Мы не знаем наверняка, за счет какой категории продуктов питания тот или иной орган создает свои резервные вещества. Существует мнение, например, согласно М. Шово, что мышца совершает свою работу за счет резерва гликогена, который она содержит. Потенциальная химическая энергия этого вещества была бы источником мышечной механической энергии. Но мы не знаем точно, за счет каких продуктов — альбуминоидов, жиров или углеводов — мышца создает резерв гликогена, расходуемый во время ее сокращения. Вероятно, она создает его за счет каждой из трех категорий после различных, более или менее простых изменений, претерпеваемых материалами в пищеварительной трубке, крови, печени или других органах.
Это создание резервных веществ, дополнение и аналог функционального разрушения, не является химическим синтезом. Это, напротив, в общем и целом, упрощение введенной пищи. Это верно, по крайней мере, что касается мышцы. Однако этой операции Клод Бернар дал название «организующий синтез», но фраза не является удачной. Но ни в коем случае выдающийся физиолог не был введен в заблуждение относительно характера операции. «Организующий синтез», — говорит он, — «остается внутренним, безмолвным, скрытым в своем феноменальном выражении, собирая без шума материалы, которые будут израсходованы».
Эти соображения позволяют нам понять существование двух великих категорий, на которые выдающийся физиолог делит явления животной жизни: явления разрушения резервных веществ, соответствующие функциональным фактам, — то есть расходам энергии; и пластические явления создания резервов органической регенерации, соответствующие функциональному покою, — то есть снабжению тканей пищей.
Различие между активной протоплазмой и резервными веществами. — Если не совсем в этих терминах Клод Бернар сформулировал эту плодотворную идею, то, во всяком случае, именно так ее следует интерпретировать. Это можно сделать, придав ей немного больше точности. Мы применяем более строго, чем тот великий физиолог, различие, проведенное им самим, между действительно активной и живой протоплазмой и резервными веществами, которые она подготавливает. К последним ограничено разрушение функциональной активностью и создание в состоянии покоя.
Классификация Клода Бернара абсолютно верна для резервных веществ. Легко критиковать колеблющиеся и как бы смутно нащупывающие выражения, в которые знаменитый физиолог облек свои идеи. Старая пословица оправдает его: Obscuritate rerum verba obscurantur. В глубине своего неведения его посетила вспышка гениальности; возможно, он не нашел окончательной и как бы четко сформулированной формулы, определяющей то, что было у него на уме. Но в этом отношении он оставил своим преемникам легкую задачу.
Закон функциональной ассимиляции. — Прогресс физиологических знаний заставляет нас, таким образом, различать в строении анатомических элементов две части — материалы резервных веществ и действительно активную и живую протоплазму. Мы только что видели, как ведут себя резервные вещества: они попеременно разрушаются в ходе функциональной деятельности и затем восстанавливаются путем поступления пищи, за которым следуют процессы пищеварения, переработки и ассимиляции. Остается спросить, как ведет себя это действительно живое и протоплазматическое вещество. Следует ли оно тому же закону? Разрушается ли оно во время функциональной деятельности и заменяется ли оно впоследствии? На этот счет мы не можем высказать никакого мнения. М. Ле Дантек восполняет пробел в наших знаниях в этом отношении с помощью гипотезы. Он предполагает, что это по существу активное вещество растет во время функциональной деятельности и разрушается во время покоя. Это он называет законом функциональной ассимиляции. Таким образом, протоплазма вела бы себя прямо противоположным образом по отношению к резервным веществам. Она была бы их аналогом. Но это лишь гипотеза, которая в нынешнем состоянии наших знаний не может быть проверена экспериментом. Мы вольны утверждать либо то, что протоплазма увеличивается в ходе функциональной деятельности, либо то, что она разрушается. Ни аргументы, ни возражения за или против не имеют решающего значения. Факты, приводимые с обеих сторон, допускают слишком много интерпретаций. [10]
Единственный благоприятный аргумент (не доказательный) предоставляется энергетикой. Он заключается в следующем. Восстановление протоплазмы — это не организация резервных веществ, не слегка усложненное или даже упрощенное явление, как это происходит в случае с резервным мышечным гликогеном. Гликоген, по сути, строится за счет химически более сложных пищевых веществ. Напротив, это явно синтетическое явление, безусловно, химически сложное, поскольку оно завершается построением активной протоплазмы, которая в некоторой мере находится на высшей ступени сложности. Поэтому ее образование за счет простейших питательных материалов требует значительного количества энергии.
Ассимиляция, которая организует активную протоплазму, следовательно, требует энергии для своего осуществления. Теперь, в момент функциональной деятельности и как необходимое ее следствие, происходит химическое разрушение или упрощение вещества резерва. Вот что соответствует данному случаю, и мы можем отметить это совпадение. Это не означает, что располагаемая энергия действительно используется для увеличения протоплазмы, и не означает, что протоплазма сама по себе при этом увеличивается. Это лишь означает, что существуют средства для обеспечения этого увеличения, если оно происходит.
Поэтому возможно, что активная протоплазма следует закону функциональной ассимиляции; но несомненно, что резервные вещества следуют закону, установленному Клодом Бернаром.
Все эти соображения определенно приводят к подтверждению этого второго закона общей физиологии, согласно которому вся жизненная энергия заимствуется из потенциальной химической энергии резервных веществ алиментарного происхождения.
§ 4. Третий закон биологической энергетики.
Третий закон биологической энергетики также выведен из эксперимента. Он относится уже не к отправной точке цикла животной энергии, а к его конечному положению. Энергетические преобразования животного заканчиваются тепловой энергией.
Это самая новая часть теории и, если можно так выразиться, наименее понятая самими физиологами. Энергия, возникающая из химического потенциала пищи, пройдя через организм (или просто через орган, который мы рассматриваем в действии) и породив феноменальные проявления, более или менее разнообразные, более или менее тусклые или ясные, неясные или очевидные, которые являются характерными или все еще нередуцируемыми проявлениями жизненности, в конечном итоге возвращается в физический мир. Это возвращение происходит (за некоторыми исключениями, которые будут указаны далее) в конечной форме тепловой энергии. Этому нас учит эксперимент. Явления функциональной деятельности являются экзотермическими.
Таким образом, реальные жизненные явления лежат между химической энергией, которая их порождает, и тепловыми явлениями, которые, в свою очередь, порождают они сами. Место жизненного факта в цикле универсальной энергии, следовательно, полностью определено. Этот вывод имеет величайшее значение для биологии. Его можно выразить краткой формулой, которая в нескольких словах суммирует все, чему естественная философия может научить в отношении энергетики, применительно к живым существам. «Жизненная энергия — это превращение химической энергии в тепловую».
Исключения. — Существуют некоторые исключения из строгости этого утверждения, но их немного. Прежде всего, мы должны заметить, что оно применимо только к животной жизни.
В случае с растениями, если рассматривать их в целом, закон должен быть изменен. Их жизненная энергия имеет другое происхождение и другую конечную форму. Вместо того чтобы быть разрушителями химической потенциальной энергии, они являются ее создателями. Они строят с помощью инертных и простых материалов, доставляемых им атмосферой и почвой, непосредственные принципы, которыми наполнены их клетки. Их жизненная функциональная деятельность формирует путем синтеза резервы: углеводы (сахара и крахмалы), жиры, альбуминоидные азотистые материалы — то есть те же три основные категории пищи, что используются животными.
И возвращаясь к последним, следует заметить, что тепловая энергия — не единственная конечная форма жизненной энергии, как можно было бы предположить из этого догматического утверждения. Это лишь принцип конечных форм. Цикл энергии иногда завершается механической энергией (явления движения) и в меньшей степени другими видами энергии, такими как, например, электрическая энергия, производимая функциональной деятельностью нервов и мышц у всех животных, или функциональной деятельностью специальных органов у скатов, электрических скатов и гимнархов, или, наконец, световой энергией фосфоресцирующих животных. Но это вторичные факты.
Тепло — это экскрет. — Третий принцип биологической энергетики может быть, таким образом, сформулирован следующим образом: жизненная энергия в своей конечной форме становится тепловой энергией. Этот принцип учит нас, что если химическая энергия является первичной генерирующей формой жизненных энергий, то тепловая энергия — это форма отходов, эмункторий, «деградированная форма», как сказали бы физики. Тепло в динамическом порядке является экскрецией животной жизни, подобно тому как мочевина, углекислый газ и вода являются экскретами в субстанциальном порядке. Из-за ложной интерпретации принципа механического эквивалента тепла или из-за незнания принципа Карно некоторые физиологи впадали в ошибку, когда говорили о превращении тепла в движение или в электричество в животном организме. Тепло не превращается ни во что в животном организме. Оно рассеивается. Его полезность проистекает не из его энергетической ценности, а из той роли, которую оно играет в качестве инициатора химических реакций, как это было объяснено применительно к общим характеристикам химической энергии.
Влияние энергетики на наше знание отношений во Вселенной. — Последствия этих принципов энергетической физиологии, которые дают нам так много и которые столь ясны, имеют величайшее значение как с практической, так и с теоретической точки зрения.
Во-первых, они показывают нам положение и ранг явлений жизни во Вселенной в целом. Они проливают новый свет на благородную гармонию животного и растительного царств, которую открыли Пристли, Ингенхуз, Сенебье и химическая школа начала XIX века и которая была изложена Дюма с несравненной ясностью и блеском. Энергетика выражается одной строкой: «Животный мир расходует энергию, накопленную растительным миром». Она распространяет эти взгляды за пределы живых царств. Она показывает, как сам растительный мир черпает свою активность из энергии, излучаемой солнцем, и как животные возвращают ее снова, в виде рассеянного тепла, в космическую среду. Она распространяет гармонию двух царств на всю природу. Новая наука делает всю Вселенную одной связанной системой.
С более ограниченной точки зрения, и чтобы не ограничиваться рассмотрением области физиологии животных, законы энергетики суммируют и объясняют множество фактов и экспериментальных законов — например, закон прерывистости физиологической деятельности, факты утомления, роль и общие принципы питания, а также условия мышечного сокращения.
ГЛАВА III. АЛИМЕНТАРНАЯ ЭНЕРГЕТИКА.
Различные проблемы питания. § 1. Пища как источник энергии и материи. Две формы энергии, доставляемые пищей — жизненная энергия, тепловая энергия. Пища как источник тепла. Роль тепла. — § 2. Измерение выхода энергии — калориметрическим методом — химическим методом. — § 3. Регулярный тип питания, биотермогенный, и нерегулярный тип, термогенный. — § 4. Пища, рассматриваемая как источник тепла. Закон поверхностей. Пределы изодинамизма. — § 5. Пластическая роль пищи. Преобладание азотистых продуктов.
Среди проблем, на которые энергетика пролила яркий свет, мы упомянули питание, мышечное сокращение и, что еще более обще, прерывистость жизненной функциональной деятельности. Мы начнем с изучения питания.
Различные проблемы питания. — Что такое пища? В чем заключается питание? Словарь Академии даст нам наш первый ответ. Он говорит нам, что слово «пища» применяется к «любому виду материи, какова бы ни была ее природа, которая обычно служит или может служить для питания». Это очень хорошо сказано, но здесь опять-таки мы должны знать, что такое питание, а это не простое дело; по сути, это практически означает все, что обычно подается на стол в цивилизованном и культурном обществе. Но именно глубокие причины этой традиционной практики мы и пытаемся обнаружить.
Проблему питания можно рассматривать тысячами способов. Она, несомненно, кулинарная и гастрономическая; но она также экономическая и социальная, сельскохозяйственная, фискальная, гигиеническая, медицинская и даже моральная. Но прежде всего она физиологическая. Она включает и предполагает знание общего состава продуктов питания, их превращений в пищеварительном аппарате и их сравнительной полезности для поддержания и здоровой функциональной деятельности организма. К этой первой группе тем для нашего обсуждения примыкают другие, касающиеся последствий голодания, недостаточного питания и переедания. И чтобы пролить свет на все эти аспекты проблемы питания, мы должны обнажить самые интимные и тонкие реакции, посредством которых организм поддерживается и восстанавливается, и, по словам знаменитого физиолога, «проникнуть на кухню жизненных явлений». И здесь ни Апиций, ни Брийя-Саварен, ни Бершу, ни моралисты, ни экономисты не годятся нам в качестве проводников. Мы должны обратиться к ученым, которые, следуя примеру Лавуазье, Берцелиуса, Реньо и Либиха, применили к изучению живых существ ресурсы общей науки и тем самым основали химическую биологию.
Эта отрасль науки значительно развилась во второй половине девятнадцатого века. У нее теперь есть свои методы, своя техника, свои кафедры в университетах, свои лаборатории и своя литература. Она особенно посвятила себя изучению «материальных изменений» или метаболизма живых существ, и с этой целью она сделала две вещи. Во-первых, она определила состав конститутивных материалов организма; затем, анализируя качественно и количественно все, что проникает в этот организм за данное время — то есть все алиментарные или дыхательные ингеста, и все, что выходит из организма, т.е. все экскреты, все эгеста, — она составила питательные балансы, соответствующие различным условиям жизни, созданным естественным или искусственным путем. И таким образом мы можем определить алиментарные режимы, которые дают слишком много, которые дают слишком мало и которые, наконец, восстанавливают равновесие.
Мы не предлагаем давать подробный отчет об этом научном движении. Это может быть сделано в монографиях. Все, что мы хотим здесь указать, — это самый общий результат этих кропотливых исследований, то есть законы и доктрины, которые из них вытекают, и теории, которым они дали жизнь. Только этим они приводятся в связь с общей наукой и поэтому могут заинтересовать читателя. Фактов в деталях историку никогда не недостает; полезнее показать движение идей. Теории питания приводят к столкновению очень разных концепций жизненной функциональной деятельности. И здесь мы находим запутанную смесь мнений, на которую небезынтересно попытаться пролить некоторый свет.
§ 1. Пища — источник энергии и материи.
Определения пищи. — До введения в физиологию понятия энергии никому не удавалось дать точное представление и точное определение пищи и питания. Каждый физиолог и врач, который пытался это сделать, терпел неудачу, и по разным причинам.
Общая причина этой неудачи заключалась в том, что большинство определений, популярных или технических, включали условие, что пища должна быть введена в пищеварительный аппарат. «Это, — говорили они, — вещество, которое при введении в пищеварительную трубку претерпевает и т. д., и т. д.». Но растения черпают пищу из почвы, и у них нет пищеварительного аппарата; многие животные не имеют кишечной трубки; а в случае некоторых коловраток самки обладают пищеварительным аппаратом, тогда как самцы его не имеют. Тем не менее все животные питаются.
С другой стороны, существуют и другие вещества, помимо тех, которые используют пищеварительный тракт для проникновения в организм, и которые являются в высшей степени полезными или необходимыми для поддержания жизни. В частности, мы можем упомянуть кислород.
Отличительной чертой пищи является ее полезность — при удобном введении или использовании — для живого существа. Определение Клода Бернара таково: «Вещество, взятое из внешней среды, необходимое для поддержания явлений здорового организма и для возмещения потерь, которые он постоянно несет». «Вещество, которое поставляет элемент, необходимый для строения организма, или которое уменьшает его распад» (запасаемая пища); это определение К. Фойта, немецкого физиолога. М. Дюкло говорит, в свою очередь, но в слишком общих выражениях, что это вещество, которое способствует обеспечению здоровой функциональной деятельности любого из органов живого существа. Ни один из этих способов описания пищи не дает полного представления.
Пища — источник энергии и материи. — Вмешательство понятия энергии позволяет нам более полно понять истинную природу пищи. Мы должны, по сути, прибегнуть к энергетической концепции, если хотим учесть все, что организм требует от пищи. Он требует не только материи, но также, и это самое важное, энергии.
Исследователи до сих пор концентрировали свои мысли исключительно на необходимости снабжения материей — то есть они рассматривали только одну сторону проблемы. Живое тело представляет в каждой своей точке непрерывную серию распадов и восстановлений, причем материалы поставляются извне путем питания и отвергаются путем экскреции. Кювье дал этой непрекращающейся циркуляции окружающей материи во всем жизненном мире название «жизненный вихрь», и он справедливо видел в этом характеристику питания и отличительную черту жизни.
Эта идея цикла материи была дополнена в наше время идеей цикла энергии. Все явления Вселенной, а следовательно, и явления жизни, мыслятся как энергетические преобразования. Мы теперь смотрим на них в их взаимосвязи, вместо того чтобы рассматривать их индивидуально, как в старину. Каждое из них имеет антецедент и консеквент, единство с которыми оно связано по величине законом эквивалентов, которому нас учит современная физика. И таким образом мы можем мыслить их последовательность как цикл своего рода неразрушимого агента, который меняется лишь по видимости или принимает другую форму, переходя от одного к другому, но величина которого остается неизменной. Это энергия. Таким образом, в живом существе происходит не только циркуляция материи, но и циркуляция энергии.