В совершенно здоровых нормальных условиях рост может быть вызван только использованием. Природа поставляет топливо, которое используется во время активности, и баланс пищи, доступный для построения дополнительного механизма. Мышца, которую призывают к работе, развивает большую способность к работе.
Когда питание не на лучшем уровне, росту мышц может способствовать внешнее давление, которое вытесняет лимфу из ее тканевых пространств и, следовательно, приводит к усиленной экссудации из крови. Не исключено, что в плохо питаемых тканях кровообращение несколько вялое, а лимфа застойная. Слабое кровообращение обычно приводит к некоторому отеку. Мышцы, или, скорее, соединительная ткань, которая их окутывает и проникает в них, ощущается тестообразной, вместо того чтобы быть, как ей положено, твердой и эластичной. В этих условиях массаж, несомненно, полезен. Сжатие мышц перемещает лимфу и, если давление направлено правильно, гонит ее по лимфатическим сосудам. Свежая лимфа просачивается из капиллярных кровеносных сосудов, и мышечные волокна, окруженные более обильным запасом питательных веществ, получают пользу, как у энергичного человека они получают пользу от использования.
Лимфа — это экссудат из крови. Поэтому ее состав зависит от состава плазмы крови, но она имеет тенденцию отличаться от нее под влиянием двух причин. Во-первых, стенки капиллярных кровеносных сосудов ограничивают экссудацию. Эритроциты не могут пройти через них. Белки, которые не диффундируют, в зависимости от обстоятельств тканей, задерживаются в большей или меньшей степени. Псевдокапилляры печени позволяют им проходить, как уже было сказано. Капилляры конечностей ограничивают их прохождение до таких пропорций, которые, как можно предположить, абсолютно необходимы для питания тканей. Во-вторых, ткани удаляют пищу из лимфы и добавляют в нее продукты распада. Следовательно, лимфа, выходящая из конечности после полного контакта с тканями, содержит меньше первого и больше второго — меньше сахара, например, и несколько больше окисленных азотистых веществ, лецитина и других вещей, называемых в совокупности «экстрактивными веществами», потому что их можно извлечь из высушенной крови или лимфы с помощью эфира. Реакция лимфы щелочная. Через некоторое время она свертывается, но свертывание происходит медленнее, а сгусток менее твердый, чем в случае с кровью.
Поскольку состав лимфы зависит от источника, из которого, и условий, при которых она была получена, нет необходимости приводить результаты химического анализа. Достаточно сказать, что лимфа содержит все вещества, которые присутствуют в плазме крови, но не обязательно в том же общем количестве или в тех же относительных пропорциях. Вообще говоря, лейкоциты присутствуют примерно в тех же количествах, что и в крови — от 6000 до 8000 на кубический сантиметр; но лейкоциты присутствуют везде: в крови, в лимфе, в лимфатических сосудах, в тканевых пространствах. Поскольку они не являются пассивно плавающими телами, как эритроциты, а активными мигрирующими организмами, они имеют тенденцию скапливаться в одном месте и уходить из другого в соответствии с возможностями, которые предоставляют различные местности. Они покидают излившуюся лимфу, волдыри, асцитическую жидкость и тому подобное. Их нет в лимфе в перикарде. Их меньше в лимфе, поступающей из кишечника после еды, чем в той же лимфе в промежутках между приемами пищи. Их уход из излившейся лимфы легко объяснить. Не так легко объяснить их относительное отсутствие в лимфе в млечных сосудах, когда она сильно заряжена жиром и другими продуктами пищеварения. Такие лейкоциты, которые присутствуют в это время, нагружены жировыми гранулами, которые они украли из хилуса, как обычно называют лимфу в млечных сосудах. Нужно было бы быть очень близко знакомым с лейкоцитом, прежде чем решиться приводить причины всех его движений. Лимфа содержит те же белковые вещества, что и кровь, и в тех же относительных пропорциях, но обычно в меньшем количестве.
Было сделано случайное упоминание о больших лимфатических пространствах — брюшинном, плевральном и перикардиальном. Головной и спинной мозг отделены от своих внешних оболочек лимфатическим пространством. Существуют также пространства внутри мозга — желудочки — и центральный канал в спинном мозге. Водянистая и стекловидная влага глаза также являются лимфатическими пространствами, хотя последняя содержит некоторые остатки ткани. Полости суставов — это лимфатические пространства. Так же как и бурсы, которые окружают сухожилия или отделяют их от костей. Однако не оправдано включать все эти полости в одну категорию, ни с точки зрения их назначения, ни с точки зрения способа их образования, ни с точки зрения природы их содержимого. Брюшинное, плевральное и перикардиальное пространства являются частями большой примитивной полости тела, или целома. Первые два являются скорее потенциальными, чем фактическими. Обычно они содержат ровно столько жидкости, сколько необходимо для увлажнения соприкасающихся поверхностей эндотелия, который выстилает их стенки и покрывает органы, которые они содержат. В них нет жидкости, которую можно было бы собрать и пометить как «брюшинную» или «плевральную» жидкость. Цель пространств — позволить движение без трения — в одном случае кишечника, в другом — легких. Можно взять ложку или около того жидкости из пространства, которое окружает сердце. Она имеет обычный состав лимфы. Она содержит белки, но не свертывается самопроизвольно. Лейкоциты отсутствуют, что, вероятно, объясняет, почему она не сворачивается. Жидкость внутри цереброспинальной системы чрезвычайно разбавлена. Ее основная соль — фактически, ее основной компонент — это хлорид натрия. Она содержит едва ли следы белков, и те в измененном состоянии — протеозы. Она также содержит пирокатехин, бензойный спирт. Это вещество давно признано компонентом цереброспинальной жидкости благодаря тому, что, подобно сахару, оно восстанавливает соли меди при нагревании с ними в щелочном растворе. По-видимому, это один из продуктов распада белков. Хотя состав цереброспинальной жидкости, просочившейся в виде лимфы из кровеносных сосудов сосудистых сплетений, был глубоко изменен активностью — ее почти можно назвать пищеварительной активностью — эпителия, который выстилает цереброспинальный канал. Существует теория, что предки всех позвоночных животных были организованы по очень отличному плану от плана их далеких потомков. Наш цереброспинальный канал был их желудком и кишечником. По-видимому, выстилающий эпителий этих органов, хотя и не использовался миллионы лет, не может устоять перед искушением переварить лимфу, которую они содержат! Жидкость в суставах содержит муцин (основной компонент слизи) или вещество, напоминающее муцин. В этом случае суставная мембрана добавила что-то к лимфе, не удаляя и не разрушая никаких других ее компонентов.
Можно привести и другие примеры, показывающие, как плазма крови изменяется по составу, пока она выходит из капиллярных кровеносных сосудов или после того, как она вышла из них. Возможно, было бы логичнее начать с внешней стороны стенок капилляров; поскольку кровь вполне может рассматриваться как ткань, зависящая, как и все другие ткани, от диффузии из лимфы для получения питательных материалов, в которых она нуждается. В стенке пищеварительного канала она получает запасы через лимфу. Она сбрасывает их в печени, своей кладовой, чтобы снова подобрать их, когда они понадобятся. Поток лимфы, который грудной проток изливает в вены шеи, переносит жир, который не мог пройти через стенки капиллярных кровеносных сосудов, и большую часть запаса пищи, которую кровь отложила в печени. Только около одной четверти жидкости тела (одна тринадцатая часть веса тела) заключена в системе крови; но эта заключенная жидкость, благодаря тому, что она поддерживается в циркуляции сердцем, пополняет и очищает гораздо большее количество, которое не циркулирует. Незамкнутая лимфа имеет в определенных ситуациях химический состав, который широко варьируется от состава крови. Представьте себе болото, через которое течет река — обширные равнины водных растений на Ниле выше Фашоды, например. Существует постоянный обмен между текучей водой реки и застойной водой болота. В любой части болота качество воды будет зависеть от того, что она смогла взять из реки и что она отдала ей обратно; от того, что водные растения взяли из нее и что они добавили к ней. Лодки, которые не могут проникнуть через стены тростника, держатся открытого русла Нила. Рыбы плавают то в реке, то в узких проходах и открытых заводях болота. Так же обстоит дело, в некотором роде, с жидкостью в пространствах и полостях лимфатической системы и в кровеносных сосудах, которые их пересекают, и с ее мигрирующими обитателями. В нашей экстравагантной аналогии читайте «лейкоциты» вместо «рыб». У рыб есть две причины для блуждания из реки в болото. Среди водных растений они охотятся за пищей; они ищут тихие места для размножения. В этом отношении аналогия верна. Лейкоцит может быть застигнут делением клетки где угодно — в кровотоке или в лимфатическом сосуде. Но деление клетки очень редко происходит, за исключением определенных благоприятных мест. Места размножения, выбранные лейкоцитами, — это защищенные ситуации в соединительной ткани, где кровоснабжение обильно, и пригодность такого места значительно увеличивается, если оно находится рядом с полем, где их услуги, вероятно, потребуются. Гнезда соединительной ткани, сделанные лейкоцитами, бывают трех видов, называемых соответственно диффузной аденоидной тканью, лимфатическими фолликулами и лимфатическими железами. Соединительная ткань под слизистой оболочкой всего дыхательного тракта — трахеи, бронхов и бронхиол — является диффузной аденоидной тканью. Она не представляет особой структуры, но ее пространства заполнены лейкоцитами на различных стадиях деления клетки и молодыми лейкоцитами, или лимфоцитами, как их обычно называют. Некоторые лимфоциты прокладывают себе путь в кровь или в лимфу. Другие, достигая своих полных размеров, очищают эпителий, который выстилает дыхательный тракт, от микробов и других инородных тел, которые втягиваются в тракт с вдыхаемым воздухом. Их можно увидеть раздвигающими клетки нижних слоев эпителия на пути к поверхности или возвращающимися в подэпителиальную соединительную ткань с микробами, или частицами сажи, или обломками эпителиальных клеток, которые они поглотили в свое вещество (Рис. 4, B).
Миндалины являются примерами фолликулярных лимфоидных структур. Они лежат по обе стороны от входа в глотку, между двумя складками (передней и задней дужками зева), которыми мягкое небо продолжается к боковой стороне языка. Обычно миндалина не видна, но при воспалении она может выступать достаточно, чтобы ее можно было увидеть; и ее поверхность может быть покрыта слизью и гноем. Она склонна к увеличению в детстве из-за хронического воспаления. Срез миндалины показывает, что она состоит из скоплений лимфатических фолликулов, лежащих под слизистой оболочкой. Термин «фолликул» неудачен. Он не дает представления о форме или структуре одной из этих масс лимфатических клеток; и, кроме того, он применяется к вещам совершенно иного характера — например, ямкам слизистой оболочки, которые опускаются между массами лимфоидной ткани в миндалине. Выражение «фолликулярный тонзиллит» относится не к лимфатическим фолликулам, а к эпителиальным ямкам. Это состояние, при котором капля гноя видна в устье каждой из ямок. Лимфатический фолликул — это небольшой округлый комок соединительной ткани, более плотный на периферии, чем в центре. Его кровеносные сосуды расположены главным образом на периферии. Лимфатические ручейки возникают в центре. Его внешняя часть плотно заполнена делящимися лимфатическими клетками и молодыми лейкоцитами, которые по мере своего образования мигрируют к центру и в конечном итоге покидают фолликул по лимфатическим сосудам. Соединительная ткань, которая окружает и разделяет фолликулы, полна лейкоцитов. Удаление миндалин не влечет за собой никаких вредных последствий. Они не являются необходимыми для нашего благополучия. Тем не менее, они выполняют важные функции. Это казармы, переполненные лейкоцитами, которые охраняют проход в пищеварительный канал. Их лейкоциты непрерывно патрулируют слизистую оболочку, захватывая микробы, удаляя фрагменты поврежденного эпителия, стремясь исправить вред, к которому эта часть пищеварительного канала особенно склонна. Увеличение миндалины, которое является результатом частых болей в горле, — это ответ на требование увеличения запаса этих маленьких мусорщиков, чтобы они могли справиться не только с нежелательными вещами вне стенок, но и с еще более пагубными микробами, которые во время приступа боли в горле преуспевают в прорыве через эпителий. Именно захватчики, которые ускользают от бдительности лейкоцитов, вызывают лихорадку и другие общие симптомы. Другие заметные группы лимфатических фолликулов находятся в средней части тонкой кишки, где они образуют овальные бляшки, около трех четвертей дюйма в длину и полдюйма в ширину — пейеровы бляшки. Лейкоциты, которые развиваются в них, обыскивают стенки кишечника в поисках микробов. Во время приступа брюшного тифа бляшки воспаляются, и один из самых больших рисков, которым подвергается пациент, — это риск изъязвления бляшки и перфорации стенки кишечника.
Обильное обеспечение размножения лейкоцитов показывает, что разрушение этих клеток должно происходить в столь же больших масштабах. Каждый день умирает большое количество. Где это происходит и как удаляются их мертвые тела, точно не известно. Несомненно, они поедаются своими собратьями, их вещество окисляется, а продукты — углекислый газ, вода и азотистые отходы — выбрасываются в лимфу. Есть некоторые основания полагать, что часть азотистых отходов выводится в виде мочевой кислоты (ср. стр. 216). Ежедневное производство и, как следствие, разрушение лейкоцитов показывает, что их метаболизм — это фактор, который нельзя упускать из виду, когда мы подводим итоги организма.
Фиксированные ткани получают питательные вещества в переваренном состоянии. Лейкоциты переваривают их сами для себя. Во многих случаях, хотя и не во всех, клетки фиксированных тканей живут на протяжении всей жизни, насколько это касается их внешней формы, хотя их молекулы окисляются и заменяются новым материалом. Поэтому не исключено, что существует разница между метаболизмом фиксированных тканей и метаболизмом лейкоцитов. Целая блуждающая клетка, включая ее ядро, распадается и должна быть удалена. Мы не знаем, происходит ли это в случае фиксированной клетки. На основании доказательств, которые, по-видимому, указывают на химическую связь между ядерными веществами и мочевой кислотой, было сделано заключение, что два главных азотистых продукта, которые выводятся почками, делятся на тот, который в основном представляет окисление фиксированных клеток, — мочевину, и другой — мочевую кислоту, в значительной степени производную от окисления блуждающих клеток.
Доблестные лейкоциты делают все возможное, чтобы справиться со всем мусором, живым или мертвым, который нуждается в удалении. Они стекаются в любое место, где микробы многочисленны или ткань была разрушена. Если все идет хорошо, они поглощают инородное вещество в свое вещество — мертвая ткань является веществом, чуждым организму — и либо переваривают его в ходе своего обычного продвижения, либо отступают с ним, если не могут переварить, к ближайшей лимфатической железе. Но в своих усилиях добраться до нежелательного вещества они склонны забредать слишком далеко от здоровой лимфы, из которой они получают кислород для собственного дыхания. Не имея возможности дышать, они умирают. Они теряют способность выпячивать псевдоподии. Их растяжимые, хватательные отростки втягиваются. Принимая шарообразную форму, они беспомощно плавают в том, что когда-то было лимфой. Их белки тела в значительной степени превращаются в жир. Как «гнойные клетки», они выбрасываются с выделениями из язвы или скапливаются в полости абсцесса. Гнойная клетка — это мертвый и подвергшийся жировому перерождению лейкоцит.
Третий вид места размножения лейкоцитов, лимфатическая железа, имеет более сложную структуру, чем ткани, с которыми мы уже имели дело. Лимфатические железы размером с фасоль и такой же формы. Они находятся по ходу лимфатических сосудов в местах, где они не подвергаются давлению, таких как подколенная ямка, пах, передняя часть локтя, подмышечная впадина, на шее над ключицей и по обе стороны от грудино-ключично-сосцевидной мышцы, позади угла челюсти. Их много в брюшной полости и в грудной клетке. Каждая лимфатическая железа окружена прочной волокнистой капсулой. Ее артерия входит, а ее вена и выносящие лимфатические сосуды выходят с вогнутой стороны (ворот) железы. Лимфатические сосуды, которые приносят лимфу к ней, пронизывают капсулу с ее выпуклой стороны. Она делится на две части: (1) Аденоидная ткань, которая окружает артерию и ее ветви; (2) открытая сеть «лимфатических путей», которые окружают эту аденоидную ткань. Лейкоциты делятся в аденоидной ткани. Молодые лимфоциты выпадают в лимфатические пути. Поскольку поток лимфы, приносимый приносящими сосудами, постоянно течет в лимфатические пути и выходит через выносящий сосуд или сосуды, лимфоциты переносятся с ним к грудному протоку. Таким образом, лимфатическая железа — это орган для добавления лейкоцитов в лимфу по ходу лимфатического потока. Она имеет, однако, другую и не менее важную функцию. Лейкоциты, которые подобрали микробы или другое инородное вещество, проходят с лимфой к лимфатической железе. После входа в ее лимфатические пути они покидают лимфатический поток, просачиваются в аденоидную ткань железы и там приходят в покой со своей ношей. Они остаются в железе до тех пор, пока инородное вещество не будет переварено, или, если оно неперевариваемо, до тех пор, пока они не подвергнутся растворению, когда частицы сажи или пигмента откладываются из их обломков в безвредном состоянии. Когда кожа татуируется, большая часть индийской туши и другого пигмента остается там, где она была введена иглой, но часть ее подбирается лейкоцитами и переносится в ближайшую лимфатическую железу.