«Геологическая история национального памятника Фоссил-Бьют и бассейна Фоссил»

Рис. 13. Отпечаток слепня из отложений озера Фоссил. Длина оригинала 12 мм. Коллекция Вайомингского университета.

Позвоночные

РЫБЫ.

Единственный фактор, который сделал Фоссил-Бьют всемирно известным, — это наличие буквально миллионов прекрасно сохранившихся ископаемых рыб. В одном слое толщиной около 14 дюймов рыбы почти черного цвета сохранились в почти белом сланце. Большинство рыб идеально сохранились, сохраняя каждую деталь скелета и даже нетронутую чешую. Рыб из Фоссил-Бьют собирают и продают с 1870-х годов, и их можно найти на прилавках магазинов, в музеях и на стенах жилых домов по всему миру.

История открытия ископаемых рыб из формации Грин-Ривер восходит к 1856 году. В то время Лейди (1856:256) описал рыбу, переданную ему доктором Джоном Эвансом. Лейди назвал рыбу Clupea humilis, разновидностью сельди. Где именно доктор Эванс получил этот экземпляр, неизвестно. Он несколько раз проезжал через район формации Грин-Ривер и мог собрать ее во время любой из этих поездок (Knight 1955:12).

Во время строительства железной дороги Юнион Пасифик в 1860-х годах рабочие, взрывавшие выемку в сланцах Грин-Ривер примерно в 2 милях к западу от Грин-Ривер, штат Вайоминг, наткнулись на остатки хорошо сохранившихся рыб. Хейден (1871:742) впервые упоминает эту выемку как «Petrified Fish Cut» (Выемка окаменелых рыб). Многие рыбы из этой выемки были переданы Коупу, который описал их в отчете Хейдена (1871). В это же время из «Petrified Fish Cut» были получены насекомые, растения и птичье перо.

Где-то в 1870-х годах первые рыбы были получены из самого Фоссил-Бьют. Коуп (1877, 1878) описал рыб из формации Грин-Ривер, которые могут происходить из Фоссил-Бьют. Его местонахождение — «ближе к магистрали гор Уосатч» (Cope 1877:807). Это может быть Фоссил-Бьют. Его информация о местонахождении 1878 года столь же скудна. Он упоминает экземпляр Priscacara peali, переданный ему А. К. Пилом. Поскольку именно Пил первым написал о Фоссил-Бьют, экземпляр мог происходить с этой горы.

Пил (1879) первым упомянул о добыче рыбы в Фоссил-Бьют, но у него не было точной даты открытия горы или начала добычи рыбы.

Коуп (1884) опубликовал два больших тома о третичных позвоночных Запада. Здесь он упомянул три местонахождения ископаемых для своих рыб Грин-Ривер: «Petrified Fish Cut», «Устье ручья Лабарж» и «Твин-Крик». Твин-Крик теперь известен как местонахождение Фоссил-Бьют.

С тех пор карьеры в Фоссил-Бьют активно разрабатывались, в основном коммерческими коллекционерами.

Рыбы из Фоссил-Бьют образуют необычный набор родов (таблица 1), не похожий ни на один из тех, что встречаются сегодня вместе. В сообщество входят формы, обычно обитающие в морских водах, и тропические пресноводные рыбы (Schaeffer and Mangus 1965).

ТАБЛИЦА 1. Упрощенная классификация рыб из бассейна Фоссил. Elasmobranchii Trygonidae Xiphotrygon (sting ray) Chondrostei Polyodontidae Polyodon (paddle fish) Holostei Lepisosteidae Lepisosteus (gar) Amiidae Amia (bowfin) Isospondyli Osteoglossidae Phareodus Gonorhynchidae Notogoneus (sand fish) Clupeidae Diplomystus (herrings, shad) Knightia Ostariophysi Siluridae Ameiurus (catfish) Xenarchi Aphredoderidae (pirate perches) Erismatopterus Asineopidae Asineops Acanthoptergii Percidae Mioplosus (perches) Serronidae Priscacara Из сланцев Грин-Ривер было описано более 40 видов рыб, но специалисты не согласны с тем, сколько из них являются валидными. По этой причине в последующем обсуждении будут рассматриваться только надвидовые группы.

Рис. 14. Xiphotrygon, ископаемый скат. Эти формы присутствуют, но довольно редки в рыбоносных отложениях Фоссил-Бьют. Длина оригинала 39 см. Коллекция Вайомингского университета.

Одной из самых странных форм, найденных в Фоссил-Бьют, является Xiphotrygon (рис. 14). Это не настоящая рыба, а скат-хвостокол, родственник акул. Близкие формы до сих пор существуют почти без изменений в прибрежных водах во многих частях мира. Как и у акул, скелет скатов состоит из хряща. Обычно хрящ не сохраняется в виде окаменелости, так как быстро распадается. Превосходные скелеты Xiphotrygon являются хорошим доказательством того, насколько хорошо сланцы формации Грин-Ривер сохраняют окаменелости. Xiphotrygon характеризуется укороченным спереди назад и сплющенным сверху вниз телом. Он обладает длинным, кнутовидным хвостом и несет огромные плоские грудные (передние) плавники. Рот находится на нижней стороне тела, что указывает на то, что Xiphotrygon, как и его современные родственники, питался вдоль дна озера. Сильные плоские зубы образуют нечто вроде мостовой во рту, предполагая, что он питался моллюсками и другими твердопанцирными беспозвоночными. Близкие родственники Xiphotrygon живут в основном в морских водах, но иногда заходят в пресную воду.

Веслонос, Polyodon, редок, но присутствует в Фоссил-Бьют. Похожие формы до сих пор существуют в Китае и США. К заметным особенностям Polyodon относятся практически лишенное чешуи тело, длинное приплюснутое рыло и длинные жаберные тычинки. Скелет, в отличие от большинства современных рыб, состоит из хряща, поэтому скелеты Polyodon редки. Различия между современным и эоценовым веслоносом настолько незначительны, что они, вероятно, занимали схожие или одни и те же экологические ниши. Это питание планктоном и другими мелкими организмами, которые можно получить из воды. Длинные жаберные тычинки обеспечивают большую площадь поверхности, на которой пища могла задерживаться, когда вода проходила через жаберные щели. Большой рот также обеспечивает большую площадь поверхности для захвата и удержания пищи.

Довольно обычным для ручьев и рек Северной Америки с мелового периода до наших дней является панцирная щука, Lepisosteus (рис. 15). Самая яркая особенность этой рыбы — ромбовидная чешуя, которая чрезвычайно твердая и блестящая. Тело длинное, по существу одинаковой глубины на всем протяжении, заканчивающееся широким хвостом, который слегка асимметричен. Рот вооружен множеством мелких острых зубов для захвата добычи. В районе Фоссил-Бьют был найден один экземпляр длиной более 5 футов.

Рис. 15. Ископаемая панцирная щука Lepisosteus. В самом Фоссил-Бьют было найдено лишь несколько экземпляров. Длина оригинала 70 см. На другой стороне шоссе от горы Карл Ульрих нашел экземпляр длиной более 5 футов. Коллекция Вайомингского университета.

Окаменелости ильной рыбы, Amia (рис. 16), зафиксированы в сланцах Грин-Ривер в Фоссил-Бьют и в речных отложениях с мелового периода до наших дней. Эта рыба — еще одна «живая окаменелость». Amia — ночной хищник. По-видимому, эоценовая Amia имела схожие привычки. Тело Amia стало удлиненным, как и спинной плавник. Толщина чешуи уменьшилась, но она все еще довольно тяжелая и покрывает тело. Экземпляры довольно крупные и глубокотелые. Хвостовой плавник почти симметричен сверху и снизу. Amia редка в рыбоносных карьерах Фоссил-Бьют.

Безусловно, самой многочисленной рыбой из Фоссил-Бьют является род Knightia (рис. 17, 18). Эта рыба относится к семейству Clupeidae, в которое входят современные сельди, шэд и сардины. Хвостовой плавник мал по отношению к остальной части тела. Ряд видоизмененных чешуек тянется по спине от черепа до спинного плавника. Возможно, они помогали в обтекаемости рыбы. Knightia, по-видимому, питалась большим количеством планктона, особенно водорослями, которые жили в водах озера Фоссил. Окаменелости Knightia также известны из эоценовых озерных отложений в Южной Америке.

Knightia, по-видимому, была подвержена массовой гибели. Некоторые слои сланца в Фоссил-Бьют содержат буквально сотни тысяч этих рыб, которые, должно быть, пострадали от катастрофической массовой гибели. Возможные причины очевидной внезапной смерти такого количества рыб будут обсуждаться в разделе о палеосреде и тафономии.

Другой эоценовый родственник сельди, найденный в Фоссил-Бьют, — это Diplomystus (рис. 19, 20). Как и Knightia, Diplomystus несет ряд видоизмененных чешуек на спине. Diplomystus — вторая по численности рыба в Фоссил-Бьют. Челюсть у Diplomystus имеет довольно выраженный косой угол. Самая глубокая часть тела находится непосредственно за жаберной областью, с постепенным сужением тела к хвостовой части. Diplomystus известен из меловых пород Бразилии и Сирии, а также из третичных отложений Бразилии и Западной Африки (Schaeffer and Mangus 1965). Близкие родственники Diplomystus сейчас обитают в водах у побережья Перу и восточной Австралии.

Рис. 16. Amia, ильная рыба. Она также редка, но присутствует в Фоссил-Бьют. Длина оригинала 67 см. Коллекция Американского музея естественной истории.

Рис. 17. Ископаемая сельдь Knightia. Эта рыба, безусловно, самая многочисленная в рыбоносных слоях Фоссил-Бьют, и по крайней мере в одном слое она была вовлечена в катастрофическую массовую гибель. Длина каждой рыбы 13 см. Коллекция Вайомингского университета.

Рис. 18. Сельдь Knightia.

Рис. 19. Diplomystus, другой вид сельди, является второй по численности рыбой в Фоссил-Бьют. Длина оригинала 12 см. Коллекция Вайомингского университета.

Рис. 20. Крупный Diplomystus с четырьмя маленькими окунями Priscacara. Длина Diplomystus 45 см. Коллекция Вайомингского университета.

Phareodus (рис. 21) принадлежит к семейству рыб Osteoglossidae, которые начинались как морские формы, а с тех пор стали пресноводным семейством. В настоящее время они ограничены тропическими реками и озерами Южной Америки, Африки и Австралии. В прошлом они имели гораздо более широкое распространение, как показывает их наличие в Фоссил-Бьют, включая Северную Америку. Это глубокотелая рыба с большой головой. Анальный и спинной плавники расположены близко к хвостовому плавнику. Множество острых зубов во рту свидетельствуют о хищных привычках Phareodus.

Семейство Gonorhynchidae, современные песчаные рыбы Индо-Тихоокеанского региона, представлено в Фоссил-Бьют родом Notogoneus (рис. 22). Notogoneus имеет очень длинное и довольно стройное тело. Ширина тела не сильно меняется от головы до хвоста, хотя сужение происходит в хвостовой области. Хвостовой плавник симметричен, образуя хороший руль. Анальный, спинной, грудные и брюшные плавники — все маленькие. Тело покрыто мелкой удлиненной чешуей. Notogoneus, по-видимому, был донным кормильцем, питавшимся мелкими организмами, собранными со дна озера Фоссил.

Современный сом Ameuirus также был найден в Фоссил-Бьют в сланцах Грин-Ривер. Форма эоценового сома была очень похожа на современную. Привычки эоценового сома, вероятно, были похожи на привычки современного Ameuirus, т.е. адаптация к существованию в качестве падальщика.

Довольно обычным в отложениях озера Госьют, но еще не известным в бассейне Фоссил, является Erismatopterus, представитель семейства Aphredederidae, или пиратских окуней. Эта маленькая удлиненная рыба имеет мало отличительных признаков, наиболее заметным из которых является закругленный передний край черепа.

Asineops — эоценовый родственник Erismatopterus, также один из пиратских окуней. Однако Asineops помещен в другое семейство, Asineopidae. Asineops, как и Erismatopterus, — довольно невзрачная на вид рыба. Спинной плавник длинный по отношению к остальной части тела. Тело немного глубже за жабрами, чем в других местах, что придает Asineops довольно обычный вид.

Percidae, или окуневые, представлены в Фоссил-Бьют родом Mioplosus (рис. 23). Mioplosus, как показывают его хорошо развитые зубы, был хищником, который, вероятно, охотился на своих сородичей в озере Фоссил. Большая голова хорошо сочетается с крепко сложенным длинным телом. Анальный и спинной плавники почти равны по размеру и расположены друг против друга. Хвостовой плавник большой и веерообразный. Его легко идентифицировать по наличию двух спинных плавников.

Рис. 21. Крупный Phareodus, довольно обычный в рыбоносных слоях Фоссил-Бьют. Длина оригинала 54 см. Коллекция Вайомингского университета.

Рис. 22. Notogoneus, длинный стройный донный кормилец, иногда встречающийся в Фоссил-Бьют. Длина оригинала 56 см. Коллекция Вайомингского университета.

Рис. 23. Mioplosus, довольно обычный окунь из Фоссил-Бьют. Длина оригинала 30 см. Коллекция Американского музея естественной истории.

Рис. 24. Priscacara, маленький окунь, обычный в рыбоносных слоях Фоссил-Бьют. Длина оригинала 13 см. Коллекция Вайомингского университета.

Единственный род, для которого нельзя найти близких живых родственников, — это Priscacara (рис. 24). Считается, что семейство Priscacaridae связано с окунями. Семейство известно только из эоцена. Размер Priscacara чрезвычайно изменчив. Тело глубокое и почти круглое, как у обычного солнечника, голова хорошо сочетается с телом и его контурами. Самая отличительная черта Priscacara — ряд сильных, толстых шипов, поддерживающих анальный и спинной плавники. Эти шипы могли действовать как волнорезы для лучшего плавания и/или могли защищать Priscacara от более прожорливых родственников.

АМФИБИИ.

На сегодняшний день ископаемые амфибии в Фоссил-Бьют не известны. Они должны были существовать, так как этот класс животных зафиксирован в девонских породах возрастом более 350 миллионов лет и в породах моложе тех, что находятся в Фоссил-Бьют. Живые амфибии представлены лягушками, жабами и саламандрами. Отсутствие остатков амфибий в Фоссил-Бьют, скорее всего, связано с тем, что их не нашли, а не с тем, что их не существовало.

РЕПТИЛИИ.

Окаменелости рептилий очень многочисленны в формациях Грин-Ривер и Уосатч. Также известна челюсть трехрогого Triceratops из меловой части формации Эванстон.

Мелкие ящерицы обычно представлены только фрагментами челюстей и позвонками. Их остатки чаще всего находят в процессе промывки и просеивания отложений, содержащих окаменелости. Змеи также представлены в формации Грин-Ривер. Остатки этих животных также часто ограничиваются челюстями и позвонками. Полный скелет ископаемого удава, Boavus idelmani, был извлечен из формации Грин-Ривер и является наиболее полным ископаемым змеи из Северной Америки (Schaeffer and Mangus 1965).

Черепахи — одни из самых многочисленных ископаемых рептилий. Обычно они встречаются в виде изолированных пластин панциря, хотя известно много полных панцирей. Черепахи Trionyx (рис. 25), Emys, Baena и Notomorpha известны из бассейна Фоссил.

Крупнейшими рептилиями эоцена были крокодилы (рис. 26). Присутствие этих хищных животных служит дополнительным доказательством преобладания теплого и влажного климата в эоценовую эпоху, поскольку их ареалы обитания в настоящее время включают только сопоставимые условия. Несколько неполных экземпляров были найдены недалеко от памятника.

ПТИЦЫ.

Птицы, впервые появившиеся в юрском периоде, редко встречаются в виде ископаемых остатков в породах любого возраста, поскольку их скелеты чрезвычайно хрупкие. Их фоссилизация требует особых условий, так как многие их кости полые, что является адаптацией для облегчения веса при полете. Эти полые кости особенно подвержены поломке и плохой сохранности. Разобщенные остатки птиц, в основном кости конечностей, встречаются в отложениях формации Грин-Ривер. Также были найдены отпечатки перьев. Полный скелет Gallinuloides, птицы, родственной южноамериканской чачалаке, является одной из самых значимых находок из формации Грин-Ривер. Недавно Бродкорб (1970) описал крылья пуховых птиц, похожих на тех, что сейчас обитают в Южной Америке, найденные недалеко от Фоссил-Бьют.

Рис. 25. Водная черепаха Trionyx из прибрежных отложений озера Госьют. Несколько черепах было найдено в рыбных слоях недалеко от Фоссил-Бьют.

Рис. 26. Череп крупного крокодила из прибрежной зоны озера Госьют. Несколько фрагментов крокодилов было найдено в слоях Фоссил-Бьют. Длина оригинала — 75 см. Коллекция Вайомингского университета.

В соседнем бассейне Грин-Ривер на востоке палеонтологи из Вайомингского университета обнаружили места гнездования эоценовых фламинго в несколько более молодых отложениях формации Грин-Ривер. Эти «колонии» дали сотни ископаемых костей этой необычной птицы. Поскольку эти ископаемые остатки птиц были найдены в непосредственной близости от Фоссил-Бьют, они свидетельствуют о почти субтропическом характере окружающей среды в районе Фоссил-Бьют во времена Грин-Ривер.

МЛЕКОПИТАЮЩИЕ.

Породы формаций Эванстон, Уосатч и Фоукс содержат различные ископаемые остатки млекопитающих, которые когда-то населяли бассейн Фоссил.

Ископаемые остатки млекопитающих имеют огромное значение, поскольку они широко используются для корреляции и датировки третичных пород Запада. Ископаемые, которые легко распознаются, ограничены во времени и широко распространены географически, называются «руководящими ископаемыми». Эти ископаемые приурочены к определенному временному горизонту в породе. Таким образом, породы неизвестного возраста, в которых обнаружены руководящие ископаемые, могут быть относительно датированы и, следовательно, сопоставлены с другими породами, содержащими ископаемые остатки. Мелкий кондилартр Haplomylus (рис. 27) является руководящим ископаемым самого раннего эоцена. Его присутствие в определенных отложениях бассейна Фоссил убедительно доказывает, что эти отложения сформировались в самом начале эоценовой эпохи.

Рис. 27. Челюсть примитивного млекопитающего Haplomylus. Длина оригинала — 1,3 см. Коллекция Вайомингского университета.

Ископаемые остатки млекопитающих, найденные в бассейне Фоссил, также важны для документирования временных изменений в эволюции и среде обитания биотического сообщества. Картина эоценового Вайоминга, составленная на основе интерпретации этих ископаемых, значительно отличается от современной.

Млекопитающие имеют долгую эволюционную историю, которая началась более 200 миллионов лет назад в триасовом периоде. В то время млекопитающие только что произошли от своих предков-рептилий. Эти древнейшие млекопитающие были мелкими, скрытными существами. Однако с вымиранием динозавров около 65 миллионов лет назад в конце мелового периода млекопитающие смогли быстро диверсифицироваться и занять пустующие экологические ниши, которые когда-то занимали динозавры.

Это заполнение экологических ниш, освобожденных динозаврами, в сочетании с распространением млекопитающих в доселе незанятые ниши привело к развитию большого разнообразия млекопитающих. Некоторые из них вымерли, другие стали предками современных млекопитающих. Ископаемые остатки млекопитающих, найденные в отложениях бассейна Фоссил, являются доказательством масштабов этой радиации млекопитающих в позднем мелу — раннем палеогене.

Ранние млекопитающие мало напоминали своих поздних потомков. Общими тенденциями в эволюции млекопитающих были увеличение размеров и стремление стать более «современными» на вид благодаря адаптации к меняющимся условиям третичного периода.

Большинство ископаемых остатков млекопитающих крайне фрагментарны. Чаще всего сохраняются зубы, так как они являются самой твердой частью скелета и поэтому наиболее устойчивы к износу и поломке. Таким образом, часто случается, что знания о конкретном ископаемом млекопитающем полностью основываются на сохранившемся зубном аппарате. Это имеет очевидные ограничения для полноты нашего понимания рассматриваемых млекопитающих.

Палеоценовая часть формации Эванстон содержит остатки млекопитающих торрехонского и тиффанийского возраста (рис. 6).

Торрехонский комплекс (средний палеоцен) (Gazin 1969) невелик и плохо сохранился. Его главное значение заключается в том, что фауна фиксирует определенный временной интервал для формации Эванстон. Работа Газина показала, что эта фауна по составу является промежуточной между фаунами аналогичного возраста, найденными в местонахождениях к северу и югу.

Основными фаунистическими элементами являются насекомоядные, приматы, кондилартры (примитивные копытные) и многобугорчатые (тип вымерших грызуноподобных млекопитающих, не имеющих известных потомков).

Плохая сохранность этих ископаемых делает невозможным их обсуждение, за исключением того, что они расширяют известный временной диапазон обитания млекопитающих в бассейне Фоссил.

Более молодая тиффанийская фауна (поздний палеоцен) (Gazin 1956) также известна по в основном фрагментарным остаткам. Многобугорчатое млекопитающее Ptilodus, также присутствующее в торрехонских отложениях, является самым «примитивным» млекопитающим в этой фауне. Многобугорчатые впервые появились в юрском периоде (рис. 4) и поэтому являются древнейшей линией млекопитающих, дожившей до третичного периода. Коренные зубы этих животных характеризуются множеством бугорков, расположенных параллельными рядами. Ptilodus, как и большинство других многобугорчатых, был специализирован: его четвертые нижние премоляры были расширены в режущие лезвия, функция которых неизвестна. Ptilodus во многих отношениях был похож на грызунов развитием выступающих резцов, а также общим строением и внешним видом. Однако многобугорчатые не являются родственниками грызунов, кроме того, что и те, и другие — млекопитающие. Дифференциация грызунов в позднем палеоцене и их диверсификация в эоцене, вероятно, создали сильную конкуренцию для многобугорчатых, которые не смогли успешно конкурировать и поэтому вымерли.

Приматы были представлены родом Plesiadapsis. Это животное было размером с белку и имело долотовидные резцы. Реконструкции внешнего вида Plesiadapsis, основанные на скелетных остатках, показывают, что этот примат был очень похож на грызуна с длиннорылым черепом, когтистыми лапами, длинным телом и хвостом. Существует вероятная связь между грызунами и приматами типа Plesiadapsis.

Доминирующими тиффанийскими травоядными млекопитающими были представители отряда Condylarthra. Эти примитивные копытные были разнообразны как по размеру, так и по внешнему виду. Вероятно, что более поздние современные копытные (парнокопытные, непарнокопытные) произошли от кондилартр; однако выживших представителей этой группы нет. Палеоценовые кондилартры были в основном мелкими животными и включали такие формы, как Haplaletes, Litomylus и Gidleyina. Эти млекопитающие имели зубы, несколько напоминающие зубы насекомоядных, и, возможно, связывали переход от насекомоядных к архаичным копытным. Одним из более крупных тиффанийских кондилартр был Phenacodus. Это млекопитающее имело длинный массивный череп и длинное, вероятно, гибкое тело. Конечности были крепкими и короткими. Тело заканчивалось длинным хвостом. На всех пальцах, которых было по пять на каждой стопе, имелись небольшие копытца. Длина самого крупного Phenacodus составляла около 6 футов.

Плотоядные и всеядные кондилартры также были обычным явлением. Thryptacodon и Claenodon — два типа, известных из формации Эванстон в бассейне Фоссил.

Настоящие хищники (отряд Carnivora) также присутствовали. Палеоценовые хищники были мелкими и, возможно, вели древесный образ жизни. Исходный ствол хищников был представлен семейством Miacidae. В бассейне Фоссил был обычен миацид Didymictis. У Didymictis рот был вооружен мелкими острыми зубами. Самое важное, что у них развились типичные для хищников хищнические (режущие) зубы. Среди хищников, от палеоцена до современности, режущие лезвия развивались на последнем верхнем премоляре и первых нижних молярах. Различные виды режущих зубов эволюционировали и в других линиях млекопитающих.

Млекопитающие из формации Уосатч в бассейне Фоссил представляют грейбуллский и лайситский провинциальные века (см. рис. 6). Эти ископаемые относятся к самому раннему эоцену и среднему — раннему эоцену. Местонахождения ископаемых в формации Уосатч на юго-западе Вайоминга включают Найт-Стейшн (частично лайситский век), Элк-Маунтин (грейбуллский век) и сам Фоссил-Бьют. Возраст формации Уосатч в Фоссил-Бьют — лайситский.

Насекомоядные представлены родом Diacodon, мелким млекопитающим, известным только по фрагментарному материалу.

Приматы также продолжали расширяться и диверсифицироваться в уосатчское время. Microsyops был очень необычным типом, принадлежащим к вымершему семейству Microsyopidae. Зубы были острыми и приспособленными для поедания фруктов и/или насекомых. Microsyops был размером с крысу или немного крупнее. Микросиопидные приматы были ограничены палеоценом и эоценом и не оставили известных поздних потомков.

Другая группа приматов представлена родом Pelycodus. Это было небольшое лемуроподобное животное, которое, возможно, было предком высших приматов (обезьян и человека). Pelycodus, как и Microsyops, был древесным животным, населявшим леса бассейна Фоссил в раннем эоцене.

Отряд Taeniodonta — это странная и малоизученная группа млекопитающих. В отложениях Фоссил-Бьют тениодонты представлены родом Ectoganus. Это было умеренно крупное животное. Скелетные адаптации были схожи с таковыми у кротов, но никакой реальной связи между этими двумя группами не было. Передние лапы и ноги были мощными и имели крупные когти. Ectoganus, вероятно, использовал эти структуры, чтобы добывать пищу, возможно, корни. Резцы были безкорневыми и постоянно растущими. Зубная эмаль была ограничена двумя полосами по бокам зубов. Единственная пара верхних и нижних резцов была сильно увеличена. Тениодонты вымерли в эоцене и не оставили потомков.

Столь же странной группой животных, как и тениодонты, являются млекопитающие отряда Tillodonta. Это были травоядные животные, некоторые из которых достигали довольно крупных размеров. Они имеют много грызуноподобных признаков, но не были родственны грызунам. Во многих отношениях морфология грызунов, по-видимому, способствовала конвергенции. Esthonyx был самым распространенным тиллодонтом из бассейна Фоссил. Выдающиеся безкорневые резцы были характерной чертой поздних представителей группы. Эти резцы были долотовидными, как у грызунов. Моляры были необычными и имели определенное сходство с зубами примитивных хищников и насекомоядных. Однако тиллодонты имели неопределенные родственные связи с другими млекопитающими и не оставили потомков после среднего эоцена.

По сравнению с современными фаунами палеоценовые грызуны были редкими элементами фауны. В формации Уосатч бассейна Фоссил были найдены два ранних грызуна:

Paramys был относительно неспециализированным, но разнообразным по количеству видов. Один вид Paramys был около 2 футов в длину и обладал длинным хвостом. Тело было длинным и стройным. Череп был небольшим и довольно беличьим. Щечные зубы были квадратными и имели низкие тупые бугорки. Типичная единственная пара долотовидных резцов присутствовала как на нижней, так и на верхней челюстях. Paramys, вероятно, был древесной формой, которая выглядела не слишком иначе, чем современная белка, и, возможно, имела схожий образ жизни. Другой грызун, Reithroparamys, был несколько похож на Paramys по размеру и внешнему виду. Различия между двумя животными заключались в основном в зубах и задних конечностях. Последние демонстрировали некоторые очень незначительные структурные модификации, которые предполагали сальтаторный (прыгающий) способ передвижения для Reithroparamys.

Летучие мыши (отряд Chiroptera) крайне редки в ископаемом состоянии, поскольку их полет и пещерный образ жизни, а также хрупкий скелет не способствовали сохранению их остатков. Из сланцев Грин-Ривер, недалеко от Фоссил-Бьют, был найден полный сочлененный скелет летучей мыши (Jepsen 1966). Это животное, названное Caronycteris index, было небольшим и имело обобщенную форму. Поверхностно оно выглядело очень похоже на типичную бурую летучую мышь. Это ископаемое важно, поскольку оно доказывает, что летучие мыши уже стали хорошими летунами к раннему эоцену.

Кондилартры были заметны в раннем эоцене, но после этого времени их значение уменьшилось. Phenacodus все еще существовал; однако его по значимости заменил более мелкий Hyopsodus.

Hyopsodus — это, пожалуй, самое часто находимое ископаемое млекопитающее эоцена. Это животное было небольшим, длиннотелым и сохраняло более или менее обобщенный структурный план. В некоторых отношениях Hyopsodus был похож как на насекомоядных, так и на приматов, и в разное время его относили к любому из этих двух отрядов.

Некоторые из поздних кондилартр были параллельны более продвинутым копытным. Действительно, непарнокопытные (лошади, тапиры, носороги) и парнокопытные (полорогие, олени, свиньи, овцы и т. д.) произошли от раннетретичных кондилартр. Meniscotherium был одним из таких продвинутых кондилартр. Бугорки на его молярах, вместо того чтобы быть тупыми точками, развились в полулунные узоры, несколько похожие на таковые у оленей или верблюдов. Родство Meniscotherium с современными копытными — это лишь параллельное развитие зубов. Meniscotherium был животным среднего размера, но примерно такого же телосложения и размера, как кокер-спаниель. Однако Meniscotherium имел копыта на пальцах и был лесным животным, питавшимся листвой.

Кондилартр Haplomylus найден в уосатчском местонахождении Элк-Маунтин. Это небольшое животное типично для грейбуллского уровня фаунистической организации (самый ранний эоцен). Предполагаемым плотоядным кондилартром был Pachyaena. Pachyaena был довольно крупным животным для своего времени. Сильные, мощные челюсти и зубы, а также тяжелое телосложение позволяют предположить, что Pachyaena был хищным животным, приспособленным для охоты на более крупных животных, таких как амфибиотический пантодонт Coryphodon. Родство Pachyaena с кондилартрами неясно и основывается главным образом на строении стопы.

Миацидные хищники были многочисленны и разнообразны. Didymictis сохранился, а Vassacyon и Vulpavus продолжали древесный, лесной образ жизни своих палеоценовых предшественников.

Однако основными плотоядными животными эоцена были креодонты (отряд Creodonta), которые, по сути, были ранними экспериментаторами в плотоядном образе жизни. Как таковые, они были разнообразно специализированы. Proviverra (= Sinopa) был одним из более мелких хищных креодонтов, населявших бассейн Фоссил в эоценовые времена.

Одним из самых характерных ископаемых млекопитающих из раннего эоцена бассейна Фоссил был Coryphodon. Экземпляр Coryphodon был также первым ископаемым млекопитающим, найденным в бассейне Фоссил. Отряд млекопитающих, к которому принадлежит Coryphodon, Pantodonta, представлял собой группу крупных и тяжелых травоядных млекопитающих. Coryphodon был размером с небольшого носорога. Череп был крупным и тяжелым. Мозг, однако, был маленьким. Клыки были несколько увеличены и сильны. Мощные конечности поддерживали громоздкое тело. По образу жизни Coryphodon, возможно, был полуводным.

Современные копытные, отряд Perissodactyla (непарнокопытные) и отряд Artiodactyla (парнокопытные), впервые появились в раннем эоцене. Древнейшие представители обоих отрядов были мелкими и относительно неспециализированными.

Древнейшими непарнокопытными были лошади и тапиры. Древнейшие лошади были представлены родом Hyracotherium. Эта маленькая, стройная и легкая лошадь была размером с фокстерьера. Передние конечности имели четыре пальца, а задние — три. Зубы позволяют предположить, что это животное, вероятно, питалось листвой, обитая в лесах. В бассейне Фоссил тапиры были известны из отложений лайситского (средний — ранний эоцен) возраста, представителем которых был Heptodon. Тапиры сейчас живут в тропиках Малайзии и Латинской Америки. Их нынешняя среда обитания позволяет предположить, что эоценовые тапиры бассейна Фоссил могли предпочитать схожие условия.

Первые парнокопытные были свиноподобными формами, хотя они лишь отдаленно связаны с настоящими свиньями. Protodichobune был небольшим и, возможно, выглядел очень похоже на некоторых ранних непарнокопытных. Однако существует комплекс структурных особенностей, которые служат для различения этих отрядов млекопитающих друг от друга.

Фауна млекопитающих из формации Фоукс относит члены Силлем и Бульдог-Холлоу к позднему бриджерскому веку (Nelson 1973). Мелкие млекопитающие были наиболее многочисленны в формации Фоукс, особенно приматы и грызуны. Сумчатые характеризовались родом Peratherium, который был небольшим, вероятно, древесным опоссумоподобным животным. Peratherium был лишь одним из этапов медленной и относительно консервативной эволюции опоссумов, начавшейся в меловом периоде.

Значение кондилартр уменьшилось во время формирования Фоукс, и они постепенно были заменены более продвинутыми копытными — парнокопытными и непарнокопытными. Только мелкий Hyopsodus дожил до бриджерского века в бассейне Фоссил. Лошади продолжали дифференцироваться, о чем свидетельствует появление Orohippus, животного, похожего на Hyracotherium, но с незначительными зубными различиями. Примитивные тапиры были представлены родом Hyrachyus, травоядным среднего размера, которое было почти так же близко к носорогам, как и к тапирам.

Приматы также были разнообразны во время формирования Фоукс; однако эта группа начала терять свое значение после бриджерского века. Как группа, приматы были ограничены в основном теплыми и лесными средами. Лемуроподобный Notharctus и долгопятоподобные Omomys и Hemiacodon были обычны в формации Фоукс. Hemiacodon был типичен для позднего бриджерского века (руководящее ископаемое).

Настоящие хищники, представленные родом Miacis, оставались небольшими по размеру, возможно, чтобы избежать конкуренции с более крупными выжившими креодонтами.

Насекомоядные из формации Фоукс многочисленны и разнообразны. К сожалению, они известны почти исключительно по зубам. Насекомоядные Фоукс включают ежоподобных Nyctitherium, Talpavus и Scenopagus. Apatemys — это насекомоядное с неопределенными родственными связями. Пищевые привычки этих ранних насекомоядных, вероятно, были схожи с таковыми у современных видов насекомоядных (кротов и землероек); однако есть некоторые доказательства, позволяющие предположить, что многие из этих мелких существ могли быть полудревесными.

Одним из самых необычных существ среднего эоцена является гигантский Uintatherium. Это было крупное травоядное животное размером с носорога. Самым необычным в Uintatherium был его череп, который был крупным и мощным. Крупные верхние клыки, по-видимому, были грозным оборонительным оружием. Черепа самцов имели шесть заметных костных выступов, которые росли из лобной области черепа. Функция этих структур неизвестна. Возможно, они использовались для защиты.

Во время бриджерского века грызуны претерпели взрывную адаптивную радиацию, которая в конечном итоге могла привести к почти полному вымиранию менее приспособленных многобугорчатых. Разнообразие бриджерских грызунов из бассейна Фоссил впечатляет. Виды Leptotomus, Paramys, Thisbemys, Microparamys, Sciuravus, Mysops и Pauromys демонстрируют, что грызуны использовали широкий спектр адаптаций к окружающей среде. Это разнообразие в образе жизни было отличительной чертой эволюции грызунов со среднего эоцена до наших дней.

Приведенные выше описания известных ископаемых млекопитающих из района Фоссил-Бьют призваны продемонстрировать разнообразные формы жизни, которые когда-то существовали на юго-западе Вайоминга. Дальнейшие сборы почти наверняка увеличат количество видов ископаемых млекопитающих из бассейна Фоссил и расширят наши знания о последовательности древних сред, которые преобладали в разное время в районе бассейна Фоссил.

ТАБЛИЦА 2. Млекопитающие, известные из бассейна Фоссил Faunal lists—Middle Paleocene: Torrejonian Class Mammalia Multituberculata Ptilodus Neoplagiaulax Ectypodus Insectivora Leptacodon Aphronorus Primates Torrejonia Pronothodectes Condylarthra Chriacus Tricentes Promioclaenus Litaletes Haplaletes Late Paleocene: Tiffanian Multituberculata Ptilodus? Primates Plesiadapis Condylarthra Thryptacodon Claenodon Litomylus Haplaletes Gidleyina Phenacodus Carnivora Didymictis Pantodonta Genus indeterminant. Early Eocene: Graybullian Primates Pelycodus Tillodontia Esthonyx Rodentia Paramys Creodonta Proviverra Carnivora Didymictis Vassacyon Condylarthra Pachyaena Haplomylus Hyopsodus Phenacodus Meniscotherium? Pantodonta Coryphodon Perissodactyla Hyracotherium Artiodactyla Diacodexis Early Eocene: Lysitean Insectivora Diacodon Primates Pelycodus Microsyops Tillodontia Esthonyx Rodentia Paramys Reithroparamys Creodonta Proviverra Carnivora Didymictis Vulpavus Condylarthra Pachyaena? Hyopsodus Phenacodus Meniscotherium? Pantodonta Coryphodon Perissodactyla Hyracotherium Heptodon Artiodactyla Protodichobune Early Eocene: Wasatchian (general) Chiroptera Icaronycteris Late Middle Eocene: Late Bridgerian Marsupialia Peratherium Insectivora Apatemys Nyctitherium Scenopagus Talpavus Primates Hemiacodon Omomys Notharctus Condylarthra Hyopsodus Rodentia Leptotomus Microparamys Mysops Paramys Pauromys Sciuravus Thisbemys Dinocerata Uintatherium Perissodactyla Orohippus Hyrachyus

ПАЛЕОЭКОЛОГИЯ И ТАФОНОМИЯ

Палеоэкология — это наука о древних биотических сообществах и их связи с абиотической средой. Выводы палеоэкологии делаются путем детального изучения ископаемых остатков, отложений и любых существующих между ними взаимосвязей. Ее конечная цель — создать картину климата, флоры, фауны и топографических условий местности. По этой причине она в значительной степени опирается на палеонтологию, палеоботанику, седиментологию и климатологию.

При изучении современных сред наблюдается, что каждая из них имеет свой собственный тип отложений. Когда определенные отложения обнаруживаются в геологической летописи, обычно предполагается, что они представляют среды, подобные современным, которые производят аналогичные отложения. Например, известняк сегодня образуется в теплой, мелководной, хорошо освещенной и хорошо аэрируемой воде. Когда известняк обнаруживается в последовательности пород, обычно предполагается, что такие же или схожие условия окружающей среды существовали в этом районе в прошлом. Ископаемые остатки могут еще больше уточнить интерпретацию.

Как можно понять из предыдущих обсуждений, отложения, накопленные в бассейне Фоссил, варьируются от речных (русловых и пойменных) до озерных. Временами материал, размытый с окружающих возвышенностей, переносился потоками по всему бассейну. Эти породы представлены формацией Эванстон и частями формаций Уосатч и Фоукс. Когда появилось озеро, в нем откладывались озерные осадки, мергели и сланцы, в то время как по периферии бассейна продолжали накапливаться речные отложения.

Растения, найденные в озерных отложениях бассейна Фоссил, многое говорят нам о климатических условиях, преобладавших в эоцене. Флора весьма похожа на ту, что сейчас существует на юго-востоке Соединенных Штатов, что отражает теплый и влажный климат. Одним из ярких примеров являются огромные пальмовые листья, которые иногда находят в рыбных карьерах в Фоссил-Бьют. По-видимому, это листья, которые сдуло с деревьев в озеро. Вскоре они пропитались водой, опустились на дно и сохранились.

Наземные животные указывают на то, что над бассейном существовал довольно широкий спектр экологических ниш до появления озера, вокруг озера во время его существования и снова по всему бассейну после того, как озеро исчезло. Многие мелкие млекопитающие, некоторые грызуны и большинство приматов почти наверняка были древесными. Крупные млекопитающие, такие как уинтатерии, пантодонты и тапироиды, могли быть обитателями берегов рек или болот. Вероятно, лесную подстилку населяли и питались низкими кустарниками и подлеском такие формы, как кондилартры, лошади, парнокопытные и некоторые грызуны. Грызунами и другими мелкими млекопитающими питались креодонты и миациды. Крошечные землеройкоподобные формы бегали по подлеску и питались червями и насекомыми.

Брэдли (1963) оценил возможные уровни температуры и осадков на юго-западе Вайоминга в эоцене. Современными аналогами Брэдли были регионы побережья Мексиканского залива и Великих озер. На основе серии расчетов постулируется среднегодовая температура 65°F. Она могла сильно колебаться во внутренних условиях бассейна Фоссил. Количество осадков, возможно, составляло порядка 30-43 дюймов в год. Величина годового испарения также, возможно, находилась в диапазоне 30-43 дюймов.

Считается, что озеро Фоссил было термически стратифицированным — то есть с более холодной, плотной водой на глубине (гиполимнион) и более теплой, менее плотной водой (эпилимнион) ближе к поверхности. Более глубокие воды, вероятно, были лишены кислорода, следовательно, практически необитаемы, за исключением анаэробных бактерий, которые выживают без кислорода. Если бы дно было насыщено кислородом, многие виды жизни зарывались бы в осадок, тем самым разрушая тонкие ленточные сланцы (рис. 28). Озеро, вероятно, было достаточно глубоким, чтобы ветер и волны не взмучивали донные отложения.

Рис. 28. Срез сланцев из рыбных слоев, показывающий тонкие ламины, которые интерпретируются как ленточные сланцы. Увеличено в шесть раз.

Было много попыток интерпретировать тафономию (см. глоссарий) скоплений рыбы в Фоссил-Бьют. Брэдли (1948) интерпретировал причину смерти и причину их сохранения следующим образом:

В этом бассейне (Фоссил, Вайоминг) сотни тысяч прекрасно сохранившихся рыб погребены в ленточных отложениях. Даже тонкие лучи плавников и хвоста, а также другие кости, изначально удерживаемые на месте только тканями, практически не потревожены, и даже чешуя находится на месте почти полностью нетронутой. Мне кажется, что картина этого озера как термически стратифицированного водоема дает почти всю необходимую информацию для объяснения отличной сохранности этих рыб. Только в застойном гиполимнионе они могли избежать того, чтобы быть разорванными на части падальщиками или деформированными донными организмами. Примечательно, что все хорошо сохранившиеся рыбы находятся в ленточных отложениях. Те, что находятся в неленточных отложениях, представляют собой беспорядочную массу сломанных и обглоданных костей.

Единственная часть истории, которой сейчас не хватает, — это то, как рыбы погибли и попали в гиполимнион. Лимнология предлагает два возможных объяснения. Иногда, когда поверхность озера становится чрезмерно теплой, рыбы устремляются на глубину и могут таким образом проникнуть в гиполимнион, где их поражает сероводород, а также охлаждается газ в их плавательных пузырях, из-за чего они сразу опускаются на дно. Оказавшись там, их атакуют только анаэробные бактерии. Другая гипотеза заключается в том, что термически стратифицированное озеро внезапно охладилось, так что оно перемешалось быстрее, чем сероводород мог окислиться, и это привело к гибели большого количества рыбы. Это кажется немного более вероятным, поскольку ископаемые рыбы представлены всеми возрастами и размерами.

Рыбу в этих карьерах собирали с 1870-х годов, но в основном коммерческие коллекционеры. Большинство музейных коллекций были куплены у этих коммерческих коллекционеров, поэтому они состоят почти исключительно из идеально сохранившихся рыб, так как плохо сохранившиеся экземпляры выбрасывались коллекционерами как не имеющие денежной ценности. Результатом стало то, что большинство людей, включая Брэдли, были введены в заблуждение, полагая, что вся рыба в ленточных отложениях карьера идеально сохранилась. Насколько можно определить, первой попыткой систематического сбора и изучения этого скопления рыб была работа палеонтологов из Вайомингского университета (McGrew 1974). Эта работа пролила много нового света на это явление и предоставила много новых данных, которые позволяют сделать новые интерпретации.

Сланцы формации Грин-Ривер в целом были описаны Брэдли (1931), и он специально упомянул сланцы рыбного слоя в бассейне Фоссил следующим образом: «На табл. 1 показан тонкий срез ленточного мергеля в небольшом безымянном озере Грин-Ривер к западу от озера Госьют, где ленты развиты лучше. Каждая лента, или годовое отложение, состоит из слоя микрозернистых карбонатов и более тонкого темного слоя органического вещества» (Bradley 1948:645). Рентгенодифракционный анализ, выполненный Джоном Уордом Смитом из Энергетического исследовательского центра Ларами, показал, что сланцы «рыбного слоя» состоят преимущественно из кальцита (примерно 60%), арагонита и доломита (около 20%) и кварца (до 10%).

Хотя рыбы многочисленны по всей толщине этого «рыбного слоя», есть три ламины, которые содержат так много рыб, что почти наверняка они представляют собой катастрофические массовые вымирания. Две из них состоят в основном из Priscacara, а одна состоит почти исключительно из Knightia.

Рентгеновские снимки показывают, что довольно высокий процент рыб в сланцах не идеально сохранился, а подвергся различной степени дезортикуляции. По-видимому, существует упорядоченная последовательность стадий разложения — от практически идеальной сочлененности до полной дезортикуляции. Дезортикуляция впервые появляется в самых передних позвонках. Оттуда она быстро распространяется вперед в область головы и, по-видимому, делает это назад с меньшей скоростью. У многих экземпляров голова и передняя половина тела полностью дезортикулированы, в то время как задняя часть тела не показывает никакой дезортикуляции вообще.

Предполагается, что после того, как мертвая рыба опускалась на дно озера, внешние анаэробные бактерии получали доступ к «внутренностям» рыбы через жаберное отверстие. Это объяснило бы, почему первый признак разложения и дезортикуляции находится сразу за головой.

В блоках сланца, охваченных рентгеном, было 385 рыб. Для удобства они были классифицированы на шесть групп: группа I, не показывающая заметной дезортикуляции, и группа VI (рис. 29), показывающая полную дезортикуляцию. Количество и процент рыб в каждой группе следующие:

Group I 223 fish 58% Group II 38 fish 10% Group III 14 fish 4% Group IV 27 fish 7% Group V 24 fish 6% Group VI 59 fish 15%

Рис. 29. Частично дезортикулированный скелет крупной Priscacara, группа IV.

Из-за преобладания полностью сочлененных рыб по всему карьеру и того факта, что рыбы, участвовавшие в массовых вымираниях, не показывают дезортикуляции, кажется вероятным, что может существовать некоторая связь между смертью рыб и условиями дна озера, которые способствовали бы их идеальной сохранности. Похоже, что быстрое захоронение может быть наиболее очевидной причиной отличной сохранности. Таким образом, любой фактор или комбинация факторов, которые вызвали бы быстрое осаждение карбонатов, а также вызвали бы смертность рыб, удовлетворили бы нашим требованиям. Одним из очевидных факторов, который мог бы, по крайней мере теоретически, выполнить эти требования, было бы ежегодное цветение сине-зеленых водорослей, которые, как известно, токсичны для рыб (Prescott 1948). Такое цветение обычно происходит в самое теплое время лета, когда CaCO₃ наименее растворим. Извлекая CO₂ из воды, эти водоросли, как известно, вызывают осаждение CaCO₃. Таким образом, у нас есть возможная причина для некоторой ежегодной гибели рыбы и, возможно, случайного суперцветения, которое привело бы к катастрофической массовой смертности. Наибольшая смертность рыб, таким образом, могла произойти во время цветения водорослей в конце лета, и в это же время происходило бы наиболее быстрое осаждение CaCO₃.

Неизвестно, сколько отложений CaCO₃ потребовалось бы для защиты рыбы от дезортикуляции. Возможно, очень тонкий слой, особенно если он смешан с органическим илом, мог бы обеспечить эффективную изоляцию, чтобы замедлить разложение и предотвратить дезортикуляцию. Если бы достаточное количество CaCO₃ было осаждено и отложено, чтобы покрыть рыбу, погибшую в этот период, можно было бы ожидать идеальной сохранности. Такие рыбы попали бы в группу I. Те рыбы, которые погибли сразу после этого периода, могли бы лежать на дне озера большую часть года и подвергаться дезортикуляции. Если в течение остальной части года происходило мало или вообще не происходило осаждения, рыбы, погибшие сразу после периода осаждения, должны были бы быть наиболее полностью дезортикулированными и попасть в группу VI. В течение осени, зимы и весны рыбы, погибшие от естественной смертности, дезортикулировались бы в зависимости от того, как долго они лежали на дне до следующего периода осаждения.

Если вышесказанное верно, можно было бы определить примерное время года, когда погибли рыбы, по степени дезортикуляции. Можно предположить, что цветение сине-зеленых водорослей и, следовательно, осаждение CaCO₃ происходили бы где-то в августе и/или сентябре. Таким образом, мы должны ожидать, что больше всего рыб и наиболее идеально сохранившихся погибло в этот период времени (группа I). Те рыбы, которые погибли в октябре и/или ноябре, должны быть наиболее полностью дезортикулированными (группа VI), а те, что погибли в июне или июле, должны показывать лишь незначительную степень дезортикуляции (группа II). Распределение стадий дезортикуляции, по-видимому, почти точно соответствует паттерну, который можно было бы ожидать, если эта интерпретация верна.

Гюнтер (1947) показал, что ежегодные периоды избыточной солености в лагунах Техаса вызывают ежегодное увеличение смертности рыб и иногда катастрофическую массовую смертность. Поскольку известно, что озеро Госьют было соленым, можно предположить, что несколько схожие химические условия преобладали и в озере Фоссил. Точно не известно, были ли эти два озера когда-либо связаны, но если они были связаны, то это, скорее всего, было узкое соединение недалеко от южного конца озера Фоссил, и, вероятно, довольно временное.

То, что в этом регионе был довольно длительный период аридности, подтверждается различными особенностями отложений, первичными структурами и отложением солей в озере Госьют в части формации Грин-Ривер. Эти отложения, по-видимому, сформировались в лосткабинское (поздний — ранний эоцен) время. Поскольку формация Уосатч, непосредственно подстилающая член Фоссил-Бьют формации Грин-Ривер в бассейне Фоссил-Синклайн, имеет лайситский (средний — ранний эоцен) возраст, вероятно, что рыбные отложения имеют лосткабинский возраст. Таким образом, вполне может быть, что длительный период аридности произошел во время отложения рыбных слоев. Хотя озеро Фоссил, вероятно, никогда не достигало высокой степени солености, присутствующей в озере Госьют, оно, вероятно, было достаточно соленым, чтобы периоды чрезмерного испарения могли увеличить соленость настолько, чтобы способствовать смертности рыб и иногда вызывать катастрофическую массовую смертность, подобную тем, что описал Гюнтер. Присутствие арагонита и доломита в сланцах предполагает, что по крайней мере часть карбонатных отложений вполне могла быть обусловлена чрезмерным испарением и высокими концентрациями карбонатов (Smith 1974, личное сообщение).

В Вайомингском университете предпринимается попытка интерпретировать чешую рыб из карьеров. У ряда экземпляров можно наблюдать годовые кольца и подсчитывать циркулы. Хотя удаление чешуи для изучения чрезвычайно затруднено, некоторое количество было удалено и сфотографировано с помощью сканирующего электронного микроскопа. В озере Джордж, Флорида, у черного краппи годовые кольца развиваются в январе, феврале, марте и апреле (Huish 1954). Климатические условия в северной центральной Флориде могут быть схожи с теми, что существовали в западном Вайоминге в раннем эоцене. Таким образом, годовые кольца могли развиваться в то же время года. Подсчитав количество циркул между последним годовым кольцом и краем чешуи, можно было бы определить примерное время смерти ископаемой рыбы. Если бы это коррелировало со степенью дезортикуляции, можно было бы проверить эту интерпретацию. Однако данных пока недостаточно для того, чтобы результаты были окончательными.

Не предполагается, что условия, описанные выше, могут объяснить все скопления рыб в сланцах Грин-Ривер. В некоторых сланцах в бассейне Грин-Ривер, например, скопления Knightia в неленточных сланцах, по-видимому, были отложены в довольно мелководной воде. Эти рыбы чрезвычайно хорошо сохранились, но были явно отложены в условиях, сильно отличающихся от условий в Фоссил-Бьют. Потребуется много исследований этих случаев, прежде чем станут возможны интерпретации.

История, рассказанная здесь, должна прояснить, что Земля постоянно меняется. То, что когда-то было красивым глубоким озером в районе пышных тропических лесов, теперь является сухой пустыней с полынью. То, что когда-то было областью, в которой накапливались отложения, теперь является областью эрозии, вызванной широким поднятием региона ближе к концу третичного периода.

Есть надежда, что эта краткая история геологического прошлого Национального памятника Фоссил-Бьют даст читателю некоторое представление о геологической сложности не только самого памятника, но и окружающей территории. Безусловно, такие знания добавят удовольствия от посещения памятника.

Может показаться, что у геологов есть все ответы. Это, однако, не так. Интерпретации делаются на основе имеющихся доказательств. Каждый раз, когда геолог изучает область, становится доступно больше геологических данных и больше доказательств, и наши интерпретации становятся немного точнее. Пройдут многие годы, прежде чем будут известны все детали этой увлекательной истории.

ГЛОССАРИЙ

ANAEROBIC. Usually in reference to organisms that can live without oxygen. ANGULAR UNCONFORMITY. Two rock layers which are not parallel; the underlying older layer dips at a different angle (usually steeper) than the younger top strata. ANNULI. Marks on fish scales produced by periods (usually winter) of nongrowth. ANTICLINE. A fold in stratified rock with the strata sloping downward in opposite directions from the fold crest. ARAGONITE. A carbonate mineral with specific characteristics. AUTHIGENIC. A mineral (such as quartz or feldspar) which is formed after the deposition of a sedimentary layer in which it occurs. BENTONITE. A light-colored, soft, porous rock formed from the minute clay crystals of eroded volcanic ash. It has the characteristic of swelling when wet (water absorption) and contracting when dry. BRACKISH. A condition in a body of water in which the salinity (salt level) is below that of sea water, but higher than that of fresh water. CARBONACEOUS. Rock or sediment which contains carbon or altered organic material such as coal. CHERTY. Containing chert: a dull-colored, flint-like quartz often found in limestone. CIRCULI. Ridges on fish scales produced during growth of the scales. CLAST. Rock fragments which are the result of weathering of a larger rock mass. CLASTIC. Rocks that consist of particles derived from pre-existing rocks or minerals. CLAYSTONE. An indurated clay without the lamination or fissility of shale. CONGLOMERATE. A coarse-grained sedimentary rock composed of fragments larger than 2 mm in diameter in a fine-grained matrix. CROSS-BEDDING. An internal structure in sedimentary rock in which the upper sedimentary layer runs across the grain of the main bed; it is caused by changing currents depositing sediment across the grain of the original deposits. DIAMICTITE. A sedimentary rock containing a wide range of particle sizes. DIP. The downward inclination of a rock layer; the vertical angle is determined by its relationship to a horizontal plane. DOLOMITIC. Containing a measurable amount of the mineral dolomite; a mineral consisting mainly of magnesium carbonate and calcium carbonate. FACIES. Lateral variations in the appearance or composition of a rock layer. The variations can be lithologic or paleontologic. FAULT. A fracture in the earth’s crust along which displacement (movement) has occurred. FLUVIAL. Pertaining to a river or rivers. Fluvial sediments are those transported and deposited by stream action. FORMATION. A rock layer that is mappable; has a distinctive lithology or series of lithologies. A mappable sequence of uniform or uniformly varying rocks. GASTROPODAL. A rock containing an abundance of gastropods. HOGBACK. A long, narrow, sharp-crested ridge formed by the outcropping edges of steeply inclined resistant rocks. IGNEOUS ROCKS. A rock or mineral that has solidified from molten or partly molten material. INTRUSIVE. Igneous rock formed by the forcing of molten material into a pre-existing rock. IRONSTONE. A rock composed of various iron minerals that accumulated during or shortly after deposition of the enclosing sediments. LACUSTRINE. Pertaining to, produced by, or formed in a lake or lakes. LATERITIC. Containing laterite: a red, porous material usually developed in a tropical to temperate climate. It is a residual or end-product of weathering. LIGNITE. A brownish-black coal that is intermediate in coalification between peat and subbituminous coal. LITHOLOGY. The scientific study of rocks: composition, texture, color, origin, etc. MAGNETITE. A black, opaque mineral that is strongly magnetic. MARLSTONE. An impure limestone. METAMORPHIC. Rocks whose structure has been changed by pressure, heat, chemical reaction, etc., such as limestone into marble. MUDSTONE. An indurated mud without the lamination or fissility of shale. OPERCULAR OPENING. The gill opening of fish. OSTRACODAL. A rock, usually a limestone, that contains an abundance of the small crustacean, ostracods. OVERTHRUST. A low-angle thrust fault of large scale, usually measured in miles. PALEOLIMNOLOGY. The study of ancient lakes. PAPER SHALE. A form of finely laminated shale that weathers into extremely thin, curled flakes. PHOSPHATIC. Containing phosphates. PHYTOPLANKTON. Floating microscopic plant life that occurs abundantly in lakes and oceans. PLATY. Rocks (sandstone or limestone) which separate into small slabs. PORCELLANITE. A dense cherty rock resembling porcelain. PUDDINGSTONE. A conglomerate consisting of well-rounded pebbles and cobbles sparsely packed in a fine-grained matrix. SILTSTONE. An indurated silt without the lamination or fissility of shale. STRATA. Rock layers of distinct composition and origin. SYNCLINE. A fold in stratified rock in which the strata slope up from the axis of the fold forming a v opposed to anticline. TAPHONOMY. The branch of paleoecology which deals with the change from living animals to fossils. TECTONIC. The forces which result in structural changes in the earth’s crust.