«Тело в работе: Трактат о принципах физиологии»

Свертывание — это свойство плазмы. Красные тельца не играют никакой роли в этом процессе. Коагуляция не происходит в живом здоровом сосуде. Она происходит, когда сосуд, и особенно его внутренняя оболочка, поврежден. Она ускоряется при контакте с ранеными тканями, особенно с раненой кожей. Контакт с инородным телом также запускает коагуляцию. Если шелковую нить протянуть через кровеносный сосуд из стороны в сторону, фибриновые нити выстреливают из нити, а также из раны, нанесенной сосуду иглой, которая использовалась для ее протягивания.

Плазма содержит вещество, которое превращается в фибрин. Оно было названо «фибриногеном». Оно присутствует в лимфе и почти во всех формах экссудированной лимфы. Если хлорид натрия (поваренная соль) добавляется к плазме до тех пор, пока она не станет наполовину насыщенной — пока она не растворит половину того максимального количества, которое может растворить, — фибриноген выпадает в виде хлопьевидного осадка. Его можно повторно растворить и осадить до тех пор, пока он не станет чистым. Когда фибриноген был отделен от плазмы, был сделан шаг к объяснению коагуляции. При определенных условиях фибриноген превращается в фибрин. Вопрос, который затем возник для решения, был следующим: что это за вещество, которое, воздействуя на фибриноген или соединяясь с ним, превращает его в фибрин? Ключ к решению этого вопроса был получен из рассмотрения определенных наблюдений, сделанных Эндрю Бьюкененом в 1830 году, но долгое время игнорировавшихся, поскольку их значение не было понято. Бьюкенен заметил, что некоторые образцы лимфы, излившейся в лимфатическое пространство — например, в брюшную полость, — сворачиваются; другие — нет. Он заметил, что они сворачиваются, когда из-за прокола мелкого кровеносного сосуда в процессе их извлечения они окрашиваются кровью. Решив выяснить, какой из компонентов крови эффективен в придании несворачивающимся выпотам способности сворачиваться, он добавлял к ним по очереди красные кровяные тельца, сыворотку и промывные воды кровяного сгустка. Было обнаружено, что любое из двух последних содержит вещество, вызывающее свертывание. Тридцать лет спустя немецкий физиолог приготовил фибриноген из излившейся лимфы путем осаждения его солью. Он также обработал сыворотку аналогичным образом, осадив белок, который он назвал фибринопластином. Когда эти два вещества были растворены и растворы смешаны, он получил сгусток, который он рассматривал как соединение фибриногена и фибринопластина. Впоследствии он обнаружил, что смесь не всегда сворачивается, но он открыл, что если он коагулирует кровь спиртом и промывает этот остаток, то промывные воды, добавленные к упомянутой смешанной смеси, неизменно вызывали сгусток. Думая, что вещество, которое он получил из своей коагулированной спиртом крови, не может быть белковым, он назвал его «фибрин-ферментом». Он пренебрег контрольным экспериментом. Он не смог установить, нужны ли все три вещества. Если бы он попробовал добавить фибрин-фермент к фибриногену, он бы обнаружил, что дальнейшее добавление фибринопластина излишне. Он не установил, как мог бы это сделать, что вес образовавшегося фибрина несколько меньше, а не больше, чем вес использованного фибриногена. (Фибриноген отдает определенное количество глобулина, когда он превращается в фибрин.) Он также ошибался, полагая, что вода, которую он добавил к коагулированной спиртом крови, не растворяет белок. Его «фибрин-фермент» всегда связан с белком. Поскольку его также можно получить из лимфатических желез, вилочковой железы и других тканей, содержащих лимфоциты, было сделано заключение, что это сам по себе белок, класса, известного как нуклеопротеины. Тот факт, что он разрушается при такой низкой температуре, как 55° C, считался подтверждением теории о том, что это белок. Но относительно химической природы фибрин-фермента, как и всех других ферментов, мы в настоящее время находимся в неведении. При обычных обстоятельствах, когда кровь сворачивается, фибрин-фермент, или плазмаза, или тромбин — он получил различные названия — высвобождается лейкоцитами. Жидкости, содержащие фибриноген, сворачиваются при добавлении «фермента», который либо секретируется лейкоцитами, либо высвобождается из лейкоцитов, когда они распадаются — что они очень склонны делать, как только нарушаются условия, от которых зависит их здоровье.

Свежевыпущенная кровь содержит мельчайшие частицы, называемые «пластинками», диаметром около четверти диаметра красного кровяного тельца. Когда внутренняя оболочка сосуда повреждена, пластинки накапливаются в месте повреждения. Они образуют небольшую белую кучку, с которой начинается коагуляция. Очевидно, они поставляют фермент или предшественник фермента. До сих пор их происхождение не было прослежено. Они слишком велики, чтобы быть неизмененными гранулами зернистых лейкоцитов, но то, что они каким-то образом происходят от лейкоцитов, кажется вероятным.

Дальнейшее изучение коагуляции показало, что условия, при которых она происходит, более сложны, чем предполагает только что данное простое объяснение. Это объяснение справедливо в той мере, в какой оно идет, но факты, связанные с деталями процесса, были недавно выявлены, что предупреждает физиолога о том, что его теория коагуляции пока неполна.

Присутствие солей извести имеет важное отношение к коагуляции. Если кровь принимается в сосуд, в который был помещен порошкообразный оксалат калия, или мыло, или любое другое химическое вещество, которое связывает известь, кровь не сворачивается. Все остальные условия обычные, но известь извлекается из плазмы. Несворачиваемость оксалатной плазмы интерпретировалась как указание на то, что известь под влиянием фибрин-фермента соединяется с фибриногеном, образуя фибрин; что фибриноген, измененный фибрин-ферментом, соединяется с известью. Эта гипотеза была основана на аналогии со свертыванием молока. Молоко не может свернуться, если отсутствует известь. Если реннин (молочный фермент), приготовленный из молока, из которого была удалена известь, добавить к раствору казеиногена (свертывающегося белка молока), также приготовленного из лишенного извести молока, творог не образуется. Добавление нескольких капель раствора хлорида извести приводит к немедленному свертыванию смеси. Очевидно, реннин так изменяет казеиноген, что приводит его в состояние, способное соединяться с известью. Но аналогия не подходит для крови. В случае плазмы известь действует не на фибриноген, а на фибрин-фермент — или, скорее, на предшественник фибрин-фермента — таким образом, чтобы сделать его эффективным. Лейкоциты производят протромбин, который в контакте с солями извести превращается в тромбин, который коагулирует фибриноген.

Фибриноген — это вещество, которое фибрин-фермент в сочетании с солями извести превращает в фибрин. И все же даже сейчас история не полна, если теория коагуляции должна быть доведена до современного уровня. Совершенно чистая канюля вводится в артерию птицы. Если ее продвинуть далеко за пределы места, где сосуд был перерезан, если сосуд перевязать так осторожно, чтобы избежать повреждения его внутренней оболочки, и если дать крови, которая первой проходит через канюлю, вытечь, то кровь, собранная впоследствии, не свернется. Она содержит фибриноген, соли извести и фибрин-фермент, обычно так называемый; но фермент неэффективен. Добавление к крови фрагмента поврежденной ткани или водного экстракта почти любой ткани немедленно запускает коагуляцию. Это наблюдение ставит фибрин-фермент в один ряд с другими ферментами. Пищеварительные ферменты секретируются как зимогены, на которые должна воздействовать киназа, прежде чем они приобретут ферментативную активность. Так же должен быть изменен тромбоген в тромбин под влиянием тромбокиназы, прежде чем он сможет воздействовать на фибриноген. Почти все ткани дают киназу, которая активирует фибрин-фермент. Полезность этого положения очевидна. Кровь птицы содержит все необходимое для образования сгустка, за исключением тромбокиназы. Травма, которая приводит кровь в контакт с поврежденной поверхностью, поставляет этот фермент фермента. Фибрин-фермент, становясь активным, немедленно превращает фибриноген в фибрин. Такое же взаимодействие необходимо, прежде чем кровь млекопитающего станет способной к свертыванию. Но кровь млекопитающего даже более готова к свертыванию, чем кровь птицы; ибо не только поврежденная поверхность обеспечит ее тромбокиназой, но и лейкоциты, содержащиеся в крови, при повреждении также отдают ее. А лейкоциты чрезвычайно чувствительны к любому изменению обстоятельств; при малейшем указании на то, что условия не нормальны, они высвобождают, возможно, из-за собственного распада, киназу, которая превращает тромбоген в тромбин.

Существует конституциональное состояние, к счастью редкое, при котором кровь не сворачивается. Человек, подверженный этой аномалии, как говорят, страдает гемофилией. Утверждается, что это состояние обусловлено дефицитом извести в крови; а дефицит извести, как говорят, обусловлен избытком фосфатов. Субъект страдает фосфатурией. Его почки избавляются от избытка фосфатов, выводя их в сочетании с известью. Если это объяснение верно, то в крови существует хроническая недостаточность извести, потому что она постоянно извлекается в процессе удаления фосфатов.

Трудность на пути создания полной теории свертывания крови возрастает, когда рассматриваются феномены несворачиваемости. Кровь может быть сделана неспособной к свертыванию различными способами. Пиявки и другие животные, которые сосут кровь, обладают способностью делать ее несворачивающейся. Если головы удалить у двадцати пиявок, бросить в абсолютный спирт, высушить, измельчить в перечной мельнице, экстрагировать нормальным солевым раствором, получается темный мутный ликер. Этот ликер после фильтрации и стерилизации при температуре 120° C, введенный в вены животного, делает его кровь несворачивающейся.

Препарат, продаваемый аптекарями под названием «пептон», при введении в вены собаки делает ее кровь несворачивающейся. Коммерческий «пептон» — это смесь многих веществ. Его антикоагуляционный эффект обусловлен не пептоном, который он содержит. Предполагалось, что он обусловлен не полностью переваренным альбумином и желатином (протеозами), но продукты бактериальной ферментации (токсины и птомаины), скорее всего, являются активными телами. Не только пептонизированная кровь собаки несворачиваема, но если эту кровь ввести в вены кролика (животного, на которое прямое введение пептона не оказывает никакого эффекта), она уменьшает свертываемость крови кролика. Если пептонизированную кровь смешать в стакане с непептонизированной кровью, она предотвращает свертывание последней. Нет сомнений в том, что яд, каким бы он ни был, воздействует на лейкоциты; и есть некоторые основания думать, что яд не содержится в «пептоне», а секретируется печенью животного, которому был введен «пептон».

Еще более замечательное свойство в отношении коагуляции должно быть приписано лейкоцитам. Кровь собаки, которая была сделана несворачивающейся путем введения пептона, восстанавливает свою свертываемость через некоторое время. Если производится дальнейшее введение «пептона», обнаруживается, что животное иммунно. Введение «пептона» больше не делает его кровь несворачивающейся. Подобным образом кровь развивает способность сопротивляться действию агентов, которые вызывают ее свертывание во время циркуляции в сосудистой системе. Нуклеопротеины, содержащиеся в экстрактах лимфатических желез и других органов, при введении в вены живых животных вызывают свертывание их крови, при условии, что они вводятся в достаточном количестве. Если они вводятся в количестве, меньшем, чем достаточно для вызова коагуляции, они делают животное иммунным к их влиянию. Большее количество, данное животному, подготовленному таким образом, не дает эффекта. Это подводит феномены коагуляции и сопротивления коагуляции к грани химии. Они распространяются в область, в которой царит патология. Как ни заманчиво записывать другие факты относительно этих феноменов, которые выявило недавнее исследование, вероятно, разумно оставить проблему на границе. За границей лежит увлекательная земля, богатая невообразимыми возможностями для человеческой гонки. Заселение быстро продолжается в этой стране, которая нанесена на карту, как и другие пограничные земли, варварскими именами: «антитела», «гапторы», «амбоцепторы», «токсины», «антитоксины» и тому подобное — указатели на гипотезы, которые показывают все признаки поспешного и временного построения. Но определенные факты выделяются, каким бы образом теория ни связывала их в будущем. Вирус бешенства, модифицированный прохождением через кролика, развивает у людей, даже при введении после того, как они были заражены, способность сопротивляться бешенству. Сыворотка лошади, которая приобрела иммунитет к дифтерии, помогает крови ребенка, который не успел стать иммунным, в уничтожении микробов этой болезни. Это борьба между кровью и агрессивными телами всех видов, которые находят вход в нее, будь то живые микробы или яды в растворе; с победой всегда, в конечном счете, на стороне крови, при условии, что ее владелец не умрет тем временем. И не только кровь побеждает в борьбе с любым данным захватчиком, но, отразив его, она сохраняет в течение долгого времени свойство, которое нейтрализует все дальнейшие попытки агрессии с его стороны. В прошлом врачи боролись с болезнью таким неуклюжим оружием, как ртуть, мышьяк и хинин. Теперь они предвосхищают болезнь. В имитационной войне с ослабленным вирусом кровь тренируется сражаться. Оспа, которая прошла через тело коровы, подавляется врожденной силой крови. Упражнение развивает навык справляться с самыми вирулентными микробами того же вида. В случаях, когда врачи не могут предвосхитить болезнь у людей, они тренируют кровь животных, чтобы встретить ее; и, храня их сыворотку в запасе, они могут, когда наступает критический момент, усилить боевую мощь пациента этой наемной помощью.

Селезенка. — Селезенка расположена на левой стороне тела, скорее кзади. Она покоится между желудком и внутренней поверхностью восьмого, девятого, десятого и одиннадцатого ребер. Ее быстро отличают от других органов по коричнево-фиолетовому цвету, мрачному оттенку, которому она обязана своей дурной репутацией у гуморалистов. Желтая желчь печени окрашивала умственный кругозор человека, мешая ему видеть объекты в их естественной яркости; но селезенка производила черную желчь, которая, поднимаясь к мозгу, проявляла свое пагубное влияние на действие этого органа, как или в качестве худшего из гуморов.

Селезенка покрыта капсулой, не отличающейся особой прочностью. Внутри капсулы находится «селезеночная пульпа». При разрезе свежего органа видно, что, хотя большая часть пульпы имеет цвет темной венозной крови, она испещрена светлыми участками. У некоторых животных, например у кошки, эти белесоватые участки представляют собой небольшие круглые пятна, расположенные на определенном расстоянии от капсулы. Разделение на «красную пульпу» и «белую пульпу» означает деление на два вида ткани с совершенно разными функциями. Белая пульпа — это лимфоидная ткань, лимфатические фолликулы, развивающиеся во внешней или соединительнотканной оболочке ветвей селезеночной артерии. Ее функция — образование лимфоцитов, в которых, по причинам, которые вскоре станут ясны, селезенка нуждается в обильном количестве. Состав красной пульпы совершенно иной и специфичен для селезенки. Ветви селезеночной артерии делятся обычным образом на все более мелкие веточки, пока не дойдут до мельчайших артериол; но эти артериолы не образуют капиллярных сосудов. В той точке, где в любом другом органе их ветви достигли бы калибра капилляров, соединительнотканные клетки, образующие их стенки, рассеиваются в ретикулум. Это уже не плитки с плотно прилегающими, извилистыми, зубчатыми краями, а звездчатые клетки с длинными тонкими отростками, соединяющимися в сеть. Кровь, которую артериолы приносят в пульпу, не проводится по замкнутым капиллярным сосудам через пульпу к начальным селезеночным венам. Она попадает в общую губчатую структуру. Венулы начинаются точно так же, как заканчиваются артериолы. Звездчатые соединительнотканные клетки становятся плоскими плитками, расположенными край к краю. Эндотелий артериолы можно сравнить с колонной людей, марширующих плечом к плечу, по три или четыре в ряд; соединительную ткань пульпы — с толпой на открытой площади. Колонна распадается на толпу. С другой стороны, толпа выстраивается в ряды, образуя эндотелий вен. Капсула и красная пульпа в значительной степени состоят из мышечных волокон. Они расслабляются и сокращаются примерно раз в минуту. При их сокращении кровь выжимается из губки.

Если поместить селезенку в герметичную коробку (онкометр), от которой идет трубка к манометру — барабану, покрытому тонкой мембраной, на которой покоится конец рычага, или изогнутому столбику ртути, на котором он плавает, — манометр покажет изменения объема селезенки. Длинный конец рычага, регистрирующий колебания давления в манометре, может оставлять след на закопченной поверхности движущейся бумаги. Таким образом получается запись изменений объема органа, которую можно изучать в спокойной обстановке. Она показывает, что селезенка чувствительна к каждому изменению давления в селезеночной артерии. Небольшие зазубрины на записи соответствуют ударам сердца. Более крупные кривые фиксируют изменения кровяного давления, вызванные дыханием. Длинный медленный подъем и спад отмечают ритмичное расширение и сокращение самой селезенки.

Одна из трех крупных артерий, на которые делится чревный ствол, доставляет кровь в селезенку непосредственно из аорты. Селезеночная вена впадает в воротную вену незадолго до того, как та входит в печень. Таким образом, селезенка расположена на большой сосудистой петле, которая направляет кровь вскоре после того, как она покинула сердце, от аорты через селезенку к печени.

Своеобразное строение селезеночной пульпы, которая в той или иной степени останавливает кровь внутри своей губчатой структуры, и передача в печень крови, покидающей селезенку, указывают на то, что это орган, в котором сама кровь подвергается некоторой обработке. Она не проходит через него, как через все другие части тела, по замкнутым трубкам. Селезенка — это резервуар или фильтр, в который поступает кровь.

Рис. 5. — Мельчайшая часть пульпы селезенки, при очень сильном увеличении.

Звездчатые соединительнотканные клетки образуют пространства, содержащие эритроциты и лейкоциты. В центре диаграммы показан способ образования венулы. Она содержит два фагоцита — верхний с ядром, двумя только что поглощенными эритроцитами и одним частично переваренным в теле клетки; нижний с двумя эритроцитами.

Эритроциты млекопитающих — это клетки без ядер и почти без протоплазмы. Они являются лишь носителями гемоглобина. Мы должны были бы отказать им в статусе клетки, если бы было возможно установить предел, при котором структурная единица перестает считаться клеткой. Это беспомощные создания, неспособные обновлять свое вещество или возмещать любой ущерб, которому они особенно подвержены из-за превратностей своего непрерывного кровообращения. Невозможно с какой-либо точностью сказать, как долго они живут, но, вероятно, их средняя продолжительность жизни сравнительно невелика. Селезенка представляет собой лабиринт тканевых пространств, через которые часто проходят все эритроциты. Если они чистые, твердые, упругие, они проходят без помех. Если они устарели, они разрушаются. В углублениях селезеночной пульпы лейкоциты настигают отставших членов «кровавого флота», прикрепляют к ним свои псевдоподии, втягивают их в свое тело и переваривают. Белковый компонент гемоглобина они, по-видимому, используют для собственного питания. Железосодержащее красящее вещество они разлагают и выводят в двух частях: железо (возможно, в соединении с белком) и красящее вещество без железа в виде пигмента или предшественника пигмента, который печень выведет с желчью. Гемоглобин, несомненно, является источником билирубина, и общие соображения приводят к выводу, что он расщепляется на белок, железо и безызвестный пигмент в селезенке; однако детали этого процесса никогда не были проверены химическим анализом. Ни желчный пигмент, ни соединение железа не могут быть обнаружены в крови селезеночной вены. Единственным доказательством высвобождения железа в селезенке является тот факт, что селезенка при анализе дает исключительно большое количество этого металла (печень также дает железо), и что это количество максимально, когда эритроциты быстро разрушаются.

Как правило, очень трудно обнаружить лейкоциты в процессе поедания эритроцитов; но при различных обстоятельствах их активность в этом отношении может быть стимулирована до такой степени, что в микроскопическом препарате можно увидеть, как они усердно заняты этой операцией. Автору посчастливилось подготовить селезенку, которая оказалась особенно подходящей для этого наблюдения (рис. 5). Его метод был примером того, как не следует проводить физиологический эксперимент. Вставив канюлю в аорту кролика, только что убитого хлороформом, он собирался вымыть кровь из кровеносных сосудов струей теплого физиологического раствора, когда бутыль, из которой вытекал солевой раствор, опрокинулась. Опасаясь, что в канюлю попадет пузырек воздуха, он поспешно налил теплую воду в бутыль под давлением и бросил туда немного соли в надежде, что получится раствор концентрацией около 0,9 процента. Солевому раствору дали протекать через кровеносный сосуд чуть более часа. Когда после соответствующего отверждения были сделаны срезы селезенки, каждый срез оказался заполнен лейкоцитами, переполненными эритроцитами. Некоторые эритроциты были только что поглощены; из других гемоглобин уже был удален. Возможно, по какой-то неизвестной причине разрушение эритроцитов у этого конкретного кролика происходило с необычной скоростью в момент, когда его убили; но кажется более вероятным, что лейкоциты животного были спровоцированы к чрезмерной активности изменениями в эритроцитах, вызванными солевым раствором, который был либо более, либо менее «токсичным». Поскольку около двадцати попыток воспроизвести эксперимент с растворами разной концентрации не увенчались успехом, невозможно быть уверенным, что это верное объяснение.

Должно быть что-то в состоянии изношенных эритроцитов, что делает их либо особенно привлекательными для хищных лейкоцитов, либо делает их исключительно легкой добычей. Не нужно много воображения, чтобы представить драму, которая разыгрывается в селезенке. Медленно движущиеся лейкоциты ощупывают свою пищу. Большинство эритроцитов проплывают мимо них; некоторые задерживаются. Лейкоциты, как дети в кондитерской, не могут съесть все булочки. Нужно сделать выбор, и предпочтение отдается липким, сладким. Эритроциты, когда они не в порядке, проявляют тенденцию слипаться. Когда кровь застаивается в вене или лежит на стекле тонким слоем, достаточным для микроскопического исследования, видно, что через некоторое время их красные диски слипаются в «монетные столбики». Притча о ребенке в кондитерской не так причудлива, как может показаться.

Дифференциация функций органов не так резка, как предполагалось ранее. Свидетельства их взаимозависимости быстро накапливаются. Известно, что активность различных органов приводит к образованию побочных продуктов, называемых «внутренними секретами», которые влияют на активность других органов или даже организма в целом. Селезенка увеличивается после еды. Это может быть просто связано с наполнением кровью органов брюшной полости, которое происходит во время активного пищеварения, или же это может указывать, как считают некоторые физиологи, на то, что внутренняя секреция селезенки помогает поджелудочной железе вырабатывать ферменты. Селезенка значительно увеличивается при малярии и некоторых других заболеваниях микробного происхождения. Это рассматривалось как доказательство того, что она принимает некоторое участие в защите организма от микробов. Но какими бы ни были дополнительные функции, которые она выполняет, они не имеют существенного значения для организма в целом, поскольку удаление селезенки не вызывает постоянных неудобств ни у людей, ни у животных. Ее функции по разрушению крови берут на себя добавочные селезенки, если они есть, и лимфатические железы. Костный мозг также становится более красным и активным. При определенных обстоятельствах эритроциты или их фрагменты можно увидеть внутри клеток печени; но неясно, является ли разрушение крови постоянной функцией печени.

ГЛАВА V ВНУТРЕННИЕ СЕКРЕЦИИ

Щитовидная железа. — По обе стороны дыхательного горла, чуть ниже щитовидного хряща (адамова яблока), лежит несколько конусообразная масса ткани. Две массы соединены перешейком; доли и перешеек составляют щитовидную железу. Вся железа весит около унции. В здоровом состоянии она настолько мягкая, что только палец анатома мог бы обнаружить ее через кожу и тонкие плоские мышцы, соединяющие подъязычную кость и щитовидный хрящ с грудиной. Она не создает видимого выступа на передней части шеи. Однако щитовидная железа склонна к увеличению, особенно среди людей, живущих в определенных районах. В Вале «зоб», как его называют, встречается так часто, что любой, кто идет по долине Роны, обязательно встретит множество людей — по большей части женщин, — чьи опухшие шеи нависают над ключицами, как полупустые мешки. Зоб еще более распространен в долине Аоста, на итальянской стороне Альп. В Англии это состояние, сравнительно редкое, известно как «дербиширская» или «хантингдонширская» шея.

В большинстве случаев опухоль на шее развивается медленно и не достигает своих полных размеров до среднего возраста. Зоб в такой форме, хотя и неудобен, не вызывает серьезного дискомфорта. Но когда он появляется в раннем возрасте, он связан с необычайным комплексом пороков развития и нарушений функций. Состояние, в которое впадает ребенок с зобом, известно как кретинизм. За исключением черепной коробки, его скелет не достигает должных пропорций; и, поскольку мягкие ткани не в равной степени подвержены задержке роста, карлик тяжел и неуклюж, с большой челюстью и выпирающим животом. Внешний вид искажения необычайно усиливается гипертрофией кожи и подкожной соединительной ткани. Уши, веки, нос, губы, пальцы толстые и тяжелые. Волосы и ногти грубые. Кожа складчатая, морщинистая, грубая.

Телесная неуклюжесть кретина имеет свой аналог в деформации его ума. Это идиот, чья неполноценность в основном характеризуется апатией.

Кретинизм проявляется в разной степени. Описание, которое мы только что дали, не было бы точным для всех случаев. Ради краткости мы выбрали случай, который мог бы быть случаем кретина с зобом определенного типа или случаем кретина, чья щитовидная железа, вместо того чтобы выглядеть как чрезмерно разросшаяся, не смогла должным образом развиться. Ничто не является более примечательным в отношении этого органа, чем тот факт, что состояние, связанное с его чрезмерным ростом, и последствия его атрофии или недостаточного роста одинаковы. Рассмотрение функции железы подскажет объяснение этого кажущегося парадокса.

Неудобства, вызванные зобом, побудили хирургов около двадцати пяти лет назад удалять опухоль в простых, неосложненных случаях. Благодаря доступности железы операция является безопасной и легкой; но было обнаружено, что за ее удалением следуют симптомы очень серьезного характера, особенно чрезмерный рост и отек подкожной ткани, мышечные подергивания и судороги, умственная тупость. Примерно в то же время врачи признали, что болезнь микседема — названная так потому, что отек не водянистый, как при водянке, а твердый и желеобразный — обусловлена недостаточностью щитовидной железы.

Ни один другой орган тела не оказывает столь странного влияния на благополучие всего организма. Ни один другой орган не имеет столь же таинственной истории происхождения. Безусловно, щитовидная железа не всегда была такой, какой мы видим ее сейчас. У допозвоночных животных она должна была быть совершенно иной как по структуре, так и по функции. Однако, начиная с рыб и выше, ее структура всегда одинакова. Она состоит из сферических пузырьков или шариков. Каждый шарик выстлан одним слоем кубических эпителиальных клеток. Его полость заполнена однородным полутвердым веществом, известным как «коллоид». Шарики объединены в группы или дольки. Они находятся в контакте с большими широкими лимфатическими сосудами. Орган имеет обильное кровоснабжение. Он также хорошо снабжен нервами. Коллоид — это секрет эпителиальных клеток, выстилающих шарики. Поскольку эти шарики не имеют отверстий, секрет должен проходить путем осмоса в лимфатические сосуды. Есть веские основания полагать, что этим путем продукты железы попадают в кровь и распределяются кровью по всем тканям тела. И здесь важно отметить, что со щитовидной железой связаны определенные очень маленькие массы ткани, называемые «паращитовидными железами». Их может быть четыре — две по ходу крупных артерий, снабжающих щитовидную железу сверху, две связаны с почти такими же крупными артериями, снабжающими ее снизу; но число их варьируется. Паращитовидные железы не содержат пузырьков. Это плотные массы эпителиальных клеток, пронизанные кровеносными и лимфатическими сосудами. Тем не менее, подобно эпителиальным клеткам пузырьков, они секретируют коллоид. Гранулы этого вещества можно увидеть внутри их клеток. Мы не можем обойти вниманием паращитовидные железы без этого упоминания, поскольку, несмотря на их малый размер, они кажутся столь же важными, как и сама щитовидная железа, судя по последствиям, которые следуют за их удалением.

У всех позвоночных животных щитовидная железа имеет те характеристики, которые мы описали. Какой она была у предков позвоночных? Ее микроскопический вид у позвоночных, единственных животных, у которых мы ее знаем, настолько аномален, что убеждает гистолога в том, что это временное приспособление; она выглядит как орган, который в период, уже не видимый сквозь туман времени, выполнял совершенно иную функцию. Эту функцию он утратил — какой-то другой орган взял ее на себя, — однако он должен делать что-то полезное для организма. В противном случае он не сохранился бы. Он был сохранен ради своей побочной функции, ради внутренней секреции, которую он вырабатывает. Это теперь единственная работа, которую он должен выполнять.

Какова была ее первоначальная функция? Аксиомой биологии является то, что животное в своем индивидуальном развитии повторяет, хотя и со многими пропусками и сокращениями, историю предков своего вида. Щитовидная железа появляется у эмбриона как дивертикул передней стенки глотки. Примечательно, что это единственный, срединный, непарный дивертикул, тогда как почти все другие органы двусторонне симметричны. Паращитовидные железы образуются по обе стороны в связи с некоторыми жаберными карманами. В своем самом раннем развитии щитовидная железа напоминает любую другую железу — например, слюнную. До поздней стадии она сохраняет связь с задней частью рта. Иногда признаки этой примитивной связи сохраняются на протяжении всей жизни. В большинстве случаев место, где раньше открывался проток щитовидной железы, четко обозначено. В задней части языка — слишком далеко, чтобы увидеть без помощи стоматологического зеркала, — находится V-образный ряд крупных сосочков (papillæ circumvallatæ). Сразу за точкой соединения двух ветвей V-образной фигуры можно увидеть ямку — foramen cæcum. Эта ямка является рудиментом отверстия протока щитовидной железы, который открывался в глотку у предков рыб. Прошло невообразимо много времени с тех пор, как рыбы отделились от других видов животных. Мы не знаем, какой из различных ныне существующих отрядов беспозвоночных животных наиболее близок к нашему дорыбному предку. Орган, который развился в щитовидную железу млекопитающих, возможно, исчез у всех других потомков общего предка, от которого произошли позвоночные и их ближайшие родственники в подцарстве беспозвоночных; но гораздо более вероятно, что он сохранился и все еще выполняет свою первоначальную функцию у высших беспозвоночных животных. Вероятно, это функциональный орган у каракатицы, скорпиона или червя, но настолько непохожий на щитовидную железу позвоночных, что мы не можем распознать его гомологию. В организме есть и другие примеры сохранения органа долгое время после того, как он пришел в такой упадок, что даже склонные к археологии биологи не могут догадаться, на что он был похож или какую цель служил в дни, когда он был на пике своей эффективности; но, возможно, нет другого, который столь выразительно иллюстрирует физиологическую доктрину функциональной взаимозависимости. Природа проявляет себя удивительно консервативной в сохранении первичных органов — гипофиза, вилочковой железы, щитовидной железы, надпочечников — органов, которые миллионы лет назад забыли сами основы своего ремесла; но ее консерватизм — это не просто привычка. Хотя у нее больше нет применения для товаров, которые она создала эти аппараты для производства, она не может обойтись без их отходов. Даже червеобразный отросток может иметь свое применение. Теория доктора Гаскелла о щитовидной железе предполагает трансформацию настолько фантастическую, что она вызвала бы улыбку недоверия, если бы мы изложили ее без пролога, гораздо более длинного, чем позволяет наше место. И все же доктор Гаскелл может быть прав. Мы можем только догадываться о природе первоначальных функций щитовидной и паращитовидных желез. В течение многих геологических эпох они не выполнялись. Но что бы они ни делали, когда были незаменимыми компонентами организма, их активность сопровождалась секрецией коллоида. Коллоид не вырабатывается другими органами; поэтому иначе устаревшие щитовидные железы сохраняются. Конечно, не исключено, что в некоторой степени природа, как бережливая хозяйка, находит новое применение для вытесненных аппаратов; но мы, вероятно, вправе полагать, что это применение никогда не бывает по-настоящему новым. Не нуждаясь в органе для его первоначальной специфической цели, природа перекладывает на него одного работу, которую до сих пор он делил с другими своими инструментами.

Сравнительно недавно внимание физиологов было полностью сосредоточено на очевидных или первоначальных функциях органов. Мышцы сокращались. Желудок переваривал. Поджелудочная железа выделяла панкреатический сок. Мозг создавал мысль. Теперь они понимают, выражаясь несколько метафорически, что желудочный сок вырабатывается в икрах ног; фермент панкреатического сока — в тонкой кишке; мысль определенного эмоционального качества — в толстой кишке. Химия лаборатории далеко позади химии тела. Мы не можем обнаружить в крови, идущей от сокращающихся мышц, стимулятор — возможно, предшественник пепсина, — на который реагирует желудок, хотя магическая польза упражнений, по-видимому, доказывает, что существует химическая связь между активностью мышц и активностью желез пищеварительного канала. Экспериментально доказано, что вещество, вырабатываемое в эпителии тонкой кишки, является тем посланником, от призыва которого зависит активность панкреатического сока. Очищение мозга, достигаемое с помощью разумной таблетки, показывает, что яды какого-то рода всасываются в кровь из перегруженной толстой кишки. Ни один из органов не живет исключительно для себя. Химические продукты, которые он выделяет, всасываясь в кровь, регулируют активность других органов. Раньше на различные части тела смотрели как на независимые. Их активность рассматривалась как прямой ответ на команды нервной системы. Если она варьировалась по виду, предполагалось, что вариации зависят от качества нервных импульсов, достигающих органа. Быстро накапливаются доказательства того, что многие проявления функций вызываются призывами «гормонов», или химических посланников, а не по команде нервов.

Внутренние секреции, используя это выражение в его общем смысле, необходимы для координации работы различных частей животного механизма. Коллоид — это внутренняя секреция щитовидной железы и паращитовидных желез. В отличие от большинства других внутренних секреций, это вещество, легко поддающееся анализу и поразительно определенное по своим химическим характеристикам. Оно состоит в основном из белка, содержащего йод. Из этого белка можно получить вещество, называемое «йодотирин», из которого не менее 10 процентов составляет йод; но неясно, образуется ли йодотирин в железе заранее. Точная природа активного вещества внутренней секреции щитовидной железы не имеет большого значения. Будь то йодотирин или белок, его активность зависит от того факта, что он содержит йод в большом количестве. Йод составляет от 0,3 до 0,9 процента веса всей щитовидной железы у человека.

Йод очень широко распространен в природе. Он присутствует в воздухе, в дождевой воде, в траве. Он также присутствует во всех частях тела, хотя и в бесконечно малых количествах. Он находится в морской воде и относительно обилен в морских растениях. Нет оснований полагать, что его не хватает в районах, где распространен зоб. Казалось бы более вероятным, что почва обладает свойствами, которые приводят к фиксации йода в форме, недоступной для питания растений, и что, как следствие, животные не могут получить его в достаточном количестве. Тщательные анализы показали, что щитовидные железы овец, выращенных в горных районах, где распространен зоб, содержат лишь одну тридцатую часть того количества йода, которое содержится в щитовидных железах овец, выращенных в местах, где зоб встречается редко. В древние времена жженая губка и морские водоросли считались полезными при лечении зоба. Позже йодид калия, принимаемый внутрь, и настойка йода в качестве наружного средства были одобренными средствами. Теперь известно, что микседему и некоторые формы зоба можно остановить и даже вылечить, принимая сырую щитовидную железу или даже таблетки сухого экстракта. К счастью, нет необходимости вводить его подкожно; йодсодержащее соединение настолько стабильно, что противостоит действию желудочного сока.

Йод, накопленный в щитовидной и паращитовидных железах, распределяется по всем тканям. Замечательные симптомы, указывающие на то, что ткани не получают адекватного снабжения, могут возникнуть при одном из двух условий. Йод может быть в дефиците в пище, или щитовидная железа может быть некомпетентной; первое является более частой причиной. И здесь мы видим объяснение образования зоба. Увеличивая размер органа, который выбирает йод, природа пытается получить и накопить адекватный запас для распределения по тканям.

Кретинизм наблюдался у животных. Если бы внимание было направлено на это исследование, могло бы оказаться, что он не так уж редок, как можно было бы судить по немногим зарегистрированным наблюдениям. Кретин, если это дикое животное, становится легкой добычей. Если это домашнее животное, мало заботятся о том, чтобы обеспечить его выживание. Микседематозная свинья — это карлик с грубой, редкой шерстью, толстыми, бородавчатыми копытами, большой челюстью, тяжелыми ушами. Она апатична. Поросенок, проявляющий эти характеристики, встречается в помете не так уж редко. Среди кур и голубей также появляются особи, которые, судя по их неуклюжему виду и умственной тупости, могли бы страдать от кретинизма. Единственный способ доказать, что это так, — кормить их щитовидными железами; не имеет значения, от какого животного получена железа. Оперативные кретины, полученные путем удаления щитовидной железы вскоре после рождения, восстанавливают свои естественные характеристики на диете, содержащей ежедневную порцию щитовидной железы. Грубые волосы или проволокообразные взъерошенные перья выпадают и заменяются гладким, гибким ростом. Утолщенная кожа становится мягкой и податливой. Умственная апатия уступает место живости. Они наверстывают упущенное время, растут быстрее, чем другие животные того же возраста, которые не были прооперированы, хотя никогда не превосходят нормальный рост.

Надпочечники. — Каждая из почек увенчана пирамидальным телом весом около 1/8 унции. Мал он, но этот орган необходим для жизни. Как первым обнаружил доктор Аддисон в 1855 году, его болезнь приводит к циклу симптомов, который неизменно имеет фатальный исход. Друг автора по колледжу страдал от «вялости». Не успев закончить сет в теннисе, он бросал игру и проводил остаток дня, лежа на траве, завернувшись в плед. После обеда, хотя он искренне желал покорить тонкости греческой грамматики, он засыпал над книгами. Поскольку его лицо было не просто румяным, а бронзовым, как у человека, который только что вернулся из яхтенного круиза, он был объектом многих шуток. Хотя он уже был квалифицированным врачом, который практиковал — он приехал в университет с целью добавить степень доктора медицины к своему званию члена Королевской коллегии хирургов, — он не подозревал, что болен. Думал, что ему нужно «освежиться». Совершил поездку через Атлантику. Споткнулся о веревку при высадке; сломал бедро. Провел два месяца в нью-йоркской больнице, но кость не срослась. Наконец, хирурги, обеспокоившись, отправили его обратно в Лондон. Его осмотрел ведущий врач, который сказал ему, что он страдает болезнью Аддисона. Два месяца спустя он умер от сердечной недостаточности. Болезнь надпочечников обычно имеет туберкулезное происхождение. Ее симптомы: мышечная слабость и чрезмерная склонность к утомлению; аномальная пигментация кожи; пониженное кровяное давление и, как следствие, чувствительность к холоду; сердечная слабость. Поскольку пигментация кожи и слизистой оболочки не является неизменной и поскольку она может возникать без заболевания капсул, не исключено, что она обусловлена заболеванием брюшных симпатических ганглиев, которые обычно поражаются одновременно с капсулами.

Надпочечники состоят из столбиков эпителиальных клеток, которые расходятся от крупной вены в их центре. Они обильно снабжены кровью и нервами. Клетки рядом с веной намного крупнее тех, что находятся в периферических частях столбиков. Среди них есть нервные клетки, напоминающие клетки симпатической системы.

История надпочечников почти так же неясна, как история щитовидной железы. У эмбриона они относительно очень велики — в один период больше почки. В этот период кровеносные сосуды образуются в них с большой скоростью путем любопытного процесса прокладывания путей и каналов в их клетках. Есть и другие факты, связанные с их развитием у индивидуума и их варьирующейся формой у разных классов позвоночных животных, которые указывают на «предыдущее существование», но нет ничего, что указывало бы на то, что они когда-либо были открытыми железами. У всех позвоночных это замкнутые массы клеток, единственная функция которых, насколько нам известно, заключается в производстве внутренней секреции; но важность этого химического посланника в обеспечении правильной работы других органов почти поразительно подтверждается коллапсом, который следует за болезнью или удалением органа, который его производит.

Надпочечники вырабатывают вещество, которое было названо «адреналин». Оно содержит азот, кристаллизуется и диализируется; но его химические связи пока не выяснены. Оно не разрушается при кипячении или при переваривании желудочным соком. При введении в вену оно вызывает, среди прочих эффектов, огромное повышение кровяного давления, даже если введенное количество необычайно мало. При местном применении в виде промывания или спрея раствор 1 части на 10 000 вызывает заметное побледнение поверхности; и поэтому он полезен как средство для остановки кровотечения при небольших операциях, особенно на глазах или носу. Это самый энергичный яд. Даже 1/4 миллиграмма достаточно, чтобы убить кролика. Короче говоря, адреналин действует как самые мощные лекарства, известные врачам; и это лекарство, производимое надпочечниками, постоянно добавляется в кровь. Катастрофические последствия следуют за сбоем в регулярном снабжении.

Тонус сосудистой системы поддерживается адреналином. Природа его влияния на мышцы неизвестна, но, вероятно, полная потеря мышечной силы, которая является одним из наиболее заметных симптомов болезни надпочечников, является косвенным результатом понижения кровяного давления. Мышцы, следует помнить, составляют около одной трети веса тела мускулистого человека. Для обмена своих продуктов распада на пищу они зависят от эффективного кровообращения. Они не способны проявлять свою нормальную энергию, когда сосудистая система не справляется со своей работой.

Гипофиз — еще одна железа без протоков с сомнительной историей. Это круглое тело размером с небольшую мраморную бусину, которое занимает глубокое углубление в основании черепа, под центром мозга. Оно состоит из эпителиальных клеток, собранных в неправильные группы. Никакого гомолога гипофиза нельзя найти в подцарстве беспозвоночных. Его странный способ развития у позвоночных животных — он присутствует у всех них, от рыб до млекопитающих — и тайна, в которой скрыто его допозвоночное существование, провоцируют на размышления. Мы должны ограничиться утверждением, что он, несомненно, маскируется под вымышленным именем. «Гипофиз» напоминает давно заброшенную теорию о том, что он секретирует жидкость в верхнюю камеру носа.

Заболевание гипофиза связано с извращением роста, еще более странным, чем то, что вызвано заболеванием щитовидной железы. Это состояние было названо «акромегалией», чтобы указать на то, что все конечности — пальцы ног, пальцы рук, нос, губы, язык — подвергаются увеличению.

На этих трех органах — щитовидной железе, надпочечниках и гипофизе — мы должны оставить тему внутренних секреций. Каждый из этих органов является железой без протоков. Каждый имеет историю, которую зоолог не в состоянии расшифровать. Документ представляет собой палимпсест, более ранний текст которого настолько слаб, что неразборчив под темными буквами, которые новая эра написала поверх него. Даже современный текст испачкан и запятнан. Законы, которые он излагает, кажутся, как правило, лишенными смысла, но зловещее значение временами очевидно. У нас возникает искушение рассматривать эти кодексы как устаревшие, пока вред, который следует за их подавлением, не привлечет наше встревоженное внимание к тому факту, что они, в самом живом смысле, существуют. Микседема, болезнь Аддисона, акромегалия — это зловещие предупреждения о том, что три железы без протоков — не просто памятники прошлой эпохи, которые обязаны своим выживанием лени природы. Они учат нас, что мы не должны приписывать сохранение таких органов консерватизму, который сопротивляется инновациям, или предполагать, что они давно были бы вычеркнуты из свода законов, если бы ее инерцию можно было преодолеть. Несомненно, природа дает нам много оправданий для принятия такой позиции. «Каштаны» на ногах лошади, «прибылые пальцы» на лапе собаки — это рудименты, которые исчезли бы, если бы каждая часть тела должна была доказать свое право считаться полезной, прежде чем она получила бы право на долю в общем снабжении пищей; так, по крайней мере, мы склонны думать. Но, как бы ни было заманчиво приписывать чистому консерватизму сохранение органа, который был вытеснен в своих первоначальных функциях и для которого мы не можем распознать никакого нового применения, это искушение, которое должно быть строго подавлено. Безопаснее предположить, что тот факт, что он был сохранен, является prima facie доказательством того, что тело нуждается в нем.

Не может быть сомнений в важности внутренних секреций трех главных желез без протоков. А как насчет других органов — например, желез, которые производят внешние секреции? Делает ли каждая из них также внутреннюю секрецию, которая влияет на активность других органов? Очень трудно доказать производство внутренних секреций такими органами, как слюнные железы, поджелудочная железа, почки, потому что все эффекты, которые возникают в результате их удаления, могут быть связаны с подавлением их внешних секреций. Почти невозможно отличить последствия, которые могли бы быть связаны с отменой внутренней секреции, от тех, которые следует приписать потере организмом главных функций органа. Некоторые физиологи склонны думать, что все органы — не только железы, но и печень, селезенка, мышцы и т. д. — производят химические посланники, которые выбрасываются в кровь; и недавние открытия склонны оправдать этот взгляд. По мере приближения времени, когда потребуется молоко для питания потомства, оно начинает появляться в груди. До сих пор это приписывалось нервному контролю. Теперь известно, что секреция провоцируется химическим посланником. Если этот посланник, извлеченный из органа, в котором он образуется, вводится в вены животного, у которого нет потребности секретировать молоко, он вызывает состояние активности в его молочных железах. Такая иллюстрация возможностей химического, в отличие от нервного, контроля склоняет нас приписывать гармоничную работу тела в значительной степени взаимному влиянию его различных частей, вместо того чтобы призывать в каждом случае, как это было принято, направляющую силу несколько бюрократической нервной системы.

Любопытно отметить, что внутренняя секреция — это, по сути, лекарство. Вера в лекарства потерпела крах в последние дни, и по уважительной причине. Лекарства пятидесятилетней давности так мало напоминали аптеку природы, что есть повод для удивления доверчивости поколения, которое верило, что они являются чарами, с помощью которых они могут направлять работу тела. Чтобы быть вполне справедливыми, наши предки не совсем приняли этот взгляд. Они все еще верили в средства. Щавель рос в той же живой изгороди, что и крапива. Поэтому сок щавеля был противоядием от укусов крапивы. Прачки находили ос досадными, но, к счастью, «синий шар» излечивал боль от их укусов и предотвращал отек, который в противном случае возник бы.

Быстро развивается новая фармакология. Физиологическое действие каждого вещества, которое может быть полезным в качестве лекарства, подвергается проверке. Установив, что не так, и точно зная, какие эффекты способны производить его лекарства, врач разрабатывает корректировку, которую он может попытаться сделать без риска ухудшить положение. Затем он ищет, если возможно, химического посланника, близкого к посланнику, которого прислала бы сама природа; по крайней мере, такова амбиция современного фармаколога.

ГЛАВА VI ПИЩЕВАРЕНИЕ

Канал. — Перспектива, открывающаяся при широко открытом рте, слишком знакома, чтобы нуждаться в описании, но можно указать несколько деталей. Зубов тридцать два, или должно быть тридцать два. Начиная от средней линии каждой челюсти, два первых — резцы с долотообразными режущими краями. Если они смыкаются, как должны, их края стачиваются до плоского состояния. Третий зуб — клык с более или менее пирамидальной коронкой. Затем два премоляра, или «молочные моляры», как их часто называют, потому что это единственные жевательные зубы первой смены. Двадцать — полный комплект зубов у ребенка. Наконец, три сильных жевательных зуба — моляры. Третий моляр, или зуб мудрости, очевидно, исчезает у человеческой расы. У цивилизованных людей, чей мозг велик, а челюсти малы, он не появляется до двадцатого года жизни. Иногда он пытается пробиться сквозь десну челюсти, недостаточно большой, чтобы его нести, и вызывает проблемы, становясь «ретинированным» под восходящей ветвью. Нередко он не появляется вовсе. Можно с полным правом сказать, что растущая мудрость человеческой расы ответственна за отсрочку его развития, хотя это вряд ли то обстоятельство, которому он обязан своим названием. Складка слизистой оболочки — уздечка языка — соединяет нижнюю сторону языка с дном рта. По обе стороны от нее можно увидеть отверстие протока, общего для подчелюстной и подъязычной слюнных желез. Отверстие протока околоушной железы найти не так легко. Оно пронизывает слизистую оболочку щеки напротив основания второго моляра верхней челюсти. Околоушная железа лежит чуть ниже уха, позади челюсти. Слюна, которую она выделяет, — это водянистая жидкость, содержащая мало что, кроме соли и слабого фермента. Она служит для увлажнения пищи, когда та измельчается молярами. Подчелюстные и подъязычные секреты содержат, помимо фермента птиалина, слизь, которую язык смешивает с пережеванной пищей, формируя из нее комок, пригодный для проглатывания. Дорсальная поверхность языка покрыта сосочками, которые растирают пищу о небо. Из них большинство — заостренные, или нитевидные. Остальные — с плоским верхом, или грибовидные. Две разновидности можно различить с помощью линзы, особенно на боках языка. Обычно грибовидные сосочки более красные. При лихорадке, когда язык густо обложен, они выделяются как ярко-красные пятна. Задняя часть языка пересекается V-образным рядом сосочков большего размера, каждый из которых окружен небольшой ямкой и валом, и поэтому называется «желобоватым». Мельчайшие органы чувств — вкусовые луковицы — усеивают слизистую оболочку, выстилающую ямки.

Твердое небо заканчивается мышечной занавеской — мягким небом, центральная часть которого — язычок — свисает ниже остальной части. С обеих сторон мягкое небо расщепляется на две складки; передняя продолжается к боковой стороне языка; задняя — к глотке. Эти складки, поскольку они ограничивают вход в глотку, известный как «зев», называются «небными дужками». Миндалина лежит между передней и задней дужками зева, но не выглядит как выступ, если только не воспалена или не увеличена.

Глотка висит как мешок от основания черепа. Она, как и весь остальной пищеварительный тракт, выстлана слизистой оболочкой. «Слизистая оболочка» — не совсем удачный термин. Он не означает, что эпителий секретирует слизь. Он может обладать или не обладать этим свойством. Он также не подразумевает, что она имеет иное происхождение, чем кожа, — что она возникает из гипобласта, внутреннего слоя зачатка, из которого растет эмбрион. Термин применяется ко всем внутренним, а следовательно, влажным поверхностям, возникают ли они из гипобласта, как в случае выстилки большей части пищеварительного тракта, или являются впячиваниями эпибласта, как в случае рта, а также самого нижнего конца пищеварительного тракта. Почти весь пищеварительный канал является, в первую очередь, трубчатой полостью внутри эмбриона, выстланной гипобластом. Эта полость сообщается с желточным мешком, но не имеет отверстий снаружи, пока не соединяется с двумя эпибластическими ямками — одна стомодеум, или полость рта, на переднем конце; и другая проктодеум, на заднем конце тела. Различие между средней закрытой частью пищеварительного канала и его двумя вторичными отверстиями наводит на морфологические размышления, на которые у нас нет места, о происхождении позвоночных. Большинство анатомов полагают, что примитивный канал представлен в средней части и что у допозвоночных животных он открывался наружу иным способом. Глотка имеет длину 4,5 дюйма. Она окружена тремя тонкими мышцами, которые перекрываются снизу вверх, — констрикторами глотки. Переднее прикрепление верхнего констриктора — к челюсти; среднего констриктора — к подъязычной кости; нижнего констриктора — к щитовидному хрящу. Выше мягкого неба носовые камеры сообщаются с глоткой через задние ноздри. Ниже подъязычной кости, которую легко прощупать на шее как костную дугу чуть выше щитовидного хряща (адамова яблока), дыхательное горло, или трахея, соединяется с глоткой единственным грушевидным отверстием — голосовой щелью. Когда мы рассмотрим механизм глотания, мы изучим приспособления, которые предотвращают попадание пищи, проходящей через зев, в носовые камеры сверху или в дыхательное горло снизу и спереди. На уровне нижнего края щитовидного хряща глотка переходит в относительно узкий пищевод. Эта трубка, которая лежит позади трахеи и слегка с ее левой стороны, проходит прямым курсом к животу. Она проходит через грудную клетку, лежа позади сердца, пронизывает диафрагму и чуть ниже нее соединяется с желудком. Ее длина около 9 дюймов. Желудок — это серповидный мешок. Он имеет два отверстия — кардиальное отверстие, или соединение с пищеводом; и пилорическое отверстие, или соединение с тонкой кишкой. Он так сложен сам на себе, что эти два отверстия находятся на расстоянии не более 4 дюймов друг от друга. Его контур можно нарисовать на стенке тела кусочком угля от точки на дюйм ниже и на дюйм левее нижнего конца грудины, положения кардиального отверстия, до точки примерно на 4 дюйма ниже конца грудины и на дюйм или два правее средней линии тела, положения пилорического отверстия, с небольшим изгибом для представления верхнего края; для представления нижнего края те же две точки соединяются смелой кривой, выпячивающейся вверх к соску, наружу к боковой стороне тела и вниз на некоторое расстояние на животе (ср. рис. 2).