«Введение в изучение палеонтологической ботаники»

Fig. 12. Transverse section of the stem (caudex) of a Tree-fern (Cyathea), showing the arrangement of the cellular and vascular tissue. The cellular tissue of the centre, m; that of the circumference, p; vascular cylinder, f v, consisting of dark-coloured pleurenchyma or ligneous tubes, f, and paler vessels, v, chiefly scalariform and closed spiral, and pierced by the meshes for the leaf-bundles at m; the outer cortical portion connected with the bases of the leaves, e.

Fig. 16. Fig. 15.Fig. 17.

Fig. 13. Scalariform vessels taken from a Tree-fern. They are marked with bars like the steps of a ladder, hence their name. The membrane occasionally disappears, so that the walls are made up of fibres only at some parts.

Fig. 14. Sporangia of a Fern, supported on stalks, p, each of which ends in an elastic cellular ring, s, partially surrounding the spore-case, and opening it when mature.

Fig. 15. Lycopodium clavatum, a common Club-moss. The leafy branch, l, ends in a stalk bearing two spikes of fructification, f.

Fig. 16. A kidney-shaped 2-valved case, containing small spores (microspores) of Lycopodium.

Fig. 17. Two-valved case, containing large spores (macrospores) of Selaginella.

Fig. 18.

Fig. 18. Fructification of Equisetum maximum, Great Water Horse-tail, showing the stalk surrounded by membranous sheaths, s s, which are fringed by numerous processes called teeth. The fructification, f, at the extremity, is in the form of a cone bearing polygonal scales, under which are spore-cases containing spores with filaments.

Другой важный порядок сосудистых акрогенов — это хвощевые (Equisetaceae) (рис. 18). Это тайнобрачные, имеющие корневища, несущие полые, бороздчатые ветви, которые выделяют в своем эпидермисе значительное количество кремнезема. Эти ветви членистые и имеют перепончатые влагалища в сочленениях, представляющие собой мутовки листьев, сведенные к очень рудиментарному состоянию. Органы размножения состоят из шишковидных тел (рис. 18, f), несущих щитовидные многоугольные чешуи, под которыми находятся споровые капсулы (рис. 19), заключающие споры с четырьмя гигроскопичными булавовидными нитями, называемыми элатерами (рис. 20 и 21). В настоящее время некоторые из этих растений в тропических регионах имеют стебли высотой 15 или 16 футов.

Fig. 19. Fig. 20. Fig. 21.

Fig. 19. Polygonal scale, s, of a species of Horse-tail (Equisetum), bearing membranous sacs, t, which open on their inner surface to discharge spores.

Fig. 20. Spore of Equisetum, surrounded by two filaments with club-shaped extremities. The filaments are represented as coiled round the spore.

Fig. 21. Spore of Equisetum, with the filaments (elaters) expanded.

Среди сосудистых акрогенов включен естественный порядок марсилиевых (Marsileaceae) или ризокарповых (Rhizocarpeae), перечные травы (рис. 22). Порядок состоит из водных растений с ползучими стеблями, несущими листья, которые либо линейные, либо разделены на три или более клиновидных частей, не очень отличающихся от клевера. Органы размножения находятся у основания черешков листьев и состоят из мешочков (спорокарпиев), содержащих споры двух видов: микроспоры и макроспоры. Порядок содержит марсилию, пилюльницу, азоллу и сальвинию.

Более полное описание акрогенных растений см. в книге Бальфура «Учебник ботаники», стр. 954.

Эти порядки представлены в палеозойской флоре. Многие ископаемые виды достигают больших размеров и демонстрируют более высокую степень развития, чем та, что наблюдается у их современных сородичей. Наиболее важные каменноугольные растения относятся к папоротникам, плаунам и хвощам. Изучение структуры и строения растений современной флоры значительно помогает в определении ископаемой каменноугольной флоры.

Fig. 22.

Fig. 22. Marsilea Fabri, a species of Pepperwort or Rhizocarp, with a creeping stem, quadrifoliate stalked leaves on one side, and roots on the other. The fructification, s, is at the base of the leaves, and consists of sporangia, called sporocarps.

В нижних палеозойских пластах обнаружено немного растений. В силурийской и кембрийской системах мы встречаем остатки древних морских растений, а также несколько наземных видов. Даже в еще более древних лаврентийских породах, если рассматривать замечательную структуру, известную как Eozoon canadense, как животное, что обычно и делается, можно предположить существование современных ему растений, поскольку без растительной жизни животные не могли бы получать пищу. В нижнем силуре или граувакке, близ Гирвана, Хью Миллер нашел вид, напоминающий зостеру по форме и внешнему виду. В нижнем древнем красном песчанике Шотландии он обнаружил фукоиды, лепидодендрон и лигнит с отчетливой хвойной структурой, напоминающей структуру араукарии [1], помимо замечательной перистой вайи. В среднем древнем красном песчанике Форфаршира, как видно по арбротской мостовой, он нашел папоротник с почковидными перышками и лепидодендрон. В верхнем древнем красном песчанике, близ Данса, встречаются каламит и хорошо известный ирландский папоротник Cyclopteris Hibernica [2]. Этот папоротник, Palæopteris Hibernica Шимпера (Таблица I. Рис. 1–4), наряду с Sigillaria dichotoma, очень обилен в пластах того же возраста на юге Ирландии, откуда были получены образцы, описанные Эдвардом Форбсом. Недавно были обнаружены его органы размножения. Это показывает, что папоротник относится к гименофилловым и, следовательно, близок к не менее знаменитому килларнискому папоротнику Trichomanes radicans.

Мистер Каррутерс утверждает, что черешок вайи этого папоротника толстый, значительной длины и покрыт крупными чешуями, которые образуют плотный покров у несколько расширенного основания. Хорошо выраженное разделение, наблюдаемое у нескольких экземпляров, вероятно, указывает на то, что черешки вай были сочленены со стеблем или свободно отделялись от него, а некоторые корнеподобные структуры, которые встречаются на плитах вместе с папоротниками, могут быть их ползучими корневищами. Перышки линейные, тупые и почти сидячие. Листочки многочисленные, перекрывающиеся, овальной или продолговато-овальной формы, несколько клиновидные внизу, с низбегающим основанием. Жилки очень многочисленные, однородные, многократно дихотомические и доходят до края, где образуют небольшую зазубренность. Отдельные листочки, несколько крупнее, чем у перышек, расположены над свободными пространствами рахиса, как указывал Броньяр. Каррутерс не встречал ни одного современного папоротника, у которого это происходило бы; но это наблюдалось у нескольких ископаемых видов, как, например, у родственного американского Palæopteris Halliana (Sch.), у Sphenopteris erosa (Morris) и других. Листочки иногда полностью, но чаще лишь частично фертильны. Овально-продолговатые сорусы обычно одиночные и двугубые, щель проходит на одну треть вниз по сорусу. Жилка продолжается как свободный рецептакул в центре чашечки или цисты, как у существующих гименофилловых, в которых она заключена, не доходя до конца ее цельной части. У некоторых экземпляров рецептакул широкий или толстый, что указывает на наличие чего-то еще, кроме него самого, в чашечке, и создает вид, который возник бы, если бы он был покрыт спорангиями; на внешней поверхности нет никаких признаков, которые можно было бы ожидать от отдельных спорангиев. Сжатие образцов в породе, из-за чего свободный рецептакул выглядит как жилка на стенке чашечки, вместе с сильно измененным состоянием породы, в которой содержатся ископаемые, объясняет несовершенную сохранность мелких структур. Приведенная здесь интерпретация органов размножения этого интересного ископаемого демонстрирует такое близкое сходство с тем, что мы находим в живущем роде Hymenophyllum, что, если бы не вегетативные части, его поместили бы в этот род. Несколько папоротников было описано Банбери из девонских пород в Опорто. Еще более обширная и разнообразная наземная флора девонского возраста (или эрийская, как он ее называет) была описана и проиллюстрирована директором Доусоном из пород того периода, встречающихся в Канаде; и во время недавнего визита в Британию он сопоставил многие фрагменты, собранные Миллером, Пичем и другими, с американскими видами, которые он описал. Ниже приведены некоторые из ископаемых растений из пластов, более древних, чем каменноугольная система [3]: Prototaxites Logani, Dadoxylon Ouangondianum, Calamites transitionis, Asterophyllites parvulus, Sphenophyllum antiquum, Lepidodendron Gaspianum, Lepidostrobus Richardsoni, L. Matthewi, Psilophyton princeps, P. robustius, Selaginites formosus, Cordaites Robbii, C. angustifolius, Cyclopteris Jacksoni.

На основании микроскопического исследования структуры образцов ископаемых стволов, описанных под названием Prototaxites Logani, которые, по мнению директора Доусона, являются древнейшим известным примером хвойной древесины, мистер Каррутерс пришел к выводу, что на самом деле это стебли огромных водорослей, принадлежащих по крайней мере к более чем одному роду. Они очень гигантские, если сравнивать их с обычными водорослями наших существующих морей, тем не менее, некоторое приближение к ним по размеру наблюдается у огромных древовидных лессоний, которые доктор Хукер нашел в антарктических морях и которые имеют стебли высотой около 20 футов с таким большим диаметром, что их собирали моряки в этих регионах на топливо, полагая, что это плавник. Они толщиной с мужское бедро. Шимпер рассматривает Psilophyton Доусона (Таблица IV. Рис. 5) как родственный Pilularia, одному из ризокарповых (рис. 22), а Каррутерс помещает его среди настоящих плауновых.

Флора каменноугольной эпохи.

Каменноугольный период является одним из самых важных в отношении ископаемых растений. Растительные формы многочисленны и имеют большое сходство во всей системе, будь то в Старом или Новом Свете. Важное вещество, называемое углем, обязано своим происхождением растениям этой эпохи. Оно подверглось сильному давлению и длительному метаморфическому воздействию, и поэтому внешний вид растений сильно изменился. Трудно дать определение угля. Его разновидностей множество. Существует постепенный переход от антрацита к бытовому и газовому углю; и граница между углем и тем, что называется битуминозным сланцем, отнюдь не четкая. Можно сказать, что уголь — это химически измененное растительное вещество, переслаивающееся с горными породами и пригодное для использования в качестве топлива. При исследовании тонких срезов угля под микроскопом мы можем обнаружить растительные ткани как клеточного, так и сосудистого характера. В виганском каннеле растительная структура видна по всей массе. То же самое касается других каннелей, газовых и прочих углей. В обычном бытовом угле также наблюдались явные следы органической ткани. В некоторых видах угля была обнаружена пористая древесина (Таблица III. Рис. 5), в других — лестничная ткань (Таблица III. Рис. 6), а также клетки различных видов. Спорангии также часто встречаются в составе угля, как показал мистер Доу в угле из Фордела (Таблица III. Рис. 1–3); а некоторые пласты, такие как Better bed в Брэдфорде, состоят почти полностью из этих спорангиев, погруженных в их осыпавшиеся микроспоры, как недавно показал Хаксли. Структура угля в разных пластах и в разных частях одного и того же пласта, по-видимому, варьируется в зависимости от природы растений, из которых он образовался, а также от метаморфического воздействия, которому он подвергся. Отсюда и различные сорта угля, которые добываются. Наличие пористой ткани указывает на присутствие хвойных в угольном пласте, в то время как лестничные сосуды указывают на папоротники и их союзников, таких как сигиллярия и лепидодендрон. Анатомическая структура стеблей этих растений может оказывать некоторое влияние на микроскопические характеристики угля, полученного из них. В некоторых каннелях наблюдалась структура, напоминающая структуру акрогенов. Иногда присутствует коричневато-желтое вещество, которое, по-видимому, выделяет большое количество углеводородного газа при нагревании.

По-видимому, в целом каждый пласт угля сопровождается остатками довольно ограниченного количества видов. Их число, особенно в самых древних пластах, едва превышает восемь или десять. В других случаях число более значительно, но редко превышает тридцать или сорок. В одном и том же угольном бассейне каждый слой часто содержит несколько характерных видов, которые не встречаются ни в пластах выше, ни ниже. Таким образом, иногда существуют небольшие локальные или временные флоры, каждая из которых дала начало пластам угля. Количество углеродистого и другого вещества, необходимого для образования пласта угля, огромно. Макларен подсчитал, что один акр угля толщиной три фута равен продукту 1940 акров леса [4]. Доля углерода варьируется в разных видах угля. Вместе с ним всегда присутствует большее или меньшее количество землистого вещества, которое образует золу. Когда землистых веществ такое количество, что угольное отложение не горит как топливо, тогда мы имеем то, что называется сланцем. Уголь содержит растения, подобные тем, что находятся в сланцах и песчаниках выше и ниже него. Под угольным пластом лежит подстилающая глина, содержащая только корни и представляющая собой древнюю почву; затем идет уголь, состоящий из растений, корни которых находятся в глине, с другими, которые росли вместе с ними и на них, точно так же, как растет торф в настоящее время; в то время как над углем находится сланец, отмечающий, как ил откладывался на растениях, и несущий свидетельства бурной растительности на соседней земле, откуда течения приносили мелкие осадки, смешанные с обломками растений.

Общая толщина угля в английских угольных бассейнах составляет около 50 или 60 футов. В бассейне Мид-Лотиан имеется 108 футов угля. Угольные пласты разрабатываются на глубине 1725 футов ниже уровня моря и, вероятно, простираются вниз до более чем 20 000 футов. Они поднимаются до 12 000 футов над уровнем моря, а в Уануко, в Перу, до 14 700 [5]. Говорят, что первые угольные разработки были открыты в Бельгии в 1198 году, а вскоре после этого в Англии и Шотландии; только в пятнадцатом веке они были открыты во Франции и Германии.

Были произведены следующие расчеты относительно масштабов угольных формаций в разных странах и количества добываемого угля:— [6]

Countries.Square Miles of

Coal Formation.Annual Production

of Coal in Tons.

Great Britain and Ireland5,40065,887,900 British North America7,5301,500,000 United States196,6505,000,000 Belgium5188,409,330 France1,7197,740,317 Prussia and Austria——4,200,000 Saxony301,000,000 Russia1003,500,000 Japan, China, Borneo, Australia, etc.——2,000,000

Total Produce of the World——99,237,547

Общее количество угля, ежегодно добываемого по всему земному шару, таким образом, составляет около 100 миллионов тонн, из которых доля Великобритании составляет более двух третей, и этого было бы достаточно, чтобы опоясать Землю по экватору поясом толщиной 3 фута и шириной почти 5 футов. Угольные бассейны Соединенных Штатов почти в сорок раз больше, чем бассейны Великобритании.

Роско приводит следующие оценочные количества угля в основных странах:—

Countries.Average Thickness.

No. Feet.Tons.

Belgium6036,000,000,000 France6059,000,000,000 British Islands35190,000,000,000 Pennsylvania25316,400,000,000 Great Appalachian Coalfield251,387,500,000,000 Indiana, Illinois, Western Kentucky251,277,500,000,000 Missouri, and Arkansas Basin10739,000,000,000 North America (assumed thickness over an area of 200,000 square miles)204,000,000,000,000

Унгер насчитывает 683 растения каменноугольных отложений, в то время как Броньяр отмечает 500. Из последнего числа 6 талломных, 346 акрогенных, 135 голосеменных и 13 сомнительных растений. Это кажется очень скудной растительностью, что касается количества видов. Это составляет лишь около 1/20 части числа видов, произрастающих в настоящее время на поверхности почвы Европы. Однако, хотя число видов было небольшим, вероятно, что особей каждого вида было много. Доля папоротников была очень велика. Их насчитывается от 200 до 300. Шимпер считает, что в каменноугольных отложениях найдено 7 видов, родственных Lycopodium. Ниже приведены некоторые из тайнобрачных и явнобрачных родов, принадлежащих к флоре каменноугольного периода: Cyclopteris, Neuropteris, Odontopteris, Sphenopteris, Hymenophyllites, Alethopteris, Pecopteris, Coniopteris, Cladophlebis, Senftenbergia, Lonchopteris, Glossopteris, Caulopteris, Lepidodendron (Lepidostrobus, Lepidophyllum, Knorria), Flemingites, Ulodendron, Halonia, Psaronius, Sigillaria и Stigmaria, Calamites (Asterophyllites и Sphenophyllum), Noeggerathia, Walchia, Peuce, Dadoxylon, Pissadendron, Trigonocarpum.

Папоротники — это каменноугольная ископаемая группа, которая представляет наиболее очевидную и узнаваемую связь с растениями наших дней. В то время как клеточные растения и растения с рыхлыми тканями утратили свои характеристики из-за мацерации, которой они подвергались до окаменения, папоротники более долговечны и сохраняют свою структуру. Однако редко можно найти черешок вайи, полностью сохранившийся до самого основания. Также редко можно найти органы размножения. В этом отношении ископаемые папоротники напоминают современные древовидные папоротники, вайи которых редко демонстрируют органы размножения. Хукер утверждает, что из двух или трех видов новозеландского древовидного папоротника ни один экземпляр из тысячи не несет ни одной фертильной вайи, хотя все изобилуют бесплодными. Видна только одна поверхность ископаемой вайи папоротника, и, как правило, та, что наименее важна с ботанической точки зрения. Органы размножения иногда отчетливо видны, как изобразил Корда у Senftenbergia. В этом случае органы размножения не очень отличаются от таковых у современного Aneimidictyon. Каррутерс недавно обнаружил отдельные спорангии папоротников, полные спор, в известковых конкрециях в угле (Таблица I. Рис. 5). Они имеют эластичное кольцо, характерное для многоножковых (Polypodiaceae), и по своему размеру, форме и способу прикрепления они близки к группе гименофилловых. Отсутствие органов размножения представляет собой большое препятствие для определения ископаемых папоротников. Улиткообразное почкосложение, столь обычное у современных папоротников, редко встречается у ископаемых видов, и мы, как правило, не встречаем корневищ. На признаки, взятые из жилкования и форм вай, не всегда можно полагаться, если судить по папоротникам наших дней. Существует большое сходство между каменноугольными папоротниками Британии и Америки; и те же виды или близкородственные виды тех же родов, что найдены в Британии, были встречены в Южной Африке, Южной Америке и Австралии. В английских каменноугольных отложениях насчитывается около 140 видов. Палеозойская флора арктических регионов также напоминает флору других частей земного шара. Хеер в своем отчете об ископаемой флоре Медвежьего острова [7] перечисляет следующие растения: Cardiopteris frondosa, C. polymorpha, Palæopteris Roemeriana, Sphenopteris Schimperi, Lepidodendron Veltheimianum, L. commutatum, L. Carneggiannum, L. Wilkianum, Lepidophyllum Roemeri, Knorria imbricata, K. acicularis, Calamites radiatus, Cyclostigma Kiltorkense, Stigmaria ficoides и др., Cardiocarpum ursinum, C. punctulatum, помимо различных спорангиев и спор.

Fig. 22, bis.

Fig. 22, bis. Adiantites Lindseæformis.

Преобладание папоротников над цветковыми растениями наблюдается в наши дни на многих тропических островах, таких как остров Святой Елены и острова Общества, а также на внетропических островах, таких как Новая Зеландия. На последних Хукер собрал 36 видов на площади в несколько акров; они придавали пышный вид растительности, которая, помимо них, насчитывала едва ли двенадцать цветковых растений и деревьев. Равная площадь в окрестностях Сиднея (примерно на той же широте) дала бы более 100 цветковых растений и только два или три папоротника. Эта акрогенная флора, таким образом, по-видимому, подтверждает идею о влажном, а также мягком и ровном климате в период образования угля — растительность была такой же, как на островах посреди огромного океана. Лескере в журнале Силлимана приводит три секции папоротников в каменноугольных пластах, а именно: Neuropterideae, Pecopterideae и Sphenopterideae. У Neuropterideae органы размножения были замечены у Odontopteris. В этом роде споры находятся в своеобразном пузырчатом спорангии. У Neuropterideae органы размножения, по-видимому, напоминали Danæa в одних случаях и Osmunda в других. Профессор Гейки заметил в нижних каменноугольных сланцах Слейтфорда, близ Эдинбурга, папоротник, который был назван Adiantites Lindseæformis Банбери (рис. 22, bis). У него листочки между серповидной и веерообразной формой. (Mem. Geol. Survey of Edinburgh, 1861, p. 151.)

Среди папоротников, найденных в глинах, железняках и песчаниках каменноугольного периода, мы приведем характеристики некоторых из них в качестве иллюстрации [8]. Pecopteris (рис. 23), по-видимому, является ископаемым представителем, если не сородичем, Pteris. Pecopteris heterophylla (рис. 24) имеет заметное сходство с Pteris esculenta из Новой Зеландии. Вая Pecopteris перисто-раздельная или дважды-трижды перисто-раздельная — листочки прикрепляются к рахису всей длиной своего основания, иногда сливаясь; средняя жилка листочков доходит до кончика, а жилки отходят от нее почти перпендикулярно, и органы размножения, если они присутствуют, находятся на конце жилок. Neuropteris (рис. 25, 26, 27) имеет перистую или дважды перистую вайю с листочками, несколько сердцевидными у основания — средняя жилка листочков исчезает к вершине, а жилки отходят косо и дугообразно. Neuropteris gigantea (рис. 26) имеет толстый голый рахис, согласно Миллеру, и, кажется, очень напоминает Osmunda regalis. Odontopteris имеет листья, подобные последним, но его листочки прикрепляются к стеблю всем своим основанием, жилки отходят от основания листочков и проходят к кончику. Sphenopteris (рис. 28) имеет дважды или трижды перисто-раздельную вайю, листочки сужены у основания, часто клиновидные, а жилки обычно расположены так, как будто они расходятся от основания. Sphenopteris elegans напоминал Pteris aquilina тем, что имел крепкий безлистный рахис, который разделялся на высоте семи или восьми дюймов от своего булавовидного основания на две равные части, каждая из которых продолжала подвергаться двум или трем последовательным бифуркациям. Чуть ниже первой развилки отходили два разделенных листочка. Очень полный экземпляр со стеблем был собран в угольном бассейне близ Эдинбурга Хью Миллером, который описал его, как указано выше. Lonchopteris имеет многократно перисто-раздельную вайю, а листочки более или менее соединены вместе у основания; имеется отчетливая средняя жилка, а жилки сетчатые. Cyclopteris (рис. 29) имеет простые округлые листочки, нераздельные или лопастные по краю, жилки расходятся от основания, средней жилки нет. Schizopteris напоминает последний, но вайя глубоко разделена на многочисленные неравные сегменты, которые обычно лопастные и заостренные.

Fig. 23. Fig. 25. Fig. 26. Fig. 27.

Figs. 23 to 29 exhibit the fronds of some of the Ferns of the Carboniferous epoch. Fig. 23. Pecopteris (Alethopteris) aquilina. Fig. 24. Pecopteris (Alethopteris) heterophylla. Fig. 25. Neuropteris Loshii. Fig. 26. Neuropteris gigantea. Fig. 27. Neuropteris acuminata. Fig. 28. Sphenopteris affinis. Fig. 29. Cyclopteris dilatata.

Fig. 30. Fig. 31. Fig. 32.

Figs. 30 to 32. Stem of Tree-ferns, called Caulopteris. Fig. 30. Caulopteris macrodiscus. Fig. 31. Caulopteris Balfouri (Carr.), Coal-measures. Fig. 32. Caulopteris Morrisi (Carr.), Coal-measures.

Редкость древовидных папоротников в каменноугольных отложениях часто отмечалась, и это тем более примечательно, учитывая долговечность их тканей. Однако было замечено несколько видов. Они относятся к роду Caulopteris. Один из них, C. macrodiscus (рис. 30), имеет листовые рубцы в линейном ряду. Изображены два других вида: один — тонкая форма с широко расставленными рубцами, как у некоторых Alsophila, C. Balfouri (рис. 31) из угольного бассейна Сомерсетшира; и другой — с более крупными стеблями и более тесно сгруппированными рубцами, C. Morrisi (рис. 32), из каменноугольных отложений в Ньюкасле. Последний вид показывает полости у основания черешка, описанные Молем у многих живых стеблей папоротников. Ископаемые, названные Psaronius, по-видимому, были стеблями папоротников с тонкой осью и большой массой придаточных корней, как у некоторых Dicksonia и у Osmunda regalis. Эти стебли, вероятно, принадлежат некоторым из вай, которым даны другие названия, но так как они не были найдены прикрепленными, невозможно определить этот момент. Миллер описал папоротник, встречающийся в каменноугольных отложениях, который на первый взгляд больше напоминает саговниковую вайю, чем любой другой растительный организм каменноугольного возраста, за исключением Cycadites Caledonicus (Salter) из Кокбернспат-Коув. Он описывает его так:

«От черешка толщиной около линии отходят под прямым углом и в чередующемся порядке ряд сидячих ланцетных листочков, длиной чуть более двух дюймов, шириной около одной восьмой дюйма и на расстоянии около трех линий друг от друга. Каждый снабжен тонкой средней жилкой; и, что кажется необычной, хотя и не совсем уникальной особенностью папоротника, края каждого густо покрыты жесткими волосками и щетинятся толстыми короткими волосками. Жилкование сохранилось нечетко».

Fig. 33. Fig. 34.

Fig. 36. Fig. 37.

Figs. 33 to 37 exhibit forms of Sigillaria stems found in the shales of the Carboniferous epoch. Fig. 33. Stem of Sigillaria pachyderma in an erect position, covered by successive deposits of sandstone and shale; one of the stems is bifurcated. Fig. 34. Sigillaria reniformis, with its external markings, and roots which are Stigmarias, as proved by Mr. Binney. Fig. 35. Sigillaria pachyderma, after Lindley and Hutton, from the shale of Killingworth Colliery, showing the scars or places through which the vessels of the stem passed to the leaves. Fig. 36. Sigillaria (Favularia) tessellata, from the Denbigh coal-shale, showing the fluted stem with scars. Fig. 37. Sigillaria pachyderma; the stem marked with scars, and fluted longitudinally.

Fig. 35.

Sigillaria (Таблица IV. Рис. 1 и 2) — это, пожалуй, самое важное растение в угольной формации. Название происходит от sigillum, печать, чтобы указать на похожие на печати отметины на стебле. Оно встречается во всех угольных сланцах по всему миру. Шимпер упоминает 83 вида. Оно встречается в форме высоких стеблей, 40–50 футов высотой и 5 футов шириной (рис. 33 и 34). Многие стебли Sigillaria можно увидеть близ Морпета, стоящими вертикально под прямым углом к плоскостям чередующихся пластов сланца и песчаника (рис. 33). Они варьируются от 10 до 20 футов в высоту и от одного до трех футов в диаметре. Сэр У. К. Тревельян насчитал 20 частей этих деревьев на протяжении полумили, из которых все, кроме четырех или пяти, были вертикальными. Броньяр упоминает подобные вертикальные стебли, найденные близ Сент-Этьена. Стебель Sigillaria желобчатый в продольном направлении, как дорическая колонна, и имеет последовательность одиночных рубцов, которые указывают на точки прикрепления листьев (рис. 35, 36 и 37). Когда внешняя часть стебля отделяется, как кора, обнаруживается, что отметины, представленные внутренней поверхностью, отличаются от тех, что видны снаружи. Это иногда приводило к ошибочному умножению видов и даже родов. Sigillaria elegans, как изображено Броньяром в Archives du Museum, i. 405, имеет стебель, состоящий из центральной клеточной оси или сердцевины, окруженной сосудистым цилиндром, и это покрыто толстым клеточным корковым слоем, внешняя часть которого состоит из веретеновидных клеток меньшего диаметра, чем клетки внутренней части. То, что Броньяр называет сердцевинными лучами, — это просто трещины или разделения в клиньях, пронизанных сосудами. По своей структуре оно напоминает свой корень Stigmaria и должно быть отнесено к плауновым, наряду с Lepidodendron, Halonia, Ulodendron и др. Мелкие круглые спорангии Sigillaria несут на одном участке на несколько увеличенных основаниях некоторых листьев. (См. Каррутерс «О структуре и родстве Sigillaria» в Journ. Geol. Soc. Aug. 1869.)

Fig. 38. Fig. 39.

Fig. 38. Stigmaria ficoides, root of Sigillaria, giving off rootlets, which have been compressed.

Fig. 39. Stigmaria ficoides (S. Anabathra of Corda), which is the root of a Sigillaria. The markings are the points whence rootlets proceed.

Профессором Кингом и мистером Бинни из Манчестера было установлено, что растение, называемое Stigmaria (рис. 38), не является отдельным родом, а представляет собой корень Sigillaria (Таблица IV. Рис. 1 и 2). Название происходит от στίγμα, отметка, указывающая на отметины на оси. Это одно из самых распространенных произведений каменноугольных отложений, состоящее из длинных округлых или сжатых фрагментов, отмеченных снаружи неглубокими круглыми, продолговатыми или ланцетными полостями (рис. 39) в центре небольших бугорков, расположенных более или менее регулярно в шахматном порядке (Таблица III. Рис. 7). Полости иногда имеют лучистый вид. Ось фрагментов часто полая и отличается по текстуре от окружающих частей. Эта ось состоит из сосудистого цилиндра или древесной системы, пронизанной расположенными в шахматном порядке отверстиями или проемами, через которые сосудистые пучки проходят от внутренней поверхности цилиндра к корешкам (Таблица III. Рис. 8 и 9). От рубцов и бугорков отходят длинные лентовидные отростки, которые были цилиндрическими клеточными корнями, ныне сжатыми (рис. 38). Сосудистый цилиндр Stigmaria состоит целиком из лестничной ткани, пронизанной отверстиями для прохождения от внутренней поверхности цилиндра сосудистых пучков, которые снабжают корешки. (Каррутерс в Geol. Proc., Aug. 1869.) Stigmaria ficoides (рис. 38) изобилует в подстилающей глине угольного пласта, выпуская многочисленные корни из своих бугорков и выталкивая вверх свой воздушный стебель в форме желобчатой Sigillaria. На железной дороге Болтон — Манчестер мистер Бинни обнаружил Sigillaria, стоящие вертикально и явно связанные со Stigmaria, которые простирались на 20 футов или более [9]. Stigmaria рассматривается Шимпером как корни не только Sigillaria, но и Knorria longifolia (одной из Lepidodendreae). Основание стебля этого вида Knorria — Ancestrophyllum, а верхняя часть — Didymophyllum Schottini Гепперта. Профессор Кинг и другие предполагают, что папоротникообразная вайя, называемая Neuropteris, связана с Sigillaria, но это лишь предположение, опровергнутое открытием листьев, прикрепленных к виду, родственному Sigillaria elegans, что устанавливает, что длинные линейные листья, описанные под названием Cyperites, являются листвой этого рода. Гольденберг изобразил органы размножения, которые состоят из мелких спорангиев, подобных спорангиям Flemingites, расположенных на основании лишь слегка видоизмененных листьев. Это подтверждает мнение, что Sigillaria была акрогенным растением, принадлежащим к плауновым. Броньяр считает его представляющим вымершую форму голосеменных, а Кинг, ошибочно связав с ним Cyclopteris, помещает его между папоротниками и саговниковыми. Мистер Каррутерс сообщил мне, что он исследовал стебель настоящей желобчатой Sigillaria с сохранившимися тканями и что они согласуются со структурой Lepidodendron, позиция, в которую он уже поместил его на основании структуры его плода.

Fig. 40. Fig. 41.

Figs. 40 to 44 exhibit the stems and fructification of Lepidodendron. Fig. 40. Bifurcating stem of Lepidodendron obovatum (elegans), showing the scale-like scars, and the narrow-pointed leaves, resembling those of Lycopodium, but much larger. Fig. 41. Stem of Lepidodendron crenatum, with the scars of its leaves.

Fig. 42. Fig. 43.

Fig. 42. Fructification of Lepidodendron, showing its cone-like form and spiral arrangement of scales. It is called Lepidostrobus Dabadianus by Schimper, but it is probably Triplosporites.

Fig. 43. Longitudinal section of the fructification, showing central axis and scales carrying sporangia. The upper sporangium contains microspores, the lower macrospores; hence it has the character of Triplosporites.

Fig. 44.

In woodcut 44 are represented the fruits of Selaginella (one of the Lycopodiums of the present day), Lepidostrobus, Triplosporites, and Flemingites. Fig. 1. Selaginella spinulosa, A. Braun (Lycopodium selaginoides, Linn.) 2. Scale and sporangium from the upper portion of the cone. 3. Antheridian microspores from the same. 4. Macrospore. 5. Scale and sporangium from the lower part of the cone, containing macrospores. 6. Lepidostrobus ornatus, Hooker. 7. Three scales and sporangia of ditto. 8. Microspores from the sporangia of the upper part of the cone of Triplosporites Brownii, Brongn. 9. Macrospore from the sporangia of the lower part (drawn from Brongniart's description and measurements). 10. Scales and sporangia of a cone of Flemingites.[10]

Lepidodendron (рис. 40–44) — это еще один род каменноугольных отложений, который отличается от родов наших дней (Таблица IV. Рис. 3). Lepidodendron, или ископаемые плауновые, имели колоски органов размножения, сравнимые по размеру с шишками елей и кедров, и содержащие очень крупные спорангии, даже крупнее, чем у Isoetes, к которым они приближаются по форме и структуре. Шимпер в 1870 году насчитывает 56 видов Lepidodendron, все древовидные и каменноугольные. Стебель Lepidodendron имеет высоту от 20 до 45 футов, отмечен снаружи своеобразными чешуевидными рубцами (рис. 41), отсюда и название растения (λεπίς, чешуя, и δένδρον, дерево). Хотя рубцы на Lepidodendron обычно уплощены, у некоторых видов они занимают грани ромбовидных выступов, возвышающихся на одну шестую дюйма или более над поверхностью стебля и отделенных друг от друга глубокими бороздами; поверхность, несущая лист, пронизана трубчатой полостью, через которую выходил пучок сосудов, расходившийся от сосудистой оси стебля к листу. Линейные или ланцетные листья расположены так же, как у плаунов или хвойных, а ветви раздваиваются, как у первых. Внутренняя структура стебля такая же, как у Sigillaria. Плод Lepidodendron и родственных родов виден у Lepidostrobus и Triplosporites (рис. 42, 43; Таблица III, Рис. 10). Каррутерс в своей лекции в Королевском институте, описывая формы Lepidostrobus, говорит: «Плод — это шишка, состоящая из черепитчатых чешуй, расположенных спирально на оси, как настоящие листья, и несущих спорангии на своих горизонтальных плодоножках. Три различные формы плода принадлежат к этому роду, или, возможно, его следует скорее назвать группой растений. Первая из них — это шишка, названная Робертом Брауном Triplosporites (рис. 42, 43) и описанная им по изысканно сохранившемуся экземпляру верхней части, в которой части представлены так же ясно в окаменелом состоянии, как если бы они принадлежали свежему и живому растению. Крупные спорангии имеют двойную стенку, внешняя состоит из компактного слоя продолговатых клеток, расположенных торцом, или с длинным диаметром, перпендикулярным поверхности; внутренняя — это нежная клеточная мембрана. Спорангий заполнен большим количеством очень мелких спор, каждая из которых состоит из трех округлых тел или спорул. Недавно Броньяр и Шимпер описали полный экземпляр этого плода, в котором мелкие тройные споры ограничены спорангиями верхней и средней части шишки, но нижняя часть, которая отсутствовала в экземпляре Брауна, несет спорангии, заполненные простыми сферическими спорами в десять или двенадцать раз крупнее остальных (рис. 44, 9).

«Структура другой формы шишки (Lepidostrobus) была объяснена доктором Хукером. Расположение различных частей, составляющих ее, точно такое же, как у Triplosporites; но спорангии заполнены мелкими тройными спорами по всей шишке (рис. 44, 6 и 8).

«Третья форма шишки, описанная мной под названием Flemingites, отличается от двух других тем, что имеет большое количество мелких спорангиев, поддерживаемых на поверхности каждой чешуи; и она согласуется с Lepidostrobus в том, что спорангии содержат только мелкие споры (рис. 44, 10).

«При сравнении этих ископаемых с живыми плаунами поражает удивительное согласие в организации растений, столь отдаленных во времени и столь разных по размеру, как современные скромные плауны и палеозойские древовидные Lepidodendron. Плод Triplosporites, как и у Selaginella (рис. 44, 1), содержит крупные и мелкие споры, причем микроспоры встречаются у обоих родов на средних и верхних чешуях шишки, а макроспоры — на чешуях нижней части (рис. 43).

«С другой стороны, плоды Lepidostrobus и Flemingites согласуются с плодами Lycopodium тем, что имеют только микроспоры. Размер двух видов спор также удивительно согласуется в двух группах. Это имеет некоторое значение, ибо среди современных сосудистых тайнобрачных существует замечательное единообразие в размере спор у представителей различных групп, даже когда существует большое разнообразие в размере растений. Так, спора нашей скромной костенецы так же велика, как спора гигантской Alsophila тропических регионов. Так же споры Equisetum и Calamites согласуются по размеру, как можно видеть на рис. 47, рис. 3, 4 и 9, где споры двух родов увеличены в одинаковой степени. И аналогичное сравнение макроспоры и микроспоры Triplosporites с таковыми у Selaginella, а микроспоры Lepidostrobus с таковой у Lycopodium демонстрирует аналогичное согласие. Это становится очевидным благодаря рисункам на рис. 44 двух видов спор Selaginella, 3 и 4, с таковыми у Triplosporites, 8 и 9, которые нарисованы в одном масштабе».

Род Sigillaria, как мы уже говорили, имеет, согласно наблюдению Хукера, мелкие спорангии, точно соответствующие по размеру и форме спорангиям Flemingites. Вероятнее всего, содержимое этих мелких спорангиев было одинаковым у обоих родов, так что Sigillaria была бы помещена вместе с Flemingites и Lepidostrobus как древовидные плауновые, имеющие родство с Lycopodium, поскольку все они имеют только микроспоры в своих органах размножения.

Чешуи на стеблях Lepidodendron, так же как и чешуи в шишках, расположены спирально, так же как у растений наших дней. Профессор Александр Диксон исследовал филлотаксис Lepidodendron и дает следующие результаты своих наблюдений (Trans. Bot. Soc. Edin. xi. 145). Ископаемые остатки Lepidodendron часто настолько сжаты, что трудно или даже невозможно проследить вторичные спирали по окружности стебля. Однако в тех случаях, где сжатие сравнительно небольшое, т.е. где стебель более или менее цилиндрический, определение филлотаксиса легко. Из таких стеблей он исследовал пятнадцать экземпляров, которые можно классифицировать в соответствии с рядом спиралей, к которым принадлежит расположение листьев:—

A. Ordinary series, ½, ⅓, 2/5, ⅜, 5/13, etc.

(a.) Одиночные спирали (D поворот вправо, S влево).

(1.) Lepidodendron (серия Possil Ironstone). Стебель около ¾ дюйма в диаметре. Вторичные спирали 8 D, 13 S, 21 D. Дивергенция = 13/34 (или, возможно, 21/55).

(2.) Lepidodendron (Найтсвуд, близ Глазго, мистер Дж. Янг). Стебель около 1½ дюйма в диаметре. Вторичные спирали 13 D, 21 S, 34 D. Дивергенция = 21/55.

(3.) Lepidodendron (серия Possil Sandstone). Ствол около 2 футов длиной, со средним диаметром 20 дюймов. Самые крутые вторичные спирали 55 S, 89 D. Дивергенция = 55/144.

(b.) Сопряженные спирали [11].

(4.) Lepidostrobus ornatus (угольный бассейн Батгейт). Около ¾ дюйма в диаметре. Вторичные спирали 10 D, 16 S, 26 D, 42 S. Дивергенция = 13/(34×2) (двухъярусное расположение).

(5.) Lepidostrobus (Плин, Стерлингшир, мистер Маккензи). Около ½ дюйма в диаметре. Вторичные спирали 9 S, 15 D, 24 S, 39 D. Дивергенция = 8/(21×3) (трехъярусное расположение).

(6.) Knorria taxina (из коллекции доктора Рэнкина, Карлук). Несколько сжатый, 2–2½ дюйма [12] в диаметре. Вторичные спирали 15 D, 24 S. Дивергенция = 15/(13×3) (трехъярусное расположение).

(7.) Lepidodendron (из коллекции доктора Рэнкина). Около 1¼ дюйма в диаметре. Вторичные спирали 10 D, 15 S, 25 D, 40 S. Дивергенция = 5/(13×5) (пятиъярусное расположение).

(8.) Lepidodendron (Дауэнхилл, Глазго, серия Possil Sandstone). Ствол около 1 фута длиной и 1 фут в диаметре. Верхняя часть демонстрирует вторичные спирали 35 D, 56 S, 91 D; таким образом, указывая на 7-ярусное расположение, с дивергенцией = 8/(21×7). Расположение на средней и нижней части нечеткое и запутанное; настолько, что делает любое определение расположения сомнительным.

B. Series, ⅓, ¼, 2/7, 3/11, etc.

(9.) Lepidodendron (глиняный железняк Messrs Merry and Cunningham, Карлук). Стебель 2 дюйма в диаметре. Вторичные спирали 18 S, 29 D, 47 S. Дивергенция = 21/76.

C. Series, ¼, 1/5, 2/9, 3/14, etc.

(10.) Lepidodendron (Р. Б. Гарден, Эдинбург, музей). Стебель несколько сплющенный, 1–1½ дюйма в диаметре. Вторичные спирали 9 D, 14 S, 23 D, 37 S. Дивергенция = 13/60.

(11.) Lepidodendron (Редхо, близ Эдинбурга, мистер Пич). Стебель несколько сплющенный, ¾ до ½ дюйма в диаметре. Вторичные спирали 9 S, 14 D, 23 S, 37 D. Дивергенция = 13/60.

D. Series, 1/5, 1/6, 2/11, 3/17, 5/28, etc.

(12.) Knorria taxina (Стокбриггс, Лесмахагоу, — Музей Хантера). Около 1 дюйма в диаметре. Образец состоит из главного стебля и одной из ветвей, на которые он разветвляется. На главном стебле вторичные спирали составляют 6 D, 11 S, 17 D. Дивергенция = 5/28 (ряд: 1/5, 1/6, 2/11, 3/17, 5/28 и т. д.). На ветви вторичные спирали составляют 8 S, 13 D. Дивергенция = 8/21 (обычный ряд: ½, ⅓, 2/5, ⅜ и т. д.).

E. Series, ½, 2/5, 3/7, 5/12, 8/19, 13/31, 21/50, etc.

(13.) Lepidodendron (из коллекции д-ра Рэнкина). Около ⅞ дюйма в диаметре. Вторичные спирали 12 D, 19 S, 31 D. Дивергенция = 21/50.

F. Series, ⅓, 3/10, 4/13, 7/23, 11/36, 18/59, etc.

(14.) Lepidodendron elegans (Поссил, железняк). Около 1¼ дюйма в диаметре. Вторичные спирали 10 S, 13 D, 23 S, 36 D. Дивергенция = 18/59.

(15.) Lepidodendron (Поссил, железняк). Около 2¼ дюйма в диаметре. Вторичные спирали 23 S, 36 D, 59 S, 95 D. Дивергенция = 47/154.

Из вышесказанного очевидно, что филлотаксис Lepidodendron чрезвычайно изменчив, возможно, в той же степени, что и у наиболее изменчивых в этом отношении растений — кактусов. Также ясно, что положение, сформулированное профессором Хотоном («Руководство по геологии», Лондон, 1866, стр. 243, 245) как закон, согласно которому располагались листья палеозойских растений, а именно закон чередующихся мутовок, не применимо к этим древним плауновидным. Науман отмечает, что у Lepidodendron aculeatum наблюдается расположение 8/21 (Poggendorff, Annalen, 1842, стр. 5). Профессор Александр Браун (Nov. Acta Ac. C. L. C. xv. 1, стр. 558-9), говоря о чрезмерном отклонении от обычного расположения у Equisetaceæ (включая каламиты), сравнивает их в этом отношении с Lycopodiaceæ (включая Lepidodendron), утверждая, что в этих двух семействах «по-видимому, достигаются предельные границы области всякого листорасположения».

Lepidophyllum — это, безусловно, листья Lepidodendron, причем различные Lepidophylla принадлежат к разным видам этого рода. Тонкие конечные ветви описываются под названием Lycopodites. В угле из Фордела г-н Доу обнаружил бесчисленные тельца (таблица III, рис. 1, 2, 3), которые, как было показано, являются спорангиями (Balfour, Trans. Roy. Soc. Ed. xxi. 187). На их нижней поверхности г-н Каррутерс наблюдал трехлучевой гребень (таблица III, рис. 4) (Geological Magazine, 1865, том ii, стр. 140). Эти спорангии были найдены связанными с шишковидным плодоношением, называемым Flemingites, и напоминающим Lycopodium (гравюра 44, рис. 4). Многие формы ископаемых растений, такие как Halonia, Lepidophloios, Knorria и Ulodendron, принадлежат к группе Lepidodendron. Считается, что Knorria представляет собой внутренний слепок Lepidodendron.

Ulodendron minus и U. Taylori (таблица III, рис. 11), найденные в железистом сланце в Уотер-оф-Лейт близ Колинтона, демонстрируют красивые скульптурные рубцы, расположенные прямолинейно вдоль стебля. Поверхность покрыта мелкими, четко выраженными обратнояйцевидными чешуйками, большинство из которых снабжены видимой центральной жилкой, а их края слегка загнуты вверх. Круглые или овальные рубцы этого рода, вероятно, являются отпечатками, оставленными прямолинейным рядом воздушных корней, расположенных по обе стороны. При удалении коры стебель оказывается испещрен мелкими точками, расположенными в шахматном порядке, а его овальные рубцы лишены обычных скульптурных элементов. Bothrodendron — это состояние Ulodendron, лишенное коры.

Fig. 45 a.

Fig. 45 b.

Fig. 45. a, Calamites Suckovii, composed of jointed striated fragments having a bark. Fig. 45. b, Septum or phragma of a Calamite.

Calamites (κάλαμος, тростник) — это тростникоподобное ископаемое растение, имеющее почти цилиндрический членистый стебель (рис. 45, a и b; рис. 46; таблица IV, рис. 4). Стебель часто бывает раздавлен и сплющен, а изначально он был полым. Гран д'Эри определяет Calamites следующим образом (Ann. Nat. Hist. ser. 4, том iv, стр. 124): стебель членистый, трубчатый и перегородчатый; внешняя часть сравнительно тонкая, состоит из трех концентрических зон: 1, внешний корковый слой, превратившийся в уголь; 2, тонкая подлежащая зона сосудистой ткани, ныне неизменно разрушенная; 3, своего рода внутренняя эпидермальная оболочка, которая обуглилась. Корковая оболочка с внутренней стороны отмечена правильными желобками, прерывающимися и чередующимися в местах сочленений. Внутренняя эпидерма гладкая или едва заметно исчерченная. Сосудистый цилиндр тонкий; внешняя поверхность коры более выраженно желобчатая и членистая, чем внутренняя поверхность.

Fig. 46.

Fig. 46. Vertical stems of fossil trees, Calamites chiefly, found in the coal-measures of Treuil, near Saint Etienne.

Каррутерс дает следующее описание строения вида каламита, который он исследовал: стебель состоял из центральной сердцевины, которая исчезала по мере роста растения, окруженной древесинным цилиндром, состоящим целиком из лестничных сосудов, и тонкого коркового слоя. Сердцевина проникала в древесный цилиндр посредством ряда правильных клиньев, которые продолжались в виде тонких пластинок толщиной в одну или две клетки до коркового слоя. Клетки этих пластинок не были муриформными; их наибольший диаметр был направлен вдоль оси. Клинья были непрерывными и параллельными между каждым узлом. Поскольку осевые придатки образовывались мутовками, единственным нарушением правильности тканей было прохождение через стебель в узлах сосудистых пучков, которые снабжали эти придатки. Поскольку листья каждой мутовки (за одним или двумя исключениями) располагались напротив промежутков между мутовками выше и ниже, в каждом узле также происходила перегруппировка клиньев сосудистых и клеточных тканей.

Шимпер считает, что Calamites имеет аналогию с Equisetum в своем плодоношении. Он рассматривает их как ископаемые Equisetaceæ. Annularia и Sphenophyllum считаются растениями, устанавливающими переход от Equisetaceæ к Lycopodiaceæ. Некоторые гигантские ископаемые хвощи имели диаметр почти 5 дюймов и высоту 30 или более футов. Ветви, которые украшали их верхнюю часть в виде короны, простые и имеют на конце колосок размером с голубиное яйцо, организованный точно так же, как колоски современных хвощей. Подземные корневища хорошо развиты и давали начало, подобно многим хвощам, клубням, которые имели форму и размер куриного яйца.

Признаки современного Equisetum и Calamites показаны на гравюре 47. Они демонстрируют заметное сходство в плодоношении (см. также стр. 31).

Растения Calamites были обнаружены г-ном Бинни в вертикальном положении, и он установил, что то, что некоторые называли листьями или ветвями, в действительности является корнями. Г-н Бинни дает полное описание различных каламитов под названием Calamodendron commune в своем мемуаре, опубликованном Палеонтографическим обществом в 1868 году. Зарегистрировано от 50 до 60 видов. [13]

На Шпицбергене, в породах каменноугольного периода, были найдены Calamites, Sigillaria, Lepidodendron и папоротники, по-видимому, те же, что встречаются в каменноугольном периоде в Европе: Calamites radiatus, Lepidodendron Veltheimianum, Sigillaria distans, Stigmaria ficoides. Некоторые виды — Sigillaria Malmgreni, Lepidodendron Carneggiannum и L. Wilkianum — по-видимому, являются эндемиками Медвежьего острова.

Fig. 47.

Fig. 47. Fruits of Equisetum and Calamites. 1. Equisetum arvense, L. 2. Portion of sporangium wall. 3, 4. Spores, with the elaters free. 5. Longitudinal section of the part of one side of cone. 6. Transverse section of cone. 7. Calamites (Volkmannia) Binneyi, Carr., magnified three times. 8. Portion of the sporangium wall. 9. Two spores. 10. Longitudinal section of the part of one side of cone. 11. Transverse section of cone.

Согласно Каррутерсу, Equisetaceæ представлены в Британии двумя родами: Calamites, найденным в первичных пластах, и Equisetum, найденным во вторичных породах и существующим в настоящее время. Различие в строении их плодов показано на гравюре 47. Плод Calamites, называемый Volkmannia Binneyi (гравюра 47, 7), представляет собой небольшую тонкую шишку, состоящую из чередующихся мутовок черепитчатых чешуек, по двенадцать в каждой мутовке. Чешуйки полностью скрывают листья, связанные с плодоношением. Плодоносящие листья на черешках, щитовидные, расположены мутовками по 6 штук. На нижней поверхности щитовидных листьев несут четыре спорангия. Эти споровые капсулы имеют клеточные стенки, и внутри них имеется отложение целлюлозы в виде коротких усеченных отростков, не очень отличающихся от несовершенных спиралей. Споры сферические и, по-видимому, имеют исходящие от них нитевидные отростки, подобные элатерам. Плодовая шишка имеет заметное сходство с плодом Equisetum по своим плодоносящим листьям, спорангиям, спорам и элатерам (см. рис. 18, 19, 20, 21). У современного растения все листья шишки являются плодоносящими, тогда как у ископаемого растения некоторые являются плодоносящими, а другие похожи на обычные листья растения. Считается, что ископаемое растение можно считать занимающим несколько более высокое положение, чем то, которое принадлежит современному роду.

Fig. 48.

Fig. 48. Foliage and fruits of Calamites. 1 and 2. Asterophyllites; 3 and 4. Annularia; 5 and 6. Sphenophyllum.

Различные формы листвы, называемые Asterophyllites, Sphenophyllum и Annularia, принадлежат к одному роду Calamites, но они могут, возможно, образовывать хорошо охарактеризованные секции, когда их плоды будут лучше изучены. На гравюре 48 представлены изображения листвы и плодов разновидностей Calamites. На 1 и 2 мы видим простейшую форму, называемую Asterophyllites. Листья линейные и тонкие, с одной жилкой. Форма, называемая Annularia (3 и 4), отличается главным образом наличием большего количества клеточной ткани, распределенной по обе стороны от центральной жилки. Эта форма имеет иной вид в ископаемом состоянии, чем другие, из-за того, что ее мутовки из многочисленных широких листьев распластаны на поверхности отложения, в то время как игольчатые листья Asterophyllites проникали в мягкий ил и обычно сохраняются в том положении, которое они первоначально занимали по отношению к поддерживающей ветви. Третья форма (5 и 6) называется Sphenophyllum и состоит из мутовок клиновидных листьев с одной или несколькими разветвляющимися жилками. Они встречаются, подобно Annularia, распластанными на поверхности сланца.

Fig. 49. Fig. 50.

Fig. 49. Araucarioxylon Withami, Krauss (Pinites Withami), from the Coal-measures, Craigleith, near Edinburgh, showing pleurenchyma with disks, and medullary rays. An excellent specimen of a stem of this pine may be seen in the Edinburgh Royal Botanic Garden.

Fig. 50. Trigonocarpum olivæforme, an ovate, acuminate, three-ribbed, and striated fruit or seed, which some suppose to be a sporangium of a Lepidodendron, others refer it to Cycadaceæ. Hooker refers it to Coniferæ like Salisburia.

Настоящие экзогенные деревья существуют в угольных бассейнах как Англии, так и Шотландии, например, в Леннел-Брейс и Аллан-Бэнк в Бервикшире; Хай-Хьюорт, Феллон, Гейтсхед и Уайдоупен близ Ньюкасла-апон-Тайн; в карьерах к западу от Дарема; а также в карьере Крейглит близ Эдинбурга и в карьере в Грантоне, ныне затопленном. В последних местонахождениях они лежали по диагонали поперек пластов песчаника под углом около 30°, более толстой и тяжелой частью стволов вниз, подобно топлякам в Миссисипи. По их направлению мы делаем вывод, что они были принесены потоком, который тек почти с северо-востока на юго-запад. В Грантоне один из образцов демонстрировал корни. В других местах образцы представляют собой части стволов, один из которых имеет 6 футов в диаметре и 61 фут в длину, а другой — 4 фута в диаметре и 70 футов в длину. Эти экзогенные деревья являются голосеменными, имеющими древесную ткань, подобную таковой у хвойных. Мы видим под микроскопом пористую древесину, ряды дисков обычно два, три или более, и они чередуются. Они, по-видимому, родственны в этих отношениях Araucaria и Eutassa (рис. 61, стр. 74) современной флоры. Araucarioxylon или Pinites Withami (рис. 49) — один из видов, найденных в карьере Крейглит; концентрические слои древесины отсутствуют; на древесине имеется 2, 3 или 4 ряда дисков и 2-4 ряда мелких клеток в сердцевинных лучах. Вместе с ним были также найдены Dadoxylon medullare с незаметными зонами, 2, 3 и 4 рядами дисков и 2-5 сериями рядов клеток в лучах. Pissadendron antiquum (Pitus antiqua), имеющий 4-5 серий клеток в сердцевинных лучах, и P. primævum (Pitus primæva) с 10-15 сериями клеток в сердцевинных лучах встречаются в Твидмилле и Леннел-Брейс в Бервикшире; Peuce Withami (рис. 1, стр. 3) — на Хиллтопе близ Дарема и в Крейглите. Sternbergia рассматривается Уильямсоном как Dadoxylon с дисковидной сердцевиной, подобной той, что наблюдается в наши дни у грецкого ореха, жасмина и Cecropia peltata, а также у некоторых видов Euphorbia. [14] Sternbergia approximata названа им Dadoxylon approximatum. Хукер полагает, исходя из строения Trigonocarpum (рис. 50), что это хвойный плод, близкородственный Salisburia (Trans. Roy. Soc. 1854). Несколько видов Trigonocarpum встречаются в каменноугольных породах, таких как T. olivæforme из Болтона (таблица II, рис. 5) и T. sulcatum из Уорди близ Эдинбурга (таблица II, рис. 6). Noeggerathia и несколько других растений, таких как Flabellaria и Artisia, отнесены Броньяром к Cycadaceæ. Flabellaria borassifolia, согласно Пичу, имеет листья, подобные Yucca. Noeggerathia имеет перистые листья, клиновидные листочки, иногда веерообразные; жилки отходят от основания листочков, равны по размеру и либо остаются простыми, либо разветвляются, причем жилкование (нервация) сходно с таковым у некоторых Zamia.

Ископаемые этого периода, упоминаемые как Antholithes [15], как только что показал г-н Каррутерс, являются соцветиями Cardiocarpum (Geol. Mag. февр. 1872), и он предлагает отказаться от прежнего названия, ограничив его третичными ископаемыми, которым оно было первоначально дано Броньяром, и использовать последнее название. Главная ось соцветия простая, толстая и отмечена снаружи прерывистыми гребнями. Ось несет двурядно расположенные супротивные или очередные прицветники линейно-ланцетной формы с низбегающими основаниями. В пазухах прицветников развивались цветоподобные листоносные почки, и от них отходили три или четыре линейных цветоножки, которые заканчивались вверху несколько расширенной трубчатой верхушкой. К этой расширенной сочленяющейся поверхности был прикреплен плод, которому было дано родовое название Cardiocarpum [16] (рис. 51). Место прикрепления обозначено короткой прямой линией, которая отделяет сердцевидные доли у основания плода. Плод плоский, широкояйцевидный, с сердцевидным основанием и почти острой верхушкой. Он состоит из внешнего околоплодника, заключающего яйцевидно-острое семя. То, что околоплодник был некоторой толщины и, вероятно, образовывал почти затвердевшую кожуру, показывает образец, сохранившийся в объеме и изображенный на рисунке (рис. 53 a). Околоплодник открыт на верхушке; и удлиненная трубчатая верхушка семенной оболочки проходит к этому отверстию. Семя образует отчетливое вздутие в центре плода, и небольшой гребень проходит посередине к основанию апикального отверстия.