«Исследования теории происхождения видов (Тома 1 и 2)»

Во-первых, что касается изменчивости, фон Гартман пытается показать, что только совершенно неограниченная изменчивость достаточна для объяснения необходимых и полезных адаптаций посредством отбора и борьбы за существование. Но этого не существует — вариация скорее происходит только в фиксированном направлении (в смысле Аскенази), и это не может быть ничем иным, как выражением врожденного закона развития, т.е. филетической жизненной силы.

Это дедукция кажется мне ошибочной в двух отношениях. Во-первых, неверно, что совершенно неограниченная изменчивость является постулатом теории отбора, а во-вторых, допущение изменчивости, которая в некотором смысле «фиксирована в направлении», не требует допущения филетической жизненной силы.

Простая неустановившаяся изменчивость, единообразная во всех возможных направлениях, по мнению фон Гартмана, необходима для теории отбора, потому что только тогда изменчивость дает определенную гарантию «того, что при данных условиях жизни вариации, необходимые для полной адаптации, не будут отсутствовать». Но при этом упускается из виду, что новые условия жизни, к которым должна произойти адаптация, так же мало фиксированы и неизменны, как и сам организм. В таком случае преобразования мы имеем дело не с типом организации, который был ранее фиксированным и неизменным и который должен быть втиснут в новые условия жизни, как в форму. Адаптация не односторонняя, а взаимная; вид в некоторой мере выбирает свои новые условия жизни, соответствующие тем, которые возможны для его организации, т.е. с вариациями, действительно имеющими место. Я выберу пример, который будет даже признан фон Гартманом как объяснимый только естественным отбором, а именно случай мимикрии.

Предположим, что среди южноамериканских Heliconiidæ встречается вид Pieris, который не имеет сходства с этими защищенными бабочками ни по форме, ни по рисунку, ни по окраске; кто может отрицать, что для этого вида было бы весьма полезно приобрести форму и окраску Heliconide и, таким образом, перейдя к новым условиям жизни, избежать преследований со стороны своих врагов? Но если физическая природа рассматриваемой Pieride исключала возможность появления Heliconoid-вариаций, привела бы эта неспособность втиснуться в эти новые условия к упадку вида? Не могло бы его существование быть обеспечено каким-то иным образом? Не могла бы гибель многочисленных особей от врагов быть компенсирована повышенной плодовитостью? не говоря уже о многочисленных других средствах, с помощью которых число выживших особей могло бы увеличиться, а существование вида — обеспечено. Этот случай выбран не произвольно; в районах, где встречаются Heliconiidæ, действительно существует большое количество белянок, которые не обладают защитными цветами этого неприятного семейства. В принятии этих новых условий жизни мы имеем дело, следовательно, не с выживанием или истреблением, а только с улучшением. Не каждый вид «белянки» может приспособиться к этим условиям, потому что не каждый вид дает необходимые цветовые вариации; те, которые дают, становятся таким образом модифицированными, потому что они таким образом лучше защищены, чем раньше. И так повсюду; везде, где мы находим защищенных насекомых, пользующихся иммунитетом от врагов, мы видим также мимикрирующих, иногда только одиночных, иногда нескольких, и обычно из очень разнообразных групп насекомых, в зависимости от общего сходства, которое существовало до начала процесса адаптации, и от вариаций, сделанных возможными физической природой рассматриваемого вида.

В первом эссе второй части этой работы было показано, что у некоторых личинок чешуекрылых процесс адаптации в настоящее время все еще продолжается, что зависит от того факта, что, хотя молодая гусеница очень хорошо защищена зеленым цветом листьев своего тела, этот цвет становится недостаточным, чтобы скрыть насекомое, как только оно превышает лист по размеру. Все такие гусеницы — а их целый ряд видов — по мере увеличения размера приобретают привычку скрываться на земле днем и питаться только ночью. Таким образом, навязываются новые условия жизни, и они даже являются обязательными, т.е. от них нельзя было бы отказаться, не рискуя существованием вида. Теперь, в соответствии с этими новыми условиями, некоторые особи этих видов утратили зеленую окраску молодых стадий и приобрели коричневую окраску темного окружения насекомых, которые скрываются днем. У одного вида это изменение произошло теперь почти у всех особей, у других — только у большей или меньшей их части. Теперь, предположим, что среди этих видов встретился один, физическая природа которого не допускала производства коричневых оттенков цвета, погиб бы вид по этой причине? Не мыслимо ли, что недостаток цветовой адаптации мог быть компенсирован лучшим укрытием, т.е. зарыванием в землю, или большей плодовитостью вида, или развитием предупреждающих сигналов — если предположить, что вид несъедобен — или, наконец, приобретением устрашающего рисунка? Другими словами, не могла ли сама гусеница модифицировать новое условие жизни — быть скрытой днем — в соответствии с вариациями, сделанными возможными ее физической природой?

На самом деле, у одного из этих видов зеленый цвет остается неизменным, несмотря на измененный образ жизни, и этот вид, где бы он ни встречался, несмотря на преследования энтомологов, всегда обычен (Deilephila hippophaës); он скрывается лучше и глубже, однако, чем те другие виды, которые, как Sphinx convolvuli, трудно обнаружить из-за их коричневого цвета. У другого вида поразительная желтовато-зеленая окраска также сохраняется у большинства особей, но этот вид зарывается днем в рыхлую почву (Acherontia atropos).

На это можно возразить, что существуют также обязательные изменения в условиях жизни, от которых вид не может уклониться, но в которых адаптация должна обязательно последовать, иначе произойдет истребление.

Такие обязательные условия жизни, безусловно, встречаются, и нет сомнений, что многие живые формы погибли из-за того, что не подверглись трансформации. Я считаю, однако, что такие условия встречаются гораздо реже, чем склонны признать на первый взгляд. Как правило, альтернатива немедленного изменения или истребления предлагается только такими изменениями в условиях жизни, которые происходят очень быстро. Внезапное появление нового и доминирующего врага, такого как человек, уже вызвало вымирание дронта (Didus ineptus), морской коровы Стеллера (Rhytina stelleri) и других позвоночных животных и постоянно ведет к истреблению многих других видов различных классов. Когда в Америке ежегодно уничтожаются сотни тысяч акров девственных лесов, условия жизни многочисленной фауны и флоры должны быть тем самым внезапно изменены, не оставляя иного выбора, кроме истребления.

Такие резкие изменения в условиях жизни происходят, однако, редко в природе, если не вызваны человеком, и поэтому должны были очень редко случаться в прежние эпохи истории Земли. Даже климатические изменения, которые мы могли бы на первый взгляд рассматривать как таковые и которые производят модификацию в одном фиксированном направлении, происходят всегда настолько постепенно, что у вида есть время либо приспособиться к условиям в том или ином направлении, в соответствии с вариациями, возможными для его физической природы, либо эмигрировать.

Таким образом, мне кажется ошибочным предполагать, что изменчивость должна быть «просто неопределенной», чтобы завершить свою роль в теории отбора Дарвина, и ее «безграничность» кажется мне также столь же мало необходимой для этой цели. Фон Гартман воображает, что только неограниченная изменчивость дает гарантию того, что любой тип, в какой бы степени он ни отклонялся от своей точки отправления, будет достигнут дарвиновским методом постепенной трансмутации посредством отбора и борьбы за существование.

Но кто когда-либо утверждал, что любой тип может быть достигнут из любой точки? Или если кто-то сказал такую глупость, кто может доказать, что ее допущение необходимо для теории отбора? Нигде в систематике мы не видим никакой точки опоры для такого предположения. Но когда фон Гартман воображает, что «неограниченная» изменчивость, которую он постулирует для Дарвина, «сама по себе неограниченна, пределы ее расхождения в данном направлении находятся не в ней самой, а только во внешних препятствиях», он мыслит изменчивость как нечто независимое от животного тела и каким-то образом добавленное к нему, а не просто как выражение флуктуаций в типе организма. Если, однако, мы мыслим изменчивость в этом последнем, истинно научном смысле, она никоим образом не является «количественно неограниченной», и ее пределы даже не определяются внешними влияниями, а по существу внутренними влияниями, т.е. лежащей в основе физической природой организма. Дарвин, действительно, уже показал это самым прекрасным образом в своих исследованиях корреляций органов и систем органов тела. Чтобы воспользоваться метафорой, силы, действующие внутри тела, находятся в равновесии; если один орган изменяется, это вызывает нарушение равновесия сил, и равновесие должно быть восстановлено изменениями в других частях, а они, в свою очередь, влекут за собой другие модификации и так далее. В этом кроется причина, почему первичное изменение не может превышать определенную величину, если восстановление равновесия не должно быть совершенно невозможным. Это лишь метафора, и я не хочу утверждать, что мы в настоящее время в состоянии сформулировать и доказать математически для любого конкретного случая, насколько орган может измениться у любого вида, прежде чем произойдет нарушение внутренней гармонии тела. Но такая невозможность доказательства не кажется мне достаточной причиной для того, чтобы рассматривать изменчивость как выражение направляющей силы — как «врожденную тенденцию к вариации, сообразующуюся с законом». 288 Напротив, мне легко представить, что мы учимся анализировать процессы природы в деталях очень медленно из-за их необходимой сложности. Таким образом, мне кажется совершенно бесполезным, когда в этом смысле Виганд использует возражение, что «крыжовник не претерпел никакого увеличения с 1852 года, хотя немыслимо, почему он не должен достичь размера тыквы, если изменчивость не была внутренне ограничена». Вполне может быть, что это в настоящее время «немыслимо»; тем не менее, это не оправдывает нас в установлении гипотетической «силы вариации», которая не допустит, чтобы крыжовник превзошел тыкву в размере. Мы обязаны поддерживать, что именно действие и противодействие известных сил устанавливают предел увеличению этого плода.

В более простых случаях причины таких ограничений роста могут быть хорошо поняты. Прошло несколько десятилетий с тех пор, как Лейкарт доказал, в каком точном отношении пропорция объема и поверхности стоит к степени организации животного. У животных сферической формы поверхность вполне достаточна для дыхания, пока они микроскопического размера. Но такой организм не может увеличиваться по желанию, потому что отношение поверхности к объему стало бы совершенно другим. Поверхность увеличивается как квадрат, в то время как объем увеличивается как куб, так что очень скоро поверхность более быстро увеличивающейся массы тела уже не может быть достаточной для дыхания. 289 Этот вид ограничения никоим образом не эквивалентен тому чисто внешнему виду, который, например, проявляется таким образом, чтобы предотвратить бесконечное удлинение хвостовых перьев райской птицы. В этом случае слишком длинные перья мешали бы полету, и такие особи, соответственно, были бы элиминированы естественным отбором. Причина в первом случае чисто внутренняя, зависящая от равновесия сил, управляющих организмом.

Фон Гартман совершенно прав, когда утверждает, что изменчивость не является ни качественно, ни количественно неограниченной. В обоих смыслах она ограничена (в направлении, так же как и в количестве) физико-химическими силами, действующими каким-то противоположным образом в каждом конкретном организме — физической природой каждой живой формы. Он ошибается, однако, как в том, что делает абсолютную безграничность необходимым постулатом теории отбора, так и в том, что делает вывод о существовании направляющего принципа из того ограничения изменчивости, которое, безусловно, присутствует. «Тенденции к вариации», однако, существуют, не в смысле направляющей силы, а как выражения различных физических конституций видов, которые неизбежно вызывают неравные реакции на одни и те же внешние воздействия, как будет более ясно доказано ниже. 290

Это, конечно, модификация первоначального допущения Дарвина о безграничной изменчивости, не ограниченной в направлении; но сам Дарвин позже согласился с мнением, что качество вариаций по существу определяется природой организма. 291

Я теперь перехожу к рассмотрению второго фактора теории отбора — наследственности. Это также, согласно фон Гартману, не является механическим принципом. Сам Дарвин теперь убедился, насколько велика вероятность против наследственного сохранения модификаций, которые, будь они слабо или сильно выражены, появляются только у отдельных особей, т.е. тех так называемых «случайных» вариаций, которые не являются выражением направляющего принципа развития. «Но так как среди бесчисленных возможных направлений неопределенной изменчивости полезные модификации могут происходить только в единичных случаях, Дарвин этим дополнительным допущением сам опроверг недопустимое предположение своей теории отбора» и так далее. «Регулярная, целеполагающая тенденция к вариации, действующая изнутри и одновременно затрагивающая большое количество особей», должна, следовательно, быть допущена, «чтобы обеспечить саму по себе невероятную наследственность».

Но даже из неограниченной изменчивости, изложенной автором, отнюдь не следует, что полезные вариации могут происходить только у отдельных особей. Во всей категории количественных вариаций обратное всегда является верным. Если речь идет об удлинении какой-то части, то большое количество особей всегда обладало бы полезной вариацией, поскольку мы имеем дело не с абсолютным увеличением, а только с тем фактом, что рассматриваемая часть длиннее, чем у других особей. 292

Но если принимаются во внимание качественные вариации, можно спросить, не заходит ли «дополнительное допущение» Дарвина слишком далеко. Такие расчеты, как те, что цитирует Дарвин из статьи в North British Review от марта 1867 года, чрезвычайно обманчивы, поскольку у нас нет средств измерения величины защиты, обеспечиваемой полезной вариацией, и мы поэтому едва ли можем вычислить с какой-либо уверенностью, в каком проценте особей изменение должно происходить одновременно, чтобы иметь шанс быть переданным следующему поколению. Если бы наш сизый голубь мог существовать в полярном климате, и если бы у нас была сила вводить его постепенно, но не внезапно, в эти регионы в диком состоянии, кто может сомневаться, что он принял бы белый цвет всех полярных животных? Тем не менее, среди диких сизых голубей белые разновидности встречаются не чаще, чем среди ласточек, ворон или сорок. Или белый цвет полярных животных, желтый цвет пустынных видов и зеленый цвет форм, обитающих в листве, должны всегда относиться к «регулярной, целеполагающей, фиксированной тенденции к вариации, действующей изнутри» и заставляющей «большое количество особей» варьировать подобным образом?

Есть, однако, доля правды в вышесказанном; вариации, которые происходят поодиночке, имеют мало шансов стать преобладающими признаками, и это, очевидно, то, что признает Дарвин. Но это отнюдь не равносильно допущению, что только те вариации, которые с самого начала происходят у многочисленных особей, имеют шанс быть увековеченными. Давайте придерживаться фактов. У нас нет ни малейшего основания ни рассматривать белый цвет полярных животных как прямое действие холода, ни считать, что зеленый цвет гусениц, живущих в листве, зависит от прямого действия, возникающего из привычки отдыхать на листьях; 293 оба эти признака объяснимы только естественным отбором, и нет ничего, что благоприятствовало бы допущению (которое фон Гартман постулирует как необходимое для успеха), что многие особи варьировали в белый цвет в одно и то же время. Мы не знаем ни одного экстраполярного вида темного цвета, который часто, т.е. у многих особей каждого поколения, варьирует в белый, но мы знаем много видов, которые время от времени производят одиночных белых особей. Теперь, когда, с другой стороны, мы находим, что все полярные животные, для которых белая окраска выгодна, и, действительно, никто, кроме видов, ближайшие союзники которых варьируют только индивидуально в белый, обладают этим цветом, не должны ли мы заключить из этого одного, что одиночные вариации могут, при благоприятных условиях, стать преобладающими признаками?

Мне кажется, что в этом вопросе один весомый фактор был слишком мало учтен даже сторонниками теории отбора, а именно медленность большинства, и особенно климатических изменений, на чем я уже настаивал. Если бы трансформация умеренного климата в арктический произошла так быстро, что виды, подвергшиеся ей, имели альтернативу либо стать белыми за десять или двадцать поколений, либо быть неспособными существовать, тогда поспешное вмешательство направляющей силы могло бы спасти их от истребления, заставив сотни тысяч особей стать одинаково окрашенными со всей скоростью. Но совсем другое дело, если изменение климата происходит только в течение нескольких тысяч поколений; и это, согласно геологическим данным, должно было быть истинным положением дел.

Давайте возьмем определенный пример — хорошо известный пример зайца. У нас это животное остается коричневым зимой и лишь изредка производит белые разновидности, в то время как его союзник заяц-беляк белый в течение семи месяцев в году, норвежский заяц — в течение девяти месяцев, а гренландский заяц — в течение всего года. Если бы наш климат трансформировался в арктический, через определенное время наступил бы период, когда прежняя окраска больше не обладала бы никаким преимуществом перед случайными и одиночно появляющимися белыми вариациями; зимние дни, в течение которых земля была покрыта снегом, стали бы настолько многочисленными, что защита, обеспечиваемая белым животным, была бы равна защите, которой пользовались коричневые особи в столь же многочисленные дни, свободные от снега. С этого времени зайцы, которые были белыми зимой, не подвергались бы большему истреблению лисами и т. д., чем коричневые особи. Этот период, однако, должен быть представлен как состоящий из одного или нескольких столетий, и было бы странно, если бы от отдельных белых зайцев, которые теперь имели равный шанс на существование, не образовались бы некоторые белые семьи. Но положение дел постепенно стало бы обратным — коричневые зайцы испытывали бы большее истребление, и везде, где были бы белые семьи, они обладали бы преимуществом в борьбе за существование. Из этого не следует, что темные особи были бы немедленно истреблены; напротив, преимущество в пользу белых было бы лишь небольшим в течение долгого периода времени, и эти особи лишь постепенно увеличивались бы до более высокого процента от общей популяции; тем не менее, их число постоянно, но очень медленно возрастало бы. С течением времени это увеличение стало бы более быстрым по двум причинам — во-первых, потому что даже очень небольшое преимущество в пользу увеличивающегося числа особей всегда оставляло бы большее число этих победителей; и во-вторых, потому что в целом, по мере того как климат становился более арктическим, преимущество быть белым постоянно становилось бы более решающим в определении того, кто должен жить, а кто погибнуть.

Таким образом, я не вижу причин, почему индивидуальные вариации, которые появляются не только один раз, но которые часто повторяются в ходе поколений, не должны приобретать преобладание при благоприятных условиях. Все факты согласуются с этим. Даже обычный заяц показывает нам, что он был бы вполне способен стать окрашенным подобным образом. В музее Штутгарта есть три экземпляра Lepus timidus, убитых в Вюртемберге, которые полностью белые, и несколько других, которые серебристо-серые или пятнистые с белым. В восточной России обычный заяц обладает светло-серым, почти белым, зимним мехом, и Зейдлиц 294 делает известным интересное наблюдение, что такие светлые экземпляры встречаются поодиночке в Ливонии, где «обычный заяц акклиматизировался с начала столетия».

Как я уже настаивал выше, с точки зрения условий жизни нет оснований предполагать быстрые преобразования; изменение условий почти всегда происходит чрезвычайно медленно; и, действительно, во многих случаях не происходит никакого объективного изменения, а лишь субъективное, если мы можем так обозначить те случаи, в которых изменение условий жизни зависит от перемены в самой животной форме, претерпевающей трансформацию, а не в окружающей среде. Это имеет место в вышеупомянутых случаях мимикрии, где все изменение условий жизни проистекает из того, что один вид становится похожим на другой. Процесс естественного отбора имеет здесь столько времени, сколько ему требуется для совершенствования своих результатов. Совершенно аналогично обстоит дело во всех случаях особых защитных приспособлений формы и окраски. Во всех этих случаях речь всегда идет об улучшении, а не о вопросе «быть или не быть», с которым нам приходится иметь дело.

Однако именно случаи последнего рода лучше всего подходят для разоблачения невероятности и недостаточности предположения о вариационной тенденции как об особой направляющей силе. Нам достаточно сосредоточить наше внимание на каком-либо конкретном случае симпатической окраски или, что еще лучше, мимикрии. «Тенденция к изменчивости» подразумевает, что большое число особей дает разновидности, напоминающие модель, которую необходимо имитировать, и это — по крайней мере, согласно фон Гартману — должно происходить в каждом из последующих поколений, так что благодаря этому, в сочетании с наследственностью, полезная вариация увеличивается. Но как получается, что эта «тенденция к изменчивости» совпадает с существованием модели как во времени, так и в пространстве? Может ли это быть случайностью, если у них нет общей причины? Сторонники направляющей силы, безусловно, не допустят этого; так что остается только предположение Лейбница о предустановленной гармонии, заложенной в первом органическом зародыше, который после бесчисленных преобразований органической формы и спустя миллионы лет породил посреди Амазонского региона несъедобную геликониду с определенными желтыми, черными и белыми отметинами на крыльях, и в то же самое время развил у пиериды в той же точке земного шара тенденцию подражать этой геликониде как модели!

В дополнение к этому предположению, которое, безусловно, мало заслуживает внимания, остается, пожалуй, еще одно, а именно: что все или многие пиериды и другие виды бабочек обладали той же тенденцией к геликоидной вариации и всегда и везде стремились развить этот тип, но преуспевали лишь там, где они случайно совпадали во времени и пространстве с моделью, причем эта «тенденция» таким образом поддерживалась естественным отбором. Но факты опровергают это предположение, поскольку подобные подражательные вариации никогда не наблюдались в заметной степени у других видов.

Все вариации, которые являются доказуемо полезными, могут быть аналогичным образом объяснены, если их происхождение объясняется вариационными тенденциями.

Мы видим, что возражение, которое фон Гартман выдвигает против наследственности, справедливо лишь на том основании, что этот процесс не дает никакой гарантии сохранения вариаций, возникающих поодиночке. То, что сама наследственность является механическим процессом, прямо не оспаривается; просто предполагается, что новые признаки могут передаваться по наследству только тогда, когда они порождаются метафизическим «принципом развития», а не тогда, когда они возникают «случайно». Таким образом, этот критик направляет свою атаку не против наследственности, а скорее против механического происхождения изменчивости.

Фон Гартман мог бы сказать здесь, что отнесение феномена наследственности к чисто механическим причинам, т.е. механическая теория наследственности, до настоящего времени отсутствует. То, что он этого не сделал, доказывает, с одной стороны, что он презирал диалектическое искусство, но, с другой стороны, что он сам не упустил из виду подчиненность всего явления закону и что он допускает возможность нахождения механического объяснения для этого. Если, в самом деле, сила наследственности не зависит от механических принципов, я не знаю, какие органические процессы мы вправе считать механическими, поскольку все они по своей сути зависят от наследственности, с которой они едины и от которой их нельзя мыслить как изолированные. Геккель правильно определяет размножение как избыточный индивидуальный рост и, соответственно, относит явления наследственности к явлениям роста. И наоборот, рост также можно назвать размножением, поскольку он зависит от непрерывного процесса умножения клеток, составляющих организм, от зародышевой клетки до бесчисленных скоплений разнообразно дифференцированных клеток высокоразвитого животного тела. Кто может не видеть, что эти два процесса — размножение зародышевой клетки и ее потомства в экономии индивида, и размножение особей и видов в экономии органического мира — демонстрируют точную и отнюдь не просто поверхностную аналогию? Но кто признает это, тот должен также считать, что оба процесса зависят от одной и той же причины — он не может предполагать для одного причинную силу, а для другого — направляющий принцип. Если питание и деление клеток — чисто механические процессы, то и наследственность тоже. Хотя еще не удалось продемонстрировать механизм этого явления, тем не менее можно в общих чертах увидеть, что посредством минимума живой органической материи (например, протоплазмы сперматозоида и яйцеклетки) передаются определенные движения, и их можно рассматривать как направления развития, как я уже кратко изложил в одной из своих прежних работ. Способность организмов передавать свои свойства потомству представляется мне мыслимой лишь таким образом, «что зародышу организма благодаря его химико-физическому составу вместе с его молекулярной структурой сообщается фиксированное направление развития — то же самое направление развития, которым первоначально обладал родительский организм...» (там же, стр. 24). Это, по общему признанию, не более чем намек, и мы не узнаем из этого средства, с помощью которых направление развития может быть перенесено на другой организм.

Недавно Геккель, этот неутомимый первопроходец, которому мы обязаны таким богатым запасом новых идей, попытался преодолеть этот пробел в своем эссе «Перигенез пластидул», Берлин, 1876 г. Основная идея о том, что наследственность зависит от передачи движения, а изменчивость — от изменения этого движения, полностью соответствует убеждению, полученному в области физической науки, что «все законы должны в конечном итоге слиться в законы движения» (Гельмгольц). Я считаю этот взгляд тем более оправданным — хотя, конечно, ни в малейшей степени не доказанным, — что я ранее обозначал приобретенные индивидуальные вариации как «отклонение от унаследованного направления развития». Гипотеза Геккеля в той мере достигает большего, чем пангенезис Дарвина, в котором предполагается перенос материи, а не вида движения, свойственного этой материи. Но хотя зародыш механической теории наследственности может содержаться в гипотезе Геккеля, она, тем не менее, представляется мне несколько далекой от полного решения проблемы. Она хорошо выдвигает на первый план одну часть процесса наследования; под образом молекулярного движения пластидулы, которое может быть изменено внешними влияниями, мы вполне можем понять факт постепенного изменения, происходящего в ходе поколений. С другой стороны, допущение сознания в пластидуле — как бы философски допустимым оно ни было — хотя бы только в качестве формулы, вряд ли дает более глубокое знание. В свете теории детальные случаи, которые ранее были неясны, должны стать понятными. Однако я не вижу, как различные формы атавизма, например, реверсии, которые так часто возникают при скрещивании разных рас, становятся более понятными при допущении сознания в пластидуле. Если у обоих родителей пластидула давно приобрела различные молекулярные движения, почему при встрече в зародыше она вспоминает прошлые времена и возобновляет более старое и давно оставленное движение? То, что она действительно приобретает последнее, является фактом, если мы однажды отнесем направленное развитие индивида к молекулярному движению пластидулы; однако почему это происходит, мне не кажется более ясным от допущения сознания в пластидуле. Механическая теория наследственности должна скорее быть в состоянии показать, что движения пластидул мужских и женских зародышевых клеток при их встрече в случае скрещивания широко расходящихся форм взаимно модифицируются таким образом, что движение общей предковой формы должно возникнуть как равнодействующая. До такой демонстрации, однако, еще далеко. Геккель сам, более того, указывает, что его гипотеза отнюдь не является «механической теорией наследственности», а лишь введением к этой теории, которая, как он надеется, «будет способна подняться до ранга генетической молекулярной теории» (там же, стр. 17). Но хотя мы должны также признать вместе с критиком «Философии бессознательного», что «факты наследственности до сих пор бросали вызов любому научному объяснению», это не дает нам оправдания для бегства к метафизическому объяснению, «которое здесь, безусловно, меньше всего способно удовлетворить неспособность понять связь, возникающую из естественных законов».

Неудивительно, что фон Гартман, на основании «Бессознательного», на котором он стоит, говорит о законе корреляции как о бессознательном признании «немеханического универсального принципа со стороны дарвинизма». Под «корреляцией» он понимает нечто совершенно иное, чем то представление, которое мы связываем с этим выражением. Он предполагает, что «дарвинизм видит себя вынужденным признать через эмпирические факты единообразную корреляцию признаков, относящихся к специфическому типу; но тем самым он противоречит своим механическим принципам объяснения, все из которых сводятся к одному и тому же — к представлению типа как мозаичного, пестрого, поверхностного и случайного агрегата признаков, которые были приобретены по отдельности, одновременно или последовательно, путем отбора или привычки». Я не верю, однако, что подобная концепция когда-либо допускалась Дарвином или кем-либо еще. Признание того, что не все, а только каждая глубоко укоренившаяся физиологическая детальная модификация связана или может быть связана с системой коррелированных изменений, действительно подразумевает, что мы со своей стороны также признаем внутреннюю гармонию частей — равновесие, как я выразился выше.

Но включает ли это признание телеологического принципа или исключает механическое объяснение? Признаем ли мы тем самым «специфический тип» в смысле неразрывно связанного комплекса признаков, ни один из которых нельзя убрать без того, чтобы все остальные не изменились? Согласуется ли такой взгляд в целом с эмпирическими фактами?

Ни один из этих взглядов не кажется мне представляющим положение дел.

Я сначала отвечу на второй вопрос. Со всех возможных сторон прежний взгляд на абсолютную природу видов опровергается; нет границы между видами и разновидностями. Но когда фон Гартман предполагает, что при трансформации одного вида «в другой» «весь единообразно связанный комплекс должен измениться», он возвращается к старому учению об абсолютной природе видов, которое резко противоречит множеству фактов. Мы нередко наблюдаем разновидности, которые отличаются от родительской формы только одним признаком, в то время как другие показывают многочисленные различия, и, опять же, можно увидеть другие, в которых различия преобладают. Это последнее отклонение тогда было бы обозначено многими систематиками как новый вид, но не другими.

«Специфический тип» — это, таким образом, действительно своего рода мозаичная работа, но это структура, к которой все отдельные признаки — камни мозаики — принадлежат и выстраивают одно гармоничное целое, а не бессмысленное смешение. Некоторые из камней или групп камней могут быть удалены и заменены другими, иначе окрашенными, без того, чтобы структура при этом обязательно исказилась, т.е. разрушилась как структура; но чем крупнее камни, которые обмениваются, тем более необходимыми станут исправления в других частях структуры, чтобы гармония целого могла быть сохранена.

Еще более весомыми, чем те незаметные переходы, которые в различных группах животных так часто соединяют виды с видами, кажутся мне, однако, факты, обнародованные во втором эссе второй части этого тома, которые доказывают, что две формы, в которых появляется один вид, могут изменяться совершенно независимо друг от друга. Гусеница меняется и становится новой разновидностью или даже видом (в зависимости от формообразующей ценности изменения), в то время как бабочка остается неизменной. Как это могло бы произойти, если бы какой-то иной закон, кроме закона физиологического равновесия, связывал части или признаки и позволял им разъединяться? Не должны ли две стадии изменяться вместе и через друг друга, подобно частям одного тела, поскольку они сначала вместе составляют специфический тип? Не является ли факт того, что этого не происходит, доказательством того, что весь «единообразно связанный комплекс» специфического типа не связан и не удерживается вместе метафизическим принципом, а просто естественными законами?

Теперь, когда фон Гартман охватывает отношения различных видов друг к другу под идеей корреляции, как, например, отношение зависимости, в котором орхидные цветы находятся по отношению к насекомым, которые их посещают, он полностью оставляет научную концепцию, которая должна быть связана с этим выражением, и сравнивает вместе две гетерогенные вещи, которые не имеют ничего общего, кроме того, что обе они рассматриваются им как результат «Бессознательного». Следствие, которое затем выводится из этой корреляции его собственного построения, а именно, что органический закон корреляции — это лишь другое выражение для «закона органического развития» в смысле метафизической силы, очевидно, не может быть допущено.

Под корреляцией мы понимаем не что иное, как зависимость одной части организма от других и взаимные взаимосвязи этих частей, которые зависят исключительно от «физиологического отношения зависимости», как фон Гартман сам правильно его обозначил. Сюда, очевидно, включена вся морфология организма — структура в целом, длина, толщина и вес отдельных частей, а также гистологическая структура тканей, поскольку от всего этого зависит функционирование отдельных частей. Но когда под корреляцией фон Гартман охватывает «также морфологическое, систематическое взаимодействие всех элементов организма как в отношении типичного плана организации, так и в отношении микроскопической анатомической структуры тканей», он втягивает в эту идею нечто чуждое ей, не на основании фактов, а фактически в оппозиции к ним, и поддерживаемое только предполагаемым «врожденным принципом развития», который «не является механической природы».

Живой организм уже часто сравнивали с кристаллом, и это сравнение, mutatis mutandis, оправдано. Как в растущем кристалле отдельные молекулы не могут соединяться по желанию, а только фиксированным образом, так и части организма управляются в своем соответствующем распределении. В кристалле, где сгруппированы только гомогенные части, их результирующая комбинация также гомогенна, и очевидно, что они предлагают лишь очень малую возможность модификации, так что управляющие законы кажутся таким образом ограниченными и неизменными. В организме, рассматриваемом микроскопически или макроскопически, комбинируются различные части, и поэтому они предлагают многочисленные возможности модификации, так что управляющие законы более сложны и кажутся менее ограниченными и неизменными. Ни в одном из случаев мы не знаем конечных причин, которые всегда приводят к данному состоянию равновесия; в случае кристалла никому не приходило в голову приписывать гармоничное расположение частей телеологической силе; почему же тогда мы должны предполагать такую силу в организме и таким образом прекращать попытку, которая уже была начата, отнести к ее естественным причинам ту гармонию частей, которая здесь, безусловно, присутствует и в равной степени соответствует закону?

На этих основаниях утверждение, что теория отбора не является попыткой «механического» объяснения органического развития, представляется мне неверным. Изменчивость и наследственность, а также корреляция допускают понимание как чисто механические и должны рассматриваться таким образом до тех пор, пока не могут быть приведены более убедительные причины для веры в то, что в них скрыта какая-то иная сила, кроме физико-химической.

Но мы, конечно, не можем оставаться на чисто эмпирической концепции, как она изложена Дарвином в его замечательной работе о «Происхождении видов». Если теория отбора должна предоставить метод механического объяснения, существенно, чтобы ее факторы были сформулированы в точном механическом смысле. Но как только мы пытаемся сделать это, становится видно, что в первом энтузиазме по поводу вновь открытого принципа отбора один фактор трансформации, содержащийся в самом этом принципе, был неоправданно отодвинут на задний план, чтобы уступить место другим, более очевидным и лучше известным факторам.

Я в течение многих лет настаивал на том, что первым, и, возможно, самым важным, или, во всяком случае, самым необходимым фактором в каждой трансформации является физическая природа самого организма.

Было бы ошибкой полагать, что именно внешние условия полностью определяют, какие изменения появятся у данного вида; природа этих изменений существенно зависит от физической конституции самого вида, и модификация, фактически возникающая, очевидно, может рассматриваться только как равнодействующая этой конституции и внешних влияний, действующих на нее.

Но если существенная или, возможно, даже преобладающая доля в определении новых признаков должна, несомненно, приписываться самому организму, то для механического представления процессов органического развития все зависит от нашей способности мыслить этот важнейший фактор в определенной теоретической манере и охватить под одним общим углом зрения его кажущиеся противоречивыми проявления постоянства и изменчивости.

Теперь каждое изменение значительного масштаба, безусловно, рассматривается Дарвином как прямое или косвенное следствие внешних действий; но косвенное действие всегда предполагает определенную малую изменчивость (индивидуальную изменчивость), без которой большие модификации не могут быть осуществлены. Эмпирически это небольшое количество изменчивости, несомненно, присутствует, но возникает вопрос, от чего оно зависит? Можно ли представить, что оно возникает механически, или, возможно, именно в этой точке вступает метафизический принцип и предлагает те мельчайшие вариации, которые делают возможным тот курс развития, который, согласно этому взгляду, неизменно предопределен? Безусловно, отсутствие теоретического определения изменчивости всегда оставляет открытой дверь для контрабандного ввоза телеологической силы. Механическое объяснение изменчивости должно составлять основу этой стороны теории отбора.

Это объяснение нетрудно найти. Все различия организмов должны зависеть от того, что на индивидов воздействовали различные внешние влияния в ходе развития органической природы. Если мы приписываем организму способность порождать путем размножения только точные копии самого себя, или, более правильно, способность передавать без изменений своим преемникам движение своего собственного курса развития, каждая «индивидуальная вариация» должна зависеть от способности организма реагировать на внешние влияния, т.е. отвечать изменениями формы и функции, и, следовательно, модифицировать свое первоначальное (унаследованное) направление развития.

Иногда настаивали на том, что «индивиды одного и того же вида» или потомство одной матери не могут быть абсолютно равны, потому что с самого начала своего существования они подвергались неодинаковым воздействиям окружающей среды. Но это подразумевает, что при совершенно равных влияниях они стали бы равными, т.е. это предполагает, что изменчивость неразрывно не связана с сущностью организма, а является лишь следствием того, что тенденции развития, которые сами по себе равны, подвергаются неодинаковому влиянию. На самом деле, первые зародыши индивида, безусловно, не могут считаться совершенно равными, потому что индивидуальные различия предков должны содержаться в них в разных степенях в зависимости от их конституции, и нам пришлось бы вернуться к первичному организму земли, чтобы найти совершенно гомогенный корень, tabula rasa, с которой потомки начали бы свое развитие. Существовал ли когда-либо такой гомогенный корень, однако, сомнительно; гораздо более вероятно, что многочисленные организмы возникли спонтанно, и нельзя предполагать, что они были абсолютно равны, поскольку условия, при которых они пришли в жизнь, не могли быть совершенно идентичными. Давайте, однако, ради простоты предположим один первичный организм; первое поколение, которое возникло из него путем размножения, могло обладать только такими индивидуальными различиями, которые были вызваны действием неодинаковых внешних влияний. Но третье поколение, наряду с самостоятельно приобретенными, также показало бы унаследованные различия, и в каждом последующем поколении число тенденций к индивидуальному различию, передаваемых зародышу по наследству, должно было увеличиваться до определенной степени, так что можно сказать, что все зародыши, с момента своего первого возникновения, несут в себе тенденцию проявлять индивидуальные особенности и развивали бы их, даже если бы они не подвергались снова воздействию неодинаковых влияний. Это, очевидно, так, поскольку самые молодые яйцеклетки в яичнике животного, как можно продемонстрировать, всегда подвергаются неравным внешним условиям в отношении питания и давления. Следовательно, если бы было возможно, чтобы два зародыша были точно равны в отношении направления развития, переданного им по наследству, они все равно дали бы два неконгруэнтных индивида; и если, наоборот, было бы возможно, чтобы два индивида могли подвергаться абсолютно одним и тем же внешним влияниям с момента формирования эмбриона, они также не могли бы быть идентичными, потому что индивидуальные различия предков повлекли бы за собой небольшие различия, даже при бесполом размножении, в направлении развития, передаваемом яйцу. Различия между индивидами сходного происхождения, таким образом, в конечном итоге зависят исключительно от несходства внешних влияний — с одной стороны, от тех, которые отклоняют развитие прародителей, а с другой стороны, от тех, которые отклоняют самого индивида от его курса, т.е. от направления развития, передаваемого наследственно. Хотя я, таким образом, по существу согласен с Дарвином и Геккелем в той мере, в какой эти авторы относят «универсальное индивидуальное несходство» к неодинаковым внешним действиям, я отличаюсь от Дарвина в том, что я не вижу существенного различия между прямым и косвенным производством индивидуальных различий, если под последним понимается только неодинаковое влияние на зародыш в родительском организме. Геккель, безусловно, прав, относя «примитивные различия зародышей, производимых родителями» к неравенству питания, которому отдельные зародыши неизбежно должны были подвергаться в родительском организме; но должно быть очевидно добавлено другое несходство зародышей — несходство, которое не имеет ничего общего с неравным питанием, но которое зависит от неравного наследования индивидуальных различий предков, источник несходства, который должен возникать в большей степени при половом, чем при бесполом размножении. Точно так же, как при половом размножении происходит смешение признаков (или, более точно, направлений развития) двух современных индивидов в одном зародыше, так и при каждом способе размножения в одном и том же зародыше встречаются признаки целой последовательности индивидов (предковой серии), из которых самые отдаленные, безусловно, дают о себе знать лишь редко в заметной степени.

Факт индивидуальной изменчивости можно таким образом хорошо понять; живой организм не содержит в себе никакого принципа изменчивости — это статический элемент в процессах развития органического мира, и он всегда воспроизводил бы точные копии самого себя, если бы неравенство внешних влияний не затрагивало курс развития каждого нового индивида; эти влияния, следовательно, являются динамическими элементами процесса.

Из этой концепции изменчивости можно теоретически вывести два важных эмпирически установленных факта, а именно: ограничиваемость вариации в отношении качества, о которой уже упоминалось ранее, и возникновение трансформаций под прямым действием внешних условий жизни.

Если различия у индивидов одного происхождения зависят от действия неодинаковых влияний, сама вариация есть не что иное, как реакция организма на определенную внешнюю побуждающую причину, причем качество вариации определяется качеством побуждающей причины и качеством организма. В случаях индивидуальной вариации, рассмотренных до сих пор, качество организма одинаково, но качество побуждающей причины неодинаково, и таким образом возникают мельчайшие различия в организмах одинаковой физической конституции — вариации различного качества.

Тот же результат, а именно различные качества вариации, может также возникнуть обратным образом, когда организмы разной физической природы подвергаются воздействию равных внешних влияний. Ответ организма на причину, побуждающую к изменению, был бы различным в зависимости от его природы, или, другими словами, организмы разной природы реагируют по-разному, когда подвергаются воздействию равных модифицирующих влияний. Физическая природа организма играет главную роль в отношении качества вариаций; каждый специфический организм может, таким образом, дать начало чрезвычайно многочисленным, но не всем мыслимым вариациям; то есть только таким вариациям, которые возможны благодаря его физическому составу. Из этого следует далее, что возможности вариации у двух видов тем более широко различаются, чем шире они расходятся в физической конституции (включая морфологию тела) — что цикл вариации свойственен каждому виду. Таким образом, мы приходим к знанию, что определенно должен существовать «фиксированный курс вариации», но не в смысле Аскенази и фон Гартмана, как результат неизвестного внутреннего принципа развития, а как необходимое, т.е. механическое, следствие неодинаковой физической природы вида, который должен отвечать даже на одну и ту же побуждающую причину неодинаковыми вариациями.

Факты, насколько мы их знаем, очень хорошо согласуются с этим выводом. Родственные виды варьируют сходным образом, в то время как виды, которые более отдаленно связаны, варьируют иным образом, даже когда на них воздействуют одни и те же внешние влияния. Так, в первой части этих «Исследований» я отметил, что многие бабочки под влиянием теплого климата приобретают почти черную окраску (Polyommatus phlaeas), в то время как, с другой стороны, другие становятся светлее (Papilio podalirius).

Мы можем таким образом понять, почему всегда следуют определенные курсы развития, факт, который не может быть полностью объяснен природой условий жизни, вызывающих вариации. Но как только мы ясно осознаем, что качество изменений существенно зависит от физической природы самого организма, мы приходим к выводу, что виды с широко расходящимися конституциями должны давать начало различным вариациям, в то время как виды с родственными конституциями производили бы сходные вариации. Но таким образом прочерчиваются определенные курсы развития, и мы видим, что из любой точки органического ряда развития невозможно достичь любой другой точки по желанию. Вариация в определенном направлении, таким образом, отнюдь не требует признания метафизического принципа развития, но может быть хорошо понята как механический результат физической конституции организма.

То, каким образом должна возникать неодинаковая физическая конституция организмов, также может быть легко показано, хотя первое начало всего ряда развития, т.е. старейшие живые формы, должны были быть почти гомогенными в своей физической конституции. Качество вариации, как сказано ранее, является не просто продуктом физической конституции, а равнодействующей этого и качества изменяющихся внешних условий. Таким образом, из первого «вида» произошло, через неодинаковое влияние внешних условий жизни, несколько новых «видов», и по мере того, как это происходило, прежняя физическая природа организма в то же время изменялась, требуя также нового способа реагирования на внешние влияния, т.е. другого направления вариации. Отличие от первичного «вида», безусловно, должно мыслиться как очень незначительное, но оно должно было увеличиваться с каждой новой трансформацией и должно было протекать точно параллельно степени физического изменения, связанного с каждой трансформацией. Таким образом, рука об руку с модификациями, способность к модификации, или способ реакции организма на изменяющиеся влияния, должны были постоянно перемодифицироваться, и мы наконец получаем бесконечное число различно конституированных живых форм, вариационные тенденции которых различны в точной пропорции к их физическому расхождению, так что близкородственные формы реагируют сходно, а широко расходящиеся формы — очень по-разному на одни и те же побуждающие причины.

Индивидуальная вариация возникает, как я пытался показать, от того, что каждый индивид постоянно подвергался воздействию различных, и, более того, постоянно меняющихся влияний. Давайте, однако, представим, наоборот, что большая группа индивидов подвергается воздействию одних и тех же влияний — фактически таких влияний, которым остальные индивиды вида не подвергаются: эта группа индивидов тогда варьировала бы почти сходным образом, поскольку оба фактора вариации, а именно внешнее влияние и физическая конституция, равны или почти равны. Такие локальные вариации стали бы заметными только тогда, когда одно и то же внешнее влияние воздействовало бы на серию поколений, и минимумы вариации, произведенные в индивиде однажды оказанным действием причины, побуждающей к изменению, были бы увеличены наследственностью. Трансформации некоторой важности (вплоть до формообразующей ценности вида) могут, таким образом, возникнуть просто под прямым действием окружающей среды, точно так же, как возникают индивидуальные различия — только последние колеблются от поколения к поколению, поскольку побуждающие влияния постоянно меняются; в то время как в первом случае постоянная внешняя причина, побуждающая к модификации, всегда воспроизводит одну и ту же вариацию, так что может произойти накопление последней. Климатические разновидности могут быть таким образом объяснены.

Более эффективное увеличение вариаций, возникающих в отдельном индивиде, безусловно, вызывается косвенным действием окружающей среды на организм. Не в моих намерениях здесь объяснять еще раз процессы естественного отбора; я упоминаю это только для того, чтобы указать, что в этих случаях трансформация зависит от двойного действия окружающей среды, поскольку последняя сначала вызывает небольшие отклонения в организме путем прямого действия, а затем накапливает путем отбора произведенные таким образом вариации.

Рассматривая изменчивость таким образом — считая каждую вариацию реакцией организма на внешнее действие, как отклонение от унаследованного направления развития, — следует, что без изменения в окружающей среде никакой прогресс в развитии органических форм не может иметь места. Если мы представим, что с любого периода в истории земли условия жизни остаются совершенно неизменными, виды, присутствующие на земле в этот период, согласно нашему взгляду, не претерпели бы никакой дальнейшей модификации. В этом ясно выражено отличие этого взгляда от того другого, согласно которому побуждающий принцип модификации находится не в окружающей среде, а лежит в самом организме в форме филетической жизненной силы.

Я не могу здесь удержаться от того, чтобы еще раз вернуться к старой (онтогенетической) жизненной силе натурфилософов, поскольку параллель между ней и ее младшей сестрой, «филетической жизненной силой», которая появляется во многих обличьях, действительно поразительна. Если бы побуждающий принцип развития индивида был на самом деле независимой жизненной силой, действующей внутри организма, рождение и рост индивида могли бы происходить без постоянного вмешательства окружающей среды, как это происходит при питании и дыхании. Теперь это, как известно, невозможно, так что те, кто поддерживает существование такой силы, если таковые еще существуют, были бы приведены к неясной идее о сотрудничестве между проектирующей силой и влияниями окружающей среды, точно так же, как такое сотрудничество в настоящее время постулируется защитниками филетической жизненной силы. Я далее воспользуюсь случаем, чтобы указать, что эта последняя идея совершенно несостоятельна; в отношении (онтогенетической) жизненной силы более ясного доказательства не может быть приведено, но будет признано, что запутанное понятие сотрудничества и взаимодействия телеологических и причинных сил, с нашей точки зрения, противоречит тем самым простым и ясным идеям, которые находятся в гармонии со взглядами на филетическое развитие. Как в расовом развитии каждое изменение органического типа полностью зависит от действия окружающей среды на организм, так и в развитии индивида совокупность явлений личной жизни должна зависеть от сходных действий. Физиология, как известно, здесь полностью поддерживает наш взгляд, поскольку она показывает, что без постоянного чередующегося действия окружающей среды и организма не может быть жизни, и что жизненные явления — не что иное, как реакции организма на влияния окружающей среды.

Будет немедленно замечено, как точно процессы филетического и онтогенетического развития совпадают, не только в своих внешних явлениях, но и по своей природе, если мы проследим последствия существующего знания о структуре животного тела. Хотя мы, возможно, не полностью согласны с учением Геккеля об индивидуальности в его деталях, его правильность в целом должна быть признана, поскольку нельзя оспаривать, что понятие индивидуальности является относительным, и что существуют несколько категорий морфологических индивидов, которые появляются не только по отдельности как физиологические индивиды, т.е. как независимые живые существа низшего порядка, но которые могут также объединяться, чтобы формировать существа высшего порядка.

Но если мы признаем это, мы должны видеть вместе с Геккелем не что иное, как размножение в возникновении высокого организма из одной клетки, яйца; это размножение в то же время сочетается с различными дифференциациями потомства, т.е. с адаптациями последнего к различным условиям жизни. Даже в том факте, что ткани и органы одного физиологического индивида находятся в большой зависимости друг от друга через физические причины, нет никакого поразительного различия между этим взглядом и филетическим составом животного (и растительного) царства из физиологических индивидов (геккелевских «бионтов»), поскольку современные животные (индивиды и виды), как известно, влияют друг на друга самым активным образом.

Теперь, если мы далее рассмотрим, что те же единицы (клетки), которые своим размножением и разделением труда в настоящее время составляют тело высшего организма, должны были в свое время составлять как независимые существа начало всего органического творения, и что, следовательно, те же процессы (деление клеток), которые сейчас ведут к формированию млекопитающего, в то время вели только к длинной серии различных независимых существ, будет признано, что оба ряда развития должны зависеть от одних и тех же побуждающих сил, и что в отношении причин явлений не может существовать никакого большого разрыва между онтогенезом и филогенезом, т.е. между жизненными явлениями индивида и явлениями типа. Согласно нашему взгляду, оба зависят от того сотрудничества тех же материальных физических сил, которое допускает краткое обобщение как реакция организованной живой материи на влияния окружающей среды.