Примечателен тот факт, что растение стимулируется или возбуждается к определенному изгибу просто помещением его горизонтально. Изгиб стремится привести растение в вертикальное положение, и когда весь стебель достигает вертикали, стимул перестает существовать. Это как если бы растение было в состоянии довольства, когда вертикально, и недовольства в любом другом положении, и как если бы недовольство выражалось в изгибе.
Но растение не достигает вертикали одним непрерывным изгибом; сначала оно перебарщивает (см. Рис. 2), и конец побега может пройти за вертикаль на 20°–30°. Но это новое положение, поскольку оно не вертикально, порождает новый стимул, и новый изгиб, который следует, возвращает побег к вертикальному положению. Оно может снова промахнуться, но путем повторных исправлений оно наконец достигает нормальной вертикальной позы.
Именно эта способность исправлять линию роста всякий раз, когда она отклоняется от вертикали, позволяет сосновому дереву расти прямо вверх. И это то, что я имел в виду, когда сказал, что его привычка роста зависит от регулируемого изгиба, в котором никто не может отказать в названии движения.
Сосна и проросток имеют, по сути, удивительный вид чувствительности — чувствительность к силе тяжести. Для тех, кто привык думать о мимозе как о чувствительном растении par excellence, мои слова могут звучать странно. Но чувствительность мимозы груба по сравнению с чувствительностью проростка. Растение с восприятием положения центра земли и способностью расти вдоль так воспринятой линии — гораздо большее чудо, чем лист, который закрывает свои листочки, когда его обжигают, режут или трясут.
Я покажу, что определенные части растения обладают особым качеством восприятия гравитации, но мы в настоящее время не знаем, как осуществляется акт восприятия. Мы знаем кое-что о механизме слуха или зрения у животных, но у растений мы можем только догадываться, что когда клетка помещается горизонтально, результирующее изменение давления на протоплазму вызывает ту потерю равновесия, которая переводится в изгиб. Однако вероятно, что Немец и Хаберландт правы, и что стимул зависит от давления твердых частиц, например, крахмальных зерен, на протоплазму. [40]
Польза этой гравитационной чувствительности достаточно ясна. Она для соснового дерева то же, что отвес для строителя, ибо ни растение, ни человек не могут строить высоко, если не строят прямо. Человек имеет общее восприятие вертикальности своего тела и окружающих предметов, но он не доверяет этому чувству при укладке кирпича на кирпич, чтобы построить дом. Он использует отвес, который говорит ему через его глаз точную линию, вдоль которой он должен складывать свои кирпичи. Дерево также должно складывать один над другим клетки или камеры, в которых живет его протоплазматическое тело, и это тоже должно быть сделано вдоль вертикальной линии; но растение направляется чувствительностью к гравитации, о которой я говорил.
Должно быть ясно понято, что гравитация не действует непосредственно на рост растений. Она не действует так, как магнит действует на железо, или, чтобы взять лучший пример, она не просто действует так, как гравитация действует на отвес, в котором нить удерживается в вертикальной линии весом. Можно было бы предположить, что каким-то оккультным образом стебель механически удерживался прямо, как нить, и это, действительно, было мнение, ранее удерживаемое о таких корнях, которые растут прямо вниз в землю. Но это не так; вещь не объяснима механически. Гравитация — это не более чем дорожный знак или сигнал для растения — сигнал, который растение интерпретирует способом, наиболее подходящим для его успеха в борьбе за жизнь, точно так же, как то, что мы видим или слышим, дает нам сигналы об изменениях во внешнем мире, которыми мы регулируем наше поведение.
Можно сказать, что это трудно доказать, и, действительно, как и другие биологические теории, это может быть показано верным только тем, что объясняет ряд фактов. Интересно попытаться объяснить факты без рассматриваемого предположения. Если гравитация не действует косвенно как сигнал, она должна действовать непосредственно; и мы должны найти причину, почему в случае проростка горчицы, упомянутого выше, стебель вырос вверх, а корень вниз. Нет абсолютно ничего в их структуре или способе роста, чтобы помочь нам увидеть, почему это различие в поведении при идентичных условиях должно существовать. И если бы вместо того, чтобы помещать проросток горчицы в темноту, мы вырастили его рядом с окном, [41] мы бы наткнулись на другое замечательное явление, а именно, что стебель растет к свету, а корень — от него, и это одинаково необъяснимо на механической основе.
Но можно настаивать, что несправедливо сравнивать корень и стебель, которые структурно непохожи. Давайте, поэтому, придерживаться корней. Когда корень фасоли вырос вертикально вниз в почву на некоторое расстояние, он начинает давать боковые корни. Они точно такие же, как первичный корень, из которого они происходят; нет никакой разницы в структуре или в механизме роста. Тем не менее, вторичные корни не растут вертикально вниз, а косо, или в некоторых случаях горизонтально. Есть еще один поразительный факт о корнях фасоли. Вторичные, как и первичные корни, дают ветви, и эти — третичные — ведут себя иначе, чем оба старших поколения корней. Ибо вместо того, чтобы направлять себя вертикально или горизонтально, они просто относятся к силе тяжести с презрением и растут, куда ведет их прихоть. Точка, на которой я хочу настаивать, заключается в том, что невозможно объяснить на любой теории прямого действия гравитации, почему три порядка корней имеют три различных способа роста. Они могут напомнить нам о трех поколениях, деде, отце и сыне, все одной крови и все же ведущих себя по отношению к вселенной тремя различными способами — факт, не неизвестный в человеческом обществе.
С другой стороны, нетрудно было бы показать, что поведение трех порядков корней хорошо подходит к нуждам растения, и поэтому мы можем понять, как способность реагировать тремя различными способами на один и тот же сигнал была эволюционирована. Главный корень берет кратчайший путь к более глубоким слоям земли; четыре или пять рядов вторичных корней делят мир между собой и проталкиваются повсюду, оставаясь немного ниже горизонтали; третичные принимают как должное, что их предшественники сделали обычную вещь, и что они могут удовлетворительно занять пространства, оставленные среди их старших случайным ростом. Тот факт, что третичные корни не имеют специализированной чувствительности к гравитации, показывает, что их нерегулируемый рост достаточно хорош для потребностей случая. Ибо среди организованных существ необходимость — мать развития, и то, что их братья второго ранга развили, они тоже могли бы, безусловно, получить. К этой точке зрения я вернусь, но сначала я хотел бы привести еще несколько примеров действий, выполненных в ответ на сигнал гравитации; и эти примеры будут из структур стебля.
Зрелые цветочные головки клевера (T. subterraneum) зарываются в землю, таким образом эффективно сея свои собственные семена, и они направляются к земле своей необычной способностью изгибаться вниз и направлять себя, как первичный корень, к центру земли.
Другие цветоносы направляются гравитацией для совершенно иных целей. Возьмите, например, обычный нарцисс. В молодом состоянии есть прямой стебель, заканчивающийся заостренным цветочным бутоном; но когда цветок открывается, стебель изгибается близко к вершине и приводит цветочную трубку в примерно горизонтальное положение, где он демонстрирует свою ярко окрашенную коронку насекомым, которые посещают его. Цветы направляются в правильное положение гравитационным чувством, и они увеличивают или уменьшают угловой изгиб в своем стебле, пока не будет достигнуто правильное положение, как показано на Рис. 3.
Все эти случаи растений, выполняющих определенные полезные изгибы, которые происходят, когда растение смещено относительно вертикали, и прекращаются, когда достигнуто привычное отношение, все эти, я говорю, кажутся мне объяснимыми только на теории, что гравитация не действует как механическое влияние, а как сигнал, который растение может игнорировать полностью, или, если оно замечает, может интерпретировать любым способом; то есть, оно может расти вдоль указанной линии в любом направлении или поперек нее под любым углом. Можно сказать, что это вообще не объяснение, что это сводится только к тому, что растение может делать, как оно выбирает. Я не имею возражений против этого, если значение слова «выбор» будет определено.
Я сейчас собираюсь заняться предметом движения с несколько иной точки зрения, а именно, с целью показать, что возможно обнаружить часть растения, которая читает сигнал: и это не обязательно та часть, которая выполняет коррелированное движение. В рефлекторном движении животного (например, кашель, вызванный крошкой, попавшей не в то горло), мы различаем раздражение горла и насильственное действие мышц груди и живота; и далее, нервный механизм, посредством которого стимул отражается или переключается, через центральную нервную систему, от горла к мышцам, участвующим в кашле. У растения тоже, если мы собираемся сравнивать его движения с рефлексами животных (как это было сделано Чапеком), мы должны различать область восприятия, другую — подвижности, и передачу влияния от воспринимающей к моторной области.
Передача стимула давно была известна у мимозы, но в гораздо более важных изгибах, которые мы сейчас рассматриваем, она не была известна до публикации «Способности к движению у растений». Есть эксперимент Ротерта [45], который мы делаем на занятиях в Кембридже, и который отличается от классического эксперимента моего отца только тем фактом, что используется гораздо более идеально адаптированное растение. Растение, о котором идет речь, — это трава, Setaria, которая имеет замечательную форму проростка. Когда зерно прорастает, оно не посылает вверх простой цилиндрический росток, как овес, а нежный стебель, заканчивающийся заостренной опухшей частью, которая выглядит как маленькое копье. Когда группа Setaria освещается с одной стороны, они сильно изгибаются, причем их наконечники указывают прямо на свет. Наконечники не изгибаются; все движение выполняется стеблем, на котором поддерживается головка. И что примечательно, так это то, что наконечник, а не стебель, воспринимает свет. Это легко доказывается покрытием головок нескольких Setaria непрозрачными колпачками. Ибо результат заключается в том, что проростки с завязанными глазами остаются вертикальными, в то время как их товарищи указывают на свет. Таким образом, часть, которая изгибается, не затрагивается освещением, а часть, которая затрагивается, не изгибается. Наконечник — это воспринимающий орган, стержень или стебель — моторная область, и от головки к стержню влияние было явно передано.
Мой отец и я сделали попытку доказать то же самое для гравитационного чувства корней, то есть доказать, что кончик корня — это область, в которой сила тяжести воспринимается растением. Наш метод доказательства не выдерживает критики, но наши выводы верны в конце концов. Когда гравитация является стимулом, эксперимент гораздо сложнее, чем когда речь идет о свете, потому что теперь, когда феи-крестные вымерли, мы не должны надеяться на вещество, непрозрачное для гравитации, вещество, с помощью которого мы могли бы укрыть кончики корней от силы тяжести, как кончики проростков Setaria были укрыты от света.
План, принятый нами, заключался просто в том, чтобы отрезать крайний кончик корней, и, к счастью (или к несчастью), результат был именно таким, как ожидалось — корни без кончиков потеряли чувство гравитации и были неспособны изгибаться вниз к центру земли. Было естественно полагать, что корни без кончиков не смогли согнуться, потому что их органы чувств — их воспринимающие части — были удалены. На самом деле они были удалены, но было справедливо возражено, что операция удаления нежных тканей на кончике корня является серьезной, и что корни, которые отказывались расти вниз, страдали от шока, а не от отсутствия своих органов чувств.
Последующая история исследования — пример неразумности пророчеств, если вы не знаете. В 1894 году в немецком журнале было опубликовано способное резюме вопроса, в котором подчеркивалась невозможность решения проблемы гравитационной чувствительности кончика корня, и сразу после этого Секция K Британской ассоциации имела удовлетворение услышать, как Пфеффер прочитал блестящую статью, дающую долгожданное доказательство того, что кончик корня является органом чувств для гравитации. [47]
Как и многие другие эксперименты, он зависит от обмана или трюка, разыгранного над растением. Корень заставляют расти в крошечную стеклянную трубку, закрытую с одного конца и резко согнутую посередине, напоминающую маленький стеклянный сапог; крайний кончик таким образом удерживается под прямым углом к основному телу корня. Если теория, которую мы тестируем, правильная, корень с его моторной областью горизонтально и его кончиком вертикально должен продолжать расти горизонтально, потому что кончик, будучи вертикальным, не стимулируется гравитацией; он находится в спокойном, или, как бы, удовлетворенном состоянии, и никакое изгибающее влияние не посылается в моторную область. И это то, что Пфеффер и Чапек обнаружили. С другой стороны, если основное тело корня указывает вертикально вниз, в то время как чувствительный кончик горизонтален, возникает изгиб, потому что пока кончик горизонтален, он стимулируется, и стимул передается в моторную область.
Этот эксперимент доказывает не только то, что кончик корня является органом чувств для гравитации, но также то, что подвижная часть не является непосредственно чувствительной; другими словами, что гравитация воспринимается исключительно в кончике корня. С момента публикации статей Пфеффера и Чапека мне посчастливилось наткнуться на другой способ исследования воспринимающих органов для гравитации, [48] и я не без надежд, что ботаники могут стать в этом вопросе такими же плодотворными, как Сирано с его семью способами полета на луну.
Существует определенный вид инвертированного действия, фамильярно известный как хвост, виляющий собакой, и именно на этом принципе инверсии разработан мой эксперимент. Инверсия может в некоторых случаях практиковаться без изменения окончательного результата. Например, не имеет большого значения, идет ли нить к ушку (рациональный мужской план) или наоборот, как в женском способе вдевания нити в иголку. В других случаях вы создаете то, что практически является новой машиной путем инверсии, как в определенном аппарате, в котором стрелка часов останавливается, в то время как сами часы вращаются. Эффект еще более поразителен с моими растениями, ибо инверсия, практикуемая на них, полностью меняет характер их движения.
Результат может быть показан с проростками Setaria, о которых я говорил, или с Sorghum, как на Рис. 4. Если один из них поддерживается своим семенем со стеблем, выступающим свободно в горизонтальной плоскости, гравитационный стимул заставляет его изгибаться вверх, пока кончик не станет вертикальным, когда стимул перестает действовать и изгиб приходит к концу. Если условия изменены, если проросток поддерживается в горизонтальном положении своим кончиком, в то время как семя выступает свободно, результат сначала такой же, хотя в конечном итоге он становится поразительно другим. Базальный конец проростка переносится вверх изгибом стебля; но согласно теории, которую мы тестируем, кончик проростка — это единственная часть растения, которая чувствует гравитационный стимул, и кончик проростка остается горизонтальным, несмотря на изгиб стебля. Поэтому кончик проростка не освобождается от стимуляции, как это было в первом случае, где изгиб привел кончик в вертикальное положение. Горизонтальный кончик поэтому продолжает посылать команды стеблю продолжать изгибаться, способом, который я могу лучше всего объяснить, если мне будет позволено заставить растение выразить свои ощущения словами. Кончик говорит стеблю: «Я горизонтален, поэтому ты должен изгибаться вверх»; и когда этот приказ был выполнен, кончик говорит: «Это бесполезно, я все еще горизонтален — продолжай изгибаться». Результат заключается в том, что стебель скручивается в спираль, как штопор или французский рожок, как показано на Рис. 4.
Эти несчастные растения находятся в положении заключенного на беговой дорожке; их движения, с их собственной точки зрения, абсолютно неэффективны и бессмысленны. Результаты, однако, имеют некоторое значение с нашей точки зрения, поскольку они дают ясную поддержку теории, которую я теперь попытался представить вам, а именно, что воспринимающая область находится на кончике проростка Setaria, и что посредством того, что соответствует рефлекторному действию, стимул, воспринятый кончиком, передается в моторную область.
Я хотел бы добавить несколько слов по вопросу о том, насколько движение растений может быть помещено под общие законы, выводимые из движений животных. К сожалению, как только мы атакуем этот вопрос, мы подвержены входу в регионы, где для невежд есть много ловушек. Мы, по сути, лицом к лицу с вопросом, есть ли у растений что-то, в чем мы можем распознать слабые зачатки сознания, имеют ли растения рудименты желания или памяти, или другие качества, обычно описываемые как ментальные.
Если мы примем широкий взгляд на память, который был изложен С. Батлером [51a] и Герингом, мы будем вынуждены поверить, что растения, как и все другие живые существа, имеют своего рода память. Ибо эти авторы заставляют память охватывать все явления жизни. Наследование у них — это форма памяти, или память — своего рода наследование. Растение или животное вырастает в форму, унаследованную от своих предков, проходя через серию изменений, каждое изменение связано с предыдущей стадией, как ноты мелодии связаны вместе в нервной системе того, кто играет на пианино. Или мы можем сравнить развитие животного или растения с зажиганием поезда пороха, который завершает себя серией взрывов, каждый из которых ведет к новому. Чтобы использовать язык, который я использовал, каждая стадия в развитии действует как сигнал к следующей.