Рис. 150. — Челюсть Bathygnathus borealis (Лейди). Триасовый динозавр с острова Принца Эдуарда.
a, поперечный срез второго зуба, натуральная величина. b, пятый зуб, натуральная величина.
Мы можем завершить наше упоминание о крылатых рептилиях мезозоя, процитировав резюме Филлипса о характеристиках рамфоринха (Rhamphorhyncus, рис. 147): «Одаренный широкими средствами полета, способный по крайней мере садиться на скалы и ковылять по берегу, возможно, способный нырять, хотя и не так хорошо, как перепончатолапая птица, многие рыбы, должно быть, уступали жестокому клюву и острым зубам рамфоринха. Если мы спросим, к какому из многих семейств птиц аналогия строения и вероятный образ жизни привели бы нас к уподоблению рамфоринха, ответ должен указывать на плавающих птиц с длинными крыльями, когтистыми лапами, крючковатым клювом и привычками насилия и прожорливости; и, предпочтительно, короткость ног и другие обстоятельства могут рассматриваться как претендующие для этого ископаемого из Стоунсфилда на более чем причудливое сходство с группами бакланов и других морских ныряльщиков, которые составляют эффективную часть живописной армии морских разбойников».
Fig. 151.—Hadrosaurus Foulkii (Cope). An Herbivorous Dinosaur, 28 feet long.—After Hawkins’s restoration.
Наконец, рептилии в этот век своего имперского господства достигли кульминации в динозаврах (Dinosaurians), животных, стоящих далеко выше любых современных рептилий по совершенству своей организации, и многие из них были гигантских размеров. Точно так же, как птерозавры занимали место, ныне занимаемое птицами, динозавры занимали место, представленное млекопитающими, или, скорее, они заняли место, имеющее тесные связи как с птицами, так и с млекопитающими. Таким образом, существовали рептильные животные, которые, с одной стороны, были слонами и львами своего времени, а с другой — имели гротескное сходство с существами, столь непохожими на них, как страусы, в том, что касалось их анатомического строения; в то время как очевидно, что вся их организация ставит их на самое высокое положение, возможное в классе рептилий. Некоторые из них, должно быть, были травоядными и, вероятно, медлительными в движении и спокойными по натуре. Другие были хищными и обладали ужасающей энергией, будучи снабженными самым разрушительным оружием (рис. 152, 153). Многие имели способность подниматься на задние лапы и ходить как двуногие; и для адаптации их к этой цели их задние конечности были очень большими и сильными, и они имели длинные столбообразные хвосты, в то время как их передние лапы были сравнительно небольшими и использовались, возможно, главным образом для хватания (рис. 151, 154).
Рис. 152. — Челюсти мегалозавра (Megalosaurus). — По Филлипсу. Одна десятая натуральной величины.
Размеры некоторых из этих существ были ошеломляющими. Гадрозавр (Hadrosaurus) из Нью-Джерси, травоядный вид (рис. 151), будучи поднятым на задние конечности и хвост, должен был достигать более двадцати футов в высоту. Мегалозавр (Megalosaurus) и игуанодон (Iguanodon) из английской юры и вельдена должны были быть еще более гигантских размеров. Первый был хищным животным, его голова (рис. 152) длиной четыре или пять футов, вооруженная саблевидными зубами, острыми и зазубренными по краям (рис. 153), его задние конечности обладали огромной силой, так что если наше воображение не подведет нас в попытке осознать такое чудо, мы можем даже предположить, что это огромное животное, гораздо крупнее самого большого слона, прыгало, как тигр, на свою добычу, чудо ужасающей силы и свирепости, перед которым ничто живое не могло устоять. Его спутник, игуанодон, был, напротив, безобидным травоядным существом, использующим свою огромную силу и рост как средство добывания листьев и фруктов для пищи и, возможно, становящимся добычей более крупных хищных динозавров, своих современников. Еще более массивным животным был цетеозавр (Ceteosaurus), так замечательно описанный Филлипсом. Его бедренная кость имеет более пяти футов в длину и фут в диаметре; и он должен был достигать десяти футов в высоту, когда стоял на всех четырех, в то время как его длина должна была достигать сорока или пятидесяти футов. Судя по форме его костей, он мог ходить по суше, но, вероятно, проводил большую часть времени в воде, где его можно сравнить с огромным рептильным бегемотом. Совсем недавно некоторые кости, найденные в породах, возможно, вельденского возраста, в Западной Америке и описанные Коупом и Маршем, указывают на то, что даже цетеозавр не достиг максимума размеров динозавров. Эти новые животные имеют позвонки длиной двадцать дюймов и от двенадцати до тринадцати дюймов в диаметре тел, в то время как их боковые отростки простирались на три с половиной фута. Лопатка одного вида имеет пять футов в длину, а бедренная кость — шесть футов. На основании этих измерений Коуп делает вывод, что, в отличие от большинства других динозавров, у него передние лапы были больше по пропорции, чем задние, так что он несколько напоминал большую жирафу. Кости спины имеют примечательную кавернозную структуру, которую Коуп интерпретирует как указание на воздушные полости для придания легкости, как в случае с костями птиц; но Оуэн предполагает, что полости были заполнены хрящом и что животные вели водный образ жизни. Очевидно, что по размеру динозавры имели больше прав, чем даже Бегемот, называться «первым из путей Божиих». Некоторые из них, однако, были небольшого размера и, вероятно, активными и похожими на птиц в своих движениях. Одно из них — животное, представленное на рис. 154, вид из литографского известняка Золенгофена.
Рис. 153. — Зуб мегалозавра (Megalosaurus). Натуральная величина.
a, поперечный срез. b, зазубренность краев. Увеличено.
Ничто в жизни мезозоя так не захватило воображение эволюционистов, как связующие звенья между птицами и рептилиями, которые даже были введены Гексли в классификацию животных путем объединения этих доселе весьма различных классов в один гигантский и всеобъемлющий класс Sauropsida. Поэтому необходимо взглянуть на эти связи и, если возможно, прийти к некоторому представлению об их истинной ценности. Звенья, соединяющие рептилий и птиц, двояки. Во-первых, это связь между динозаврами и страусиным племенем, а во-вторых, между птеродактилями и их союзниками и своеобразными мезозойскими птицами, такими как археоптерикс (Archæopteryx). Первое послужило бы объяснением немногих исключительных страусоподобных птиц современного мира. Второе объяснило бы воробьиных и других более обычных птиц; и таким образом, согласно эволюции, ныне несколько однородный класс птиц имел бы двойное, или, что более вероятно, множественное происхождение от нескольких линий предков-рептилий. Это, несомненно, значительно усложняет связующие звенья, независимо от того, предполагается ли, что они указывают на происхождение или нет.
Рис. 154. — Compsognathus. Один из более мелких динозавров. — По Вагнеру.
Если мы спросим о первой связи, упомянутой выше, мы можем кратко определить ее словами профессора Филлипса в отношении мегалозавра, который «не был наземным ползающим животным, подобно аллигатору, но передвигался свободными шагами, главным образом, если не исключительно, на задних конечностях, и претендовал на любопытную аналогию, если не на некоторую степень родства, со страусом». Но возникает вопрос: было ли это сходство лишь сходством двух яйцекладущих двуногих или чем-то большим? И когда мы противопоставляем сходству в костях таза и задних конечностях полное различие в голове, передних конечностях, позвонках, хвосте и, вероятно, внешнем покрове, мы склонны согласиться с Гексли в его утверждении в отношении страусоподобных птиц, что их «общая степень приближения к типу рептилий невелика; и разрыв между рептилиями и птицами лишь очень незначительно сужается их существованием». Таким образом, здесь существует большой разрыв, даже в связывании типов, независимо от любого вопроса о происхождении.
Вторая линия связи на первый взгляд кажется более многообещающей. Археоптерикс имеет рептильный хвост и когти на крыле; и, поскольку у него были зубастые челюсти, как у некоторых птиц в меловом периоде, он должен был в целом гораздо ближе подойти к рептилии, чем любая современная птица. Замечательная «рыбоптица» (Ichthyornis) Марша также очень рептильна по некоторым своим признакам. Но когда мы сравниваем этих рептильных птиц с птеродактилями и их союзниками, сразу становится очевидным огромный разрыв. Не принимая во внимание внешний покров, мы находим крыло у этих двух групп совершенно несхожим в деталях конструкции, и это различие распространяется и на задние конечности, так что птеродактили напоминают скорее летучих мышей, чем птиц.
Не связывая себя никакой доктриной развития, мы могли бы порадоваться, если бы наши геологические открытия установили непрерывную цепь, или две непрерывные цепи бытия между рептилиями и птицами; но эта цель, очевидно, все еще далека от достижения, хотя некоторое приближение, несомненно, было сделано. Процитируем еще раз признание Гексли: «Птицы — это не более модифицированные рептилии, чем рептилии — модифицированные птицы, причем рептильный и птичий типы являются в действительности несколько разными надстройками, возведенными на одном и том же фундаменте» — этим фундаментом является идея дышащего воздухом яйцекладущего позвоночного, а рептилия представляет собой менее специализированное и менее богато украшенное здание. До сих пор происхождение этой идеи и способ ее доведения до завершения остаются неизвестными, за исключением Архитектора и Строителя, который может открыть их искренним искателям истины в Свое собственное время.
Что касается связующих звеньев с млекопитающими, то они еще более неясны. В мезозое млекопитающие представлены пока лишь немногими мелкими видами, родственными сумчатым и насекомоядным четвероногим Австралии, и они тесно связаны с некоторыми мелкими хищными млекопитающими раннего третичного периода; но ни те, ни другие не приближаются очень близко к каким-либо известным типам рептилий. У нас также пока нет связующих звеньев между великими морскими рептилиями и китообразными и сиренами, которые в третичном периоде занимают их место в море.
Интересным фактом, который предстоит рассмотреть в нашей следующей главе, является то, что великие наземные рептилии мезозоя выжили достаточно долго, чтобы стать современниками появления и первого расцвета современных типов растительности в позднем мелу. Было бы естественно предположить, что доступ к этим огромным запасам лучшей пищи стимулировал бы увеличение и развитие травоядных видов и косвенно оказал бы такое же влияние на тех, кто был хищным; но, по-видимому, последовал противоположный результат, и в следующем периоде рептилии полностью уступили место млекопитающим, если только они сами не были каким-то таинственным и сравнительно быстрым процессом преобразованы в млекопитающих, чтобы приспособить их к лучшим условиям улучшенного мира.
Насколько известно, господство рептилий было всемирным в свое время; и воображение напрягается, чтобы представить себе состояние вещей, при котором моря кишели великими рептилиями на каждом побережье, когда по земле ступали колоссальные рептильные двуногие и четвероногие, по сравнению с некоторыми из которых наши слоны — пигмеи, и когда воздух был наполнен гротескными и грозными птеродактилями. И все же это не плод воображения. Это представляет собой время, которое действительно существовало, когда этот сравнительно низкий, грубый и бесчувственный тип существования, представленный современными крокодилами и аллигаторами, был верховным в мире. Продолжительность жизни этих существ была долгой, и при наблюдении за ходом творения они казались постоянными обитателями Земли. И все же все они погибли, а их современные преемники, за исключением нескольких крупных видов, существующих в более теплых климатах, стали подчиняться более недавно появившимся млекопитающим.
Как погибла древняя аристократия рептилий? Мы не знаем деталей катастрофы, но их окончательное исчезновение и замена более современной фауной были связаны с великим опусканием континентов в меловом периоде, а также с изменениями климата и условий, предшествовавшими ему и последовавшими за ним. И все же борьба за продолжение господства была тяжелой и затяжной; и к ее концу некоторые из поборников эры рептилий были величайшими и самыми великолепными примерами этого типа; как будто они поднялись во всей своей мощи, чтобы бросить вызов приближающейся гибели. Таким образом, некоторые из самых ошеломляющих форм появляются в позднем мелу, после того как великое опускание продвинулось и почти достигло своего завершения. Подобно допотопным гигантам, они были невозмутимы, даже когда земля начала уходить у них из-под ног; и для них не было ковчега спасения.
Листья нижнего мела. Уменьшено в размере. — По Лескере.
a, Aralia Saporteana. b, Sassafras araliopsis. c, Quercus primordialis. d, Fagus polyclada. e, Salix proteæfolia. f, Laurus proteæfolia.
ГЛАВА VIII.
Первые леса современного типа.
Долгое время геологи полагали, что великий и таинственный разрыв отделяет верхнемеловые отложения от древнейших третичных формаций; и в Западной Европе, что касается физических условий и животного мира, этот разрыв казался почти полным. Океанические отложения, подобные верхнему мелу, сменяются пластами литорального и эстуарного характера. Последние и одни из величайших мезозойских ящеров имеют свои места погребения в верхнем мелу и больше не появляются на Земле. Удивительные моллюски группы аммонитов и каракатицы типа белемнитов разделяют ту же участь. С самыми ранними отложениями эоценового третичного периода появилось множество крупных млекопитающих, доселе неизвестных, а в море вместо великих морских ящеров появляются китообразные; в то время как ракушки, кораллы и ракообразные современных типов кишат в водах. Таким образом, верно, что великое и, по-видимому, несколько резкое изменение происходит в конце мелового периода и навсегда заканчивает эру рептилий. Даже в таких регионах, как Западная Америка, где физически поздний мел постепенно переходит в ранний третичный период, так что возникали сомнения относительно границ этих периодов, происходит то же самое великое изменение в животном мире.
Но связующее звено было наконец найдено в истории растительного царства. Современная флора появилась во всей своей силе в позднем мелу, до конца эры рептилий, и продолжала существовать до настоящего времени. Таким образом, растение предшествует животному, и подготовка к жизни млекопитающих эоцена была сделана путем внедрения современной флоры в меловом периоде. Точно так же возможно, что великие графитовые отложения лаврентийского периода указывают на растительность, которая предшествовала кишащей морской жизни кембрия; и не исключено, что палеозойская наземная флора существовала задолго до первых наземных животных. Таким образом, растение, как и в старой летописи Моисея, всегда появляется за день до животного на каждом этапе развития мира.
В главе IV мы проследили историю старой и богатой растительности каменноугольного периода. Но эта растительность состояла главным образом из тайнобрачных и тех низших явнобрачных, групп сосны и саговника, которые имеют голые семена. В современной флоре мы можем расположить несколько групп растений, несколько естественно, следующим образом:
Серия I, Тайнобрачные (Cryptogams):
Class 1, Thallophytes, sea-weeds, lichens, fungi.
” 2, Anophytes, mosses, &c.
” 3, Acrogens, ferns, lycopods, horsetails.
Серия II, Явнобрачные (Phænogams):
Class 4, Gymnosperms, pines, cycads, &c.
” 5, Endogens, palms, grasses, &c.
” 6, Exogens, oaks, maples, &c.
Что касается истории этих групп, то летопись выглядит следующим образом: в палеозойскую эру классы 3 и 4 достигли кульминации и составляли основную массу древесной растительности. При вступлении в мезозой № 3 становится несколько уменьшенным, но № 4 продолжает преобладать, так что мезозой иногда характеризуется как подчеркнуто эра голосеменных. С ними появляются некоторые эндогены, родственные современным юккам, панданусам и ароидным. Но в нижнемезозойских породах у нас нет представителей широколиственных экзогенов (покрытосеменных), которые составляют основную массу обычной лесной растительности; и только в меловом периоде мы находим их появляющимися в силе, и монотонная растительность старого стиля была заменена более красивыми и разнообразными формами наших современных лесов.
В Европе, в нижней части верхнего мела Богемии (сеноман), были найдены некоторые листья, которые указывают на начало этого изменения. Они были отнесены к цезальпиниям или бразильскому дереву, стручковым деревьям Индии и тропической Америки, аралиям или женьшеням, магнолиям, лаврам, плющу и своеобразному и неопределенному роду (Credneria). С ними соседствуют благородные пальмы, как типов с перистыми, так и с пальчатыми листьями, и деревья, родственные гигантским секвойям Калифорнии и араукариевым соснам южного полушария. (См. фронтиспис к этой главе.) Эти древние меловые леса Восточной Европы сравниваются Сапорта с теми, которые сейчас живут в более теплых частях Китая или в Южной Америке — поистине удивительное изменение по сравнению с мрачной и однообразной растительностью, которой они, по-видимому, непосредственно предшествовали. Еще большее развитие современной растительности происходит в следующем или самом верхнем члене мела, маастрихтских пластах (сенон), где мы находим множество современных типов. Об этом великом изменении граф Сапорта справедливо замечает, что, по-видимому, были периоды паузы и активности во внедрении растений. Юрский период был периодом бездействия; и новая и энергичная эволюция, как он ее рассматривает, вводится в середине мелового периода.
Это новое и грандиозное возвышение растительного царства в меловом периоде было не просто локальным. В Моравии, в Гарце, в Бельгии и Франции, даже в Гренландии, происходило то же великое обновление облика Земли. В Америке оно происходило в грандиозном масштабе и, по-видимому, началось раньше, чем в Европе. В группе Дакота на Западе, одном из нижних членов мела, покрывающем огромную территорию, Хейденом была обнаружена богатая покрытосеменная флора, описанная Лескере и Ньюберри, и из ее остатков образовались пласты угля. На острове Ванкувер в Британской Колумбии встречаются меловые угольные пласты, сопоставимые по ценности и качеству топлива, которое они дают, с пластами настоящей угольной формации. Некоторые из угольных пластов имеют толщину восемь футов, а связанные с ними сланцы изобилуют листьями экзогенных деревьев, в целом похожих на те, что до сих пор живут в Америке. В этих пластах также найдены минерализованные стволы, которые под микроскопом представляют знакомые структуры наших дубов, берез и других современных деревьев. Таким образом, по всему северному полушарию поднятие суши из вод великого мелового опускания было ознаменовано развитием благородной и пышной лесной растительности типов, существующих до сих пор. Следующий список семейств, найденных в мелу, по Сапорта, покажет ботанику, насколько полно представлены наши современные экзогены: