«Гарвардские психологические исследования, том 1»

1. По сигналу «готов» от оператора ассистент замыкает цепь хроноскопа, закрывая ключ K (рис. 6), а затем немедленно запускает хроноскоп.

2. Стимул подается оператором, как только запускается хроноскоп, и этим действием цепь хроноскопа размыкается и начинается запись.

3. Животное реагирует и своими движениями поворачивает ключ RK (рис. 6), тем самым замыкая цепь хроноскопа и останавливая запись.

4. Ассистент останавливает хроноскоп и снимает показания.

Рис. 7. Реакционный ключ. l, рычаг, качающийся на оси; p, p, стойки для контактов с платиновыми пластинами на основании; b, вертикальный стержень для нити; s, пружина для зажима нити; w, колесо для проведения нити; c, c, цепь хроноскопа; 1 и 2, точки, которые приводятся в контакт реакцией животного.

Этапы этого процесса и части аппаратуры, участвующие в каждом из них, могут быть ясно поняты при обращении к диаграмме, приведенной на рис. 6. Различные формы используемого стимулирующего аппарата и модификация метода будут описаны в разделах, посвященных результатам. Один и тот же реакционный ключ использовался на протяжении всего времени (см. рис. 7). Его существенными особенностями являются рычаг l, вращающийся посередине и несущий стойку на каждом конце, p, p. Из середины этого рычага вверх выступал небольшой металлический стержень b, через верхнюю часть которого нить к животному проходила свободно, за исключением случаев, когда она зажималась пружиной s. Эта нить, которая прикреплялась к ноге испытуемого с помощью легкой эластичной ленты, после прохождения через стержень шла через колесо w и висела в натянутом состоянии благодаря пятиграммовому грузу, прикрепленному к концу. Пока все не было готово к эксперименту, нить оставалась свободной для движения через стержень, так что движение животного не было затруднено, но в момент перед подачей сигнала «готов» она зажималась нажатием на s. Диаграмма показывает аппаратуру, подготовленную для реакции. Цепь разомкнута, так как 1 и 2 не находятся в контакте, но легкое движение животного поворачивает рычаг достаточно, чтобы привести 1 в контакт с 2, тем самым замыкая цепь и останавливая хроноскоп. Когда моторная реакция испытуемого была бурной, нить вытягивалась из зажима, так что животное было свободно от сопротивления, за исключением того, которое оказывали нить и груз. Пятиграммовый груз служил для обеспечения постоянного натяжения и, таким образом, позволял избежать опасности ошибки из этого источника. Между экспериментами груз помещался на стол, чтобы на испытуемого не было нагрузки.

Чтобы испытуемого можно было привести в благоприятное положение для эксперимента, не касаясь его оператором, был разработан специальный реакционный ящик.

Животными, используемыми в этих исследованиях, были экземпляры Rana clamitans, которые содержались в резервуаре в лаборатории в течение всего года.

VI. ЭЛЕКТРИЧЕСКОЕ ВРЕМЯ РЕАКЦИИ.

Время реакции на электрические стимулы было определено первым, потому что казалось вероятным, что эта форма болевой реакции будет наиболее полезной для сравнения со слуховыми, визуальными, обонятельными и тактильными реакциями. В этой статье будут рассмотрены только времена электрической и тактильной реакции. Первое будет разделено на две группы: (1) Те, которые возникают в результате стимула, подаваемого прикосновением электродов к ноге лягушки, и (2) те, которые получены при нахождении лягушки на проводах, через которые в любое время можно было пропустить ток.

Группа 1 электрических реакций была взята при следующих условиях. Использовался реакционный ящик диаметром около 40 см. Средняя температура экспериментальной комнаты составляла около 20° C. Во всех случаях нить прикреплялась к левой задней ноге лягушки, а стимул подавался к середине икроножной мышцы правой задней ноги. Времена реакции брались сериями по десять, исключая те, которые были несовершенными. Поскольку влажность кожи влияет на силу получаемого электрического стимула, необходимо было время от времени увлажнять животное, но поскольку не казалось целесообразным беспокоить его после каждого эксперимента, это делалось с интервалами в пять минут на протяжении всей серии. Если бы не эта предосторожность, можно было бы сказать, что удлинение времени реакции к концу серии просто указывает на ослабление стимула, которое возникало из-за постепенного высыхания кожи. Стимул в этой группе подавался с помощью стимулирующего аппарата рис. 6. Это просто два проволочных электрода, которые можно было поместить на животное, с дополнительным устройством ключа для размыкания цепи хроноскопа в момент подачи стимула. Самым серьезным возражением против этого метода стимуляции является то, что существует тактильный, а также электрический стимул.

Перед представлением средних значений можно рассмотреть две репрезентативные серии реакций.

СЕРИЯ I. ЛЯГУШКА B. 9 АПРЕЛЯ 1900 Г. 10 УТРА. Температура 19° C. Нить к левой задней ноге. Стимул к правой задней ноге.

Сила стимулирующего тока 1,0 вольт, 0,0001 ампера.

Number of

Experiment.Hour.Reaction Time.Remarks. 110.25No reaction. 210.27No reaction. 310.30139σ 410.34164 510.35102 610.37169 710.39151 810.40152 910.42144 1010.43152 1110.45122 1210.51179 1310.54No reaction.

Среднее из 10, 147,4σ

СЕРИЯ 2. ЛЯГУШКА F. ЭЛЕКТРИЧЕСКИЙ СТИМУЛ.

No.Hour.Reaction Time.Remarks.Deviation from Mean. 110.1935σProbable reaction to visual stim. 210.221734.7 310.24161- 7.3 410.25133-35.3 510.2619930.7 610.28130-38.3 710.3217910.7 810.3418718.7 910.3560Probable reflex. 1010.3718314.7 1110.38166- 2.3 1210.391723.7

Average of 10, 168.3σ Average of first 5, 159.2σ Average Variation, 16.64σ Average of second 5, 177.4σ

Обе являются довольно репрезентативными сериями. Они показывают чрезвычайно большие вариации, в случае серии 1, от 102 до 179σ. Во всех этих экспериментах такая вариация неизбежна, потому что невозможно иметь единообразные условия. Очень небольшая разница в положении лягушки, которую оператор не мог обнаружить, могла вызвать значительную разницу в записанном времени. Были предприняты усилия для получения единообразных условий, но результаты, по-видимому, показывают, что в этом направлении еще многое предстоит сделать.

Таблицы VII содержат результаты четырех серий по десять реакций каждая для лягушки A. Будет замечено, что время для первых пяти в каждой серии намного короче, чем для последних пяти; это, вероятно, указывает на усталость.

ТАБЛИЦА VII. ВРЕМЯ РЕАКЦИИ ЛЯГУШКИ A НА ЭЛЕКТРИЧЕСКИЕ СТИМУЛЫ.

Series of

ten reactions.Averages

of series. Averages of

first five. Averages of

second five. 1163.1σ134.6σ191.6σ 2186.2176.2196.2 3161.1125.2197.0 4158.3101.6215.0 General averages167.2σ134.4σ199.9σ

ТАБЛИЦА VIII. ВРЕМЯ РЕАКЦИИ ЛЯГУШКИ B НА ЭЛЕКТРИЧЕСКИЕ СТИМУЛЫ.

1132.7σ118.2σ147.4σ 2196.6167.8225.4 3147.4145.5149.8 4157.5152.0163.0 General averages158.6σ145.9σ171.4σ

ТАБЛИЦА IX. НОРМАЛЬНОЕ И РЕФЛЕКТОРНОЕ ВРЕМЯ РЕАКЦИИ ШЕСТИ ЖИВОТНЫХ НА ЭЛЕКТРИЧЕСКИЙ СТИМУЛ.

Normal.Reflex. Frog.Average for 20

reactions.Mean Var.Average for 20

reactions.Mean Var. A149.5σ24.0σ B158.316.051.5σ8.0σ C191.024.3 D167.010.1 E182.428.045.15.5 F176.310.246.04.5 General Average.167.9σ18.8σ47.5σ6.0σ

Для D среднее значение приведено для десяти реакций.

B и E были самцами, F — самкой; пол остальных не был определен путем вскрытия и является неопределенным.

В начале экспериментов стало очевидно, что существуют три четко определенных типа реакций: было несколько реакций, время которых было короче, чем у обычной быстрой добровольной болевой реакции, и было также много таких, время которых было значительно длиннее. Первый тип, как предполагалось, мог представлять время спинномозговой рефлекторной реакции. С целью определения, верно ли это предположение, в конце серии экспериментов три лягушки были убиты и их время рефлекторной реакции было отмечено. Это было сделано путем перерезания спинного мозга непосредственно за продолговатым мозгом, помещения животного на экспериментальную доску близко к реакционному ключу с нитью от ключа, прикрепленной к левой ноге, как в случае предыдущей работы, и стимуляции икроножной мышцы индуцированным током путем применения проволочных электродов.

В таблице IX приведены значения времени рефлекторной реакции для трех животных.

Следующие результаты, полученные на лягушке E, показывают, что время реакции увеличивается по мере увеличения времени после смерти. Среднее значение 20 реакций у E, измеренных через час после перерезки спинного мозга, составило 45,5σ; среднее значение 20 реакций, измеренных двадцатью часами позже, составило 55,85σ.

Как правило, время рефлекторных реакций варьировалось незначительно, что подтверждается прилагаемой серией данных.

СЕРИЯ РЕФЛЕКТОРНЫХ РЕАКЦИЙ ЛЯГУШКИ F. Измерения проводились с частотой одно в минуту.

150σ 258 355 459 548 646 745 851 942 1044

На протяжении этих экспериментов было замечено, что любой стимул может вызвать (1) подергивание стимулируемой конечности, или (2) подергивание, за которым следует прыжок, или (3) внезапный прыжок, которому не предшествовало заметное подергивание. Вскоре стало ясно, что эти типы реакций, как представляется уместным их называть, должны учитываться при любом определении среднего времени реакции. В качестве доказательства теории типов приводится (рис. 8) графическое представление 277 реакций на электрический стимул.

Рис. 8: Распределение 277 реакций.

Столбец цифр слева указывает количество реакций в каждой точке. Под базовой линией указаны классы. Для удобства построения графика реакции были сгруппированы в классы, разделенные интервалом в 25σ. Класс 1 включает все реакции от 1σ до 25σ, класс 2 — все от 25σ до 50σ и так далее до 400σ, после чего классы разделены интервалом в 100σ. Примечательно наличие одного четко выраженного модального значения на отметке 75σ. Вторая мода встречается на отметке 175σ. Это первичная и, в нашей текущей работе, наиболее значимая мода, поскольку она соответствует быстрой инстинктивной реакции на стимул. На отметке 500σ наблюдается третья мода; однако как таковая она мало что значит, поскольку реакции обычно довольно равномерно распределены в диапазоне от 300σ до 2000σ; если какая-либо группировка и существует, то она проявляется в районе 500σ и 800σ.

Первая мода уже была названа рефлекторной модой. Упомянутые короткие реакции обычно лежат в диапазоне от 40σ до 80σ, и, поскольку эксперимент убедительно показал, что спинномозговой рефлекс занимает около 50σ, можно почти не сомневаться, что первая мода соответствует времени рефлекторной реакции.

Вторая мода представляет собой те реакции, которые являются результатом центральной активности и контроля. Я склонен утверждать, что это то, что мы обычно называем инстинктивными и импульсивными действиями. Оставшиеся реакции представляют собой такие, которые являются либо чисто произвольными, если действия лягушки вообще можно так описать, либо, иными словами, зависят от такого баланса сил в головном мозге, который приводит к задержке и создает видимость обдуманного выбора.

Все указывает на следующую классификацию типов: (1) Стимулы, достаточно сильные, чтобы быть вредными, вызывают максимально короткую реакцию путем приведения в действие спинномозговых центров или, если не спинномозговых, то других рефлекторных центров; (2) несколько более слабые стимулы недостаточны для воздействия на рефлекторный механизм, но их импульс передается в головной мозг и быстро разряжает первичный центр. Здесь нет колебаний, а имеет место немедленная и лишь незначительно варьирующая реакция; именно такая, которую описывают как инстинктивную. Как и следовало ожидать, большинство ответов лягушки относятся либо к рефлекторному, либо к этому инстинктивному типу. (3) Существует такая сила стимула, которая недостаточна для разрядки первичного центра, но может передаваться в центры более высокого напряжения и таким образом вызывать ответ. Это увеличение сложности процесса означает более медленную реакцию, и именно такую мы называем обдуманным ответом. Именно этот вид изменений в нервной деятельности и во времени реакции лежит в основе произвольного действия. И (4) наконец, стимул может быть настолько слабым, что не вызовет реакции, кроме как при повторении. Чуть выше этой точки находится порог чувствительности, определение которого представляет значительный интерес и важность.

Группа 2 электрических реакций состоит из трех серий, проведенных для определения зависимости времени реакции от силы стимула. Условия эксперимента отличались от условий для группы 1 по следующим пунктам: (1) Стимул подавался непосредственно путем замыкания цепи через провода, на которых покоился подопытный (рис. 9); (2) нить была прикреплена к правой задней лапке; (3) нить, вместо того чтобы поддерживаться в натяжении, создаваемом 5-граммовым грузом, как в предыдущих реакциях, была ослаблена путем сдвига вертикального рычага реакционного ключа на одну восьмую дюйма в сторону животного. Это было сделано для того, чтобы избежать регистрации записей, вызванных легкими подергиваниями лапок, которые предшествуют собственно двигательной реакции. По этой причине реакции группы 2 напрямую не сопоставимы с реакциями группы 1. Рис. 9 представляет собой план дна реакционной камеры: 15 см с одного конца, 30 см с другого, 60 см в длину и 45 см в глубину. На дне камеры, с одного конца, была расположена серия прерывистых цепей, как показано на рисунке. Провода находились на расстоянии 1,2 см друг от друга, и животное, сидящее где угодно на этой серии, обязательно касалось двух или более из них, так что при замыкании ключа стимуляции X цепь замыкалась телом животного; следовательно, возникал стимул. Ключ стимуляции X представлял собой простое устройство, с помощью которого цепь хроноскопа c, c размыкалась в момент замыкания цепи стимуляции s, c.

Ток, использованный в качестве стимула, подавался от элементов «сухой батареи 1900 года». В сериях 1, 2 и 3 использовались три различные силы стимула, относительные значения которых составляли 1, 2 и 4. Тщательные измерения с помощью одного из вольтметров прямого считывания Вестона дали следующие значения: 1 элемент, от 0,2 до 0,5 вольта, от 0,00001 до 0,00003 ампера. Это использовалось в качестве стимула для серии 1. 2 элемента, от 0,5 до 1,0 вольта, от 0,00003 до 0,00006 ампера. Это использовалось для серии 2. 4 элемента, от 1,2 до 1,8 вольта, от 0,00007 до 0,0001 ампера. Это использовалось для серии 3.

Рис. 9. План реакционной камеры для электрических стимулов (группа 2). IC, прерывистые цепи; CC, цепь хроноскопа; X, ключ для замыкания цепи стимуляции и размыкания цепи хроноскопа; B, батарея стимуляции; S, нить от реакционного ключа к животному. Масштаб 1/2.

Рассматриваемые сейчас реакции проводились сериями по 24 для получения данных по проблеме утомления. Стимул подавался с интервалами в одну минуту, а подопытное животное увлажнялось с интервалами в десять минут. Для получения 24 удовлетворительных реакций обычно требовалось от тридцати до сорока стимуляций. В качестве подопытных выступали пять животных, номера 1, 2, 4, 5 и 6. Это были зеленые лягушки, размер и пол которых были следующими:

Length.Weight.Sex. Number 17.5cm.35 grams.Male. Number 27.3"37"Male. Number 48.2"50.4"Female? Number 57.1"25"Female. Number 67.8"42"Male.

Для большинства этих лягушек стимул от одного элемента был близок к порогу, и, следовательно, время реакции крайне изменчиво. В таблице X приведен анализ реакций в зависимости от количества повторений стимула, необходимых для двигательной реакции. Следует отметить, что номера 1 и 5 чаще всего реагировали на первый стимул, и для них было получено 48 удовлетворительных записей; но в случае с остальными ответов на первый стимул было меньше, и в таблице серии 1 (таблица XI) средние значения приведены для меньшего количества, чем обычные серии по 24 реакции.

ТАБЛИЦА X. АНАЛИЗ РЕАКЦИЙ НА СТИМУЛ ОТ ОДНОГО ЭЛЕМЕНТА.

Frog.Reactions to first Stimulus.To 2d.To 3d.To 4th.To 5th.More.Total No. of Reactions. 1532100157 220125541258 43115102857 55111120166 64515631575 Totals,200551410727313

Таблица XI не требует пояснений. В дополнение к обычным средним значениям приведено среднее значение для каждой половины серий, чтобы можно было отметить влияние утомления. В целом для этой серии среднее значение второй половины примерно на одну треть больше, чем первой. Таким образом, имеются заметные признаки утомления. Среднее время реакции для этой силы стимула трудно определить из-за чрезвычайно больших вариаций. В один момент подопытный может отреагировать немедленно, со временем не более одной пятой секунды, а в другой — колебаться до секунды или двух перед реакцией, что дает необычно большое время. Вопрос о том, сколько и какие именно из этих задержанных ответов следует включать в серию для получения среднего времени реакции на этот конкретный стимул, является крайне сложным. Очевидно, что в данном случае следует рассматривать моду, а не среднее значение, или, по крайней мере, среднее значение должно быть получено с учетом моды. Например, хотя время реакции на стимул от одного элемента варьируется от 150σ до 1000σ и более, подавляющее большинство из них лежит в диапазоне от 200σ до 400σ. Вопрос в том, какое отклонение от моды допустимо? Часто включение одной длинной реакции увеличивает среднее значение на 10σ или даже 20σ. Что подразумевается под модальным состоянием и отклонением от него, проиллюстрировано прилагаемой кривой серии времен реакции на электрический стимул группы I.

__________________________________________________________________________ _8_|______________________________________________________________________ _7_|_____________________________________|________________________________ _6_|_____________________________________|________________________________ _5_|_____________________________________|________________________________ _4_|________________________________|____|____|___________________________ _3_|____________|___________________|____|____|___________________________ _2_|_______|____|____|_________|____|____|____|____|______________________ _1_|__|____|____|____|_________|____|____|____|____|____|____|____|____|__ 100 110 120 130 140 150 160 170 180 190 200 210 220 230230

Столбец цифр слева указывает количество реакций; цифры под базовой линией дают время реакции в классах, разделенных интервалом в 10σ. Из тридцати одной реакции семь находятся здесь в классе 170σ. Это модальный класс, а среднее значение, полученное путем усреднения 31 реакции, составляет 162σ. Если бы мода была взята для представления обычного времени реакции в данном случае, значительной ошибки не было бы. Но предположим теперь, что в серии произошла реакция 800σ. Следует ли ее использовать при определении среднего значения? Если да, то это сделало бы его почти на 30σ больше, тем самым значительно удалив его от моды. Если нет, то на каких основаниях ее следует отбросить? Тот факт, что в любой серии реакций получаются сильно различающиеся результаты, указывает, по-видимому, не столько на нормальную изменчивость, сколько на случайные различия в условиях; и лучшее объяснение для изолированных реакций заключается в том, что они обусловлены такими мешающими факторами, которые уменьшают силу стимула или временно тормозят ответ. Во время экспериментов можно было обнаружить многие реакции, которые были неудовлетворительными из-за какого-либо дефекта в методе, но иногда, когда все, казалось бы, было в порядке, получался исключительный результат. Существует вероятность того, что любой или все такие результаты обусловлены внутренними факторами, влияние которых должно быть одной из целей работы по изучению времени реакции; но ввиду того, что таких сомнительных случаев было очень мало, и что в серии I, например, включение двух или трех реакций, которые стояли изолированно на несколько десятых долей секунды от моды, дало бы среднее значение, настолько далекое от модального состояния, что результаты ни в коем случае не были бы сопоставимы с результатами других серий, те реакции, которые были полностью изолированы от моды и удалены от нее на 200σ, были опущены. Только в серии I это было необходимо, так как в других сериях было сравнительно мало нерегулярностей.

Результаты исследований времени реакции на электрический стимул от одного элемента представлены в таблице XI. Первый столбец этой таблицы содержит среднее время реакции для каждого подопытного. Номера 2 и 4 оказались гораздо менее чувствительными к току, чем остальные, и удалось получить лишь несколько ответов на первый стимул. Их время больше, чем у остальных, а изменчивость в целом выше. Индивидуальные различия очень заметны в исследованиях, проведенных до сих пор на лягушках. Стимул от одного элемента настолько близок к порогу, что получить значимое среднее значение — непростая задача. Если бы условия можно было контролировать так же полно, как при изучении времени реакции у человека, это было бы несложно, но в работе с животными это невозможно. До сих пор не предпринималось попыток получить время реакции в случае эффектов суммации, за исключением отдельных случаев, и, насколько они доступны, они не указывают на большую разницу между нормальной пороговой реакцией и реакцией суммации, но по этой проблеме планируется дальнейшая работа.

В таблице XI присутствуют большие средние вариации, как и следовало ожидать. Поскольку реакции проводились сериями по 24, приведены средние значения для каждой серии, а также для общего количества, а также в столбцах 4 и 5 — средние значения первой и последней половины каждой серии.

Сравнение таблиц XI, XII и XIII проясняет различия во времени реакции, коррелирующие с различиями в силе электрического стимула. Для таблицы XI, серия 1, относительное значение стимула было 1; для таблицы XII, серия 2, оно было 2, а для таблицы XIII, серия 3, оно было 4. На протяжении серий от 1 до 3 наблюдается быстрое уменьшение времени реакции и его изменчивости. Время реакции для стимула 1, так называемого порога, указано как 300,9σ; но из трех оно, вероятно, наименее ценное по причинам, уже упомянутым. Среднее значение второй серии, стимул 2, составляет 231,5σ, тогда как для третьей, стимул 4, — всего 103,1σ. Это значительное сокращение времени реакции для стимула от четырех элементов, по-видимому, показывает постепенный переход от обдуманной двигательной реакции, которая происходит только после сложных и разнообразных центральных нервных процессов, к чисто рефлекторной реакции, которая происходит, как только эфферентный импульс может вызвать изменения в спинномозговых центрах и быть передан как афферентный импульс к мышечной системе.

ТАБЛИЦА XI. ВРЕМЯ РЕАКЦИИ НА ЭЛЕКТРИЧЕСКИЙ СТИМУЛ. СЕРИЯ 1.

Frog.Average of all.Average Mean Var.Average of all.Average of 1st h.Mean Var. of 2d h.of Sets. 1238.5σ33.3σ216.0σ205.6σ226.7σ33.2σ 261.0248.0274.133.3 2458.0219.0458.0270.4643.8219.0 4273.459.9273.4245.7301.159.9 5263.950.5268.6244.7292.544.9 259.2236.0282.456.1 6271.165.1322.6273.2372.087.9 219.6208.5230.642.3 Gen Av.300.985.5300.9244.8356.885.5

Totals. For No.1the averages are for2 sets of 24reactions each,48 "2"one set of 12"12 "4"one set of 24"24 "5"two sets of 24"48 "6"two sets of 24 and 12 reactions,respectively,36

ТАБЛИЦА XII. ВРЕМЯ РЕАКЦИИ НА ЭЛЕКТРИЧЕСКИЙ СТИМУЛ. СЕРИЯ 2.

Frog.Average of all.Average Mean Var.Average of all.Average of 1st h.Mean Var. of 2d h.of Sets. 1227.3σ33.7σ229.4σ209.1σ249.6σ25.5σ 225.2207.3243.042.1 2240.130.9239.0222.3255.129.0 241.3220.2262.432.8 4270.356.5298.5285.3311.462.8 242.2206.0278.450.2 198.526.2195.0197.5193.033.5 202.0195.2209.018.8 6224.424.4221.6209.7233.723.6 227.2213.5241.025.1 Gen. Av.231.534.3231.0216.6246.634.3

Для № 5 средние значения приведены для двух серий по 18 реакций каждая; для всех остальных — по 24 в каждой серии.

ТАБЛИЦА XIII. ВРЕМЯ РЕАКЦИИ НА ЭЛЕКТРИЧЕСКИЙ СТИМУЛ. СЕРИЯ 3.

Frog.Average of all.Average Mean Var.Average of all.Average of 1st h.Average of 2d h.Mean Var.

of Sets. 193.6σ13.5σ91.8σ93.2σ90.4σ13.5σ 95.491.899.013.5 299.912.892.289.495.017.4 107.5105.9109.08.2 4125.216.3113.5106.5120.513.6 136.0135.7138.219.0 594.48.088.690.588.68.2 100.297.8102.77.9 6102.512.2104.298.6109.912.8 100.9101.0108.311.6 Gen. Avs.103.112.5103.1101.0105.912.5

Для каждого животного проведено две серии по 24 реакции каждая.

Спинномозговой рефлекс у обезглавленной лягушки, как показывают ранее обсужденные результаты, составляет приблизительно 50σ; и каждый раз, когда подается стимул от четырех элементов, возникает именно такая реакция. Происходит легкое подергивание лапок, сразу после которого животное прыгает. Теперь, для всех этих серий нить была ослаблена на одну восьмую дюйма, но время рефлекса было определено без этого ослабления. Расчет удлинения времени реакции из-за ослабления показал, что оно составляет от 20 до 30σ, поэтому, если сделать поправку в случае реакций на стимул от четырех элементов, среднее значение составит около 70σ, или, иными словами, почти то же самое, что и спинномозговой рефлекс. Таким образом, напрашивается вывод, что когда стимул достигает определенной интенсивности, он вызывает спинномозговой ответ, тогда как до достижения этой конкретной точки он вызывает центральную активность, которая приводит к гораздо более длительным и вариативным временам реакции. Выше было сказано, что рассматриваемая серия дает доказательства постепенного перехода от рефлекторного к волевому во времени реакции. Так ли это, или мы обнаруживаем, что существуют четко выраженные типы, между которыми реакции встречаются сравнительно редко? Изучение таблиц VII, VIII, IX, XI, XII и XIII покажет, что между 70σ и 150σ существует разрыв. (В таблицах XI, XII и XIII всегда необходимо делать поправку на ослабление нити, вычитая 30σ.) Все доказательства, представленные по этой проблеме исследованиями времени электрической реакции, свидетельствуют в пользу теории типов, и представляется довольно ясным, что существует скачок во времени реакции от рефлекторного времени 50-80σ до 140 или 150σ, что, возможно, можно принять за типичное время инстинктивной реакции. Начиная со 150σ и выше, наблюдается постепенное удлинение времени по мере уменьшения силы стимула, пока, наконец, не будет достигнут порог и ответ не будет получен только за счет эффекта суммации.

Наиболее важные средние значения для трех серий были сведены в таблицу XIV для сравнения различных подопытных. Обычно время реакции для серии 3 примерно в два раза короче, чем для серии 2, а его изменчивость также не более чем в два раза меньше. В малой изменчивости серии 3 мы имеем дополнительное основание полагать, что она представляет рефлексы, поскольку таблица IX дает среднее отклонение рефлекса не более чем 8σ, а тот факт, что средние значения этой серии в определенных случаях намного больше, полностью объясняется большей возможностью для вариаций, предоставляемой ослаблением нити.

ТАБЛИЦА XIV. СРЕДНИЕ ЗНАЧЕНИЯ И Т. Д. ДЛЯ КАЖДОГО ПОДОПЫТНОГО ПО ТРЕМ СЕРИЯМ. (ВРЕМЯ В σ)

MeanFirst Half.Second Half.Mean Variation.Frog. Series 1238.5226.8259.433.3 Series 2227.3208.2246.333.7No. 1 Series 393.692.594.713.5 Series 1458.0270.4643.8219.0 Series 2240.1221.2258.830.9No. 2 Series 399.997.6102.012.8 Series 1273.4245.7301.159.9 Series 2270.3245.6294.956.5No. 4 Series 3125.2121.1129.316.3 Series 1263.9240.4287.450.5 Series 2198.5196.4201.026.2No. 5 Series 394.494.294.78.0 Series 1271.1240.8301.365.1 Series 2224.4211.6237.324.4No. 6 Series 3102.599.8109.112.2

Поразительным фактом является то, что средние значения для первой и последней половины серий реакций различаются больше для слабого, чем для сильного стимула. Можно было бы естественно ожидать, если бы увеличение было чисто феноменом утомления, что оно было бы наибольшим для самого сильного стимула; но результаты заставляют нас искать другие условия, помимо утомления. Стимул, который достаточно силен, чтобы быть болезненным и вредным для животного, вынуждает к немедленному ответу, пока мышечная система не истощена; но там, где, как в сериях 1 и 2 электрического стимула, стимул не является вредным, причина внезапной реакции отсутствует, если только страх не выступает в качестве дополнительной причины. До тех пор, пока животное свежо и не знакомо со стимулом, происходит быстрая реакция на любой стимул выше порога, и как только несколько опытов разрушают эту свежесть и учат подопытного, что непосредственной опасности нет, ответ становится обдуманным. Иными словами, происходит постепенный переход от молниеносной инстинктивной реакции, которая имеет огромное значение в жизни такого животного, как лягушка, к волевым и суммационным ответам. Пороговый электрический стимул не принуждает к реакциям; это скорее просьба к действию, чем требование, и подопытный, хотя и встревоженный поначалу, вскоре привыкает к опыту и отвечает, если вообще отвечает, очень неспешно. Время реакции на тактильные стимулы, которое вскоре будет рассмотрено, определялось путем подачи подопытному только трех или четырех стимуляций в день; если подавалось больше, ответы отсутствовали, кроме как при повторении или давлении; по этой причине данные об утомлении или удлинении времени реакции к концу серии отсутствуют для осязания. Было проведено несколько тестов с целью обнаружения того, будет ли время удлиняться в серии, с результатами, очень похожими на результаты для порогового электрического стимула; главное отличие заключается в том, что ответы на прикосновение пропадают совсем гораздо быстрее, чем ответы на электрический стимул. Это, однако, объяснимо тем, что последний является стимулом, к которому животное вряд ли привыкнет так скоро, как к тактильному.

First Half.Second Half. Second % Greater. Series 1244.8σ356.8σ 46per cent Series 2216.6246.6 14 " Series 3101.0 105.9 5 "

Если чистое утомление, то есть истощение нервной или мышечной системы, где-либо и проявляется в этой работе, то, несомненно, в серии 3, ибо там мы имеем стимул, который настолько силен, что вынуждает к ответу под угрозой смерти; реакция неизбежно является максимально короткой, и, по сути, двигательная реакция (прыжок вперед) здесь занимает немногим больше времени, чем подергивание лапки обезглавленной лягушки. Это, вероятно, указывает на то, что реакция является рефлекторной, и что небольшое увеличение ее длительности по сравнению со спинномозговым рефлексом обусловлено случайным мозжечковым происхождением; но в этом нельзя быть уверенным на основании представленных здесь доказательств. Во всяком случае, возможность произвольной реакции на сильный ток исключена, и любые изменения в общем характере времени реакции в серии придется приписывать утомлению нервной или мышечной систем. Вторые половины серий 3 на 5 процентов длиннее, чем первые, и если это не связано с частичным истощением нервной системы, трудно найти объяснение этому факту. Утомление соответствующих мышц кажется исключенным, поскольку реакции происходят с частотой всего одна в минуту, и во время интервала отдыха любая здоровая и хорошо питающаяся мышца восстановилась бы от эффекта сокращения настолько, что была бы способна продолжать ритмичное действие в течение длительных периодов.

На вопрос: означает ли утомление в экспериментах усталость от истощения нервной энергии, или удлинение времени реакции, которое естественно приписывалось бы усталости, обусловлено тем, что опыт показал ненужность быстрой реакции? — мы должны ответить, что есть доказательства в пользу обоих факторов. Нет сомнений, что в случае сильных стимулов имеет место подлинное утомление, которое делает быструю реакцию невозможной; но в то же время несомненно, что увеличение на 40–50 процентов второй половины серий 1 по сравнению с первой не может быть обусловлено утомлением, ибо напряжение здесь явно гораздо меньше, чем для серии 3. Скорее, кажется, что привыкание, а не истощение, является важнейшей причиной разницы в сериях 1 и 2. Из этих соображений становится ясно, что повторение стимула никогда не может означать повторение эффекта.

VII. ТАКТИЛЬНОЕ ВРЕМЯ РЕАКЦИИ.

В следующей работе по реакциям на тактильную стимуляцию подопытный помещался в большую реакционную камеру с нитью, прикрепленной к одной из его лапок и проходящей к реакционному ключу, как в уже описанных экспериментах. Камера, в которой содержался подопытный, была окружена подвижными тканевыми шторами, чтобы предотвратить побег животного и в то же время позволить экспериментатору работать, оставаясь невидимым для лягушки.

Тактильная стимуляция подавалась с помощью ручного ключа, похожего на тот, что использовался для электрической стимуляции, который представлен на рис. 6. Ключ для прикосновения заканчивался наконечником из твердой резины, который можно было привести в контакт с кожей подопытного. Этот ключ был закреплен на ручке достаточной длины, чтобы позволить оператору дотянуться до животного, где бы оно ни находилось в реакционной камере. Стимуляция подавалась путем приведения резинового наконечника ключа в контакт с кожей в средней области спины подопытного. Как только наконечник касался животного, цепь хроноскопа размыкалась поднятием верхнего плеча ключа.

В качестве меры предосторожности против реакций на визуальные стимулы, которые, как можно было бы предположить, возникли бы, поскольку подопытного не всегда удавалось уберечь от наблюдения приближающегося аппарата, лягушку всегда помещали головой от экспериментатора, чтобы глаза не могли легко быть направлены на тактильный аппарат. Несмотря на осторожность в этом вопросе, иногда возникала реакция, которая явно была обусловлена каким-то возмущением, предшествующим тактильному стимулу, которое служило предупреждением или подготовкой к последнему. Все такие ответы сразу помечались как сомнительные визуальные реакции и не включались в серию собственно тактильных реакций.

Как уже упоминалось в связи с обсуждением утомления, было признано абсолютно необходимым, чтобы подопытные были совершенно свежими и активными, и для этой цели было целесообразно подавать не более трех или четырех стимуляций за один раз. Подопытный обычно содержался в реакционной камере от 30 до 45 минут, в зависимости от успеха экспериментов. По мере продвижения работы становилось очевидно, что ответы на стимул становились все менее уверенными и более медленными, что подопытные привыкали к новому опыту и больше не испытывали удивления, которое было причиной быстрых реакций поначалу. По этой причине казалось лучшим не продолжать работу дольше двух недель, и, как следствие, было невозможно основывать средние значения более чем на двадцати реакциях для каждого подопытного.

Что касается натяжения нити, то условие для тактильного времени реакции было таким же, как для первой группы экспериментов по времени электрической реакции. При сравнении тактильного времени с электрическим в сериях 1, 2 и 3 необходимо делать поправку на ослабление в последних случаях.

Отбор тактильных времен реакции, на которых основывается среднее значение, производился с учетом моды для каждой серии экспериментов. Изучение кривых, полученных по реакциям каждого подопытного, показало, что подавляющее большинство ответов лежало в диапазоне от 100 до 300σ, и что те, которые выходили за эти пределы, были изолированными и, по всей вероятности, исключительными реакциями, обусловленными каким-то необнаруженным изменением условий, что должно исключать их из регулярной серии. По этой причине было решено использовать только реакции в диапазоне от 100 до 300σ.

Для удобства сравнения средние значения времени электрической реакции для подопытных A, B, C, D, E и F, а также те же значения для тактильного времени реакции для подопытных 1, 2, 3, 4, 5 и 6 приведены здесь вместе. Все средние значения рассчитаны для двадцати реакций, за исключением D и 5, для которых их десять.

Помимо обычного определения для работы по тактильному времени реакции на шести названных подопытных, в таблице XVI приведено время электрической реакции этих животных на ток от двух элементов. Сравнение электрических и тактильных результатов представляет интерес в данном случае, поскольку среднее отклонение для каждого составляет около 34σ, будучи 34,3σ для электрического и 33,8σ для тактильного.

ТАБЛИЦА XV.

Frog.Average of 20

Electrical Reactions.Frog.Average of 20 Tactual Reactions. A149.5σ1188.3σ B158.3 2 199.1 C191.03212.1 D167.04213.0 E182.45199.8 F176.36221.9 Gen. Avs.167.9205.7

ТАБЛИЦА XVI. ВРЕМЯ РЕАКЦИИ НА ТАКТИЛЬНЫЕ И ЭЛЕКТРИЧЕСКИЕ СТИМУЛЫ.

Tactual Reaction Time.Electrical Reaction Time. Frog.Average.Mean Variation.Average.Mean Variation. 1188.3σ167.3σ 2199.1180.1 3212.1 4213.0210.3 5¹199.8138.5 6221.9164.4 Gen. Avs.205.733.8172.134.3

¹Для 5 приведено среднее значение десяти вместо двадцати.

VIII. РАВНАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ КАК КРИТЕРИЙ СОПОСТАВИМОСТИ ВРЕМЕНИ РЕАКЦИИ ДЛЯ РАЗЛИЧНЫХ ВИДОВ СТИМУЛОВ.

Поскольку изменчивость, как показано в исследовании влияния различной силы электрического стимула, уменьшается по мере увеличения стимула, равенство в изменчивости для различных стимулов предлагает основу для сравнения времен реакции. Несомненно, нет смысла сравнивать времена реакции для разных органов чувств или разных качеств стимулов, если не принимаются во внимание относительные значения стимулов; но как определить эти значения, если не доступен какой-либо показатель, подобный изменчивости? Если время реакции на тактильные стимулы, как оно представлено здесь, должно изучаться в его отношении к времени электрической реакции, будет мало значить просто сказать, что первое длиннее второго, потому что время электрической реакции на стимул от одного элемента оказывается несколько меньше, чем для конкретного использованного тактильного стимула. Ибо ясно, что это тактильное время реакции действительно короче, чем время реакции на слабый ток. Делая изменчивость основой сравнения, необходимо предположить, что сила стимула является важным фактором, и что все другие переменные условия, насколько это возможно, исключены. Если теперь, на основе равенства в изменчивости, мы сравним тактильные и электрические времена реакции, становится очевидным, что тактильное значительно длиннее. Тактильное среднее значение таблицы XV составляет 205,7σ, тогда как время электрической реакции, имеющее примерно ту же изменчивость, составляет 172,1σ. Можно вполне возразить, что я не имею права делать изменчивость основой моего сравнения в этих экспериментах, потому что работа для различных видов стимулов проводилась в разных условиях. Признавая силу этого возражения и в то же время обращая внимание на тот факт, что я не хочу делать акцент на результатах проведенных здесь сравнений, я пользуюсь этой возможностью, чтобы обратить внимание на возможность использования этого критерия.

Использование изменчивости в качестве основы сравнения предполагает (1) что определенная интенсивность каждого стимула, который должен быть рассмотрен, способна вызывать максимально короткую, или рефлекторную реакцию, и что эта реакция в то же время является наименее изменчивой; (2) что по мере уменьшения силы стимула изменчивость увеличивается, пока не будет достигнут порог.

Предположим теперь, что мы хотим сравнить результаты реакций на различные интенсивности электрических и тактильных стимулов; пусть цифры будут следующими:

Reaction Time.Variability. Stimulus Strength.Elect.Touch.Elect.Touch. 850σ50σ10σ10σ. 41301552530 21752204040 13003205060

В двойных столбцах результаты для электрических стимулов приведены первыми, а во втором столбце — тактильные. Предполагается, что стимул 8 обладает достаточной силой, чтобы вызвать то, что можно обозначить как вынужденное движение, и независимо от качества стимула это время реакции является постоянным. Я делаю это утверждение теоретически, хотя все доказательства, которые предоставляет эта работа, подтверждают его. Так же мала и почти постоянна изменчивость этого типа времени реакции. На другой крайности, стимул 1 настолько слаб, что его едва достаточно, чтобы вызвать ответ; это так называемый пороговый стимул. Будут ли все качества стимула давать здесь одинаковый результат — вопрос, который должен быть решен экспериментально. Вундт утверждает, что это так, но наблюдения, которые я сделал над электрическими и тактильными реакциями лягушки, заставляют меня сомневаться в этом предположении. Представляется вероятным, что «время реакции на едва заметный стимул» отнюдь не является одним и тем же для разных качеств стимула. Те модификации жизненных процессов, которые только и позволяют организмам выживать, проявляются даже в ответе на минимальный стимул. В одном случае едва заметный стимул может вызвать не более чем незначительные локальные изменения в кровообращении, выделении, мышечном действии; в другом — он может вызвать, именно из-за особой значимости стимула для жизни организма, бурную и внезапную двигательную реакцию. Но допустим, если хотите, что пороговое время реакции одинаково для всех видов стимулов, и предположим, что изменчивость довольно постоянна, тогда между двумя крайностями стимулов существуют градации силы, которые дают времена реакции с сильно различающейся изменчивостью. Если теперь в какой-то точке серии, как, например, для стимула 2, изменчивость для разных видов стимулов одинакова либо по отношению к времени реакции (отношение), либо абсолютно, какая интерпретация должна быть придана этому факту? Следует ли рассматривать это просто как дело случая, не заслуживающее особого внимания, или это следует изучать с целью выяснения того, что именно означает сама изменчивость? Очевидно, что любое обсуждение этой темы, даже возможной или вероятной ценности изменчивости как критерия для сравнительного изучения стимулов, может иметь мало ценности, пока мы не знаем, каковы определяющие факторы вариаций такого рода. Единственное предположение относительно значения такого состояния (т. е. равной изменчивости в какой-то точке) — и наши исследования, по-видимому, показывают это для осязания и электрической стимуляции, — которое я считаю оправданным предложить в настоящее время, заключается в том, что равенство в изменчивости указывает на равенство в силе стимулов, то есть электрический стимул, который имеет время реакции с той же изменчивостью, что и тактильный стимул, оказывает то же воздействие на периферическую нервную систему, что и тактильный, он производит ту же амплитуду и, возможно, ту же форму волны, но времена реакции для двух стимулов различаются из-за биологической значимости стимулов. Скорее всего, это полностью зависит от центральной нервной системы.

IX. РЕЗЮМЕ.

1. В этой работе представлены результаты некоторых экспериментов на лягушке по определению времени ее электрической и тактильной реакции. Это начало сравнительных исследований времени реакции, с помощью которых, как надеются, можно получить важную информацию о значимости и способах действия нервной системы. Сравнительная физиология уже прояснила, что временные отношения нервных процессов заслуживают тщательного изучения.

2. В зависимости от силы стимула электрическая стимуляция лягушки вызывает три типа реакции: (1) Очень слабый или пороговый стимул приводит к обдуманной или задержанной реакции, время которой может составлять от 300σ (тысячных долей секунды) до 2000σ. (2) Очень сильный стимул вызывает спинномозговой рефлекс, время которого составляет от 50 до 80σ; и (3) стимул промежуточной силы вызывает быструю инстинктивную реакцию длительностью от 150 до 170σ.

3. Время реакции на электрические стимулы, относительные значения которых составляли 1, 2 и 4, оказалось равным 300,9σ, 231,5σ и 103,1σ.

4. Время реакции лягушки на тактильный стимул (контакт резинового наконечника) составляет около 200σ.

5. Изменчивость времен реакции лягушки велика и увеличивается по мере уменьшения силы стимула.

6. Когда два вида стимулов (например, электрический и тактильный) дают времена реакции с равной изменчивостью, я считаю их напрямую сопоставимыми.

7. Согласно этому критерию сопоставимости время реакции на электрическую стимуляцию, которое сопоставимо с таковым на тактильную, составляет 172,1σ; и оно должно сравниваться с 205,7σ. Оба они имеют изменчивость приблизительно 34σ. На этой основе можно сказать, что тактильное время реакции значительно длиннее электрического.

ЧАСТЬ III. СЛУХОВЫЕ РЕАКЦИИ ЛЯГУШЕК.

X. СЛУХ У ЛЯГУШКИ.

A. Влияние звуков в лаборатории.

После определения времени простой реакции зеленой лягушки на тактильную и электрическую стимуляцию я попытался сделать то же самое в случае слуховых стимулов. В этом я не преуспел из-за неудачи в получении от животного двигательного ответа, который можно было бы зарегистрировать. Животное помещали в экспериментальную камеру с нитью, прикрепленной к одной задней лапке, как в экспериментах, описанных в части II, и после того, как оно привыкало к ситуации, издавался звук. Было опробовано большое разнообразие звуков, но ни на один, кроме кваканья другой лягушки, двигательная реакция часто не давалась. Даже громкий шум, такой как взрыв большого пистолетного капсюля, вызывал видимую двигательную реакцию только в редких случаях. В пятидесяти попытках с этим стимулом мне удалось получить три реакции, и, поскольку все они измерялись в диапазоне от 230 до 240σ, возможно, стоит записать результат как показатель времени слуховой реакции. Поскольку это были единственные полученные измерения, у меня нет удовлетворительной основы для сравнения слухового времени реакции с другими.

Замечательное торможение движения, проявляемое лягушкой в присутствии сильной слуховой стимуляции, по крайней мере того, что для человека является сильным стимулом, побудило меня задаться вопросом о пределах и тонкости чувства слуха у лягушек. В огромном количестве литературы по структуре и функциям органов чувств этого животного мне удалось найти лишь несколько случайных замечаний относительно слуха.

Приступая к проблеме слуха лягушки, мы можем сначала изучить структуру уха с целью выяснения, какие звуки могут воздействовать на этот орган. Внешнего уха нет, но membrana tympani, или барабанная перепонка, покрытая кожей, выглядит как плоский диск диаметром от 5 до 10 мм на боковой стороне головы сразу за глазом и немного ниже его. В среднем ухе есть только одна косточка, columella, образующая соединительное звено между барабанной перепонкой и внутренним ухом. Внутреннее ухо, содержащее органы чувств, состоит из перепончатого мешочка, главными частями которого являются utriculus, sacculus, lagena и три полукружных канала. Полость этого перепончатого лабиринта заполнена жидкостью, эндолимфой; а внутри utriculus, sacculus и lagena находятся массы неорганического вещества, называемые отолитами. Слуховой нерв заканчивается в восьми органах чувств, которые содержат волосковые клетки. Улитки, как в ухе млекопитающих, нет. Обычно принимается предположение, что вибрации в воде или воздухе при прямом контакте заставляют барабанную перепонку вибрировать; это, в свою очередь, вызывает движение columella, которое передается перилимфатической жидкости внутреннего уха. Сенсорные волосковые клетки приходят в беспокойство из-за движений отолитов в эндолимфе, и таким образом в слуховом нерве возникает импульс, который приводит к ощущению, более или менее напоминающему наше слуховое ощущение. Вполне вероятно, что чувство слуха лягушки сильно отличается от нашего и что на него воздействуют только грубые воздушные вибрации. Этот вывод подтверждается анатомией уха.

Хотя, по-видимому, нет структурной основы для тонкого чувства слуха, необходимо изучить имеющиеся физиологические факты, прежде чем делать вывод, что лягушки не обладают чувством слуха, подобным нашему. Во-первых, тот факт, что лягушки издают звуки, является доказательством в пользу слуха по крайней мере на такие звуки, поскольку трудно объяснить происхождение способности издавать звук иначе, чем через ее полезность для вида. Допуская, однако, что лягушка способна слышать кваканье или крики боли своего собственного вида, диапазон чувства остается очень малым, ибо, хотя род лягушек издает большое разнообразие звуков, любой отдельный вид квакает в узком диапазоне.

Убедившись, что двигательные реакции для измерений времени реакции не могут быть получены на любые обычные звуки в лаборатории, я попробовал эффект рефлекторного кваканья другой лягушки того же вида. Пытаясь заставить лягушек квакать регулярно, я проверил эффект удаления головного мозга. Говорят, что животные квакают рефлекторно после этой операции всякий раз, когда поглаживают спину; но по какой-то причине мне никогда не удавалось получить эту реакцию единообразно. Во многих случаях я мог заставить нормальных животных квакать, потирая спину или бока, и на этот звук наблюдаемые животные иногда отвечали тем, что выглядело как поза внимания. Они выпрямлялись и поднимали голову, как будто прислушиваясь. Ни в одном случае другие двигательные ответы не были замечены; и вышеупомянутый ответ был настолько редким, что никаких измерений времени реакции сделать не удалось.

Опять же, работая с зеленой лягушкой над формированием привычек, я однажды поместил двух животных в лабиринт, из которого они могли выбраться, прыгнув в резервуар с водой. Несколько раз, когда одна лягушка прыгала в воду, я замечал, что другая выпрямлялась и удерживала «прислушивающуюся» или «внимательную» позу в течение нескольких секунд. Поскольку животные не могли видеть друг друга, это хорошее доказательство их способности слышать всплеск, производимый лягушкой, когда она ударяется о воду.

B. Влияние звуков в природе.

Чтобы узнать, насколько страх и искусственные условия были причинами торможения ответа на звуки в лаборатории и насколько этот феномен был показателем неспособности животного воспринимать звуки, я наблюдал за лягушками в их естественной среде обитания.

Тихо приближаясь к пруду, легко подойти на несколько ярдов к лягушкам, сидящим на берегу. В большинстве случаев они не прыгнут, пока у них не будет доказательств того, что их заметили. Я неоднократно отмечал, что никогда невозможно подойти близко к каким-либо лягушкам в том же районе после того, как одна из них прыгнула в воду. В этом мы имеем дополнительное доказательство того, что они слышат звук всплеска. Чтобы убедиться, что зрение не было ответственным за это состояние настороженности, в котором находишься, обнаружив лягушек после того, как одна из них прыгнула в воду, я проводил наблюдения за животными, которые были скрыты друг от друга. Результаты были теми же. Поэтому я заключаю, что всплеск лягушки, прыгающей в воду, не только воспринимается другими лягушками поблизости, но и является для них особенно значимым звуком, поскольку он указывает на опасность и служит для того, чтобы привести их «в состояние настороженности».

Было опробовано большое разнообразие звуков, варьирующихся по высоте от низкого тона в имитации кваканья бычьей лягушки до пронзительного свиста, и по громкости от падения гальки до выстрела из пистолета, с целью проверки их воздействия на животных в их естественной среде. Ни на один звук я никогда не видел двигательного ответа. Можно подойти на несколько футов к зеленой или бычьей лягушке и издавать всякие шумы, не вызывая у нее признаков беспокойства. Как только, однако, наблюдатель делает быстрое движение, животное прыгает. Я неоднократно подкрадывался очень близко к лягушкам, оставаясь скрытым от них кустами или деревьями, и издавал различные звуки, но никогда не удавалось напугать животное до двигательного ответа, пока я был невидим. По-видимому, они почти полностью зависят от зрения для избежания опасностей. Звуки, такие как всплеск ныряющей лягушки или кваканье или крик боли другого члена вида, служат предупреждениями, но животные не прыгают в воду, пока не увидят какой-либо признак необычного или опасного объекта. Однажды мне удалось подойти к месту, где большая бычья лягушка сидела у края воды, после того как лягушки вокруг нее нырнули. Эта особь, хотя казалось, что она настороже, позволила мне подойти близко к ней. Затем я увидел, что глаз, повернутый ко мне, был поврежден. Животное сидело неподвижно, несмотря на шум, который я производил, просто потому, что оно не могло меня видеть; как только я попал в поле зрения функционального глаза, лягушка исчезла как вспышка.

Многие наблюдатели говорили мне, что лягушки могут слышать человеческий голос и что слабые звуки, издаваемые прохожим, заставляют их прекратить квакать. Ни в одном случае, однако, такие наблюдатели не могли утверждать, что животные не подвергались воздействию визуальных стимулов в то же время. Я сам много раз замечал, что кваканье прекращается, когда я приближаюсь к пруду, но никогда не мог быть уверен, что никто из лягушек меня не видел. Примечательным фактом является то, что когда одна лягушка в пруду начинает квакать, остальные вскоре присоединяются к ней. Точно так же, когда один член такого хора пугается и замолкает, остальные становятся безмолвными. Это указывает на то, что прекращение кваканья является признаком опасности и имитируется точно так же, как и само кваканье. В этом факте есть убедительное доказательство того, что животные слышат друг друга, и очень велика вероятность того, что они слышат широкий спектр звуков, на которые они не дают двигательных реакций, поскольку они не зависят от звука для спасения от своих врагов.

Феномен торможения движения в ответ на звуки, которые, как у нас есть веские основания полагать, лягушки слышат, и на которые такое животное, как черепаха или птица, отреагировало бы попыткой спастись, таким образом, показан как обычный для лягушек в природе, так и в лаборатории. Это торможение само по себе не удивительно, поскольку многие животные привычно спасаются от некоторых своих врагов, оставаясь неподвижными, но это интересный феномен для физиолога. Мы должны спросить, например, какое влияние звуки, которые стимулируют слуховые органы и заставляют животное стать настороженным, бдительным, но при этом заставляют его оставаться жестко неподвижным, оказывают на первичные органические ритмы организма, такие как сердцебиение, дыхание и перистальтика. Также прямо в русле нашего исследования стоит спросить, как они влияют на рефлекторные движения или время реакции на любой другой стимул — что происходит со временем реакции на электрический стимул, например, если громкий шум предшествует или сопровождает электрический стимул.

С целью определения диапазона слуха у лягушки я был вынужден изучить влияние звуков на дыхание. Хотя животные не делали никаких обнаруживаемых движений, даже веком, в ответ на шумы, казалось не невероятным, что если звуки вообще действовали как слуховые стимулы, они в некоторой степени изменили бы форму или частоту дыхательного движения.

C. Влияние звуков на дыхание. 16

Метод регистрации дыхания заключался в прямой передаче движений горла с помощью поворотного рычага, один конец которого упирался в горло, а другой служил маркером на вращающемся барабане с закопченной бумагой. Лягушку помещали в небольшую коробку, визуальные стимулы по возможности исключались, а рычаг тщательно настраивали; затем в течение по меньшей мере полуминуты велась запись для определения нормальной частоты дыхания в отсутствие стимула, эффект которого и составлял главную цель эксперимента. Затем, как только все начинало работать плавно, подавался слуховой стимул. Следующие записи показывают влияние нескольких стимулов на частоту дыхания:

1. Stimulus, 100 V. tuning fork.

Количество дыхательных движений за 10 см до стимула: 18,0, 17,0; количество дыхательных движений за 10 см после стимула: 19,0, 17,3.

Записи указывают на очень незначительные изменения и противоречат друг другу. Для того же стимула был проведен эксперимент по регистрации нормального дыхания в течение полного оборота барабана, а затем сразу же — запись за тот же промежуток времени (около двух минут) при камертоне, вибрирующем рядом с лягушкой. Следующий результат является типичным и доказывает, что звук оказывает незначительное влияние.

Количество дыхательных движений за оборот до стимула: первый оборот 88; второй оборот 88. Количество дыхательных движений за оборот во время стимула: первый оборот 87; второй оборот 88.

О влиянии стимулов камертона будет сказано позже при рассмотрении эффектов слуховых стимулов на реакции на визуальные стимулы.

2. Влияние падающей воды как слухового стимула. Воде позволяли падать с высоты около двух футов, имитируя, во-первых, прыжок лягушки в воду, а во-вторых, воду, падающую на камни. При представлении эффекта стимула на частоту дыхания я привел расстояние на барабане, пройденное за десять полных дыхательных движений непосредственно перед стимулом и десять после него.

10 Respirations.

Before Stimulus.10 Respirations.

After Stimulus. 1st Stim.13.0 cm11.8 cm. 2d Stim.12.7 cm.12.7 cm. With a smaller animal. 1st Stim.5.4 cm.4.8 cm. 2d Stim. 4.9 cm.4.7 cm. Average for 55.00 cm.4.86 cm.

Эти записи показывают заметное увеличение частоты дыхания сразу после того, как слуховой стимул подается в первый раз. Стимул оказывает меньшее влияние при повторении через интервал в одну или две минуты, а при многократном повторении он в конечном итоге не вызывает заметных изменений. В целом, звук падающей воды, по-видимому, пробуждает животных к более активной жизни. Стимул, кажется, интересует их, и он определенно ускоряет дыхание. Это именно то, чего можно было бы ожидать от звука, имеющего особое значение в жизни животного.