Я использую эти грубые иллюстрации, чтобы прояснить один момент: зародышевая плазма может легко превратиться в соматоплазму, но соматоплазма, однажды сформировавшись, никогда не может быть превращена обратно в зародышевую плазму, точно так же, как павший герой детского стишка никогда не мог быть восстановлен.
Зародышевая плазма, согласно Вейсману, является очень своеобразным, сложным, стабильным веществом, непрерывным из поколения в поколение с момента первого появления жизни на земном шаре. Она находится в теле родителя, но едва ли является его частью. Ее отношение к телу подобно отношению растения к почве или паразита к хозяину. Она получает от тела практически только транспорт и питание. Она подобна самовоспроизводящейся закрытой корпорации; и соматоплазма не имеет средств ни контролировать ее, ни получить в ней представительство.
Вейсман говорит [14]: «Половые клетки содержатся в организме, и внешние влияния, которые воздействуют на них, тесно связаны с состоянием организма, в котором они скрыты. Если он хорошо питается, половые клетки будут иметь обильное питание; и, наоборот, если он слаб и болезнен, рост половых клеток будет задержан. Возможно даже, что последствия этих влияний могут быть более специализированными; то есть они могут действовать только на определенные части половых клеток. Но это, конечно, сильно отличается от веры в то, что изменения организма, возникающие в результате внешних раздражителей, могут передаваться половым клеткам и будут вновь развиваться в следующем поколении в то же время, в которое они возникли у родителя, и в той же части организма».
Но если зародышевая плазма имеет такое строение и отношение к остальной части тела, как возможна какая-либо изменчивость? Разные особи любого вида имеют слегка различающиеся врожденные тенденции. Следовательно, в акте оплодотворения смешиваются две зародышевые плазмы со слегка различающимися структурой и тенденцией. Смешение этих двух производит зародышевую плазму и особь, отличающиеся от обоих родителей. Таким образом, согласно более ранним взглядам Вейсмана, происхождение изменчивости следует искать в половом размножении через смешение слегка различающихся зародышевых плазм.
Но как эти две зародышевые плазмы стали разными? Как началась изменчивость? Чтобы объяснить это, Вейсман вернулся к одноклеточным простейшим. Эти животные, несомненно, находятся под влиянием среды и варьируют под воздействием ее раздражителей. Здесь вариации были запечатлены на зародышевой плазме, и смешение этих по-разному запечатленных зародышевых плазм привело ко всем вариациям высших животных.
В последнее время Вейсман модифицировал и значительно улучшил эту часть своей теории. Теперь он принимает взгляд, что внешние влияния могут воздействовать на зародышевую плазму не только у простейших, но и у всех высших животных. Таким образом, изменчивость обусловлена действием или стимулом внешних влияний, дополненным половым размножением.
Но само строение зародышевой плазмы и ее отношение к телу абсолютно запрещают передачу приобретенных соматических характеристик и особых эффектов упражнения и неупражнения. Мышечная активность способствует общему здоровью и, таким образом, может способствовать лучшему питанию половых клеток и более энергичным и, следовательно, атлетичным потомкам. Упражнение мышц могло бы, возможно, вызвать такое состояние крови, что часть зародышевой плазмы, представляющая мышечную систему следующего поколения, могла бы быть особенно напитана или стимулирована. Таким образом, атлетичный родитель мог бы производить более атлетичных детей.
Но давайте представим братьев-близнецов с одинаковым мышечным развитием. Один с детства упражняет нижнюю половину тела; другой — верхнюю. Оба выполняют одинаковый объем упражнений и имеют, возможно, одинаковое мышечное развитие, но расположенное в разных половинах тела. Трудно представить, что может иметь значение для питающего или стимулирующего влияния крови, находится ли мышечная активность в одной половине тела или в другой. Дети могли бы быть совершенно одинаковыми.
Один человек пишет пером, второй играет на пианино, а третий орудует легким молотком. Все трое используют разные мышцы кисти и руки. Как это использование специальных мышц может запечатлеться на половых клетках таким образом, чтобы у потомства эти специальные мышцы были увеличены? Допуская, что внешние влияния среды и состояния тела могут воздействовать на половые клетки; допуская даже, что некоторые из наиболее общих эффектов упражнения и неупражнения могут передаваться, какое у нас есть основание верить, что специальная приобретенная характеристика может передаваться? Вейсман отвечает: никакого. Соматоплазма может лишь самым общим образом влиять на самовоспроизводящуюся закрытую корпорацию зародышевой плазмы [15].
Таким образом, согласно Вейсману, нет ничего, что направляло бы изменчивость к определенным органам или направляло и комбинировало вариации этих органов вдоль определенных линий, кроме естественного отбора. В некоторой степени изменчивость может быть ограничена самим строением животного. Но в этих пределах существуют широкие диапазоны, где одна вариация, по-видимому, столь же вероятна, как и другая.
В этих широких пределах изменчивость кажется случайной. Естественный отбор должен ждать, пока не появятся особи, у которых эти вариации уже коррелированы, а затем захватить этих особей. Это, по-видимому, единственная направляющая, руководящая сила. Линейная изменчивость, то есть вариация, продвигающаяся непрерывно вдоль одной или очень немногих прямых линий, по-видимому, была бы невозможна.
В теории Негели начальная тенденция подавляюще доминирует; в теории Вейсмана естественный отбор всемогущ.
Последователи Вейсмана получили название неодарвинистов. Так называемая неоламаркистская школа верит в передаваемость приобретенных характеристик и, по крайней мере, частных эффектов упражнения и неупражнения. Одна теория ничуть не более и не менее дарвинистская, чем другая. Ибо, хотя Дарвин подчеркивал естественный отбор, он в некоторой степени принимал передачу особых эффектов упражнения и неупражнения.
Специальная теория наследственности, пангенезис, была принята многими из неоламаркистской школы. Теорию пангенезиса, как она была предложена г-ном Дарвином, можно очень кратко изложить следующим образом: клетки во всех частях тела постоянно выбрасывают зародышевые частицы, или «геммулы». Они рассеиваются по всему телу, растут и размножаются делением. Благодаря взаимному притяжению они соединяются в репродуктивных железах, образуя яйцеклетки или сперматозоиды. Таким образом, половые клетки являются носителями наследственности, потому что они содержат образцы, так сказать, всех органов тела.
В наследственности, согласно теории Вейсмана, яйцеклетка является центром контроля, непрерывная зародышевая плазма — источником всех передаваемых изменений; согласно теории Дарвина, тело является источником, а яйцеклетка происходит, по крайней мере в значительной части, от него. Если вы зададите им обоим старый вопрос: что первично, сова или яйцо? Вейсман с акцентом объявил бы: яйцо; Дарвин сказал бы: сова. Одно положение является обратным другому, и большинство фактов почти одинаково хорошо согласуются с обеими теориями.
В любой семье, поколениями преданной литературным или художественным занятиям, дети, как правило, проявляют склонность к таким занятиям, не проявляемую детьми других семей. Согласно неоламаркистскому взгляду, эта унаследованная склонность является в некоторой степени результатом постоянного упражнения этих способностей в течение ряда поколений. Активные усилия и добровольное расположение родителей дали ребенку повышенную предрасположенность. «Совсем наоборот», — говорит Вейсман, — «увеличение органа в ходе поколений зависит не от суммирования упражнений, выполненных в течение отдельных жизней, а от суммирования более благоприятных предрасположенностей в зародыше». «Организм не может приобрести ничего, если он уже не обладает предрасположенностью к приобретению этого» [16].
Мы можем принять или отвергнуть это последнее утверждение, но очевидно, что факты, подобные этим, и, действительно, происхождение большинства или всех характеристик, связанных с упражнением или неупражнением, могут быть объяснены почти одинаково хорошо любой из теорий.
Но что касается передачи эффектов соматических изменений, если простейшие претерпевают особые модификации под влиянием внешних условий, не будут ли половые клетки претерпевать особую модификацию под влиянием изменений в соматоплазме, которая образует их непосредственную среду? Мы никогда не должны забывать о тесной взаимосвязи между всеми клетками тела и о том, как незначительное изменение в теле или его окружении может привести к стерильности или плодовитости. Такая изоляция и независимость половых клеток в теле противоречит всему, что мы знаем об органическом единстве тела, клетки которого возникли путем дифференциации и разделения труда между первоначально одинаковыми клетками. Факты почковой изменчивости, изменений в родительском запасе из-за прививки и другие, о которых г-н Дарвин дал сводку в одиннадцатой главе первого тома своих «Растений и животных в домашних условиях», никогда не были адекватно объяснены Вейсманом в соответствии с его теорией. Возможно, ему удалось парировать их силу, показав, что некоторое подобное объяснение мыслимо; они все еще решительно указывают против него.
У Вильсона есть веские основания для его «постоянно растущего убеждения, что клетка сама по себе не является саморегулирующимся механизмом, что ни одна клетка не изолирована и что фундаментальное положение Вейсмана ложно».
Но, допуская силу этих критических замечаний, остается вопрос: передается ли особый эффект упражнения или неупражнения? Был бы у сына кузнеца более сильная правая рука?
1. Изоляция и независимость половых клеток, которые Вейсман постулирует как противостоящие этому, вряд ли могут быть такими большими, как он думает. 2. В его представлении невозможно представить, как эти приобретенные характеристики могут каким-либо образом достичь половых клеток и повлиять на них таким образом, чтобы они вновь проявились в следующем поколении. 3. Все вариации могут быть объяснены его собственной теорией без такой передачи. Почему тогда верить, что приобретенные характеристики могут каким-то непостижимым образом влиять на половые клетки, чтобы вновь проявиться в следующем поколении, пока все факты могут быть объяснены более простым и легко представимым образом?
Что касается его второго аргумента, я охотно признаю, что мне в настоящее время трудно или невозможно представить, как одна клетка может воздействовать на другую, кроме как через питательные или другие жидкости, которые она может производить. Но хотя я не могу представить, как одна клетка может влиять на другую, я могу быть вынужден поверить, что она это делает. И это Вейсман охотно признает.
Дриш изменил давлением относительное положение клеток очень молодого эмбриона, так что те, которые в нормальном эмбрионе произвели бы один орган, теперь были вынуждены, если их вообще использовали, сформировать совсем другой. И все же эти перемещенные клетки сформировали орган, требуемый от клеток, нормально занимающих это новое положение, а не тот, для которого они были нормально предназначены. А орган, который они построили бы в нормальном эмбрионе, был теперь сформирован другими клетками, перенесенными на их законное место.
Что заставило их так измениться? Не изменение вещества или структуры, ибо легкое давление вряд ли могло модифицировать это. Не изменение питания. Единственным видимым или легко представимым изменением было положение относительно других клеток эмбриона.
Давайте в воображении упростим эксперимент Дриша ради получения более ясного представления о его значении. В определенном эмбрионе на ранней стадии есть определенные клетки, потомки которых должны сформировать выстилку кишечника и использоваться у взрослой особи для пищеварения. Второй набор клеток должен сформировать мышцу, наделенную главным образом сократимостью. Когда эти два набора клеток, или некоторые из них, меняются местами в эмбрионе, они меняются линиями развития. Первый набор теперь формирует мышцу, второй — пищеварительную ткань. Единственным изменением было их относительное положение. Дриш утверждает, следовательно, что цель развития в любой эмбриональной клетке определяется не структурой или питанием, а положением. И это, по-видимому, верно для клеток самых ранних эмбриональных стадий.
Некоторые другие эксперименты указывают в том же направлении. Разрежьте гидру на равные половины, и каждая половина сформирует полноценное животное. Нижняя половина формирует новый верх, с ртом и щупальцами; верхняя половина — новую основу. Разрежьте другую гидру на волосок выше. Тот же слой клеток, который у первого животного сформировал нижнюю открытую поверхность верхней половины, теперь формирует верхнюю открытую поверхность нижней половины. И с этим изменением положения он изменил свою линию развития; теперь он даст начало новой верхней половине, а не основе, как раньше. Тот же эксперимент можно провести на некоторых червях с похожими результатами, только голова и хвост различаются гораздо больше, чем верх и основа гидры. Разница в положении клеток привела к огромной разнице в их линии развития. Теперь как в эмбрионе, так и во взрослой особи должно быть какое-то направляющее влияние, руководящее этими клетками. Что это?
Армия — это больше, чем толпа индивидов; это индивиды плюс организация, дисциплина, авторитет. Республика — это не квадратные мили территории и тысячи или миллионы жителей. Это они плюс организация, центральное правительство. Вебстер утверждал, что центральное правительство было и должно было быть до штатов. Организм не может существовать без своих частей; он имеет очень реальное существование в них и через них. Он может принуждать их. Государство может быть абстракцией, но это та абстракция, против которой обычно фатально восставать и которая может сказать гражданину: «Иди и будь повешен», и он немедленно взбирается на эшафот. Теперь это аналогии, и они ничего не доказывают. Но постольку, поскольку они проливают свет на сущностную идею организма, они могут помочь нам в получении правильного взгляда на нашу «клеточную республику».
Уитмен в очень интересной статье о «Неадекватности клеточной теории» говорит: «То, что организация предшествует клеточному образованию и регулирует его, а не наоборот, — это вывод, который навязывается нам со многих сторон». «Структура, которую мы видим в клеточной мозаике, — это нечто, добавленное к организации, а не сама основа организации. Сравнительная эмбриология напоминает нам на каждом шагу, что организм доминирует над клеточным образованием, используя для одной и той же цели одну, несколько или много клеток, группируя свой материал и направляя свои движения, и формируя свои органы так, как если бы клеток не существовало, или как если бы они существовали только в полном подчинении его воле, если можно так выразиться. Организация яйцеклетки переносится к взрослой особи как неразрывное физиологическое единство, или индивидуальность, через все модификации и трансформации». А Вильсон, Уитмен, Гертвиг и другие настаивают, «что организм в целом контролирует формообразовательные процессы, происходящие в каждой части» эмбриона. И много лет назад Хаксли писал: «Они (клетки) не более являются производителями жизненных явлений, чем ракушки, разбросанные вдоль морского берега, являются инструментами, с помощью которых гравитационная сила луны действует на океан. Подобно им, клетки отмечают только то, где были жизненные приливы и как они действовали» [17].
«Взаимодействие клеток» может помочь нам лишь немного. Ибо как могут соседние клетки направлять другие, помещенные в новое положение? Это выражение, если не положительно вводящее в заблуждение и неверное, в лучшем случае является лишь пересказом факта. Оно, безусловно, не предлагает никакого объяснения. Прилив не обусловлен взаимодействием частиц воды, хотя это может влиять на форму волн.
Центр контроля, следовательно, следует искать не в отдельных клетках, будь то половые или соматические, а в организме. И именно весь организм, единый и неделимый, контролирует в зародыше, эмбрионе и взрослой особи, в яйцеклетке и сове. Эта индивидуальность, или как вы ее ни назовете, запечатлевается на развивающихся соматических клетках, формируя их в соответствующие органы, и на половых клетках в процессе формирования, формируя их так, чтобы они могли продолжать ее господство. Мышца, модифицированная упражнением или неупражнением, является лучшим выражением индивидуальности своего обладателя, и та же индивидуальность формирует подобным образом и одновременно половые клетки. Оба являются разными выражениями или проявлениями одной и той же индивидуальности. Только медленно индивидуальность формирует мышцы и нервы взрослого тела для своего использования. Еще более медленным может быть формирование еще более неподатливой зародышевой плазмы, если таковая существует. Но процесс формирования идет параллельно в обоих случаях.
Но аргумент Вейсмана опирается не только на какую-либо трудность или невозможность передаваемости приобретенных характеристик. Его аргумент скорее в том, что все факты могут быть лучше объяснены его теорией без постулирования или принятия такой передачи, случаи которой никогда не были абсолютно доказаны. Но вопрос не в том, предлагает ли его теория возможное объяснение фактов, а в том, является ли она наиболее вероятным объяснением всех фактов. Никто не стал бы отрицать, я думаю, что непрерывность зародышевой плазмы предлагает лучшее и наиболее естественное объяснение наследственности; и что вариации могли быть вызваны влиянием на зародышевую плазму внешних условий, кажется вполне вероятным.
Но когда мы рассматриваем накопление этих вариаций в процессе эволюции, его теория кажется неудовлетворительной. Мы уже видели, что то, что мы обычно называем вариацией, включает не одно изменение, а ряд изменений, каждый член которого необходим. Мышца, нерв и ганглий должны варьировать одновременно и соответственно. Корреляция и комбинация так же важны, как и вариация. И эволюция часто требует исчезновения менее приспособленных структур так же сильно, как и продвижения наиболее приспособленных. Осборн говорит: «Вводить в заблуждение основывать нашу теорию эволюции и наследственности исключительно на целых органах; в кисти и стопе у нас есть многочисленные случаи мышц в тесном соседстве, одна из которых устойчиво развивается, другая — дегенерирует». Вейсман предлагает объяснение, что «если среднее количество пищи, которое животное может усваивать каждый день, остается постоянным в течение значительного времени, из этого следует, что сильный приток к одному органу должен сопровождаться оттоком от других, и эта тенденция будет увеличиваться из поколения в поколение пропорционально развитию растущего органа, который поддерживается естественным отбором в его увеличенном кровоснабжении и т. д.; в то время как действие естественного отбора также определило орган, который может выдержать соответствующую потерю без ущерба для организма в целом» [18].