«Наука и философия организма»

Яйцо: его созревание и оплодотворение

Мы знаем, что все органы животного или растения состоят из клеток, и мы знаем, какие действия может выполнять клетка. Теперь во всех живых существах есть один очень важный орган, который предназначен для размножения. Этот орган, так называемый яичник у животных, также построен из клеток, и его отдельные клетки называются яйцами; яйца возникли путем клеточного деления, и клеточное деление должно привести от них к новой взрослой особи.

Но, за очень немногими исключениями, яйцо в яичнике не способно выполнять свои функции, если не произошли определенные типичные события, некоторые из которых носят чисто подготовительный характер, в то время как другие являются фактическим стимулом для развития.

Подготовительные события обычно известны под названием «созревание». Яйцо должно быть «зрелым», чтобы оно могло начать развитие или даже чтобы оно могло быть стимулировано к нему. Созревание состоит из довольно сложной серии явлений: позже у нас будет возможность упомянуть, хотя бы вкратце, о том, что происходит в протоплазме в ходе этого процесса; что касается ядерных изменений во время созревания, для наших целей достаточно будет сказать, что среди хромосом происходят определенные процессы, которые приводят к выведению половины из них в виде двух очень маленьких клеток, «направительных клеток» или «направительных или полярных телец», как их несколько осторожно называли.

Спелое или зрелое яйцо способно к оплодотворению.

Прежде чем перейти к этому важному факту, который, кстати, приведет нас к нашему специально выбранному типу, Echinus, несколько слов можно посвятить явлению «партеногенеза», то есть возможности развития без оплодотворения, поскольку благодаря блестящим открытиям американского физиолога Жака Лёба эта тема в настоящее время является одним из центров биологического интереса. Давно известно, что яйца некоторых пчел, вшей, раков и других животных, а также растений способны к развитию вообще без оплодотворения. Теперь Рихард Гертвиг и Т. Х. Морган уже показали, что по крайней мере ядерное деление может происходить в яйцах других форм — например, в яйце морского ежа — когда эти яйца подвергаются некоторым химическим повреждениям. Но Лёбу удалось добиться полного развития путем обработки яиц иглокожих хлоридом магния; таким образом, был открыт искусственный партеногенез. Более поздние исследования показали, что искусственный партеногенез может происходить во всех классах животного царства и может быть вызван всевозможными химическими или физическими средствами. Мы не знаем в настоящее время, в чем состоит надлежащий стимул, который, как предполагается, должен здесь заменить оплодотворение; кажется, конечно, весьма вероятным, что в конечном счете он всегда один и тот же.

Но достаточно о процессах, которые в настоящее время представляют высокий научный, но вряд ли какой-либо философский интерес.

Под собственно оплодотворением мы понимаем соединение мужского элемента, сперматозоида или спермия, с женским элементом, яйцом. Как и яйцо, сперматозоид — это всего лишь клетка, хотя они сильно отличаются друг от друга по соотношению между протоплазмой и ядром: во всех яйцах именно протоплазма сравнительно очень велика, если сравнивать с соматическими клетками, в сперматозоиде же это ядро. Большое количество резервного материала, предназначенного для роста будущего существа, является главной причиной размера протоплазмы яйца. Яйцо полностью или почти лишено способности к движению, в то время как, напротив, движение является наиболее типичной чертой спермиев. Вся его организация наиболее характерным образом приспособлена к движению: действительно, большинство сперматозоидов напоминают плавающую инфузорию типа Flagellata, так называемая головка и движущийся хвост — их два главных компонента; головка почти полностью сформирована из ядерного вещества.

По-видимому, в большинстве случаев сперматозоиды плавают беспорядочно, и их соединение с яйцами обеспечивается только их огромным количеством; лишь в немногих случаях у растений были обнаружены особые стимулы химической природы, которые привлекают спермии к яйцу.

Но мы не можем здесь более подробно вдаваться в физиологию оплодотворения и лишь заметим, что его истинное значение отнюдь не ясно.

Первый процесс развития Echinus

Переходя теперь окончательно к особому виду организма, выбранному в качестве нашего типа, обычному морскому ежу, мы должным образом начнем с нескольких слов об абсолютном размере его яиц и сперматозоидов. Все вы знакомы с яйцами птиц и, возможно, лягушек; это аномально крупные яйца из-за очень большого количества резервного материала, который они содержат. Почти сферическое яйцо нашего Echinus имеет диаметр всего около одной десятой миллиметра; а головка сперматозоида имеет объем, который составляет лишь четырехсоттысячную часть объема яйца! Яйцо находится примерно на крайнем пределе того, что можно увидеть без оптических приборов; оно видно как маленькая белая точка. Но количество яиц, производимых одной самкой, огромно и может достигать сотен тысяч; это одно из свойств, которые делают яйца Echinus столь подходящими для экспериментальных исследований; вы можете получить их когда угодно и в любом количестве; и, кроме того, они оказываются очень прозрачными, даже на более поздних стадиях, и хорошо переносят все виды операций.

Спермий проникает в яйцо, и это происходит в открытой воде — еще одно из экспериментальных преимуществ нашего типа. В нормальных случаях в яйцо проникает только один спермий, и входит только его головка, хвост остается снаружи. В тот момент, когда головка проникла в протоплазму яйца, последней образуется тонкая оболочка. Эта оболочка сначала очень мягкая, позже становится намного прочнее; для всей экспериментальной работы очень важно, что при встряхивании яйца в первые минуты его существования оболочку можно легко разрушить без какого-либо ущерба для самого яйца.

И теперь происходит главное явление оплодотворения: ядро сперматозоида соединяется с ядром яйца. Говоря о созревании, мы упоминали, что половина хроматина была выброшена из яйца в процессе этого созревания: теперь эта половина вносится снова, но поступает от другой особи.

Именно из этого явления ядерного соединения как главного признака оплодотворения почти все теории наследственности исходят, считая ядра половых клеток истинным «местом» наследования. Позже у нас будет возможность обсудить эту гипотезу с точки зрения логики и фактов.

После полного соединения того, что называется мужским и женским «пронуклеусами», яйцо начинает свое развитие; и это развитие, в своих первых шагах, является просто чистым клеточным делением. Мы уже знаем основные моменты этого процесса и должны лишь добавить к сказанному, что во всей первой серии клеточных делений яйца, или, используя технический термин, во всем процессе его «дробления» или «сегментации», никогда не происходит роста дочерних элементов после каждого деления, как мы знаем, это происходит после всех клеточных делений на более поздних эмбриологических стадиях. Так получается, что во время дробления эмбриональные клетки становятся все меньше и меньше, пока не будет достигнут определенный предел; сумма объемов всех клеток дробления вместе взятых равна объему яйца.

Но наши будущие исследования потребуют более глубокого знания дробления нашего Echinus; экспериментальные данные, которые нам придется описать позже, вряд ли можно было бы правильно понять без такого знания. Первая плоскость деления, или, как мы скажем, первая плоскость дробления, делит яйца на равные части; вторая лежит под прямым углом к первой и снова делит поровну: теперь у нас есть кольцо из четырех клеток. Третья плоскость дробления стоит под прямым углом к первым двум; ее можно назвать экваториальной плоскостью, если сравнить яйцо с земным шаром; она также делит поровну, и поэтому теперь мы находим два кольца, каждое из которых состоит из четырех клеток, одно над другим. Но теперь клеточные деления перестают быть равными, по крайней мере в одной части яйца: следующее деление, которое ведет от восьми- к шестнадцатиклеточной стадии дробления, образует четыре кольца по четыре клетки в каждом из двух колец восьмиклеточной стадии. Только в одной половине зародыша, которую мы назовем верхней, или которую мы могли бы назвать, по сравнению с земным шаром, северным полушарием, можно найти клетки равного размера; в нижней половине яйца на одном «полюсе» всего зародыша образовались четыре очень маленькие клетки. Мы называем эти клетки «микромерами», то есть «малыми частями», по аналогии с термином «бластомеры», то есть части зародыша, который применяется ко всем клеткам дробления в целом. Место, занимаемое микромерами, имеет большое значение для зародыша в целом: первое формирование реальных органов начнется позже именно с этой точки. Достаточно так полно изучить дробление нашего Echinus до этой стадии: о более поздних стадиях дробления можно упомянуть более кратко. Все последующие деления происходят на равные части; других микромеров не образуется, хотя, конечно, клетки, происходящие от микромеров шестнадцатиклеточной стадии, всегда остаются меньше остальных. Все деления тангенциальные; радиальные дробления никогда не происходят, и поэтому процесс дробления заканчивается в конечном итоге образованием одного слоя клеток, который образует поверхность сферы; именно благодаря округлению каждого бластомера, после его индивидуального появления, образуется этот реальный поверхностный слой клеток, но, конечно, условие, что радиальные деления не происходят, является наиболее важным в его формировании. Когда появляется 808 бластомеров, процесс дробления завершается; результатом является сфера со стенкой из клеток и пустой внутренностью. То, что образуется только 808 клеток, а не 1024, как можно было бы ожидать, объясняется тем, что микромеры делятся реже, чем другие элементы; но, грубо говоря, конечно, мы можем сказать, что в нашей форме есть десять шагов делений дробления; 1024 равно 2 в 10-й степени.

Мы узнали, что первый процесс развития, дробление, осуществляется путем простого клеточного деления. Известно несколько случаев, когда клеточное деление во время дробления сопровождается специфической миграцией частей протоплазмы внутри бластомеров, особенно в первых двух или первых четырех; но почти во всех случаях дробление является таким же простым процессом деления, как и у нашего морского ежа. Теперь второй шаг в развитии, по крайней мере в нашей форме, является типичным гистологическим процессом: он придает новую гистологическую особенность всем бластомерам: они приобретают маленькие реснички на своей внешней стороне, и с помощью этих ресничек молодой зародыш способен плавать после того, как он покинул свою оболочку. Зародыш на этой стадии можно назвать «бластулой», как его впервые назвал Геккель, чьи полезные обозначения первых эмбриональных стадий можно удобно применять, даже если не соглашаться с большинством, или, возможно, почти со всеми его спекуляциями (Рис. 2).

Рис. 2. — Раннее развитие Echinus, обычного морского ежа.

a.Two cells. b.Four cells. c.Eight cells, arranged in two rings of four, above one another. d.Sixteen cells, four “micromeres” formed at the “vegetative” pole. e.Optical section of the “blastula,” a hollow sphere consisting of about one thousand cells, each of them with a small cilium.

Важно заметить, что формирование «бластулы» из последней стадии дробления, безусловно, является процессом организации и может также называться дифференцировкой по отношению к этой стадии. Но в бластуле нет и следа того, чтобы одна часть зародыша становилась отличной от других его частей. Если бы развитие шло только в этом направлении, могли бы возникнуть высокие организационные осложнения: но всегда был бы только один сорт клеток, расположенных в сфере; был бы только один вид того, что называется «тканью».

Но на самом деле развитие очень скоро приводит к истинным различиям частей зародыша по отношению друг к другу, и следующий шаг процесса позволит нам применить разные обозначения к разным частям эмбриона.

На одном полюсе плавающей бластулы, точно в той точке, где расположены потомки микромеров, около пятидесяти клеток теряют контакт со своими соседями и покидают поверхность шара, будучи вытесненными во внутреннее пространство его. Не так много известно о точном способе, которым осуществляются эти изменения клеточного расположения, пассивно ли клетки сжимаются своими соседями или, возможно, более активным образом они меняют свои поверхностные условия; поэтому, как и в большинстве онтогенетических процессов, описание лучше всего делать осторожно, довольно нейтральными или образными словами.

Клетки, которые вышеуказанным образом вошли внутрь бластулы, должны стать фундаментом важных частей будущего организма; они должны сформировать его соединительную ткань, многие из его мышц и скелет. «Мезенхима», то есть «то, что было влито в другие части», — это техническое название, обычно применяемое к этим клеткам. Теперь мы должны узнать их определенное расположение. Сначала они лежат как своего рода куча внутри клеточной стенки бластулы, внутри «бластодермы», то есть кожи зародыша. Но вскоре они перемещаются друг от друга, чтобы образовать кольцо вокруг полюса, через который они вошли, и на этом кольце происходит процесс, который имеет очень важное значение для всего типа организации зародыша. Вы заметите, что до сих пор зародыш в отношении своей симметрии был моноаксиальным или радиальным образованием; стадии дробления и бластула с ее мезенхимой были формами с двумя разными полюсами, лежащими на концах одной единственной линии, и вокруг этой линии все было расположено концентрически. Но теперь устанавливается то, что называется «двусторонней симметрией»; мезенхимное кольцо принимает структуру, которая может быть симметрично разделена только одной плоскостью, но разделена таким образом, что одна ее половина является зеркальным отражением другой. Рисунок лучше всего показывает, что произошло, и вы заметите (Рис. 3) две массы клеток на этом рисунке, которые имеют формы сферических треугольников: именно посреди этих треугольников возникает скелет личинки. Зародыш имел верхнюю и нижнюю сторону раньше: теперь он получил верхнюю и нижнюю, переднюю и заднюю, правую и левую половину; он теперь приобрел ту симметрию организации, которую имеет наше собственное тело; по крайней мере, он получил ее в той мере, в какой это касается его мезенхимы.

Рис. 3. — Формирование мезенхимы у Echinus.

a. Outlines of blastula, side-view; mesenchyme forms a heap of cells at the “vegetative” pole. a1.Heap of mesenchyme-cells from above. b. Mesenchyme-cells arranged in a ring round the vegetative pole. c. Mesenchyme-cells arranged in a bilateral-symmetrical figure; primordia of skeleton in the midst of two spherical triangles.

Мы оставим мезенхиму на некоторое время и изучим другой вид органогенеза. На самом том же полюсе зародыша, где возникли мезенхимные клетки, внутрь врастает длинная и узкая трубка клеток, и эта трубка, становясь все длиннее и длиннее, через несколько часов роста касается противоположного полюса личинки. Рост этой клеточной трубки знаменует начало формирования кишечника со всем, что должно из него произойти. Личинка теперь уже не бластула, а получает название «гаструла» в терминологии Геккеля; она построена из трех «зародышевых листков» на этой стадии. Оставшаяся часть бластодермы называется «эктодермой», или внешним слоем; новообразованная трубка — «энтодермой», или внутренним слоем; в то время как третий слой — это уже известная нам «мезенхима».

Энтодерма сама по себе сначала является радиальной структурой, как и весь зародыш на предыдущей стадии, но вскоре ее свободный конец изгибается и движется против одной из сторон эктодермы, против той ее стороны, где также можно найти два треугольника мезенхимы. Таким образом, энтодерма приобрела двустороннюю симметрию, точно так же, как мезенхима раньше, и поскольку на этой стадии эктодерма также принимает двустороннюю симметрию в своей форме, соответствующую симметричным отношениям в энтодерме и мезенхиме, мы теперь можем назвать всю нашу личинку двусторонне-симметричной организацией.

Не может быть нашей задачей следовать всем пунктам органогенеза Echinus в деталях. Достаточно будет кратко констатировать, что вскоре в личинке образуется вторая часть мезенхимы, исходящая от свободного конца ее кишечной трубки; что формирование так называемого «целома» происходит путем своего рода отщепления от этого же исходного органа; и что сам кишечник разделен на три части разного размера и вида двумя круговыми сечениями.

Но мы не должны, я думаю, так быстро отбрасывать формирование скелета. Я уже говорил вам, что скелет имеет свое первое происхождение посреди двух треугольных клеточных масс мезенхимы; но каковы шаги, прежде чем он достигнет своей типичной и сложной структуры? В начале в каждом из треугольников образуется очень маленький тетраэдр, состоящий из карбоната кальция; четыре ребра тетраэдра удлиняются в тонкие стержни, и посредством другого органогенеза вдоль каждого из этих стержней происходит типичное формирование скелета. Но способ, которым это осуществляется, очень странный и своеобразный. Около тридцати мезенхимных клеток заняты формированием скелетного вещества на каждой стороне личинки. Они блуждают по внутреннему пространству гаструлы — которая на этой стадии заполнена не морской водой, а своего рода желатиновым материалом — и блуждают таким образом, что всегда приходят в нужные места, где должна быть сформирована часть скелета; они формируют его путем процесса секреции, совершенно неизвестного в деталях; одна из них формирует одну часть, другая — другую, но то, что они формируют вместе, является одним целым.

Когда формирование скелета завершено, типичная личинка нашего Echinus построена; она называется «плутеус» (Рис. 4). Хотя она далека от того, чтобы быть совершенным взрослым животным, она имеет свою собственную независимую жизнь; она питается и передвигается и не претерпевает никаких важных изменений формы в течение недель. Но после определенного периода этой разновидности независимой жизни в качестве «личинки» изменения формы, которые она претерпевает снова, являются наиболее фундаментальными: она должна быть преобразована во взрослого морского ежа, как все вы знаете. Существуют сотни и сотни отдельных операций органогенеза, которые должны быть выполнены, прежде чем эта цель будет достигнута; и, возможно, самая странная из всех этих операций — это определенный вид роста, посредством которого симметрия животного, по крайней мере в некоторых его частях — не во всех из них — снова меняется с двусторонней на радиальную, как раз противоположно тому, что произошло на самых ранних стадиях.

Рис. 4. — Личиночное развитие Echinus.

A.The gastrula. B.Later stage, bilateral-symmetrical. Intestine begins to divide into three parts. C.Pluteus larva. S = Skeleton. I = Intestine.

Но мы не можем следовать эмбриологии нашего Echinus дальше здесь; и действительно, мы тем менее обязаны это делать, поскольку во всей нашей экспериментальной работе нам придется иметь дело с ним только до стадии личинки плутеуса. В обычных условиях невозможно вырастить зародыши до взрослых стадий в неволе.

Вы теперь, я надеюсь, будете иметь общее представление, по крайней мере, о процессах, из которых состоит индивидуальное развитие животного. Конечно, специфические особенности, ведущие от яйца к взрослой особи, различны в каждом конкретном случае, и, чтобы сделать этот момент как можно более ясным, я теперь добавлю к нашему описанию несколько слов о том, что можно назвать сравнительной описательной эмбриологией.

Сравнительная эмбриология

Даже дробление может представлять довольно разные аспекты. Может быть компактная бластула, а не окруженная только одним слоем клеток, как у Echinus; или двусторонность может быть установлена так же рано, как стадия дробления — как у многих червей и асцидий — а не так поздно, как у Echinus. Формирование зародышевых листков может идти в другом порядке и при очень разных условиях: довольно близкий родственник нашего Echinus, например, морская звезда, формирует сначала энтодерму, а затем мезенхиму. Во многих случаях нет трубки клеток, образующей «энтодерму», но плоский слой клеток является первым фундаментом всех кишечных органов: так это у всех птиц и у каракатицы. И, как все вы знаете, конечно, существует очень много форм животных, у которых нет надлежащей «личиночной» стадии: одна есть у лягушки, хорошо известный «головастик», но у птиц и млекопитающих нет личинок; то есть нет специальной стадии в онтогенезе этих форм, которая ведет независимую жизнь в течение определенного времени, как если бы это был вид сам по себе, но все онтогенетические стадии являются собственно «эмбриональными» — зародыш всегда является «эмбрионом», пока не станет совершенным молодым организмом. И вы также знаете, что не все скелеты состоят из карбоната кальция, но что существуют скелеты из силикатов, как у радиолярий, и из рогового вещества, как у многих губок. И, действительно, если бы мы взглянули на развитие растений также, различия показались бы нам, вероятно, настолько большими, что все сходства, казалось бы, исчезли.

Но сходства, тем не менее, есть во всем развитии, и мы теперь перейдем к изучению того, каковы они. На самом деле, именно ради них мы изучали онтогенез особой формы в таких деталях; всегда лучше видишь общности, если знаешь специфические особенности хотя бы одного случая. Каковы же тогда особенности наиболее общего и далеко идущего значения, которые могут быть абстрагированы из индивидуальной истории нашего морского ежа, проверенные всегда учениями других онтогенезов, включая онтогенезы растений?

Первые шаги аналитического морфогенеза

Если мы оглянемся назад на долгую борьбу школ эмбриологов в восемнадцатом веке по вопросу о том, следует ли рассматривать индивидуальное развитие как реальное производство видимого многообразия или как простой рост видимо предсуществующего многообразия, было ли это «эпигенезом» или «эволюцией», не может быть никаких сомнений, если мы полагаемся на все исследования последних ста пятидесяти лет, что, взятая в описательном смысле, теория эпигенеза верна. Описательно говоря, существует производство видимого многообразия в ходе эмбриологии: это наш первый и главный результат. Любой, обладающий средним микроскопом, может в любой день лично убедиться, что это правда.

На самом деле, истинный эпигенез, в описательном смысле этого термина, существует. Одна вещь формируется «после» другой; нет простого «развертывания» того, что существовало уже, хотя и в меньшей форме; нет никакой «эволюции» в старом смысле этого слова.

Слово «эволюция» в английском языке обычно служит для обозначения теории происхождения, то есть реального родства всех организмов. Конечно, мы не думаем здесь об этом современном и специфически английском значении латинского слова evolutio. В своем древнем смысле оно означает до некоторой степени как раз противоположное; оно говорит, что нет формирования чего-либо нового, нет трансформации, а просто рост, и это продвигается не для расы, а для индивида. Твердо помня эти исторические различия в значении слова «эволюция», никаких ошибок, как мне кажется, не может произойти от его использования. Мы теперь попытаемся получить еще несколько конкретных результатов из нашего описательного изучения морфогенеза, которые, тем не менее, имеют общее значение, являясь реальными характеристиками органического индивидуального развития, и которые, хотя сами по себе не рассчитаны на решение проблемы, в любом случае послужат подготовкой к более глубокому ее изучению.

Совокупность ряда морфогенетических фактов может быть легко разрешена на большое количество отдельных процессов. Мы предлагаем называть их «элементарными морфогенетическими процессами»; вворачивание энтодермы и ее деление на три типичные части являются их примерами. Если мы дадим название «элементарные органы» отдельным частям каждой стадии онтогенеза, которые являются единообразными сами по себе и каждая из которых является результатом одного элементарного процесса в нашем смысле, мы вправе сказать, что каждая эмбриологическая стадия состоит из определенного количества элементарных органов. Мезенхимное кольцо, целом, средний кишечник — это примеры таких органов. Важно хорошо заметить, что слово элементарный всегда понимается здесь в отношении собственно видимого морфогенеза и не применяется к тому, что можно назвать элементарным в физиологическом смысле. Элементарный процесс в нашем смысле — это очень отчетливый акт формообразования, а элементарный орган — это результат каждого из таких актов.

Элементарные органы типичны в отношении своего положения и в отношении своих гистологических свойств. Во многих случаях они имеют очень четко выраженный разный гистологический тип, как, например, клетки трех так называемых зародышевых листков; и в других случаях, хотя по-видимому почти идентичные гистологически, они могут быть доказаны как разные по их разной способности сопротивляться повреждениям или другими средствами. Но нет так много разных типов гистологической структуры, как есть типично расположенных органов: напротив, есть много элементарных органов одного и того же типа в разных типичных частях организма, как все вы знаете, это случай с нервами и мышцами. Будет не без значения для нашей будущей теории развития тщательно заметить этот факт, что специализация в положении эмбриональных частей более строгая, чем в их гистологии.

Но элементарные органы типичны не только по положению и гистологии, они типичны также в отношении своей формы и своего относительного размера. Согласуется с тем, что было сказано о независимости гистологии от типичного положения, что может быть ряд органов на эмбриональной стадии, все в своих наиболее типичных положениях, которые, хотя все обладают одинаковой гистологией, могут иметь разные формы или разные размеры или и то, и другое: отдельные кости скелета позвоночных или взрослых иглокожих являются самыми лучшими примерами этой наиболее важной особенности органогенеза. Если мы оглянемся назад от элементарных органов к элементарным процессам, специализация размера этих органов также может быть сказана как следствие типичной продолжительности элементарного морфогенетического процесса, ведущего к ним.

Мне вряд ли нужно говорить, что гистология, форма и размер элементарных органов в равной степени являются выражением их настоящей или будущей физиологической функции. По крайней мере, они готовятся к этой функции специфическим видом метаболизма, который начинается очень рано.

Вся последовательность индивидуального морфогенеза была разделена некоторыми эмбриологами на два разных периода; есть первый период, в течение которого закладываются основы организации «типа», и второй период, в течение которого моделируются гистофизиологические спецификации (фон Бэр, Гётте, Ру). Такая дискриминация, безусловно, оправдана, если не принимать ее слишком строго; но ее практическое применение столкнулось бы с определенными трудностями во многих личиночных формах, а также, конечно, во всех растениях.

Наше упоминание растений ведет нас к последнему из наших аналитических результатов. Если зародыш животного продвигается в своем развитии от стадии d к стадии g, проходя через e и f, мы можем сказать, что целое d стало целым f, но мы не можем сказать, что есть определенная часть f, которая является d, мы не можем сказать, что f есть d + a. Но у растений мы можем: стадия f действительно равна a + b + c + d + e + a у растительных организмов; все более ранние стадии фактически видны как части последней. Великий эмбриолог Карл Эрнст фон Бэр наиболее ясно оценил эти аналитические различия между морфогенезом животных и растений. Они становятся немного менее заметными, если мы вспомним, что растения, в определенном отношении, являются не простыми индивидами, а колониями, и что среди кораллов, гидроидов, мшанок и асцидий мы находим аналогии растениям в животном царстве; но тем не менее различия, которые мы констатировали, не уничтожаются такими рассуждениями. Почти полностью из-за возникновения столь многих складываний, изгибаний и миграций клеток и комплексов клеток в морфогенезе животных кажется, что более ранняя стадия их развития потеряна в более поздней; эти процессы почти полностью отсутствуют у растений, даже если мы изучаем их самые первые онтогенетические стадии. Если мы скажем, что почти все производство поверхностей происходит снаружи у растений, внутри у животных, мы адекватно опишем разницу. И эта особенность снова ведет к дальнейшему разнообразию между животными и растениями, которое лучше всего выражается называнием первых «закрытыми», вторых — «открытыми» формами: животные достигают точки, где они закончены, растения никогда не закончены, по крайней мере в большинстве случаев.

Я надеюсь, вы позволите мне сказать, что я попытался извлечь из описательной и сравнительной эмбриологии столько общих аналитических результатов, сколько возможно получить. Это не моя вина, если их нет больше, и не моя вина, если достигнутые результаты не самого удовлетворительного характера. Вы можете сказать, что эти результаты, возможно, позволяют вам видеть немного яснее и заметнее, чем раньше, несколько характеристик развития, но что вы не узнали ничего действительно нового. Ваше разочарование — мое собственное разочарование — в нашем анализе связано с использованием чистого описания и сравнения в качестве научных методов.

Пределы чистого описания в науке

Мы проанализировали наши описания настолько, насколько могли, и теперь мы должны признаться, что то, что мы нашли, не может быть последним, что можно узнать об индивидуальном морфогенезе. Должно быть что-то более глубокое, что нужно открыть: мы были только на поверхности явлений, мы теперь хотим добраться до самого их дна. Почему же тогда происходит все это складывание, и изгибание, и гистогенез, и все другие процессы, которые мы описали? Должно быть что-то, что движет ими, так сказать.

Существует очень знаменитое изречение в «Трактате по механике» покойного Густава Кирхгофа, что задача механики — описать полностью и наиболее простым образом все движения, которые происходят в природе. Эти слова, которые могут показаться проблематичными даже в механике, оказали действительно пагубное влияние на биологию. Люди были чрезвычайно довольны ими. «

Физики всегда использовали как эксперимент, так и гипотетическое построение — сам Кирхгоф делал это наиболее одаренным образом. С помощью этих вспомогательных средств они прошли через все явления, и то, что они нашли окончательным и истинно элементарным, только это можно сказать, что они «описали»; но они «объяснили» с помощью элементарностей то, что оказалось не элементарным само по себе.

Именно метод физиков — а не их результаты — морфогенез должен применять, чтобы добиться прогресса; и этот метод мы начнем применять в наших следующих лекциях. Собственно физиология никогда не была настолько близорукой и самодовольной, чтобы не учиться у других наук, из которых, действительно, было чему поучиться; но морфология была: голое описание и сравнение описаний были ее единственной целью в течение сорока лет или более, и линии происхождения очень проблематичного характера были ее единственными общими результатами. Не было видно, что наука должна начинаться не с проблематичных событий прошлого, а с того, что действительно происходит перед нашими глазами.

Но прежде чем сказать что-либо еще о точном рациональном и экспериментальном методе в морфологии, который, действительно, может рассматриваться как новый метод, поскольку его преобладание в восемнадцатом веке было действительно забыто, мы сначала должны будем кратко проанализировать некоторые общие попытки понять морфогенез исключительно с помощью гипотетического построения. Такие попытки стали очень важными в качестве точек исхода для действительно точного исследования, и, кроме того, они заслуживают внимания, потому что они доказывают, что их авторы, по крайней мере, не совсем забыли, что в морфологии все еще есть другие проблемы, которые нужно решить, кроме только филогенетических.

B. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫЙ И ТЕОРЕТИЧЕСКИЙ МОРФОГЕНЕЗ

1. Основы физиологии развития. «Эволюция» и «Эпигенез»

ТЕОРИЯ ВЕЙСМАНА

Из всех чисто гипотетических теорий о морфогенезе теория Августа Вейсмана может претендовать на то, что оказала наибольшее влияние и является в то же время наиболее логичной и наиболее разработанной. Теория «зародышевой плазмы» немецкого автора обычно считается теорией наследственности, и это верно, поскольку проблемы наследования собственно были отправной точкой всех его гипотетических спекуляций, а также составляют в некотором отношении наиболее ценную их часть. Но, правильно понятая, теория Вейсмана состоит из двух независимых частей, которые относятся к морфогенезу и к наследственности отдельно, и только первую из них мы должны будем принять во внимание в настоящее время; то, что обычно известно как доктрина «непрерывности зародышевой плазмы», будет обсуждаться в более поздней главе.

Вейсман предполагает, что очень сложная организованная структура, ниже пределов видимости даже при самых высоких оптических мощностях, является фундаментом всех морфогенетических процессов, таким образом, что, в то время как часть этой структуры передается из поколения в поколение как основа наследственности, другая ее часть распадается во время индивидуального развития и направляет развитие, распадаясь. Выражение «часть» структуры сначала требует некоторого объяснения. Вейсман предполагает несколько примеров, несколько копий, как бы, своей структуры, присутствующих в зародышевых клетках, и именно к этим копиям нами было применено слово «часть»: по крайней мере одна копия должна распасться во время онтогенеза.

Морфогенетическая структура, как предполагается, присутствует в ядре зародышевых клеток, и Вейсман предполагает, что распад его гипотетической структуры осуществляется путем ядерного деления. Дроблением яйца самые фундаментальные его части отделяются одна от другой. Слово «фундаментальные» должно пониматься как применяемое не к собственно элементам или комплексам элементов организации, а к главным отношениям симметрии; первое дробление, например, может разделить правую и левую часть структуры, второе — ее верхнюю и нижнюю части, и после третьего или экваториального дробления все главные восьмые нашей крошечной организации отделяются: ибо крошечная организация, теперь нужно добавить, предполагалась построенной по-разному в трех направлениях пространства, точно так же, как взрослый организм. Вейсман признает, что абсолютно неизвестно, каким образом реализуется надлежащее отношение между частями распавшейся фундаментальной морфогенетической структуры и реальными процессами морфогенеза; достаточно того, что можно представить себе такое отношение.

В конце органогенеза структура, как предполагается, была разбита на свои элементы, и эти элементы, которые могут быть химическими соединениями, определяют судьбу отдельных клеток взрослого организма.

Здесь давайте сделаем паузу на мгновение. Не может быть никаких сомнений, что теория Вейсмана напоминает в очень высокой степени старые доктрины «эволюции» восемнадцатого века, за исключением того, что она немного менее грубая. Цыпленок сам по себе не предполагается присутствующим в курином яйце до развития, и онтогенез не рассматривается как простой рост этого цыпленка в миниатюре, но то, что действительно предполагается присутствующим в яйце, тем не менее, есть нечто, что во всех своих частях соответствует всем частям цыпленка, только под несколько иным аспектом, в то время как все отношения частей одного соответствуют отношениям частей другого. Действительно, только на такой гипотезе довольно фиксированного и жесткого отношения между частями морфогенетической структуры могло бы быть возможным для распада структуры идти не по частям организации, а по частям симметрии; что, действительно, является очень странной, но не нелогичной чертой доктрины Вейсмана.

Вейсман абсолютно убежден, что должна быть теория «эволюции», в старом смысле этого слова, чтобы объяснить онтогенетические факты; что «эпигенез» имеет свое место только в описательной эмбриологии, где, действительно, как мы знаем, многообразие в видимом смысле производится, но что эпигенез никогда не может сформировать фундамент реальной морфогенетической теории: теоретически одна предсуществующая многообразность трансформируется в другую. Эпигенетическая теория привела бы прямо за пределы естествознания, думает Вейсман, так как, действительно, все такие теории, если полностью проработаны, привели своих авторов к виталистическим взглядам. Но витализм рассматривается им как свергнутый навсегда.

При этих обстоятельствах мы имеем хорошее право, как мне кажется, говорить о догматической основе теории развития Вейсмана.

Но чтобы завершить очертания самой теории: Вейсман хорошо знал, что были некоторые серьезные трудности, прикрепляющиеся к его утверждениям: все факты так называемого адвентивного морфогенеза у растений, регенерации у животных доказывали, что морфогенетическая организация не могла быть полностью распавшейся во время онтогенеза. Но эти трудности не были абсолютными: они могли быть преодолены: действительно, Вейсман предполагает, что в определенных специфических случаях — и он рассматривал все случаи восстановления разрушенной организации как обусловленные специфическими свойствами субъектов, возникшими путем окольных вариаций и естественного отбора — что в специфических случаях специфические расположения крошечных частей формировались во время процесса распада и были переданы специфическим клеткам во время развития, из которых регенерация или адвентивное почкование могли возникнуть, если требовалось. «Плазма резерва» было названием, дарованным этим гипотетическим расположениям.

Почти независимо другой немецкий автор, Вильгельм Ру, отстаивал теоретический взгляд на морфогенез, который очень близко напоминает гипотезу Вейсмана. Согласно Ру, крошечная окончательная структура присутствует в ядре зародыша и направляет развитие, будучи разделенной на свои части во время серии ядерных делений.

Но несмотря на это сходство начала, мы входим в совершенно иную область биологического исследования, упоминая имя Ру: мы покидаем гипотетическое построение, по крайней мере в его абсолютности, и входим в сферы научного эксперимента в морфологии.

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ МОРФОЛОГИЯ

Я уже говорил вам в прошлой лекции, что, хотя в восемнадцатом веке индивидуальный морфогенез формировал центр биологического интереса и был изучен экспериментально в совершенно адекватной манере, этот интерес постепенно уменьшался, пока, наконец, физиология формы как точная отдельная наука не была почти полностью забыта. По крайней мере, таково было состояние дел в отношении зоологической биологии; ботаники, должно быть признано, никогда не теряли историческую непрерывность до такой степени; ботаника никогда не переставала рассматриваться как одна наука и никогда не была разбита на части, как зоология. Зоологическая физиология и зоологическая морфология, действительно, были в течение многих лет в отношениях друг к другу не намного более близких, чем отношение между филологией и химией.

Разумеется, всегда находилось несколько человек, которые шли против течения. Например, покойный Вильгельм Гис описал эмбриологию цыпленка в оригинальной манере, чтобы выяснить механические отношения эмбриональных частей, посредством которых могла быть вызвана пассивная деформация как неотъемлемая часть морфогенеза. Он также предельно ясно сформулировал конечную цель эмбриологии: математический вывод формы взрослого организма из распределения роста в зародыше. Александру Гётте мы обязаны другим рядом аналитических соображений об онтогенезе. Ньюпорт еще в 1850 году, а в более поздние годы Пфлюгер и Раубер проводили эксперименты на яйцах лягушки, которые поистине можно назвать предвосхищающими то, что последовало за ними. Но именно Вильгельм Ру, ныне профессор анатомии в Галле, вышел на это поле с тщательно разработанной программой; он знал не только как аналитически поставить проблему, но и как атаковать ее, будучи полностью убежденным в важности того, что он делал. «Entwickelungsmechanik» — механика развития — так он назвал «новую отрасль анатомической науки», основы которой пытался заложить.

Я не могу упустить этот случай, чтобы самым решительным образом не подчеркнуть, насколько высоко, по моему мнению, следует оценивать заслуги Ру в систематическом исследовании морфогенеза. Я чувствую себя тем более обязанным это сделать, поскольку в дальнейшем мне придется противоречить не только многим его позитивным утверждениям, но и большинству его теоретических взглядов. Сам он в последнее время отказался от многого из того, что наиболее решительно отстаивал всего десять лет назад. Но место Ру в истории биологической науки никогда не может быть изменено, каким бы путем ни пошла наука.

Здесь не место развивать логику эксперимента; тем более это не требуется в стране Джона Стюарта Милля. Все вы знаете, что эксперимент, благодаря своему методу изоляции отдельных составляющих сложных явлений, является главным подспорьем в открытии так называемых причинных отношений. Давайте же попробуем увидеть, какие причинные отношения установил Вильгельм Ру с помощью морфогенетического эксперимента.

РАБОТА ВИЛЬГЕЛЬМА РУ

Мы уже знаем, что его отправной точкой была гипотеза об основах индивидуального развития. Подобно Вейсману, он предполагал, что в зародыше существует очень сложная структура и что деление ядра ведет к распаду этой структуры. Затем он попытался привести ряд того, что можно назвать признаками, подтверждающими его точку зрения.

Во многих случаях была обнаружена тесная связь между направлением первых борозд дробления зародыша и направлением главных плоскостей симметрии взрослого организма: первое дробление, например, очень часто соответствует медианной плоскости или стоит перпендикулярно к ней. А в других случаях, таких как те, что были разработаны в доктрину так называемых «клеточных линий», было обнаружено, что типичные клетки дробления соответствуют типичным органам. Разве это не было сильной поддержкой теории, которая рассматривала клеточное деление как главный способ дифференцировки? Правда, тесные отношения между дроблением и симметрией существовали не во всех случаях, но тогда всегда происходили какие-то специфические экспериментальные нарушения, например, влияние ненормального направления гравитации из-за переворачивания яйца, и такие случаи было легко примирить с общепринятой теорией на основе допущения того, что называлось «анахронизмом» дробления.

Но Ру не удовлетворялся одними лишь признаками, он хотел доказательства, и с этим намерением он провел эксперимент, ставший весьма знаменитым. Раскаленной иглой он убил один из первых двух бластомеров яйца лягушки после полного завершения его первого дробления, а затем наблюдал за развитием выжившей клетки. Появился типичный полуэмбрион — организм, который действительно был настолько же «половинчатым», как если бы полностью сформированный эмбрион определенной стадии был разрезан бритвой пополам. Особенно в передней части эмбриона его «половинчатость» могла быть продемонстрирована наиболее ясно.

Это казалось доказательством теории развития Вейсмана и Ру, доказательством гипотезы о том, что существует очень сложная структура, которая способствует онтогенезу путем своего распада, осуществляемого во время клеточных делений эмбриологии с помощью процесса деления ядра, так называемого «кариокинеза».

Беспристрастному наблюдателю, полагаю, покажется, что выводы, сделанные Ру из его эксперимента, немного выходят за рамки допустимого. Безусловно, некое подобие «эволюции» доказано выращиванием половины лягушки из половины яйца. Но доказано ли что-нибудь, открыто ли вообще что-нибудь относительно ядра? Только из-за общего мнения о той роли, которую оно играет в морфогенезе, ядро было принято во внимание.

Вскоре все стало еще более двусмысленным.

ЭКСПЕРИМЕНТЫ НА ЯЙЦЕ МОРСКОГО ЕЖА

Результаты Ру были впервые опубликованы в 1888 году; три года спустя я попытался повторить его фундаментальный эксперимент на другом объекте и несколько иным методом. Из цитологических исследований братьев Гертвиг и Бовери было известно, что яйца обычного морского ежа (Echinus microtuberculatus) способны хорошо переносить всякого рода грубое воздействие и что, в частности, при разбивании на части путем встряхивания их фрагменты выживают и продолжают дробиться. Я воспользовался этими фактами для своих целей. Я довольно сильно встряхивал зародыши на стадии двух клеток, и в нескольких случаях мне удавалось убить один из бластомеров, в то время как другой оставался неповрежденным, или же отделить два бластомера друг от друга.

Давайте теперь проследим за развитием изолированной выжившей клетки. Она прошла через дробление точно так же, как сделала бы это в контакте со своей сестринской клеткой, и возникли стадии дробления, которые были ровно половиной нормальных. Стадия, например, которая соответствовала нормальной стадии шестнадцати клеток и которая, конечно, в моих объектах состояла только из восьми элементов, показала две микромеры, две макромеры и четыре клетки среднего размера, точно так же, как если бы нормальная стадия шестнадцати клеток была разрезана пополам; и форма целого была формой полусферы. До сих пор не было никакого расхождения с результатами Ру.

Развитие нашего Echinus протекает довольно быстро, дробление завершается примерно за пятнадцать часов. Вечером первого дня эксперимента, когда полузародыш состоял примерно из двухсот элементов, я заметил, что край полусферического зародыша немного согнулся, как будто он собирался образовать целую сферу меньшего размера, и, действительно, на следующее утро плавала целая миниатюрная бластула. Я был настолько убежден, что получу морфогенетический результат Ру во всех его чертах, что, даже несмотря на эту целую бластулу, я теперь ожидал, что следующее утро снова откроет мне полуорганизацию моего объекта; кишечник, полагал я, может появиться совсем с одной стороны, как полутрубка, а мезенхимное кольцо также может быть половинчатым.

Но все вышло так, как и должно было быть, а не так, как я ожидал; на следующее утро на моей чашке была типично целая гаструла, отличающаяся от нормальной только своим малым размером; и за этой маленькой, но целой гаструлой последовала целая и типичная маленькая личинка плутеус (рис. 5).

Рис. 5. — Иллюстрация экспериментов на Echinus.

a1 and b1.Normal gastrula and normal pluteus. a2 and b2.“Half”-gastrula and “half”-pluteus, that ought to result from one of the first two blastomeres, when isolated, according to the theory of “evolutio.” a3 and b3.The small but whole gastrula and pluteus that actually do result.

Это было прямо противоположно результату Ру: один из первых двух бластомеров прошел через полудробление, как в его случае, но затем он стал целым организмом посредством простого процесса перегруппировки своего материала, без чего-либо, напоминающего регенерацию в смысле завершения путем почкования от раны.

Если один бластомер стадии двух клеток был таким образом способен выполнить морфогенетический процесс в его целостности, стало, конечно, невозможно допустить, что деление ядра разделило какой-либо вид «зародышевой плазмы» на две разные половины, и даже нельзя было сказать, что протоплазма яйца была разделена первым бороздкой дробления на неравные части, как того требовал постулат строгой теории так называемой «эволюции». Это был очень важный результат, достаточный сам по себе, чтобы сразу же опровергнуть теорию онтогенетической «эволюции», «Mosaiktheorie», как ее называли — не самим Ру, но согласно его взглядам — в ее исключительности.

Расширив сначала круг своих наблюдений, показав, что один из первых четырех бластомеров способен выполнить целый органогенез и что три из первых четырех бластомеров вместе дают абсолютно совершенный организм, я продолжил отдельно исследовать одну из двух фундаментальных проблем, которые были предложены моим первым экспериментом: можно ли было узнать что-то еще о важности или неважности отдельных ядерных делений в морфогенезе?

Повышая температуру среды или разбавляя морскую воду до определенной степени, сначала оказалось возможным изменить довольно фундаментальным образом тип стадий дробления без какого-либо ущерба для результирующего организма. На стадии шестнадцати клеток может не быть микромер, или они могут появиться уже на стадии восьми клеток; неважно, личинка обязательно будет типичной. Так что, безусловно, нет необходимости, чтобы все дробления происходили именно в их нормальном порядке.

Но большее значение для наших целей имело то, что последовало за этим. Мне удалось довольно плотно сжать яйца Echinus между двумя стеклянными пластинками, не убивая их; яйца деформировались в сравнительно плоские пластинки большого диаметра. Теперь в этих яйцах все деления ядер происходили под прямым углом к направлению давления, то есть в направлении пластинок, пока длилось давление; но деления начинали происходить под прямым углом к их прежнему направлению, как только давление прекращалось. Позволяя давлению действовать в течение разного времени, я, конечно, имел полную возможность получать типы дробления именно такими, какими хотел их получить. Если, например, я держал яйца под давлением до завершения стадии восьми клеток, я получал пластинку из восьми клеток одну рядом с другой, вместо двух колец по четыре клетки в каждом, одно над другим, как в нормальном случае; но следующее деление клеток происходило под прямым углом к предыдущим, и результатом была стадия шестнадцати клеток из двух пластинок по восемь клеток в каждой, одна над другой. Если давление продолжалось до достижения стадии шестнадцати клеток, шестнадцать клеток лежали вместе в одной пластинке, и две пластинки по шестнадцать клеток каждая, одна над другой, были результатом следующего дробления.

Однако мы изучаем эти вещи не для цитологических, а для морфогенетических целей, и для них само явление дробления менее важно, чем его органогенетический результат: все наши объекты привели к абсолютно нормальным организмам. Теперь ясно, что пространственные отношения различных ядерных делений друг к другу являются какими угодно, только не нормальными в яйцах, подвергнутых экспериментам с давлением; что, так сказать, каждое ядро имеет совсем других соседей по сравнению с «нормальным» случаем. Если это не имеет значения, то не может существовать никакой тесной связи между отдельными ядерными делениями и органогенезом вообще, и вывод, который мы сделали более предварительно из всего развития изолированных бластомеров, был расширен и доказан самым совершенным образом. Согласно теории реальной «эволюции», осуществляемой путем деления ядра, должен был бы возникнуть морфогенетический хаос, если бы положения отдельных ядер были фундаментально изменены по отношению друг к другу (рис. 6). Но теперь возник не хаос, а нормальная организация: следовательно, самым строгим образом было опровергнуто, что ядерные деления имеют какое-либо отношение к возникновению организации; по крайней мере, насколько принимаются во внимание деления во время дробления.

Рис. 6. — Эксперименты с давлением на Echinus.

a1 and b1.Two normal cleavage stages, consisting of eight and sixteen cells. a2 and b2.Corresponding stages modified by exerting pressure until the eight-cell stage was finished. See text.

На яйце лягушки (О. Гертвиг) и на яйце аннелид (Э. Б. Уилсон) мои эксперименты с давлением были проведены с тем же результатом.

О ВНУТРЕННЕЙ СТРУКТУРЕ ПРОТОПЛАЗМЫ ЗАРОДЫША

Деление ядра, как мы видели, не может быть основой органогенеза, и все, что мы знаем о целостном развитии изолированных бластомеров, по-видимому, показывает, что в протоплазме также не существует ничего, ответственного за дифференцировку.

Но возможно ли это? Мне кажется, это не может казаться возможным при более глубоком рассмотрении природы морфогенеза: поскольку нетипичные агенты среды никак не могут быть ответственны за возникновение комбинации форм, которая является наиболее типичной и специфической, где-то в самом яйце должен существовать определенный фактор, ответственный по крайней мере за его общую ориентацию и симметрию. Соображения такого рода привели меня еще в 1893 году к выдвижению гипотезы о том, что существует, что должна существовать своего рода внутренняя структура в яйце, включающая полярность и билатеральность как главные черты его симметрии, структура, которая принадлежит каждому мельчайшему элементу яйца и которую можно представить по аналогии в форме элементарных магнитов. Эта гипотетическая структура могла иметь свое место только в протоплазме. В яйце иглокожих она была бы способна к такой быстрой перегруппировке после нарушения, что ее нельзя было бы наблюдать, а только логически вывести; однако могли бы быть случаи, когда ее реальное обнаружение было бы возможно. Действительно, эксперимент Ру на лягушке кажется случаем, где она обнаруживается в действии: по крайней мере, кажется очень вероятным предположить, что Ру получил половину эмбриона лягушки, потому что протоплазма изолированного бластомера сохранила «половинчатость» своей внутренней структуры и не смогла сформировать из нее маленькое целое.

Конечно, моей главной целью было проверить эту гипотезу, и такая проверка стала возможной в серии экспериментов, которые мой друг Т. Х. Морган и я провели вместе в 1895 году на яйцах гребневиков — своего рода пелагических животных, несколько напоминающих медуз, но с довольно другой внутренней организацией. Зоолог Чун еще до аналитических исследований Ру обнаружил, что изолированные бластомеры яйца гребневика ведут себя как части целого и приводят к полуорганизации, как и зародыш лягушки. Чун не придавал большого значения своему открытию, которое теперь, конечно, с новых точек зрения, стало очень важным. Мы сначала повторили эксперимент Чуна и получили его результаты, с тем единственным исключением, что у энтодермы полуличинки Beroë была тенденция стать больше, чем «половиной». Но не это мы главным образом хотели изучить. Нам удалось отрезать определенную массу протоплазмы яйца гребневика непосредственно перед тем, как оно начало дробиться, не повредив при этом его ядерный материал: во всех случаях, когда разрез выполнялся сбоку, в наших экспериментах получался определенный тип личинок, которые демонстрировали точно такие же дефекты, какие присутствовали в личинках, развившихся только из одного из первых двух бластомеров.

Гипотеза о морфогенетической важности протоплазмы была таким образом доказана. В наших экспериментах присутствовал весь ядерный материал, но были дефекты на одной стороне протоплазмы яйца; и было обнаружено, что дефекты у взрослой особи соответствуют этим дефектам в протоплазме.

А теперь О. Шульце и Морган преуспели в проведении некоторых экспериментов, которые прямо доказали гипотезу о роли протоплазмы в объекте, использованном Ру, а именно в яйце лягушки. Первый из этих исследователей сумел вырастить два целых эмбриона лягушки малого размера, если он слегка сжимал стадию двух клеток этой формы между двумя стеклянными пластинками и переворачивал ее; а Морган, убив один из первых двух бластомеров, как это было сделано в оригинальном эксперименте Ру, смог довести выживший до половинного или целого развития в зависимости от того, был ли он не потревожен или перевернут. Не может быть никаких сомнений в том, что в обоих этих случаях именно возможность перегруппировки протоплазмы, предоставляемая переворачиванием, позволяет изолированному бластомеру развиваться как целому. Регуляцию яйца лягушки в отношении его становления целым можно назвать факультативной, тогда как та же регуляция яйца Echinus является облигатной. Небезынтересно отметить, что первые два бластомера обычного тритона, т.е. формы, которая принадлежит к другому классу амфибий, после разделения любого рода всегда развиваются как целые, их способность к регуляции является облигатной, как у Echinus.