Fig. 51. Fig. 52.
Fig. 51. Cardiocarpum Lindleyi, Carr. Fig. 52. Do., Coal-measures, Falkirk.
Эти ископаемые считаются вымершей формой голосеменных. Были описаны два вида, для обоих из которых мы можем привести рисунки. Первый рисунок сделан с образцов, собранных г-ном Пичем в Фолкерке. Это Cardiocarpum Lindleyi (рис. 51, 52); он имеет первичную ось с супротивными пазушными осями, несущими от четырех до шести ланцетных листьев и три или четыре цветоножки. Первичные прицветники короткие и дугообразные. Плод яйцевидно-сердцевидный, с острой двураздельной верхушкой и гребнем, проходящим посередине плода.
Fig. 53.
Fig. 53. Cardiocarpum anomalum (Carr.), natural size: with separate fruit (a), twice natural size—Coal-measures, Coalbrookdale.
Второй вид — Cardiocarpum anomalum (рис. 53) из Колбрукдейла; он имеет первичную ось с очередными или супротивными пазушными осями, тонкими и удлиненными, несущими много линейных листьев и несколько тонких цветоножек; первичные прицветники длинные, тонкие и прямые; плоды мелкие, окаймленные. Несколько увеличенный отдельный плод (a) показывает толщину околоплодника и заключенное семя.
Fig. 54.
Fig. 54. Pothocites Grantoni, Paterson. a, Spike natural size; b, Portion of spike magnified; c, Perianth, 4-cleft, magnified.
В битуминозном сланце в Грантоне близ Эдинбурга д-р Роберт Патерсон в 1840 году обнаружил своеобразное ископаемое растение, которое он назвал Pothocites Grantoni (рис. 54, a). Оно изображено в «Трудах Эдинбургского ботанического общества», том i, март 1840 года. Это колос, покрытый параллельными рядами цветков (рис. 54, b), каждый из которых, по-видимому, имеет 4-раздельный чашелистик (рис. 54, c). Предполагалось, что оно родственно Potamogeton или Pothos, вероятнее всего, последнему. В таком случае его следует отнести к естественному порядку Araceæ. Оригинальный образец хранится в музее Королевского ботанического сада в Эдинбурге.
Наши знания о реальном состоянии растительности Земли во времена образования угля должны быть весьма ограничены, если мы задумаемся о том, как редко плодоношение хвойных деревьев встречалось в каменноугольных пластах. Очень сомнительный фрагмент, предположительно шишка, приведен в работе Линдли и Хаттона под названием Pinus anthracina; но Каррутерс считает его фрагментом ветви лепидодендрона. Лайель никогда не видел ископаемой еловой шишки каменноугольного периода ни в породах, ни в музеях Северной Америки или Европы. Банбери никогда не слышал о каком-либо другом примере, кроме того, который был отмечен Линдли и Хаттоном. Директор Доусон склонен думать, что суберин пробки, эпидермиса в целом и споровых капсул в частности — это вещество, настолько богатое углеродом, что оно очень близко к углю, и настолько неразрушимое и непроницаемое для воды, что оно вносит в минерал больший вклад, чем что-либо другое. Сэр Чарльз Лайель отмечает: «Поэтому, чтобы уберечь себя от риска ложных обобщений, мы должны всегда помнить о крайней скудности наших нынешних сведений относительно флоры того особого класса местообитаний, к которым в палеозойскую эру, вероятно, принадлежали каменноугольные пласты. Я уже высказывал в другом месте свое убеждение, что растения, которые образовали уголь, не были принесены издалека, а почти все они росли на том месте, где стали ископаемыми. Они составляли растительность низменных областей, главным образом дельт крупных рек, слегка возвышающихся над уровнем моря и подверженных затоплению водами эстуария или моря из-за опускания почвы на несколько футов. То, что области, где накапливались каменноугольные отложения, были низменными, доказывается не только случайным сочетанием морских остатков, но и огромной мощностью пластов сланца и песчаника, которым подчинены угольные пласты. Каменноугольные пласты часто достигают тысяч футов, а иногда двух или трех миль в вертикальной мощности, и они подразумевают, что в течение неопределенного числа веков огромная масса воды непрерывно текла в одном направлении, неся вниз к заданной области детрит крупного гидрографического бассейна, осушающего какие-то крупные острова или континенты, на окраинах которых росли леса угольного периода. Если этот взгляд верен, мы можем мало или ничего не знать о нагорной флоре той же эры, и еще меньше о современных ей растениях горных или альпийских областей. Если это так, то этот факт может во многом объяснить кажущуюся монотонность растительности, хотя ее однородный характер, несомненно, может быть отчасти обусловлен большей однородностью климата, преобладавшего тогда по всему земному шару. Г-н Банбери успешно указал, что своеобразие каменноугольного климата заключалось скорее во влажности атмосферы и отсутствии холода, или, вернее, в ровной температуре, сохранявшейся в разные времена года, чем в его тропической жаре; но мы все же должны предполагать, что более холодные климаты существовали на больших высотах над уровнем моря».
Растения каменноугольных пластов — это, очевидно, наземные растения. Броньяр согласен с Лайелем в том, что пласты угля в целом накапливались в том месте, где росли образовавшие их растения. Остатки этих растений покрывали почву так же, как слои торфа или растительный перегной великих лесов. Однако в некоторых случаях растения могли быть перенесены издалека и занесены в бассейны. Филлипс склонен думать, что это был общий способ образования угольных бассейнов. К такому выводу его приводит наблюдение фрагментарного состояния стеблей и ветвей, общее отсутствие корней и разрозненное состояние всех отделяемых органов. Сторонники теории дрейфа рассматривают угольные растения как растения, которые были смыты с земли, на которой они росли, водными потоками в разное время и отложены в бассейнах и крупных морских эстуариях, а иногда и в озерах. Топляки в Миссисипи, Св. Лаврентия и других крупных реках приводятся в качестве примеров подобного процесса дрейфа.
Растительность угольной эпохи, по-видимому, больше всего напоминает растительность островов посреди бескрайних океанов, а преобладание папоротников указывает на климат, подобный современному климату Новой Зеландии. Говоря об островной растительности угольной эпохи, профессор Анстед отмечает («Древний мир», стр. 88): «Вся внутренняя часть островов могла быть покрыта густыми лесами, темная зелень которых прерывалась лишь ярко-зеленым цветом болот в низинах или коричневым оттенком папоротников, покрывающих некоторые районы вблизи побережий. Леса могли быть образованы смесью нескольких различных деревьев. Мы увидели бы тогда, например, высокий и широко раскидистый Lepidodendron, его нежные перистые вайи, одевающие в богатой роскоши ветви и стебли, которые построены, подобно стволу древовидного папоротника, последовательными листовыми черешками, которые один за другим опадали, придавая своим распадом дополнительную высоту стеблю, который в конце концов можно было бы принять за ствол гигантской сосны. Там же мы нашли бы Sigillaria, ее сужающаяся и элегантная форма поддерживалась на большом и прочном основании — огромные спутанные корни, почти такие же большие, как сам ствол, отходили во всех направлениях и пускали свои волокна далеко в песок и глину в поисках влаги. Ствол этого дерева выглядел бы как рифленая колонна, поднимающаяся просто и изящно без ветвей на большую высоту, а затем раскидывающая великолепную голову листьев, подобно благородной пальме. Другие деревья, более или менее напоминающие пальмы, и другие, подобные существующим елям, также изобиловали, придавая сцене богатство и разнообразие; в то время как один гигантский вид, поразительно напоминающий сосну острова Норфолк, мог возвышаться на сотню футов или более над остальной частью леса, демонстрируя ярус за ярусом ветви, богато одетые своими своеобразными заостренными копьевидными листьями, причем ветви постепенно уменьшались в размерах по мере приближения к вершине высокой пирамиды растительности. Древовидные папоротники также в изобилии могли быть там узнаны, занимая видное место в физиономии растительности и будучи разбросанными с интервалами по далеким равнинам и долинам, промежуточные пространства между которыми были покрыты низкой растительностью из более скромных растений того же рода. Мы можем представить их демонстрирующими свои богатые гребни из многочисленных вай, каждая длиной во много футов, и произведенных в таком количестве, что они соперничали даже с пальмами по красоте. Помимо всего этого, другие высокие деревья того дня, чьи стебли и ветви сейчас называют Calamites, существовали главным образом посреди болот и несли свои необычные ветви и листья высоко вверх со странной и монотонной однородностью. Все эти деревья и многие другие, которые могли быть связаны с ними, были, возможно, опоясаны бесчисленными лианами и паразитическими растениями, взбирающимися на самые верхние ветви самых высоких из них и облегчающими, в некоторой мере, темный и мрачный характер великих масс растительности».
Хью Миллер отмечает: «Скульптурный характер благородно рифленых Sigillaria разделяли немало их современников. Ulodendron с их прямолинейными рядами круглых рубцов и стеблями, покрытыми листоподобной резьбой, соперничали по эффекту с богато украшенным рельефным торусом коринфской колонны. Favularia, Halonia, многие из Calamites и все Lepidodendron демонстрировали самую тонкую скульптурную отделку. Прогуливаясь среди руин этой древней флоры, палеонтолог почти чувствует, как будто он попал среди разбитых фрагментов итальянских дворцов, воздвигнутых много лет назад, когда архитектура Рима была наиболее богато украшенной, а каждый молдинг был огрублен орнаментом; и, пытаясь вызвать в воображении старые каменноугольные леса, он должен остановиться на этой своеобразной черте как на одной из самых заметных; и увидеть в множестве стволов, затемненных сверху облаками листвы, которые поднимаются перед ним в перспективе, тонкие колонны более древней Альгамбры, огрубленные арабесковым узором и изысканной филигранной работой».
Флора пермской эпохи.
Fig. 55. Fig. 56.
Figs. 55 and 56. Walchia piniformis, Sternb., a common species in the Permian rocks of Europe. Fig. 55. Plant with leaves and fructification. Fig. 56. Fructification, natural size.
Природа растительности в пермский период, который связан с каменноугольным под владычеством акрогенов, была широко проиллюстрирована Геппертом. Броньяр перечислил ископаемые в трех различных местонахождениях, которые он с сомнением относит к этому периоду. 1. Флора битуминозных сланцев Тюрингии, состоящая из водорослей, папоротников и хвойных. 2. Флора пермских песчаников России, включающая папоротники, хвощевые, плауновидные и Noeggerathia. 3. Флора сланцевых пород Лодева, состоящая из папоротников, Asterophyllites и хвойных. Роды папоротников, встречающиеся здесь, — это те, что найдены в каменноугольную эпоху; голосеменные — это главным образом виды Walchia и Noeggerathia (последняя считается Шимпером саговником); Lepidodendron elongatum, Calamites gigas и Annularia floribunda также являются видами этого периода. Walchia — это хвойное растение, характерное для пермской эпохи, из которых описано восемь видов (рис. 55 и 56). Оно имеет по одному семени на каждой чешуйке шишки и два вида листьев: одни короткие и черепитчатые, другие длинные и раскидистые. Среди растений пермской формации Гепперт перечисляет следующие: [17] Equisetites contractus, Calamites Suckowi, C. leioderma, Asterophyllites equisetiformis, A. elatior, Huttonia truncata, H. equisetiformis, многие виды Psaronius, одно из папоротниковидных растений, Hymenophyllites complanatus, Sphenopteris crassinervia, Sagenopteris tæniæfolia, Neuropteris imbricata и многие другие виды этих родов; несколько видов Odontopteris, Callipteris, Cyclopteris, Dioonopteris, Cyatheites, Alethopteris, Noeggerathia, Cordaites, Anthodiopsis, Dictyothalamus, Calamodendron, Arthropitys; помимо видов Sigillaria, Stigmaria и Lepidodendron. Различные плоды также упоминаются под названиями Rhabdocarpum, Cardiocarpum, Acanthocarpum, Trigonocarpum и Lepidostrobus.
ИСКОПАЕМАЯ ФЛОРА ВТОРИЧНОГО ИЛИ МЕЗОЗОЙСКОГО ПЕРИОДА.
Владычество голосеменных.
Fig. 57. Fig. 59.
Fig. 58. Fig. 60.
Fig. 57. Pinus sylvestris, Scotch Fir.
Fig. 58. Abies excelsa, common Spruce Fir of northern Europe.
Fig. 59. Larix Europæa, the Larch, indigenous on the Alps of middle Europe.
Fig. 60. Cedrus Libani, Cedar of Lebanon.
Голосеменные растения наших дней включены в два естественных порядка: Coniferæ и Cycadaceæ. К Coniferæ относятся различные виды сосны (рис. 57), ели (рис. 58), лиственницы (рис. 59), кедра (рис. 60), Eutassa, араукарии (рис. 61), секвойи, криптомерии, таксодиума, кипариса, можжевельника (рис. 70), сализурии, дакридиума, тиса (рис. 71) и т. д.
Fig. 61. Fig. 65.
Fig. 62. Fig. 63. Fig. 64.
Fig. 61. Araucaria excelsa, called also Altingia or Eutassa or Eutacta excelsa, Norfolk Island Pine.
Fig. 62. Woody tubes of fir, with single rows of discs.
Fig. 63. Woody tubes of fir, with double rows of discs, which are opposite to each other.
Fig. 64. Woody tubes of Araucaria excelsa, with double and triple rows of discs, which are alternate.
Fig. 65. Longitudinal section of the stem of a Gymnosperm, showing tubes of wood marked with punctations in one or more rows, and a medullary ray composed of cells running across the pleurenchyma.
Fig. 66. Fig. 68. Fig. 69.
Fig. 66. Linear leaves of Pinus Strobus, Weymouth Pine, in a cluster of five, with scaly sheath at the base.
Fig. 67. Cone of Pinus sylvestris, Scotch Fir.
Fig. 68. Cone of Cupressus sempervirens, common Cypress.
Fig. 69. Scale, s, of mature cone of Pinus sylvestris, with two naked winged seeds, m m, at its base; ch marks the chalaza, m the micropyle.
Хвойные наших дней отличаются как смолистые деревья или кустарники с пористой древесной тканью (рис. 62, 63, 64, 65), линейными игольчатыми или ланцетными листьями с параллельным жилкованием, иногда собранными в пучки и имеющими перепончатое влагалище у основания (рис. 66). Мужские цветки в опадающих сережках; женские цветки в шишках (рис. 67, 68). Семена большинством ботаников считаются голыми, т. е. не заключенными в настоящий пестик (рис. 69). Некоторые хвойные имеют сочную шишку, как можжевельник (рис. 70), а тис (рис. 71-73) имеет сочную массу, покрывающую одно голое семя (рис. 73). Тис также имеет плеренхиму, отмеченную как порами, так и спиральными волокнами. Расположение пор у хвойных дает признаки, которые позволяют нам классифицировать древесину на группы, имеющие некоторое отношение к родам, установленным по репродуктивным органам (см. рис. 62-65).
Fig. 70. Fig. 71. Fig. 73.
Fig. 70. Fruiting branch of Juniperus communis, common Juniper, with linear acerose leaves and succulent cones.
Fig. 71. Branch of Taxus baccata, common Yew.
Fig. 72. Male flower of Yew, with bracts at the base.
Fig. 73. Fruit of Yew, consisting of a single naked seed partially covered by a succulent receptacle.
Естественный порядок Cycadaceæ представлен в наши дни не так широко, как в мезозойскую эпоху. Среди родов наших дней — Cycas (рис. 74), Zamia, Macrozamia, Encephalartos (рис. 75), Dion, Stangeria и др. Это небольшие пальмоподобные деревья или кустарники с неразветвленными стеблями, иногда дихотомическими, отмеченными листовыми рубцами и имеющими крупные сердцевинные лучи наряду с пористой древесной тканью. Листья перистые, за исключением Bowenia, которая имеет дваждыперистый лист. Мужские особи в шишках. Женские состоят из голых семяпочек на краях видоизмененных листьев или на нижней поверхности щитовидной верхушки чешуек. [18]
Флора триасовой и лейасовой эпох.
Fig. 74. Fig. 75.
Fig. 74. Cycas revoluta, one of the false Sago-plants found in Japan.
Fig. 75. Encephalartos (Zamia) pungens, another starch-yielding Cycad.
В этом владычестве акрогенные виды менее многочисленны; голосеменные почти равны им по численности и обычно превосходят их по частоте встречаемости. В этом владычестве есть два периода: один, в котором преобладают хвойные, в то время как саговниковые почти не появляются; и другой, в котором последнее семейство преобладает по количеству видов, а также по частоте и разнообразию родовых форм. Саговниковые занимали более важное место в древнем, чем в современном растительном мире. Они простираются более или менее от триасовой формации до третичной. Они редки в пестром песчанике (Grès bigarré) или нижних пластах триасовой системы. Они достигают своего максимума в лейасе и оолите, в каждом из которых было перечислено более 40 видов, и они исчезают в третичных формациях. Шимпер описывает 13 родов ископаемых Zamiæ и около 20 Cycadeæ. Он полагает, что Trigonocarpum (15 видов), Rhabdocarpum (24 вида), Cardiocarpum (21 вид) и Carpolithes (9 видов) — все являются плодами Cycadeæ. Многие предполагаемые ископаемые саговники рассматриваются Каррутерсом как хвойные. Zamia macrocephala, или Zamites macrocephalus, или Zamiostrobus macrocephalus, называется им Pinites macrocephalus; Zamia ovata, или Zamites ovatus, или Zamiostrobus ovatus — это Pinites ovatus; Zamia Sussexiensis — это Pinites Sussexiensis. Среди других видов Pinites, отмеченных Каррутерсом, — Pinites oblongus, P. Benstedi, P. Dunkeri, P. Mantellii, P. patens, P. Fittoni, P. elongatus. Важно отметить, что у существующего саговника под названием Stangeria paradoxa жилки перьев отходят от настоящей центральной жилки и разветвляются — признаки, которые делают несостоятельным различие, обычно используемое между листвой папоротников и саговников.
Fig. 76.
Fig. 76. Schizoneura heterophylla, one of the fossil Coniferæ of the Triassic system.
В вогезский период Броньяра, в пестром песчанике (Grès bigarré) или красных песчаниках и конгломератах триасовой системы происходит изменение флоры. Sigillaria и Lepidodendron исчезают, и на их месте мы встречаем голосеменные, принадлежащие к родам Voltzia, Haidingera, Zamites, Ctenis, Æthophyllum и Schizoneura (рис. 76). Род Voltzia ограничен триасом, и, хотя это настоящее хвойное растение, его нелегко соотнести с какой-либо живой формой. Оно, по-видимому, пихтовое (Abietineous), имеющее по два семени на каждой чешуйке, но они расположены на расширенной верхней части чешуйки. Листья двух видов: одни широкие и короткие, а другие, на верхушках ветвей, длинные и линейные. Виды Neuropteris, Pecopteris и другие акрогенные угольные роды все еще встречаются вместе с видами Anomopteris и Crematopteris — своеобразными формами папоротников, которые не встречаются в более поздних формациях. Стебли древовидных папоротников встречаются чаще, чем в следующем периоде.