Август Вейсман

«Очерки о наследственности и смежных биологических проблемах»

Страница 18 из 19 · 56 190 зн. · 64 мин. чтения

Но теперь, после этого небольшого отступления, вернемся к передаче увечий.

Мы видели, что рудиментарные хвосты кошек и собак, насколько их можно подвергнуть научному исследованию, зависят не от передачи искусственного увечья, а от спонтанного появления дегенерации в позвоночном столбе хвоста. Однако можно по-прежнему придерживаться мнения, что обычное искусственное увечье хвоста у многих пород собак и кошек, по крайней мере, породило некоторое количество рудиментарных хвостов, хотя, возможно, и не все из них. Можно утверждать, что факт спонтанного появления рудиментарных хвостов не опровергает предположение о том, что этот признак может также зависеть от передачи искусственного увечья.

Очевидно, что такой вопрос может быть решен только экспериментом: конечно, не экспериментами на собаках и кошках, как справедливо замечает Бонне, а экспериментами на животных, хвосты которых еще не находятся в процессе редукции. Бонне предлагает исследовать этот вопрос на белых крысах или мышах, у которых длина хвоста очень однородна, а появление рудиментарных хвостов неизвестно.

Еще до того, как было сделано это предложение, я уже экспериментально подошел к решению проблемы. Такой путь, возможно, был бы более естественным для тех, кто отстаивает передачу увечий, чему я противостою. Хотя я предпринимал эксперименты, ожидая получить чисто отрицательные результаты, я полагал, что последние не будут совершенно бесполезными; и поскольку многочисленные сторонники передачи приобретенных признаков, по-видимому, не желают проверять свое мнение экспериментально, я взял на себя не очень большие хлопоты, необходимые для проведения такой экспериментальной проверки.

Эксперименты проводились на белых мышах и были начаты в октябре прошлого года (1887 г.) с семью самками и пятью самцами. 17 октября всем им отрезали хвосты, а 16 ноября родились два первых помета. Поскольку период беременности составляет всего 22-24 дня, это первое потомство начало развиваться в то время, когда оба родителя были без хвостов. Эти два помета насчитывали в общей сложности восемнадцать особей, и каждая из них обладала совершенно нормальным хвостом длиной 11-12 мм. Эти молодые мыши, как и все родившиеся в более поздние периоды, были удалены из клетки и либо убиты и сохранены, либо использованы для продолжения экспериментов по разведению. В первой клетке, содержащей двенадцать мышей первого поколения, за четырнадцать месяцев, то есть до 16 января 1889 года, родилось 333 молодых особи, и ни у одной из них не было рудиментарного хвоста или даже хвоста, хотя бы немного более короткого, чем у потомства неизувеченных родителей.

Можно было бы возразить, что последствия увечья не оказывают никакого влияния до тех пор, пока не пройдет несколько поколений. Поэтому я пересадил пятнадцать молодых особей, родившихся 2 декабря 1887 года, во вторую клетку сразу после того, как они прозрели и покрылись шерстью; их хвосты были отрезаны. Эти мыши произвели 237 молодых особей с 2 декабря 1887 года по 16 января 1889 года, каждая из которых обладала нормальным хвостом.

Таким же образом четырнадцать потомков этого второго поколения были помещены в клетку № 3 1 мая 1888 года, и их хвосты также были отрезаны. Среди их потомства, в количестве 152 особей, которые родились к 16 января, не было ни одной с аномальным хвостом. Точно такой же результат был получен в четвертом поколении, которое выращивалось в четвертой клетке и подвергалось точно такой же процедуре. Это поколение произвело 138 молодых особей с нормальными хвостами с 23 апреля по 16 января.

Эксперимент не был завершен на четвертом поколении; тринадцать мышей пятого поколения были снова изолированы, и их хвосты были ампутированы; к 16 января 1889 года они произвели 41 молодую особь.

Таким образом, 901 молодая особь была произведена пятью поколениями искусственно изувеченных родителей, и все же не было ни одного примера рудиментарного хвоста или какой-либо другой аномалии в этом органе. Точное измерение доказало, что не было даже незначительного уменьшения длины. Хвост новорожденной мыши варьируется от 10,5 до 12 мм в длину, и ни у одного из потомков не было хвоста короче 10,5 мм. Более того, не было никакой разницы в этом отношении между молодыми особями ранних и поздних поколений.

Что доказывают эти эксперименты? Опровергают ли они раз и навсегда мнение о том, что увечья не могут передаваться по наследству? Конечно, нет, если рассматривать их отдельно. Если бы этот вывод был сделан только на основании этих экспериментов и без учета других фактов, можно было бы справедливо возразить, что количество поколений было слишком малым. Можно было бы настаивать на том, что вероятно, наследственные последствия увечья проявятся только после того, как пройдет большее количество поколений. Они могли бы не появиться к пятому поколению, но, возможно, к шестому, десятому, двадцатому или сотому поколению.

Мы не можем много возразить против этого довода, ибо существуют реальные явления изменчивости, которые должны зависеть от такого постепенного и поначалу незаметного изменения зародышевой плазмы, изменения, которое становится видимым у потомков лишь по прошествии поколений. Дикая анютины глазки не меняется сразу при посадке в садовую почву: поначалу она остается по-видимому неизменной, но рано или поздно в ходе поколений начинают появляться вариации, главным образом в цвете и размере цветков: они размножаются семенами и, следовательно, являются следствием вариаций в зародыше. Тот факт, что такие вариации никогда не происходят в первом поколении, доказывает, что они должны быть подготовлены постепенной трансформацией зародышевой плазмы.

Поэтому можно представить, что модифицирующее влияние внешних воздействий на зародышевую плазму может быть постепенным и может усиливаться в ходе поколений, так что видимые изменения в теле (соме) не производятся до тех пор, пока эффекты не достигнут определенной интенсивности.

Таким образом, нельзя выдвинуть никаких убедительных теоретических возражений против предположения, что наследственная передача увечий требует, например, 1000 поколений, прежде чем она сможет стать видимой. Мы не можем оценить a priori силу воздействий, способных изменить зародышевую плазму, и только опыт может научить нас количеству поколений, в течение которых они должны действовать, прежде чем будут произведены видимые эффекты.

Если, следовательно, увечья действительно воздействуют на зародышевую плазму как причины изменчивости, возможность или даже вероятность конечного появления наследственных эффектов нельзя отрицать.

Следовательно, эксперименты на мышах, если рассматривать их отдельно, не составляют полного опровержения такого предположения: их пришлось бы продолжать до бесконечности, прежде чем мы могли бы с уверенностью утверждать, что наследственная передача не может иметь места. Но следует помнить, что все так называемые доказательства, которые до сих пор приводились в пользу передачи увечий, утверждают передачу единичного увечья, которое сразу становилось видимым в следующем поколении. Более того, увечье наносилось только одному из родителей, а не обоим, как в моих экспериментах с мышами. Следовательно, по сравнению с этими экспериментами, все такие «доказательства» рушатся; все они должны зависеть от ошибки.

По этой причине важно рассмотреть те случаи привычных увечий, которые постоянно повторялись на протяжении многочисленных поколений людей и не привели к каким-либо наследственным последствиям. Что касается систематически ампутируемых хвостов кошек и собак, я уже показал, что существует лишь кажущийся наследственный эффект. Более того, увечья определенных частей человеческого тела, практикуемые различными народами с незапамятных времен, ни в одном случае не привели к деформации или редукции рассматриваемых частей. Такие наследственные эффекты не были произведены ни обрезанием, ни удалением передних зубов, ни просверливанием отверстий в губах или носу, ни необычайным искусственным сдавливанием и калечением ног китайских женщин. Ни один ребенок среди любого из упомянутых народов не обладает при рождении ни малейшим следом этих увечий: они должны приобретаться заново в каждом поколении.

Можно доказать, что подобные случаи происходят и среди животных. Профессор Кюн из Галле указал мне, что по практическим соображениям хвост у определенной породы овец отрезали в течение последних ста лет, но что, согласно Натузиусу, овца этой породы без хвоста или только с рудиментарным хвостом никогда не рождалась. Это тем более важно, что существуют другие породы овец, у которых короткость хвоста является отличительной особенностью. Таким образом, природа овечьего хвоста не подразумевает, что он не может исчезнуть.

Очень хороший пример упоминает Сеттегаст, хотя, возможно, с другой целью. Различные виды ворон обладают жесткими щетинистыми перьями вокруг отверстия ноздрей и основания клюва: они отсутствуют только у грача. Последний, однако, обладает ими в молодости, но вскоре после того, как он покидает гнездо, они теряются и никогда не появляются снова. Грач глубоко роется в земле в поисках пищи, и таким образом перья у основания клюва стираются и никогда не могут вырасти снова из-за постоянного рытья. Тем не менее эта особенность, которая приобреталась снова и снова с незапамятных времен, никогда не приводила к появлению только что вылупившейся особи с голым лицом.

Таким образом, нет никаких оснований для предположения, что такой результат произошел бы в случае с мышами, даже если бы эксперименты продолжались сотни или тысячи поколений. Предположение о кумулятивном эффекте увечья является совершенно фантастическим и не может быть подкреплено ничем, кроме того факта, что кумулятивные трансформации зародышевой плазмы происходят; но, конечно, этот факт не означает, что увечья относятся к тем воздействиям, которые способны изменить зародышевую плазму. Все установленные факты указывают на вывод, что они не имеют такого эффекта. Передача еще более невероятна из-за поразительной формы увечья во всех случаях, на которые ссылаются как на доказательства. Единственное возражение, которое можно выдвинуть, — это предположить, что отсутствие хвоста передается менее легко, чем другие увечья, или что мыши обладают меньшими наследственными способностями, чем другие животные. Но нет ни малейшего доказательства в пользу любого из этих предположений; сторонники ламарковского принципа, напротив, всегда указывали на передачу изувеченных хвостов как на одну из своих главных линий доказательств.

Часто высказывалось мнение, что такая передача не обязательно должна происходить в каждом случае, но может случаться время от времени при совершенно исключительных условиях, о которых мы не осведомлены: по этой причине можно было бы настаивать на том, что все отрицательные эксперименты и каждое опровержение «доказательств» передачи увечий не являются убедительными. Только недавно один умный молодой зоолог сказал в отношении высказываний Канта по этому вопросу, что, возможно, самый решительный противник передачи увечий в наши дни не осмелился бы поддерживать свою точку зрения с такой уверенностью, «ибо следует признать, что передача приобретенных признаков может иметь место, по крайней мере, как редкое исключение». Подобные мнения часто высказываются, особенно в разговорах, и все же они не могут означать ничего, кроме того, что передача приобретенных признаков доказана; ибо если такая передача вообще может иметь место, она существует, и теоретически не имеет ни малейшего значения, происходит ли она в редких случаях или чаще. Иногда наследственность называли капризной, и в определенном смысле это правда. Наследственность кажется капризной, потому что мы не можем проникнуть в ее глубины: мы не можем предсказать, появится ли какой-либо своеобразный признак отца у ребенка, и тем более, появится ли он у первого, второго или одного из последующих детей: мы не можем предсказать, будет ли у ребенка нос отца, матери или одного из дедушек и бабушек. Но это, конечно, не означает, что результаты зависят от случая: никто не имеет права сомневаться в том, что все совершается под действием определенных законов и что с оплодотворением яйцеклетки форма носа будущего ребенка уже определена. Совместное действие двух тенденций развития, содержащихся в двух конъюгирующих половых клетках, неизбежно производит определенную форму носа. Наблюдаемые факты позволяют нам узнать кое-что о законах, по которым происходят такие события. Так, например, среди большого числа детей одних и тех же родителей некоторые всегда будут иметь форму носа матери или семьи матери; другие будут иметь нос семьи отца, и так далее.

Если мы применим этот аргумент к предполагаемой передаче увечий, то такая передача, если она вообще возможна, должна происходить определенное число раз в определенном числе случаев: она должна происходить легче, когда оба родителя изувечены одинаковым образом или когда увечье повторялось во многих поколениях и т. д. Крайне маловероятно, чтобы это внезапно произошло в том случае, где этого меньше всего ожидали, в то время как этого не произошло в 900 случаях самого благоприятного рода. Те, кто усматривает в сомнительных случаях передачи единичного увечья, имеющегося только у одного из родителей, доказательства существования оспариваемого действия наследственности, совершенно забывают, что передача предполагает наличие очень удивительного и чрезвычайно сложного аппарата, который, если бы он вообще существовал, должен был бы при определенных условиях проявляться регулярно, а не только в крайне исключительных случаях. Природа не создает сложные механизмы для того, чтобы оставлять их неиспользованными: они существуют благодаря использованию и для использования. Мы можем легко представить, насколько сложным должен быть аппарат для передачи увечий или приобретенных признаков в целом, как я пытался показать в другом месте. Передача шрама потомству, например, предполагает прежде всего, что каждое механическое изменение тела (сомы) вызывает изменение в половых клетках: это изменение не может состоять в простых различиях питания, влияющих лишь на усиленный или замедленный рост клеток: оно должно быть такого рода, чтобы молекулярная структура зародышевой плазмы изменилась. Но такое изменение ни в малейшей степени не могло бы походить на то, которое произошло на периферии тела при образовании шрама: ибо в зародышевой плазме нет ни кожи, ни заранее сформированного зачатка какого-либо из взрослых органов, а есть только однородная молекулярная структура, которая в ходе многих тысяч стадий трансформации должна стремиться к образованию сомы, включая кожу. Изменение в зародышевой плазме, которое привело бы к передаче шрама, должно, следовательно, быть такого рода, чтобы влиять на ход онтогенеза на одной из его поздних стадий, так что прерывание нормального формирования кожи и вклинение ткани шрама происходило бы в определенной части тела. Я не утверждаю, что столь же незначительные изменения зародышевой плазмы не могли бы происходить: напротив, индивидуальная изменчивость показывает нам, что зародышевая плазма потенциально содержит все мельчайшие особенности индивида; но я тщетно пытался понять, как такие незначительные изменения зародышевой плазмы в половых клетках могли быть вызваны появлением шрама или какого-либо другого увечья тела. В этом отношении я считаю, что условие Блуменбаха почти выполнено: он был склонен высказаться против передачи увечий, но только в том случае, если было бы доказано, что такая передача невозможна. Хотя это нельзя строго доказать, тем не менее можно показать, что аппарат, предполагаемый такой передачей, должен быть настолько безмерно сложным, более того, настолько совершенно немыслимым, что мы вполне оправданы в сомнении относительно возможности его существования до тех пор, пока нет фактов, доказывающих, что он должен присутствовать. Поэтому я не согласен с недавним утверждением, что условие Блуменбаха не может быть выполнено сегодня, точно так же, как оно было невыполнимо в то время, когда оно было впервые выдвинуто. Но если бы, тем не менее, такой таинственный механизм существовал между частями тела и половыми клетками, посредством которого каждое изменение в первых могло бы воспроизводиться иным образом в последних, эффекты этого удивительного механизма были бы, безусловно, заметны и могли бы быть подвергнуты эксперименту.

Но в настоящее время у нас нет доказательств существования каких-либо подобных эффектов; и описанные выше эксперименты опровергают все случаи предполагаемой передачи единичных увечий.

Конечно, я не утверждаю, что такие случаи всегда следует объяснять недостатком достаточного наблюдения. Чтобы прояснить свою позицию, я предлагаю обсудить еще два класса наблюдений. Прежде всего, существует очень много случаев кажущейся передачи увечий, в которых передавалось не само увечье или его последствия, а предрасположенность соответствующей части к заболеванию. Рихтер недавно указал, что задержки развития, столь незначительные, что они внешне невидимы, происходят часто и что такие задержки проявляют тенденцию приводить к видимой дегенерации частей, в которых они возникают, в результате легких травм. Поскольку, следовательно, предрасположенность к такой задержке передается через зародыш — иногда даже в повышенной степени — может возникнуть видимость переданной травмы. Таким образом Рихтер объясняет, например, часто цитируемый случай солдата, который потерял левый глаз из-за воспаления за пятнадцать лет до того, как женился, и у которого родились два сына с деформированными (микрофтальмическими) левыми глазами. Микрофтальмия — это задержка развития. Солдат потерял глаз не просто потому, что он был травмирован, а потому, что он был предрасположен к заболеванию с самого начала и легко воспалился после легкой травмы. Он не передал своим сыновьям травму или ее результаты, а только микрофтальмию, предрасположенность к которой была уже врожденной у него, но которая у его сыновей привела с самого начала и без какой-либо явной внешней травмы к деформации глаза. Я склонен объяснить случай, который Дарвин подобным образом привел в последние годы своей жизни в пользу передачи приобретенных признаков и который, казалось, доказывал, что деформация большого пальца, вызванная ознобом, может передаваться. Кожа на больших пальцах мальчика была сильно повреждена ознобом, связанным с каким-то кожным заболеванием. Большие пальцы сильно опухли и оставались в этом состоянии долгое время; когда они зажили, они оказались деформированными, а ногти всегда оставались необычно узкими, короткими и толстыми. Когда этот человек женился и завел семью, у двоих из его детей были такие же деформированные большие пальцы, и даже в следующем поколении у двух дочерей были деформированные большие пальцы на обеих руках. Случай слишком неполно известен, чтобы допустить адекватную критику; но можно, пожалуй, предположить, что кожа разных индивидов чрезвычайно варьирует в своей восприимчивости к воздействию холода и что многие дети легко и сильно страдают от озноба, в то время как другие не подвержены этому. Иногда члены одной семьи варьируют в этом отношении, и большая или меньшая предрасположенность к образованию озноба соответствует различной конституции кожи, в которой одни дети идут в отца, а другие — в мать. В примере Дарвина высокая степень восприимчивости кожи большого пальца была, очевидно, врожденной у отца, и эта восприимчивость, безусловно, передалась и привела к сходной деформации больших пальцев у детей, возможно, очень рано и после воздействия сравнительно слабой степени холода.

Последний класс случаев, который я хотел бы рассмотреть, относится к наблюдениям, в которых увечье родителя было достоверным и в которых деформация, сходная с увечьем, появилась у ребенка, но в которых точное исследование показывает, что деформации у родителя и ребенка в действительности не соответствуют друг другу.

К этому классу я отношу пример, который стал известен только в текущем году (1888) и который был исследован как можно точнее антропологом и врачом, изучившим историю этого случая. Д-р Эмиль Шмидт сообщил на состоявшемся в этом году в Бонне собрании Немецкого общества антропологов о случае, который, действительно, на первый взгляд кажется доказывающим, что увечья человеческого уха могут передаваться. Поскольку д-р Шмидт любезно предоставил в мое распоряжение весь материал, который он собрал по этому предмету, я смог изучить его более детально, чем это обычно возможно в таких случаях; и я обсужу его подробно, так как он кажется мне имеющим фундаментальное значение в истории человеческих заблуждений по этому вопросу.

В одной весьма почтенной и заслуживающей полного доверия семье мать имеет расщепленную мочку уха с одной стороны. Она совершенно отчетливо помнит, что во время игры, в возрасте от шести до десяти лет, другой ребенок вырвал у нее серьгу, и что рана зажила так, что расщелина осталась. Позже в задней части мочки была сделана новая дырка. У нее было семеро детей, и второй из них, который сейчас является взрослым мужчиной, имеет расщепленную мочку уха с той же стороны, что и мать. Неизвестно, имела ли мать врожденную деформацию уха до того, как оно было изувечено, но, судя по нынешнему виду уха, это крайне маловероятно. Более того, существование врожденной расщелины в мочке уха никогда ранее не наблюдалось. Родители матери не имели никакой деформации уха. Поэтому вывод казался неизбежным, что передача искусственной расщелины в мочке уха действительно имела место.

Но мы не должны быть слишком поспешными в формировании мнения. Когда мы сравниваем рисунки I и II, представляющие два уха, нас прежде всего поражает тот факт, что деформация уха сына имеет совершенно иной вид, чем у матери. Мочка уха последней сформирована вполне нормально; она широкая и хорошо развитая и обнаруживает лишь срединную вертикальную борозду, которая является результатом увечья. Мочка уха сына, с другой стороны, чрезвычайно мала, можно даже утверждать, что она полностью отсутствует. По моему мнению, расщелина вообще отсутствует, но гораздо более высокая задняя часть уха образует конец его заднего края — так называемый завиток (helix). Но даже если бы было высказано другое мнение относительно интерпретации этой части, есть одно другое обстоятельство, которое следует принять во внимание, которое кажется мне абсолютно решающим и которое полностью исключает интерпретацию этой деформации как передачи увечья.

Рис. I. H. Завиток (Helix). Cr. Ah. Ножки противозавитка (Crura anthelicis). Ah. Противозавиток (Anthelix). Cch. Раковина (Concha). Hl1 и Hl2. Отверстия 1 и 2 для серег. Lob. Мочка уха (Ear-lobe). Sp. H. Ость завитка (Spina helicis). Inc. Межкозелковая вырезка (Incisura intertragica). Tr. Козелок (Tragus). Atr. Противокозелок (Antitragus).

Если мы сравним уши друг с другом, ухо матери с ухом сына, не только анатома, но и любого подготовленного наблюдателя сразу поразит тот факт, что они совершенно различны как по своим очертаниям, так и во всех деталях. Верхний край уха очень широкий у матери, у сына он совершенно заострен: так называемые ножки противозавитка нормально развиты у матери, у сына они едва различимы и открываются в переднем направлении, в то время как у матери они направлены вверх. Сама раковина, межкозелковая вырезка, короче говоря, все в двух ушах настолько различно, насколько это вообще возможно в ушах двух индивидов.

Но этот факт очевидно доказывает, что сын не обладает ухом своей матери, а вероятно, ухом своего отца или деда. К сожалению, отец и дед уже давно умерли, так что мы не можем получить достоверных доказательств по этому пункту. Во всяком случае, сын не обладает ухом своей матери, и было бы очень опрометчиво предполагать, что он унаследовал ухо от отца, но деформацию мочки уха от матери — деформацию, которая, как мне кажется, безусловно совершенно отлична от таковой у уха его матери. Я сказал, что этот случай имеет фундаментальное значение главным образом потому, что он очень отчетливо показывает, с одной стороны, как трудно собрать материал, который абсолютно необходим для правильного понимания единичного случая, а с другой стороны, как тщательно должны сравниваться и изучаться аномалии, если мы хотим избежать неверных выводов. Такие меры предосторожности до сих пор редко принимались с необходимой точностью; люди в большинстве случаев удовлетворяются знанием того, что аномалия присутствует у ребенка на той же части, которая была деформирована увечьем у родителя.

Но если мы собираемся говорить о передаче увечья, должно быть показано, прежде всего, что деформация ребенка точно соответствует увечью родителя.

По этой причине старые наблюдения по этому предмету в большинстве случаев совершенно бесполезны.

Готовность, с которой мы можем быть обмануты, показывает тот факт, что я сам чуть не стал жертвой в прошлом году (1888). Один мой друг, чтобы убедить меня в передаче увечий, обратил мое внимание на линейный шрам на его левом ухе, который тянулся от верхнего края завитка на некоторое расстояние по задней части противозавитка, придавая ему вид небольшого, довольно острого гребня. Шрам был вызван порезом от дуэльной шпаги, который джентльмен получил во время своего пребывания в университете. Как ни странно, левое ухо его дочери, которой пять лет, обнаруживает сходную особенность. Задняя часть противозавитка образует довольно острый и узкий гребень, как у отца, хотя сам шрам отсутствует.

Должен признаться, что я был сначала несколько озадачен этим фактом, но тайна вскоре разрешилась очень простым образом. Я попросил отца показать мне его правое ухо, и тогда я увидел, что это ухо обладает сходным гребнем на задней части противозавитка. Только шрам отсутствовал, который на левом ухе делал гребень еще более заметным. Гребень был, следовательно, лишь индивидуальной особенностью в строении уха отца — особенностью, которая передалась одному уху ребенка. Никакой передачи увечья не произошло.

Таким же образом многие из так называемых доказательств передачи увечий оказались бы при тщательном исследовании обманчивыми. Мы не должны ожидать успеха во всех из них, ибо в большинстве случаев исследование не может быть завершено, главным образом потому, что состояние соответствующей части у предков неизвестно или известно лишь недостаточным образом. Это причина, по которой свежие примеры таких так называемых доказательств продолжают появляться время от времени — доказательства, которые не допускают критического анализа, потому что чего-то, а в большинстве случаев очень многого, неизменно не хватает. Но будет признано, что даже очень большое число неполных доказательств не составляет ни одного полного. С другой стороны, можно утверждать, что единичный случай совпадения между увечьем у родителя и деформацией у потомства, даже если он хорошо установлен, не составил бы доказательства передачи увечий. Не всякое «после этого» является также «вследствие этого». Ничто не иллюстрирует это лучше, чем сравнение между «доказательствами», которые даже сейчас выдвигаются в пользу передачи увечий, и «доказательствами», которые поддерживали веру в эффективность так называемых «материнских впечатлений» во время беременности, веру, которая повсеместно поддерживалась до середины нынешнего века. Многие из этих «доказательств» были просто бабьими сказками и основывались на всякого рода последующих выдумках и изменениях. Но нельзя отрицать, что существует несколько несомненно подлинных наблюдений случаев, в которых какой-то признак у ребенка поразительным образом напоминает глубокое психическое впечатление, под влиянием которого мать сильно находилась во время беременности.

Так, один заслуживающий доверия человек рассказал мне следующий случай. Известный медицинский авторитет порезал ногу выше лодыжки ножом: его жена присутствовала при этом и сильно испугалась. Она была тогда на третьем месяце беременности: у ребенка при рождении обнаружили необычное пятно на том же месте выше лодыжки. Люди почти забывают в наши дни, с каким упорством идея материнских впечатлений поддерживалась до середины этого века; но достаточно прочитать принятый немецкий учебник по физиологии пятидесятилетней давности, а именно учебник Бурдаха, чтобы убедиться в точности этого утверждения. Бурдах не только приводит ряд «убедительных» случаев у человека и даже у животных (коров и оленей), но он также пытается построить теоретическое объяснение предполагаемого процесса. Это предпринимается следующим образом: «Воображение влияет на функцию органов»; но функция эмбриона — это «тенденция к развитию, и, следовательно, влияние [материнского воображения] может проявиться только как вариации в способе развития». Таким образом, подменяя понятие функции понятием развития органов, Бурдах приходит к выводу, что «гомологичные органы матери и эмбриона находятся в такой связи», что когда первые нарушаются, может возникнуть соответствующее «изменение в формировании последних».

Кажется небесполезным для оценки вопросов, с которыми мы имеем дело, помнить, что идея «материнских впечатлений» лишь сравнительно недавно считалась научной теорией и что доказательства в ее поддержку выдвигались в форме и на языке научных доказательств. В книге Бурдаха мы даже встречаем подробные «доказательства» того, что сильные психические потрясения, вызванные материнскими впечатлениями, могут оказывать свое влияние не только на одного, но даже на нескольких детей, рожденных последовательно, хотя и с уменьшающейся силой. «Молодая жена получила потрясение во время своей первой беременности, увидев ребенка с заячьей губой, и ее постоянно преследовала мысль, что у ее ребенка может быть такая же деформация. Она родила ребенка с типичной заячьей губой: у ее следующего ребенка была верхняя губа с менее выраженной расщелиной; в то время как третий обладал красным пятном вместо расщелины».

Теперь, что можно сказать о таких «доказательствах»? Мы можем, вероятно, справедливо предположить, что Бурдах, который был в других отношениях умным физиологом, был в этом предмете несколько доверчив: но есть также примеры, относительно которых нет ни малейшего сомнения. Я могу напомнить читателю случай, который был рассказан никем иным, как знаменитым эмбриологом Карлом Эрнстом фон Бэром.

«Одна дама была очень расстроена пожаром, который был виден на расстоянии, потому что она полагала, что он был в ее родном месте. Поскольку последнее находилось в семи немецких милях, впечатление длилось долгое время, прежде чем можно было получить какие-либо достоверные сведения, и эта долгая задержка подействовала на ум дамы так сильно, что некоторое время спустя она говорила, что постоянно видит пламя перед глазами. Через два или три месяца она родила дочь, у которой было красное пятно на лбу в форме пламени. Это пятно не исчезало, пока ребенку не исполнилось семь лет». Фон Бэр добавил: «Я упоминаю этот случай, потому что я хорошо знаком с ним, ибо эта дама была моей собственной сестрой, и потому что она жаловалась на то, что видит пламя перед глазами до рождения ребенка, и не выдумала это впоследствии как «причину» странного появления».

Вот, значит, случай, который абсолютно достоверен. Имя фон Бэра является гарантией абсолютной точности. Почему же тогда наука, несмотря на это, отвергла всю идею эффективности «материнских впечатлений» с момента появления трактатов Бергмана и Лейкарта?

Наука отвергла эту идею по многим и убедительным причинам, все из которых я не собираюсь здесь повторять. Во-первых, потому что наше более зрелое знание физиологии тела показывает, что такая причинная связь между своеобразными признаками ребенка и, если можно так выразиться, соответствующими психическими впечатлениями матери является предположением, которое не может быть допущено; но также и главным образом потому, что единичное совпадение идеи матери с аномалией у ребенка не образует доказательства причинной связи между двумя явлениями.

Я не сомневаюсь, что среди многих тысяч нынешних и прошлых студентов немецких университетов, чьи лица покрыты шрамами, может найтись один с сыном, который демонстрирует родимое пятно на месте, где отец имеет шрам. Встречаются всякого рода родимые пятна, и почему бы им иногда не иметь вид шрама? Такой случай, если бы он произошел, был бы приемлем для сторонников теории передачи приобретенных признаков; он, по их мнению, полностью опрокинул бы взгляды их оппонентов.

Но как мог бы такой случай, если бы он был действительно установлен, быть способен доказать предполагаемую форму наследственной передачи, больше, чем случай фон Бэра мог доказать теорию эффективности «материнских впечатлений»?

Я придерживаюсь мнения, что чрезвычайная редкость таких случаев решительно подчеркивает тот факт, что мы имеем дело со случайным, а не причинным совпадением. Если бы шрамы могли действительно передаваться, мы ожидали бы очень часто находить родимые пятна, которые соответствуют шрамам на лице отца, — а именно почти во всех случаях, в которых сын унаследовал тип лица, присущий отцу. Если бы это было так, нам пришлось бы серьезно беспокоиться о красоте следующего поколения в Германии, так как многие из наших студентов следуют моде украшать свои лица как можно большим количеством этих «почетных шрамов».

Я говорил о «материнских впечатлениях», потому что хотел показать, что до самого недавнего времени выдающиеся и проницательные ученые придерживались идеи и верили, что они обладают доказательством идеи, которая теперь полностью и навсегда оставлена наукой. Но в дополнение к этому существует очень тесная связь между теорией эффективности материнских впечатлений и теорией передачи приобретенных признаков, и иногда они даже смешиваются друг с другом.

В прошлом году популярный научный журнал привел следующий случай как доказательство передачи увечий. Я, однако, не хочу подразумевать, что редактор должен нести ответственность за ошибки корреспондента. «В ноябре 1864 года беременная овца породы меринос сломала правую переднюю ногу, примерно в двух дюймах выше коленного сустава; конечность была наложена в шины и зажила задолго до следующего марта, когда животное принесло потомство. Ягненок обладал кольцом черной шерсти шириной от двух до трех дюймов вокруг места, где была сломана нога матери, и на той же ноге». Теперь, если бы мы даже допустили, что кольцо черной шерсти можно рассматривать как признак, который соответствует перелому ноги матери, случай никак не мог бы быть интерпретирован как передача увечья, а как пример эффективности материнских впечатлений; ибо овца была уже беременна, когда она сломала ногу. Нынешнее состояние биологической науки учит нас, что со слиянием яйцеклетки и сперматозоида определяется потенциальная наследственность. Такое слияние определяет будущую судьбу яйцеклетки и индивида со всеми его различными тенденциями.

Такие рассказы, когда их цитируют как «замечательные факты, которые доказывают передачу увечий», вполне заслуживают презрения, с которым они были встречены Кантом и Гисом. Когда мне рассказали вышеупомянутый пример, я ответил: «Жаль, что черная шерсть не была расположена в форме надписи «В память о сломанной ноге моей дорогой матери»».

Рассказы об эффективности «материнских впечатлений» и о передаче увечий тесно связаны и рушатся перед нынешним состоянием биологической науки. Никому нельзя помешать верить в такие вещи, но они не имеют права рассматриваться как научные факты или даже как научные вопросы. Первая была оставлена в середине нынешнего века, а вторая может быть отброшена сейчас; будучи однажды отброшенной, мы не должны бояться, что она когда-либо снова будет воскрешена.

Едва ли нужно говорить, что вопрос о передаче приобретенных признаков не полностью решен безоговорочным отвержением передачи увечий. Хотя я придерживаюсь мнения, что такая передача не происходит и что мы можем объяснить явления, представленные трансформацией видов, без этого предположения, я далек от того, чтобы верить, что вопрос решен просто потому, что передача увечий может быть отправлена в область басен. Но во всяком случае мы выиграли столько, что единственные факты, которые, казалось, прямо доказывают передачу приобретенных признаков, были опровергнуты и что единственное прочное основание, на котором эта гипотеза до сих пор основывалась, было разрушено. Мы не будем обязаны в будущем беспокоиться о каждом единичном так называемом доказательстве передачи увечий, и исследование может быть сосредоточено на области, в которой лежит истинное решение относительно ламарковского принципа, оно может быть занято объяснением наблюдаемых явлений трансформации.

Если, как я полагаю, эти явления могут быть объяснены без ламарковского принципа, мы не имеем права предполагать форму передачи, существование которой мы не можем доказать. Только если можно было бы показать, что мы не можем сейчас или когда-либо обойтись без этого принципа, мы были бы оправданы в его принятии. Я не думаю, что могу представить состояние предмета лучше, чем снова сославшись на метафору корабля. Мы видим, как он движется вперед со всеми поднятыми парусами, мы не можем различить присутствия ни весел, ни винта, и, насколько мы можем судить, нет ни трубы, ни какого-либо другого признака двигателя. В таком случае мы не будем оправданы в заключении, что двигатель присутствует и имеет какую-то долю в движении судна, если только движение не такого рода, что его невозможно объяснить как обусловленное действием без посторонней помощи ветра, течения и руля. Только если явления, представленные прогрессом органической эволюции, окажутся необъяснимыми без гипотезы передачи приобретенных признаков, мы будем оправданы в сохранении такой гипотезы.

Примечания к эссе VIII.

293. Это правда, что он основывал свои мнения на совершенно ошибочных теориях относительно постоянства видов. Сравните Брок, «Einige ältere Autoren über die Vererbung erworbener Eigenschaften» в «Biolog. Centralblatt», Bd. VIII, стр. 491 (1888): см. также Хуго Шпитцер, «Beiträge zur Descendenz-theorie und zur Methodologie der Naturwissenschaft», Лейпциг, 1886, стр. 515 и сл.

294. В. Гис, «Unsere Körperform», Лейпциг, 1875.

295. См. эссе II в настоящем томе.

296. [Одной из самых замечательных форм этого возрождения ламаркизма является создание в Америке «неоламаркистской школы», которая включает среди своих членов многих из самых выдающихся американских биологов. Один из аргументов, на который основатели школы главным образом полагались, выведен из сравнительной морфологии зубов млекопитающих. Эволюция различных типов, как полагают, обусловлена модификациями в форме, произведенными действием механических сил (давление и трение) в течение жизни индивида. Накопление таких модификаций посредством наследственности объясняет формы существующих зубов.

Можно разумно возразить, что самые элементарные факты, касающиеся развития зубов, доказывают, что их формы не могут быть изменены в течение жизни индивида, кроме как путем стирания. Форма предопределена до того, как зуб прорезал десну. Следовательно, неоламаркистская школа предполагает не передачу приобретенных признаков, а передачу признаков, которые родитель не способен приобрести! — Э. Б. П.]

297. См. стр. 412 предыдущего эссе (VII).

298. [См. «Nature», том xxix, стр. 20, и том xxxv, стр. 38. В последней статье зарегистрировано девять поколений, и в обеих статьях даны рисунки нормальных и аномальных лап. Дополнительные поколения и многие другие семьи были с тех пор наблюдаемы, и отчет об этих наблюдениях будет вскоре опубликован в той же газете. Порода первоначально происходила из Бристоля. В зарегистрированных наблюдениях аномалия потомства является показателем наследственной силы женских особей, в то время как степень нормальности является аналогичным тестом наследственности через мужские особи; ибо женские особи были всегда аномальными, мужские особи всегда нормальными. Самый аномальный котенок, который наблюдался, обладал семью пальцами на каждой передней лапе, семью пальцами на правой задней лапе (на три больше, чем нормальное число) и шестью на левой задней лапе. Котята с семью пальцами на передних лапах и шестью на задних были сравнительно обычны, и все промежуточные состояния между этим и нормальным были часто встречающимися. Кошки с лишними пальцами, я думаю, не являются редкостью в большинстве стран, и факт, что особенность передается, также хорошо известен. Целью упомянутого исследования было наблюдение передачи систематически через многие поколения. — Э. Б. П.]

299. Бонне, «Die stummelschwänzigen Hunde im Hinblick auf die Vererbung erworbener Eigenschaften», Anat. Anzeiger, Bd. III, 1888, стр. 584; см. также «Beiträge zur patholog. Anatomie und allgem. Pathologie» Циглера и Науверка, Bd. IV, 1888.

300. См. интересные замечания Дёдерлейна по этому пункту, которые, как говорит мне д-р Ишикава из Японии, совершенно верны. Дёдерлейн, «Ueber schwanzlose Katzen», Zool. Anzeiger, том x, ноябрь 1887, № 265.

301. Это, безусловно, правда, что среди народов, которые практикуют обрезание как ритуал, дети иногда рождаются с рудиментарной крайней плотью, но это не происходит чаще, чем у других народов, у которых обрезание не выполняется. Довольно обширные статистические исследования привели к этому результату.

302. См. Брок, «Biolog. Centralblatt», Bd. VIII, стр. 497, 1888.

303. В. Рихтер, «Zur Vererbung erworbener Charaktere», Biolog. Centralblatt, Bd. VIII, 1888, стр. 289.

304. Этот случай не наблюдался самим Дарвином, но был сообщен ему Дж. П. Бишопом из Перри, в Северной Америке (см. «Kosmos», том ix, стр. 458). Совершенно помимо того факта, что отнюдь не уверенно, не обладал ли отец уже врожденной деформацией большого пальца, отсутствуют точные данные о времени, в течение которого большой палец был болен, и о времени, когда деформация большого пальца была впервые замечена у детей и внуков; при рождении или в более поздний период. Для тщательной критики было бы также необходимо иметь рисунки больших пальцев. Я не упомянул бы этот случай из-за его неполной истории, если бы он не показался мне иллюстрирующим упомянутые выше идеи. Конечно, я не утверждаю, что я предложил правильное объяснение в этом конкретном случае. Возможно, что отец обладал врожденной деформацией большого пальца, о которой он забыл к тому времени, когда у него появились дети и внуки, и был поражен аномалией их больших пальцев.

305. См. Бурдах, «Lehrbuch der Physiologie», Bd. II, 1835-40, стр. 128.

306. См. Handwörterbuch der Physiologie von Rud. Wagner, статья «Zeugung», автор Руд. Лейкарт.

307. См. В. Хензен, «Physiologie der Zeugung», Лейпциг, 1881.

УКАЗАТЕЛЬ.

Abutilon, polymorphic flowers of, pp. 320, 323.

Acanthia lectularia, length of life of, 42.

Acineta, 151.

Acquired characters, meaning of, 169;

on supposed botanical proofs of transmission of, 390, 397.

Acridium migratorium, length of life of, 40.

Actinia mesembryanthemum, length of life of, 54.

Actinosphaerium, 117, 118.

Activity and length of life, 7, 8.

Adansonia, length of life of, 6.

Adler, on the formation of galls, 302.

After-effects, 403.

Aglia tau, deposition of eggs, 18;

length of life of, 18, 59.

Algae, immortality of unicellular, 25.

Amoeba, length of time of fission of, 8;

immortality of, 25;

fission of, 25, 64.

Amphibia, polar bodies of, 340, 352.

Amphileptus meleagris, fission of, 148.

Amphorina coerulea, polar bodies of, 189.

Anabiosis, 25, 38.

Ancylus, length of life of, 56.

Andricus, length of life of summer generation, 50.

Anisotropism, 400.

Anlagen, 192.

Anodonta, length of life of, 56, 57.

Ants, duration of life of male and female, 18, 48, 50, 51, 52, 59, 156.

Aphilotrix, length of life of imago of, 50.

Aphis, length of life of, 41;

parthenogenesis of, 228, 289;

polar bodies of, 349.

Apis, see Bees.

Apus, 152, 324.

Ascaris, 133, 144;

fertilization of, 177;

nuclear division in ovum of, 188, 232, 360;

spermatogonia of, 220;

spermatogenesis of, 375.

Ascidians, length of life of, 57.

Atavism, 179.

Atrophy, of organs, 85, 86.

Auerbach, on fertilization, 355.

Bacteria, in dead Cockchafer, 46.

Baer, von, 194;

on the influence of maternal impressions on the offspring, 445.

Balanus, polar bodies of, 218.

Balbiani, on nuclear division, 187;

on pole-cells, 197;

on origin of ova, 222.

Balfour, on impregnation, 175;

on polar bodies, 214, 225, 339, 345, 353.

Bear, length of life of, 13.

Bees, length of larval life of, 15;

length of life of queen of, 18, 52, 156;

of drones, 18, 53; of workers, 52, 59, 156;

activity of, 48;

oviposition of, 52, 54;

death of male, 63, 120, 132;

loss of limbs in development of larva, 89;

nuptial flight of, 93;

development of eggs of, 226, 234, 285, 351.

Begonia, propagation of, 211.

Beneden, van, on fertilization in Ascaris, 177, 188, 355, 360;

on polar bodies, 214, 340, 345, 353;

on Polkörperchen, 216;

on spermatogonia in Ascaris, 220, 375;

on nuclear division, 231;

on sexual reproduction, 282.

Berthold, on male parthenogenesis, 247.

Bessels, on importance of fertilization, 235.

Beyerinck, on the formation of galls, 302.

Biorhiza, length of life of imago of, 50.

Birds, length of life of, 11, 36;

factors in duration of life of, 12.

Blackbird, length of life of, 6, 11, 36.

Blaps, length of life of imago of, 47, 48.

Blastogenic characters, 412.

Blochmann, on polar bodies, 349.

Blow-flies, length of larval life of, 15.

Boar, length of life of, 14.

Bombinator igneus, nature of ovum of, 125.

Bombus, 53.

Bombyces, flight of females impeded by eggs, 17;

habits of, 44.

Bonellia viridis, unequal length of life of male and female, 59.

Bonnet, on rudimentary tails in dogs, 428.

Born, on position of nucleus in ova, 177;

on double impregnation, 382.

Bosmina, parthogenesis of, 325.

Brooks, on heredity, 166, 326.

Brown-Séquard, experiments on guinea-pigs, 81, 310, 313.

Bulimus, length of life of, 55.

Buprestis splendens, length of life of, 47.

Burdach, on the influence of maternal impressions on the offspring, 444.

Bütschli, on polar bodies, 188, 214, 224, 340;

on sexual reproduction, 282;

on processes of fertilization, 355.

Butterflies, climatic varieties of, 99;

death of, 120.

Bythotrephes, spermatozoa of, 176;

summer eggs of, 239;

winter eggs of, 348.

Calberla, on impregnation in Petromyzon, 175.

Canary birds, length of life of, 36;

plumage of, 321.

Carabus auratus, length of life of imago of, 47.

Carnoy, on karyokinesis in ovum of Ascaris, 360, 368;

on spermatogenesis, 375.

Carp, length of life of, 6.

Cat, length of life of, 6.

Catallacta, 123.

Caterpillars, length of life of phytophagous, 15.

Cells, renewal of, 21;

nourishment of, 29;

death of, 59.

Cephalopods, length of life of, 56.

Cerambyx heros, length of life of imago of, 47.

Cetochilus, polar bodies of, 218.

Chermes, parthogenesis of, 294;

galls of, 401.

Cherry-tree, in Ceylon, 406.

Chrysomela varians, ovoviviparous development of, 48, 49.

Chydorus, parthenogenesis of, 325.

Cicada, length of life of, 41, 42.

Cienkowsky, on conjugation, 286.

Cionea intestinalis, length of life of, 57.

Circumcision, 434.

Cirrhipedes, complementary males of, 58.

Clausilia, length of life of, 55.

Cockchafer, length of larval life of, 16;

length of imaginal life of, 46.

Coleoptera, length of life of, 46.

Colpoda cucullus, fission of, 148.

Conjugation, 282, 286.

Continuity of germ-plasm, 104.

Copepods, unequal length of life in the two sexes of parasitic, 58.

Coryne, origin of sexual bud, 205.

Cossus ligniperda, length of larval life of, 15.

Crayfish, length of life of, 6.

Cuckoo, length of life of, 11, 36.

Cyclas, length of life of, 56.

Cynipidae, length of life of, 49;

number of eggs of agamic, 50;

deposition of eggs of, 93;

number of males of, 293.

Cynips, amount of nuclear matter in egg of, 229;

parthenogenesis of, 274, 290, 293.

Cypris, 294.

Cyto-idioplasm, 181, 184.

Cytoplasm, 184.

Daphnidae, segmentation of the egg of, 73, 199;

loss of jaws in development of, 89;

winter eggs of, 121;

sperm cells of, 175, 176;

parthenogenesis of, 228, 325;

summer eggs of, 236, 239, 240;

polar bodies in parthenogenetic eggs of, 249, 345, 350.

Darwin, on constancy of number of individuals in successive generations, 12;

on Pangenesis, 77, 370;

on atrophy of organs, 85, 90;

on cross fertilization, 309;

on effect of external influences, 391, 423.

Daucus, structure of root altered by cultivation, 414.

Death, origin of, 20, 21, 143;

relation to reproduction, 21, 120, 132, 154;

necessity of, 23, 24, 134, 159;

utility of, 24, 112, 135, 153;

an adaptation produced by natural selection, 24, 28, 60;

not universal, 25, 27, 111, 119;

by sudden shock, 63;

meaning of, 113;

definition of, 114;

of the soma, 154.

Degeneration of organs, see Atrophy.

Detmer, on transmission of acquired characters in plants, 390.

Development amongst Protozoa, 149.

Diatomaceae, fission of, 65.

Dicyemids, 131, 141.

Diptera, length of life of, 42;

pole cells of, 197, 206, 210, 216;

as fertilizers of flowers, 309.

Döderlein, on tailless cats, 390, 428, 430.

Dragon-flies, length of larval life of, 15;

length of life of imago, 17, 40.

Dryophanta, length of life of summer generation of, 49;

of winter generation, 50.

du Bois Reymond, on the transmission of acquired characters, 82, 390, 422.

Duration of life governed by needs of species, 9.

Düsing, on origin of sex, 239, 241.

Eagles, length of life of, 11, 37;

weight of, 14.

Echinodermata, origin of germ-cells, 202.

Echinus, polar bodies of, 351.

Ectocarpus, male parthenogenesis in, 247.

Eggs, number laid by various birds, 12, 37;

of insects, 17.

Eider-ducks, length of life of, 11.

Eimer, on the inheritance of mutilations, 426.

Eleodes grandis, and dentiper, length of life of imago of, 47.

Elephants, length of life of, 6;

gestation of, 7.

Encystment, relation to death of, 112, 115, 116, 120, 158;

protective, 117, 121;

of Rhizopoda, 121.

Entoniscidae, unequal length of life in male and female, 58.

Ephemeridae, length of life of imago of, 40, 156.

Epigenesis, theory of, 316.

Eristalis tenax, length of life of, 43.

Estheridae, 228.

Euglypha, identity of products of fission of, 26, 64, 65.

Eupithecia, length of life of, 45.

Falcons, length of life of, 11, 37.

Fiedler, on polar bodies in sponges, 217.

Flemming, on nuclear division, 187, 231, 359, 361.

Flourens, on length of life, 7.

Fol, on fusion of nuclei, 174, 189;

on origin of ova, 222;

on multiple impregnation, 236, 238, 382;

on polar bodies, 340, 351;

on process of fertilization, 355.

Formica sanguinea and fusca, length of life of, 51.

Fox, length of life of, 14.

Galls, 302, 401.

Galton, on transfusion in Rabbits, 166;

on heredity, 172;

on twins, 380.

Gannets, numbers collected each year, 37.

Geotropism, 398.

Germ, meaning of, 148.

Germ-cells, 73;

predisposition of the, 84, 102;

fluctuations in, 102;

not continuous, 173.

Germ-plasm, 80, 191, 266, 341, 357, 371, 403;

continuity of, 104, 168, 173, 184;

definition of, 174.

Goliathus cacicus, length of life of imago of, 47.

Goose, length of life of the wild, 37.

Götte, on necessity of death, 112;

on rejuvenescence, 115, 124;

on death of Metazoa, 125.

Gregarines, 148, 149, 202.

Grobben, on polar bodies of Cetochilus, 218.

Gruber, on regeneration amongst Infusoria, 185.

Gryllotalpa, duration of life of, 39.

Gryllus campestris, duration of life of, 39.

Häckel, on reproduction, 72;

on Perigenesis of the Plastidule, 165;

on amphigonic reproduction, 272.

Hare, length of life of, 14.

Hartlaub, on origin of germ-cells in Obelia, 208.

Hawk-moths, length of life of imago, 17.

Helicidae, length of life of, 55, 56, 57.

Heliotropism, 399.

Hemiptera, length of life of, 41.

Hens, length of life of, 36.

Hensen, on sexual reproduction, 282, 286;

on difference between germ-plasm and histogenetic nucleoplasm, 343;

on heredity, 369.

Heredity, 29, 71, 378;

defined, 72;

dependent on continuity of germ-plasm, 104, 168;

dependent on coalescence of nuclei, 178.

Hertwig, O., on fusion of nuclei, 174;

on the influence of gravity in segmentation, 177, 189;

on polar bodies, 340, 351;

on process of fertilization, 355.

Hesperornis, rudimentary wing of, 88.

Heterogeny, 325.

Heterogynis, 44.

Heteroplastides, 130, 131, 134, 139, 146, 153, 204.

Hildebrandt, on duration of life in plants, 32, 65;

on cross-fertilization, 309.

His, on heredity, 166, 390, 412;

on the transmission of mutilations, 423.

Hoek, on polar bodies in Balanus, 218.

Hoffman, on transmission of acquired characters, 407.

Homoplastides, 122, 139, 146, 202.

Horse, length of life of, 6, 7;

in the Falkland Islands, 99.

Humboldt’s Atur Parrot, 12.

Hunter, John, experiments in Anabiosis, 25.

Hyalineae, length of life of, 56.

Hybrids, 330.

Hydroids, origin of germ-cells of, 199, 206, 207, 211.

Hyla, 301, 394.

Hymenoptera, length of life of, 49.

Hypermetropia, 89.

Ichneumons, length of larval life of, 15;

length of life of imago of, 49.

Ichthyophthirius multifiliis, fission of, 148, 149.

Idioplasm, 174, 184, 192, 341;

not identical with nucleoplasm, 180;

relation to chromatin, 217;

two kinds of, 245;

various combinations of, 276.

Imago, length of life of, 16.

Immortality, injurious to species, 24;

of unicellular organisms, 25, 27, 33.

Infusoria, immortality of, 25, 72;

regeneration of lost parts in, 27, 185;

fission of, 64; encystment of, 117.

Insects, duration of life amongst, 15;

duration of larval life of, 15;

normal death of, 22;

duration of imaginal life of, 38;

segmentation of egg of, 73;

deposition of eggs, 93;

origin of germ-cells of, 202;

polar bodies of, 218.

Instinct, 83;

origin of, 91, 389;

used but once in a lifetime, 93.

Isotropism, of the ovum, 176.

Ivy, climbing shoots of, 393, 399.

Jäger, on heredity, 172, 206.

Jordan, on varieties, 269.

Julin, on spermatogenesis in Ascaris, 375.

Kallima, mimicry of, 280, 306.

Kant, on the transmission of mutilations, 423.

Karyokinesis, 359, 375.

Keim, see Germ.

Kirchner, on development of Volvox, 204.

Kölliker, on nature of spermatozoa, 175;

on embryonic cells, 196.

Lagynus, fission of, 148.

Lamarck, on use and disuse, 83, 84, 303, 387, 391, 421.

Lamellibranchiata, length of life of, 55.

Larvae, length of life of, 15.

Lasius flavus, length of life of, 50;

L. niger, 51.

Lepidoptera, length of life of imagos of, 43, 156;

parthenogenesis among, 226, 352;

spermatogenesis in, 375.

Lepisma saccharina, length of life of, 40.

Leuckart, on relation of absorbing surface to size of animal, 7;

on development of Bees, 235;

on the influence of maternal impressions on the offspring, 445.

Limnadia Hermanni, 152.

Limnaeus, length of life of, 56.

Lion, length of life of, 13.

Lister, on chromatophores of blind Frogs, 301.

Locusta, length of life of imago of, 39.

Lotze, on activity in connection with longevity, 7.

Lucanus cervus, length of life of imago of, 47.

Lycaena violacea, length of life of imago of, 44.

Lynceinae, spermatazoa of, 176.

Macroglossa stellatarum, length of life of female of, 45.

Magosphaera planula, 75, 120, 122, 126, 147, 152;

figure of, 123.

Magpies, length of life of, 36.

Mammals, duration of life of, 38.

Manx cats, 427, 430.

Maternal impressions, supposed influence on offspring, 444.

May-flies, length of larval life of, 15;

length of life of imago of, 16;

habitat of larvae of, 17;

shortening of life of, 19;

death of, 120.

Meldola, 395.

Melolontha vulgaris, see Cockchafer.

Mesozoa, 128.

Metazoa, 27, 28, 111, 145;

old age of, 157.

Metschnikoff, on pole-cells, 197.

Micellae, 190, 194.

Mimetic forms, 264, 280.

Mimosa, ‘after effects’ in, 404.

Minot, on cyclical development, 199;

on polar bodies, 214, 225, 340, 345, 353.

Moina, winter eggs of, 118, 240;

segmentation of, 199;

polar bodies of, 218.

Molluscs, length of life of, 55;

determined by markings on shell, 14;

enemies of, 58.

Monoplastides, 115, 122, 125, 146, 159;

definition of, 120;

reproduction of, 149.

Mouse, length of life of, 6; gestation of, 7.

Müller, F., on heredity of acquired characters, 320, 322.

Müller, H., on colours of flowers, 259;

on nectaries, 307.

Multicellular organisms, division of labour in, 27.

Musca domestica, length of life of, 43.

Musca vomitoria, polar bodies of, 353.

Myopia, 89.

Nägeli, 167, 171, 175;

on idioplasm, 174, 182, 190, 201, 340, 414;

on inherent tendency to vary, 256, 298;

on Alpine plants, 269;

on adaptation, 300;

on medium of heredity, 318, 355.

Najadae, length of life of, 56.

Natica heros, length of life of, 56.

Nautilus, persistence of, 300.

Nematodes, polar bodies of, 188;

nuclear division of ovum of, 234, 368.

Neuroptera, length of life of, 40.

Neuroterus, length of life of summer generation, 49;

of winter generation, 50.

Nigella, production of double flowers of, 408.

Nightingale, length of life of, 11, 36.

Nothnagel, on the cause of epilepsy, 314.

Обложка выбранной аудиокниги Выберите главу Плеер готов к воспроизведению
0:00 0:00

Громкость