«Наука и философия организма»

Я полагаю, мы можем лишь констатировать тот факт, что существуют отношения между морфогенетическими причинами и следствиями, которые являются адаптациями, что за функциональными нарушениями или изменениями следуют отдельные гистогенетические реакции со стороны организма, которые являются компенсациями его нарушенного или измененного функционального состояния. Мы говорим здесь о фактах, причем очень странных. Но я чувствую себя неспособным сформулировать реальное доказательство против всех видов механицизма на основе этих фактов: возможно, существует машина, которой все обязано предустановленным образом. Конечно, мы вряд ли сочли бы такую машину очень вероятной после того, как увидели, что она не может существовать в других областях морфогенеза. Но мы ищем новое и независимое доказательство; и его, действительно, здесь не найти.

В настоящее время следует считать одним из фундаментальных фактов органогенетической гармонии то, что клетки функционирующих тканей действительно обладают способностью реагировать на факторы, изменившие состояние функционирования, таким образом, который гистологически нормализует это состояние. И фактом является также то, что даже клетки, которые еще не функционируют, но находятся в так называемом эмбриональном или индифферентном состоянии, способствуя физиологическому завершению ткани, реагируют на факторы, охватывающие новые функциональные условия целого, таким образом, который ведет к адаптации этого целого к этим условиям.

Это очень важный момент почти во всей морфологической адаптации, независимо от того, соответствует ли она функциональным изменениям извне или является результатом самой природы функционирования. Фактически, такие клетки, которые уже завершили свой гистогенез, как правило, способны только адаптивно изменять свой размер, но не способны делиться на дочерние клетки или фундаментально изменять свои гистологические качества; в технических терминах они могут только способствовать «гипертрофии», но не «гиперплазии». Любое адаптивное изменение ткани, следовательно, которое подразумевает увеличение числа клеточных элементов или реальный процесс гистогенеза, должно начинаться с «индифферентных» клеток, то есть клеток, которые еще не функционируют в форме, типичной для данной ткани; и, как ни странно, эти «эмбриональные» клетки — т. е. «камбий» у высших растений и многие виды клеток у животных — могут делать то, что требует функциональное состояние. Следует надеяться, что будущие исследования будут уделять больше внимания этой очень важной черте всей адаптации.

2. Физиологическая адаптация

От морфологических адаптаций до адаптаций в собственно физиологии — всего один шаг. Единственное различие между регуляциями первого типа и теми, которые происходят при простом функционировании, заключается в том, что результирующие продукты регуляции имеют определенную форму и поэтому отчетливо видны в первом случае, в то время как они не видны отчетливо как сформированные материалы, а лишь отмечены изменениями в химическом или физическом составе в последнем.

Никогда нельзя забывать, что метаболизм — это общая схема, в рамках которой протекают все жизненные процессы в данном живом организме; но метаболизм не означает ничего иного, по крайней мере, если мы используем это слово в его описательном и непритязательном значении, кроме изменения физических или химических характеристик отдельных составляющих этого организма. Говоря это, мы ничего не утверждаем о физической или химической природе актуальных процессов, ведущих к этим физическим или химическим характеристикам, и эти «процессы» отнюдь не рассматриваются априори как физические или химические сами по себе: действительно, мы узнали, что в одной большой области, в дифференцировке наших гармонических систем, они, безусловно, таковыми не являются. Теперь, если метаболизм не заканчивается каким-либо изменением видимой формы, то перед нами происходят истинные физиологические процессы, или, более конкретно, физиологические регуляции. Но мы имеем дело с морфогенетическими событиями или регуляциями, если результат метаболизма отмечен каким-либо изменением в составляющих формы. Это, однако, может зависеть от довольно вторичных различий в отношении природы самой регуляции, и любой вид метаболизма может действительно быть регуляторного типа, видим ли мы актуально его результат как составляющую формы, например, вследствие образования какого-либо нерастворимого соединения, или нет.

Я не хочу сказать, что это единственные различия между простыми физиологическими активностями или регуляциями и собственно органогенезом как возникновением типичной комбинации форм; но если мы рассматриваем, как мы это делаем в этой главе, данную организацию живого существа как субстрат его функциональной жизни, морфологические и физиологические адаптации действительно почти одного логического порядка.

Поэтому лучше всего начать наши дискуссии с рекапитуляции нашей проблемы. Мы изучаем адаптации в функционировании — это значит, мы хотим знать, как организм ведет себя по отношению к любому изменению, которое может произойти в его функциональном состоянии. Мы применяем термин «регуляция», или, в частности, «адаптация», к любому виду реакции со стороны организма, которая восстанавливает нормальное состояние функционирования, и теперь мы хотим узнать, в какой степени такие адаптации существуют в области физиологии.

СПЕЦИФИЧЕСКАЯ АДАПТИРОВАННОСТЬ, А НЕ «АДАПТАЦИЯ»

Важно твердо помнить нашу строго сформулированную тему, так как, делая это, мы сможем сразу исключить из наших материалов большую группу явлений, которые иногда назывались регуляциями физиологическими авторами, но которые, по сути, не являются адаптационного типа и поэтому нельзя сказать, что они создают те проблемы, которые, возможно, можно было бы ожидать. Типичные особенности в функциональной жизни не могут быть названы «регуляциями» по этой самой причине. Если, например, организм выбирает специфические количества специфических видов органической пищи или солей из комбинаций солей или органической пищи, нормально предлагаемых ему в среде, как это действительно наиболее типично показано, например, корнями растений, нельзя сказать, что происходит «регуляция» или «адаптация» в отношении проницаемости клетки, и это также не является строго случаем «регуляции», если так называемые селективные качества обнаруживаются в процессах секреции, скажем, эпителия почки.

Все эти факты являются типичными и специфическими особенностями функционирования, которые должным образом ожидаются там, где существует очень типичная и специфическая организация самого сложного вида. Действительно, после изучения такой организации мы не должны удивляться тому, что функции в организмах следуют линиям, которые они, безусловно, не приняли бы без нее. Возьмем факт, который цитируется очень часто, что миграция соединений или ионов в организмах может происходить совершенно вопреки всем законам осмоса, от менее концентрированной к более концентрированной стороне так называемой «мембраны». В организме нет простой «мембраны», но ее место занимает сложная организация почти неизвестного характера, и, действительно, ничто не противоречит предположению, что эта организация может включать факторы, которые актуально гонят ионы или соединения к стороне более высокой концентрации, которые действительно гонят их, «совершая работу», если мы хотим говорить в терминах энергии; и эти факторы, включенные в организацию, вполне могут быть истинно физической или химической природы.

Я придаю большое значение этим утверждениям, так как хотел бы быть как можно более осторожным в допущении чего-либо похожего на «доказательство» витализма. Именно недостаток научной критики и строгой логики дискредитировал старый витализм; мы должны сделать нашу работу как можно более трудной для самих себя, мы должны придерживаться так называемой «машинной теории» жизни как можно дольше, мы должны придерживаться ее, пока не будем действительно вынуждены отказаться от нее.

В более общей форме мы теперь можем суммировать нашу дискуссию, сказав: в физиологии никогда не бывает адаптаций, требующих какого-либо специального анализа, там, где есть только осложнения или даже кажущиеся отклонения от чисто физико-химического типа событий, которые являются, так сказать, статическими, т. е. фиксированными по количеству или качеству, какими бы своеобразными или типично сложными они ни были; все такие особенности, действительно, могут быть правильно названы «адаптированными», то есть очень хорошо приспособленными для выполнения специфической роли на службе нормального общего функционирования, и они «адаптированы» к своей роли в силу определенной «адаптированности» организации; но они не являются «адаптациями» в каком-либо смысле этого слова.

ПЕРВИЧНЫЕ И ВТОРИЧНЫЕ АДАПТАЦИИ В ФИЗИОЛОГИИ

Мы подходим к предмету истинных адаптаций, то есть адаптирующих процессов, как только происходит какой-либо вид вариации в функционировании, который соответствует вариации какого-либо фактора среды в самом широком смысле. Но даже здесь наша работа отнюдь не закончена простым показом такого соответствия внешних и внутренних вариаций. Мы уже очень хорошо знаем из наших прежних исследований, что теперь мы сталкиваемся с дальнейшей проблемой, что мы сталкиваемся с вопросом, имеем ли мы дело с простыми первичными видами адаптаций или с гораздо более важными вторичными.

Поскольку различение между первичными и вторичными регуляциями действительно оказывается первостепенной важности, вы позволите мне, я надеюсь, суммировать наши главные аналитические утверждения относительно них в самой общей форме. Мы называем первичной регуляторной любую разновидность морфогенетического или функционального исполнения, которое по своей самой сокровенной природе всегда служит для поддержания целого организации или функций в его нормальном состоянии. Мы называем вторичными регуляциями все особенности во всем морфогенезе или функционировании, которые служат для восстановления нормального состояния после нарушений вдоль линий, которые находятся вне сферы так называемой нормальности. Это аналитическое различение очень поможет нам в правильном понимании физиологии. Но прежде чем мы перейдем к применению наших определений к актуальным фактам, необходимо решить еще одну предварительную проблему.

О НЕКОТОРЫХ ПРЕДПОСЫЛКАХ АДАПТАЦИЙ В ЦЕЛОМ

Мы думаем об общем и важном вопросе: какие типы адаптаций можно ожидать в области физиологии и существуют ли определенные классы регуляторных событий, которые, возможно, можно было бы ожидать в организме на априорных основаниях, но которые, тем не менее, следует рассматривать как невозможные после более глубокого анализа его природы, даже в самом начале? Или, другими словами, к каким видам изменений среды организм окажется способным или неспособным адаптироваться?

Мы знаем, что состояние функционирования должно быть изменено, чтобы вызвать хоть какой-то вид адаптации. Теперь не может быть сомнений, что априори казалось бы очень полезным для организма, если бы он никогда не позволял проникнуть в свою кровь, лимфу и т. д., будь то через кожу или через кишечник, любому химическому соединению, которое впоследствии оказалось бы ядом. Фактически, человек, судящий по принципу общей полезности всех явлений живого, мог бы предположить, что существовал бы своего рода адаптация против всех ядов в той мере, в какой им никогда не позволялось бы проникнуть в реальную внутреннюю часть тела. Мы знаем, что такое рассуждение было бы неверным. Но мы также можем понять, я полагаю, что априорный анализ более осторожного рода рассуждал бы иначе. Как могло бы функциональное состояние организма быть изменено, и как, следовательно, могла бы быть вызвана адаптация каким-либо фактором среды, который еще не проник в организм, а только собирался проникнуть в него? Совсем не поэтому следует ожидать такой регуляции, как мы набросали; если и должна быть какая-либо адаптация к ядам, она может произойти только после того, как яд действительно подействовал каким-либо образом, и в этом случае мы действительно найдем регуляции.

Вы, возможно, сочтете эту дискуссию немного слишком академичной и придирчивой, но здесь опять же ради обеспечения совершенно прочного фундамента наших главных принципов я предпринял ее. Очень часто, действительно, защитниками механистической теории жизни поднимался вопрос: почему же тогда организмы не отвергали все яды с самого начала? Мы теперь можем ответить на это только — как они могли это сделать? Как они могли «знать», что является ядом, а что нет, если они не испытали этого? — если нам позволено на мгновение использовать очень антропоморфический язык.

Мы повторяем, следовательно, что функциональные условия организма должны были быть актуально изменены для того, чтобы могла произойти адаптация. Ничто не является более существенным для ясного понимания наших проблем, чем полное осознание точного смысла этого определения.

О НЕКОТОРЫХ ГРУППАХ ПЕРВИЧНЫХ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ АДАПТАЦИЙ

Общие замечания о раздражимости. — Переходя теперь к более специальным группам проблем, касающихся физиологических адаптаций, давайте начнем с первичного класса из них, и давайте сначала скажем несколько слов о предмете, который иногда рассматривался как основа физиологической регуляции в целом. Я имею в виду самый важный факт в общей физиологии раздражимости. Известно, что раздражимость любого рода восстанавливается после того, как она была нарушена процессом реагирования на стимул, и в определенных случаях, в которых возможны два различных — или, скорее, два противоположных — вида реакций на одном и том же субстрате, которые увеличиваются в отношении одного процесса, одновременно уменьшаясь в отношении другого. Раздражимость мышцы или листьев Mimosa является очень хорошим примером первого случая, в то время как второй, более сложный, нельзя проиллюстрировать лучше, чем тем, чему нас научил весь опыт о раздражимости сетчатки. Сетчатка более раздражима зелеными лучами и менее красными, чем больше она была стимулирована последними, и более чувствительна к свету в целом, чем больше она подвергалась воздействию темноты; и нечто очень похожее верно, например, в отношении фототактической раздражимости у растений, причем все эти явления находятся в связи с так называемым законом Вебера.

Мне кажется, что было бы мало трудностей в гармонизации явления инверсии раздражимости с так называемым принципом «действия масс» и с законами определенных «обратимых» процессов, хорошо известных в химии. Что касается простого факта восстановления раздражимости после того, как произошло стимулирование, или, в некоторых других случаях, факта, что, несмотря на постоянное стимулирование, раздражимость также, по-видимому, существует постоянно, физические аналогии или даже объяснения вполне могли бы быть найдены.

Если теперь мы спросим, есть ли что-то похожее на адаптацию, проявляющуюся в общих характеристиках раздражения и раздражимости, мне кажется, что мы можем ответить на этот вопрос в утвердительной манере, насколько принимается во внимание первичная регуляция. Мы, безусловно, не изучали никаких аномальных регуляторных линий общего функционирования, мы изучали только само общее функционирование; но, действительно, в функционировании существовал своего рода регуляция. Конечно, показывая, что одна из самых общих черт всего функционирования сама по себе является первично-регуляторной, мы не отрицаем возможности многих специфических функций, в которых действительно существуют реальные вторичные регуляции. Ничто, действительно, не утверждается о специфическом характере функционирования в его различных типах путем доказательства того, что одна из общих черт всего функционирования может быть сравнительно легко понята. Мне кажется, что этот важный логический момент не всегда получал то внимание, которого он заслуживал.

Регуляция теплопродукции. — Закончив наши вводные замечания, мы теперь переходим к собственно изучению специального физиологического функционирования в отношении его адаптивной стороны и начнем с самых простых случаев.

Так называемая «регуляция тепла» у теплокровных позвоночных является примером специальной функции, которую можно назвать регуляторной самой по себе. Существует нормальная температура крови для каждого вида, которая поддерживается независимо от того, повышается или падает температура среды. Сначала может показаться, что в этом случае адаптивной регуляции немного больше, чем только ее хорошо известный первичный тип; можно сказать, что при регуляции теплопродукции не происходит обращения направления одного и того же процесса, но один вид процесса приводится в действие, если необходимо повысить температуру, и другой — всякий раз, когда необходимо ее понизить. Даже при расширении и сужении капиллярных сосудов существуют разные нервы, обслуживающие каждую операцию соответственно, и гораздо более важными являются увеличение транспирации для охлаждения, увеличение горения для нагревания — два радикально разных процесса. Но, тем не менее, существует определенное единство в этих процессах, постольку, поскольку было доказано, что специфическая локализация мозга является «центром» их всех; именно к этому центру, конечно, должен быть направлен анализ теплопродукции, рассматриваемой как своего рода регуляция или адаптация. Такой окончательный анализ, мне кажется, должен был бы классифицировать теплорегуляцию под первичным типом адаптаций в физиологии без каких-либо ограничений. Центр действует в одном смысле или в другом, если стимулируется любой температурой за пределами очень ограниченного диапазона, и именно в действии центра состоит «регуляция» тепла.

Первичные регуляции в транспорте материалов и некоторые явления осмотического давления. — Очень похожие явления регуляции присутствуют во многих процессах, связанных со всем метаболизмом. Давайте рассмотрим на мгновение миграцию материалов у растений. Всякий раз, когда какое-либо соединение используется в определенном месте, начинается постоянный приток этого соединения к этому месту со всех возможных направлений. Без сомнения, это «регуляция», но это также и сама функция, и, помимо этого, очень простая функция, основанная почти полностью на хорошо известных законах физической химии. А в других случаях, как при подъеме воды к самым вершинам наших деревьев, для объяснения чего чисто физических сил, как говорят, недостаточно, мы можем апеллировать к неизвестной организации многих клеток, и ничто не мешает нам приписать этим клеткам определенные функции, которые являются, если угодно, регуляторными сами по себе. Среди других фактов так называемых регуляций есть остановка метаболических процессов накоплением их продуктов: как, например, превращение крахмала в сахар останавливается, если сахар не уносится. Конечно, это регуляция, но она опять же является внутренней, и одной из характеристик обратимых химических процессов является остановка таким образом. Я очень хорошо знаю, что в этом конкретном случае добавляется определенное осложнение тем фактом, что это так называемый фермент, диастаза, который способствует превращению крахмала в тростниковый сахар, и что этот фермент активно вырабатывается организмом: но даже его производство не доказало бы, что здесь существует какой-либо реальный вид вторичной регуляции, если бы об этом активном производстве не было известно ничего, кроме этого единственного случая.

В специальной серии экспериментов, почти все из которых были проведены в ботанической лаборатории Вильгельма Пфеффера в Лейпциге, была предпринята попытка обнаружить, каким образом клетки растений способны противостоять очень высоким аномалиям осмотического давления среды — то есть очень большим изменениям в количестве ее солености. Что многие, особенно низшие растения, способны выдерживать такие изменения, было уже установлено тщательными исследованиями Эшенхагена; но последние годы дали нам более глубокое понимание того, что происходит. Фон Майенбург обнаружил, что различные виды Aspergillus, обыкновенной плесени, способны жить в очень высококонцентрированных растворах нескольких солей (KNO3 и Na2SO4). Было обнаружено, что они регулируют свое осмотическое давление не путем поглощения самих солей, а путем повышения осмотического давления своего собственного клеточного сока, производя определенное количество осмотически активных веществ, вероятно, углеводов. Если бы в этом случае можно было предположить, что осмотическое давление среды является реальным стимулом для производства осмотических веществ в клетке, причем стимул и производство соответствуют друг другу по своей степени, мы имели бы право говорить о первичной, хотя и физиологической регуляции только; и мне кажется, что несмотря на открытия Натанзона, что некоторые водоросли и клетки высших растений способны изменять проницаемость своих поверхностей таким образом, который регулирует распределение отдельных солей или ионов в соке их клеток без какого-либо учета чистого осмотического равновесия, такое простое объяснение могло бы быть возможным.

Существует много явлений регуляции, связанных с осмотическим давлением и проницаемостью, и в физиологии животных, хотя в настоящее время они не проработаны настолько полно, насколько это возможно. Работы Фредерика, Ж. Леба, Овертона и Самнера должны были бы быть приняты во внимание любым, кто пожелал бы глубже вникнуть в эти проблемы. Мы можем лишь упомянуть здесь, что проницаемость для самой воды также играет свою роль, и что, согласно экспериментам Овертона, именно своего рода растворимость сред в самом веществе клеточной поверхности, от которой зависят вся проницаемость и ее регуляция.

Хроматические регуляции у водорослей. — Явления осмотического давления и его регуляции можно назвать предварительными условиями собственно метаболизма, условиями, необходимыми для того, чтобы он имел место. Теперь существует другая ветвь таких предварительных условий метаболизма, в которой в последнее время были обнаружены самые интересные явления регуляции. Хорошо известно, что то, что называется ассимиляцией у растений, то есть образование органических соединений из углекислого газа (CO2) и воды, происходит только на свету посредством определенных пигментов. Этот пигмент у всех высших растений и у многих других — зеленый хлорофилл, но он может быть другим у определенных видов водорослей, и вообще можно сказать, что он имеет цвет, дополнительный к цвету тех лучей, которые особенно должны поглощаться и использоваться для ассимиляции. Но здесь мы имеем «адаптированность», а не адаптацию. Именно у некоторых видов примитивных водорослей, Oscillariae, Гайдуков нашел очень интересный пример активной регуляции в образовании пигментов. Эти водоросли всегда принимают цвет, который соответствует случайному цвету лучей среды и является дополнительным к нему; они становятся зелеными в красном свете, желтыми в синем свете и так далее — то есть они всегда активно принимают тот вид окраски, который является наиболее подходящим для актуального случая. Там действительно происходит своего рода дополнительная фотография у этих водорослей; но, хотя она и адаптивна, вряд ли можно сказать, что она выходит за пределы «первичных явлений».

Метаболические регуляции. — А теперь мы входим в область регуляций в самом метаболизме. Существует два вида внешних факторов фундаментальной важности для всех метаболических процессов: пища — один, и кислород — другой. И метаболизм в целом также имеет два разных аспекта: он служит как для собственно ассимиляции — то есть построения, — так и поставляет энергию для привода функциональной машины. Ясно, что одна только пища — вместе, конечно, с ассимилирующими средствами организма — может объяснить первый тип метаболизма, в то время как и пища, и кислород, или какой-то вид заменителя последнего, как у некоторых бактерий, поставляют функциональную энергию. Конечно, мы не имеем права говорить, что важность так называемого окисления или дыхания исчерпывается его энергетической ролью: это, безусловно, не так, ибо если бы это было так, организм только останавливался бы в своих функциях при лишении кислорода, но не умирал бы. Кажется, что в метаболизме, в процессах разложения, всегда возникают определенные вещества, которые должны быть сожжены, чтобы не стать ядовитыми. Но мы вернемся к явлениям органического окисления в другой главе книги и рассмотрим их с более общей точки зрения.

Давайте теперь попытаемся сделать краткий обзор всех обнаруженных регуляций, относящихся к замене одного вида пищи другим. Мы сказали, что пища служит в первую очередь строительным материалом, во вторую очередь — топливом. Лишь краткого упоминания заслуживает тот факт, что, как показали все недавние исследования, жиры, углеводы и альбумин одинаково хорошо способны служить топливом.

Именно в состоянии голодания, т. е. в случае реального отсутствия всех питательных материалов, организм оказался способным к регуляциям самого заметного характера в отношении сгорания своих собственных материалов. Дыхание, мы знаем, должно продолжаться, если нужно избежать смерти, и теперь, действительно, было обнаружено, что этот процесс атакует различные ткани организма, подвергнутого голоданию, в таком порядке, что после сгорания резервов сначала разрушаются самые неважные ткани в отношении жизни в целом, а самые важные — в последнюю очередь. Так, у позвоночных нервные клетки и сердце сохраняются как можно дольше; у инфузорий это ядро; у плоских червей, как показали в последнее время очень тщательные исследования Э. Шульца, именно нервные клетки и половые клетки дольше всего сопротивляются разрушению, в то время как почти вся остальная организация этих животных может исчезнуть. Я не сказал бы, что мы можем сделать очень много с этими фактами в настоящее время в нашей теоретической дискуссии, но они, безусловно, являются свидетельством очень удивительных адаптивных способностей.

Теперь мы переходим к изучению случаев компенсации питательных веществ, служащих для реального построения организма. Альбумин, мы знаем, абсолютно необходим для животных, даже для взрослых, хотя ничего не известно о цели, которой он служит у последних; его место может быть занято, конечно, теми менее сложными соединениями, которые являются результатом его первого разложения, осуществляемого пепсином и трипсином, но ничто другое не подойдет. Соли морской воды, согласно экспериментам Хербста, могут варьироваться лишь в очень малой степени, если развитие морских животных должно идти хорошо; калий может быть заменен цезием или рубидием, и это все. Почти то же самое верно для солей, необходимых растениям. Нас не очень удивит, что водоросли также могут успешно питаться калиевыми солями органических соединений, а высшие растения — амидами кислот или глюкозами вместо углекислоты, так как эти продукты являются нормальными ступенями в их ассимиляции; и также может быть довольно легко понято, что азот может быть предложен в органической форме вместо нитрата.

Именно в группе грибов были впервые обнаружены действительно важные адаптации в отношении правильного формообразующего питания, и они действительно очень сложного вида. Известно, что грибы довольствуются одним единственным органическим соединением вместо группы из трех — жира, углевода и альбумина, — необходимых для животных. Теперь Пфеффер показал, что самые разные и, действительно, очень аномальные соединения были способны привести его подопытных к совершенному росту и морфогенезу; и, более того, он обнаружил, что если несколько видов такой пищи предлагались вместе, они потреблялись совершенно безразлично к их химическому составу, но только с учетом их питательной ценности: тот вид пищи, который производил лучший рост, чем другой, когда оба предлагались отдельно, как было обнаружено, спасал последний от потребления, когда оба предлагались вместе.

Здесь мы сталкиваемся с одним из самых типичных случаев регуляций в метаболической физиологии: организм способен разлагать соединения самого разного состава, которые никогда не предлагались ему раньше; но, тем не менее, должен оставаться открытым вопрос, произошла ли реальная «вторичная» регуляция, так как ничего не известно в деталях об отдельных ступенях метаболизма у этих грибов. Возможно, существуют какие-то ферменты, одинаково способные разрушать разные классы соединений, и то, что наиболее питательное соединение используется первым, может быть вопросом физико-химического равновесия.

Это почти все, что актуально известно об адаптации в отношении использования аномального снабжения пищей. Хотя это и важно, нельзя сказать, что это очень много. Но могли ли мы ожидать здесь вообще очень многочисленных регуляций после того, что мы изложили в предыдущем параграфе о возможностях адаптивной регуляции в целом? Функциональное состояние должно было быть изменено для того, чтобы такие регуляции могли произойти. Теперь нет сомнений, что это состояние может быть реально изменено только в том случае, если аномальная пища была сначала принята вообще клеточной протоплазмой поверхностей тела, но никогда, если она только вошла в полость кишечника, который, строго говоря, является частью внешней среды. Грибы, действительно, не только принимают аномальную пищу, но и знают, что с ней делать, но все животные обязаны сначала обработать своими химическими секретами то, что случайно присутствует в их кишечнике, для того чтобы оно могло быть усвоено их живыми клетками, и вряд ли можно удивляться, что эти секреты образуются только в соответствии с ограниченным числом внешних стимулов. Фактически, как только мы смотрим на то, какая адаптивная или регуляторная работа происходит в метаболизме внутри тела, мы встречаем, даже у животных, регуляции гораздо более развитого типа.

Открытия последних нескольких лет научили нас тому, что почти все метаболические процессы в организме, включая окисление, осуществляются с помощью специальных материалов, так называемых энзимов или ферментов. Известно, что они существуют в самых разных формах даже в неорганическом мире. Это просто химические соединения специфических типов, которые вызывают химические реакции между двумя другими химическими материалами, которые в их отсутствие либо не шли бы вообще, либо шли бы очень медленно. Мы не можем здесь вдаваться в многократно оспариваемую химическую теорию того, что называется «катализом»: мы можем только сказать, что нет никаких возражений против того, чтобы мы рассматривали почти все метаболические процессы внутри организма как обусловленные вмешательством ферментов или каталитических материалов, и что единственное различие между неорганическими и органическими ферментами — это очень сложный характер последних и очень высокая степень их спецификации.

Такое утверждение, конечно, не говорит о том, что весь метаболизм оказался химической природы: действие фермента, когда он произведен, является химическим, но мы совсем не знаем, как производится фермент; мы знаем только, что в этом производстве проявляется высокая степень активной регуляции. Фактически, было доказано в некоторых случаях, и, вероятно, будет доказано в очень многих других в ближайшем будущем, что все метаболические ферменты, способствуют ли они окислению, собственно ассимиляции или химическому разложению, производятся регуляторным образом в отношении специфического соединения, подлежащего диссоциации или построению. Таким образом, вся область метаболизма действительно покрыта «регуляциями». Являются ли они реальными «вторичными»? Конечно, регуляторное соответствие применяется к процессу секреции в первую очередь, а не к актуальному образованию фермента внутри клетки. Соответствие в отношении секреции, без сомнения, является первичного типа; существует ли какая-либо вторичная регуляция в отношении реального производства фермента? Мне жаль, что я не могу ответить на этот вопрос утвердительно. Ничего не известно в настоящее время, даже здесь, что действительно доказывало бы существование адаптации вторичного типа: возможно, существует своего рода статическая «гармония» в основе всего этого, установленная до всякого функционирования ради функционирования.

Единственные факты вторичных метаболических регуляций, которые известны в настоящее время, были найдены в сочетании с явлениями реституции после реальных нарушений организации, где, действительно, были также зарегистрированы числа и числа регуляторных изменений метаболизма, как у животных, так и у растений. Но нет ни одного случая вторичной регуляции, о которой было бы действительно известно, что она затрагивает только чистый метаболизм. Это новый признак примата формы в организме.

ИММУНИТЕТ — ЕДИНСТВЕННЫЙ ТИП ВТОРИЧНОЙ ФИЗИОЛОГИЧЕСКОЙ АДАПТАЦИИ

Существует только один класс физиологических процессов, в которых встречается тип реальной вторичной регуляции. Открытия последних двадцати лет доказали вне всякого сомнения, и будущие открытия, вероятно, докажут еще более убедительно, что так называемый иммунитет против болезней — это лишь один случай из многочисленных биологических явлений, в которых существует адаптивное соответствие между аномальными химическими стимулами и активными химическими реакциями со стороны организма и в его внутренней части, далеко превосходящее все, что ранее предполагалось возможным в органической регуляции.

Адаптивная способность организма против неорганических ядовитых веществ сравнительно мала и почти всегда обусловлена не реальным процессом активной регуляции, а действием веществ, уже существующих в организме, — то есть своего рода адаптированностью, но не адаптацией. Металлические яды, например, могут быть превращены в безвредные соединения путем соединения с альбумином или серной кислотой и таким образом становясь нерастворимыми, или свободные кислоты могут быть нейтрализованы и так далее; но все эти процессы идут только до определенной степени и, как уже упоминалось, почти всегда являются результатом реакций с уже существующими материалами. Только в немногих случаях существует какой-либо вид истинной адаптации к металлическим веществам, таким как сублимат и, в очень малой степени, мышьяк, сравнимый в некоторых отношениях с адаптацией к аномально высоким температурам. Организм, который был приучен получать сначала очень малые количества, скажем, сублимата, а затем получает все большие и большие количества этого вещества постепенно, будет в конце этого лечения способен выдержать количество яда, которое было бы мгновенно смертельным, если бы было введено в первой дозе. Но объяснение этой адаптации не известно ни в одном случае; кажется, есть некоторое сходство между ней и так называемым гистогенетическим иммунитетом против органических ядов.

Именно в борьбе против животных и растительных ядов, таких как те, что производятся бактериями, некоторыми растениями и ядовитыми змеями, истинная адаптация организма достигает своей самой удивительной степени. Производство так называемых «антител» в жидкостях тела — не единственное средство, применяемое против вредных химических веществ этого рода: существование так называемого гистогенетического иммунитета вне всякого сомнения, и Мечников, безусловно, был также прав, утверждая, что клетки самого организма отражают атаку живых бактерий. Клетки соединительной ткани и белые кровяные клетки, будучи привлеченными ими, а также многими другими инородными телами, поглощают их и убивают. Этот процесс, называемый «фагоцитозом», особенно часто встречается у низших животных, но он также способствует тому, что называется воспалением у высших. И существуют еще другие виды защиты против паразитов, как, например, роговые или известковые мембраны, используемые для изоляции трихинелл и некоторых видов бактерий. Но все это имеет почти вторичное значение по сравнению с адаптивными способностями теплокровных позвоночных, которые производят антитоксические вещества в своей лимфе и крови.

Невозможно сказать здесь больше, чем несколько слов о явлениях и теории собственно иммунитета, которые достигли размеров отдельной науки. Позвольте мне лишь отметить те общие моменты, которые представляют величайший теоретический интерес. Открытия самых последних лет показали не только то, что против «токсинов» бактерий, змей и некоторых растений организм способен активно производить так называемые «антитоксины» — то есть растворимые вещества, которые реагируют с токсинами и разрушают их ядовитый характер — всякий раз, когда это требуется, но что против любого инородного тела группы альбуминов может произойти специфическая реакция, приводящая к коагуляции этого тела. Но разрушение вредного вещества или инородного альбумина, актуально присутствующего, — это не все, что достигается организмом. Собственно «приобретенный иммунитет», то есть безопасность против вредного материала на более или менее длительный период будущего, зависит от чего-то большего. Не только производится столько так называемого «антитела», сколько необходимо для соединения с вредными или, по крайней мере, инородными веществами, которые присутствуют, но производится больше, чем необходимо в актуальном случае. На этом сверхпроизводстве зависит весь активный иммунитет, будь то естественный или, как при некоторых видах вакцинации, искусственный; и так называемый «пассивный» иммунитет, полученный путем переливания сыворотки активно иммунного организма другому, также зависит от этой черты.

Это явление в частности — производство большего количества антитоксина или «преципитина», чем актуально необходимо, — по-видимому, делает почти невозможной любую чисто химическую теорию этих фактов. Реакция между токсином и антитоксином, альбумином и преципитином действительно химическая; она может, фактически, быть осуществлена в пробирке; но является ли производство самого антитела также химическим или нет, вряд ли можно было бы установить без тщательного и беспристрастного анализа. Не может быть сомнений, что хорошо известная теория Эрлиха, так называемая теория боковых цепей («Seitenkettentheorie»), дала большой импульс прогрессу науки; но даже эта теория, независимо от ее допустимости в целом, не является реальной химической: понятие регенерации ее так называемых гаптофорных групп является строго биологическим понятием.

И, действительно, здесь, если где-либо, мы имеем биологическое явление адаптации в его яснейшей форме. Существуют очень аномальные изменения функционального состояния организма, и организм способен компенсировать эти изменения в их мельчайших деталях почти в любом случае. Проблема спецификации реакций, ведущих к иммунитету, кажется мне, насколько я могу судить как аутсайдер, стоящей в настоящее время в самом авангарде науки. Не может быть ни малейшего сомнения, что особенно против всех видов инородных альбуминов реакция является настолько строго специфической, насколько это возможно; но существуют некоторые типичные случаи специфичности в производстве антитоксинов также. Это, конечно, факт специфического соответствия между стимулом и реакцией, который дает иммунитету его центральное положение среди всех адаптаций, независимо от того, окажется ли старая гипотеза производства специфических антител состоятельной, или же, как настаивали более недавно некоторые авторы, антитело всегда одно и то же, но реагирует по-разному в зависимости от среды. В последнем случае это была бы среда, которая регулируется каким-то образом организмом для достижения специфической адаптированности.

НИКАКОГО ОБЩЕГО ПОЛОЖИТЕЛЬНОГО РЕЗУЛЬТАТА ИЗ ЭТОЙ ГЛАВЫ

Но теперь давайте оглянемся на сумму всех изученных физиологических реакций и посмотрим, получили ли мы новое доказательство автономии жизни из нашей длинной главы.

Мы охотно признаем, что не получили никаких по-настоящему новых доказательств, но, полагаю, мы можем утверждать, что получили множество указаний на то, что организм не является машиной, в которой каждая отдельная регуляция должна рассматриваться как должным образом подготовленная и намеченная.

Именно в области иммунитета подобная машиноподобная подготовка адаптивных эффектов кажется почти немыслимой. В самом деле, как могла бы существовать машина, химические компоненты которой соответствовали бы адаптивным образом почти любому требованию? — не говоря уже о том, что производство большего количества защитного вещества, чем это действительно необходимо, вряд ли можно назвать «химическим».

Фактически, мы вправе сказать, что достигли здесь самого сердца жизни и биологии. Если, тем не менее, мы не называем совокупность наших фактов реальным доказательством витализма, то лишь потому, что чувствуем неспособность сформулировать анализ происходящего таким образом, чтобы сделать машину как основу всех реакций абсолютно невообразимой и немыслимой. В организме может существовать настоящая машина, производящая иммунитет со всеми его адаптациями. Мы не можем опровергнуть такую доктрину, продемонстрировав, что она привела бы к настоящему абсурду, как мы это сделали в нашем анализе дифференцировки формы; в нашем нынешнем случае существует лишь очень высокая степень невероятности. Но косвенное доказательство, чтобы быть доказательством, должно свести к абсурду все возможности, кроме одной.

Механистические объяснения во всех отраслях собственно функциональной физиологии, столь популярные двадцать лет назад, действительно можно считать потерпевшими крах по всем направлениям: единственное преимущество, которое они принесли науке, — это более четкая постановка проблем, к которым мы теперь привыкли. Но мы не в полной мере вправе утверждать, что в будущем никогда не будет никакого механистического объяснения физиологических функций. Это может казаться невероятным, насколько это вообще возможно; но мы хотим знать не то, что невероятно, а то, что невозможно.

Конечно, вы могли бы ответить мне, что после того, как мы действительно показали, что создание формы, происходящее на основе гармонически-эквипотенциальных систем, является фактом, доказывающим витализм, акты, происходящие на основе этой формы после ее создания, также были бы доказаны как виталистические или, по крайней мере, как имеющие некоторую связь с виталистическими явлениями. Безусловно, так оно и есть, и я лично не колеблясь сказал бы об этом. Но вопрос не в этом. Мы должны спросить: можно ли получить какое-либо новое доказательство, независимое от всех остальных, из самих фактов физиологической адаптации? И такого доказательства действительно нет. Простое регуляторное соответствие между стимулами и реакциями, даже если оно адаптивного типа и проявляется в почти неограниченных формах, никогда не опровергает машину как свою основу, пока стимулы и реакции остаются простыми и единообразными. Однако следующим летом мы увидим, что витализм может быть доказан таким соответствием, если два соответствующих фактора не являются простыми и не являются единообразными.

В этом пункте мы наиболее ясно видим, что именно в нашем анализе дифференцировки позволило нам извлечь из него реальное доказательство витализма. В самом основании нашего доказательства лежал не просто факт регулируемости, а определенные специфические отношения пространства, локальности. Действительно, эти отношения, и только эти отношения, позволили свести ad absurdum любое возможное существование машины как фактической основы того, что мы изучали. В нашей следующей главе это снова будут пространственные отношения, хотя и проанализированные иным образом, которые позволят нам добавить второе реальное доказательство витализма к первому.

Этой главой мы завершаем изучение органической регуляции во всех ее формах, насколько это касается морфогенеза и метаболизма.

Но наш анализ этих регуляций был бы неполным и, более того, открытым для возражений, если бы мы не посвятили хотя бы несколько слов двум чисто отрицательным темам, которые будут более подробно рассмотрены позже.

НЕСКОЛЬКО ЗАМЕЧАНИЙ О ПРЕДЕЛАХ РЕГУЛИРУЕМОСТИ

Никогда не было обнаружено никакого рода «опыта» в регуляциях, касающихся морфогенеза, или в адаптациях собственно физиологического типа. Ничто не происходит «лучше» во второй раз, чем в первый; все либо завершено, когда бы оно ни происходило, либо не происходит вовсе.

Это первое из наших важных отрицательных утверждений о регуляциях; второе относится к только что использованной фразе «или не происходит вовсе». Действительно существуют пределы регулируемости; адаптации невозможны к любому изменению физиологического состояния: болезнь и смерть не могли бы существовать, если бы они были возможны; также реституция невозможна во всех случаях, когда она могла бы быть полезной. Хорошо известный факт, что человек способен лишь залечивать раны, но полностью лишен способности к собственно регенерации. Но даже низшие животные могут быть лишены этой способности, как, например, ктенофоры и нематоды, и нет никакого соответствия между способностью к реституции и местом в животном мире. Не совсем невозможно, что когда-нибудь будут найдены определенные условия, при которых каждый организм способен восстанавливать любую недостающую часть; но в настоящее время мы абсолютно ничего не знаем о таких условиях.

Но никакое количество отрицательных примеров не может опровергнуть существующее положительное — то, что мы изучали. Наш анализ, основанный на существовании регуляций, ничуть не умаляется случаями, когда регулируемость отсутствует, точно так же, как оптические исследования не умаляются тем фактом, что их невозможно проводить в абсолютной темноте.

D. НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ: ВТОРОЕ ДОКАЗАТЕЛЬСТВО АВТОНОМИИ ЖИЗНИ

Все организмы наделены способностью воссоздавать свою собственную исходную форму существования.

Словами, подобными этим, Александр Гётте, как мне кажется, дал кратчайшее и лучшее выражение факта наследственности. Действительно, если исходная форма во всех своих существенных чертах воссоздается, то из принципа однозначности следует, что, ceteris paribus, она снова будет вести себя так же, как и тогда, когда существовала в последний раз.

Благодаря факту наследственности жизнь становится ритмическим явлением, то есть явлением, или, лучше сказать, цепью явлений, отдельные звенья которой появляются вновь через постоянные интервалы, если внешние условия не изменены.

Материальная непрерывность в наследственности

Впервые было заявлено Густавом Йегером, а впоследствии разработано в стройную теорию Вейсманом, что существует непрерывность материала, лежащая в основе наследственности. В буквальном смысле это утверждение очевидно само по себе, хотя от этого оно не становится менее важным. Поскольку вся жизнь проявляется на телах, то есть на материи, и поскольку развитие всего потомства начинается с частей родительских тел, то есть с материи или материала родителей, из этого следует, что в некотором смысле существует своего рода непрерывность материала до тех пор, пока существует жизнь — по крайней мере, в известных нам формах. Теория непрерывности «зародышевой плазмы» поэтому была бы верна, даже если бы зародышевые клетки производились любой и каждой частью организма. Как мы знаем, на самом деле это не так: зародышевые клетки, по крайней мере у высших животных и растений, производятся только в определенных специфических местах организма, и именно в связи с этим фактом так называемая теория «непрерывности зародышевой плазмы» приобретает свой более узкий и надлежащий смысл. В онтогенезе существуют четкие и специфические линии клеточного происхождения, утверждает теория, вдоль которых поддерживается непрерывность зародышевой протоплазмы, которые, другими словами, ведут от одного яйца к другому, в то время как почти все другие линии клеточного происхождения заканчиваются «соматическими» клетками, обреченными на смерть. То, что здесь изложено, является фактом во многих случаях описательной эмбриологии, хотя вряд ли можно сказать, что это нечто большее. Мы уже знаем из нашего аналитического и экспериментального изучения морфогенеза, что сам Вейсман был вынужден добавить ряд вспомогательных гипотез к своей первоначальной теории, чтобы объяснить одни лишь факты собственно регенерации и так называемого вегетативного размножения у растений и некоторых животных, и мы узнали, что вновь открытые факты требуют еще больше дополнений к первоначальной теории. Несмотря на это, я считаю очень важным, что факт непрерывности некоторого материала как одного из оснований наследственности был четко сформулирован, даже если специализированная форма теории, как ее отстаивал Вейсман в доктрине «зародышевых путей» («Keimbahnen»), окажется неспособной устоять перед фактами.

Теперь возникает важная проблема: что представляет собой материал, материя, которая передается из поколения в поколение как основа наследственности? Вейсман, как мы знаем, рассматривал ее как очень сложную структуру, часть которой в результате своего распада становилась фундаментом индивидуальной эмбриологии. Мы опровергли, опираясь на многие факты, последнюю часть этого предположения; но, конечно, первая его часть может оказаться верной, несмотря на это. У нас в настоящее время нет средств, позволяющих сказать a priori что-либо положительное или отрицательное о важном вопросе природы той материи, непрерывность которой в наследственности является в некотором смысле самоочевидным фактом, и поэтому мы отложим ответ до более позднего этапа нашей аналитической дискуссии.

О некоторых теориях, которые стремятся сравнить наследственность с памятью

Целесообразно сначала изучить некоторые другие теоретические взгляды, которые были выдвинуты в отношении наследственности. Физиолог Геринг еще в 1876 году сравнил всю наследственность с хорошо известным фактом памяти, предполагая, так сказать, своего рода припоминание всего, что произошло с видом в непрерывности его поколений; и несколько немецких авторов, особенно Семон, в последнее время сделали эту гипотезу основой более детальных спекуляций.

Неясно, ни из статьи Геринга, ни из книги Семона, что именно следует понимать здесь под словом «память», и, конечно, под ним можно понимать очень разные вещи, в зависимости от психологической точки зрения автора. Если он «параллелист» в отношении так называемых психических явлений, он использовал бы слово «память» только как своего рода собирательный термин для обозначения результирующего эффекта многих отдельных механических событий, насколько принимается во внимание материальный мир его параллельной системы, с которым, конечно, имеет дело только проблема наследственности; но если он придерживается теории так называемого психофизического взаимодействия, психическое было бы для него первичным фактором в природе, а значит, и память. Как мы уже сказали, совершенно неясно, в каком смысле слово «память» используется нашими авторами, и поэтому самый важный момент в рассматриваемом вопросе должен оставаться in dubio.

Но другая тема еще более ясна в теории наследственности, как она изложена в трудах Геринга и Семона. Гипотетический факт, что так называемые «приобретенные признаки» наследуются, несомненно, является главным допущением этой теории. Действительно, было бы трудно понять преимущество двусмысленного слова «память», если бы оно не должно было привлечь внимание к гипотетическому факту, что организм обладает способностью «помнить» то, что когда-то случилось с ним, или то, что он когда-то «сделал», так сказать, и извлекать выгоду из этого припоминания в следующем поколении. Зоолог Паули действительно изложил этот взгляд на проблему в очень четких и ясных выражениях.

Поскольку у нас скоро будет другой случай заняться много обсуждаемой проблемой «наследования приобретенных признаков», нам в настоящее время нужно лишь сказать несколько слов о «теории памяти» как предполагаемом «объяснении» наследственности. Несомненно, эта теория постулирует, либо открыто, либо через полубессознательное допущение, что все отдельные процессы в индивидуальном морфогенезе являются результатом либо адаптаций морфологического типа, которые оказались необходимыми в каком-то предыдущем поколении, либо так называемых случайных «вариаций» того или иного рода, которые также произошли однажды в предковой линии. Такой постулат, конечно, идентичен тому, что обычно называют теорией происхождения в любой из ее различных форм. Эта теория займет нас в следующих лекциях; в настоящее время мы анализируем только «теорию памяти» как теорию наследственности саму по себе. В любом случае, рассматривать память как ведущий момент в наследственности, по крайней мере, если она должна означать то, что называется памятью в любой системе психологии, означало бы постулировать, что либо адаптация, либо случайная «вариация» были источником каждого морфогенетического процесса. Действительно, американский физиолог Дженнингс не колеблясь защищал такой взгляд самым решительным образом, и многие другие, по-видимому, склонны делать то же самое.

Но такое предположение почти наверняка не может быть верным.

Оно не может быть верным, потому что в морфогенезе существует много явлений, особенно все явления, сродни реституции формы, которые происходят в абсолютном совершенстве даже в самый первый раз, когда они случаются. Эти процессы, по той простой причине их первичного совершенства, не могут быть обусловлены ни «обучением» на основе единичной адаптации, ни случайной вариацией. Впоследствии мы будем использовать аналогичный вид аргументации, чтобы опровергнуть определенные теории эволюции. Поэтому может представлять определенный логический интерес заметить, что сейчас, борясь с теорией памяти в наследственности, а в дальнейшем, борясь с определенными теориями происхождения, мы выбираем в качестве центральных пунктов для опровержения не «адаптацию» или «вариацию», а предполагаемую случайность обоих.

Слово «память», следовательно, может быть применено к явлениям наследственности только в очень переносном смысле, если вообще может. Мы не отрицаем полностью возможность наследования приобретенных признаков, как будет видно позже, и к такому факту, возможно, мог бы быть применен такой термин, как «память» в его реальном смысле, но мы просто знаем, что в наследственности есть нечто, не имеющее никакого сходства с тем, что называется «памятью» в любом виде психологии. Первичное совершенство процессов, происходящих совершенно аномально, доказывает, что существует «знание» чего-то — если можно так выразиться, — но вовсе не доказывает, что существует «припоминание».

Комплексно-эквипотенциальная система и ее роль в наследственности

Но до сих пор мы достигли только отрицательных результатов. Должен ли вопрос обязательно оставаться на этой точке, которую вряд ли можно назвать очень удовлетворительной; или мы могли бы, возможно, получить лучшие, то есть положительные результаты относительно наследственности путем изменения наших аналитических методов? Давайте попробуем проанализировать факты, которые происходят в наследственности, вместо того чтобы начинать с гипотез, претендующих на роль полных объяснений. Возможно, мы получим, пусть и небольшие, но определенно фиксированные результаты путем анализа, который идет от фактов к теории, а не от теории к фактам.

Пусть дискуссии, которые последуют, будут поставлены на как можно более широкую основу.

Наши исследования морфогенетической реституции показали нам, что помимо гармонически-эквипотенциальных систем основой реституционных процессов может быть и другой, широко отличающийся тип морфогенетических «систем» (т.е. единств, состоящих из элементов, равных по морфогенетической способности). В то время как в гармонической системе морфогенетические акты, выполняемые каждым отдельным элементом в любом конкретном случае, являются единичными актами, совокупность всех единичных актов вместе образует гармоническое целое, в другом типе систем, которые теперь предстоит рассмотреть, комплексные акты, то есть акты, состоящие из многообразия в пространстве и во времени, могут выполняться каждым отдельным элементом и фактически выполняются тем или иным из них. Поэтому мы дали название «комплексно-эквипотенциальные системы» рассматриваемым системам, поскольку все наши наименования основаны на концепции проспективной морфогенетической потенции, то есть возможной судьбы элементов.

Камбий фанерогамов можно рассматривать как самый тип комплексно-эквипотенциальной системы, способствующей реституции формы. Он проходит через весь стебель наших деревьев в форме полой трубки, расположенной между внутренним и внешним клеточными слоями стебля, и как ветвь, так и корень могут возникнуть из любой отдельной его клетки, точно так же, как того требуют обстоятельства. Мы могли бы, конечно, назвать камбий системой «комплексного» типа, даже если бы каждый из его компонентов был способен сформировать только корень или только ветвь путем реституции. Но на самом деле один и тот же элемент может сформировать обе эти комплексные структуры; от его относительного положения в конкретной части стебля, изолированной для целей эксперимента, зависит, что будет достигнуто в каждом случае. Здесь мы имеем положение дел, с которым мы снова столкнемся при изучении регенерации у животных: можно сказать, что каждый элемент системы содержит потенции для «идеального целого», хотя это идеальное целое никогда не будет реализовано в своей надлежащей целостности.