«История живой машины: Обзор современных биологических представлений о механизме, управляющем явлениями жизнедеятельности»

FIG.38—First division complete and first polar cell formed, pc'.

FIG.39.—Formation of the second polar cell, pc".

FIG.40.—Completion of the process of extrusion of the chromatic material; fn shows the two chromosomes retained in the egg forming the female pronucleus. The centrosome has disappeared.

До этого процесса другая половая клетка, сперматозоид, или мужская репродуктивная клетка, претерпевала несколько похожий процесс. Это также настоящая клетка (рис. 34, mc), хотя она решительно меньшего размера, чем яйцеклетка, и очень другой формы. Она содержит клеточное вещество, ядро с хромосомами и центросому, причем количество хромосом, как показано позже, составляет, однако, только половину от нормального для обычных клеток животных. Изучение развития сперматозоида показывает, что он произошел из клеток, которые содержали нормальное число четыре, но что это число было сокращено до половины процессом, который эквивалентен тому, который мы только что заметили в яйцеклетке. Таким образом получается, что каждый из половых элементов, яйцеклетка и сперматозоид, теперь содержит половину нормального количества хромосом.

Теперь с помощью некоторых механических средств эти две репродуктивные клетки приводятся в контакт друг с другом, показанный на рис. 34, и как только они оказываются вблизи друг друга, мужская клетка погружает свою головку в тело яйцеклетки. Хвост, с помощью которого она двигалась, отбрасывается, и головка, содержащая хромосомы и центросому, входит в яйцеклетку, образуя то, что называется мужским пронуклеусом (рис. 35-38, mn). Это проникновение мужской клетки происходит либо до формирования полярных телец яйцеклетки, либо после. Если, однако, это происходит до, мужской пронуклеус просто остается в состоянии покоя в яйцеклетке, пока полярные тельца выталкиваются, и только после того, как этот процесс завершен, он снова начинает проявлять признаки активности, которые приводят к объединению клеток.

Дальнейшие шаги в этом процессе, по-видимому, контролируются центросомой, хотя не совсем точно известно, откуда эта центросома происходит. Первоначально, как мы видели, яйцеклетка содержала центросому, и мужская клетка также привнесла вторую в яйцеклетку (рис. 35, ce). В некоторых случаях, и это верно для червя, которого мы описываем, несомненно, что центросома яйцеклетки исчезает, в то время как центросома сперматозоида сохраняется одна, чтобы направлять дальнейшую деятельность (рис. 41). Возможно, это может быть так во всех яйцеклетках, но это не точно. Это вопрос некоторого интереса — иметь это установленным, ибо если бы это оказалось правдой, то очевидно следовало бы, что механизм для деления клетки в случае полового размножения происходит от отца, хотя основная масса клетки происходит от матери, в то время как хромосомы происходят от обоих родителей.

FIG. 41.—The chromosomes in the male and female pronucleii have resolved into a network. The male centrosome begins to show signs of activity.

FIG. 42.—The centrosome has divided, and the two pronucleii have been brought together. The network in each nucleus has again resolved itself into two chromosomes which are now brought together near the centre of the egg but do not fuse; mcr, represents the chromosomes from the male nucleus; fcr, the chromosomes from the female nucleus.

В тех случаях, когда процесс был изучен наиболее тщательно, дальнейшие изменения заключаются в следующем: головка сперматозоида после проникновения в яйцеклетку остается в состоянии покоя, пока яйцеклетка не отбросила свои полярные тельца и, таким образом, не избавилась от части своих хромосом. Рядом с ней лежат ее центросомы (рис. 35, ce), и таким образом образуется то, что известно как мужской пронуклеус (рис. 35-40, mn). Остатки ядра яйцеклетки после того, как они выбросили полярные тельца, образуют женское ядро (рис. 40, fn). Хроматиновый материал как в мужском, так и в женском пронуклеусе вскоре распадается на сеть, в которой уже невозможно увидеть, что каждый содержит две хромосомы (рис. 41). Теперь центросома, которая находится рядом с мужским пронуклеусом, проявляет признаки активности. Она становится окруженной заметными лучами, образуя астр (рис. 41, ce), а затем начинает двигаться к женскому пронуклеусу, по-видимому, увлекая за собой мужской пронуклеус. Таким образом центросома приближается к женскому пронуклеусу, и, таким образом, наконец, два ядра приводятся в тесную близость. Тем временем хроматиновый материал в каждом из них снова распался на короткие нити или хромосомы, и мы снова обнаруживаем, что каждое из ядер содержит два из этих телец (рис. 42). На последующих рисунках хромосомы мужского ядра слегка заштрихованы, в то время как хромосомы женского — черные, чтобы их можно было различить. Когда эти два ядра наконец соединяются, их мембраны исчезают, и хроматиновый материал начинает свободно лежать в яйцеклетке, мужские и женские хромосомы бок о бок, но отчетливо, образуя сегментационное ядро. Яйцеклетка теперь, очевидно, снова содержит количество хромосом, нормальное для клеток животного, но половина из них была получена от каждого родителя. Очень показательно обнаружить далее, что хромосомы в этой оплодотворенной яйцеклетке не сливаются друг с другом, а остаются совершенно отчетливыми, так что можно видеть, что новое ядро содержит хромосомы, полученные от каждого родителя (рис. 42). Также не представляется, в будущей истории этой яйцеклетки, никакого фактического слияния хроматинового материала, мужские и женские хромосомы, возможно, всегда остаются отчетливыми.

FIG. 43.—An equatorial plate is formed and each chromosome has split into two halves by longitudinal division.

FIG. 44.—The halves of the chromosomes have separated to form two nucleii, each with male and female chromosomes. The egg has divided into two cells.

В то время как происходило это смешение хромосом, центросома разделилась на две части, каждая из которых становится окруженной астром и перемещается к противоположным концам ядра (рис. 42). Теперь следует деление ядра, точно похожее на то, которое происходит при нормальном делении клетки, уже описанном на рис. 28-34. Каждая из хромосом расщепляется вдоль (рис. 43), и одна половина каждой затем перемещается к каждой центросоме, чтобы сформировать новое ядро (рис. 44). Поскольку каждая из четырех хромосом таким образом расщепляется, следует, что каждое из двух дочерних ядер будет, конечно, содержать четыре хромосомы; две из которых были получены от мужского и две от женского родителя. С этого момента деления яйцеклетки следуют быстро путем нормального процесса деления клетки, пока из этой одной яйцеклетки в конечном итоге не образуются сотни тысяч клеток, которые постепенно формируются во взрослую особь. Все эти клетки будут, конечно, содержать четыре хромосомы; и, что более важно, половина хромосом будет получена непосредственно от мужского, а половина — от женского родителя. Даже во взрослой жизни, следовательно, клетки животного, вероятно, содержат хроматин, полученный путем прямого происхождения от каждого из его родителей.

Значение оплодотворения. — Из этого процесса оплодотворения можно сделать ряд выводов, весьма важных для нашей цели. Во-первых, очевидно, что хромосомы составляют ту часть клетки, которая содержит наследственные признаки, передаваемые от родителя к ребенку. Это следует из того факта, что хромосомы являются единственной частью клетки, которая в оплодотворенной яйцеклетке получена от обоих родителей. Теперь потомство, безусловно, может наследовать от каждого родителя, и, следовательно, наследственные признаки должны быть связаны с какой-то частью клетки, которая получена от обоих. Но вещество яйцеклетки получено только от матери; центросома, по крайней мере в некоторых случаях, а возможно и во всех, получена только от отца, в то время как хромосомы получены от обоих родителей. Следовательно, из этого следует, что наследственные признаки должны быть особенно связаны с хромосомами.

С этим пониманием мы можем, по крайней мере частично, понять цель оплодотворения. Как мы увидим позже, очень необходимо при построении живой машины, чтобы каждая особь наследовала признаки от более чем одной особи. Это необходимо для создания многочисленных вариаций, которые способствуют конструкции машины. Для этой цели был развит процесс полового объединения репродуктивных клеток, который вводит в потомство хроматиновый материал от двух родителей. Но если бы две репродуктивные клетки объединились сразу, количество хромосом удваивалось бы в каждом поколении и, следовательно, постоянно увеличивалось бы. Чтобы предотвратить это, полярные тельца выбрасываются, что уменьшает количество хроматинового материала. Объединение двух пронуклеусов, очевидно, предназначено для создания ядра, которое должно содержать хромосомы, а следовательно, и наследственные признаки от каждого родителя, а последующее расщепление этих хромосом и разделение двух половин на дочерние ядра гарантирует, что все ядра, а следовательно, и все клетки взрослой особи, будут обладать наследственными признаками, полученными от обоих родителей. Таким образом получается, что даже у взрослой особи каждая клетка тела состоит из хромосом от каждого родителя и может, следовательно, наследовать признаки от каждого.

Клетка животного, таким образом, состоит из трех несколько различных, но активных частей — клеточного вещества, хромосом и центросомы. Из них клеточное вещество, по-видимому, передается от матери; центросома происходит, по крайней мере в некоторых случаях, от отца, а хромосомы — от обоих родителей. Однако еще не точно известно, является ли центросома постоянной частью клетки. В некоторых клетках ее еще не удается найти, и есть некоторые основания полагать, что она может быть сформирована из других частей клетки. Ядро всегда является прямым потомком ядра уже существующих клеток, так что существует абсолютная непрерывность происхождения между ядрами клеток особи и ядрами ее предков на протяжении бесчисленных поколений. Не точно, что существует такая непрерывность происхождения в случае центросом; ибо, хотя в процессе оплодотворения центросома передается от родителя к ребенку, есть некоторые основания полагать, что она может исчезать в последующих клетках, а позже вновь развиваться из других частей. Единственная часть клетки, в которой продемонстрирована полная непрерывность от родителя к ребенку, — это ядро и, в частности, хромосомы. Все эти факты просто подчеркивают важность хромосом и говорят нам, что эти тельца должны рассматриваться как содержащие самые важные особенности клетки, которые составляют ее индивидуальность.

Что такое протоплазма? — Теперь уже достаточно сказано о раскрытиях современного микроскопа, чтобы показать, что наш старый друг Протоплазма принял совершенно новый облик, если только он не исчез вовсе. Эти простейшие жизненные процессы настолько удивительны и включают действие такой сложной массы механизмов, что мы больше не можем сохранять наше прежнее представление о протоплазме как о физической основе жизни. Не может быть жизни без свойств ассимиляции, роста и размножения; и, насколько нам известно, эти свойства встречаются только в той комбинации тел, которую мы называем клеткой, с ее смесью гармонично действующих частей. Жизнь, по крайней мере жизнь клетки, — это, следовательно, не свойство химического соединения протоплазмы, а результат деятельности машины. Действительно, мы теперь в затруднении, зная, как мы можем сохранить термин протоплазма. Как он первоначально использовался, он означал содержимое клетки, и значение термина заключалось в концепции протоплазмы как несколько однородного химического соединения, единообразного во всех типах жизни. Но теперь мы видим, что эта клетка содержит не одно вещество, а большое количество, включая твердые тела, желеобразные массы и жидкости, каждое из которых имеет свой собственный химический состав. Количество химических соединений, существующих в материале, ранее называемом протоплазмой, никто не знает, но мы знаем, что их много и что различные вещества объединены для формирования физической структуры. Какое из этих различных тел мы продолжим называть протоплазмой? Будет ли это линин, или жидкости, или микросомы, или хроматиновые нити, или центросомы? Какое из них является фактической физической основой жизни? Из описания клеточной жизни, которое мы дали, будет очевидно, что ни одно из них не является материалом, на котором наши химики-биологи могут дольше основывать химическую теорию жизни. Эта химическая теория жизни, как мы видели, была основана на концепции, что примитивное жизненное вещество является определенным химическим соединением. Никакого такого соединения не было обнаружено, и эти раскрытия микроскопа последних нескольких лет были таковы, что заставили нас оставить надежду когда-либо обнаружить такое соединение. По-видимому, невозможно свести жизнь к какой-либо более простой основе, чем эта комбинация тел, которые составляют то, что ранее называлось протоплазмой. Термин протоплазма все еще используется с разными значениями, как они используются разными авторами. Иногда он используется для обозначения всего содержимого клетки; иногда только клеточного вещества вне ядра. Очевидно, это не та протоплазма прежних лет.

С этим выводом один из наших фундаментальных вопросов был решен. Мы обнаружили в нашей первой главе, что общая деятельность животных и растений легко сводится к действию машины, при условии, что мы обладаем фундаментальными жизненными силами, находящимися в частях этой машины. Мы тогда спросили, были ли эти фундаментальные свойства сами по себе свойствами химического соединения или они должны быть сведены к действию еще меньших машин. Первый ответ, который биологи дали на этот вопрос, заключался в том, что ассимиляция, рост и размножение были простыми свойствами сложного химического соединения. Этот ответ был, безусловно, неверным. Жизненная деятельность не проявляется ни одним химическим соединением, но, насколько нам известно, только машиной, называемой клеткой. Таким образом, мы снова сведены к проблеме понимания действия машины. Возможно, будет хорошо остановиться здесь на мгновение, чтобы заметить, что эта позиция очень сильно увеличивает трудности на пути к решению жизненной проблемы. Если бы физическая основа жизни оказалась химическим соединением, проблема ее происхождения была бы химической. Химические силы существуют в природе, и этих сил достаточно, чтобы объяснить формирование любого вида химического соединения. Проблема происхождения жизненного вещества тогда состояла бы просто в том, чтобы объяснить определенные условия, которые привели к такому химическому соединению, которое дало бы начало этой физической основе жизни. Но теперь, когда простейшее вещество, проявляющее явления жизни, оказывается машиной, мы больше не можем найти в химических силах эффективные причины для ее формирования. Химические силы и химическое сродство могут объяснить химические соединения любой степени сложности, но они не могут объяснить формирование машин. Машины являются результатом сил совершенно иной природы. Человек может производить машины, беря химические соединения и помещая их вместе в такие отношения, что их взаимодействие даст определенные результаты. Кусочки железа и стали, например, собираются вместе, чтобы сформировать локомотив, но действие локомотива зависит не от химических сил, которые создали сталь, а от отношения кусочков стали друг к другу в машине. Насколько у нас был какой-либо опыт, машины строились под руководством интеллекта, который адаптирует части друг к другу. Когда, следовательно, мы обнаруживаем, что простейшее жизненное вещество — это машина, мы вынуждены спросить, какие силы существуют в природе, которые могут подобным образом строить машины путем регулировки частей друг к другу. Но эта тема относится ко второй части нашего предмета и должна быть на настоящее время отложена.

Реакция против клеточной теории. — По мере того как знания о клетках, которые мы обрисовали, медленно приобретались, концепция клетки претерпевала различные модификации. Сначала клеточная стенка рассматривалась как фундаментальная часть, но эта идея вскоре уступила место убеждению, что именно протоплазма является живой. Под влиянием этой мысли клеточная теория развилась во что-то вроде следующего: клетка — это просто кусочек протоплазмы и является единицей живой материи. Тела всех более крупных животных и растений состоят из огромного количества этих единиц, действующих вместе, и деятельность всего организма — это просто сумма деятельности его клеток. Организм, таким образом, просто сумма клеток, которые его составляют, а его деятельность — сумма деятельности отдельных клеток. По мере того как раскрывалось больше фактов, идея слегка изменилась. Важность ядра стала все более и более сильно впечатлять микроскопистов, и это тельце приобрело через некоторое время такую известность, что скрыло из виду более знакомую протоплазму. Удивительная деятельность ядра вскоре заставила рассматривать его как важную часть клетки, в то время как все остальное было вторичным. Клетка теперь рассматривалась как кусочек ядерного вещества, окруженный вторичными частями. Удивительная деятельность ядра и, прежде всего, тот факт, что только ядро передается от одного поколения к следующему при размножении, — все это свидетельствовало о его огромной важности и о вторичной важности остальной части клетки.

Это была самая крайняя позиция клеточной теории. Клетка была единицей живого действия, а высшее животное или растение — просто колонией таких единиц. Животное было просто объединением для взаимной выгоды независимых единиц, точно так же, как город — это объединение независимых индивидуумов. Организация животных была просто результатом комбинации многих независимых единиц. Не было никакой деятельности организма как целого, а только его независимых частей. Клеточная жизнь была выше организованной жизни. Точно так же, как в городе городское правительство — это название, данное комбинированному действию индивидуумов, так и действия организмов — просто комбинированное действие их отдельных клеток.

Против такой крайней позиции в последние годы возникла решительная реакция, и сегодня становится все более очевидным, что такую позицию невозможно поддерживать. Во-первых, становится очевидным, что клеточное вещество не должно быть полностью стерто важностью ядра. Что ядро является важнейшим жизненным центром, достаточно ясно, но столь же ясно, что ядро и клеточное вещество должны быть вместе, чтобы составлять жизненное вещество. Сложная структура клеточного вещества, решительная активность, проявляемая его волокнами в процессе деления клетки, достаточно ясно указывают на то, что это часть клетки, которой нельзя пренебрегать при изучении жизненного вещества. Опять же, открытие центросомы как отдельного морфологического элемента еще больше добавило сложности жизненному веществу и доказало, что ни ядро, ни клеточное вещество не могут рассматриваться как клетка или как составляющие жизнь. Правда, мы, возможно, еще не знаем источника этой центросомы. Мы не знаем, передается ли она из поколения в поколение, как ядро, или она может быть создана заново из клеточного вещества в жизни обычной клетки. Но это не существенно для ее признания как органа важности в деятельности клетки. Таким образом, клетка доказывает, что она не является кусочком ядерного вещества, окруженным вторичными частями, а сообществом нескольких, возможно, одинаково важных взаимосвязанных членов.

Другая серия наблюдений ослабила клеточную теорию в совершенно ином направлении. Предполагалось, что тело многоклеточного животного или растения состоит из независимых единиц. Микроскописты несколько лет назад начали предполагать, что клетки в действительности не отделены друг от друга, а все соединены протоплазматическими волокнами. В довольно большом количестве различных видов тканей было определено, что тонкие нити протоплазматического материала ведут от одной клетки к другой таким образом, что клетки находятся в жизненной связи. Было сделано утверждение, что существует, таким образом, протоплазматическая связь между всеми клетками тела животного, и что, таким образом, животное или растение, вместо того чтобы состоять из большого количества отдельных независимых клеток, состоит из одной большой массы живой материи, которая агрегирована в маленькие центры, каждый из которых обычно содержит ядро. Такой вывод еще не продемонстрирован, и его значение не очень ясно, если бы он оказался фактом; но ясно, что такие предположения довольно решительно модифицируют концепцию тела как сообщества независимых клеток.

Существует еще одна линия мысли, которая ослабляет эту раннюю концепцию клеточной теории. Растет убеждение, что взгляд на организм просто как на сумму деятельности отдельных клеток не является правильным его пониманием. Согласно этой крайней позиции, живое существо не может иметь никакой организации, пока оно не появится в результате умножения клеток. Чтобы взять конкретный случай, яйцеклетка морской звезды не может обладать никакой организацией, соответствующей морской звезде. Яйцеклетка — это одна клетка, а морская звезда — сообщество клеток. Яйцеклетка, следовательно, не может содержать организацию морской звезды больше, чем охотник в глуши может содержать в себе организацию большого мегаполиса. Потомки индивидуумов, подобных охотнику, могут объединиться, чтобы сформировать город, а потомки яйцеклетки могут, объединившись, дать начало морской звезде. Но ни человек не может содержать в себе организацию города, ни яйцеклетка — организацию морской звезды. Возможно, это правда, что такая крайняя позиция клеточной теории не поддерживалась никем, но мысли, очень близко приближающиеся к этому взгляду, поддерживались ведущими сторонниками клеточной теории и, вне всякого вопроса, были вдохновением развития этой теории.

Но, безусловно, никакая такая концепция значения клеточной структуры больше не будет поддерживаться. Несмотря на тот факт, что яйцеклетка является одной клеткой, невозможно избежать убеждения, что каким-то образом она содержит морскую звезду. Нам не нужно, конечно, думать о ней как о содержащей структуру морской звезды, но мы вынуждены прийти к выводу, что каким-то образом ее структура такова, что она содержит морскую звезду потенциально. Отношение ее частей и силы в них таковы, что, будучи помещенной в надлежащие условия, она развивается в морскую звезду. Другая яйцеклетка, помещенная в идентичные условия, разовьется в морского ежа, а другая — в устрицу. Если эти три яйцеклетки обладают силой развития в трех различных животных при идентичных условиях, очевидно, что они должны иметь соответствующие различия, несмотря на тот факт, что каждая является одной клеткой. Каждая должна каким-то образом содержать свою соответствующую взрослую особь. Другими словами, организация должна быть внутри клеток, а следовательно, не просто произведена ассоциациями клеток.

По поводу этого предмета было много озадаченности и немало экспериментирования. Наличие некоторого рода организации в яйцеклетке ясно — но что подразумевается под этим утверждением, не совсем так ясно. Находится ли эта взрослая организация во всей яйцеклетке или только в ее ядре, и особенно в хромосомах, которые, как мы видели, содержат наследственные признаки? Когда яйцеклетка начинает делиться, содержит ли каждая из первых двух клеток все еще потенциально организацию всей взрослой особи или только одну ее половину? Является ли развитие яйцеклетки просто развертыванием какой-то структуры, уже присутствующей; или структура постоянно развивается во все более и более сложные условия благодаря приведению ее частей в новые отношения? Чтобы ответить на эти вопросы, экспериментаторы занимались делением развивающихся яйцеклеток на части, чтобы определить, какими силами все еще обладают фрагменты. Результаты таких экспериментов пока еще довольно противоречивы, но из них достаточно очевидно, что мы больше не можем рассматривать яйцеклетку как простую недифференцированную клетку. Каким-то образом она уже содержит признаки взрослой особи, и когда мы помним, что признаки взрослой особи, которые должны развиться из яйцеклетки, уже определены, даже до многих мелких деталей — таких, например, как наследование врожденного знака — становится очевидным, что яйцеклетка — это тело чрезвычайной сложности. И все же яйцеклетка — это не что иное, как одна клетка, согласующаяся с другими клетками во всех своих общих признаках. Ясно, следовательно, что мы должны рассматривать организацию как нечто высшее, чем клетки, и нечто существующее внутри них, или, по крайней мере, внутри яйцеклетки, и контролирующее ее развитие. Мы вынуждены верить, далее, что могут быть столь же важные различия между двумя клетками, как есть между двумя взрослыми животными или растениями. Каким-то образом должны быть скрыты внутри двух клеток, которые составляют яйцеклетку морской звезды и человека, различия, которые соответствуют различиям между морской звездой и человеком. Организация, другими словами, выше клеточной структуры, а сама клетка — это организация меньших единиц.

В результате этих различных соображений в последние годы возникло нечто вроде реакции против клеточной теории, как ее придерживались ранее. Хотя изучение клеток все еще рассматривается как ключ к интерпретации жизненных явлений, биологи видят все более и более ясно, что они должны искать глубже, чем простая клеточная структура, для своего объяснения жизненных процессов. Хотя изучение клеток пролило огромное количество света на жизнь, мы, кажется, едва ли ближе к центру проблемы, чем мы были до начала серии открытий, инициированных формулировкой теории протоплазмы.

Фундаментальная жизненная деятельность как локализованная в клетках. — Мы теперь в положении спросить, помогло ли нам наше знание клеток в поиске объяснения фундаментальных жизненных действий, к которым, как мы видели, жизненные процессы должны быть сведены. Четыре свойства раздражимости, сократимости, ассимиляции и размножения принадлежат этим жизненным единицам — клеткам, и именно эти свойства мы пытаемся проследить до их источника как фундамента жизненной деятельности.

Мы можем сначала спросить, есть ли у нас какие-либо факты, которые указывают на то, что какие-либо специальные части клетки связаны с какой-либо из этих фундаментальных деятельностей. Первый факт, который выделяется ясно, заключается в том, что ядро связано самым тесным образом с процессом размножения и особенно с наследственностью. В это давно верили, но теперь это было ясно продемонстрировано экспериментами по разрезанию на фрагменты клеточных тел одноклеточных животных. Как уже было замечено, те части, которые обладают ядром, способны продолжать свою жизнь и воспроизводить себя, в то время как те, что без ядра, неспособны к размножению. С еще большей силой этот факт показан процессом оплодотворения яйцеклетки. Яйцеклетка очень большая, а мужская репродуктивная клетка очень маленькая, и количество материала, которое потомство получает от своей матери, очень велико по сравнению с тем, которое оно получает от своего отца. Но ребенок наследует одинаково от отца и матери, и, следовательно, мы должны найти наследственные признаки, передаваемые в каком-то элементе, который потомство получает одинаково от отца и матери. Как мы видели (рис. 34-44), единственный элемент, который отвечает на это требование, — это ядро, и более конкретно хромосомы ядра. Достаточно ясно, следовательно, что мы должны рассматривать ядро как специального агента в размножении клеток.

Более того, мы располагаем, по-видимому, убедительными доказательствами того, что ядро управляет той частью ассимиляционного процесса, которую мы назвали конструктивными процессами. Метаболические процессы жизни являются как конструктивными, так и деструктивными. В ходе первых материал, поступающий в клетку в виде пищи, преобразуется в клеточную ткань, такую как линин, микросомы и т. д., а в ходе вторых эти продукты в большей или меньшей степени расщепляются для высвобождения энергии, что и порождает жизнедеятельность клетки. Если бы протекали только деструктивные процессы, организм мог бы продолжать проявлять свою жизнедеятельность в течение некоторого времени, пока не исчерпал бы запасы продуктов, накопленных в его теле для таких целей, но он погиб бы из-за отсутствия материала для разрушения. Жизнь невозможна без обоих процессов. В жизни клетки мы можем, по-видимому, приписать деструктивные процессы клеточному веществу, а конструктивные — ядру. В клетке, разрезанной на фрагменты, части без ядра продолжают некоторое время проявлять обычную жизнедеятельность, но живут недолго (рис. 25). Фрагмент не способен ассимилировать пищу в достаточной мере, чтобы построить новый материал. Пока в нем сохраняется достаточное количество уже сформированной ткани для его деструктивного метаболизма, он может продолжать активно двигаться и вести себя как полноценная клетка, но в конечном итоге погибает от голода. С другой стороны, те фрагменты, которые сохраняют часть ядра, даже имея лишь малую долю клеточного вещества, питаются, ассимилируют и растут; иными словами, они осуществляют не только деструктивные, но и конструктивные изменения. Очевидно, это означает, что ядро управляет конструктивными процессами, хотя это не обязательно означает, что клеточное вещество не принимает в них участия. Без ядра клетка не способна выполнять эти процессы, в то время как деструктивные процессы она осуществляет достаточно легко. Ядро управляет конструктивным метаболизмом, хотя, возможно, и не осуществляет его полностью.

Столь же ясно, что клеточное вещество является местом протекания большинства деструктивных процессов, составляющих жизненное действие. Клеточное вещество обладает раздражимостью и способностью к сократимости. Клеточные фрагменты без ядер достаточно чувствительны и могут передвигаться так же легко, как и нормальные клетки. Более того, различные волокна, окружающие центросомы при делении клетки, чьи сокращения и растяжения, как мы видели, растаскивают хромосомы при делении клетки, являются частями клеточного вещества. Все это — результаты деструктивного метаболизма, и мы должны, следовательно, заключить, что деструктивные процессы локализованы в клеточном веществе.

Центросома пока еще слишком проблематична для каких-либо серьезных комментариев. По-видимому, она является частью механизма, обеспечивающего деление клетки, но утверждать что-либо сверх этого небезопасно.

Коротко говоря, тело клетки — это машина для осуществления деструктивных химических изменений и высвобождения из расщепляемых таким образом соединений заключенной в них энергии, которая тут же преобразуется в движение, тепло или иную форму активной энергии. Однако это химическое разрушение возможно лишь после того, как химические соединения стали частью клетки. Поэтому клетка обладает ядром, которое дает ей возможность ассимилировать пищу — то есть преобразовывать ее в собственное вещество. Ядро также содержит удивительный материал — хроматин, который каким-то образом оказывает контролирующее влияние на жизнь клетки и передается из поколения в поколение путем непрерывного наследования. Наконец, клетка имеет центросому, которая обеспечивает деление клетки таким образом, что этот хроматиновый материал распределяется поровну между последующими потомками, тем самым гарантируя, что дочерние клетки будут эквивалентны друг другу и материнской клетке.

Таким образом, мы должны рассматривать органическую клетку как маленькую машину с превосходно приспособленными частями. Внутри этой машины возбуждается химическая активность. Топливо, подаваемое в машину, соединяется посредством химических сил с кислородом воздуха. Энергия окисления частично зависит от температуры, точно так же, как и в любом другом процессе окисления, и, конечно, зависит от наличия топлива для окисления и воздуха для поставки кислорода. Если топливо не подается, а воздух не имеет к нему свободного доступа, машина останавливается, клетка умирает. Энергия, высвобождаемая в этой машине, преобразуется в движение или иную форму. Мы, конечно, не понимаем устройство машины достаточно хорошо, чтобы объяснить точный механизм, посредством которого происходит это преобразование, но в том, что такой механизм существует, сомневаться нельзя, и структура клетки, безусловно, достаточно сложна, чтобы предоставить для него много места. Раздражимость клетки легко понять; поскольку она состоит из очень нестабильных химических соединений, любое незначительное нарушение или стимуляция какой-либо части будет иметь тенденцию нарушать ее химическую стабильность и вызывать реакцию; именно это и подразумевается под раздражимостью.

Или, опять же, мы можем рассматривать клетку как маленькую химическую лабораторию, где постоянно происходят химические изменения. Мы, конечно, не понимаем эти изменения, но они, несомненно, являются химическими. Результатом является то, что одни соединения расщепляются, и часть фрагментов высвобождается или выводится, в то время как другие части удерживаются и встраиваются в другие, более сложные соединения. Полученные таким образом соединения удерживаются в теле клетки, и она увеличивается в объеме. Это продолжается до тех пор, пока клетка не становится слишком большой, после чего она делится.

Если машина сломана, она перестает выполнять свои надлежащие функции, а если части сильно повреждены, она приходит в негодность. Так же и с клеткой. Если она повреждена каким-либо образом — механическим, термическим или иным, — она перестает работать; мы говорим, что она умирает. Она обладает внутренней способностью к восстановлению после повреждений, и поэтому не прекращает действовать до тех пор, пока повреждение не станет настолько серьезным, что его невозможно будет исправить. Таким образом, она прекращает свое движение только тогда, когда механизм поврежден настолько сильно, что надежды на ремонт нет, и, следовательно, клетка, однажды прекратив свою деятельность, уже никогда не сможет ее возобновить.

Конечно, существуют и другие функции живых существ, помимо тех немногих простых, которые мы рассмотрели. Но это фундаментальные функции; и если мы сможем свести их к понятному объяснению, то почувствуем, что действительно постигли сущность жизни. Если мы поймем, как клетка может двигаться, расти и воспроизводить себя, мы можем быть уверены, что остальные явления жизни последуют как естественное следствие. Если, следовательно, мы получили понимание этих фундаментальных жизненных явлений, мы достигли нашей цели — постичь жизненные явления в рамках наших химических и механических законов.

Но свели ли мы таким образом эти фундаментальные явления к понятному объяснению? Должно быть признано, что нет. Мы свели их к действию химических сил, работающих в машине. Но сама машина непостижима. Органическая клетка для нас не более понятна, чем организм в целом. Химическое понимание, которое, как мы думали, у нас было несколько лет назад в отношении протоплазмы, подвело нас, и ничто не заняло его место. У нас нет представления о том, что может быть примитивной жизненной субстанцией. Все, что мы можем сказать, это то, что это самое удивительное из всех природных явлений происходит только внутри того своеобразного куска механизма, который мы называем клеткой, и что оно является результатом действия физических сил в этой машине. Как действует машина или даже какова ее структура — мы так же далеки от понимания этого, как и пятьдесят лет назад. Решение отступает перед нами даже быстрее, чем мы продвигаемся к нему.

Резюме. — Теперь мы можем кратко подвести итог тому положению, которого мы достигли. В нашей попытке объяснить живой организм на принципе машины мы весьма успешны, насколько это касается второстепенных проблем. Пищеварение, кровообращение, дыхание и движение легко объясняются на основе химических и механических принципов. Даже явления нервной системы в некоторой мере поддаются пониманию в рамках механической формулы, если не принимать во внимание чисто психические явления, которые, безусловно, не были затронуты исследованием. Все эти явления сводимы к нескольким простым фундаментальным видам деятельности, и эти фундаментальные виды деятельности мы находим проявленными в простых кусочках живой материи, не обремененных сложным механизмом организмов. С помощью нескольких фундаментальных свойств этих кусочков органической материи мы можем построить сложную жизнь высшего организма. Однако, когда мы переходим к изучению этих простых кусочков материи, они оказываются совсем не простыми. Они тоже являются частями сложного механизма, действие которого мы даже не надеемся понять. То, что их действие зависит от их механизма, достаточно очевидно из простого описания клеточной активности, которое мы рассмотрели. То, что эти фундаментальные жизненные свойства должны объясняться как результат химических и механических сил, действующих через этот механизм, не вызывает сомнений. Но как это происходит или что составляет направляющую силу, которая соответствует инженеру машины, мы не знаем.

Таким образом, нашему механическому объяснению живой машины не хватает фундамента. Мы можем довольно хорошо понять построение надстройки, но фундаментные камни, на которых она построена, для нас непостижимы. Работа живой машины, таким образом, понята лишь частично. Живой организм — это машина, или, лучше сказать, это ряд машин, одна внутри другой. В целом это машина, а ее части — отдельные машины. Каждая часть, в свою очередь, состоит из еще более мелких машин, пока мы не доходим до области микроскопа. Здесь мы снова находим ту же историю. Даже части, которые раньше называли единицами, оказываются машинами, и когда мы осознаем сложность этих клеток и их удивительную деятельность, мы готовы поверить, что можем найти внутри еще более мелкие машины. И таким образом жизненная активность сводится к комплексу машин, действующих в гармонии друг с другом, чтобы вместе произвести один результат — жизнь.

ЧАСТЬ II.

ПОСТРОЕНИЕ ЖИВОЙ МАШИНЫ.

ГЛАВА III.

ФАКТОРЫ, УЧАСТВУЮЩИЕ В ПОСТРОЕНИИ ЖИВОЙ МАШИНЫ.

Очертив результаты нашего исследования механизма живой машины, мы переходим к более сложной проблеме метода, с помощью которого эта машина была построена. Из фактов, которые мы рассматривали в последних двух главах, очевидно, что стоящая перед нами проблема является скорее механической, чем химической. Конечно, химические силы лежат в основе жизненной активности, и мы должны рассматривать силу химического сродства как фундаментальную мощь, к которой должны быть отнесены эти проблемы. Но химического объяснения для наших целей явно недостаточно; ибо у нас нет абсолютно никаких оснований полагать, что явления жизни могут происходить как результат химических свойств какого-либо соединения, каким бы сложным оно ни было. Простейшая известная форма материи, проявляющая жизнь, — это машина, и проблема происхождения жизни должна быть проблемой происхождения этой машины. Существуют ли в природе какие-либо силы такого рода, которые позволили бы нам использовать их для объяснения построения машин? Растения и животные — единственные машины, которые создала природа. Это единственные в природе примеры структуры, построенной с частями, гармонично приспособленными друг к другу для выполнения определенных целей. Все остальные машины, с которыми мы знакомы, были сделаны человеком, и при их создании интеллект участвовал в приспособлении частей друг к другу. Но в живом организме мы имеем аналогично приспособленную машину, созданную естественными, а не искусственными средствами. Как они были построены? Обладает ли природа, помимо человеческого интеллекта, силами, которые могут достичь таких результатов?

Здесь мы снова должны подойти к проблеме с того конца, который кажется неверным. По-видимому, было бы проще обнаружить метод производства простейшей машины, чем более сложных. Но это оказалось вопреки фактам. Возможно, главная причина в том, что простейшая живая машина — это клетка, изучение которой всегда требует использования микроскопа, и по этой причине она более сложна. Возможно, это потому, что проблема на самом деле более сложная, чем объяснение построения более сложных машин из более простых. Во всяком случае, последние пятьдесят лет дали нам много знаний о методе построения сложных машин из более простых, в то время как у нас до сих пор нет даже намека на решение проблемы построения простейшей машины из неживого мира. Наше внимание должно, следовательно, быть в первую очередь направлено на метод, с помощью которого природа сконструировала сложные машины, которые, как мы видим, наполняют мир сегодня в виде животных и растений.

История живой машины. — Прежде всего, мы должны заметить, что эти машины не были созданы внезапно или быстро, а стали результатом очень медленного роста. У них была история, уходящая далеко в прошлое на период лет, который мы можем оценить лишь приблизительно, но который, безусловно, исчисляется миллионами. Оглядываясь на эту прошлую историю в свете наших нынешних знаний, мы видим, что какими бы ни были силы, участвовавшие в конструировании этих машин, они действовали очень медленно. Потребовались столетия, и даже тысячи лет, чтобы сделать последовательные шаги, необходимые для этого строительства. Во-вторых, мы замечаем, что машины строились шаг за шагом, одна особенность добавлялась к другой в течение медленно протекающих эпох. В-третьих, мы замечаем, что в одном отношении это построение живой машины природными процессами отличалось от нашего обычного метода строительства машин. Наш метод строительства постепенно ставит части на место таким образом, что до тех пор, пока машина не закончена, она неспособна выполнять свои функции. Полупостроенный двигатель так же бесполезен и бессилен, как груда сырого железа. Его способность к действию появляется только после того, как последняя часть установлена на место и машина закончена. Но процесс природы в машиностроении иной. Каждый шаг в этом процессе, по крайней мере, насколько мы можем его проследить, создавал законченную машину. Как далеко бы мы ни прослеживали эту историю, мы обнаруживаем, что в любой точке машина была настолько полной, что всегда была наделена движением и жизненной активностью. Метод природы заключался в том, чтобы брать более простые типы машин и медленно превращать их в более сложные, ни на мгновение не снижая их энергию. Это похоже на то, как если бы паровой двигатель Уатта медленно изменялся путем добавления детали за деталью, пока наконец не был создан современный двигатель с четырехкратным расширением, но все эти изменения производились на оригинальном двигателе, ни разу не останавливая его движения.

FIG. 45. A group of cells resulting from division, representing the first step in machine making.

Это постепенное построение живых машин было названо органической эволюцией, или теорией происхождения. Нам будет необходимо, чтобы понять стоящую перед нами проблему, кратко очертить ход этой эволюции. Нашей отправной точкой в этой истории должна быть клетка, ибо это самая ранняя и простая форма живого существа, о которой у нас есть хоть какие-то следы. Эта клетка, конечно, уже является машиной, и мы должны вскоре вернуться к проблеме ее происхождения. В настоящее время мы примем эту клетку как отправную точку, наделенную фундаментальными жизненными силами. Она была чувствительной, могла чувствовать, расти и воспроизводить себя. Из такой простой машины, наделенной такими свойствами, история развивалась примерно следующим образом: воспроизводя себя, эта машина, как мы уже видели, просто делилась на две половины, каждая из которых была подобна другой. Сначала все возникающие таким образом части отделялись друг от друга и оставались независимыми. Но пока эта привычка сохранялась, прогресс был невелик. Через некоторое время некоторые клетки перестали разделяться после деления, а остались сцепленными вместе (рис. 45). Клетки такой массы поначалу должны были быть все одинаковыми; но вскоре среди них начали появляться различия. Те, что находились на внешней стороне массы, подвергались иному воздействию со стороны окружающей среды, чем те, что были внутри, и вскоре клетки начали распределять между собой различные обязанности жизни. Клетки снаружи были лучше расположены для защиты и захвата пищи, в то время как внутренние не могли легко добывать пищу самостоятельно и взяли на себя обязанность переваривать пищу, которую им передавали внешние клетки. Каждая из этих групп клеток теперь могла выполнять свои особые обязанности с большей выгодой, поскольку была освобождена от других обязанностей, и таким образом вся масса клеток обслуживалась лучше, чем когда каждая клетка пыталась делать все сама. Это был первый шаг в построении машины из активных клеток (рис. 46). С такой отправной точки последующая история всегда основывалась на том же принципе. Происходило постоянное разделение различных функций жизни между группами клеток, и по мере развития истории это разделение труда между различными частями становилось все больше и больше. Группа за группой клетки выделялись для одной особой обязанности за другой, и результатом была большая и все более сложная масса клеток с все большим и большим дифференцированием между ними. В этом построении машины не было времени, когда машина не была бы активна. Во всех точках машина была живой и функциональной, но каждый шаг делал общую функцию машины немного более точно выполняемой, и, следовательно, несколько повышал совокупность жизненных сил. Это распределение различных жизненных обязанностей между группами клеток продолжалось век за веком, каждый шаг был небольшим продвижением по сравнению с предыдущим, пока результатом не стала живая машина, какой мы знаем ее в ее высшей форме, с ее многочисленными органами, все взаимосвязанные таким образом, чтобы образовывать гармонично действующее целое.

FIG. 46. A later step in machinebuilding in which the outer cells have acquired different form and function from the inner cells: ec, the outer cells, whose duties are

protective; en, the inner cells engaged in digesting food.

Но для создания разнообразия, которое встречается в природе, потребовался второй принцип в этом росте машины. По мере того как различные клетки в многоклеточной массе объединялись в группы для выполнения различных обязанностей, метод такого разделения труда был не одинаков во всех машинах. Город в Китае и город в Америке одинаково состоят из индивидуумов, и фундаментальные потребности китайца и американца одинаковы. Но различия в промышленных и политических условиях породили различные комбинации и ассоциации, так что Пекин удивительно не похож на Нью-Йорк. Так и в этих ранних развивающихся машинах различные группы приняли довольно большое разнообразие методов организации. Теперь, как только какой-либо особый тип организации принимался каким-либо животным или растением, принцип наследственности передавал тот же вид организации его потомкам, и таким образом возникали линии происхождения, отличающиеся друг от друга, каждая линия имела свой собственный метод организации. Когда мы прослеживаем историю каждой линии, то же самое повторяется. Мы обнаруживаем, что представители каждой линии снова разделяются на группы, каждая из которых приобрела какой-то новый тип организации, и таким образом происходило постоянное расхождение этих линий происхождения в неопределенном количестве направлений. Члены различных линий происхождения все проявляют фундаментальное сходство друг с другом, поскольку они сохраняют фундаментальные признаки своего общего предка, но они проявляют также различия, которые приобрели сами. И так процесс повторяется снова и снова. Эта история роста этих различных машин была, таким образом, историей расхождения от общих центров и должна быть диаграмматически выражена на манер ветвящегося дерева. Конец каждой ветви представляет собой высшее состояние совершенства, к которому была доведена каждая линия.

Следует отметить еще один момент в этой истории. По мере того как развивалось усложнение машины, возможность дальнейшего прогресса постоянно сужалась. Когда история этих машин начиналась как простая масса клеток, существовала возможность почти бесконечного разнообразия методов организации. Но по мере того как один и другой тип организации принимался той или иной линией потомков, все последующие продукты ограничивались законом наследственности общим типом организации, принятым их предками. С каждой эпохой дальнейший рост таких машин должен состоять в дальнейшем развитии совершенства их частей, а не в принятии какой-либо новой системы организации. Вот почему история живой машины проявила тенденцию к развитию по нескольким хорошо выраженным линиям, и хотя это усложнение становится больше, мы все еще видим ту же фундаментальную схему организации, проходящую через все. По мере того как века прогрессировали, машины становились более совершенными в приспособлении своих частей, т.е. они становились более совершенными машинами, но история была просто историей совершенствования ранних машин, а не создания новых типов.

Доказательства этой истории. — Как только что было очерчено, мы видим, что живые машины постепенно были приведены в их нынешнее состояние процессом, который был назван органической эволюцией. Но мы должны остановиться на мгновение, чтобы спросить, каковы наши доказательства того, что именно такой была история живой машины. Вся возможность понимания живой природы зависит от того, примем ли мы эту историю и найдем ли ей объяснение. В самом начале у нас возникает вопрос факта, и мы должны обратить внимание на основания, на которых мы стоим, предполагая, что эта история такова, как очерчено.

Эта проблема — та самая, которая занимала столь видное место в научном мире в течение последних сорока лет и которая внесла столь большой вклад в то, чтобы сделать современную биологию столь отличным предметом от ранних исследований естественной истории. Это просто доказательство органической эволюции, или теории происхождения. Предмет в течение сорока лет был тщательно просеян и проверен всеми мыслимыми видами испытаний. В результате интереса к этому вопросу было раскрыто огромное количество доказательств, уместных и неуместных. По мере накопления доказательств становилось все более очевидным, что теория эволюции должна быть признана единственной, которая согласуется с фактами, и результатом стало практическое единодушие среди мыслителей в том, что теория происхождения должна быть фундаментом нашего дальнейшего изучения. Доказательства, которые заставили ученых прийти к этому выводу, мы должны на мгновение рассмотреть, поскольку они имеют самое прямое отношение к предмету, который мы изучаем.

Исторические. — Первый источник доказательств — естественно, исторический. Эта долгая история построения живой машины оставила свой след в породах, которые образуют поверхность земли. В течение этого долгого периода откладывались породы земной коры, и в этих породах были оставлены образцы многих шагов в этой истории машиностроения. Историю можно проследить путем изучения этих образцов, точно так же, как историю любой машины можно проследить по изучению моделей в патентном бюро. Можно было бы очень легко проследить, с самой строгой точностью и мельчайшими деталями, историю печатной машины по моделям, которые хранятся в патентных бюро и других местах. Так же обстоит дело и с историей живой машины. Конечно, история довольно неполная и временами трудная для чтения. Многие периоды в развитии не оставили образцов для нашего осмотра и должны быть интерпретированы в нашей истории между тем, что было до, и тем, что идет после. Многие из машин, особенно ранние, были сделаны из такого хрупкого материала, что они не могли сохраниться в породах. Во многих случаях также породы, в которых были отложены образцы, подвергались такому разнообразию нагреваний и давлений, что они были искривлены и даже раздавлены до неузнаваемой формы. Но, несмотря на это, запись становится все более полной с каждым годом. Наши палеонтологи открывают слой за слоем эти породы, и таким образом исследуют каждый год новые страницы в истории природы. Более недавние эпохи в истории уже были прочитаны с почти исторической точностью. Из них мы узнали в больших деталях, как были нанесены последние штрихи на эти машины, и можем проследить с точностью, как несколько более обобщенные формы ранних дней были изменены для создания наших современных животных.

Эта летопись окаменелостей дала нам наше лучшее знание о курсе, посредством которого нынешний живой мир был приведен в свое существующее состояние. Но ее точность в значительной степени ограничена недавними периодами. Об очень ранней истории окаменелости говорят мало или ничего. Все ранние породы, которые, как мы можем полагать, были сформированы в период, когда были сделаны первые шаги в этом машиностроении, были настолько изменены жаром и давлением, что любые образцы, которые они могли изначально содержать, были раздавлены до неузнаваемости. Более того, самые ранние организмы не имели твердых скелетов, и только когда живые существа развились достаточно, чтобы иметь твердые части, стало возможным для них оставить следы самих себя в породах. Следовательно, что касается этой самой ранней истории, мы не можем получить о ней никакой записи в породах.

Эмбриологические. — Но здесь вступает другой источник доказательств, который помогает заполнить пробел. В своем развитии каждое животное сегодня начинается как яйцо. Это простая клетка, и животное проходит через ряд изменений, которые в конечном итоге ведут к взрослой особи. Теперь эти изменения кажутся по большей части параллельными изменениям, через которые прошли ранние формы жизни в своем развитии от простых к более сложным формам. Там, где возможно проследить историю групп животных по их ископаемым останкам и сравнить ее с историей отдельного животного по мере его прогресса от яйца до взрослой особи, обнаруживается очень решительный параллелизм. Этот параллелизм между эмбриологией и прошлой историей оказал большую услугу, помогая нам в изучении истории прошлого. Одно время считалось, что это ключ, который откроет все двери, и в течение десятилетия биологи с нетерпением преследовали эмбриологию с ожиданием, что она решит все проблемы в связи с историей животных. Результат был несколько разочаровывающим. Эмбриология, это правда, была крайне полезна в показе отношений форм друг к другу, и таким образом в раскрытии прошлой истории. Но хотя эта запись является ценной, это запись, которая, к сожалению, была подвержена таким модифицирующим условиям, что во многих случаях ее первоначальное значение было полностью стерто, и она стала бесполезной как историческая запись. Эти несовершенства в отношении записи были рано замечены после того, как внимание биологов было серьезно обращено на изучение эмбриологии, но ожидалось, что будет возможно исправить их и обнаружить истинное значение, лежащее под более очевидным. Действительно, во многих случаях это было найдено возможным. Но многие из модификаций настолько глубоки, что делают невозможным распутать их и обнаружить истинное значение. В результате биолог сегодня проявляет меньше уверенности в эмбриологии и обращает свое внимание в разных направлениях как более многообещающих в желаемом направлении.

Но хотя учения эмбриологии не смогли реализовать великие надежды, которые на них возлагались, их помощь в формулировании этой истории машины была чрезвычайно ценной. Многие кусочки неясности были прояснены, когда изучалась эмбриология озадачивающих животных. Многие отношения были прояснены, и это просто другой способ сказать, что часть этой истории жизни была прочитана. Эта помощь эмбриологии была особенно ценной именно в той части истории, где доказательства из изучения окаменелостей отсутствуют. Изучение окаменелостей, как мы видели, дает мало или не дает данных относительно ранней истории живых машин; и именно здесь эмбриология оказалась наиболее ценной. Это источник доказательств, который рассказал нам о большинстве шагов в прогрессе от одноклеточного животного к многоклеточным организмам и дает нам самое ясное представление о фундаментальных принципах, которые участвовали в эволюции жизни и построении сложной машины из простого кусочка протоплазмы. Несмотря на свои пределы, следовательно, эмбриология внесла большую квоту доказательств, которые мы имеем об эволюции жизни.