Рис. 114. — Нижняя челюсть Dinichthys Hertzeri. Одна шестая натуральной величины.
Рис. 115. — Челюсти Lepidosiren. Натуральная величина. — По Ньюберри.
Таким образом, мы можем видеть в потоках, озерах и заливах палеозойской эры безобидных рыб типа Ceratodus, питающихся растениями, и огромных предшественников двоякодышащих рыб, стремительно вылетающих из глубин и снабженных зубным аппаратом, более грозным, чем у любой современной рыбы, достаточным, чтобы пробить самый прочный панцирь ганоидов и уничтожить и пожрать крупнейших водных животных. Эти огромные рыбы, вооруженные ножницами длиной в два или три фута, способными разрезать чешую, плоть и кость, являются идеалом разрушительных монстров глубин, далеко превосходящих наших современных акул; и если бы с помощью дополнительных легких они могли дышать воздухом так же, как и водой, они были бы от этого еще более энергичными и прожорливыми.
Ньюберри справедливо заметил, что, хотя в девонском периоде ганоиды и двоякодышащие были настоящими тиранами моря, как и рек, в каменноугольном периоде они уже уменьшаются в размерах, хотя все еще многочисленны, и более ограничены эстуариями и пресными водами. Таким образом, их отход от власти уже начался и продолжался до тех пор, пока в современную эпоху доля ганоидов по отношению к обычным рыбам, согласно Гюнтеру, не составила девять из 9000. Каменноугольный период, действительно, особенно изобилует мелкими ганоидами, хотя существует много крупных и грозных видов. Один из этих более мелких видов, очень красивая маленькая рыбка из пресноводных прудов и ручьев древней части каменноугольного периода, представлена в натуральную величину на рис. 116 и не является реконструкцией, будучи найдена сохранившейся целиком, хотя и сплющенной, в тонком битуминозном сланце, который идеально сохранил даже самую тонкую скульптуру ее костных чешуек.
Рис. 116. — Небольшой каменноугольный ганоид (Palæoniscus (Rhadinichthys) Modulus Dn.). Нижний карбон, Нью-Брансуик.
a, Контур. b, c, d, Скульптура чешуек, увеличенная.
Рис. 117. — Зубы и шипы каменноугольных акул. Новая Шотландия.
a, Diplodus penetrans. b, Psammodus. c, Ctenoptychius cristatus. d, Шип, Gyracanthus magnificus. Одна восьмая натуральной величины. — Acadian Geology.
Акулы в каменноугольном периоде увеличиваются в числе и значении. Рис. 117 показывает несколько примеров их зубов и шипов. В каменноугольном периоде, однако, наблюдается значительное преобладание тех видов с плоскими, дробящими зубами, приспособленными для измельчения раковин, которые в уменьшающемся количестве продолжают существовать до настоящего времени, когда они представлены акулой Порт-Джексона и несколькими другими видами. Увеличение к современному времени числа настоящих акул с острыми режущими зубами очевидно связано с увеличением числа обычных рыб, которые обеспечивают их пищей. Другое любопытное различие, вероятно, связанное с тем же обстоятельством, заключается в том, что у острозубых акул каменноугольного периода два боковых клыка каждого зуба являются самыми большими или развиты исключительно (рис. 117, a), в то время как в более поздние периоды центральная точка становится доминирующей или развивается в ущерб остальным (рис. 118, 119).
Ганоиды и двоякодышащие, однако, все еще занимают очень важное место в мезозойскую эру (рис. 120), и только в конце мелового периода они окончательно уступают место костистым рыбам (Teleosts), или обычным рыбам, которые, хотя, возможно, более полно специализированы в чисто ихтиологических признаках, утратили рептильные характеристики своих предшественников (рис. 121). Интересно наблюдать, что эти старомодные рыбы достигли своего расцвета до появления дышащих воздухом позвоночных, которые впервые появляются в каменноугольном периоде. Далее следует отметить, что группы рыб, снабженные средствами помощи своим жабрам с помощью рудиментарных легких, были особенно приспособлены к водам, более насыщенным углекислым газом и менее — свободным кислородом, чем воды более поздних времен. Это замечание особенно относится к мефитическим и вялым потокам и лагунам каменноугольных болот, где посреди пышной растительности и зловонных масс разлагающегося органического вещества полудышащие воздухом рыбы и земноводные рептилии встречались друг с другом и находили одинаково подходящие места обитания. Таким образом, независимо от того факта, что некоторые из этих рыб, вероятно, были растительноядными, не является случайностью, а мудрой адаптацией то, что кульминация рептильных рыб и батраховых рептилий совпала с огромным развитием низших форм наземных растений в девонском и каменноугольном периодах. Еще одна любопытная иллюстрация уменьшающейся необходимости дыхания воздухом для рыб — это изменение хвоста от неравнолопастной или гетероцеркальной формы, преобладавшей в палеозое, к более современному равнолопастному (гомоцеркальному) стилю в мезозое. Первая лучше подходит для животных, которым приходится быстро подниматься к поверхности за воздухом, и все еще сохраняется у некоторых современных рыб, которым по другим причинам необходимо подниматься и опускаться или поворачиваться в воде; но гомоцеркальная форма лучше всего подходит для обычной рыбы, будь то ганоиды или костистые рыбы (рис. 122). Любопытно также обнаружить, что начало доминирования обычных рыб совпадает с началом появления широколиственных экзогенных деревьев в позднем меловом периоде и непосредственно предшествует появлению млекопитающих на суше; все эти изменения связаны с более чистым воздухом, более прозрачными водами и более разнообразными континентальными профилями поздних геологических периодов. Таким образом, физическое улучшение и изменения животной и растительной жизни связаны между собой корреляциями, которые подразумевают не только замысел, но и предвидение, приписываем ли мы эти качества духовному Творцу или просто атомам и силам.
Рис. 120. — Лиасовый ганоид (Dapedius). Реконструкция. — По Николсону.
Рис. 121. — Меловые рыбы современного или костистого типа.
a, Beryx Lewesiensis. Английский мел. b, Portheus molossus (Коуп). Крупная рыба из американского мела. Одна двадцать восьмая натуральной величины.
История рыб охватывает большее геологическое время, чем история любых других позвоночных, и, возможно, известна нам более полно вследствие больших возможностей для сохранения их остатков в водных отложениях. Если мы примем конодонты Пандера как указание на низкий тип хрящевых рыб, то они должны были существовать в течение огромных эпох без какого-либо повышения уровня организации, борясь за скудное существование среди грозных каракатиц и ракообразных, прежде чем, при более благоприятных условиях, они внезапно расширились в высокие и совершенные типы ганоидов и акул. Если мы отвергнем ранние конодонты, то два последних упомянутых типа возникают вместе и внезапно, подобно вооруженным людям из зубов дракона Кадма. Они быстро достигают численности и величия, не имеющих аналогов в более поздние времена, и становятся владыками вод в то время, когда на суше, вероятно, не было жизни позвоночных. По мере того как рептилии утверждаются на суше и в водах, ганоиды уменьшаются, но акулы сохраняют свои позиции. Наконец, царство рептилий заканчивается, но ганоиды, вместо того чтобы восстановить свою первоначальную численность, уступают место костистым рыбам и приходят в упадок; в то время как акулы, пользуясь упадком крупных морских рептилий, остаются тиранами морей. Эта история странно не похожа на непрерывную эволюцию; но мы предвосхищаем факты, которые будут обсуждаться в последующей главе.
Рис. 122. — Современные ганоиды (Polypterus. Африка. Lepidosteus. Америка).
Микрозавр каменноугольного периода (Hylonomus Lyelli). Реконструкция по скелету и кожным придаткам, найденным в вертикально стоящей Sigillaria. Половина натуральной величины.
ГЛАВА VI.
ПЕРВЫЕ ДЫШАЩИЕ ВОЗДУХОМ.
Если бы наш опыт ограничивался животными, остатки которых найдены в более ранних палеозойских породах, мы могли бы быть не в состоянии представить себе возможность существования животного, способного жить и дышать в разреженной и, по-видимому, неблагоприятной воздушной среде. Особенно сомнительным это казалось бы, если бы наш опыт атмосферы представлял ее нам как насыщенную углекислым газом и менее богатую жизненно важным воздухом, чем в настоящее время. Даже механические трудности этого случая могли бы показаться нам значительными в нашем неведении о возможностях конечностей. Тем не менее, по мере того как время шло, мы обнаружили бы, что эта проблема решалась по трем различным линиям прогресса — моллюсков, членистоногих и позвоночных, и в каждой из них с различным механизмом, связанным с предыдущим локомоторным и вододышащим аппаратом типа.
Дыхание под водой зависит не от самой воды, а от небольшого процента свободного кислорода, который она содержит, и это используется для аэрации крови животных с помощью того удивительного и часто чрезвычайно красивого аппарата из тонких волокон или пластинок, пронизанных кровеносными сосудами, который мы называем жабрами. За исключением тех низших существ, которые аэрируют свою кровь просто через общую поверхность тела, все животные, способные дышать в воде, снабжены жабрами в той или иной форме, хотя у многих более простых типов, таких как знакомая нам устрица, жабры используются для двойной цели: аэрации крови и, с помощью их крошечных вибрирующих нитей или ресничек, направления пищи ко рту.
В большой группе лучистых животных, Protozoa, Cœlenterata и Echinodermata, не существует, насколько известно, ни одного дышащего воздухом существа, так что эта обширная группа животных ограничена исключительно водами; и это, несомненно, один из признаков ее неполноценности.
В подцарстве моллюсков высший класс, класс каракатиц и наутилусов, был, как ни странно, отвергнут как непригодный для этого продвижения, хотя он был введен рано и достигает высокого развития мышечной энергии и нервной силы. Группа, следующая за ним, группа улиток и их союзников, единственная решается в некоторых своих семействах взять на себя роль дышащих воздухом. Как и следовало ожидать, у существ такого типа для достижения результата используются простейшие средства. У подводных видов жабры содержатся в камере, где они защищены и снабжаются водой. У дышащих воздухом видов эта жаберная камера просто освобождается от своего содержимого и превращается в воздушный мешок или функциональное легкое. Таким образом, придуман грубый и несовершенный метод дыхания воздухом, который едва отделяет обладающих им животных от их водных родственников, но который, тем не менее, дает нам красивые и разнообразные группы наземных улиток и дышащих воздухом пресноводных улиток.
У червей и ракообразных жабры расположены по бокам тела и соединены с его отдельными сегментами. Но ракообразные, как и каракатицы, хотя и являются высшим водным типом, никогда не становятся дышащими воздухом. Правда, некоторые из них, как, например, сухопутные крабы, живут в воздухе; но они сохраняют свои жабры и вынуждены носить с собой запас воды, чтобы поддерживать их во влажном состоянии.
Но для того чтобы поднять тип Annulose до истинного достоинства дыхания воздухом, необходимо было ввести три новых класса, совершенно различающихся по деталям своего строения; и все три, по-видимому, были помещены на землю примерно в одно и то же время. Это: во-первых, многоножки (Myriapods), или кивсяки и сороконожки; во-вторых, насекомые; и в-третьих, паукообразные (Arachnidans), или пауки и скорпионы.
У многоножек система воздушных трубок, поддерживаемых в открытом состоянии эластичными спиральными волокнами, проникает в тело через боковые поры, тем самым сохраняя сходство с боковым дыханием ракообразных и червей. У насекомых, где этот тип строения достигает своего наивысшего механического совершенства и где животное способно быть не просто дышащим воздухом, но и летающим, принята та же система боковых пор и внутренних воздушных трубок, которая настолько расширена и разветвлена, что обеспечивает очень совершенное дыхание. У пауков и скорпионов система та же, за исключением того, что у последних и части первых вся трахейная система или ее часть расширяется в воздушные камеры, имитирующие настоящие легкие.
Среди позвоночных рыбы дышат с помощью жабр, прикрепленных к дугам по бокам шеи. Но уже в девонском периоде у нас есть основания полагать, что существовали рыбы, имевшие плавательный пузырь, открывающийся в заднюю часть рта для приема воздуха и разделенный на камеры, так что он составлял несовершенное легкое. И здесь мы имеем не адаптацию старых вододышащих органов, как у низших типов, а совершенно новый аппарат. В следующей ступени позвоночных мы обнаруживаем, как у лягушек, водяных ящериц и т. д., что молодые особи являются водными и дышат жабрами, в то время как взрослые приобретают легкие, иногда сохраняя и свои жабры, но в высших формах расставаясь с ними. Таким образом, только у позвоночных мы имеем настоящие легкие, структурно отличные от жабр; и эти легкие достигают своего наивысшего совершенства у птиц и млекопитающих.
Рис. 123. — Крылья девонских насекомых. Средний девон Нью-Брансуика.
a, Platephemera antiqua (Скаддер). b, Homothetus fossilis (Скаддер). c, Lithentomum Harttii (Скаддер). d, Xenoneura antiquorum (Скаддер).
Самые старые из известных в настоящее время дышащих воздухом существ — это скорпионы и насекомые, родственные современным поденкам, которые были найдены в силурийских отложениях. Следующими за ними, и более важными по численности и разнообразию, являются насекомые из эрианских растительных пластов Нью-Брансуика. Они были обнаружены покойным профессором К. Ф. Хартом в несущих растения сланцах среднего девона (рис. 123). Пласты, содержащие их, также содержат вид Eurypterus, неясного трилобита и ракообразное, родственное современным ротоногим (Stomapods), помимо раковины, которая, возможно, может быть раковиной наземной улитки, о чем будет сказано далее. Они также чрезвычайно богаты прекрасно сохранившимися остатками девонских растений. Коллекция, сделанная профессором Хартом, ограничена несколькими фрагментами крыльев; но они в умелых руках мистера Скаддера оказались богатыми геологическим интересом. Одно из них — гигантская Ephemera, или поденка, которая должна была иметь пять дюймов в размахе крыльев, которые более сложны по своему жилкованию, чем у ее современных союзников (рис. 123, a). Другое представляет особенности, промежуточные между особенностями поденок и стрекоз (рис. 123, b). Третье — это сетчатокрылое, не принадлежащее ни к одному известному семейству, но родственное некоторым из каменноугольного периода (рис. 123, c). Четвертое (рис. 123, d) — это маленькое и нежное крыло, предположительно принадлежавшее животному, имеющему некоторые точки сходства с современными сверчками. Два других представлены лишь фрагментами крыльев, недостаточными для того, чтобы с уверенностью определить их родство. Никаких других насекомых этого возраста не было обнаружено в других местах; но следует иметь в виду, что, вероятно, ни одно другое место, богатое девонскими растениями, не было исследовано так тщательно. Твердые сланцевые хребты, содержащие эти окаменелости, хорошо обнажены на побережье недалеко от города Сент-Джон, и господа Харт и Мэтью из этого города, действуя, я полагаю, совместно с местным Обществом естественной истории и при его поддержке, не только искали поверхностно, но и удаляли путем взрывных работ большие части самых богатых пластов и исследовали каждый фрагмент с величайшей осторожностью. Их основной целью были ископаемые растения, которых они получили великолепные коллекции; и вряд ли насекомые могли быть найдены, если бы не использовались исчерпывающие методы исследования.
Интересно наблюдать в отношении этих древнейших насекомых, что все они принадлежат к тем семействам, которые имеют челюсти, а не сосательный аппарат, что они не относятся к тем, которые претерпевают полное превращение, и что их современные сородичи проходят свою личиночную стадию в воде. Таким образом, воды дали жизнь первым насекомым, и их ранние семейства не были из тех, которые сосут медовые соки или кровь животных, или которые проходят через червеобразное младенчество. Эти группы, по-видимому, относятся к гораздо более поздним временам.
На одном из экземпляров, собранных господами Хартом и Мэтью и переданных ими в мои руки, имеется спиральная форма, которая во всех деталях внешнего рисунка напоминает род современных вест-индских наземных улиток. Я колебался, описывать ли ее, так как структура утрачена, а форма несовершенна; но я не могу не рассматривать ее как указание на то, что эта группа наземных животных также будет прослежена до девонского периода.
Поднимаясь от девона к карбону, мы сразу оказываемся среди дышащих воздухом существ различных типов. Здесь есть многоножки, насекомые нескольких отрядов, пауки, скорпионы, наземные улитки и батраховые рептилии, причем многие виды и найдены во многих широко разделенных местностях. Мы можем таким образом населить те темные, пышные леса, которым мы обязаны нашими самыми ценными пластами угля, многими формами жизни; и поскольку большинство из них принадлежат к племенам, склонным к обильному размножению там, где пищи было вдоволь, мы можем представить себе множество улиток и многоножек, питающихся сочной или разлагающейся растительной массой, рои насекомых, порхающих по воздуху в более солнечных местах, в то время как их личинки наслаждались в разлагающихся массах листьев или древесины, или населяли пруды и ручьи. Точно так же в воображении мы можем сделать эти старые леса звучными от стрекота сверчков и от писка или гудения меньших и больших батрахий. Давайте теперь, в соответствии с нашим планом, спросим о природе этих ранних дышащих воздухом существ и судьбе их семейств в геологической истории.
Рис. 124. — Наземная улитка (Pupa vetusta, Доусон). Из каменноугольных отложений.
a, Натуральная величина. b, Увеличенная. c, Вершина. d, Скульптура. Увеличено.
Рис. 125. — Наземная улитка (Zonites (Conulus) priscus, Карпентер). Из каменноугольных отложений.
a, Раковина. Увеличено; линия внизу показывает натуральную величину. b, Скульптура. Увеличено.
Наземные улитки, известные до сих пор в каменноугольном периоде, ограничены пятью или шестью видами, принадлежащими к четырем родам, все американские и родственные существующим американским формам. Две самые ранние известные представлены на рис. 124 и 125. Одна из них — Pupa, или удлиненная наземная улитка, настолько похожая на современные формы, что не заслуживает родового отличия, и, действительно, очень близка к некоторым существующим вест-индским видам. Другая, таким же образом, является членом современного рода Zonites. Они происходят из каменноугольных отложений Новой Шотландии, и Pupa, должно быть, была очень распространена, так как она была найдена в значительном количестве в слое сланца и в пнях вертикально стоящих деревьев, в пластах, отделенных друг от друга толщиной в 2000 футов страт. Zonites встречается гораздо реже. Вторая Pupa найдена в Новой Шотландии, и два вида встречаются в угольном бассейне Иллинойса. Один из них — Pupa, еще меньшая, чем P. vetusta, и, как некоторые современные виды, с зубовидным отростком на внутренней губе. Другая была помещена в новый род, но очень близка к некоторым из меньших американских улиток, живущих до сих пор. Ее самая особая черта — пластинка, простирающаяся от внутренней губы над половиной отверстия, приспособление для защиты, все еще наблюдаемое у некоторых современных форм. Таким образом, наземные улитки выходят на сцену по крайней мере в трех родовых формах, подобных тем, которые живут до сих пор, но все малого размера, указывая, возможно, на то, что условия были менее благоприятными для таких существ, чем условия умеренного и более теплого климата в настоящее время. Может показаться небольшим шагом вперед для морских улиток потерять свои жабры и стать наземными улитками, и это без какого-либо повышения их общего строения; но следует иметь в виду, что мы имеем здесь не только отбрасывание жабр ради воздушного мешка, но и глубокие изменения в зубах, слизистых железах, раковине и других деталях, чтобы приспособить их к новой пище и новым привычкам. Также странно, что наземные улитки сразу появляются вместо промежуточных форм дышащих воздухом пресноводных улиток. Последние, однако, могут быть еще найдены.