Алекс Хилл

«Тело в работе: Трактат о принципах физиологии»

Страница 17 из 18 · 56 563 зн. · 64 мин. чтения

Еще одно соображение, которое побуждает физиологов рассматривать кортиев орган (включая базилярную мембрану) как серию резонаторов, — это довольно примечательное соответствие между количеством отдельных частей аппарата, из которых он, по-видимому, состоит, и количеством различных музыкальных звуков, которые, если бы он был серией резонаторов, он мог бы быть призван различать.

Писк, издаваемый летучей мышью при каждом повороте в полете, имеет высоту около 11 000 вибраций в секунду — шестая ми выше первой октавы (Тиндаль). В группе людей, прислушивающихся к писку, обычно есть те, кто его не слышит. Выше этого диапазон слуха очень изменчив. Внезапность перехода от идеального слуха к полному отсутствию восприятия делает эксперименты с маленькими трубками или сиреной довольно забавными, когда тестируется несколько человек одновременно. Один жалуется, что нота невыносимо громкая и пронзительная, в то время как другие утверждают, что царит полная тишина. Тридцать три тысячи вибраций обычно считаются верхним пределом для человеческого уха, но некоторые физиологи помещают его на отметке 40 000 или даже выше. Верхний предел не имеет большого значения, так как способность различать быстроту выше самой высокой ноты, используемой в музыке — регистра пикколо органа с высотой 4096, — очень мала. Возможно, что звук с частотой ниже 27 (контрафагот) может быть услышан как тон — 16 согласно некоторым авторам; но опять же наша способность различать очень низкие ноты невелика. В определенном диапазоне квалифицированный музыкант может сказать, что нота фальшивит, когда она на одну шестьдесят четвертую полутона выше или ниже, чем должна быть. Если мы предположим, что, допустив равную чувствительность для диапазона в семь октав, избыток допуска по сравнению с фактической чувствительностью к обоим концам этого отрезка компенсировал бы сравнительно небольшое количество различий, которые ухо может сделать ниже или выше него — 64 × 12 × 7 = 5376. Гораздо более высокая оценка, основанная на наблюдениях, которые, по-видимому, показывают, что ухо может различать звуки с разницей менее одной шестьдесят четвертой полутона, доводит общее число до 11 000.

В предположении, что один элемент аппарата настроен на резонанс для каждого различимого звука, потребовалось бы от 5000 до 11 000 элементов аппарата. Принимая одну из арок Корти за центральную часть резонатора, хотя столбы, безусловно, не являются вибрирующими структурами, мы находим, что их число составляет 3848 (количество наружных столбов); если аналитическим элементом является любой столб с волосковой клеткой или волосковыми клетками, то 9438. Подсчет дает 3487 внутренних и 11 700 наружных волосковых клеток. Волокна базилярной мембраны оцениваются в 24 000; волокна улиткового нерва — в 14 000. Понятно, что подсчет столь мелких структур дает результаты, которые не могут быть более чем приблизительно точными. Гельмгольц, предполагая, что каждая дуга Корти указывает на аналитический элемент, объяснил кажущийся недостаток в их количестве, предположив, что тон, высота которого попадала между двумя дугами, приводил в симпатическую вибрацию обе, причем дуга, наиболее близкая по высоте к тону, вибрировала сильнее. Таким образом, он предвосхитил возражение, которое часто выдвигалось против его теории длинной серии резонаторов.

В противовес теории Гельмгольца указывается, что когда скрипач проводит пальцем по смычковой струне, высота звука повышается совершенно плавно; она не скачет от резонатора к резонатору. Особенно в случае очень высоких тонов, издаваемых сиреной, утверждается, что в редкие интервалы, когда резонатор в ухе настроен на тон, который излучает сирена, он должен звучать намного громче, чем когда тон попадает посередине между двумя резонаторами. Но весь вопрос о характере ответа аналитических элементов в настоящее время слишком неясен для обсуждения столь тонких моментов.

Многие, кто считает, что теория резонаторов Гельмгольца основана на принципах физики и физиологии, которые должны рассматриваться как отправные точки любого объяснения анализа звуков ухом и разумом, полагают, что она заходит слишком далеко в поиске отдельного резонатора для каждого различимого тона. Улитка, как мы уже говорили, не предлагает ничего столь обширного, если принимать во внимание натяжение или длину ее элементов, а не их количество. Те, кто принимает как аксиому, что улитка содержит серию реагирующих инструментов — но серию, гораздо более ограниченную по диапазону, чем гамма наших звуковых восприятий, — стремятся обнаружить в музыкальных тонах качества, которые объединяют их в группы. Точно так же, как в случае с цветовыми ощущениями они распознают четыре (или шесть) элементарных качества, которые возбуждают четыре (или шесть) элементов реагирующего аппарата, так и в случае со слухом они ищут ограниченное число тональных качеств и соответственно ограниченное число элементарных ощущений. Идеал тех, кто придерживается этого взгляда, — это октава качеств и элементарных ощущений, звучащая в середине шкалы, когда стимулируются x нервных окончаний, как октава выше, когда реагируют 2x нервов, октава ниже — с x/2. Такая концепция, по-видимому, направляет мысль вокруг непреодолимых барьеров. Однако существует риск придания слишком большого значения периодическим интервалам, потому что они занимают столь важное место в музыке. С одной стороны разрыва, который звук преодолевает между индивидом и его окружением, находится упругое тело, вибрирующее с любой возможной скоростью в пределах диапазона слуха. С другой стороны разрыва находится ухо. Если бы, расположив несколько тысяч камней вдоль обочины дороги в порядке их размера, я заявил, подняв № 512: «Это основной тон, октавой которого является № 1024», мне бы ответили: «Может быть, больший камень можно было бы разбить на две половины, каждая из которых весила бы столько же, сколько меньший камень; но я не вижу никакой разницы между камнями в форме, цвете или твердости». Вибрирующая струна делится на равные сегменты, каждый из которых вибрирует в рамках вибраций всей струны, звуча октавой. Мы распознаем сходство в качестве между тонами и их октавами, потому что привыкли слышать октаву, самый заметный из обертонов, во всех музыкальных звуках. Следовательно, из-за ассоциации стало труднее отличить ноту от ее октавы, чем отличить ее от квинты; но из этого не следует, что эффект 1024 вибраций на сенсорные клетки ближе напоминает эффект 512, чем эффект 768. Но в этот момент мы вынуждены построить некоторую гипотезу о том, как вибрации влияют на сенсорные клетки. Протоплазма клеток не является непосредственно чувствительной к ним. Мы можем объяснить генерацию импульсов в нерве, связанном с конкретной клеткой или группой клеток, только исходя из предположения, что резонирующий механизм, который реагирует на вибрации определенной частоты, сотрясает клетку. Даже тогда кажется необходимым предположить, что существует вспомогательный механизм, который нарушает протоплазму клетки настолько, чтобы сделать сотрясение эффективным, вероятно, волоски, трущиеся о покровную мембрану. Анатомическое исследование не дает нам уверенности в теории существования нескольких тысяч резонаторов, настроенных на такое же количество нот разной высоты. Физикам остается сказать, можем ли мы представить один из этих крошечных резонаторов как реагирующий на данную ноту в 10 отдельных октавах, другой в 9... другой только в 1. Физики, со своей стороны, могут очень справедливо попросить анатомов указать резонаторы и даже воспроизвести их в моделях таких размеров, которые позволяют проводить экспериментальные исследования.

Общепризнано, что ощущение аккорда складывается из ощущений, которые вызывает каждый из его составляющих тонов, и что наша способность анализировать сложное целое — это вопрос внимания. Музыкант может по желанию направить свое внимание на любое из ощущений. Не столь уверенно, что человек, не знающий музыки, может сделать то же самое. Знакомство с музыкальными инструментами дает нам столь точное знание о том, как производятся сложные тона, что становится трудно решить, означает ли, когда мы говорим, что можем выделить ми или соль из обычного аккорда, что мы можем слышать их как отличные от до и до-диез, или же это означает, что, зная состав аккорда, мы думаем о ми или соль, когда слышим сложный тон, исключая другие его составляющие. Затем, опять же, несколько струн, которые мы пытаемся ударить одновременно, на самом деле не «выстраиваются в линию». Их вибрации не находятся в одной фазе, даже если струны абсолютно настроены. Расхождение фаз может способствовать выделению отдельных составляющих аккорда. Здесь мы касаемся проблемы, которую мы обошли молчанием, пытаясь дать представление о природе пульсаций, достигающих уха. Мы тогда (стр. 405) описали частичные пульсации, которые накладываются на основную пульсацию, как если бы они обязательно начинались одновременно с ней. Мы предположили, что разность фаз частичных тонов равна нулю. Но ясно, что различия в фазах составляющих тонов могут создавать почти бесконечное количество вариаций в форме сложной «волны» звука. По-разному ли ухо реагирует на разные формы волн? Приводит ли разница в фазе к разнице в ощущении? В общих чертах ответ на этот вопрос должен быть отрицательным; хотя можно показать, что в некоторых случаях изменение фазы нескольких составляющих сложного тона без какого-либо изменения их количества или громкости вызывает изменение его акустического качества. Любая попытка соотнести физические изменения — движения воздуха в наружном ухе — с эффектами, которые они могут оказывать на кортиев орган, должна учитывать этот широкий диапазон вариаций формы волны. Мы обратили внимание на трудности, которые это создает, но не имеем надежды указать путь, которым они могут быть преодолены.

Ничто, связанное с физиологией слуха, не является более примечательным, чем его способность к обучению. Улитка одного человека столь же обширна и сложна по структуре, как и у другого, однако некоторые люди могут использовать ее как аналитический аппарат бесконечно более утонченно, чем другие. Житель Торресова пролива не может различить как две отдельные ноты звуки, которые находятся на расстоянии менее полутона друг от друга. Сэр Майкл Коста мог различать звуки с точностью до шестьдесят четвертых долей полутона. Улитка кошки не менее сложна, чем у человека, однако ментальная жизнь человека основана на анализе слуховых ощущений. Его высший прогресс на животной лестнице зависел от изобретения языка, с помощью которого он передает и получает информацию, тем самым делая опыт вечным, несмотря на скоротечность индивидов, которые его приобретают и передают. Животное рождается, узнает, умирает. Человек начинает с мудростью расы под своими ногами.

Слух имеет туманное происхождение в ощущениях движения или перемещения. Связь между двумя специальными чувствами — чувством ориентации и чувством слуха в собственном смысле слова — всегда остается тесной. Давид танцевал перед Ковчегом Господним. Все народы, дикие и цивилизованные, связывают музыку с движением. Высоко на животной лестнице появляется орган чувств, который позволяет его обладателю различать музыкальные тона. Благодаря его использованию человек с большой скоростью — если считать светским временем — развил интеллект, который отделяет его от всех других животных на расстояние планеты. Звучание его кортиева органа чистыми тонами и комбинациями чистых тонов доставляет ему огромное удовольствие, хотя это никоим образом не служит его интеллекту. Тем не менее, в наслаждении музыкой есть качество удовольствия, которое делает его близким к удовлетворению, которое мы испытываем, упражняя интеллект.

ГЛАВА XV КОЖНЫЕ ОЩУЩЕНИЯ

Чувств, согласно освященной веками классификации, пять — обоняние, зрение, вкус, слух и общее ощущение, или осязание; но такая классификация наших ощущений и органов, которые их порождают, слишком груба для современных нужд. Мы уже показали, что, в то время как нос и язык дают один и тот же вид информации, ухо дает информацию двух, возможно, трех разных видов. В сфере общего ощущения мы выделяем три специальных чувства, обслуживаемых специализированными органами чувств — осязание, холод и тепло — и, возможно, четвертое, обслуживаемое неспециализированными нервами, к которому только и применимо эпитет «общее».

Кожа снабжена нервами — голыми фибриллами — в богатейшем изобилии. Их легче всего продемонстрировать в слое, покрывающем роговицу, благодаря ее прозрачности; в нем, как показано на рис. 41, разветвившись на передней части волокнистой ткани, из которой состоит роговица, нервы проходят к поверхности, образуя соединения с каждой из ее клеток, или, по крайней мере, с каждой клеткой более поверхностных из трех или четырех слоев, из которых состоит эпителий. Разветвленные нервные веточки такого типа при обычных условиях не передают никаких ощущений в сознание. До тех пор, пока кожные клетки, с которыми они связаны, здоровы, нервные веточки устанавливают для них связи с центральной нервной системой, посредством которых регулируется их питание; но они не несут никаких импульсов, на которые мы можем направить внимание. Движение мигания не сопровождается никаким ощущением, пока края век не придут в соприкосновение. Карандаш, прижатый к веку, вызывает осязательные ощущения от кожи, но не от роговицы, которая лежит под ним. Когда крошечный жук повреждает поверхность роговицы, царапая эпителиальные клетки своими роговыми крыльями и ногами, разорванные нервные нити передают в сознание импульсы, или, как мы предпочитаем выражаться, влияние, которое ощущается как боль. Но даже боль, вызванная повреждением роговицы, ничтожна по сравнению с той, которая возникает на нижней стороне век, где не только эпителий снабжен разветвленными нервными веточками, но и присутствуют специализированные органы осязания для локализации места повреждения. Повсюду эпителий, покрывающий поверхность тела, снабжен столь обильно, что успешное окрашивание нервных нитей заставляет думать, что каждая эпителиальная клетка имеет свою нервную принадлежность. Это нервы общего ощущения, если мы сохраним этот термин; но ощущение столь общее, столь неясное, столь мало дифференцированное, что мы знаем о нем не больше, чем о воздухе, который окутывает наши руки и лица в теплый, безветренный день. Тем не менее воздух, когда он движется, порождает тусклое, широкое, обобщенное ощущение, которое может быть сфокусировано в определенность чувствительным нервом.

Рис. 41. — Вертикальный срез эпителия, покрывающего поверхность роговицы, и небольшой части вещества роговицы, сильно увеличенный.

Черные линии — это голые нервные волокна (окрашенные хлоридом золота), которые распределены среди клеток более поверхностных слоев эпителия в очень большом количестве. Вещество роговицы состоит из листов прозрачных волокон с промежуточными клетками. Поскольку волокна нескольких листов пересекают друг друга под разными углами, они разрезаны: некоторые поперечно, другие в направлении их длины.

Наблюдатель, посвятивший много лет исследованию кожных ощущений и особенно «отраженных болей», которые возникают из-за болезней внутренних органов, недавно приказал перерезать крупный кожный нерв, снабжающий сторону предплечья и кисти со стороны большого пальца на своей собственной руке, чтобы он мог тщательно изучить восстановление ощущений. Он обнаружил, что никогда не терял способности распознавать смещения тканей под кожей. Тельца Пачини и другие концевые органы глубоко лежащих нервов регистрировали давление и напряжение, вызванные нажатием или трением тупым инструментом. Через семь недель после травмы он начал распознавать стимулы, которые причиняют вред — горячие предметы, холодные предметы, укол булавкой, — хотя его способность локализовать поврежденное место была чрезвычайно расплывчатой. То есть через семь недель протопатические нервы, которые не следуют по тем же определенным линиям, что и нервы специальных чувств, а образуют открытые сети со многими альтернативными путями, восстановили свои кожные связи. Только постепенно и очень медленно возвращались критические ощущения — способность различать степени тепла, распознавать как отдельные две точки циркуля, чувствовать прикосновение ватой.

Согласно теории, изложенной в этой книге (стр. 312), боль — это не набор ощущений, а состояние центральной нервной системы, которое делает ее чрезмерно возбудимой или возбудимой определенным образом к импульсам, имеющим то же местное происхождение, что и нервный ток, который вызывает состояние боли. Когда нерв кожи был перерезан, эпителиальные разветвления обновляются до того, как какие-либо специализированные тактильные или другие органы чувств восстановили свои нервные связи. Когда область, которая восстановила свои поверхностные разветвления, но не восстановила свои органы чувств, повреждается, локализации боли не происходит. Действительно, неясные ощущения, которые при этом испытываются, если кожа повреждена, едва ли можно назвать болезненными. Разветвленные нервы изливают свое возбуждение в серое вещество спинного мозга; но не само по себе возбуждение вызывает боль. Именно прохождение импульсов через возбужденную область придает им, когда они достигают сознания, не только топографическое значение, но и мучительное чувство. Пока специализированные органы кожи не будут восстановлены до рабочего состояния, нет импульсов, которые могли бы пройти через возбужденное серое вещество, и, следовательно, нет чувств боли. Согласно этому взгляду, существуют две системы афферентных нервов: протопатическая и специализированная, или критическая. Первая очень широко и очень обильно распределена по поверхности тела, легким, пищеварительному каналу и другим внутренним органам. У нее нет концевых органов, нет определенных трактов в центральной нервной системе, нет определенных связей с корой большого мозга. Токи, которые она проводит, если они возникают в висцеральной части этой системы, не оказывают прямого влияния на сознание; но если они возникают на поверхности тела, или в пищеварительном канале в нижнем конце пищевода, или в некоторых других ситуациях, они взаимодействуют со стимулами тепла, холода или тяги. Критическая система работает более определенным образом. Ее импульсы возникают в органах чувств. Начиная с определенного потенциала, они передаются разрядом последовательности связанных нейронов. Когда они достигают коры, их потенциал достаточно высок, чтобы вызвать сознание. Их распределение в коре столь же определенно, как и их происхождение.

Специализированные органы чувств необходимы для возникновения всех ощущений. Внутри эпителия есть определенные клетки, которые выглядят так, как будто они специализированы для сенсорных целей. Более глубокий слой, или дерма, кожи обильно снабжен структурами, в которых нервы заканчиваются самыми сложными и запутанными способами (рис. 42). Они встречаются особенно в сосочках соединительной ткани, которые, расположенные рядами, образуют гребни, которые можно увидеть на кончиках пальцев и в различных других ситуациях. Все эти органы состоят из групп эпителиальных клеток, которые, сместившись из эпидермиса, погрузились в дерму вместе с соединенными с ними нервами. В их дальнейшем развитии нервная часть аппарата усложняется ветвлением, причем ветви утолщаются и обычно сплющиваются в ленты, которые лежат на внешних поверхностях клеток или между ними. Более или менее выраженная капсула обеспечивается для органа путем конденсации соединительной ткани.

Каждый может убедиться, что кожа чувствительна не равномерно. Он может сначала проверить ее на минимальный стимул, который вызывает ощущение прикосновения. Волосом с головы — он не должен быть очень тонким — срезанным ножницами и удерживаемым между пальцем и большим пальцем на нужном расстоянии от срезанного конца, протыкают кожу ладони. То тут, то там обнаруживается пятно, нечувствительное к столь слабому давлению. Эти пятна не велики и не очень близко расположены друг к другу. Если исследовать таким же образом безволосую кожу руки между локтем и подмышкой, встречаются гораздо большие пустые области — овальные пятна диаметром более 1/4 дюйма. Когда тестируется волосистая поверхность, обнаруживается, что контакт с волосом всегда можно почувствовать; а когда волосы сбриты, обнаруживается, что точки осязания распространяются вокруг или от точек, в которых волосы пронзают эпидермис. Между ними лежат области без осязания. Волосяные фолликулы получают пучки нервных нитей, и, по-видимому, они являются главными органами осязания. «Осязательные тельца», которые в большом количестве встречаются в сосочках кожи пальцев и в других местах, вероятно, можно рассматривать генетически как волосяные фолликулы, которые не развили волос.

Рис. 42. — Органы чувств, восприимчивые к давлению.

Все они сформированы по сути по одному плану: волокнистая капсула окружает группу эпителиальных клеток, среди которых разветвляется нерв. Простейшая форма известна как тельце Грандри — нервное окончание в виде одной или двух пластинок между двумя или тремя эпителиальными клетками. Эти органы в большом количестве встречаются в клювах водоплавающих птиц. Если наблюдать за уткой, когда она копается в иле на краю пруда, можно заметить ее удивительную способность различать раковины мелких улиток, которые она может раздавить, и камни, которые ей нужно выплюнуть из клюва. Ее клюв также снабжен небольшими тельцами Пачини (рис. 43). Осязательные тельца, более сложные по форме, чем изображенное, находятся в сосочках кожи пальцев и в других местах. По-видимому, они представляют собой видоизмененные волосяные фолликулы. Концевые колбы встречаются в конъюнктиве и других местах, особенно в брюшине. Вместе с тельцами Пачини они отвечают за ощущения, связанные с растяжением желудка и кишечника.

Если исследовать чувствительность к боли, слегка постукивая иглой — или, что еще лучше, используя жесткий конский волос, закрепленный в расщепленной палочке, из которой он выступает примерно на 1/4 дюйма, — можно обнаружить, что повсюду есть точки, которые чрезвычайно чувствительны, в то время как прилегающие к ним области умеренно чувствительны, а между этими областями находятся небольшие участки кожи, которые не дают ощущения жжения, даже если нажать на конский волос так, что он согнется.

Рис. 43. — Тельце Пачини.

Эти органы особенно многочисленны в области сухожилий и связок. Они также присутствуют под кожей рук и ног. Их капсулы образованы большим количеством концентрических пластинок соединительной ткани, заключающих в себе лимфатические пространства. Внутри капсулы находится ядро из мелкозернистого вещества, которое также проявляет тенденцию к пластинчатому расположению. Структура этих относительно крупных органов чувств весьма убедительно свидетельствует о чувствительности к давлению, растяжению или трению.

Проверяя теперь чувствительность к холоду с помощью холодного тупого металлического острия, можно нанести на карту кожи «холодовые точки». Если металл нагреть примерно до 50° C, обнаруживаются «тепловые точки». Различные виды точек распределены очень неравномерно. Они могут совпадать, перекрываться или оставлять пустые пространства. Их относительное обилие варьируется. В одних областях более плотно сгруппированы точки осязания, в других — холодовые, в третьих — тепловые. Язык и кисть руки, особенно кончики пальцев, наиболее чувствительны к прикосновению; но если язык также чрезвычайно чувствителен к теплу, то кисти рук относительно нечувствительны. Тем не менее, говоря в общем, части, особенно чувствительные к прикосновению, малочувствительны к температуре, и наоборот. Чувствительность к холоду гораздо более распространена, чем чувствительность к теплу. Она сконцентрирована в коже, покрывающей органы брюшной полости. Холодный душ, направленный между лопатками, едва ли ощущается как холод. Но нет никаких сомнений, когда он попадает на кожу над желудком.

Из этих наблюдений следует, что кожа содержит три набора органов, чувствительных соответственно к прикосновению, холоду и теплу. Некоторые исследователи полагают, что она также содержит специфические органы или нервные окончания, чувствительные к болевым раздражителям; но в этом случае возникает очевидная трудность различения боли и прикосновения. Ни в одной точке нельзя вызвать чистую боль, свободную от какого-либо ощущения прикосновения.

В определенной степени сочетания эпителиальных клеток и нервных окончаний в коже выполняют негативное требование к органам чувств; каждый вид, будучи особенно чувствительным к своему специфическому раздражителю, нечувствителен к раздражителям других видов. Но взаимное исключение не является абсолютным в случае холода и тепла. Если приложить нагретое металлическое острие к холодовой точке, оно вызывает ощущение холода. Наши ощущения тепла и холода в значительной степени относительны. Теплая вода кажется холодной рукам, только что вынутым из горячей воды; умеренно холодная вода кажется теплой рукам, которые были в контакте со льдом. Сенсорный аппарат для холода и тепла быстро адаптируется, или, на физиологическом языке, быстро утомляется. Если после длительной ванны при температуре тела погрузить ногу в очень горячую воду и быстро вынуть, то первое возникающее чувство — это чувство холода. Оно неотличимо от чувства, возникающего при погружении ноги в холодную воду. Ощущение холода впоследствии сменяется ощущением болезненного тепла. Это не означает, что тепловые точки были пробуждены от своей летаргии чрезмерной стимуляцией. Напротив, именно холодовые точки, которые при первой стимуляции очень горячей водой ответили «холод», теперь кричат «горячо»; ибо и холодовые, и тепловые точки при сильной стимуляции дают одно и то же ощущение. Действительно, по-видимому, разум полагается на одновременную стимуляцию соседних тепловых и холодовых точек для уверенности в том, что предмет, с которым соприкасается кожа, действительно горячий. Если два металлических острия, одно из которых сохраняется теплым, а другое холодным, приложить одновременно к двум близко расположенным участкам кожи, возникающее ощущение будет «горячо». Когда холодное острие убирают или заменяют вторым теплым острием, ощущение снижается до «тепло».

ГЛАВА XVI ГОЛОС И РЕЧЬ

Разрез, проведенный горизонтально назад через хрящ, выступающий вперед в виде адамова яблока, на четверть дюйма ниже его вырезки, показал бы, что он имеет V-образную форму, причем острие V находится спереди. Каждая ветвь V представляет собой широкую пластину. По средней линии находится щель, голосовая щель (rima glottidis), через которую дыхательное горло сообщается с глоткой (рис. 45). Над ней нависает жесткий листовидный надгортанник, край которого можно нащупать пальцем за языком. (γλωττίς, мундштук тростниковой дудки, — термин, обычно используемый для краткости для обозначения голосовой щели.) Когда воздух втягивается в легкие, голосовая щель широко открыта. При разговоре или пении она почти закрыта. Она плотно закрыта, пока пища проходит по пищеводу.

Голосовая щель ограничена в своих передних двух третях двумя перепончатыми складками — голосовыми связками. В своей задней трети она имеет с каждой стороны треугольный хрящ — черпаловидный. Иногда проводится различие между передней частью, ограниченной голосовыми связками, и всей голосовой щелью, причем первая называется «rima vocalis»; но это вряд ли оправдано, ибо, хотя верно, что передняя часть является по существу органом голоса и только ее края вибрируют при пении высоких нот, передние концы черпаловидных хрящей также вибрируют во время воспроизведения низких нот. (Вещество этих отростков, строго говоря, не является хрящом; оно напоминает надгортанник тем, что содержит большое обилие эластических волокон.) И здесь мы должны предостеречь читателя от представления себе голосовой «связки» как своего рода скрипичной струны. Она не имеет никакого сходства со связкой, как мы обычно понимаем это слово; это лишь складка слизистой оболочки, которую можно ущипнуть пальцами с внутренней стороны щеки. Ее способность к вибрации зависит от напряжения, которое придается ей давлением лимфы, которой она наполнена, и огромным количеством чрезвычайно тонких эластических волокон, пронизывающих ее.

Рис. 44. — Передняя половина гортани, вид сзади.

На рисунке показаны складки слизистой оболочки, голосовые связки, которые тянутся от кончиков черпаловидных хрящей к углублению позади срединной части щитовидного хряща. С внешней стороны каждой голосовой связки видна щиточерпаловидная мышца (в разрезе), состоящая из широкой внешней части, в основном участвующей в закрытии голосовой щели во время акта глотания, и меньшей внутренней части, которая регулирует длину и толщину сегмента связки, способного вибрировать.

Рис. 45. — Отверстие голосовой щели, вид сверху.

Листовидная структура перед ней — это надгортанник; две треугольные структуры сзади — черпаловидные хрящи; белые полосы по бокам — голосовые связки. A, Голосовая щель широко открыта во время вдоха. Стрелки показывают линии действия мышц, которые вращают и сближают хрящи. К их внешним углам прикреплены латеральные перстнечерпаловидные мышцы, тянущие эти углы вперед; задние перстнечерпаловидные мышцы тянут их назад и внутрь. Сближают хрящи черпаловидные мышцы. B, Голосовая щель во время речи глубоким грудным голосом или при пении низкой ноты нижнего регистра. C, Во время воспроизведения высокой ноты нижнего регистра. D, Во время воспроизведения ноты головного регистра. E, Во время акта глотания; черпаловидные хрящи притянуты к надгортаннику, отверстие сложено в форме T; глотка (трубка позади голосовой щели) растянута.

Первый хрящ под щитовидным — его можно нащупать пальцем — называется «перстневидным» (κρίκος, кольцо) из-за его сходства с перстнем с печаткой. Узкий спереди, его большая печатка выступает вверх, внутри V щитовидного хряща, сзади, а на вершине печатки покоятся два черпаловидных хряща. Каждый черпаловидный хрящ представляет собой треугольную пирамиду, его передний, внешний и верхний углы продолжены в отростки. Он соединен с перстневидным хрящом шарнирным суставом, который позволяет его переднему отростку поворачиваться внутрь или наружу под влиянием двух антагонистических мышц, прикрепленных к его внешнему углу, — латеральной и задней перстнечерпаловидных. Другая мышца, прикрепленная только к черпаловидным хрящам, сближает их. Еще одна мышца — или две мышцы, так как она состоит из двух отдельных полос — соединяет передний отросток черпаловидного хряща с задней поверхностью щитовидного хряща как раз с внешней стороны места прикрепления к этому хрящу голосовой связки. Внутренняя щиточерпаловидная мышца представляет собой сравнительно узкую полосу; внешняя щиточерпаловидная мышца толстая и широкая. [3] При одновременном сокращении окружающих мышц гортань плотно сжимается, передняя часть щели образует T с поперечной перекладиной спереди. Это происходит только при глотании. Под воздействием координированных сокращений нескольких мышц голосовая щель принимает разнообразные формы. Латеральные перстнечерпаловидные мышцы вращают передние углы черпаловидных хрящей внутрь (рис. 45, A). Если в то же время черпаловидная мышца сближает хрящи, голосовая щель сужается до щели (рис. 45, C). Задние перстнечерпаловидные мышцы вращают хрящи наружу. Если черпаловидная мышца в это же время расслаблена, голосовая щель раскрывается максимально широко (рис. 45, A). Чем свободнее отверстие, тем меньше сопротивление потоку воздуха, тем мягче вибрации связок, тем ниже голос. Чем уже щель, тем больше сопротивление, которое воздух в дыхательном горле должен преодолеть, проходя через нее, и, следовательно, тем амплитуднее вибрации, в которые он приводит голосовые связки.

Голосовые связки — это язычки тростниковой дудки, которая, начинаясь в груди в точке, где крупные бронхи соединяются, образуя дыхательное горло, включает гортань, а над гортанью — сложные камеры горла, рта и носовых полостей, включая пространства внутри костей головы, которые открываются из них. Высота голоса зависит от (1) длины голосовых связок и (2) их натяжения. Первый фактор фиксирован для каждого индивидуума. Голос бывает бас, баритон, тенор у мужчины; контральто, меццо-сопрано, сопрано у женщины — в зависимости от того, длинные, средней длины или короткие связки. Голосовые связки мужчины имеют в среднем 15 миллиметров, женщины — 11 миллиметров. Когда мальчику от двенадцати до пятнадцати лет, его голосовые связки удваиваются в длине, и происходит «ломка» голоса, поскольку он перестает пытаться извлечь высокие ноты из своих более длинных связок и позволяет им производить мужские тона на октаву ниже.

Нижние задние углы щитовидных хрящей сочленяются с перстневидным. Если освободить четыре хряща от всех мягких тканей, не нарушая щитоперстневидных или перстнечерпаловидных суставов, и если, удерживая щитовидный хрящ в одной руке, поместить палец другой на переднюю часть перстневидного, можно обнаружить, что при его опускании черпаловидные хрящи, покоящиеся на его печатке, наклоняются вверх и вперед внутри щитовидного; при его поднятии они наклоняются от него. В жизни это движение осуществляется мышцей — перстнещитовидной (рис. 46), прикрепленной к передней части перстневидного хряща и к нижнему краю боковой пластины щитовидного хряща. Это мышца первостепенной важности в воспроизведении голоса. Щитовидный хрящ подвешен в фиксированном положении подъязычной костью (которую можно нащупать на шее над ним). Перстнещитовидная мышца, будучи не в состоянии опустить щитовидный хрящ, поднимает переднюю часть перстневидного хряща, наклоняет назад черпаловидные хрящи, натягивает голосовые связки. По мере того как голос поднимается по шкале, натяжение связок прогрессивно увеличивается, а их вибрации становятся пропорционально более быстрыми. Диапазон человеческого голоса составляет около трех с половиной октав; индивидуальных голосов — около двух октав; если исключить пронзительный крик младенца, который может достигать третьей G выше средней C или даже выше (E⁗ или F⁗). Исключительные голоса имеют диапазон гораздо больше двух октав. Фальцет производится путем выведения половины голосовой связки из вибрации (способ, которым это достигается, неясен), и в то же время поднятия задней части языка к стенке горла таким образом, чтобы отсечь всю нижнюю часть верхней резонирующей камеры, оставляя ей только рот и полости носа.

Рис. 46. — Гортань с правой стороны.

Сверху вниз: подъязычная кость, щитоподъязычная мембрана, щитовидный хрящ, перстневидный хрящ, трахея. Верхний и задний угол крыла щитовидного хряща подвешен к подъязычной кости; его нижний и задний угол сочленен с перстневидным хрящом. На вершине перстневидного хряща он сочленяется с черпаловидным. Пунктирные линии указывают положение голосовой связки. Перстнещитовидная мышца, которая поднимает переднюю часть перстневидного хряща, наклоняя черпаловидный хрящ назад и натягивая голосовую связку, простирается веерообразно от передней части перстневидного хряща до нижнего края крыла щитовидного хряща.

До сих пор механизм голоса легко понятен. По мере восхождения по шкале голосовые связки прогрессивно натягиваются сокращением перстнещитовидных мышц. Но анализ ощущений, испытываемых во время пения (и качества производимых звуков), показывает, что сами по себе эти мышцы не способны производить изменения в натяжении связок, достаточные для объяснения полного диапазона голоса. Или, иначе говоря, натяжение голосовых связок изменяется не в той степени, которая была бы необходима, если бы от него одного зависел диапазон от двух до трех октав. Очевидно, что какими-то средствами длина или толщина, или и то, и другое, вибрирующих частей связок изменяется по мере восхождения по шкале. Если начать с низкой ноты, достигается точка, после того как пропето определенное количество нот, в которой происходит внезапное изменение. Происходит изменение в качестве звука, тем более заметное, чем менее хорошо обучен певец. Певец испытывает чувство облегчения. Если положить палец на его перстнещитовидную мышцу, можно обнаружить расслабление ее передних волокон. По мере того как он продвигается вверх по шкале, эти волокна снова натягиваются. В определенной точке снова происходит изменение в качестве голоса и в ощущениях, которые сопровождают его воспроизведение. Две точки, в которых происходит изменение, как говорят, делят голос на три «регистра» — нижний, или грудной регистр, средний и верхний, или головной регистр. Требуется большое усилие, чтобы удержать любой регистр выше его естественного диапазона.

Физиология регистров — тема, слишком сложная для рассмотрения в этой книге. Гортань можно наблюдать с помощью ларингоскопа во время воспроизведения нот разной высоты, но наблюдатели не согласны относительно внешнего вида, который она представляет, или их интерпретации. Возможности изменения вибрирующего язычка, голосовой связки, иначе, чем путем увеличения прямого натяжения, оказываемого перстнещитовидной мышцей, по-видимому, следующие: (1) Во время воспроизведения самых низких нот эластическая часть черпаловидного хряща может быть включена в связку. Она может быть выведена из вибрации путем вращения внутрь (под действием латеральной перстнечерпаловидной мышцы), пока не будет прижата к своей паре. (2) Определенные части связки могут быть заглушены частичными сокращениями внутренней щиточерпаловидной мышцы. Часто утверждалось, хотя это утверждение принимается не всеми анатомами, что некоторые волокна, берущие начало от черпаловидного хряща, заканчиваются в связке, вместо того чтобы проходить насквозь к щитовидному хрящу. Предполагается, что своим сокращением они выводят заднюю часть связки — даже, как утверждается, до двух третей ее задней части в более высоких головных нотах — из вибрации. (3) По-видимому, ширина (толщина) вибрирующей связки также регулируется сокращением щиточерпаловидной мышцы. Те, кто считает уменьшение толщины и ширины вибрирующей складки слизистой оболочки и подлежащей эластической ткани главным фактором адаптации гортани для среднего регистра, придают большое значение чувству облегчения от мышечного усилия, которое сопровождает переход. Требуется меньше силы, чтобы натянуть более тонкую связку. Они также обращают внимание на потерю объема голоса при выходе из нижнего регистра и на его большую мягкость. Нижний называют толстым регистром, средний — тонким, а верхний (на гипотезе, что вибрирует только часть связки) — малым регистром.

Пение раскрывает возможности гортани как музыкального инструмента. В речи гортань играет роль, но форма слоговых звуков и относительная выраженность обертонов в гласных важнее, чем высота тона. Гибкость голоса зависит от способности по желанию увеличивать или уменьшать размер резонирующих камер горла, рта и носа, или свободу доступа к ним. Разговор ведется в нижнем, или грудном, регистре. Когда опытный оратор выходит на трибуну, он тратит первые несколько минут на определение высоты тона зала — то есть высоты своего голоса, на которую комната резонирует наиболее свободно. Найдя правильный тон, он стремится поддерживать равномерное натяжение своих голосовых связок и, следовательно, равномерную высоту тона. Он избавляется от монотонности речи подходящими вариациями ее обертонов. Нет ничего более неприятного для прослушивания, чем орация, произнесенная нараспев. Говорящий голос должен быть полным, округлым и музыкальным, и свободным от аффектации — столь же чуждым интонированию или проповедническому качеству, как и резкости или вульгарной плоскости. Гибкий голос способен производить, по мере необходимости, тона любого качества. С горлом и ртом, настроенными на слог «haw», невозможно отдать должное таким словам, как «king» и «queen». Голосовые тона высокомерного человека столь же неприятны слушателю, как и тона вульгарного. Неприятен также носовой гнусавый оттенок, нелогично так называемый, поскольку он обусловлен не открытием резонирующих камер носа, а ограничением доступа воздуха в них. В этом он несколько похож на эффект, производимый сильной простудой. Резонанс в носовых камерах создает чистый, звонкий голос.

Небольшого размышления о варьирующихся качествах различных голосов достаточно, чтобы показать, насколько сильно они зависят от резонанса. Когда анализируются гласные звуки, обнаруживается, что отличительный характер каждого из них зависит от обертонов, которые он содержит. Для каждой гласной обертоны фиксированы, или очень близки к этому, независимо от того, какова высота ноты, на которую произносится гласная.

Весьма прискорбно, что алфавит был установлен до того, как была понята физиология речи. Если бы он основывался на разумных принципах, детей избавили бы от недоумения, которое овладевает ими, когда они пытаются установить в своем сознании какую-то связь между названиями согласных и их воздействием на поток воздуха, проходящий через горло и рот, и между языком и нёбом, зубами и губами. Гласные, если бы физиологи определили их, были бы настоящими чистыми гласными тонами — ōō, o, ah, ēē — звуками, которые можно поддерживать неопределенно долгое время и позволить им затихнуть без ухудшения их качества. A (é, как произносится во Франции) сомнительно чистое — оно имеет тенденцию переходить в ēē; ī — это откровенный дифтонг, ai (ah-ēē). Попробуйте удержать длинную финальную ноту на слоге «nigh»! Был бы установлен международный стандарт гласных звуков путем задания периодов вибрации камертонов, для которых в каждом отдельном случае формируются резонирующие камеры, и определения относительной акцентуации каждого обертона. Величайшее благо из всех — вторжение эссекского диалекта было бы пресечено. Ему не позволили бы наводнить Лондон или затопить Австралию, искажая наш английский язык. В кокни гласные дегенерируют по линии наименьшего сопротивления. Aw становится or или ar; a становится i. Требуется больше усилий, чтобы произнести полное a, чем плоское a, определенное плоское a, чем i. И хуже, чем нежелание кокни утруждать себя, необходимое для производства достойных гласных тонов, — его нежелание приложить усилие, требуемое для удержания любого тона. В его устах мужественные, уверенные в себе гласные заменяются выхолощенными дифтонгами, которые разрушаются, как только достигают уха. Стоит труда зафиксировать ротовую камеру перед произнесением гласной и удерживать ее устойчиво, пока она не закончится. Ah соскальзывает через ai к ēē; i соскальзывает в ēē. «Cow» становится kyow; «you» — ye-u-ow; «cart» — kyart. И точно так же, как избегают усилий, необходимых для наполнения гласных, так же скупится и на расход дополнительного потока воздуха для их придыхания.

Когда гласная произносится шепотом, хотя голосовые связки не вибрируют, поток воздуха, проходящий через резонирующие камеры, производит обертоны, характерные для этой гласной. Любой, кто ощупывает свою собственную гортань во время пения на одну и ту же ноту различных гласных между ōō и ēē — он может по своему усмотрению вставлять любое количество гласных ai, eu и ŭ между этими двумя крайностями, — поймет, что она тянется все выше и выше мышцами, которые ее окружают. Полость рта при этом делается короче и шире для каждой последующей гласной. Распевая различные гласные перед пианино и одновременно ударяя по различным клавишам, во рту чувствуется, что резонанс этой камеры усиливается определенными выбранными нотами. Некоторые камертоны, когда звучат перед ртом, сформированным для гласной, звучат громче, потому что полость рта резонирует на их основные тона. Обертоны гласных можно проанализировать таким образом. И наоборот, путем одновременного звучания соответствующего набора камертонов, каждый с правильной степенью силы, можно синтезировать обертоны гласной. Так, если во время звучания одного камертона B₁♭ (B♭ выше средней C) добавить два других, дающих B₂♭ (громко) и F₃ (тихо), составной звук напоминает гласную o. Если к этим же трем камертонам, с F₃, звучащим сильнее, добавить B₃♭ и громкий D₄, звук меняется на ah.

Орган голоса представляет собой сочетание тростниковой дудки с резонирующими камерами, форму которых можно менять по желанию. Качество, характерное для гласной, придается ей путем добавления к ноте, производимой в гортани, звуков, обусловленных резонансом горла и рта. На предположении (не принимаемом всеми авторитетами), что, поскольку резонирующие камеры не являются звукопроизводителями, они могут только добавлять к гортанному тону, как «форманты» гласной, его собственные гармоники — звуки, которые они выбрали из него, — следует, что если бы при изменении основного тона резонаторы не адаптировались к новой ноте, они были бы немы. Если это отношение к вопросу оправдано, должно быть некоторое количество вариаций в качестве гласной по мере восхождения по шкале. Но гласная — это не музыкальный тон; это условный звук. Вся ее ценность зависит от сохранения, насколько это возможно, того же качества, какова бы ни была высота ее основного тона. Регулируя форму горла и рта, мы можем не только предотвратить переход одной гласной в другую, но и сохранить ее настолько близкой к самой себе, чтобы убедить ухо, что ее качество неизменно: ōō остается ōō, а ah — ah, хотя форма звука, произведенного на C♯, отличается от его формы при пении на C.

Помимо общего различия, что низкие ноты легче берутся с гласными, требующими большой полости рта, а высокие ноты — с теми, которые обеспечивают малую, существуют определенные очень четкие отношения между гласными звуками и музыкальными тонами, которые необходимо иметь в виду при наложении слов на музыку. Певец меняет слово, когда чувствует, что его гласный тон не позволяет ему придать ноте, на которую оно положено, наиболее полное выражение, на которое он способен.

Описание физиологии образования согласных можно найти в большинстве учебников грамматики.

УКАЗАТЕЛЬ

Absorption from alimentary canal, 129

Accelerator nerves of heart, 237

Accommodation of the eye for distance, 391

for light, 390

Acromegaly, 93

Addison’s disease, 91

Adrenalin, action on the kidney, 209

formed in suprarenal capsule, 92

Air, quantity inspired, 173

quantity needed by individual, 191

Air-cells of lungs, 168

Albumin made by plants, 12

Alcohol, effect on nerve conduction, 301

Alimentary canal, morphology of, 98

nerves of, 104

Altitude, highest, attained by climbers, 187

Alveoli of lungs, their number, 169

Amides produced from proteins, 119

Amœba, irritability of its protoplasm, 10

Amyl nitrite, effect on vascular system, 237

Anæmia, treatment with iron, 67

Anæsthetics, influence on protoplasm, 11

Analysis by animals, 12

Angina pectoris, 237

Angler fish, its nerve-cells, 31

Animal machine and its driver, 354, 358

Animals, hunting versus hunted, 366

not reflex machines, 358

relative insensibility to the knife, 361

Antitoxins, formation by protoplasm, 20

Aorta, diameter of, 232

Aphasia, 352

Apnœa, condition of arrested respiration, 181

Appendicitis, increased frequency of, 101

Appetite, a safe guide, 114

Arteries, blood-pressure in, 234, 239

structure of wall of, 233

Artificial respiration, 183

Asphyxia, 182

Association-zones in the cortex of the great brain, 348

Asthma, due to reflex contraction of small bronchi, 167

Astigmatism, correction by glasses, 393

due to modern print, 269

Attention, effect of, in heightening pain, 361

Bacteria, diminution of number in intestine on milk diet, 138

of alimentary canal, 135

of Bulgarian sour milk, 138

of the River Ganges, 141

in an infant’s intestine, 136

their rôle in nature, 20

Balance-sheet of body, how drawn up, 149

Balloon, highest altitude attained in, 187

Basket-cells in nervous system, 324, 340

Bat’s squeak, number of vibrations, 418

Bats, flight not dependent on vision, 381

Beats in music, explanation of, 407

Beetle, muscle of, 261

Belladonna, physiological action, 109

Bile, composition, 117

function in regard to absorption of fat, 133

relation to digestion, 117

Bile-pigment, origin from hæmoglobin, 69, 82, 118

Bioplasm, the essential substance of a living cell, 148

Birds, sense of hearing of, 410

Blind spot, how filled in, 395

Blisters, 41

Blood, amount ejected by heart, 219

circulation-time, 219

composition of, 59

gases of, amount, 190

tension, 61

lodged in abdominal veins, 234, 236

Blood-corpuscles, cellular nature, 28

life-story, 62

number, 61

origin, 63, 64

structure, 60

Blood-platelets, 74

Blood-poisoning, 57

Blushing, 243

Bowman’s description of kidney, 200

discs in muscle, 259

Мозг. См. Мозжечок, Кора головного мозга

blood-supply of, 352

Bread, digestion of, 120

Breathing, mechanism of, 171

Bruises, explanation of play of colours, 69

Bulgarian milk-germ, 138

Capillary vessels, circulation of blood in, 232

migration of leucocytes from, 232

structure of their walls, 38

Carbohydrate foods, chemical composition, 147

Carbonic acid, carried by blood, 60

liberation in lungs, 61, 189

Carbonic oxide, compound with hæmoglobin, 187

Carnivora, absorption of fat from alimentary canal of, 133

Cartilage, growth, 28

Catalysis, 17

Cell theory, 26

Cells, constituent parts, 26, 28

size, 30

specialization of function in, 35

Cells of Purkinje in the cerebellum, 303, 340

Cellulose, digestion of, 137

Cerebellum, cases of deficiency of, 341

connections with cerebro-spinal axis, 340

development of granules of, 299, 303

lobes, 338

minute anatomy, 339

phylogeny, 338

relation to tone of muscles, 342

Cerebral hemisphere, an outgrowth towards olfactory pit, 334

in animals with various sensory endowments, 349

Cerebro-spinal fluid, 50

Chemical activity of protoplasm, 12

messengers, 89, 123

processes in plants, 15

Chemiotaxis of leucocytes, 56, 364

Children, brain in, 346

development of astigmatism in eyes of, 269

Chill, catching a, 242

Хлороформ. См. Анестетики

Cholesterin, 118

Chromatolysis in nerve-cells, 320

Chrome-silver method of colouring nerve-tissue, 293

Chyme, food converted into, 126

Circulation of the blood, 218

Circulation-time, 219

Cirrhosis of liver, 42

Coagulation of blood, 69

Cochlea, anatomy, 413

Cockney dialect, the degradation of vowel-sounds, 439

Coke-fire, poisonous fumes from, 186

Cold-spots in skin, 429

Collaterals of nerves, 297

Colon, length and disposition of, 101

Colour-blindness, 385

Colour-vision, 385

Colours, reason for apparent fading in twilight, 378

Conductivity of protoplasm, 248

Consciousness, does not come within physiological investigation, 360

its part in animal life, 359

Control experiments, their value, 72

Convolutions of brain, 345

Cooking, effect upon digestibility of meat, 120

Corneal epithelium, sensitiveness of, 424

Corpus striatum of brain, 344

Cortex of cerebrum, discovery of excitability of, 344

fissures and convolutions, 345

functional areas, 352

myelination of its fibres, 345

sensory and association areas, 346

structure of, 347

variations in different animals, 349

Corti, organ of, its structure, 414

theories of function of, 416

Coughing, mechanism of, 180

Crayfish, tone of claw-muscle of, 273

Cretinism, 85, 90

Cricket, chirp of, 261

Crypts of Lieberkühn, 103

Curdling of milk, 75

Dancing, association of sound with movement, 422

Day’s work, food required for, 151

Deafness due to sore throat, 412

Degeneration of nerves after section, 326

Depressor nerve of the heart, 237

Diabetes, excretion of more carbohydrate than contained in food, 143

Dialysis, explanation of the process, 40, 128

Diaphragm, function in respiration, 171

Diastases, destructive ferments, 18

Diet, limits of possible variations in, 153

of labouring classes, 152

Digestibility of bread, meat, fish, etc., 120, 125

Digestion, mechanism of, 96

vascular changes during, 235

waits on appetite, 114

Digitalis, action on heart and kidney, 209

Diphtheria, antitoxin of, 20

Diuretics, 209

Dog’s sense of smell, 370

Dreams, theory of, 362

Dropsy, 42

Drowning, resuscitation from, 183

Drugs, physiology of, 95

Ductless glands, 94

Dyspnœa, difficult respiration, 181

Ear, anatomy, 411

bones of, 412

differentiation into separate sense-organs, 410

in fishes, 410

phylogeny, 409

Eel’s blood injected into mammal, 20

Effector, an organ which exhibits change in response to stimulation, 253

Egg-albumin destroyed by blood, 19

Electric organs, 288

phenomena of muscles, 279

Emotions, their relation to vaso-motor changes, 242

Energy, expended by body, 151

source of the body’s, 152

of stimulus compared with energy of muscular response, 254

Engines, body compared with, 152, 256

Epiglottis during swallowing, 433

Equilibrium, maintenance of, in walking, 342

Erepsin, ferment of intestinal juice, 119

Errors of sensory judgment, 402

Excretion, 195

Eye, accommodation for distance, 391

adaptation for darkness, 390

blind spot, 394

optical defects of, 393

phylogeny, 334

refractive media, formation of image by, 391

Eyeball, abnormalities in shape of, 392

anatomy, 373

development, 374

muscles of, indefatigable, 269

Fat, absorption of, 131, 132

accumulation of, relation to foods consumed, 144

chemistry, 132

digestion, 133

laid down in connective tissues, 145

stored in liver, 145

Fatigue, causes of, 45, 268

Fermentation, 16

Ferments, chemical nature, 18

classification, 16, 18

physiological importance, 18

Fibrin of blood, its antecedents, 75

Fireflies, source of their light, 291

Fish, sense of smell of, 365

supposed to be frightened by noise, 410

Flatulence, cause of, 114, 125, 136

Foods, classification, 142

history of, after absorption, 142

relative value, 147, 151, 153, 157

residue after digestion and absorption, 194

Foramen ovale of heart, sometimes perforate, 218

Frigate-bird, turbinate bones of, 166

Frog, supposed to be found entombed in rock, 164

Functional interdependence of organs, 94

Functions transferred to other organs, 87

Gall-stones, cause of formation of, 118

Galvani’s observation of contraction of a frog’s muscles, 277

Ganges, purifying water of, 138

Ganglia of sympathetic chain, function, 325

Ganglion-cells of retina, 376

spinal, 299, 333

Gaseous tension, meaning of expression, 188

Gases of blood, their exchange in the lungs, 184

Gastric glands, structure, 123

juice, amount secreted, 114

composition, 114

digestive action, 115

Gelatin as article of diet, 158

Giant cells, 65

Glands, vaso-motor nerves of, 109, 241

Glycogen, formula, 147

as muscle food, 148

stored in liver, 147

Goitre, cause of, 84

Granules, appearance of, in glands, 110

of cerebellum, development of, 299, 303

Grey matter, formation of paths in, 356

Growth, a function of protoplasm, 24

a reaction to work, 47

Hæmatin, 68

Hæmatoidin, 68

Hæmochromogen, 68

Hæmoglobin, crystalline form, 66, 186

formula, 66

as oxygen carrier, 66, 186

spectrum, 68, 185

Hæmophilia, non-coagulability of blood, 76

Hallucinations, 362

Headache, a pain in the scalp, 106, 319

the brain’s warning of fatigue, 269

from strain of eye-muscles, 268

Hearing, analysis of compound vibrations, 405

capacity dependent upon education, 422

Hearing, Helmholtz’s theory of analysis of sounds, 419

range of sensations, 418

sense of, 404

upper limit, 418

Heart, anatomy, 217

automatism of, 238

development, 218

murmurs, 229

muscular tissue, minute structure, 261

nerves regulating beat, 237, 239

sounds of, 228

valves, their mechanism, 226

work done by, 219, 223

Heat, production of, by muscles, 254, 256

Heat-spots in skin, 429

Helmholtz’s theory of organ of Corti, 419

Hering’s theory of colour-vision, 388

Hormones, meaning of term, 89, 124

of pancreas and liver, 127

of stomach, 123

Humours in ancient medical theory, 79

Hunter, experiment of grafting cock’s spur in its comb, 47

Hydrochloric acid, part taken in digestion, 114

Hydrophobia, protective inoculation, 78

Hyperpnœa, excessive respiratory efforts, 182

Hypoblast, a layer of the embryo, 97

Illusions of movement, 335, 384

of size and distance, 400

Immunity, acquisition of, 20

Impulse of the heart, 225

rate of passage in muscle, 280

in nerve, 278, 280

theory of nerve conduction, 282

Inhibition, explanation of term, 311

of reflex actions, 311

Insects, efficiency of their muscles, 261

Instinct, due to brain-pattern, 359

Intelligence of animals, 359

Internal secretions, 83

Intestinal juice, digestive action, 119

Intestine, large, sacculation of its walls, 101

small, folds and glands of mucous membrane, 102

Intestines, movements of, 103

nerves of, 105

size and situation, 100

Iodine, importance of, to economy, 89

Iodothyrin, goitre due to deficiency of, 90

Iris, its function in regulating admission of light to eye, 394

Iron in food, 67

in hæmoglobin, 67

use of, in treatment of anæmia, 67

Irritability, a function of protoplasm, 10

Japanese, cultivation of sense of smell by, 370

Judgment of angles, 402

of distance and size, 401

of meaning of sensations, 396, 399

Kidney, ancestral history, 195

elimination of indigo by, 207

of birds and reptiles, 200, 207

hydrostatic mechanism, 189

minute anatomy, 196

Kinæsthetic sensations, absence from dreams, 363

part played by, in voluntary actions, 354

representation in cortex of brain, 350, 352

Knee-jerk, 274

Labyrinth of ear, 413

Lactate of ammonia, relation to urea, 13

Обложка выбранной аудиокниги Выберите главу Плеер готов к воспроизведению
0:00 0:00

Громкость