«Описание клюворылых китов семейства Ziphiidae в коллекции Национального музея США»

СМИТСОНОВСКИЙ ИНСТИТУТ. НАЦИОНАЛЬНЫЙ МУЗЕЙ США. Бюллетень 73

ОПИСАНИЕ КЛЮВОРЫЛЫХ КИТОВ СЕМЕЙСТВА ZIPHIIDAE ИЗ КОЛЛЕКЦИИ НАЦИОНАЛЬНОГО МУЗЕЯ США С ЗАМЕЧАНИЯМИ ПО НЕКОТОРЫМ ЭКЗЕМПЛЯРАМ В ДРУГИХ АМЕРИКАНСКИХ МУЗЕЯХ

ФРЕДЕРИК У. ТРУ, главный куратор отдела биологии Национального музея США

ВАШИНГТОН, ГОСУДАРСТВЕННАЯ ТИПОГРАФИЯ, 1910

БЮЛЛЕТЕНЬ НАЦИОНАЛЬНОГО МУЗЕЯ США. Опубликовано 28 сентября 1910 г.

ОБЪЯВЛЕНИЕ.

Научные публикации Национального музея США состоят из двух серий: «Труды» (Proceedings) и «Бюллетени» (Bulletins).

«Труды», первый том которых был выпущен в 1878 году, предназначены прежде всего для публикации оригинальных, как правило, кратких работ, основанных на коллекциях Национального музея, в которых представлены новые данные по зоологии, геологии и антропологии, включая описания новых форм животных и ревизии ограниченных групп. Ежегодно выпускается один или два тома, которые распространяются среди библиотек и научных организаций. Ограниченное количество экземпляров каждой работы в виде брошюр рассылается специалистам и другим лицам, интересующимся соответствующими темами, сразу после печати. Дата публикации указывается на каждой работе, и эти даты также фиксируются в оглавлениях томов.

«Бюллетени», первый из которых был выпущен в 1875 году, представляют собой серию отдельных публикаций, включающих главным образом монографии по крупным зоологическим группам и другие общие систематические трактаты (иногда в нескольких томах), фаунистические работы, отчеты об экспедициях, каталоги типовых экземпляров, специальных коллекций и т. д. Большинство томов имеют формат октаво, однако в тех немногих случаях, когда использование крупных таблиц считалось обязательным, был принят формат кварто.

С 1902 года серия томов формата октаво, содержащих работы, относящиеся к ботаническим коллекциям музея, известная как «Материалы Национального гербария» (Contributions from the National Herbarium), публикуется в качестве бюллетеней.

Настоящая работа является № 73 в серии «Бюллетени».

РИЧАРД РАТБАН, помощник секретаря Смитсоновского института, ответственный за Национальный музей США.

Вашингтон, округ Колумбия, 1 июня 1910 г.

ОГЛАВЛЕНИЕ.

Page. Introduction 1 Descriptions of skulls and skeletons of Ziphioid whales 3 Genus Mesoplodon 3 Mesoplodon bidens 4 densirostris 9 europæus 11 stejnegeri 24 Genus Ziphius 30 Ziphius cavirostris 30 Genus Berardius 60 Berardius bairdii 60 Genus Hyperoödon 76 Hyperoödon ampullatus 76 List of species of existing Ziphioid whales 76 Index 79 Explanation of plates 83

ОПИСАНИЕ КЛЮВОРЫЛЫХ КИТОВ СЕМЕЙСТВА ZIPHIIDAE ИЗ КОЛЛЕКЦИИ НАЦИОНАЛЬНОГО МУЗЕЯ США С ЗАМЕЧАНИЯМИ ПО НЕКОТОРЫМ ЭКЗЕМПЛЯРАМ В ДРУГИХ АМЕРИКАНСКИХ МУЗЕЯХ.

Фредерик У. Тру, главный куратор отдела биологии Национального музея США.

ВВЕДЕНИЕ.

Клюворылые киты, принадлежащие к семейству Ziphiidae, за исключением высоколобых бутылконосов рода Hyperoödon, относятся к числу наиболее редких китообразных. Что касается трех родов — Mesoplodon, Ziphius и Berardius, — то, насколько мне удалось установить по опубликованным данным, известно около ста особей, причем более половины из них принадлежат к первому из названных родов. Berardius — самый редкий род, к настоящему времени собрано лишь около четырнадцати экземпляров. В Национальном музее США хранятся экземпляры, представляющие около двадцати пяти особей этих трех родов, что составляет примерно одну четверть имеющегося на данный момент материала. Среди них шесть экземпляров рода Berardius, что составляет почти половину всех зарегистрированных до сих пор находок.

Наиболее важным вкладом в изучение этих китов за последнюю четверть века стало открытие доктором Леонардом Штейнегером представителей трех родов — Mesoplodon, Ziphius и Berardius — на острове Беринга в северной части Тихого океана, благодаря чему известный ареал семейства был значительно расширен. Две из этих форм были описаны доктором Штейнегером в 1883 году, а третья — мной по черепу, который он собрал. Около половины материала, которым располагает музей, составляют экземпляры, собранные доктором Штейнегером на острове Беринга, а также экземпляры из той же местности, подаренные г-ном Николаем Гребницким, российским губернатором Командорских островов.

Около шести лет назад Национальный музей получил информацию и экземпляры от корреспондентов, свидетельствующие о том, что ареал трех родов, обнаруженных на острове Беринга, простирается до восточной части северной части Тихого океана: один род (Ziphius) был замечен в бухте Киска, Аляска, другой (Mesoplodon) — в заливе Якуина, Орегон, а третий (Berardius) — на острове Святого Георгия (группа Прибыловых островов, Аляска) и недалеко от мыса Мендосино, Калифорния.

На восточном и западном побережьях Соединенных Штатов известны лишь следующие случаи появления клюворылых китов:

ВОСТОЧНОЕ ПОБЕРЕЖЬЕ СОЕДИНЕННЫХ ШТАТОВ.

Mesoplodon bidens: Nantucket Island, Massachusetts. 1867. Skull in the Museum of Comparative Zoölogy, Cambridge, Massachusetts. Mesoplodon europæus: Atlantic City, New Jersey. March 28, 1889. Young male. Skeleton, cast, photographs, and viscera in the National Museum. North Long Branch, New Jersey. July 22, 1905. Adult female. Skull in the Museum of Comparative Zoölogy, Cambridge, Massachusetts. Mesoplodon densirostris?: Annisquam, Massachusetts. August, 1898. Young female. Skeleton in the Museum of the Boston Society of Natural History. Ziphius cavirostris: Charleston, South Carolina. 1865 (?). Young female. Skeleton in the National Museum. (Type of Z. semijunctus.) Barnegat City, New Jersey. October 3, 1883. Adult female. Skeleton and cast in the National Museum. St. Simon Island, Georgia. 1893. Male (?). Known from a photograph; only a few bones preserved. Newport, Rhode Island. October, 1901. Adult male. Skeleton and photograph in the National Museum. Hyperoödon ampullatus: New York Bay, New York. 1822. Female (?). Not known to have been preserved. North Dennis, Massachusetts. January, 1869. Male. Skeleton in the Museum of Comparative Zoölogy, Cambridge, Massachusetts. Newport, Rhode Island. 1869. Female. Skull in Museum of the Academy of Natural Sciences, Philadelphia. ЗАПАДНОЕ ПОБЕРЕЖЬЕ СОЕДИНЕННЫХ ШТАТОВ.

Mesoplodon stejnegeri: Yaquina Bay, near Newport, Oregon. February 15 (?), 1904. Adult. Skull in the National Museum. Ziphius cavirostris: Kiska Harbor, Alaska. September, 1904. Known only from photographs. Berardius bairdii: St. George Island, Pribilof Group, Alaska. June, 1903. Adult female. Skeleton in the National Museum. St. George Island, Pribilof Group, Alaska. June, 1903. Young male. Skeleton in the National Museum. Centerville Beach, near Ferndale, California. October, 1904. Adult male. Skeleton in the National Museum. Alaska or California (?). Skull formerly in museum of the Alaska Commercial Company, San Francisco. Trinidad, California. January 30, 1905. Not preserved; perhaps not this genus. St. George Island, Pribilof Group, Alaska. August 21, 1909. Female. Probably not preserved. Reported by Maj. Ezra W. Clark.

ОПИСАНИЕ ЧЕРЕПОВ И СКЕЛЕТОВ КЛЮВОРЫЛЫХ КИТОВ.

Род MESOPLODON Gervais.

Из этого рода в Национальном музее имеется четыре экземпляра, а именно: (1) череп (кат. № 21112, U.S.N.M.), полученный на острове Беринга в северной части Тихого океана в 1883 году доктором Л. Штейнегером и ставший типовым для вида M. stejnegeri True; (2) череп и фотографии (кат. № 143132, U.S.N.M.) того же вида из залива Якуина, Орегон, полученные в порядке обмена от г-на Дж. Г. Кроуфорда в 1904 году; (3) скелет, слепок и фотографии молодого самца (кат. № 23346, U.S.N.M.), который до сих пор считался представителем M. bidens, пойманного в Атлантик-Сити, Нью-Джерси, в 1889 году; и (4) скелет взрослой особи (кат. № 49880, U.S.N.M.) с островов Чатем, Новая Зеландия, представляющий M. grayi.

В дополнение к этому материалу я имел возможность изучить два черепа, принадлежащих Музею сравнительной зоологии, которые до сих пор считались представителями M. bidens, и два скелета, принадлежащих Американскому музею естественной истории. Один из последних принадлежит взрослой особи; он был приобретен Американским музеем под названием M. layardi, но впоследствии был признан новым видом и описан г-ном Эндрюсом под названием Mesoplodon bowdoini. Другой скелет принадлежит молодой особи и был помечен как M. grayi.

Как уже отмечал доктор Г. М. Аллен, до настоящего времени с атлантического побережья Соединенных Штатов было зарегистрировано всего четыре экземпляра Mesoplodon. Это:

1. Взрослая особь, пол неизвестен (вероятно, самка), длиной 16 футов, найденная в Нантакете, Массачусетс, в 1867 году и зарегистрированная профессором Л. Агассисом. Череп этой особи находится в Музее сравнительной зоологии, Кембридж, Массачусетс.

2. Молодой самец длиной 12½ футов, пойманный в Атлантик-Сити, Нью-Джерси, 28 марта 1889 года. Скелет (кат. № 23346, U.S.N.M.) находится в Национальном музее.

3. Молодая самка длиной 12 футов 2 дюйма, выброшенная на берег в Аннискуаме, Массачусетс, в августе 1898 года и зарегистрированная покойным Альфеусом Хаяттом. Скелет находится в музее Бостонского общества естественной истории.

4. Взрослая самка, которая, по словам измеривших ее рыбаков, имела длину 22 фута; она запуталась в ставных сетях в Норт-Лонг-Бранч, Нью-Джерси, 22 июля 1905 года и была зарегистрирована доктором Гловером М. Алленом. Череп этой особи хранится в Музее сравнительной зоологии. Рострум и нижняя челюсть, которые были получены изначально, впоследствии были случайно уничтожены.

Я изучил весь этот материал. Авторы, которым до сих пор приходилось упоминать об этих четырех экземплярах, молчаливо относили их к Mesoplodon bidens (Sowerby), однако после тщательного изучения я установил, что, хотя экземпляр из Нантакета действительно принадлежит к этому виду, экземпляры из Атлантик-Сити и Лонг-Бранч представляют собой Mesoplodon europæus (Gervais). Это весьма интересное открытие, поскольку последний вид до сих пор был известен лишь по единственному черепу, и его валидность часто ставилась под сомнение. Экземпляр из Аннискуама, как будет показано далее, обладает признаками, которые, по-видимому, сближают его с M. densirostris.

MESOPLODON BIDENS (Sowerby).

Physeter bidens Sowerby, British Miscell., 1804, p. 1; Trans. Linn. Soc. London, vol. 7, 1804, p. 310. Delphinus sowerbensis Blainville, Nouv. Dict. Hist. Nat., 2d ed., vol. 9, 1817, p. 177. Delphinus sowerbyi Desmarest, Mammalogie, pt. 2, 1822, p. 521. Единственным экземпляром с атлантического побережья Соединенных Штатов, который можно с уверенностью отнести к этому виду, является экземпляр из Нантакета, упомянутый на стр. 3. Первоначальное сообщение профессора Л. Агассиса об этой находке настолько кратко, что приводится ниже полностью:

Профессор Агассис также довел до сведения общества информацию об обнаружении китообразного, нового для Америки. Был продемонстрирован череп и указаны его характерные особенности. Он был получен на побережье Нантакета г-нами Г. М. и С. К. Мартинами из Роксбери. Он принадлежал к роду Mesoplodon, как он охарактеризован Жерве, и должен быть отделен от ископаемого Ziphius, описанного Кювье. Профессор Агассис, однако, усомнился, не является ли Mesoplodon идентичным Delphinorhynchus, ранее описанному Де Бленвилем. Экземпляр, найденный в Нантакете, имел длину 16 футов.

ЧЕРЕП.

Череп этого нантакетского экземпляра, который находится передо мной, принадлежит полностью взрослой особи. То, что это самка, вероятно, исходя из того факта, что зубы (один из которых сохранился), хотя и полностью развиты, составляют лишь две трети ширины и три четверти длины зубов экземпляра Сауэрби (типовой экземпляр вида), который был взрослым самцом. Длина черепа составляет 765 мм, при этом около 30 мм не хватает на конце клюва, так что первоначальная длина составляла около 795 мм. Таким образом, он представляется, пожалуй, самым крупным черепом этого вида из всех зарегистрированных. Сам экземпляр, по словам доктора Дж. А. Аллена, имел длину 16 футов 3 дюйма. Самым крупным европейским черепом, по-видимому, является череп из Эдинбургского музея, описанный сэром Уильямом Тернером в 1872 году. Его длина составляет 749 мм. Экземпляр был самкой, но, несмотря на столь большой размер черепа, мезиростральный хрящ не был окостеневшим, и особь, следовательно, вероятно, не была полностью взрослой. Два других европейских экземпляра, общая длина которых была почти идентична длине нантакетского экземпляра, были: (1) взрослая самка, полученная в Оверстранде, Англия, в 1892 году и зарегистрированная Саутуэллом и Хармером (длина 16 футов 2 дюйма, по прямой); (2) взрослый самец, полученный в Броди-Хаусе, Шотландия, в 1800 году и зарегистрированный Сауэрби (длина 16 футов). Длина черепа для обоих этих экземпляров не приводится. Взрослый самец, полученный в Ругсунде, Норвегия, в 1901 году и зарегистрированный Григом, имел длину всего 15 футов 1 дюйм, но некоторые промеры черепа такие же или даже немного больше, чем у нантакетского черепа. Общая длина черепа не была приведена, так как отсутствовал конец клюва.

Цифры Грига для ругсундского черепа дают весьма удовлетворительную основу для сравнения этого экземпляра с нантакетским черепом (табл. 1, рис. 1). Оба черепа демонстрируют сравнительно узкую лобную область, умеренно развитый бугорок перед анторбитальной вырезкой и низкий верхнечелюстной гребень, которые характерны для данного вида. В обоих черепах переднее продолжение решетчатой кости ланцетовидное и плоское, но у ругсундского черепа вершина усечена. У последнего также задний конец мезирострального окостенения разделен на три продольные секции двумя боковыми и несколько расходящимися бороздками, тогда как у нантакетского черепа имеется только одна срединная бороздка. Эти различия можно с уверенностью считать индивидуальными. По направлению к дистальному концу поверхность окостенения у нантакетского экземпляра покрыта ямками, неровная и опускается значительно ниже уровня межчелюстных костей. Дистально она заканчивается в той же точке, что и сошник. В этом черепе проксимальный конец межчелюстных костей и прилегающая пластинка верхнечелюстных костей несколько менее отогнуты, чем в ругсундском черепе. Форма верхнего края супраокципитальной кости одинакова в обоих случаях.

Нет четко выраженных различий в относительной толщине клюва у основания или в форме и положении видимой части небных костей, но в нантакетском черепе масса объединенных лобной и слезной костей перед глазницей менее округлая и более треугольная, чем в ругсундском черепе. Височные ямки также имеют задне-верхнее угловое расширение, не наблюдаемое у последнего.

В нантакетском черепе ростральная часть межчелюстных костей высокая, а на дистальном конце вертикальная. Верхний профиль несколько выпуклый, а верхний свободный край округлый проксимально, но острый дистально. Наименьшее расстояние между свободными краями составляет 10 мм.

Крыловидные кости отделены от верхнечелюстных костей спереди очень узкой полоской небной кости, которая соединяется с широкой полосой снаружи и ланцетовидным сегментом внутри. Нижние крыловидные гребни расходятся спереди. Широкая поверхность внутри них вогнутая. Внешний край крыловидной пазухи почти прямой. Удлиненная веретенообразная часть сошника видна на нижней поверхности клюва посередине на протяжении 158 мм, а небольшой ромбовидный участок, нечетко выраженный, виден между крыловидными и небными костями. (Табл. 4, рис. 1.)

Расширенный передний конец скуловой кости имеет ромбовидную форму с внешним свободным краем длиной 11 мм. Спереди он не образует часть края анторбитальной вырезки.

Слезная кость неправильно продолговатая, с внешним свободным краем длиной 35 мм и толщиной 12 мм. Расстояние от анторбитальной вырезки до переднего конца глазницы составляет 60 мм. (Табл. 7, рис. 1.)

Боковые свободные края базиокципитальной кости выступают назад за пределы экзоокципитальных костей, что является признаком возраста.

Супраокципитальная кость имеет отчетливый срединный гребень с продольным углублением с каждой стороны, ограниченным снаружи заметной выпуклостью. (Табл. 10, рис. 1.)

НИЖНЯЯ ЧЕЛЮСТЬ.

Нижняя челюсть тонкая, с очень удлиненным симфизом, который измеряется 237 мм. Нижний контур ветви сильно вогнут посередине и слегка выпуклый сзади, в то время как симфизарная часть изогнута вверх. Верхний контур вогнут как позади, так и перед зубом, а также непосредственно перед венечным отростком. Примерно в начале задней четверти контур становится выпуклым, и нижняя челюсть в этой точке почти такой же глубины, как у венечного отростка. Верхняя поверхность симфиза наклонена вниз с каждой стороны к срединной линии, но каждая половина поверхности сама по себе почти плоская. (Табл. 11, рис. 1, 2 и 5.)

Альвеолярная борозда перед зубом очень отчетлива на всем протяжении, не имеет перегородок и открыта снизу. Она заканчивается дистально округлым отверстием диаметром 6 мм, под которым находятся несколько небольших форамен. Они ведут к очень большому каналу, который занимает всю симфизарную часть нижней челюсти, причем стенки сравнительно тонкие. Позади зуба альвеолярная борозда постепенно сужается и исчезает на протяжении около 140 мм.

Подбородочное отверстие расположено на одной линии с передним основанием зуба и сливается с бороздкой, которая проходит вперед примерно на 80 мм. Довольно неглубокая бороздка проходит вдоль нижнего края симфиза.

Венечный отросток прямой и округлый, спереди к нему примыкает горизонтальный гребень.

ЗУБЫ.

Нижнечелюстной зуб, показанный на табл. 2, рис. 3, сохранился только с правой стороны. Его размеры следующие: длина спереди по прямой линии — 75 мм; длина от вершины до заднего конца корня по прямой — 60; наибольшая передне-задняя ширина — 28; поперечная толщина — 10; высота вершины над внутренней верхней кромкой челюсти, когда зуб находится in situ, — 22; передне-задняя длина основания обнаженной части — 30; расстояние от переднего конца до заднего конца корня — 37; наибольшая высота обнаженной коронки дентина над цементом — 14; длина основания коронки дентина — 12.

Этот зуб, как уже было сказано, составляет лишь две трети ширины и три четверти длины зуба экземпляра Сауэрби из Броди-Хауса (типовой экземпляр вида), который был взрослым самцом, что приводит к убеждению, что нантакетский экземпляр был самкой. Это в некотором роде подтверждается ругсундским экземпляром, который был взрослым самцом и имел зубы такого же размера, как у экземпляра Сауэрби. Однако следует отметить, что у экземпляра из Оверстранда, Англия (1892 г.), который был взрослой самкой, зубы не выступали над деснами. Г-да Саутуэлл и Хармер говорят по этому поводу:

Челюсти были, по-видимому, полностью беззубыми, и хотя можно было прощупать через десны небольшое возвышение с обеих сторон в месте расположения зубов самца, мы не смогли таким образом окончательно убедиться в этом, равно как и не смогли установить наличие каких-либо других рудиментарных зубов в обеих челюстях. Имеющиеся по этому вопросу данные свидетельствуют в пользу того, что самка этого вида не снабжена зубами, которые были бы достаточно большими, чтобы прорезать десны.

Вероятно, зубы нантакетского экземпляра, хотя и довольно крупные, не выступали над деснами на значительное расстояние. Внешний край альвеолярной борозды позади зуба находится всего в 20 мм ниже вершины зуба, и вполне вероятно, что десны у экземпляра такого размера имели почти такую же толщину, так что над ними выступал бы только кончик зуба. Хотя вершина острая, она имеет плоскую стертую поверхность спереди, которая, однако, составляет всего 4 мм в длину. В целом представляется вероятным, что зубы у самки могут быть довольно крупными, не выступая более чем на несколько миллиметров над деснами.

По форме зуб нантакетского экземпляра почти идентичен зубу взрослого самца из Броди-Хауса Сауэрби, как изображено Ланкестером. Дентин на вершине более белый, чем окружающий его цемент. Верхний край последнего представляет собой не ровное кольцо, а образует направленный вверх папилловидный выступ с каждой стороны. Сам дентин имеет две вертикальные бороздки с каждой стороны. Корень зуба заканчивается очень косо, он шероховатый и неровный. Полость закрыта.

Григ делает следующие замечания относительно структуры зубов ругсундского экземпляра:

Срезы и микроскопические препараты альвеолярного зуба этого кита показывают, что его вершина состоит из дентина, внутри которого находится внутренняя пульпарная полость длиной 4 мм и шириной 1 мм. Дентин, структура которого согласуется с той, что Тернер обнаружил у Mesoplodon bidens и Mesoplodon layardi, желтовато-белый, за исключением части, ближайшей к пульпарной полости, которая желтовато-коричневая. Он, по-видимому, наиболее близко соответствует тому, что Рэй Ланкестер назвал остеодентином. На всем протяжении зуба дентин покрыт очень тонким слоем блестящей белой эмали. Эмаль, однако, отсутствует на передней части зуба, будучи, вероятно, стертой. Срез через середину зуба, под прямым углом к V-образной бороздке, показывает желтоватый цементный слой шириной от 3 до 5 мм, который, однако, стерт на передней части зуба. Внутри цементного слоя находится белая аморфная известковая масса, образующая полосу шириной от 1,5 до 3,5 мм, которая, по-видимому, соответствует «глобулярному веществу» Рэя Ланкестера и «модифицированному вазодентину» Тернера. Масса, по-видимому, наиболее близко согласуется с «глобулярным веществом» Рэя Ланкестера, так как она «не имеет структуры, за исключением неясного ботриоидного характера, видимого при малом увеличении». Сердцевина зуба состоит из дентина, внутренний слой которого коричневатый, а внешний — скорее беловато-желтый. Как упоминалось выше, дентин виден на передней части зуба, так как и цемент, и аморфная известковая масса стерты. Более того, ясно, что на передней части зуба дентин не покрыт эмалью. Пульпарная полость сведена к тонкой поре. Срез через корень зуба показывает внешний желтоватый цементный слой шириной от 2 до 5 мм, в то время как внутренняя часть зуба заполнена белой аморфной известковой массой, которая перемежается тонкими желтоватыми пластинками дентина. Кое-где также видны тонкие пластинки, отходящие от внешнего цементного слоя в белую аморфную известковую массу. Пластинки дентина, по-видимому, идентичны тому, что Рэй Ланкестер называет остеодентином. В корне зуба пульпарная полость не видна.

Размеры нантакетского черепа приведены в следующей таблице в сравнении с размерами семи европейских черепов M. bidens. Для целей сравнения также добавлены размеры черепа из Аннискуама, Массачусетс, хотя он представляет другой вид (см. стр. 9).

Размеры восьми черепов Mesoplodon bidens и одного черепа M. densirostris (?).

Column headings: M. bidens. B: Nantucket, Massachusetts, 1867, M.C.Z., female? adult.a C: Scotland, 1872, Turner, female young.? D: Fæø, Norway, 1895, Grieg, female? young. E: Shetland, 1881, Turner, male adult. F: Rugsund, Norway, 1901, Grieg, male adult. G: Udsire, Norway, 1869, Malm, male (No. 1). H: Vanholmen, Sweden, 1881, Malm, male (No. 2). I: Landenæs, Norway, 1895, Grieg, male. M. densirostris. (?) J: Annisquam, Massachusetts, 1898, True, female young.

Measurements.BCDEFGHIJ mm.mm.mm.mm.mm.mm.mm.mm.mm. Total lengthb765+749620743±...733740660c622 Length of rostrumb483+489400......485500410c377 Tip of beak to end of pterygoidbd607+572.........582590517cd466 Height from vertex to pterygoid277241...254267272258235248 Breadth between orbitse277286f254267292293253f260[278] Breadth between zygomatic processes289292262292295298270268266 Breadth at maxillary notches184197170184193187170175[166] Breadth of beak at middle425138......3646g4038 Depth of beak at middle35...h31............h3351 Greatest breadth of premaxillæ proximally131127115114116129124122... Greatest breadth of premaxillæ in front of anterior nares107102h104102108108100h7692 Greatest breadth of anterior nares54...53...5350505039 Length of temporal fossæ90...............h6682 Breadth between temporal fossæ222.....................208 Breadth of foramen magnum50.........4956548046 Length of mandiblec651ij470543i464...639640560... Length of symphysis237241162......212220160... Greatest depth of mandible106114921021161109795...

a The size of the teeth makes it quite certain that it is an adult female. b End of beak broken off about 30 mm. from tip. c Right side. Add 31 mm. for breakage. d In median line. e At middle. f Between “suprafrontal processes of max.” g Grieg’s fig., p. 18, shows 44 mm. h From Grieg’s fig., p. 18. i “Length of ramus.” Length of mandible=699 mm. j In Trans. Roy. Soc. Edinburgh, vol. 26, 1872, p. 776.

MESOPLODON DENSIROSTRIS (Blainville)?

Delphinus densirostris Blainville, Nouv. Dict. Hist. Nat., 2d ed., vol. 9, 1817, p. 178. Ziphius seychellensis Gray, Zoöl. Erebus and Terror, 1846, p. 28. Череп экземпляра из Аннискуама, Массачусетс (табл. 1, рис. 2), к сожалению, находится в довольно плохом состоянии. Он сломан в левой орбитальной области, и все кости, особенно кости клюва, деформированы из-за выветривания. Отсутствует проксимальная конечность левой межчелюстной кости, а также кончик клюва.

Череп, очевидно, принадлежит молодому животному, так как все швы открыты, а поверхность затылочных мыщелков покрыта ямками из-за несовершенного окостенения.

Хотя размеры черепа, за немногими исключениями, хорошо согласуются с размерами молодых экземпляров M. bidens, как показано в предыдущей таблице (стр. 8), некоторые различия заметно выделяются. Самым существенным из них является глубина клюва в целом, а также глубина и форма ростральной части межчелюстных костей. Последняя часть межчелюстных костей вместо того, чтобы быть низкой, с прямым нижним краем, очень высокая, с сильно выпуклым нижним краем. Посередине клюва межчелюстные кости выше верхнечелюстных, на которых они лежат. Правда, форма клюва сильно варьирует с возрастом у bidens и других видов Mesoplodon, но я не нахожу никаких доказательств того, что такое изменение, как здесь указано, происходит у bidens. Форма клюва и ростральной части межчелюстных костей соответствует M. densirostris.

Клюв почти такой же широкий у основания, как у bidens, но боковой свободный край верхнечелюстной кости перед анторбитальной вырезкой, вместо того чтобы продолжаться вдоль стороны клюва почти до кончика, как у bidens, заканчивается в точке примерно на 90 мм впереди линии вырезки, за которой стороны клюва вертикальные.

Край верхнечелюстной кости непосредственно перед анторбитальной вырезкой немного поврежден, но сильного бугорка в этой точке, по-видимому, не было, и поверхность верхнечелюстной кости, хотя и выпуклая, не поднята в отчетливый гребень. Однако в молодом черепе и не следовало бы ожидать высокого гребня. Небные кости видны сверху, чего нет у bidens.

Верхнечелюстное отверстие расположено немного впереди межчелюстного отверстия и направлено вперед, и, как указал доктор Гловер М. Аллен, соединяется с широкой бороздкой, которая проходит вперед вдоль треугольной горизонтальной части верхнечелюстной кости у основания клюва. Верхнечелюстные кости намного шире позади вырезки, чем у bidens, а передний конец скуловой кости образует дно вырезки. Межчелюстные кости заметно сужены непосредственно перед межчелюстными отверстиями, а расширенная часть сразу за этими отверстиями почти горизонтальная, с низким поперечным гребнем около середины. Проксимальный конец межчелюстных костей почти вертикальный. Передние ноздри заметно малы. Большое затылочное отверстие крупное, с трифолиатным контуром (табл. 10, рис. 2). Небо на проксимальном конце представляет собой срединный гребень с узкой бороздкой с каждой стороны. Небные кости простираются в виде широкой полосы значительно дальше крыловидных костей спереди. Сошник виден снизу на протяжении 142 мм около конца клюва. Очень маленький кусочек также виден у основания клюва, между небными и крыловидными костями. Нижняя поверхность крыловидных костей выпуклая со стороны, прилегающей к боковому свободному краю (табл. 4, рис. 2).

Этот череп своеобразен тем, что в нем нет очень отчетливой базиростральной бороздки и что базиростральный гребень, как уже было сказано, простирается вперед только на 90 мм. Под этим гребнем находится неглубокая широкая бороздка, которая быстро сужается кпереди и может быть прослежена до конца клюва, где она несколько расширяется (табл. 7, рис. 2).

Хотя этот череп согласуется по размеру и многим своим пропорциям с аналогичными черепами M. bidens, он отличается от этого вида и согласуется с M. densirostris по ширине в анторбитальной области, по глубине клюва и его форме у основания, по форме межчелюстных костей как дистально, так и проксимально, по направлению верхнечелюстного отверстия и форме верхнечелюстной кости перед ним, по занятию основания верхнечелюстной вырезки передним концом скуловой кости, по отсутствию какого-либо отчетливого верхнечелюстного гребня над вырезкой, по переднему расширению небных костей и по форме большого затылочного отверстия.

Флауэр утверждает, что у M. densirostris имеется глубокая базиростральная бороздка, но ни рисунок в «Zoologie et Paleontologie Française» Жерве, ни рисунок в «Ostéographie des Cétacés» Ван Бенедена и Жерве не показывают такой бороздки. Конформация основания рострума, по-видимому, примерно такая же, как у аннискуамского черепа.

Что касается различий между этим черепом и черепами M. densirostris, следует отметить, что у последних межчелюстные отверстия расположены дальше друг от друга, а верхнечелюстные отверстия расположены значительно впереди отверстий межчелюстных костей, а не почти на одной линии с ними.

Аннискуамский череп приближается к M. europæus по нескольким признакам, но это те признаки, которые europæus разделяет с densirostris. Основными из них являются ширина верхнечелюстных костей перед глазницами, наличие скуловой кости в основании анторбитальной вырезки и выпуклость части нижней поверхности крыловидных костей.

Доктор Гловер М. Аллен представил описание внешнего вида, скелета и зубов этого экземпляра, из которого извлечены следующие подробности:

Относительно аннискуамского экземпляра записи о цвете не велись, но по нескольким небольшим фотографиям, находящимся в распоряжении Бостонского общества естественной истории, очевидно, что брюшная часть была более светлого оттенка, а на одном из видов видны несколько овальных беловатых пятен на боку немного позади средней части тела. Другой вид показывает выпуклость заднего края хвостового плавника в срединной точке, а также заметный спинной плавник. Нижняя челюсть слегка выступала за верхнюю. Промеры этого экземпляра, как отметил профессор Хаятт, следующие: общая длина — 12 футов 2 дюйма; от ануса до выемки хвостового плавника — 3 фута 4–6 дюймов; размах хвостового плавника — 3 фута 1 дюйм; от кончика рострума до угла рта — 1 фут 1½ дюйма. Горловые складки были отмечены как имеющие длину около 10 дюймов и глубину от ¼ до ½ дюйма.

Зубы аннискуамского экземпляра едва выступали над альвеолами челюстей и остроконечные. Базальная часть каждого из них, однако, больше похожа на зуб самца [M. europæus] по слегка выпуклому заднему контуру и переднему расширению переднего угла. * * *

Аннискуамский скелет имеет 45 позвонков. Четыре из семи шейных позвонков срослись. Атлант, эпистрофей и третий шейный позвонок прочно анкилозированы на всем протяжении, за исключением боковых отверстий для прохождения шейных нервов. Четвертый шейный позвонок сросся с третьим посредством дорсального отростка с левой стороны и кончиком верхнего бокового отростка той же стороны. Его тело, правая половина дорсального отростка (отросток разделен медиально) и остальные боковые отростки свободны. * * * Эпифизы четвертого и пятого шейных позвонков и передний эпифиз шестого шейного позвонка срослись со своими телами, но все остальные эпифизы позвоночного столба и грудных конечностей свободны.

Аннискуамский скелет имеет девять грудных позвонков с соответствующими парами ребер. * * * Грудина этого экземпляра представляет мало интересного. Она состоит из четырех частей, самая передняя из которых является наибольшей, слегка вогнута сверху и соответственно выпукла снизу. Три оставшиеся части почти плоские, с глубокой срединной выемкой на переднем и заднем краях каждой. Задняя часть, очевидно, представляет собой слияние элементов двух сегментов, так как имеются суставные поверхности для двух пар ребер.

Из вышесказанного следует, что аннискуамский экземпляр, вероятно, имел на один или два позвонка меньше, чем bidens или europæus, и что грудина была несколько иной формы. Зуб, изображенный доктором Алленом, конический, сжатый, длиной 54 мм, шириной 30 мм у основания и напоминает зубы незрелых bidens.

Хотя при столь скудном материале невозможно удовлетворительно определить принадлежность этого третьего вида Mesoplodon в северной части Атлантического океана, представленного аннискуамским экземпляром, я убежден, что этот экземпляр не принадлежит к M. bidens, и существует большая вероятность того, что он относится к M. densirostris. Правда, последний вид до сих пор был найден только в Индийском океане и около Австралии, но мы так мало знаем о распространении клюворылых китов, что, по моему мнению, этому обстоятельству самому по себе не следует придавать слишком большого значения.

MESOPLODON EUROPÆUS (Gervais).

Dioplodon europæus Gervais, Zool. et Pal. franç., 1st ed., vol. 2, 1848-1852, p. 4; 2d ed., 1859, p. 289, pl. 40, figs. 3-6. Dioplodon gervaisi Deslongchamps, Bull. Soc. Linn. Normandie, vol. 10, 1866, p. 177. Neoziphius europæus Gray, Suppl. Cat. Seals and Whales Brit. Mus., 1871, p. 101. Этот вид был описан на основе единственного экземпляра, найденного плавающим в Ла-Манше около семидесяти лет назад. Описание обстоятельств, при которых он был найден, было дано Эженом Делоншаном в 1866 году:

Голова, которая является предметом этой последней заметки, была подарена моему отцу около двадцати пяти или тридцати лет назад г-ном Абелем Вотье, купцом и оружейником нашего города, который скончался в Париже два года назад.

Капитан одного из кораблей г-на Вотье, возвращаясь из плавания в колонии, увидел плавающее на воде у входа в Ла-Манш тело крупного животного, полностью покрытое птицами (крупными и мелкими чайками и т. д.), которые пожирали его. Корабль приблизился к находке, и капитан, зная, что г-н Абель Вотье очень интересуется природными объектами, приказал отрезать голову китообразного, надежно привязал ее веревкой и позволил ей волочиться за кораблем. По прибытии в Кан он преподнес ее в подарок г-ну Вотье. В то время кусок имел вид, мягко говоря, неприятный. Г-н Вотье особенно любил красивые предметы, радующие глаз, и поэтому предложил ее моему отцу, сказав: «Вы, как анатом, можете найти этому лучшее применение, чем я». Мой отец не хотел отказываться от подарка, но ни он, ни г-н Вотье еще не знали о его чрезвычайной редкости. На самом деле, до настоящего времени это единственный существующий экземпляр, являющийся уникальным объектом в коллекциях.

Никаких дополнительных экземпляров из европейских вод или других мест зарегистрировано не было, и валидность вида была поставлена под большое сомнение, многие зоологи рассматривали его как взрослую особь более обычного вида M. bidens. Ван Бенеден заметил в 1888 году:

Мнения натуралистов разделились относительно идентичности этого клюворылого кита, который до настоящего времени является уникальным. В глазах некоторых он представляет собой старого самца обычного Mesoplodon, у которого зуб, вместо того чтобы развиваться около середины челюсти, развился около передней конечности. Таково мнение доктора Фишера и других, которые считают, что этот уникальный экземпляр представляет собой лишь индивидуальную модификацию и что, следовательно, он не должен фигурировать в списке видов. Мы не разделяем этого мнения. Не исключено, что этот клюворылый кит может принадлежать к другому полушарию, и это объяснило бы, почему в Европе был пойман только один единственный экземпляр.

В свете обстоятельств, связанных с обнаружением первоначального экземпляра, представляет большой интерес тот факт, что два экземпляра с восточного побережья Соединенных Штатов представляют тот же вид. Поскольку один из них взрослый, а другой молодой, мнение о том, что типовой экземпляр M. europæus является лишь старой особью M. bidens, удовлетворительно опровергается, как и мнение о том, что он представляет собой единичную индивидуальную вариацию.

Два американских экземпляра, представляющие europæus, — это экземпляры из Норт-Лонг-Бранч, Нью-Джерси (взрослая самка; череп, без рострума и нижней челюсти, в Музее сравнительной зоологии), и из Атлантик-Сити, Нью-Джерси (молодой самец; скелет, слепок и фотографии в Национальном музее США, кат. № 23346).

ВИДОВЫЕ ПРИЗНАКИ.

Вид europæus отличается от bidens следующими признаками, которые можно считать диагностическими:

Размер крупнее, а грудные конечности относительно короче и уже.

Расширенная часть верхнечелюстных и лобных костей шире перед глазницей. Выступ, который вдается в анторбитальную вырезку, намного крупнее, а гребень на верхнечелюстной кости, который отходит от него назад, намного выше. Расстояние от внутреннего края верхнечелюстного отверстия до кончика выступа намного больше половины расстояния между верхнечелюстными отверстиями с обеих сторон. Рострум глубже у основания. Нижняя поверхность крыловидных костей более или менее выпуклая, с гребнем (у взрослых особей), проходящим по диагонали через нее.

Черепные признаки, перечисленные выше, обнаруживаются в типовом черепе, что видно при изучении превосходных рисунков в «Остеографии» Ван Бенедена и Жерве, таблица 24.

В описании экземпляра из Лонг-Бранч доктором Гловером М. Алленом указано, что рыбаки, измерившие его, сообщили, что его длина составляла 22 фута, в то время как ни один из европейских экземпляров (некоторые из которых, безусловно, были взрослыми) не превышал 16½ футов в длину. То, что промер, сообщенный рыбаками, по крайней мере приблизительно верен, видно из того факта, что череп крупнее, чем у любого из европейских экземпляров. Клюв отсутствует, поэтому общая длина черепа не может быть приведена, но расстояние от затылочных мыщелков до линии верхнечелюстных вырезок (по прямой) составляет 312 мм, в то время как у самой крупной взрослой особи среди европейских экземпляров это расстояние составляет всего 260 мм, а у полностью взрослого нантакетского экземпляра — 282 мм.

ЧЕРЕП.

Черепа из Атлантик-Сити и Лонг-Бранч также согласуются в многочисленных других деталях строения в дополнение к вышеупомянутым, наиболее важные из которых будут упомянуты сейчас. Если не указано иное, типовой череп, как показано на рисунках Ван Бенедена и Жерве, также представляет те же особенности в отличие от M. bidens.

Дорсальный вид (табл. 2, рис. 1 и 2). — Межчелюстные кости более вдавлены непосредственно перед дыхалом, чем у M. bidens, что вместе с выпуклостью верхнечелюстных гребней делает всю эту область сильно вогнутой. Дыхало уже как абсолютно, так и относительно ширины расширенных проксимальных концов межчелюстных костей, так что, хотя у bidens ширина дыхала составляет намного больше одной трети ширины поперек проксимальных концов межчелюстных костей, у europæus она значительно меньше трети. Обе межчелюстные кости сильно сужены по бокам дыхала, и эффект усиливается большим расширением проксимальных концов первых. Эти концы не прилегают плотно к прилегающему краю верхнечелюстных костей, как у bidens, а оставляют поперечную пустоту, или желоб, что особенно заметно в типовом черепе. Передний конец скуловой кости занимает дно верхнечелюстной вырезки, и небольшая его часть видна сверху, в то время как у bidens он вообще не заходит в вырезку с нижней поверхности и не виден сверху. Задний край верхнечелюстных костей более квадратный у europæus, чем у bidens.

Края клюва, образованные верхнечелюстными костями, вместо того чтобы быть прямыми, несколько выемчатые немного позади середины длины и несколько выпуклые перед ней, что придает контуру клюва, если смотреть сверху, иную форму, чем у bidens. В типовом черепе europæus мезиростральное окостенение, по-видимому, выше на проксимальном конце, чем межчелюстные кости, и дистально простирается до конца клюва. У bidens оно ниже межчелюстных костей и, по крайней мере в нантакетском черепе, заканчивается спереди в той же точке, что и сошник, или, другими словами, значительно позади конца клюва. Из утверждений сэра Уильяма Тернера, Ван Бенедена и Жерве, Грига и других следует, что мезиростральное окостенение никогда не достигает конца клюва у bidens, но оно достигает его у grayi, haasti, densirostris и многих ископаемых видов, а также у europæus.

Латеральный вид (табл. 8, рис. 1, 2). — Височные ямки немного длиннее глазницы у europæus, но немного короче глазницы у bidens; у первого верхний край плоский или немного вогнутый, а не выпуклый. Экзоокципитальная кость выступает под углом дальше вперед у europæus, и шов между ней и скуловой костью, как следствие, менее близок к вертикальному, чем у bidens. Межчелюстные кости по бокам дыхала почти горизонтальны, так что их верхняя поверхность мало видна с этого ракурса, в то время как у bidens они наклонены вниз, так что видна вся верхняя поверхность. Высокий верхнечелюстной гребень, расположенный позади анторбитальной вырезки, очень заметен с этой точки зрения, так как он закрывает значительную часть межчелюстных костей. Выпуклый нижний контур клюва и его большая глубина у основания также являются существенными особенностями.

Вентральный вид (табл. 5, рис. 1, 2). — Передние концы небных костей раздвоены, внутренняя часть меньше. Две кости образуют лишь узкий угол со срединной линией, а не широкий, как у bidens, и поверхность верхнечелюстных костей между ними сильно выпуклая, а не плоская. Эта выпуклость сужается на обоих концах, или, другими словами, имеет веретенообразную форму. Никакой подобной конформации не обнаружено у bidens, у которого нижняя базальная область верхнечелюстных костей плоская.

В молодом черепе europæus из Атлантик-Сити сошник виден как небольшая узкая булавовидная часть длиной 68 мм. Спереди он соединяется с межчелюстными костями, которые образуют заметный гребень по срединной линии. С каждой стороны этого гребня находится широкая и довольно глубокая бороздка. Поскольку клюв отсутствует во взрослом черепе из Норт-Лонг-Бранч, его особенности не могут быть установлены. В типовом черепе форма такая же, как в черепе из Атлантик-Сити, но сошник вообще не появляется на небе. У bidens форма нижней поверхности межчелюстных костей на дистальном конце совершенно иная. Очень узкая бороздка проходит параллельно и близко к срединной линии, и вся поверхность снаружи от нее более или менее выпуклая.

НИЖНЯЯ ЧЕЛЮСТЬ.

Нижняя челюсть экземпляра M. europæus из Атлантик-Сити напоминает челюсть типового экземпляра, как изображено Ван Бенеденом и Жерве, короткостью симфиза и положением зуба, который находится впереди заднего конца симфиза. Ряд различий, однако, требует рассмотрения. (Табл. 11, рис. 3 и 6.)

У типового экземпляра симфиз, как показано на рисунке 2а на таблице 24 в работе Ван Бенедена и Жерве, составляет чуть более одной пятой длины нижней челюсти. Такая же относительная пропорция наблюдается у экземпляра из Атлантик-Сити, но, поскольку последний является более молодой особью, следовало бы ожидать, что симфиз будет короче. Рисунок Ван Бенедена и Жерве создает впечатление, что у типового экземпляра конец нижней челюсти сломан и, следовательно, симфиз короче, чем был изначально. Можно заметить, что рисунки 2 и 2а не согласуются в отношении длины участка между зубом и концом челюсти, причем на рисунке 2а показана большая длина. Однако на рисунке 2 челюсть кажется несколько слишком длинной для черепа, и если бы была представлена большая длина симфиза, показанная на рисунке 2а, она определенно была бы таковой. Объяснение этого расхождения найти непросто, но можно предположить, что симфиз у типового экземпляра не такой тупой, как показано на рисунке 2.

У экземпляра из Атлантик-Сити верхний боковой свободный край симфиза прямой, тогда как у типового экземпляра он сильно приподнят. Это, несомненно, связано с различиями в возрасте, а возможно, и в поле. У типового экземпляра имеется три или четыре подбородочных отверстия, в то время как у экземпляра из Атлантик-Сити есть одно крупное заднее отверстие и семь более мелких отверстий перед ним.

Еще одна особенность последнего экземпляра заключается в том, что венечный отросток расположен значительно впереди мыщелка, тогда как угол челюсти простирается далеко позади него. У типового экземпляра оба они находятся почти на одной линии с мыщелком. Я не могу объяснить это различие.

У экземпляра из Атлантик-Сити ось зуба в месте его выхода из альвеолы находится на расстоянии 91 мм от конца челюсти. Часть зуба над альвеолой имеет длину 11 мм у основания и высоту 12 мм. Он конический, с острым концом, наклонен вперед и немного наружу, особенно на кончике. У альвеолы поперечная ширина зуба составляет 5 мм. Значительно более крупный зуб у типового экземпляра указывает на то, что эта особь была самцом.

Нижняя челюсть экземпляра M. europæus из Атлантик-Сити отличается от таковой у M. bidens относительной короткостью симфиза, большим количеством подбородочных отверстий, более передним положением зуба и направлением коронки, которая наклонена вперед, а не назад.

Размеры типового и двух других черепов Mesoplodon europæus.

Column headings: A: English Channel, type,a adult. B: North Long Branch, New Jersey, female, adult. C: Atlantic City, New Jersey, 23346 U.S.N.M., male, young.

Measurements.ABC mm.mm.mm. Total length762(b)675 Length of rostrum459...427 Tip of beak to posterior end of pterygoids561...525 Height from vertex to end of pterygoidsc292?283256 Breadth between orbits327d325d287 Breadth between zygomatic processes360e325302 Breadth at anteorbital notches210205f182 Breadth of beak at middle66...60 Depth of beak at middle54...40 Greatest breadth of premaxillæ proximally168147142 The same, in front of anterior nares11199104 Breadth of anterior nares514542 Length of temporal fossæ102115101 Breadth between temporal fossæ228212208 Breadth of foramen magnum423434 Length of mandible654...565 Length of symphysis135...116 Greatest depth of mandible120...101

a Dimensions taken from Van Beneden and Gervais’ figures. b Beak lacking. Length from occipital condyles to base of beak (straight), 312 mm. c Pterygoids broken. d At middle. e Estimated. One zygoma is broken. f Least. ПОЗВОНКИ.

Позвоночная формула трех экземпляров M. bidens и экземпляра M. europæus из Атлантик-Сити выглядит следующим образом:

M. europæus. Atlantic CityC. 7;Th. 9;L. 11;Ca. 20=47 M. bidens. Landenæs7;10;11;19=47 Fæø7;9;11;19=46 Udsire7;10;9;20=46

Хотя скелет M. europæus, исходя из приведенной выше формулы, по-видимому, включает на один грудной позвонок меньше, чем скелеты M. bidens, поскольку последняя пара имеющихся ребер такой же длины, как и предыдущие, вероятно, изначально существовала дополнительная пара. Формула для europæus тогда была бы: C. 7, Th. 10, L. 10, Ca. 20 = 47. (Табл. 13, рис. 1.)

У экземпляра из Атлантик-Сити все эпифизы свободны. Атлант и эпистрофей срослись вместе, третий шейный позвонок соединен с эпистрофеем телом, а с правой стороны — верхушкой невральной дуги; с левой стороны дуга несовершенна и свободна. С четвертого по седьмой шейные позвонки включительно — все свободны. Дуга неполная сверху у четвертого, пятого и шестого позвонков, но полная у седьмого. Имеется короткий остистый отросток как на шестом, так и на седьмом шейных позвонках. Атлант имеет широкий, косо усеченный нижний боковой отросток, но не имеет верхнего отростка, в то время как эпистрофей имеет как нижние, так и верхние отростки. Нижний отросток вдвое длиннее верхнего, и оба они направлены назад. Они не соединяются, образуя кольцо. С третьего по шестой шейные позвонки включительно имеют только нижние отростки, причем на третьем позвонке он длинный и тонкий (но развит только с левой стороны). На четвертом и пятом шейных позвонках отростки короткие и маленькие; на шестом — длинные и широкие, направленные вниз. Тело седьмого шейного позвонка имеет широкую фасетку сбоку, где прикрепляется первое ребро, и нижний боковой отросток, более толстый, чем у шестого шейного позвонка, но также направленный вниз.

Сомнительно, имеют ли вышеупомянутые характеристики шейных позвонков какое-либо систематическое значение, поскольку среди этих животных наблюдается очень большая индивидуальная изменчивость в развитии поперечных отростков и других структурных деталей. Однако у M. bidens, по-видимому, имеются верхние поперечные отростки на большинстве шейных позвонков, которые иногда соединяются с нижними отростками, образуя отверстия. У рассматриваемого экземпляра M. europæus верхние отростки отсутствуют, за исключением эпистрофея.

Метапофизы впервые становятся различимыми на диапофизах четвертого грудного позвонка, а на седьмом принимают форму конических бугорков. На восьмом и последующих позвонках они плоские и в последний раз различимы на седьмом хвостовом позвонке. Фасетки для сочленения бугорков ребер встречаются на диапофизах с первого по седьмой грудные позвонки. На последнем позвонке первый поперечный отросток появляется в виде короткого выступа на боковой стороне тела позвонка. На восьмом грудном позвонке поперечный отросток широкий и плоский, с загнутым вверх передним краем, его длина составляет около 48 мм. Основание невральной дуги сильно вогнуто снаружи. Поперечный отросток девятого грудного позвонка похож на предыдущий, но шире и не загнут вверх спереди. Основание невральной дуги у этого позвонка также вогнуто. Концы поперечных отростков восьмого и девятого позвонков выемчатые для сочленения с ребрами. Срединный нижний гребень впервые становится различимым на седьмом грудном позвонке.

Насколько можно судить по описаниям Тернера, Грига и других, грудные позвонки europæus не имеют каких-либо заметных отличий от таковых у bidens.

Поперечные отростки поясничных позвонков короткие, широкие, плоские и несколько изогнуты вперед. Они расширены и закруглены на свободных концах. Тела позвонков увеличиваются в длину в заднем направлении, причем последний поясничный позвонок имеет наибольшую длину среди всех позвонков в столбе. Невральные ости увеличиваются в длину с первого по четвертый поясничный позвонок, на остальных поясничных позвонках они примерно равны, но ость на девятом поясничном позвонке немного длиннее остальных. Срединные нижние гребни встречаются на всех поясничных позвонках и наиболее выражены в середине ряда. Высота тела девятого поясничного позвонка составляет 63 мм, ширина 73 мм, длина 116 мм. Высота самого длинного неврального остистого отростка составляет 233 мм.

Как упоминалось выше, первый из позвонков, относимых к поясничным, может быть последним грудным позвонком, но поскольку на конце поперечного отростка нет признаков суставной фасетки, в данном месте он так не рассматривается.

Поясничные позвонки у M. bidens, по-видимому, более близки по длине, чем у данного вида, но в остальном не отличаются.

Остистые отростки хвостовых позвонков быстро уменьшаются в высоту в заднем направлении и исчезают после десятого хвостового позвонка. Поперечные отростки напоминают таковые у поясничных позвонков, но короче. Они в последний раз различимы на восьмом хвостовом позвонке. Поперечный отросток седьмого хвостового позвонка пронизан вертикальным отверстием. Подобные, но гораздо меньшие отверстия встречаются на боковых сторонах тел восьмого и девятого хвостовых позвонков. У этих позвонков нижние гребни также пронизаны отверстиями. На четвертом хвостовом позвонке на боковой стороне невральной дуги на уровне верхушки тела позвонка появляется гребень, и подобные гребни встречаются на последующих позвонках вплоть до девятого хвостового. Последние десять позвонков лишены отростков или невральных дуг.

Сэр Уильям Тернер утверждает, что хвостовые позвонки M. bidens лишены вертикальных отверстий, но рисунок в «Остеографии» Ван Бенедена и Жерве (таблица 22) показывает их в том же положении, что и у M. europæus. Однако нижние гребни у первого вида, по-видимому, не имеют отверстий.

РЕБРА.

Первые семь пар ребер имеют как бугорок, так и головку. Первое ребро почти такой же длины, как второе, и очень широкое у проксимального конца. У седьмой пары головка двойная: одна фасетка ребра сочленяется с фасеткой на заднем крае тела шестого грудного позвонка, а другая — с коротким поперечным отростком на боковой стороне тела седьмого грудного позвонка. Восьмая и девятая пары ребер сочленяются только с поперечными отростками восьмого и девятого грудных позвонков соответственно. Девятая пара ребер, как уже было сказано, почти или совсем такой же длины, как восьмая, из чего представляется вероятным, что изначально присутствовала десятая короткая пара. Однако на конце поперечного отростка того, что представляется первым поясничным позвонком, нет следов фасетки для сочленения такого ребра.

Единственное различие между ребрами M. europæus и M. bidens, по-видимому, заключается в том, что первая пара значительно длиннее пропорционально у первого вида.

ГРУДИНА.

Грудина не имеет существенных отличий от грудины M. bidens, изображенной Григом, за исключением того, что четвертый и пятый сегменты срослись вместе как латерально, так и поперечно, а обе стороны симметричны. (Табл. 13, рис. 2.)

ГРУДНАЯ КОНЕЧНОСТЬ.

Лопатка M. europæus имеет совершенно иной вид, чем у M. bidens, как показано в «Остеографии» Ван Бенедена и Жерве (таблица 22). У europæus лопатка очень высокая спереди, передний край выпуклый вперед, а передний гребень выпуклый назад, ограничивая удлиненную эллиптическую область. Задний край прямой. Акромион короткий, с выпуклыми краями у основания, за которыми он внезапно сужается и заканчивается прямым цилиндрическим отростком, сильно наклоненным вверх. Клювовидный отросток такой же длины, как акромион, почти прямой и горизонтальный, но расширен на конце. (Табл. 13, рис. 3, 4.)

Фаланговая формула экземпляра M. europæus из Атлантик-Сити и трех норвежских экземпляров M. bidens выглядит следующим образом (включая пястные кости):

Фаланговая формула M. europæus и bidens.

I.II.III.IV.V. M. europæus, Atlantic City: Left2663+3+ Right2764(+1?)4 M. bidens: Landenæs16(5)543 Fæø16543 Udsire16654

У M. europæus пястная кость третьего пальца сильно сужена посередине. Стержень локтевой кости прямой. За исключением этих особенностей и относительно небольшого размера всей грудной конечности, последняя, по-видимому, существенно не отличается от таковой у M. bidens. Как показано выше, первый палец у M. bidens состоит только из пястной кости, в то время как у M. europæus также присутствует фаланга.

Размеры скелета экземпляра M. europæus из Атлантик-Сити, № 23846, Национальный музей США.

mm. Length of the seven cervical vertebræa94 Length of first, second, and third cervical vertebræa45 Atlas: Greatest breadth156 Greatest height103 Height of neural canal36 Greatest breadth across anterior articular facets96 Axis, greatest breadth144 Seventh cervical vertebra: Greatest breadth80 Greatest height without inferior process117 Greatest length of centrum14 Greatest height of neural canal49 First thoracic vertebra: Greatest height151 Greatest breadth136 Height of centrum37 Length of centrum21 Breadth of centrum (articular surface)48 Height of neural spine61 Height of neural canal53 Seventh thoracic vertebra: Greatest height246 Greatest breadth116 Height of centrum35 Length of centrum69 Breadth of centrum46 Breadth between transverse processes66 Eighth thoracic vertebra: Greatest height246 Greatest breadth (between transverse processes)142 Height of centrum39 Length of centrum73 Breadth of centrum47 First lumbar vertebra: Greatest height263 Greatest breadth (between transverse processes)215 Height of centrum (anterior)43 Length of centrum83 Breadth of centrum53 First caudal vertebra: Greatest height263 Greatest breadth (between transverse processes)207 Height of centrum (anterior)65 Length of centrum113 Breadth of centrum67 Seventh caudal vertebra: Greatest height153 Greatest breadth87 Height of centrum (without hypapophysis)66 Length of centrum84 Breadth of centrum70 Length of last 10 caudal vertebræ285 Sternum: Total length404 Length of manubrium165 Greatest breadth of manubrium134 Depth of anterior notch of manubrium37 Scapula: Length247 Depth161 Length of acromionb44 Length of coracoid59 Humerus, length107 Radius, length110 Ulna, length100 Pelvic bones, length51