«Паразиты: Трактат об энтозоях человека и животных, включая описание эктозоев»

Библиография (№ 48).— Кобболд, «On some new Forms of Entozoa», «Linn. Trans.», том xxii, стр. 365, 1859.— Он же, «List of Entozoa» и т. д., «Proc. Zool. Soc.», 26 марта 1861.— Он же, «Notes on Entozoa», часть iii, «Proc. Zool. Soc.», 1 февраля 1876, стр. 202.— Маркграф, в его «Historia rerum nat. Brasil.», 1648, стр. 226, и в «Rudolphi’s Synopsis», стр. 186.— Молин, «Una Monografia del gen. Spiroptera», «Aus dem Sitzungsb. d. m.-nat. Cl. d. k. Akad. d. Wissensch.», Bd. xxxviii, 1859, s. 911, Вена, 1860.— Уайтфилд, в «Edin. New. Phil. Journ.», под ред. Джеймисона, 1829, стр. 58.

Часть VIII (Жвачные).

В отношении паразитов этот отряд млекопитающих занимает второе место по важности. Целого тома размером с настоящий едва ли хватило бы, чтобы отдать должное этой теме. Хотя в статье «Ruminantia» в «Todd’s Cyclopædia» и в моем популярном трактате о млекопитающих я описал быков (Bovidae) и овец (Ægosceridae) как отдельные семейства, здесь я буду говорить об их энтозоях вместе; и в то же время я буду время от времени ссылаться на гельминтов антилоп и гну (Antilopidae), а также жирафов (Camelopardidae), оленей (Cervidae), верблюдов и лам (Camelidae). Паразиты последнего семейства, однако, будут стоять несколько особняком.

Fig. 61.—Fasciola hepatica. Enlarged. After Blanchard.

Почти все жвачные животные являются носителями печеночной двуустки (Fasciola hepatica). Этот червь был найден у всех разновидностей обыкновенного быка и зебу (Bos taurus, var. Indicus), у овец, коз и аргали (Ovis aries, Capra hircus и G. argali), у антилоп и газелей (A. dorcas), у благородного оленя, косули и лани (Cercus elaphus, C. capreolus и C. dama), а также у двугорбого верблюда (Camelus bactrianus). Близкородственный, но гораздо более крупный вид двуустки (F. gigantea) поражает жирафа (Camelopardalis). Все эти животные в той или иной степени подвержены «гнили», вызываемой этими двуустками. Места, отведенного мне, не хватает, чтобы вдаваться в историю этого заболевания, но что касается развития обыкновенной двуустки, я считаю следующие выводы довольно хорошо обоснованными. Я долго придерживался мнения, что наш обыкновенный Planorbis играет роль промежуточного носителя, и этот взгляд в конечном итоге получил подтверждение.

1. Печеночная двуустка в своем половозрелом состоянии (Fasc. hepatica) вызывает болезнь, обычно называемую «гниль» (rot); это заболевание также местно называется «coathe» (Дорсетшир, Девон), «iles» (Корнуолл) и «bane» (Сомерсетшир). Во Франции оно известно как «Cachexie aqueuse», а в просторечии как «pourriture». В Германии эпидемическое заболевание называется «egelseuche», а в более узком смысле — «die Fäule» или «die Leberkrankheit».

2. «Гниль» особенно распространена весной, в это время сама двуустка и бесчисленное множество свободных яиц постоянно выходят из пищеварительного канала носителя. Таким образом, зародыши обычно переносятся на открытые пастбища вместе с фекалиями носителя.

3. Поскольку вскрытиями было показано, что печень одной овцы может содержать несколько сотен двуусток, а также поскольку одна взрослая двуустка способна отложить несколько тысяч яиц, несомненно, что любое стадо, пораженное «гнилью», способно распространять миллионы зародышей двуустки.

4. Те двуустки, которые покинули хозяина через задний проход, не проявляют активных способностей к передвижению. Однако их слабые сократительные движения служат цели сокрытия их в траве и, вероятно, способствуют дальнейшему выведению яиц, которые выходят из яйцевода поодиночке.

5. После гибели вышедших двуусток дальнейшее рассеивание яиц облегчается последующим разложением родительского червя, а также его распадом, частично вызванным нападениями насекомых. Было подсчитано, что матка взрослой двуустки может содержать свыше сорока тысяч яиц.

6. Под воздействием ветров, дождей, насекомых, ног крупного рогатого скота, собак, кроликов и других животных, а также самим человеком, освобожденные яйца рассеиваются и переносятся на значительные расстояния; и именно так значительная их часть в конечном итоге попадает в пруды, канавы, каналы, водоемы всех видов, озера и проточные ручьи.

7. Во время их выведения яйца демонстрируют мелкосегментированное состояние желтка. Содержимое яйца продолжает развиваться, находясь вне тела родителя, причем зернистая матрица в конечном итоге превращается в реснитчатого эмбриона, который, будучи освобожденным, следует привычке инфузорных анималькулей в целом, быстро плавая в воде. Выход эмбриона осуществляется на переднем полюсе яичной скорлупы, которая снабжена крышечкой, открывающейся в результате действия длительного погружения, чему способствуют энергичные движения находящегося внутри эмбриона.

8. Реснитчатый, свободноплавающий эмбрион в момент своего рождения имеет форму перевернутого конуса, его передний конец, который является широким и несколько уплощенным, поддерживает центральный хоботковидный сосочек. Небольшое пигментное пятно, расположенное на спинной стороне и имеющее форму креста, считается рудиментарным органом зрения. По прошествии нескольких дней реснички отпадают, и эмбрион затем принимает характер ползающих личинок (планул).

9. Несмотря на свои ограниченные способности к передвижению, нереснитчатые личинки рано или поздно получают доступ к телу промежуточного носителя, внутри или на тканях которого они превращаются в своего рода мешок или спороцисту. В этом состоянии личинка способна развивать агамогенетически другие личинки внутри себя. Спороцисты высокоорганизованы, образуя редии. Согласно Виллемосу-Зуму, редия Fasciola hepatica живет на теле Planorbis marginata. Эта организованная «нянька», имеющая около линии в длину, является Cercaria cystophora Вагнера. Потомство этой редии состоит из вооруженных церкарий, которые через некоторое время покидают «няньку», чтобы вести независимое существование в воде.

10. В случаях некоторых видов двуусток есть основания полагать, что прежде чем церкарии получат доступ к своему конечному или дефинитивному хозяину, они повторно проникают в тела моллюсков. Это они осуществляют с помощью буравящего аппарата, и, предварительно сбросив хвосты, они инцистируются под поверхностью кожи. В этом новом положении они развиваются в так называемую куколку, которая в конечном итоге пассивно переносится с кормом или питьем в пищеварительные органы хозяина. В случае Fasc. hepatica, как, вероятно, происходит и со многими другими двуустками, я думаю, не может быть сомнений, что церкарии проходят непосредственно в тела жвачных животных. То обстоятельство, что двуустки этого вида были найдены под кожей человека, показывает, насколько значительны буравящие способности вооруженных церкарий.

Что касается возможностей развития двуустки, это лучше всего понять, взглянув на строение зоологической особи. Сумму продуктов одного зародыша можно представить в виде следующей таблицы:—

Zoological individual (Fasciola hepatica). a.Ovum in all stages, First “biotome.” b.Ciliated free-swimming embryo, c.Nurse, germ-sac, sporocyst (redia), Second “biotome.” d.Active, migrating, tailed larva (cercaria), Third “biotome.” e.Encysted, resting larva (pupa), f.Sexually-mature fluke (fasciola).

Это справедливое представление о жизненных фазах двуустки. Жизненные фазы редко бывают менее многочисленными или сложными, чем здесь указано, но исследования Пагенштехера подтверждают, что при определенных климатических условиях количество личиночных форм может значительно варьироваться. Другими словами, особь двуустки не содержит какого-либо определенного количества «зооидов», хотя виды зооидов ограничены. Я выделяю три «биотома». Первый включает только одну временную, независимую жизненную фазу, это реснитчатая анималькуля, которую я называю «протозооидом». Второй «биотом» может включать только одиночную простую спороцисту или зародышевый мешок (дейтерозооид), но почти неограниченное размножение новых и независимых зародышевых мешков, а также других более высокоорганизованных «образований-нянек» может также развиваться из первичной спороцисты (вторичный и третичный «дейтерозооид»). Третий «биотом» охватывает большое, но переменное количество «тритозооидов» (церкарий), равное количество, каким бы оно ни было, «тетартозооидов» (куколок) и, следовательно, также аналогичное количество «пемптозооидов» (двуусток).

Практически из вышеизложенных соображений вытекают другие любопытные результаты. Например, одна овца может содержать 1000 двуусток. Каждая двуустка разовьет от 10 000 до 40 000 яиц. Каждое яйцо может дать начало 370 зооидам. Таким образом, оказывается, что если бы все условия были благоприятными, одна двуустка могла бы дать начало от трех до четырех миллионов индивидуализированных жизненных форм, в то время как сама одинокая овца при тех же обстоятельствах была бы средством, вызывающим производство по меньшей мере 3 000 000 000 зооидов двуустки! К счастью, никаких подобных результатов в природе произойти не может, поскольку вмешивающиеся факторы снижают благоприятные условия. Тем не менее, баланс паразитических форм из всех источников обычно достаточен, чтобы ежегодно уничтожать тысячи овец. Вирулентность эпизоотии гнили полностью обусловлена наличием условий, благоприятствующих развитию личинок двуустки.

Что касается вредного воздействия этого паразита на животных, хорошо известно, что в отдельные годы только в Англии сотни и даже тысячи овец погибали за один сезон. Автор в «Edinburgh Veterinary Review» за 1861 год утверждает, что в сезоне 1830–31 годов предполагаемая смертность овец от «гнили» составляла от одного до двух миллионов. Это, конечно, представляло бы собой денежный убыток в размере около четырех миллионов фунтов стерлингов. В качестве дополнительных ярких примеров катастрофических последствий «гнили» я могу привести утверждения Давена. Так:— «Только в окрестностях Арля в течение 1812 года погибло не менее 300 000 овец, а в Ниме и Монпелье — 90 000. Во внутренних департаментах во время эпидемии 1853–54 годов многие животноводы потеряли четверть, треть и даже три четверти своих стад». Подобным же образом наш английский авторитет, проф. Симондс, предоставил множество болезненных случаев. Так, в поместье г-на Крэмпа, на острове Танет, эпидемия «гнили» 1824 года «унесла овец на сумму 3000 фунтов стерлингов менее чем за три месяца, вынудив его оставить свою ферму». Зафиксированы десятки случаев, когда наши английские фермеры теряли по отдельности три, четыре, пять, шесть, семь и даже восемьсот овец за один сезон; и многие сельские хозяева таким образом оказывались полностью разоренными.

Замечательные периодические вспышки этого заболевания зафиксированы Симондсом как происходившие в Англии в последовательные годы 1809, ’16, ’24, ’30, ’53 и ’60; в то время как для Франции Давен упоминает 1809, ’12, ’16, ’17, ’20, ’29, ’30, ’53 и ’54 годы как наиболее примечательные. Было бы интересно узнать, насколько эти вспышки совпадают с аналогичными вспышками, которые произошли в Голландии, Германии и других европейских районах. Заболевание было распространено в течение четырех отдельных лет во Франции и Англии одновременно. Это, действительно, не более того, чего мы могли бы естественно ожидать, учитывая, что степень развития личиночных форм должна в значительной мере зависеть от атмосферных условий. Теплый и влажный сезон одинаково благоприятствовал бы развитию личинок и их промежуточных хозяев-моллюсков. Их численность также колоссально умножалась бы; ибо, как уже было отмечено, степень бесполого размножения личинок трематод внутри их спороцист существенно зависит от климатических изменений. С другой стороны, хороший, сухой, открытый сезон будет способствовать сдерживанию роста и блужданий личинок и, таким образом, сделает стада сравнительно защищенными.

Подобные соображения достаточно объясняют многие из грубых теорий, которые рано распространялись относительно причин этого заболевания, и, в частности, весьма распространенное мнение, что вода, и только вода, была истинным источником болезни. Интеллигентные животноводы и сельские хозяева все время наблюдали, что «гниль» была особенно вирулентной после длительной влажной погоды, и особенно после череды влажных сезонов. Они также заметили, что стада, пасущиеся на низких пастбищах и в болотистых районах, были гораздо более подвержены вторжению, чем овцы, пасущиеся на более высоких и сухих землях, но примечательные исключения имели место в случае стад, кормящихся на соленых болотах наших восточных берегов. Последнее обстоятельство, по-видимому, подсказало обычную практику смешивания соли с кормом для овец и крупного рогатого скота, как в качестве профилактического, так и лечебного средства; и нет сомнений, что это средство всегда сопровождалось более или менее удовлетворительными результатами. Понятное объяснение пользы, приносимой этим методом лечения, мы найдем тесно связанным с правильным пониманием генетических отношений энтозоона, ибо несомненно, что личинки Fasciola hepatica существуют в телах пресноводных улиток. Как уже намекалось из наблюдений Виллемоса-Зума, не исключено, что личинки ограничены гастроподами-моллюсками, принадлежащими к роду Planorbis.

Симптомы, вызываемые «гнилью», весьма поразительны. Когда болезнь зашла далеко, легко узнать гнилую овцу не только по ее виду, но еще более убедительно, как я сам проверял, слегка надавив рукой на область поясницы. В этой области больное животное особенно слабо, и приложенное таким образом давление мгновенно заставляет его вздрогнуть. В то же время рука чувствует особое ощущение, очень непохожее на то, которое передается позвоночником здорового животного. В тяжелых случаях спина становится вогнутой, и наблюдается соответствующее отвисание живота. Позвоночные столбы в конечном итоге сильно выступают, образуя так называемую «острую спину». Как хорошо заметил профессор Симондс, на более ранней стадии заболевания «исследование глаза легко поможет определить характер недуга. Если веки вывернуть, обнаружится, что сосуды конъюнктивы переполнены бледной или желтоватой кровью, вся часть имеет своеобразный влажный или водянистый вид. Позже те же сосуды становятся бледными и едва различимыми». Кожа также становится грубой и сухой, теряя свой естественный оттенок, а шерсть в конечном итоге становится ломкой, либо очень легко отделяясь, либо выпадая самопроизвольно.

Первое, что заметно при вскрытии гнилой овцы, — это истощенное и водянистое состояние всех тканей. Полностью отсутствует тот твердый, свежий, мясистый вид, который так характерно отличает плоть в состоянии здоровья. Мало того, что жесткость и твердая консистенция мышц полностью отсутствуют, эти структуры потеряли тот глубокий красноватый цвет, который существует в норме. Когда брюшная полость открывается, вытекает более или менее обильная, прозрачная, лимфатическая или желтоватая жидкость, и все содержимое внутренностей в то же время демонстрирует удивительно бледный вид. Эти патологические изменения разделяет и важный орган, особенно пораженный, а именно печень. Эта железа потеряла свою общую полноту, гладкость и насыщенный красновато-коричневый цвет и стала неровно узловатой и неровной как на поверхности, так и по краям, ее окраска либо грязно-шоколадно-коричневая, более или менее сильно выраженная в разных частях, либо она имеет своеобразный желтоватый оттенок, который местами очень бледный и заметный. На ощупь она твердая и жилистая, а при разрезании скальпелем дает жесткое и, местами, очень зернистое ощущение. При вскрытии желчных протоков медленно вытекает темный, густой, комковатый желчный секрет, вместе с несколькими дистомами, которые, если не мертвы, медленно изгибаются и сворачиваются, как полоска нагретого пергамента. При дальнейшем разрезании желчных путей они оказываются неровно расширенными в различных точках, и в определенных местах многие двуустки сгруппированы вместе, заставив протоки образовать большие мешки, в которых паразиты уютно устроились. Стенки протоков также местами сильно утолщены и затвердели из-за отложения грубых известковых зерен на их внутренней поверхности. Г-н Симондс говорит, что «оболочки ductus hepaticus, а также ductus communis choledicus, нередко бывают толще своей нормальной субстанции более чем в десять раз, а также настолько тверды, что приближаются по природе к хрящу». Что касается их количества, то существует величайшее разнообразие. Наличие нескольких двуусток в печени совершенно недостаточно, чтобы вызвать смерть; следовательно, когда овца умирает от гнили или ее убивают в то время, когда болезнь серьезно истощила животное, тогда мы обязательно найдем орган, занятый многими дюжинами, многими сотнями или даже несколькими сотнями двуусток. Так, из одной печени Бидлоо получил 800, Левенгук около 900, а Дюпюи свыше 1000 экземпляров. Даже наличие большого количества лишь медленно уничтожает животное и, возможно, не причиняя больших физических страданий, за исключением, пожалуй, поздних стадий. В связи с вышеописанными проявлениями, нередко можно найти несколько двуусток в кишечном канале, в то время как еще более интересная патологическая особенность видна в том факте, что желчь, содержащаяся в печеночных протоках, нагружена яйцами двуусток. В некоторых случаях их может быть не менее десятков или даже сотен тысяч. Немало их можно найти также в кишечном канале и в экскрементах, готовых к выведению. Иногда мертвые экземпляры оказываются окруженными сгущенной желчью и зернистыми частицами, отложенными в печеночных протоках, образуя таким образом ядра желчных камней. Г-н Симондс упоминает примечательный случай, «когда конкремент был размером с обычное куриное яйцо, и при раскалывании оказалось, что он содержит около дюжины мертвых двуусток. Он лежал в мешковидной полости одного из желчных протоков».

Что касается лечения, мы все знаем, что «профилактика лучше лечения». Поскольку влага необходима для роста и развития личинок двуустки, ясно, что овцы не могут быть заражены, пока они остаются на высоких и сухих землях, и даже на низких пастбищах они вряд ли могут подхватить болезнь, пока они находятся в загонах и питаются сеном, репой и кормом, полученным из более сухих мест. Когда болезнь уже достаточно развилась, внутренние средства мало помогают, по крайней мере, с точки зрения достижения полного излечения. Паллиативное лечение, несомненно, может принести пользу, особенно в случаях, когда болезнь не очень сильно выражена. Самое важное — это перевод пораженных «гнилью» животных на сухую землю и хорошее укрытие, обеспечивая их в то же время щедрым количеством корма из кормушек, такого как бобы, горох и другие бобовые семена. Корм, любого вида, следует часто менять, и принимать многие другие гигиенические меры, все из которых направлены на улучшение аппетита и общего состояния здоровья животного. Добавление солей является вопросом существенной важности, особенно в случаях, когда болезнь не зашла далеко. Благотворное влияние соли — это один из тех немногих пунктов, по которым почти все стороны согласны, и ее консервирующее влияние в случае овец, питающихся на соленых болотах, было объяснено ранее. Однако, что касается легиона средств, которые время от времени предлагались, все, что мне нужно здесь сказать, это то, что большинство из них при честном тестировании оказались позорно неэффективными. Каждый год мы слышим о принятии, часто с энтузиазмом, новых так называемых специфических средств или древних лекарств, использование которых давно вышло из употребления. Так, например, в апрельском номере «Journal des Vétérinaires du Midi» за 1860 год мы находим, что М. Рейно настоятельно рекомендует сажу в дозах от одной до трех ложек, с последующим введением зерна люпина для тонизирующих целей. Подобным же образом мы получили из Франции удивительные сообщения о лечебных свойствах некоего зловонного маслянистого соединения, ценность которого была подвергнута честному испытанию нашим выдающимся ветеринаром, профессором Симондсом. Предприняв с бесконечной осторожностью и трудом серию экспериментов с рассматриваемым средством, г-н Симондс пишет в «Scottish Farmer and Horticulturist» о том, что в результате своих исследований он опасается, «мы должны прийти к выводу, что это предполагаемое лекарство от «гнили» у овец оказалось совершенно неэффективным для пользы». Последнее новое «лекарство», о котором было объявлено, принадлежит г-ну Роберту Флетчеру («Journ. Nat. Agric. Soc. of Victoria», декабрь 1878 г.).

Исследование гнилых овец не совсем свободно от опасности. Профессор Симондс говорит нам, что в августе 1854 года «человек с невоздержанными привычками, занимавшийся профессией сельского мясника, был нанят для снятия шкуры и разделки нескольких гнилых овец в помещении фермера в графстве Норфолк. Овец обязательно вскрывали, пока они были теплыми, и пока он был занят этим, он сильно жаловался на тошнотворный запах. В тот же вечер он был атакован холероподобным заболеванием, а два дня спустя был трупом». Этот случай весьма поучителен и, если рассматривать его в связи с хорошо известным фактом, что животные, пораженные болезнью, разлагаются очень быстро, ясно указывает на необходимость удаления скотобоен далеко от густонаселенных местностей.

Несмотря на вышеприведенное утверждение, почти нет опасности, которую можно было бы ожидать от потребления мяса животных, пораженных «гнилью». По этому спорному вопросу у нас есть веское свидетельство покойного д-ра Роу из Австралии, который, оставив медицинскую профессию, стал крупным и успешным владельцем скота и посвятил себя именно этому вопросу. Д-р Роу, писавший из округа Гулберн, сказал:— «Само присутствие двуусток во внутренностях животного не является доказательством того, что оно непригодно для питания человека. Если бы инспекторы скотобоен приняли такой критерий здоровой пищи, это было бы величайшей ошибкой. Это не обеспечило бы никакой защиты обществу от нездоровой пищи, увеличило бы цену на животных и было бы разорительным для наших фермеров и скотоводов. Если бы потребление говядины и баранины с двуустками было вредным для здоровья человека, в этой части колонии осталось бы в живых очень мало людей; ибо, насколько мне известно, у них не было другой животной пищи, чтобы жить на ней последние двадцать пять лет, но по физическим способностям, я полагаю, их можно благоприятно сравнить с жителями любой другой части Австралии». Говоря о своем собственном опыте, д-р Роу утверждает, что он находил обычную печеночную двуустку у овец, крупного рогатого скота, коз, опоссумов, кенгуру, гусей, уток и других существ, но никогда не встречал ее у людей, собак или свиней. В целом, я думаю, мы можем согласиться с д-ром Роу в том, что потребление мяса животных, пораженных «гнилью», свободно от опасности, при условии, что мясо хорошо или даже умеренно хорошо приготовлено. Однако следует иметь в виду, что существенным возражением против его потребления является тот факт, что водянистая и в остальном химически испорченная плоть сравнительно непитательна. Следует также отметить, что поставки мяса от животных, пораженных двуустками, как обычно продаются на рынках, в основном происходят от животных, которые только вступили в раннюю стадию заболевания, то есть задолго до того, как водянистое и истощенное состояние мышц по-настоящему началось.

Что касается других трематод, я должен заметить, что Distoma lanceolatum поражает не только желчные протоки крупного рогатого скота и овец, но также оленей. Его личинки также, как предполагается, обитают в Planorbis marginatus. Еще более распространенным и широко распространенным среди жвачных является Amphistoma conicum, занимающий рубец. Он был найден у быка, овцы, овцебыка, лося, косули, лани, благородного оленя, козы и антилопы-доркас; также у Cerrus campestris, C. nambi, C. rufus и C. simplicicornis. Проф. Гаррод также недавно показал мне образцы от индийского оленя самбу (C. Aristotelis). A. lunatum Дизинга, поражающий Cerrus dichotomus, недопустим. Два других вида амфистом (A. explanatum, A. crumeniferum), как говорят, поражают зебу; и я описал еще одного (A. tuberculatum) из кишечника индийского скота. Аберрантный амфистоматоидный энтозоон (Gyrocotyle rugosa) был найден у капской антилопы (A. pygarga). Однако больший интерес представляет то обстоятельство, что д-р Сонсино обнаружил вид Bilharzia (B. bovis) у египетского скота и у овец. Яйца этого вида характерны, будучи веретенообразными и суженными к обоим полюсам.

Сравнительно мало ленточных червей встречается у жвачных. Крупный рогатый скот поражается Tænia expansa и T. denticulata, причем первый из этих двух видов также более или менее распространен у овец, антилоп и оленей. Другие предполагаемые виды (Tænia fimbriata и T. capræ) кажутся мне более чем сомнительными. Бесспорно, обычная Tænia expansa способна вызывать тяжелую эпизоотию среди ягнят. Частно сообщенные свидетельства профессоров Брауна и Экса, а также опубликованные свидетельства, предоставленные г-дами Коксом и Робертсоном по этому вопросу, являются убедительными. Г-н Джордж Рагг также (в письме к проф. Симондсу от 4 декабря 1878 г.) сообщил подробности вспышки, при которой «большое количество ягнят быстро погибло» от ленточных червей в кишечнике, причем паразиты варьировались от одного до пяти или шести футов в длину. Этот ленточный червь (T. expansa) также очень распространен в Германии. Жвачные животные, однако, как дома, так и за рубежом, страдают гораздо сильнее от пузырчатых червей. Из них Echinococcus veterinorum, Cysticercus tenuicollis и Cœnurus cerebralis не только одинаково разделяются всеми разновидностями крупного рогатого скота, овец и коз, но они также поражают оленей, антилоп, жирафа и даже верблюдов. В 1859 году я получил тонкошейную гидатиду от спрингбока (Gazella). Помимо этих личиночных цестод, крупный рогатый скот очень подвержен заражению финнами (Cysticercus bovis), в то время как овцы также содержат вооруженного цистицерка (C. ovis). Я не могу снова подробно останавливаться на источнике этих незрелых гельминтов, но могу отметить крайнюю частоту финноза у индийского скота. Это объясняется небрежными привычками людей. Они не только потребляют телятину и говядину в недостаточно приготовленном виде, но, страдая от ленточного червя, не принимают никаких мер предосторожности, чтобы предотвратить доступ скота к выведенным проглоттидам Tænia mediocanellata. Тема уже была рассмотрена в первой части этой работы, а также в моем «Руководстве», процитированном в библиографии. Бараний финноз описан под заголовком Tænia tenella. Подобным же образом я должен отослать к «Руководству» для подробного отчета о гидатиде вертячки (Cœnurus cerebralis). Сколько видов Cœnuri существует, сказать невозможно, но я придерживаюсь мнения, что различные полицефальные пузырчатые черви, найденные Роузом, Байе и Алстоном у кроликов, мной у лемура и белки, и Энгельмейером в печени кошки, относятся к ленточным червям, специфически отличным от Tænia cœnurus собаки.

Именно в 1833 году г-н К. Б. Роуз, ранее из Суэффема, Норфолк, обнаружил несомненный пример полицефальной гидатиды у кролика, причем рассматриваемый паразит имел очень близкое сходство с Cœnurus cerebralis. Поскольку точность определения Роуза относительно характеристик гидатиды была поставлена под сомнение, я снова приглашаю обратить внимание на оригинальное описание, как оно записано в «London Medical Gazette» от 9 ноября 1833 года. На странице 206, том xiii, этого периодического издания, после описания обычного Cœnurus cerebralis овцы, Роуз пишет:— «Это (т.е. C. cerebralis) единственный вид Cœnurus, замеченный авторами, но я встретил другой. Он поражает кролика, и я нашел его расположенным между мышцами поясницы. Он также встречается в шее и спине. Эта гидатида быстро растет и чудовищно размножается, и, будучи расположенной близко к поверхности, она вскоре выступает и иногда образует опухоль значительной величины. Когда кроликовод встречает кролика, таким образом пораженного, он прокалывает опухоль, выдавливает жидкость и отправляет животное на рынок вместе с его собратьями. Я владею экземпляром этого вида в беременном состоянии. Самое раннее видимое состояние беременности — это крошечное пятно, более прозрачное, чем окружающие оболочки родителя; оно увеличивается, пока не начнет выступать из стенок материнского пузыря. Оно продолжает увеличиваться, пока не станет совершенной гидатидой, прикрепленной только тонким стебельком; даже пока они маленькие, другие молодые видны прорастающими из него, и так далее в серии из трех или четырех. Мой экземпляр демонстрирует их на каждой стадии роста, от крошечной точки до пузыря размером с куриное яйцо. Поскольку я не вижу разницы в структуре между этой гидатидой и последней упомянутой (т.е. Cœnurus cerebralis), я не желаю считать ее другим видом, ибо, конечно, варьирующая локализация не должна составлять видовой признак».

Наблюдения Роуза не ускользнули от внимания известного голландского автора Нумана. В подстрочном примечании к своему мемуару, озаглавленному «Over den veelkop-blaasworm der Hersenen», он делает следующие наблюдения:— «Роуз отмечает, что он находил Cœnurus у пузырчатых кроликов (blaaszieke konijnen) в коже и в клеточных тканях туловища и конечностей. Ветеринарный хирург Энгельмейер из Бургау говорит, что он также находил Cœnurus (Veelkop) в печени кошки («Thierärztliche Wochenschrift van 1850», s. 192). Эти наблюдения отличаются таким образом от наблюдений других писателей, согласно которым Cœnurus встречается только в мозгу и спинном мозге. Однако не исключено, что в отдельных случаях некоторые паразиты могли сбиться со своих обычных мест обитания». Нуман, по-видимому, был немало озадачен, пытаясь объяснить эти расхождения, и он был совершенно нерешителен относительно способа размножения Cœnuri и Cysticerci. Это будет понятно из следующего отрывка, который я цитирую в оригинале:

Я должен оставить без ответа вопрос о том, следует ли считать зачатки, из которых развиваются черви в пузырях, истинными или так называемыми зародышами (gemmæ), относительно чего мнения ведущих естествоиспытателей, занимавшихся исследованием пузырчатых червей, до сих пор расходятся. Галливер, цитируемый Роузом (указ. соч., стр. 231), считает их яйцами у Cysticercus tenuicollis, и Гудсир, также упоминаемый там же, говорит об ova у Cœnurus cerebralis; однако последний и Баск считают их gemmæ. Здесь также указывается на Оуэна и большинство современных исследователей, которые придерживаются мнения, что все гидатиды размножаются исключительно посредством gemmæ. Роуз далее отмечает, что, независимо от того, приписываем ли мы рождение этих энтозоев яйцам или зародышам (gemmæ), это не имеет значения с точки зрения их распространения (dissemination), поскольку они заключены в оболочку, из-за чего способ их выхода наружу и распространения до сих пор остается загадкой.

Идея Нумана о том, что это блуждающие формы Cœnurus cerebralis, не убедительна. Однако не следует забывать, как напоминали нам Лейкарт и Нуман, что Эйхлер обнаружил гидатиду размером с гусиное яйцо в подкожной клетчатке овцы. Этот пузырчатый червь содержал почти две тысячи головок. Что касается истинных гидатид или ацефалоцист у жвачных животных, на чем я уже подробно останавливался, я могу вновь заметить, что в музее Хантера хранятся некоторые примечательные экземпляры. В 1854 году я получил цистицерков от жирафа, и у меня есть основания полагать, что подобные пузырчатые черви поражают антилоп и оленей.

Нематоды жвачных животных многочисленны и губительны для своих хозяев, причем те, что поражают легкие, вызывают паразитарный бронхит, называемый «husk» или «hoose». У крупного рогатого скота легочный червь (Strongylus micrurus) особенно смертоносен для телят, в то время как S. filaria поражает овец, и особенно ягнят. Более крупный, но менее распространенный легочный стронгилид (S. rufescens) иногда встречается вместе с последним. В 1875 году я провел эксперименты с целью поиска промежуточных хозяев S. micrurus и пришел к выводу, что личинки этого паразита пассивно переносятся в пищеварительные органы дождевых червей. Рост и метаморфозы, которые я наблюдал у стронгилоидных личинок, извлеченных из дождевых червей (в которых я предварительно ввел эмбрионы), были удивительно быстрыми и сопровождались линькой. Факты заключались в следующем. В середине октября 1875 года я получил от господ Фэрроу из Дарема свежий и характерный образец пораженных легких, в бронхах которых кишели филярии.

Что касается самого случая, мистер Джордж Фэрроу впоследствии сообщил мне в письме, что теленок был одним из стада в семь голов, возраст которых варьировался от четырех до шести месяцев. На момент написания письма (20 октября) остальные шесть животных успешно выздоравливали — результат, который мистер Фэрроу приписывает применению ингаляций скипидара и можжевельника в сочетании с внутренним приемом тонизирующих средств. Относительно этого плана лечения и источника заражения он добавляет: «Я предпочел бы попробовать ингаляции газообразного хлора, но, поскольку пациенты были очень молоды и находились в плохом состоянии, я счел целесообразным применить более мягкий курс лечения».

«История болезни кратка. Скот находится на очень сухой и хорошо дренированной ферме, но летом наблюдалась большая нехватка воды, и их поили из стоячего водоема, который в конечном итоге пересох. Это, на мой взгляд, и послужило источником заболевания».

Мнение мистера Джорджа Фэрроу, вероятно, верно, поскольку оно согласуется с самыми последними результатами научных исследований, обнародованными, в частности, Лейкартом. Но приведенные факты не объясняют всей истины; вернее, они передают ее лишь весьма неполно. Эксперименты профессора Лейкарта проводились с несколькими видами, такими как Strongylus armatus лошади, S. rufescens, S. hypostomus и S. filaria овцы, а также S. commutatus зайца. Тем не менее, что касается стронгилид, какими бы частичными ни казались результаты до сих пор, нет сомнений, что его успехи с несколькими родственными видами нематод образуют ключ, с помощью которого мы еще можем раскрыть и обнажить весь жизненный цикл этой особо вредоносной формы, рассматриваемой нами, а именно Strongylus micrurus. Резюмируя все вышесказанное в нескольких словах, Лейкарт предполагает, что все эти стронгилоиды требуют смены хозяев, прежде чем они смогут окончательно обосноваться в половозрелом состоянии. Он делает такой вывод, прежде всего, потому, что их соответствующие эмбрионы демонстрируют признаки, очень похожие на те, что проявляются у Olulanus. Он полагает, что либо мелкие моллюски, либо насекомые и их личинки играют роль промежуточного носителя. Его эксперименты с эмбрионами Strongylus filaria доказывают, что эти личинки могут сохранять жизнеспособность в течение нескольких недель во влажной почве и что в таких условиях они претерпевают первую смену кожи в период от восьми до четырнадцати дней. Эксперименты на овцах, проведенные с этими линяющими личинками, привели лишь к отрицательным результатам. Если не принять следующие факты, научная позиция останется примерно на том же уровне, на котором ее оставил Лейкарт.

22 октября 1875 года в 13:00 я поместил все содержимое яиц из матки Strongylus micrurus на предметное стекло с углублением в центре. Вероятно, под наблюдением оказалось около десяти тысяч яиц, однако лишь три из них были замечены освободившимися от своих оболочек, вероятно, в результате случайного разрыва. Двое из них проявляли оживленные движения. В круглых числах яйца имели размеры 1/300 дюйма в длину и 1/750 дюйма в ширину, в то время как свободные эмбрионы имели длину около 1/90 дюйма и толщину менее 1/1000 дюйма. Покров эмбриона не имел ни каких-либо отметин, ни двойного контура. Содержимое червя было зернистым по всей длине, причем эти гранулы были скучены в центре тела, но едва заметны по направлению к голове и хвосту, где на значительном пространстве (полностью 1/300 дюйма) червь был совершенно прозрачным. Никаких следов половых органов или их отверстий не было видно. Исследование многочисленных яиц и свободных эмбрионов, полученных из области вблизи первичных бронхиальных бифуркаций (из образца мистера Фэрроу), дало те же микроскопические результаты, причем единственное, что заслуживает внимания, это то, что эмбрионы из слизи казались гораздо более оживленными, чем те, которые, как я предполагал, случайно покинули свои оболочки.

В 13:30 я поместил несколько свободных эмбрионов в два часовых стекла, одно из которых содержало воду, а другое — слюну, и поставил их перед огнем. Будучи вызван по профессиональным делам, по возвращении в 15:00 я обнаружил, что за это время произошло испарение до сухости. Все мои попытки оживить эмбрионы с помощью влаги оказались тщетными, что, хотя и является отрицательным результатом, доказывает, насколько мало способны эти эмбриональные существа переносить высыхание. Если эти факты подтвердятся, их практическая значимость не лишена ценности в отношении выбора сухих пастбищ для выращивания молодняка крупного рогатого скота. Могу добавить, что, хотя получасовое погружение высушенных эмбрионов не восстановило никаких признаков жизни, предыдущее тепло и влага привели к тому, что гораздо больше эмбрионов покинули свои оболочки за то время, пока они находились перед огнем.

В 16:00 я пропустил немного очень богатой перегноем почвы через муслин. Часть этой мелко просеянной земли я поместил на часовое стекло, добавив немного воды для увлажнения, а также многочисленные яйца и свободные эмбрионы. В винный бокал, а также в небольшую банку я поместил немного грубой земли с добавлением воды, чтобы получить жидкую грязь, и в обе эти емкости я добавил не только яйца и эмбрионы, но и части репродуктивных органов взрослых самок червей.

23 октября в 14:00 я исследовал содержимое этих сосудов. Все эмбрионы в сосудах с грубой землей были мертвы, но несколько живых было обнаружено на часовом стекле с мелкой влажной почвой. Структурно последние не претерпели никаких заметных изменений, кроме некоторого уплотнения соматических гранул.

Хотя эмбрионы в грубой влажной грязи погибли, яйца с невылупившимися эмбрионами, по-видимому, сохранили свою жизнеспособность. В этом факте я, действительно, впоследствии получил обильные доказательства; и я также убедился, что гибель эмбрионов произошла не из-за грубости земли или чрезмерной влажности, а из-за присутствия многочисленных обрывков маточных труб, которые я несколько неосторожно добавил в сосуды. Предыдущие эксперименты, проведенные много лет назад, действительно научили меня, что немногие, если вообще какие-либо, личинки нематод могут противостоять губительному действию гнилостных веществ, какой бы незначительной ни была гниль.

Удалив мешающие обрывки, я затем поместил некоторое количество живых яиц вместе в глиняную банку и позволил содержимому земли стать намного суше в результате испарения перед огнем. Я также оставил другие на часовом стекле, которое было помещено под колокол, охватывающий несколько папоротников.

25 октября я извлек частицы влажной земли общим весом около двух гран и, подвергнув их микроскопическому исследованию, с удовлетворением обнаружил около дюжины живых эмбрионов, некоторые из которых проявляли очень оживленные движения. Не было ни малейшего признака гниения; тем не менее, я заметил несколько обрывков взрослых червей, присутствие которых было случайно упущено из виду, и, как ни странно, все эмбрионы, впоследствии извлеченные из непосредственной близости от этих разлагающихся обрывков ткани, были почти неподвижны и, по-видимому, находились в предсмертном состоянии. Исследуя содержимое часового стекла, помещенного под колпак папоротника, я заметил несколько интересных моментов. Во-первых, земля содержала эмбрионы стронгилид, подобных тем, что я видел раньше. Во-вторых, по поверхности почвы передвигались три или четыре быстро движущихся Thysanuridæ, охотясь с той беспокойной активностью, которую так хорошо описал сэр Джон Лаббок. В-третьих, в резком контрасте с поведением этих существ, я заметил несколько медленно движущихся Acaridæ, по-видимому, также занятых поиском пищи. И, наконец, пока я был занят этим, поверхность почвы в центре глубокого часового стекла внезапно вздыбилась, благодаря чему я сразу же узнал о присутствии еще одного весьма желанного и неожиданного гостя. Короче говоря, дождевой червь выполз из сухой почвы, в которой росли папоротники, и временно обосновался в мягкой влажной экспериментальной земле, содержащейся в часовом стекле. В сжатом состоянии этот Lumbricus terrestris был едва ли дюйм в длину. Поместив его под полудюймовый объектив, я заметил один эмбриональный стронгилид, прилипший к коже, но не прочно, и, очевидно, только случайным образом, так сказать. Мне было ясно, что у него нет ни намерения, ни способности проникнуть сквозь хитиновый покров дождевого червя.

Затем, удалив Lumbricus с помощью пинцета и промыв его под струей воды, я отрезал нижний конец тела и позволил части содержимого кишечника выйти на чистое предметное стекло для отдельного микроскопического исследования. К моему удовлетворению, я сразу же обнаружил, что фекальное содержимое содержит большое количество моих яиц стронгилид, содержащих еще живые эмбрионы, а также несколько свободных эмбрионов, представляющих признаки, которые указывали на то, что они происходят из того же источника. Очевидно, они были проглочены дождевым червем вместе с его обычной пищей. Один или два эмбриона были заметно крупнее своих собратьев, но структурные изменения, которые они претерпели, были не настолько выраженными, чтобы заставить меня хоть на мгновение связать их с каким-либо из различных половозрелых червей, которые, как было описано, обычно поражают дождевого червя. У меня не было никаких сомнений в том, что такие незначительные структурные изменения, которые теперь были различимы, стали результатом роста и развития, последовавших за этим случайным попаданием в тело промежуточного носителя, который мог оказаться, а мог и не оказаться его законной территорией. Будет видно, что последующие наблюдения имели тенденцию подтвердить истинность этого взгляда. Я провел тщательное исследование одной из этих личинок, чьи активные движения были таковы, что делали процесс чрезвычайно утомительным. Сам дождевой червь (вернее, его неравные половины) был помещен в свежее часовое стекло, содержащее обычную почву. Личинки или эмбрионы, полученные от дождевого червя, теперь имели длину около 1/80 дюйма, их головы демонстрировали короткую и простую хитиновую ротовую трубку, в то время как их хвосты были несколько более заостренными и загнутыми вверх. Соматические гранулы были более скученными, что делало положение кишечного тракта более заметным, хотя дифференциация пока не давала никаких указаний на формирование четкой стенки кишечника. Заметного увеличения толщины тела эмбрионов не наблюдалось. Полученные результаты естественным образом побудили меня приобрести несколько свежих дождевых червей для экспериментальных целей.

26 октября я обнаружил, что половины дождевого червя живы, и оставил их в покое в довольно сухой почве, добавленной накануне. В часовое стекло, содержащее свежепросеянную землю и эмбрионы, я добавил свежего садового червя, который был довольно вялым от холода; а в исходную банку я поместил еще одного, более мелкого и очень активного дождевого червя, полученного тем же утром. Найдя почву в банке подходящей, этот lumbricus вскоре зарылся в нее. Другой, более крупный дождевой червь, добавленный впоследствии, отказался последовать этому примеру. Поэтому он был удален из банки. Полагая, что мелкая и искусственно приготовленная почва все еще слишком влажная, я вызвал дальнейшее испарение; и впоследствии обнаружил, что чем гуще грязь, тем более подходящей она оказывается в качестве среды обитания как для эмбриональных нематод, так и для дождевых червей.

27-го числа я обнаружил, что мелкие дождевые черви в банке свободно роются и выбрасывают фекальные слепки. Из одного из моих часовых стекол червь сбежал, и его место тем временем занял активно ползающий Julus. Я поместил второго Julus, полученного из почвы в банке с папоротником, чтобы составить компанию (ввиду других экспериментов), а также добавил свежего дождевого червя, накрыв все другим перевернутым часовым стеклом, которое, как я думал, предотвратит их побег.

Затем я исследовал половины моего первоначального экспериментального дождевого червя. Они были едва способны к движению, но сохраняли определенное количество жизнеспособности. Хвост был более активной половиной, и, к сожалению, вскоре после этого он был потерян. Тщательно промыв верхнюю половину и перенеся ее содержимое на предметное стекло, я немедленно обнаружил под микроскопом большое количество эмбрионов. Они находились в состоянии заметной активности, причем самые крупные увеличились до 1/50 дюйма в длину, в то время как их структура стала соответственно более развитой. Здесь, опять же, не было места сомнениям относительно их источника, тем более что они индивидуально демонстрировали различные степени организации, все отвечая одному и тому же эмбриональному типу. Теперь я наблюдал отчетливый пищевод, остальная часть кишечного тракта была еще более заметной, чем прежде, хотя пока еще никакие истинные клетки не отмечали границу желудка и хилусного кишечника.

После часового погружения в холодную воду некоторые личинки стали гораздо менее активными, в то время как другие были неподвижны, так что я опасался, что все они вот-вот погибнут. В надежде сохранить хотя бы некоторых из них живыми, я добавил на предметное стекло несколько мелко просеянных зерен почвы, поместив стекло под небольшой колокол, который защищал некоторые из моих папоротников. Остатки умирающего дождевого червя также были покрыты почвой.

Другие личинки, полученные от дождевого червя, были помещены на влажные перья живого листа папоротника, на которых были небольшие капли воды, ибо этим процессом я надеялся в некоторой мере имитировать росу, которая естественным образом конденсируется на траве и корме наших низменных полей. В 15:15 того же дня (27-го) я также исследовал свежий червячный пеллет из банки и обнаружил, что он содержит живые эмбрионы стронгилид, которые, как и прежде, не демонстрировали ни малейшего прогресса ни в отношении размера, ни в отношении структуры.

В полдень 28-го числа я снова искал более крупных личинок, прежде всего на предметном стекле, покрытом мелкой землей, а затем внутри остатков верхней половины первоначального дождевого червя. На предметном стекле я не смог обнаружить ни одной, но внутри кишечника червя все еще оставались две живые личинки, чьи характеристики точно соответствовали самым крупным, которые я получил из того же источника всего днем ранее. Однако они не претерпели никаких дальнейших изменений в структуре, и их размеры остались точно такими же.

В 12:30 я отрезал два или три конечных листа папоротника, на которые поместил несколько развитых личинок. При исследовании под полудюймовым объективом я немедленно обнаружил одну из личинок, очень активно передвигавшуюся. При добавлении капли воды она вскоре пронеслась через поле зрения микроскопа, ее движения были совершенно угрями. Размер этой личинки настолько увеличился, что теперь она была видна невооруженным глазом, достигая, действительно, 1/30 дюйма от головы до хвоста. Более того, ее организация продвинулась в значительной степени. Так, пищеварительные органы стали более четкими, и на одной их стороне появилось регулярно расположенное скопление клеток, образующее зачаток репродуктивных органов. Однако пока я не мог определить пол.

В 13:45 я снова исследовал несколько зерен земли из банки, когда сразу же заметил пять или шесть активных эмбрионов, структура которых не показала ни малейшего прогресса по сравнению с первоначально описанной. Было очевидно, что банка содержала тысячи из них; и поскольку яиц обнаружено не было, стало вероятным, что все их эмбриональное содержимое вышло наружу, чтобы увеличить число свободных личинок, оставив их очень нежные оболочки погибать. Думаю, я нашел наиболее подходящую степень влажности, благоприятную для этого результата.

Затем я стал искать дождевого червя, который был помещен в зараженную почву между двумя часовыми стеклами. Он сбежал. Это вынудило меня перенести почву в довольно широкогорлый и открытый флакон, в который были помещены еще четыре свежих lumbrici. Я опасался, что закрытие бутылки будет вредным.

Позже в тот же день я выбрал дождевого червя, который не подвергался заражению стронгилидами, но находился в предсмертном состоянии. В кишечнике было несколько свободных нематод, а также несколько псороспермиев рода Monocystis, так хорошо проиллюстрированных Э. Рэем Ланкестером. Что касается нематод, которые были филяриевидными, они не соответствовали по размеру или структуре моим эмбрионам стронгилид.

В 13:00 29-го числа я возобновил исследование личинки, извлеченной из перышка папоротника. Она показала дальнейшую стадию роста, мужской характер репродуктивных органов стал очевидным. Теперь довольно хорошо сформированный семявыносящий проток оттеснил хилусный кишечник в сторону, в то время как ряд хвостовых лучей, по пять с каждой стороны, поддерживали два узких перепончатых крыла, которые представляли боковые доли капюшона взрослого стронгилида.

В 13:30 я подверг микроскопическому исследованию содержимое кишечника четырех свежих дождевых червей, извлеченных из моего сада, но ни в одном из них нематод обнаружено не было.

Около 14:00 я извлек еще одну крупную и активную личинку стронгилида, которая была выращена на другом перышке папоротника. Она была того же размера, что и описанная ранее, но находилась в процессе смены кожи. Затем ее отложили в сторону вместе с другим червем под стеклянный колпак.

В 15:00 я намеревался исследовать одного или нескольких дождевых червей, помещенных во флакон с открытым горлышком, но все они сбежали и зарылись в почву папоротника вне досягаемости.

В полдень 30-го числа я возобновил исследование двух крупных личинок, чьи изменения в развитии я способствовал произвести с момента их выхода из яичных оболочек. Я не видел причин сомневаться в том, что последовательность изменений, замеченных до сих пор, относится к рассматриваемому виду паразита. Обе личинки были активны, но линяющая теперь завершила свою линьку. Ее половая обособленность стала еще более выраженной благодаря формированию двух довольно коротких и толстых спикул, кончик хвоста демонстрировал крошечный шиловидный выступ. Боковые мембраны заметно не увеличились в размерах. Одна из этих личинок, первая под наблюдением, теперь погибла от травм, полученных во время осмотра.

Снова, позже в тот же день, я попытался прояснить любые сомнения, которые все еще могли возникнуть относительно источника этих личинок, еще раз подвергнув тщательному изучению содержимое кишечника двух свежих и незараженных дождевых червей. В первом черве паразита обнаружить не удалось, а во втором — только одну крошечную нематоду; ее организация, которая была полово неполной, не соответствовала ни моим эмбрионам стронгилид, ни, насколько я мог судить, Ascaris minutissima microscopica Гёце (Anguillula lumbrici Дизинга и других), ни Dicelis filaria Дюжардена. Это было очень длинное и узкое существо, но я потерял его, пытаясь получить точное измерение. Я бы сказал, что оно было около 1/50 дюйма в длину и не более 1/1500 дюйма в ширину. Я сделал грубый набросок его контуров.

Ввиду дальнейших наблюдений я теперь поместил еще пять дождевых червей в банку, содержащую эмбрионы стронгилид, а также поместил шесть других во флакон, который содержал более грубую почву и лишь сравнительно небольшое количество исходных эмбрионов стронгилид. Флакон был закрыт пробкой и наполовину зарыт в почву папоротника в одном из моих больших ящиков для папоротников Уорда. Прежде чем это перемещение было сделано, я снова воспользовался возможностью убедиться с помощью микроскопических доказательств, что эмбрионы, находящиеся в грубой и мелкой почве, ни один из них не сделал ни малейшего шага в организации. Черви, помещенные в банку, немедленно начали зарываться.

В полдень 1 ноября я попытался получить дальнейшие результаты от единственной крупной свободной личинки, которая теперь оставалась у меня (ибо перышки папоротника, на которые личинки были первоначально помещены, высохли, и ни одного третьего экземпляра обнаружить не удалось). Структурно личинка не представила никакого прогресса. Поэтому мне показалось необходимым поместить ее в новые условия с целью стимулирования дальнейшего прогресса к половой зрелости и взрослому росту. Перенести ее в бронх живого теленка было бы, конечно, решающим экспериментом, но безнадежность получения какого-либо удовлетворительного результата от этого одиночного переноса удержала меня от попытки. В большем масштабе, со многими личинками, положительный исход, конечно, оказался бы решающим. Соответственно, единственное, что я мог сделать, частично имитируя природу, — это попытаться вызвать некоторые дальнейшие изменения, поместив личинку в человеческую слюну, поддерживаемую в теплом состоянии искусственно. В качестве первого шага я погрузил существо в небольшое количество секрета, добавленного на предметное стекло, когда оно немедленно проявило очень оживленные движения, которые можно было бы описать только как неистовые. Это побудило меня вернуть стекло под один из колпаков папоротника, не применяя никакого дополнительного тепла. Затем я оставил его.

В 12:30 я выбрал трех из одиннадцати червей, находящихся в зараженной почве, а именно двух из банки и одного из закрытого флакона, и провел микроскопическое исследование их соответствующего содержимого кишечника. В одном из червей из банки я обнаружил несколько эмбрионов, явно относящихся к моим стронгилидам, их структура почти не показывала прогресса по сравнению с той, что демонстрировали эмбрионы в самой почве. Погода теперь была чрезвычайно холодной, и личинки были неподвижны; тем не менее, применение тепла показало, что они отнюдь не мертвы. Фекальное вещество, полученное от червя, который жил во флаконе, демонстрировало огромное количество инфузорий (Bacteria), которые быстро носились по полю зрения микроскопа. Никаких других признаков жизни обнаружено не было.

2 ноября я обнаружил свою единственную личинку стронгилида живой, но ее движения, хотя и активные, были отнюдь не такими активными, как в предыдущий день. Никаких новых структурных изменений не произошло.

В полдень 3-го числа личинка поначалу лежала почти неподвижно в ставшей теперь густой и тягучей слюне; тем не менее, при наложении тонкого покровного стекла ее движения стали довольно энергичными. Во время ее спокойного состояния мне удалось получить хороший обзор хвостовых лучей и других несовершенно развитых органов, фигуры которых я сохраняю.

Убедившись теперь, что необходимы другие новые условия, чтобы позволить личинке достичь половой зрелости, я попытался перенести ее в стеклянную трубку, наполненную свежей слюной. Этот перенос был делом трудным. После того, как я перенес густую тягучую слюну в трубку, я исследовал предметное стекло и обнаружил, что личинка исчезла. Я пришел к выводу, что она в трубке, которую, чтобы сохранить содержимое в тепле, я впоследствии носил с собой, спрятав в своей нижней одежде в течение дня, и помещал в свою постель на ночь. Это повышение температуры, однако, вызвало разложение слюны; поэтому, когда на следующий день я усердно искал свою экспериментальную нематоду, ее нигде не было. Так завершились мои наблюдения над первой группой эмбрионов, которые наслаждались своим временным пребыванием в кишечном тракте дождевого червя и которые, безусловно, впоследствии претерпели ряд заметных структурных и морфологических изменений, сопровождавшихся линькой.

Погода уже несколько дней была чрезвычайно холодной, но 4-го числа наступило благоприятное изменение, которое вселило в меня надежду, что я смогу подтвердить вышеуказанные факты. Соответственно, в качестве новой отправной точки я повторно исследовал мелкую почву и сразу же обнаружил своих эмбрионов в состоянии высокой активности. Почва, однако, казалась слишком влажной для дождевых червей, и я позволил дальнейшее испарение, прежде чем закрыть банку стеклянной крышкой. Четыре дня спустя я исследовал содержимое кишечника двух дождевых червей. В одном из них, длиной в дюйм, не удалось обнаружить паразита какого-либо вида; но в другом, который был более трех дюймов в длину, было множество Opalinæ, помимо нескольких эмбрионов стронгилид, последние представляли признаки, не заметно опережающие те, что все еще жили в почве. Все они были неподвижны, как будто не оправились от шока, вызванного предыдущим холодом. Более того, погода снова стала холодной, и поэтому, когда я снова осмотрел своих экспериментальных эмбрионов, живущих в банке, я также обнаружил их неподвижными, такими отличными от их поведения 4-го числа. Однако, поскольку дальнейший результат с эмбрионами дождевых червей казался возможным, я поместил немного фекального вещества, в котором уже было установлено наличие нескольких из них, на листья тщательно увлажненного и покрытого росой Asplenium bulbiferum. Это растение находилось в ящике для папоротников, который имел преимущество значительного тепла от огня в течение дня. Когда, однако, 15 ноября я исследовал фекальную землю, извлеченную из нескольких перышек, я не смог найти ни одного эмбриона. Возможно, они разбрелись, ибо весь лист был покрыт каплями росы, чего не было с папоротником, на котором я ранее экспериментировал с такими удовлетворительными результатами. Во всяком случае, разбрелись ли они или погибли, их явное отсутствие никоим образом не влияет на мою предыдущую запись; тем более что в фекальном веществе их наблюдалось лишь несколько. Незначительность количества, обнаруженного в дождевом черве, также легко объяснялась. Так, когда в 13:30 15-го числа я усердно искал эмбрионы в нескольких зернах мелкой почвы, ни одного молодого стронгилида обнаружить не удалось. Возможно, мороз предыдущей ночи убил их. Дождевые черви были все еще живы и в хорошем состоянии.