706. Капиллярные артерии в бесчисленном количестве заканчиваются в тканях безмембранными каналами (304 и 310). Видно, как частицы крови покидают артериальный поток и входят в ткани, становясь их составной частью: другие частицы покидают ткани и входят в ток крови. Последние, вероятно, являются органическими частицами, которым уже была придана определенная степень проработки, теперь передаваемыми в капиллярные вены, чтобы быть возвращенными в легкие для прохождения там дальнейшей очистки, подготавливающей их по возвращении в систему к более высокой организации.
707. Таким образом, лимфатические сосуды, аналогичные во многих других отношениях венам, вероятно, сходны с ними и в этом — что они забирают из тканей уже организованные частицы, чтобы подвергнуть их процессам, которые сообщают им прогрессивно более высокую организацию. Представление о том, что содержимое лимфатических сосудов состоит из изношенных частиц, не способных выполнить никакой дальнейшей цели в организме, несостоятельно:—
1. Потому что не является аналогичным обычным операциям природы смешивать полностью экскрементирующие вещества с субстанцией, для производства, проработки и совершенствования которой она построила такой дорогостоящий аппарат.
2. Потому что, с другой стороны, примесь вещества, уже высокоанимализованного, к веществу, еще лишь несовершенно анимализованному, возвышает природу последнего и способствует его полной анимализации.
3. Потому что лимфа, почти полностью альбуминовая, уже тесно связана по своей природе с кровью; поэтому разумно предположить, что это материя, проходящая через продвигающуюся стадию очищения и возвышения.
4. Потому что этот план прогрессивной организации находится в гармонии с обычными операциями природы, в которых прослеживается последовательный подъем от низшего к высшему, причем первое является подготовительным и необходимым для последнего. Нежные и деликатные органы животной жизни, мозг, нервы, аппарат чувств, мышцы, поскольку они выполняют высшие функции, вероятно, требуют построения из более высокоорганизованного материала, для производства которого материя, первоначально полученная из грубой пищи, подвергается различным процессам, поднимающимся один над другим по деликатности и утонченности; каждым из которых она делается последовательно все более и более совершенной, пока не приобретает высшие качества живого вещества и не становится способной стать инструментом выполнения своих самых возвышенных функций.
ГЛАВА XI. О СЕКРЕЦИИ.
Природа функции — Почему она окутана неясностью — Основа аппарата состоит из мембраны — Расположение мембраны в элементарные секретирующие тела — Крипты, фолликулы, слепые отростки и канальцы — Первичные комбинации элементарных тел для формирования сложных органов — Отношение первичных секретирующих органов к кровеносным сосудам и нервам — Железы простые и сложные — Их структура и функция — Развитие желез от их простейшей формы у низших животных до их наиболее сложной формы у высших животных — Развитие в эмбрионе — Количество и распределение секретирующих органов — Как секретирующие органы воздействуют на кровь — Степень, в которой продукты секреции согласуются с кровью и отличаются от нее — Способы, которыми модификации секретирующего аппарата влияют на продукты секреции — Жизненный агент, посредством которого контролируется функция — Физический агент, посредством которого она осуществляется.
708. Секреция — это функция, посредством которой вещество, газообразное, жидкое или твердое, отделяется или образуется из питательной жидкости. Это функция, столь же необходимая растению, как и животному, и одинаково незаменимая для жизни обоих. Она имеет равное значение для сохранения индивидуума и для продолжения вида. У всех живых существ секреты отделяются от питательной жидкости и добавляются к пище, чтобы помочь превратить ее в питательное вещество, и отделяются от питательного вещества, чтобы поддерживать состав питательной массы в состоянии, пригодном для постоянного выполнения акта питания, и формировать зародыш, от развития которого зависит продолжение вида.
709. Секреты растения, разнообразные и обильные, незаменимы для его питания, роста и плодоношения. Секреты животного, более разнообразные и гораздо более постоянно выполняемые, увеличиваются в количестве и сложности пропорционально диапазону и интенсивности жизненных способностей и действий. У всех животных, стоящих высоко на лестнице организации, и особенно у человека, продукты секреции огромны по количеству и чрезвычайно сложны по своей природе — мембрана, мышца, мозг, кость; — кожа, жир, ноготь, волос; — вода, молоко, желчь, воск, слюна, желудочный сок; — любые вещества, входящие в состав телесной структуры; — любые вещества, специально производимые для выполнения какой-либо определенной цели в организме; — любые вещества, отделяемые от массы и выносимые из системы из-за их бесполезных или вредных свойств: — все они происходят из питательной жидкости, крови, и образуются из нее в процессе секреции.
710. В эту функцию включены самые тайные и тонкие процессы жизненного организма — конечные действия органической жизни. О реальной природе этих действий ничего определенного не известно; и они модифицируются агентами, над которыми искусство и мастерство экспериментатора не могут оказать адекватного контроля. Поэтому неудивительно, что они окутаны неясностью: тем не менее, когда все явления собраны и сравнены, большая часть таинственности, в которую функция кажется на первый взгляд окутанной, исчезает.
711. Аппарат секреции бесконечно разнообразен по форме: при рассмотрении в своих сложных комбинациях он кажется неразпутываемым по структуре, но усердие и мастерство современных исследований раскрыли большую часть его механизма и позволили нам проследить последовательные шаги, посредством которых он переходит из своего простого в сложное состояние.
712. Чтобы сформировать орган секреции, должны быть артерия, вена, нерв, абсорбент и достаточное количество клеточной ткани, чтобы позволить свободное расширение этих сосудов и их полное взаимообщение. Мембрана составляет такой орган; ибо мембрана состоит из артерий, вен, нервов и абсорбентов, поддерживаемых и соединенных клеточной тканью. Следовательно, мембрана составляет секретирующий орган в своей простейшей форме. Важнейшими секретирующими мембранами являются серозная (30), кожная (34) и слизистая (33).
713. Серозная мембрана, которая выстилает большие полости тела и которая дает внешнее покрытие органам, содержащимся в них (рис. LX. a, c), образует обширную секретирующую поверхность. Синовиальная мембрана, или та, которая покрывает внутреннюю поверхность суставов и которая составляет важную часть аппарата движения, по сути является такой же по структуре и функции.
714. Кожная мембрана, или кожа, которая образует внешнее покрытие тела, является органом, в котором постоянно вырабатываются многочисленные секреты; но кожа — это лишь модификация мембраны, которая выстилает внутреннюю часть тела, слизистой. Слизистая мембрана составляет основу секретирующего аппарата, расположенного в полости рта, зева, пищевода, желудка и кишечника на всем их протяжении; секретирующего аппарата, вспомогательного по отношению к аппарату пищеварительного канала, а именно поджелудочной железы и печени; вероятно, также брыжеечных или млечных желез, вместе с обширной системой лимфатических желез, и, безусловно, желез гортани, трахеи, бронхов и воздушных пузырьков легких. Следовательно, в то время как мембрана составляет основу секретирующего аппарата в целом, слизистая мембрана гораздо более широко используется в его конструкции, чем любая другая форма мембраны.
715. 1. В конструкции секретирующего аппарата мембрана, расположенная в простейшей форме, составляет лишь однородную, гладкую, протяженную поверхность. Серозная мембрана всегда располагается в этом простом режиме. Реберная плевра, которая выстилает внутреннюю поверхность стенок грудной клетки (рис. LX. a); легочная плевра, которая продолжается от стенок грудной клетки над легкими (рис. LX. 5); брюшина, которая выстилает внутреннюю поверхность полости живота и которая отражается над внутренностями, содержащимися в ней (рис. LX. c, и 6, 7, 8 и т. д.); синовиальная мембрана, которая покрывает все суставные поверхности; паутинная оболочка, которая обволакивает мозг, образуют простые непрерывные серозные секретирующие поверхности. Напротив, слизистая мембрана никогда не располагается в этом совершенно простом режиме; даже когда она образует непрерывную поверхность, как в выстилке, которую она обеспечивает для пищеварительных каналов, она более или менее собрана в складки или морщины (рис. CLXVII. 1).
Fig. CLXXXI.
Часть слизистой поверхности кишечника, показывающая некоторые из слизистых желез, которые представляют вид ямок или крипт.
716. 2. Второе расположение мембраны в конструкции секретирующего аппарата — это ее углубление в крошечную ямку или fova, называемую криптой (CLXXXI.), которая иногда замкнута со всех сторон, образуя клетку или пузырек (рис. CXXXVIII.).
Fig. CLXXXII.
Часть кожи и клеточной ткани, показывающая сальные фолликулы, как видно под микроскопом при очень сильном увеличении. 1. Внешняя поверхность фолликулов с кровеносными сосудами, разветвляющимися на ней. 2. Фолликулы в разрезе, показывающие внутреннюю полость, в которую изливается секретируемая жидкость.
717. 3. Далее, пузырек вместо того, чтобы быть округлым, удлиняется в ножку или шейку, не очень отличающуюся от горлышка бутылки (рис. CLXXXII. 1). Этот пузырек на ножке называется фолликулом.
718. 4. Затем фолликул несколько удлиняется, без шейки и без терминального расширения (рис. CLXXXVI. 1); и это называется слепым отростком или мешочком.
719. 5. И, наконец, сам слепой отросток удлиняется; так что вместо того, чтобы представлять вид мешочка, он скорее напоминает трубку (рис. CLXXXV. 1), и, соответственно, называется канальцем.
720. В конструкции секретирующего аппарата, таким образом, можно сказать, что мембрана располагается в четырех элементарных формах, составляющих крипты или пузырьки, фолликулы, слепые отростки и канальцы. Мембрана, расположенная в этих элементарных формах, составляет простые тела, путем накопления и разнообразного расположения которых составляются сложные органы. Нет никакого другого известного элемента, который входил бы в состав самого сложного секретирующего органа.
721. Одно из этих элементарных тел может существовать как простой орган, или многие могут быть собраны в массу для формирования сложного органа. Когда они одиночные, они называются солитарными: когда собраны в массу, агрегированными. Каждое элементарное тело имеет свой собственный способ агрегации. Пузырьки агрегируются путем сгруппирования вместе (рис. CXXXVIII.) и прилипания, как если бы они имели общий стебель (рис. CXXXVIII.); фолликулы — путем соединения у своих отверстий (рис. CLXXXIII.) и формирования масс, которые располагаются либо в линейном направлении (рис. CLXXXIII.), либо в пучках (рис. CLXXXIV.); слепые отростки — путем формирования связок, параллельных или разветвленных (рис. CLXXXVI.); и канальцы — путем формирования масс прямых (рис. CLXXXV.), извилистых или свернутых (рис. CLXXXV. и CLXXXIX.).
Fig. CLXXXIII.
Агрегированные фолликулы, расположенные в линейном направлении, здесь представлены в своем натуральном размере, как видно около рта у гуся.
Fig. CLXXXIV.
Конгломерированные фолликулы.
722. Когда отдельное элементарное тело, такое как пузырек или фолликул, образует отдельный секретирующий орган, секретируемое вещество вырабатывается на внутренней поверхности органа (рис. CLXXXII. 2) и содержится внутри его полости. При необходимости оно покидает эту полость через стенки пузырька или через отверстие фолликула при применении соответствующего стимула. Когда ряд крипт или пузырьков агрегирован в кластеры, отдельные пузырьки иногда открываются отдельными отверстиями в общий резервуар или мешок (рис. CLXXXIV.). Когда фолликулы агрегированы в массу, и масса расположена в линейном направлении (рис. CLXXXIII.), каждый фолликул изливает свое секретируемое вещество через свое собственное отверстие (рис. CLXXXIII.); но если они конгломерированы, то в общую массу через общее отверстие (рис. CLXXXIV.).
Fig. CLXXXV.
1. Параллельные канальцы, открывающиеся отдельными отверстиями в — 2. Общую полость.
Fig. CLXXXVI.
Разветвленные слепые отростки, показывающие — 1. Слепые отростки, заканчивающиеся в — 2. Выделительные протоки, которые соединяются, образуя — 3. Общий ствол.
723. Подобным образом, в некоторых очень простых расположениях слепых отростков и канальцев каждое тело открывается своим собственным отдельным отверстием (рис. CLXXXV. 2). Но в более сложных расположениях этих тел крайне необходимо модифицировать этот способ расставания с их содержимым. Когда элементарные тела агрегированы в плотные, толстые массы (рис. CLXXXIX.), когда слой за слоем эти массы, содержащие мириады мириад фолликулов, слепых отростков или канальцев, наложены один на другой (рис. CLXXXIX.), невозможно, чтобы каждое отдельное тело имело отдельное отверстие. В этом случае крошечная трубка отходит от каждого тела (рис. CLXXXVI. 2); и полная связь устанавливается между всеми индивидуумами, составляющими массу, посредством свободного взаимообщения этих трубок (рис. CLXXXVI. 2). Из этих трубок мельчайшие соединяются вместе и образуют более крупные ветви (рис. CLXXXVI. 2); эти более крупные ветви, снова соединяясь, образуют еще более крупные ветви (рис. CLXXXVI. 2), пока, путем их последовательного соединения, ветви не образуют, наконец, единый ствол (рис. CLXXXVI. 3), с которым сообщаются все отдельные ветви, большие или малые, и в который они все изливают свое содержимое (рис. CLXXXII. 2, 3). Тела, из которых берут начало эти трубки, и сами крошечные трубки называются секретирующими каналами (рис. CLXXXII. 1, 2); общий ствол, образованный их соединением, называется выделительным протоком (рис. CLXXXII. 3). Секретирующие каналы содержат секретируемое вещество; выделительный проток собирает это вещество и переносит его в ту часть тела, в которой оно используется для специфической цели, которую оно служит в организме.
724. Основа секретирующих каналов состоит, таким образом, из мембраны, расположенной в той или иной из описанных элементарных форм (712 и след.). Эти секретирующие каналы составляют особую систему органов, полностью отличную от всех других органов тела. Форма этих органов, их структура и их отношение к кровеносным сосудам и нервам были предметами кропотливого исследования и острой полемики на протяжении нескольких столетий. Честь открытия точной истины по этим пунктам принадлежит самым недавним исследованиям.
725. Мальпиги, итальянец, процветавший в Болонье в середине XVII века, был первым, кто установил специальное исследование интимной структуры секретирующего аппарата. После многих лет кропотливого изучения он пришел к заключению, что крошечный мешочек или фолликул неизменно помещается между окончанием капиллярной артерии и началом выделительного протока. По его словам, капиллярная артерия доставляет кровь к фолликулу, отделяет от крови секретируемое вещество, а выделительный проток, возникающий из одного конца фолликула, доставляет секретируемую жидкость, когда она должным образом подготовлена, к ее предназначенному месту. Посредством инъекции, диссекции, микроскопа, экспериментов на живых животных и явлений болезни он полагал, что продемонстрировал, что это истинная структура секретирующего аппарата в его наиболее сложной форме. Этот взгляд был в целом принят его современниками и последующими анатомами и физиологами; и во времена, когда писал Рюйш, был общепринятым мнением.
726. Рюйш, который процветал в Амстердаме и был современником Мальпиги, но человеком моложе, и который опубликовал работы о железах примерно через двадцать лет после Мальпиги, согласно отчету Галлера, «проявлял удивительное терпение, с помощью своих дочерей, в придании всем своим препаратам элегантности и красоты, будучи одинаково искусным в методах размягчения, отверждения, наполнения и высушивания». О Рюйше говорили, что в то время как другие в своих анатомических препаратах лишь демонстрировали ужасные черты смерти, он сохранял человеческое тело во всей свежести жизни, вплоть до выражения черт лица. Тонкость его инъекций, ловкость, с которой он разворачивал крошечные сосуды, нервы и абсорбенты, и демонстрировал их комбинации и отношения в самых деликатных структурах, мастерство, с которым он сохранял свои препараты в прозрачных жидкостях, и элегантность, с которой он демонстрировал их в их естественных формах и складках, вызывали всеобщее восхищение; и философы, государственные деятели, принцы, короли, все ученые и знатные люди того дня стекались в его музей.
727. Своим превосходным методом инъекций Рюйш полагал, что способен полностью опровергнуть доктрину Мальпиги. Он утверждал, что тела, которые Мальпиги принимал за мешочки или фолликулы, в действительности являются свернутыми сосудами; что эти сосуды способны быть полностью распутаны; что, будучи развернутыми, их непрерывность с выделительным протоком полностью демонстрируется; что секреция осуществляется самой капиллярной артерией, без вмешательства какого-либо другого органа; и что, когда секретируемое вещество должным образом подготовлено, оно изливается капилляром непосредственно в выделительный проток.
728. Современные исследования продемонстрировали, что мнение Мальпиги ближе к истине, чем мнение Рюйша, который, по-видимому, принял секретирующие каналы за конечное деление артериальных сосудов. Мальпиги, действительно, не преуспел в обнаружении элементарных тел, из которых состоит секретирующий аппарат; но он подошел к самому краю истины. Пользуясь искусством, которое Рюйш довел до такого совершенства, фактами, которые раскрыл Мальпиги, и, прежде всего, улучшенной структурой микроскопа и возросшим мастерством, которое было приобретено в манипулировании инструментом, современный физиолог способен видеть то, что раньше было за пределами познания чувств, и демонстрировать то, что раньше могло быть лишь предметом догадок. Пользуясь этими преимуществами с непревзойденным мастерством и посвящая себя задаче с неутомимым усердием, профессор Мюллер из Берлина исследовал структуру секретирующего аппарата во всем животном царстве и проследил прогрессивное развитие нескольких секретирующих органов через весь животный ряд, от их простейшей формы у низшего животного до их наиболее сложной у высшего.