«Дарвин и современная наука»

Этот взгляд был поддержан наблюдениями над растениями других семейств, например, мотыльковых; однако в отсутствие экспериментального доказательства его можно было рассматривать только как «рабочую гипотезу».

Все адаптации к перекрестному опылению могли быть полезны просто потому, что они делали опыление возможным, когда по какой-либо причине самоопыление становилось затруднительным или невозможным. Перекрестное опыление, следовательно, было бы полезно не само по себе, а лишь как средство опыления в целом; оно в некоторой степени служило бы средством исправления метода, непригодного самого по себе, такого как модификация, стоящая на пути самоопыления, а с другой стороны — как средство увеличения шанса опыления в случае цветков, у которых самоопыление было возможно, но могло быть предотвращено при случайных обстоятельствах. Поэтому было очень важно получить экспериментальное доказательство вывода, к которому Дарвина привело убеждение большинства селекционеров и свидетельства широкого распространения перекрестного опыления и замечательных адаптаций к нему.

Это было обеспечено исследованиями, описанными в двух других упомянутых выше работах. Исследования, на которых основываются выводы, были, по крайней мере частично, ранее опубликованы в отдельных статьях: это касается гетеростильных растений. Открытия, которые Дарвин сделал в ходе своих исследований этих растений, принадлежат к числу самых блестящих в биологической науке.

Случай с примулой (Primula) теперь хорошо известен. К. К. Шпренгелю и другим был известен замечательный факт, что разные особи европейских видов примулы несут различно устроенные цветки; некоторые растения обладают цветками, у которых столбики выступают за пределы тычинок, прикрепленных к трубке венчика (длинностолбчатая форма), в то время как у других тычинки вставлены выше рыльца, которое несет короткий столбик (короткостолбчатая форма). Брайтенбахом было показано, что обе формы цветка могут встречаться на одном и том же растении, хотя это случается очень редко. Аналогичный случай иногда встречается у гибридов, которые несут цветки разного цвета на одном и том же растении (например, Dianthus caryophyllus). Дарвин показал, что внешние различия коррелируют с другими в строении рыльца и в природе пыльцы. Длинностолбчатые цветки имеют сферическое рыльце, снабженное крупными сосочками рыльца; пыльцевые зерна продолговатые и меньше, чем у короткостолбчатых цветков. Количество производимых семян меньше, а семяпочки крупнее, вероятно, также меньше по количеству. Короткостолбчатые цветки имеют гладкое сжатое рыльце и венчик несколько иной формы; они производят большее количество семян.

Эти различные формы цветков рассматривались просто как случай изменчивости, пока Дарвин не показал, «что эти гетеростильные растения приспособлены к взаимному оплодотворению; так что две или три формы, хотя все они являются гермафродитами, относятся друг к другу почти как самцы и самки обычных раздельнополых животных» («Формы цветов» (1-е изд.), стр. 2). Мы имеем здесь пример гермафродитных цветков, которые являются полово различными. Существуют существенные различия в способе оплодотворения. Оно может осуществляться четырьмя различными способами; существуют два законных и два незаконных типа оплодотворения. Оплодотворение является законным, если пыльца с длинностолбчатых цветков достигает рыльца короткостолбчатой формы или если пыльца короткостолбчатых цветков переносится на рыльце длинностолбчатого цветка, то есть органы одинаковой длины двух разных видов цветков реагируют друг на друга. Незаконное оплодотворение представлено двумя видами самооплодотворения, а также перекрестным оплодотворением, при котором пыльца длинностолбчатой формы достигает рыльца того же типа цветка и, аналогично, перекрестным опылением в случае короткостолбчатых цветков.

Применимость терминов «законный» и «незаконный» зависит, с одной стороны, от того факта, что насекомые, посещающие разные формы цветков, опыляют их предложенным способом; пыльца короткостолбчатых цветков прилипает к той части тела насекомого, которая касается рыльца длинностолбчатого цветка, и наоборот. С другой стороны, это основано также на том факте, что эксперимент показывает, что искусственное опыление дает очень разный результат в зависимости от того, является ли оно законным или незаконным; только законный союз обеспечивает полную фертильность, причем полученные таким образом растения сильнее тех, что произведены незаконным путем.

Если мы примем за 100 число цветков, которые производят семена в результате законного оплодотворения, мы получим следующие числа от незаконного оплодотворения:

Primula officinalis (P. veris) (первоцвет весенний)... 69 Primula elatior (первоцвет высокий)... 27 Primula acaulis (P. vulgaris) (первоцвет обыкновенный)... 60

Далее, растения, полученные незаконным методом оплодотворения, показали, например, у P. officinalis, снижение фертильности в последующих поколениях, стерильную пыльцу и в открытом грунте более слабый рост. (При очень благоприятных условиях (в теплице) фертильность растений четвертого поколения увеличивается — момент, который ввиду различных теоретических вопросов заслуживает дальнейшего исследования). Они ведут себя, по сути, точно так же, как гибриды между видами разных родов. Этот результат важен, «ибо мы таким образом узнаем, что трудность в половом объединении двух органических форм и стерильность их потомства не дают верного критерия так называемой видовой обособленности» («Формы цветов», стр. 242): относительная или абсолютная стерильность незаконных союзов и их незаконных потомков зависит исключительно от природы половых элементов и от их неспособности соединяться определенным образом. Это функциональное различие половых клеток характерно для поведения гибридов, как и для незаконных союзов гетеростильных растений. Согласие становится еще более тесным, если мы рассматриваем растения примулы, несущие разные формы цветков, не как принадлежащие к систематической единице или «виду», а как включающие несколько элементарных видов. Законно произведенные растения, таким образом, являются истинными гибридами (когда Дарвин писал в отношении разных форм гетеростильных растений: «которые все принадлежат к одному и тому же виду так же определенно, как и два пола одного и того же вида» («Перекрестное опыление и самоопыление», стр. 466), он использовал термин «вид» в широком смысле. Недавние исследования Бейтсона и Грегори («О наследовании гетеростилии у примулы»; «Proc. Roy. Soc.» Ser. B, том LXXVI, 1905, стр. 581) представляются мне также подтверждающими взгляд, что результаты незаконного скрещивания гетеростильных примул соответствуют таковым при гибридизации. Тот факт, что законная пыльца осуществляет оплодотворение, даже если незаконная пыльца достигает рыльца за короткое время до этого, также указывает на этот вывод. Самоопыление в случае короткостолбчатой формы, например, не исключено. Несмотря на это, количественная пропорция двух форм, полученных в открытом грунте, остается примерно такой же, как когда опыление было исключительно законным, по-видимому, потому, что законная пыльца является препотентной), с которыми их поведение в других отношениях, как показал Дарвин, представляет столь близкое согласие. Этот взгляд получает поддержку также от того факта, что потомки цветка, оплодотворенного незаконно пыльцой другого растения с той же формой цветка, принадлежат, за немногими исключениями, к тому же типу, что и их родители. Две формы цветка, однако, ведут себя по-разному в этом отношении. Среди 162 сеянцев длинностолбчатых незаконно опыленных растений Primula officinalis, включая пять поколений, было 156 длинностолбчатых и только шесть короткостолбчатых форм, в то время как в результате законного оплодотворения почти половина потомства была длинностолбчатой и половина короткостолбчатой. Короткостолбчатая незаконно опыленная форма дала пять длинностолбчатых и девять короткостолбчатых; причина этого различия требует дальнейшего объяснения. Значение гетеростилии, рассматриваем ли мы ее теперь как устройство для нормального производства гибридов или нет, всесторонне выражено Дарвином: «Мы можем быть уверены, что растения стали гетеростильными, чтобы обеспечить перекрестное оплодотворение, ибо теперь мы знаем, что скрещивание между отдельными особями одного и того же вида весьма важно для силы и фертильности потомства» («Формы цветов», стр. 258). Если мы вспомним, насколько важной стала интерпретация гетеростилии во всех общих проблемах, как, например, тех, что связаны с условиями образования гибридов, факт, который ранее упускался из виду, мы можем оценить, как Дарвин смог сказать в своей автобиографии: «Не думаю, чтобы что-либо в моей научной жизни доставило мне столько удовлетворения, как выяснение смысла строения этих растений» («Жизнь и письма», том I, стр. 91).

Замечательные условия, представленные у растений с тремя видами цветков, таких как Lythrum и Oxalis, согласуются в существенном с таковыми у Primula. Их нельзя рассматривать здесь подробно; следует лишь отметить, что исследование этих случаев было еще более трудоемким. Чтобы установить относительную фертильность различных союзов у Lythrum salicaria, было произведено 223 различных оплодотворения, причем каждый цветок был лишен своих мужских органов, а затем опылен соответствующей пыльцой.

В книге, содержащей отчет о гетеростильных растениях, рассматриваются и другие виды, которые, помимо цветков, открывающихся нормально (хазмогамных), также обладают цветками, которые остаются закрытыми, но способны производить плоды. Эти клейстогамные цветки представляют собой поразительный пример обычного самоопыления, и Г. фон Моль обратил на них особое внимание как на таковые вскоре после появления книги Дарвина об орхидеях. Если бы речь шла только о производстве семян самым простым способом, клейстогамные цветки были бы сконструированы наиболее удобно. Венчик и часто другие части цветка редуцированы; развитие семени может, следовательно, быть осуществлено с меньшими затратами строительного материала, чем в хазмогамных цветках; также нет потери пыльцы, и, таким образом, меньшего количества достаточно для оплодотворения.

Почти все эти растения, как указал Дарвин, имеют также хазмогамные цветки, которые делают возможным перекрестное оплодотворение. Его взгляд, что клейстогамные цветки происходят от первоначально хазмогамных, был подтвержден более поздними исследованиями. Условия питания в широком смысле являются факторами, которые определяют, будут ли производиться хазмогамные или клейстогамные цветки, при условии, конечно, что рассматриваемые растения имеют способность развивать обе формы цветка. Первые могут не появляться некоторое время, но в конечном итоге развиваются при благоприятных условиях питания. Убеждение многих авторов, что существуют растения только с клейстогамными цветками, поэтому не может быть принято как авторитетное без тщательного экспериментального доказательства, так как мы имеем дело с внеевропейскими растениями, для которых часто трудно обеспечить соответствующие условия при культивации.

Дарвин видит в клейстогамных цветках адаптацию к хорошему снабжению семенами при малых затратах материала, в то время как хазмогамные цветки того же вида обычно перекрестно опыляются, и «их потомство будет таким образом укреплено, как мы можем заключить из широко распространенной аналогии» («Формы цветов» (1-е изд.), стр. 341). Прямое доказательство в поддержку этого до сих пор было представлено лишь в немногих случаях; мы часто будем обнаруживать, что пример, поданный Дарвином в решении таких проблем, как эти, путем трудоемкого эксперимента, к сожалению, мало имитировался.

Другая глава этой книги рассматривает распределение полов у полигамных, двудомных и гино-двудомных растений (последний термин, ныне широко используемый, мы обязаны Дарвину). Она содержит ряд важных фактов и дискуссий и вдохновила экспериментальные исследования Корренса и других.

Наиболее важной из работ Дарвина по биологии цветков является, однако, работа о перекрестном и самооплодотворении, главным образом потому, что она излагает результаты экспериментальных исследований, охватывающих многие годы. Только такие эксперименты, как мы указывали, могли определить, является ли перекрестное оплодотворение само по себе полезным, а самооплодотворение, с другой стороны, вредным; вывод, который простое сравнительное изучение механизмов опыления делает в высшей степени вероятным. Поздние биологи-цветоводы, к сожалению, почти полностью ограничились наблюдениями за цветочными механизмами. Но от этого рода работы мало что можно получить, кроме предположения, сделанного давным-давно К. К. Шпренгелем, что «очень многие цветки имеют раздельные полы, и, вероятно, по крайней мере столько же гермафродитных цветков являются дихогамными; таким образом, казалось бы, Природа не желала, чтобы какой-либо цветок был оплодотворен собственной пыльцой».

Именно случайное наблюдение вдохновило эксперименты Дарвина о влиянии перекрестного и самооплодотворения. Растения Linaria vulgaris выращивались на двух соседних грядках; на одной были растения, полученные в результате перекрестного оплодотворения, то есть из семян, полученных после оплодотворения пыльцой другого растения того же вида; на другой росли растения, полученные в результате самооплодотворения, то есть из семян, произведенных в результате опыления того же самого цветка. Первые были явно превосходящими последние.

Дарвин был удивлен этим наблюдением, так как ожидал, что вредное влияние самооплодотворения проявится после ряда поколений: «Я всегда полагал до недавнего времени, что никакие вредные эффекты не будут видны до тех пор, пока не пройдет несколько поколений самооплодотворения, но теперь я вижу, что одного поколения иногда достаточно, и существование диморфных растений и все удивительные приспособления орхидей мне вполне понятны» («Больше писем», том II, стр. 373).

Наблюдения над Linaria и исследования результатов законного и незаконного оплодотворения у гетеростильных растений были, по-видимому, началом длинной серии экспериментов. Они касались растений разных семейств и привели к результатам, которые имеют фундаментальное значение для истинного объяснения полового размножения.

Эксперименты были организованы так, что растения были защищены от посещений насекомых сеткой. Некоторые цветки затем опылялись собственной пыльцой, другие — пыльцой с другого растения того же вида. Семена проращивались на влажном песке; два сеянца одного возраста, один от перекрестного, а другой от самоопыленного цветка, были отобраны и посажены на противоположных сторонах одного горшка. Таким образом, они росли в идентичных внешних условиях; это позволило сравнить их особенности, такие как высота, вес, способность к плодоношению и т. д. В других случаях сеянцы помещались близко друг к другу в открытом грунте, и таким образом проверялась их способность сопротивляться неблагоприятным внешним условиям. Эксперименты в некоторых случаях продолжались до десятого поколения, и цветки скрещивались разными способами. Мы видим, таким образом, что эта книга также представляет собой огромное количество самой тщательной и терпеливой оригинальной работы.

Общий полученный результат заключается в том, что растения, полученные в результате перекрестного оплодотворения, превосходят в большинстве случаев те, что получены в результате самооплодотворения, по высоте, устойчивости к внешним вредным влияниям и по продуктивности семян.

Ipomoea purpurea может быть приведена в качестве примера. Если мы выразим результат перекрестного оплодотворения через 100, мы получим следующие числа для оплодотворенных растений.

Поколение. Высота. Количество семян. 1 100: 76 100: 64 2 100: 79 - 3 100: 68 100: 94 4 100: 86 100: 94 5 100: 75 100: 89 6 100: 72 - 7 100: 81 - 8 100: 85 - 9 100: 79 100: 26 (Количество коробочек) 10 100: 54 -

В среднем соотношение в отношении роста составляет 100:77. Значительное превосходство перекрестно опыленных растений очевидно в первом поколении и не увеличивается в последующих поколениях; но наблюдается некоторая флуктуация вокруг среднего соотношения. Числа, представляющие фертильность перекрестно и самооплодотворенных растений, труднее сравнить с точностью; превосходство перекрестно опыленных растений главным образом объясняется тем фактом, что они производят гораздо большее количество коробочек, а не тем, что в каждой коробочке в среднем больше семян. Соотношение коробочек было, например, в третьем поколении 100:38, соотношение семян в коробочках 100:94. Также особенно примечательно, что у самооплодотворенных растений пыльники были меньше и содержали меньшее количество пыльцы, а в восьмом поколении сниженная фертильность проявилась в форме, которая часто встречается у гибридов, то есть первые цветки были стерильными. (Полная стерильность не была обнаружена ни у одного из растений, исследованных Дарвином. Другие, по-видимому, более чувствительны; Клюэр обнаружил, что Zea Mais стал «почти стерильным» после трех поколений самооплодотворения. (Ср. Фрувирт, «Селекция сельскохозяйственных культур», Берлин, 1904, II, стр. 6)).

Превосходство перекрестно опыленных особей проявляется не одинаково у всех растений. Например, у Eschscholzia californica перекрестно опыленные сеянцы не превосходят самоопыленные по высоте и силе, но скрещивание значительно увеличивает способность растения к цветению, и сеянцы от такого материнского растения более фертильны.

Концепция, подразумеваемая термином «скрещивание», требует более глубокого анализа. Поскольку у большинства растений большое количество цветков цветет одновременно на одном и том же растении, из этого следует, что насекомые, посещающие цветки, часто переносят пыльцу с одного цветка на другой того же самого растения. Имеет ли этот метод, который называют гейтоногамией, такое же влияние, как скрещивание пыльцой с другого растения? Результаты экспериментов Дарвина с разными растениями (Ipomoea purpurea, Digitalis purpurea, Mimulus luteus, Pelargonium, Origanum) не были в полном согласии; но в целом они указывали на вывод, что гейтоногамия не показывает превосходства над самооплодотворением (автогамией). (Аналогично, скрещивание в случае цветков Pelargonium zonale, которые принадлежат к растениям, выращенным из черенков от одного родителя, не показывает превосходства над самооплодотворением). Дарвин, однако, считал возможным, что это иногда может иметь место. «Половые элементы в цветках на одном и том же растении редко могут быть дифференцированы, хотя это возможно, так как цветочные почки в одном смысле являются отдельными особями, иногда варьирующими и отличающимися друг от друга по строению или конституции» («Перекрестное опыление и самоопыление» (1-е изд.), стр. 444).

Что касается важности этого вопроса с точки зрения значения перекрестного оплодотворения в целом, можно отметить, что более поздние наблюдатели определенно обнаружили разницу между результатами автогамии и гейтоногамии. Гиллей и Фрувирт обнаружили, что у Brassica Napus длина и вес плодов, а также общий вес семян в одном плоде были меньше в случае автогамии, чем при гейтоногамии. С Sinapis alba был получен лучший урожай семян после гейтоногамии, а у сахарной свеклы средний вес плода в случае самоопыленного растения составлял 0,009 г, при гейтоногамии — 0,012 г, а при перекрестном оплодотворении — 0,013 г.

В целом, однако, результаты гейтоногамии показывают, что благоприятные эффекты перекрестного оплодотворения зависят не просто от того факта, что пыльца одного цветка переносится на рыльце другого. Но растения, которые скрещиваются, должны быть в некотором роде разными. Если растения Ipomoea purpurea (и Mimulus luteus), которые самоопылялись в течение семи поколений и выращивались в одинаковых условиях культивации, скрещиваются между собой, то такие скрещенные растения не будут превосходить самоопыленные; с другой стороны, скрещивание со свежим материалом сразу оказывается очень выгодным. Благоприятный эффект скрещивания, следовательно, проявляется только в том случае, если родительские растения выращивались в разных условиях или если они принадлежат к разным разновидностям. «Действительно удивительно, какой эффект оказывает пыльца от отдельного сеянца, который подвергался воздействию других условий жизни, на потомство по сравнению с пыльцой из того же цветка или от отдельной особи, но которая долгое время подвергалась тем же условиям. Предмет затрагивает самый принцип жизни, который, кажется, почти требует изменений в условиях» («Больше писем», том II, стр. 406).

Фертильность — измеренная по количеству или весу семян, произведенных равным числом растений, — замеченная при разных условиях оплодотворения, может быть приведена в иллюстрацию.

При скрещивании со свежим материалом При скрещивании растений того же материала При самооплодотворении Mimulus luteus (Первое и девятое поколение) 100 4 3 Eschscholzia californica (второе поколение) 100 45 40 Dianthus caryophyllus (третье и четвертое поколение) 100 45 33 Petunia violacea 100 54 46

Скрещивание в очень схожих условиях показывает, следовательно, что различие между половыми клетками меньше, и, таким образом, результат скрещивания лишь незначительно превосходит тот, что дает самооплодотворение. Является ли тогда благоприятный результат скрещивания со сторонним материалом следствием того, что он принадлежит к другой систематической единице, или того факта, что растения, хотя и принадлежат к одной единице, подвергались воздействию разных условий? Это момент, который необходимо учитывать в дальнейших исследованиях, особенно поскольку анализ систематических единиц стал гораздо более тщательным, чем раньше. (В случае садовых растений, как в значительной степени утверждал Дарвин, нелегко сказать, действительно ли две особи принадлежат к одной разновидности, так как они обычно имеют гибридное происхождение. В некоторых случаях (Petunia, Iberis) свежий материал, использованный Дарвином, обладал цветками, отличающимися по цвету от цветков растения, с которым его скрещивали). Мы знаем, что большинство видов Линнея являются сложными видами, часто состоящими из очень большого числа меньших или элементарных видов, ранее включенных под всеобъемлющий термин «разновидности». Гибридизация в большинстве случаев затронула наши садовые и культурные растения, так что они представляют собой не чистые виды, а смесь видов.

Но это соображение не имеет существенного отношения к точке зрения Дарвина, согласно которой природа половых клеток находится под влиянием внешних условий. Даже особи, растущие близко друг к другу, лишь по видимости подвергаются идентичным условиям. Их половые клетки могут, следовательно, быть по-разному затронуты и, таким образом, давать благоприятные результаты при скрещивании, так как «преимущества, которые столь обычно следуют из скрещивания между двумя растениями, по-видимому, зависят от того, что они несколько различаются по конституции или характеру». На самом деле мы знакомы с большим количеством случаев, в которых состояние репродуктивных органов находится под влиянием внешних условий. Дарвин сам продемонстрировал это для самостерильных растений, то есть растений, у которых самооплодотворение не дает результата. Эта самостерильность зависит от климатических условий: так, в Бразилии Eschscholzia californica абсолютно стерильна к пыльце своих собственных цветков; потомки бразильских растений в культурах Дарвина были частично самофертильны в одном поколении, а во втором поколении — еще более. Если у кого-то есть сомнения в этом случае, идет ли речь о состоянии столбика и рыльца, которое, возможно, предотвращает вход пыльцевой трубки или даже ее развитие, а не о самих половых клетках, то в других случаях нет сомнений, что влияние оказывается на последние.

Янчевский (Янчевский, «О стерильных пыльниках смородины», «Bull. de l'acad. des sciences de Cracovie», июнь 1908) недавно показал, что виды Ribes, культивируемые в неестественных условиях, часто производят смешанную (т. е. частично бесполезную) или полностью стерильную пыльцу, точно так же, как это происходит с гибридами. Существуют, следовательно, веские причины для вывода, что условия жизни оказывают влияние на половые клетки. «Таким образом, положение, что польза от перекрестного оплодотворения зависит от того, что растения, которые скрещиваются, подвергались в течение предыдущих поколений несколько иным условиям, или от того, что они варьировали по какой-то неизвестной причине, как если бы они подвергались таким условиям, надежно укреплено со всех сторон» («Перекрестное опыление и самооплодотворение» (1-е изд.), стр. 444).

Таким образом, мы получаем представление о значении сексуальности. Если случайное и незначительное изменение условий, в которых живут растения и животные, полезно (причины этого Дарвин приводит в «Изменчивости животных и растений в домашнем состоянии» (2-е изд.), том II, стр. 127), то скрещивание между организмами, подвергавшимися воздействию различных условий, становится еще более выгодным. Вся конституция организма таким образом подвергается влиянию с самого начала, в то время, когда вся организация находится в крайне пластичном состоянии. Общая жизненная энергия, так сказать, возрастает — выгода, которая не достигается при бесполом размножении или при соединении половых клеток растений, живших в одинаковых или лишь незначительно различающихся условиях. Все удивительные приспособления для перекрестного опыления теперь представляются полезными адаптациями. Дарвин, однако, был далек от того, чтобы придавать чрезмерное значение этой точке зрения, хотя это в некоторой степени делали другие. Он особо подчеркивал следующее соображение: «Но мы всегда должны помнить, что должны быть достигнуты две несколько противоположные цели; первая и более важная — это производство семян любыми средствами, а вторая — перекрестное опыление» («Перекрестное опыление и самоопыление» (1-е изд.), стр. 371). Точно так же, как у некоторых орхидей и клейстогамных цветков регулярно происходит самоопыление, оно может происходить и в других случаях. Дарвин показал, что Pisum sativum и Lathyrus odoratus относятся к растениям, у которых регулярно осуществляется самоопыление, и что этим объясняется постоянство определенных сортов этих растений, в то время как разнообразие форм создается путем скрещивания. Действительно, среди его культурных растений были такие, которые не получали никакой выгоды от скрещивания. Так, в шестом самоопыляемом поколении его культур Ipomoea появилась «Hero» — форма, немного превосходящая по высоте своего скрещенного компаньона; она была в высшей степени самофертильной и передавала свои характеристики как детям, так и внукам. Подобные формы были обнаружены у Mimulus luteus и Nicotiana (у Pisum sativum скрещивание двух особей одного сорта также не дало преимуществ; Дарвин объяснял это тем, что растения в течение нескольких поколений подвергались самоопылению и в каждом поколении культивировались почти в одинаковых условиях. Чермак («Ueber kunstliche Kreuzung an Pisum sativum») впоследствии зафиксировал тот же результат; но он обнаружил, что при скрещивании разных сортов обычно не наблюдалось превосходства в отношении высоты над продуктами самоопыления, в то время как Дарвин обнаружил большую высоту, представленную соотношениями 100:75 и 100:60), типы, которые после самоопыления обладают повышенной способностью к семенообразованию и достижению большей высоты, чем растения соответствующего поколения, которые скрещиваются между собой, самоопыляются и выращиваются в тех же условиях. «Некоторые наблюдения, сделанные на других растениях, заставляют меня подозревать, что самоопыление в некоторых отношениях полезно; хотя выгода, получаемая таким образом, как правило, очень мала по сравнению с выгодой от скрещивания с отдельным растением» («Перекрестное опыление и самоопыление», стр. 350). Мы так же мало знаем о причине того, почему растения ведут себя по-разному при скрещивании и самоопылении, как и о природе дифференциации половых клеток, которая определяет, окажется ли соединение половых клеток благоприятным или неблагоприятным.

Невозможно обсудить различные результаты перекрестного опыления; однако один момент необходимо подчеркнуть, поскольку Дарвин придавал ему большое значение. Неизбежно, что пыльца разных видов должна достигать рыльца. Было известно, что пыльца того же «вида» доминирует над пыльцой другого вида, что, иными словами, она препотентна. Даже если пыльца того же вида достигает рыльца несколько позже, чем пыльца другого вида, последняя не осуществляет оплодотворение.

Дарвин показал, что оплодотворяющая способность пыльцы другого сорта или другой особи выше, чем у собственной пыльцы растения («Перекрестное опыление и самоопыление», стр. 391). Это было продемонстрировано на примере Mimulus luteus (для фиксированного белоцветкового сорта) и Iberis umbellata с пыльцой другого сорта, а наблюдения за культурными растениями, такими как капуста, хрен и т. д., дали аналогичные результаты. Однако особенно примечательно, что пыльца другой особи того же сорта может быть препотентной по отношению к собственной пыльце растения. Это объясняется превосходством растений, скрещенных таким образом, над самоопыляемыми растениями. «Едва ли какой-либо результат моих экспериментов удивил меня так сильно, как этот факт препотентности пыльцы отдельной особи над собственной пыльцой каждого растения, что подтверждается большей конституциональной энергией скрещенных сеянцев» (там же, стр. 397). Аналогично, у самофертильных растений, цветки которых не были лишены мужских органов, пыльца, принесенная на рыльце ветром или насекомыми с другого растения, осуществляет оплодотворение, даже если собственная пыльца растения достигла рыльца несколько раньше.

Изменили ли результаты его экспериментальных исследований ту точку зрения, с которой Дарвин приступал к своим изысканиям, или нет? Прежде всего, вопрос заключается в том, подтвердилось ли мнение, высказанное в книге об орхидеях, о том, что с самоопылением связано «нечто вредное». Мы можем, во всяком случае, утверждать, что Дарвин в основном придерживался своей первоначальной позиции; но самоопыление впоследствии приобрело большее значение, чем оно имело ранее. Дарвин подчеркивал тот факт, что «разницу между самоопыленными и скрещенными растениями, выращенными мной, нельзя приписать превосходству скрещенных, а следует приписать неполноценности самоопыленных сеянцев, обусловленной вредными последствиями самоопыления» (там же, стр. 437). Но он не сомневался, что в благоприятных обстоятельствах самоопыленные растения способны существовать в течение нескольких поколений без скрещивания. Случайное скрещивание представляется полезным, но не во всех случаях обязательным; его спорадическое возникновение у растений, у которых обычно происходит самоопыление, не исключено. Самоопыление по большей части относительно, а не абсолютно вредно и всегда лучше, чем отсутствие оплодотворения. «Природа питает отвращение к постоянному самоопылению» (неверно говорить, как недавно сказал один автор, что афоризм, высказанный Дарвином в 1859 и 1862 годах, «Природа питает отвращение к постоянному самоопылению», не повторяется в его более поздних работах. Предложение повторяется в «Перекрестном опылении и самоопылении» (стр. 8) с добавлением: «Если бы слово «постоянному» было опущено, афоризм был бы ложным. В том виде, в каком он есть, я считаю, что он верен, хотя, возможно, выражен несколько слишком сильно») — это, однако, емкое выражение того факта, что перекрестное опыление чрезвычайно широко распространено и, как было показано в большинстве случаев, полезно, и что у тех растений, у которых мы наблюдаем регулярное самоопыление, иногда может происходить перекрестное опыление.

Была предпринята попытка кратко изложить основные результаты работы Дарвина по биологии цветков. Мы видели, что его целью было прояснить важные общие вопросы, в частности вопрос о значении полового размножения.

Остается рассмотреть, какое влияние его работа оказала на ботаническую науку. То, что это влияние было весьма значительным, видно при взгляде на литературу по биологии цветков, опубликованную с тех пор, как писал Дарвин. До публикации книги об орхидеях не было ничего, кроме старых и почти забытых работ Кёльрейтера и Шпренгеля, за исключением нескольких разрозненных упоминаний. Исследования Дарвина дали первый толчок к развитию обширной литературы по биологии цветков. В «Handbuch der Blutenbiologie» Кнута («Руководство по опылению цветков», Оксфорд, 1906) перечислено 3792 статьи по этой теме, опубликованные до 1 января 1904 года. Они описывают не только различные механизмы цветков, но и рассматривают ряд замечательных адаптаций у насекомых-опылителей. Как оплодотворяющий дождь быстро вызывает к жизни самое разнообразное множество растений в бесплодной степи, так и теперь царит активность в области, которую люди раньше оставляли заброшенной. Это развитие биологии цветков важно не только по теоретическим соображениям, но и с практической точки зрения. Рациональная селекция растений возможна только в том случае, если точно известна биология цветка соответствующих растений (т. е. вопрос о возможности самоопыления, самостерильности и т. д.). И для селекционеров также важно иметь «способность закреплять каждую мимолетную разновидность окраски, если они будут оплодотворять цветки желаемого вида их собственной пыльцой в течение полудюжины поколений и выращивать сеянцы в тех же условиях» («Перекрестное опыление и самоопыление» (1-е изд.), стр. 460).

Но влияние Дарвина на биологию цветков не ограничивалось развитием этой отрасли ботаники. Деятельность Дарвина в этой области привела (как правильно отметил Эйса Грей) к возрождению телеологии в ботанике и зоологии. Теперь предпринимались попытки определить, не только в случае цветков, но и в вегетативных органах, в каком отношении форма и функция органов стоят друг к другу и в какой степени их морфологические признаки демонстрируют адаптацию к окружающей среде. Отрасль ботаники, которую с тех пор стали называть экологией (не очень удачный термин), получила стимул к бурному росту благодаря биологии цветков.

Хотя влияние работы по биологии цветков было необычайно велико, оно не могло не вызвать мнений, расходящихся с выводами Дарвина. Оппозиция основывалась отчасти на доводах, не имеющих ценности в качестве контраргументов, отчасти на проблемах, которые еще предстоит решить; отчасти также на той тенденции против телеологических концепций, которая стала популярной в последнее время. Это противоположное направление мысли обусловлено тем, что многие биологи довольствуются телеологическими объяснениями, не подкрепленными доказательствами; оно также тесно связано с тем фактом, что многие авторы оценивают важность естественного отбора менее высоко, чем Дарвин. Мы можем охарактеризовать возражения, основанные на широком распространении самоопыления и гейтоногамии, как малозначимые. Дарвин не отрицал существования самоопыления, даже в течение длинного ряда поколений; его закон гласит лишь, что «Природа питает отвращение к ПОСТОЯННОМУ самоопылению» (невозможно (как пытались сделать) выразить точку зрения Дарвина в одном предложении, таком как формулировка Г. Мюллером «закона Найта-Дарвина». Условия жизни организмов настолько разнообразны и сложны, что законы, подобные тем, что сформулированы в физике и химии, едва ли могут быть представлены). Исключение из этого правила имело бы место, следовательно, только в случае растений, у которых возможность перекрестного опыления исключена. Некоторые из растений с клейстогамными цветками могли бы служить примерами таких случаев. Мы уже видели, однако, что такой случай до сих пор не был показан. Бурк полагал, что нашел пример у некоторых тропических растений (Anonaceae, Myrmecodia) полного исключения перекрестного опыления. Цветки этих растений, у которых, однако — в отличие от клейстогамных цветков — венчик хорошо развит, остаются закрытыми, и образуются плоды.

Лёв (Э. Лёв, «Bemerkungen zu Burck...», «Biolog. Centralbl.» XXVI. (1906)) показал, что существуют случаи, когда перекрестное опыление может осуществляться даже в этих «клейстопетальных» цветках: колибри посещают постоянно закрытые цветки некоторых видов Nidularium и переносят пыльцу. Тот факт, что образование гибридов может происходить в результате этого, показывает, что опыление может быть осуществлено.

Существование растений, для которых самоопыление имеет большее значение, чем для других, никоим образом не противоречит взглядам Дарвина. Самоопыление, например, имеет большее значение для однолетних растений, чем для многолетних, так как без него семена могли бы не образоваться. Даже в случае однолетних растений с мелкими невзрачными цветками, у которых обычно происходит самоопыление, таких как Senecio vulgaris, Capsella bursa-pastoris и Stellaria media, А. Бейтсон (Анна Бейтсон, «Влияние перекрестного опыления на невзрачные цветки», «Annals of Botany», том I, 1888, стр. 255) обнаружила, что перекрестное опыление дало благоприятный результат, хотя и в незначительной степени. Если благоприятные эффекты полового размножения, согласно взглядам Дарвина, коррелируют с изменением окружающей среды, вполне возможно, что это имеет меньшее значение для растений, которые погибают после созревания семян («гапаксанты») и которые в любом случае постоянно меняют свое местоположение. Возражения, основанные на доказательстве распространенности самоопыления, поэтому не являются уместными. На первый взгляд, другая точка зрения, которая была выдвинута в последнее время, кажется более весомой.

В. Бурк (Бурк, «Darwin's Kreuzeungsgesetz...», «Biol. Centralbl». XXVIII. 1908, стр. 177) выразил мнение, что благоприятные результаты перекрестного опыления, продемонстрированные Дарвином, касаются только гибридных растений. Только они становятся слабее при самоопылении; в то время как чистые виды не получают никакой выгоды от скрещивания и никакого вреда от самоопыления. Несомненно, что некоторые из растений, использованных Дарвином, были гибридного происхождения (сомнительно, что это было всегда так). Это очевидно из его утверждений, которые являются образцами ясности и точности; он говорит, что его растения Ipomoea «вероятно, были потомством скрещивания» («Перекрестное опыление и самоопыление» (1-е изд.), стр. 55). Фиксированные формы этого растения, такие как Hero, которая была получена путем самоопыления, и форма Mimulus с белыми цветками, пятнистыми красным, вероятно, возникли в результате расщепления гибридов. Это правда, что явления, наблюдаемые при самоопылении, например, у Ipomoea, согласуются с теми, которые часто замечаются у гибридов; Дарвин сам обращал на это внимание.

Давайте теперь вспомним некоторые особенности, связанные с гибридизацией. Мы знаем, что гибриды часто характеризуются большими размерами, быстротой роста, более ранним цветением, богатством цветения и более долгой жизнью; гибриды, если их скрестить с одной из двух родительских форм, обычно более фертильны, чем при скрещивании друг с другом или с другим гибридом. Но признаки, которые гибриды проявляют при самоопылении, довольно изменчивы. Можно привести следующий пример из Гертнера: «Есть много гибридов, которые сохраняют самофертильность первого поколения в течение второго и последующих поколений, но очень часто в меньшей степени; значительное число, однако, становятся стерильными». Но гибридные разновидности могут быть более фертильными во втором поколении, чем в первом, и у некоторых гибридов фертильность при собственной пыльце возрастает во втором, третьем и последующих поколениях (К.Ф. Гертнер, «Versuche uber die Bastarderzeugung», Штутгарт, 1849, стр. 149). Пока невозможно установить правила общего применения для самофертильности гибридов. То, что благоприятное влияние скрещивания с новым материалом покоится на том же основании — соединении половых клеток, обладающих несколько различными признаками, — как и тот факт, что многие гибриды отличаются большей пышностью, богатством цветков и т. д., полностью соответствует выводам Дарвина. Мне кажется, что из его исследований ясно следует, что нет никакой существенной разницы между перекрестным опылением и гибридизацией. Гетеростильные растения нормально зависят от процесса, соответствующего гибридизации. Взгляд, что специфически различные виды могли в лучшем случае давать стерильные гибриды, всегда оспаривался Дарвином. Но если бы хорошие результаты скрещивания ИСКЛЮЧИТЕЛЬНО зависели от того, что мы имеем дело с гибридами, то должно было бы быть доказательство двух различных вещей. Во-первых, что скрещивание с новым материалом, принадлежащим к той же систематической единице или к тому же гибриду, но культивируемым в течение значительного времени в других условиях, не показывает превосходства над самоопылением, и что у чистых видов скрещивание дает не лучшие результаты, чем самоопыление. Если бы это было так, мы могли бы лучше понять, почему у одного растения скрещивание выгодно, в то время как у других, таких как Hero Дарвина и формы Mimulus и Nicotiana, никакой выгоды не достигается; это были бы тогда чистые виды. Но такое доказательство не было предоставлено; вывод, сделанный из клейстогамных и клейстопетальных растений, не подкреплен доказательствами, и эксперименты по гейтоногамии и по преимуществу перекрестного опыления у видов, которые обычно самоопыляются, противоречат этому взгляду. Исследований по этому вопросу пока мало; Дарвин обнаружил, что у Ononis minutissima, которая дает как клейстогамные, так и самофертильные хазмогамные цветки, скрещенные и самоопыленные коробочки давали семена в пропорции 100:65, а среднее значение составляло пропорцию 100:86. Ранее упомянутые факты также применимы к этому случаю. Далее, несомненно, что самостерильность, проявляемая многими растениями, не имеет ничего общего с гибридизацией. Между самостерильностью и сниженной фертильностью в результате самоопыления, вероятно, нет фундаментальной разницы.

Несомненно, что такая сложная проблема, как значение полового размножения, требует гораздо большего исследования. Дарвин был чем угодно, только не догматиком, и всегда был готов изменить мнение, когда оно не основывалось на определенных доказательствах: он писал: «Но завеса тайны еще далека от того, чтобы быть приподнятой; и не будет приподнята, пока мы не сможем сказать, почему полезно, чтобы половые элементы были дифференцированы до определенной степени, и почему, если дифференциация заходит еще дальше, следует вред». Он также показал нам путь, по которому следует идти в решении этой проблемы; это путь тщательно спланированных и точных экспериментальных исследований. Может быть, со временем многие вещи будут рассматриваться в ином свете, но исследования Дарвина всегда будут составлять фундамент биологии цветков, на котором будущее сможет продолжать строить.

XXI. ПСИХИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ В ЭВОЛЮЦИИ. Д-р К. Ллойд Морган, LL.D., F.R.S.

Разрабатывая свою концепцию органической эволюции, Чарльз Дарвин неизбежно столкнулся с некоторыми проблемами психической эволюции. В «Происхождении видов» он посвятил главу «различиям инстинктов и других психических способностей у животных одного класса» («Происхождение видов» (6-е изд.), стр. 205). Когда он перешел к детальному рассмотрению «Происхождения человека», одной из его целей было показать, «что нет фундаментальной разницы между человеком и высшими млекопитающими в их психических способностях» («Происхождение человека» (2-е изд. 1888), том I, стр. 99; популярное издание, стр. 99). «Если бы ни одно органическое существо, кроме человека, — сказал он, — не обладало никакой психической силой, или если бы его силы были совершенно иной природы, чем у низших животных, то мы никогда не смогли бы убедить себя в том, что наши высокие способности постепенно развивались» (там же, стр. 99). В его обсуждении «Выражения эмоций» для его целей было важно «полностью признать, что действия легко ассоциируются с другими действиями и с различными состояниями ума» («Выражение эмоций» (2-е изд.), стр. 32). Его гипотеза полового отбора в значительной степени зависит от осуществления выбора со стороны самки и ее предпочтения «не только более привлекательных, но в то же время более энергичных и победоносных самцов» («Происхождение человека», том II, стр. 435). Психические процессы и физиологические процессы были для Дарвина тесно связаны; и он принял вывод, «что нервная система не только регулирует большинство существующих функций организма, но и косвенно повлияла на прогрессивное развитие различных телесных структур и определенных психических качеств» (там же, стр. 437, 438).

На протяжении всего его рассмотрения психическая эволюция была для Дарвина побочной и способствующей органической эволюции. Для специализированных исследований в сравнительной и генетической психологии, как независимой области исследований, у него не было ни времени, ни необходимой подготовки. Тем не менее его труды и дух его работы оказали глубокое влияние на этот отдел эволюционной мысли. И для тех, кто следует за Дарвином, психическая эволюция все еще в некоторой мере подчинена органической эволюции. Психические процессы являются сопровождением или сопутствующими явлениями функциональной активности специально дифференцированных частей организма. Они в некотором роде зависят от физиологических и физических условий. Но хотя они не являются физическими по своей природе, и хотя трудно или невозможно представить, что они являются физическими по своему происхождению, они для Дарвина и его последователей являются факторами эволюционного процесса в его физическом или органическом аспекте. Физиологом в его специальной и четко определенной вселенной дискурса они могут быть справедливо рассматриваемы как эпифеномены; но натуралистом в его более широком обзоре природы они не могут быть так рассматриваемы, и не были так рассматриваемы Дарвином. Интеллект внес вклад в эволюцию, продуктом которой он в некотором смысле является.

Факты наблюдения или вывода, которые принял Дарвин, таковы: сознательный опыт сопровождает некоторые способы поведения животных; он сопутствует определенным физиологическим процессам; эти процессы являются результатом развития у индивида и эволюции у вида; сопутствующие психические процессы претерпевают аналогичное развитие. Дарвину не было свойственно входить в тонкие философские вопросы, которые возникают из наивного принятия такого кредо; «Я не имею ничего общего, — сказал он («Происхождение видов» (6-е изд.), стр. 205), — с происхождением психических сил, так же как и с происхождением самой жизни». Он имел дело с естественной историей организмов, включая не только их структуру, но и их способы поведения; с естественной историей состояний сознания, которые сопровождают некоторые из их действий; и с отношением поведения к опыту. Мы постараемся следовать за Дарвином в его скромности и откровенности, не претендуя на окончательные объяснения. Но мы должны отметить одно из следствий этого самоограничивающего предписания науки. Развитие и эволюция подразумевают непрерывность. Для Дарвина и его последователей непрерывность является органической через физическую наследственность. Помимо спекулятивной гипотезы, достаточно законной на своем месте, но здесь неуместной, мы ничего не знаем о непрерывности психической эволюции как таковой: сознание появляется заново в каждом последующем поколении. Вот почему для тех, кто следует за Дарвином, психическая эволюция есть и всегда должна быть, в рамках его вселенной дискурса, подчинена органической эволюции. Только в той мере, в какой сознательный опыт или его нервный коррелят вызывает некоторые изменения в органической структуре, он может влиять на ход наследственности; и наоборот, только в той мере, в какой изменения в органической структуре передаются через наследственность, психическая эволюция становится возможной. Таков логический результат учения Дарвина.

Те, кто придерживается кардинальных результатов этого учения, обязаны рассматривать все поведение как выражение функциональной деятельности живых тканей организма, а весь сознательный опыт — как коррелирующий с такими видами деятельности. Для целей научного рассмотрения психические процессы являются одним способом выражения тех же изменений, которыми являются физиологические процессы, сопровождающие поведение, другим способом выражения. Это просто принимается как факт, который другие могут попытаться объяснить. Само поведение является адаптивным применением энергий организма; оно вызывается какой-либо формой представления или стимуляции, оказываемой на организм окружающей средой. Это представление всегда является индивидуальным или личным делом. Но для того чтобы организм был приспособлен к ответу на представление окружающей среды, он должен был пройти каким-то образом подходящую подготовку. Согласно теории эволюции, эта подготовка является прежде всего расовой и передается через наследственность. Основной тезис Дарвина заключался в том, что метод подготовки преимущественно осуществляется путем естественного отбора. Подчиненной расовой подготовке и всегда зависящей от нее является индивидуальная или личная подготовка через какой-либо вид приобретения; типичным примером чего является руководство поведением через индивидуально полученный опыт. Мы здесь вводим психический фактор, потому что факты, по-видимому, оправдывают вывод. Таким образом, существуют некоторые способы поведения, которые полностью и исключительно зависят от унаследованной расовой подготовки; существуют другие способы поведения, которые также зависят, по крайней мере частично, от индивидуальной подготовки. В первом случае поведение является адаптивным при первом возникновении соответствующего представления; во втором случае приспособление к обстоятельствам достигается только после большей или меньшей степени приобретенной органической модификации структуры, часто сопровождаемой (как мы предполагаем) у высших животных приобретенным опытом. Логически и биологически два класса поведения четко различимы: но анализ сложных случаев поведения, где два фактора сотрудничают, труден и требует тщательного и критического изучения жизненного цикла.

Основы психической жизни заложены в сознательном опыте, который сопровождает те способы поведения, зависящие исключительно от расовой подготовки, которые можно в широком смысле описать как инстинктивные. В восьмой главе «Происхождения видов» Дарвин говорит («Происхождение видов» (6-е изд.), стр. 205): «Я не буду пытаться дать какое-либо определение инстинкта... Каждый понимает, что имеется в виду, когда говорят, что инстинкт побуждает кукушку мигрировать и откладывать яйца в гнезда других птиц. Действие, для выполнения которого нам самим требуется опыт, когда оно выполняется животным, особенно очень молодым, без опыта, и когда оно выполняется многими особями одинаковым образом, без их знания того, для какой цели оно выполняется, обычно называют инстинктивным». И в резюме в конце главы он говорит («Происхождение видов» (6-е изд.), стр. 233): «Я попытался кратко показать, что психические качества наших домашних животных варьируют и что вариации наследуются. Еще более кратко я попытался показать, что инстинкты слегка варьируют в естественном состоянии. Никто не будет спорить, что инстинкты имеют высочайшее значение для каждого животного. Поэтому нет никакой реальной трудности в том, что при изменяющихся условиях жизни естественный отбор накапливает в любой степени незначительные модификации инстинкта, которые в чем-либо полезны. Во многих случаях привычка или упражнение и неупражнение, вероятно, вступили в игру».

В детали трактовки Дарвина нет ни места, ни необходимости входить. Есть некоторые двусмысленные пассажи; но можно сказать, что для него, как и для его последователей сегодня, инстинктивное поведение является полностью результатом расовой подготовки, передаваемой через органическую наследственность. Для выполнения инстинктивного акта никакой индивидуальной подготовки под руководством личного опыта не требуется. Правда, Дарвин цитирует с одобрением высказывание Юбера о том, что «небольшая доза суждения или разума часто вступает в игру даже у животных, стоящих низко на лестнице природы» (там же, стр. 205). Но мы можем справедливо интерпретировать его смысл как то, что в поведении, которое обычно называют инстинктивным, часто сочетается некоторый элемент разумного руководства. Если это признать, то строго инстинктивное исполнение (или часть исполнения) является результатом наследственности и обусловлено прямой передачей родительских или предковых способностей. Следовательно, инстинктивный ответ как таковой зависит исключительно от того, как был построен нервный механизм через наследственность; в то время как разумное поведение, или разумный фактор в поведении, зависит также от того, как нервный механизм был модифицирован и сформирован упражнением во время его развития и одновременно с ростом индивидуального опыта в обычных ситуациях повседневной жизни. Конечно, для дарвиновского тезиса существенно, что то, что сэр Э. Рэй Ланкестер назвал «обучаемостью», не менее чем инстинкт, является наследственным. Но для понимания этого тезиса также существенно, чтобы различия наследственных факторов были четко поняты.

Для Дарвина существовало два способа расовой подготовки: (1) естественный отбор и (2) установление индивидуально приобретенной привычки. Он показал, что инстинкты подвержены наследственной изменчивости; он видел, что инстинкты также подвержены модификации через приобретение в ходе индивидуальной жизни. Он полагал, что не только вариации, но и в некоторой степени модификации наследуются. Поэтому он считал, что некоторые инстинкты (большее число) обусловлены естественным отбором, но что другие (менее многочисленные) обусловлены или частично обусловлены наследованием приобретенных привычек. Последние включают ламарковское наследование, которое в последние годы было центром стольких споров. Примечательно, однако, что Дарвин особо подчеркивал тот факт, что многие из наиболее типичных, а также наиболее сложных инстинктов — инстинкты бесполых насекомых — не допускают такой интерпретации. «Я удивлен, — говорит он («Происхождение видов» (6-е изд.), стр. 233), — что никто до сих пор не выдвинул этот доказательный случай бесполых насекомых против хорошо известной доктрины унаследованной привычки, как она была выдвинута Ламарком». Тем не менее Дарвин признавал эту доктрину как дополнение к той, которая была более характерно его собственной — например, в случае инстинктов домашних животных. Тем не менее, даже в таких случаях, «можно сомневаться, — говорит он (там же, стр. 210, 211), — подумал бы кто-нибудь о дрессировке собаки делать стойку, если бы какая-то одна собака естественно не проявила склонность в этом направлении... так что привычка и некоторая степень отбора, вероятно, совпали в окультуривании путем наследования наших собак». Но в интерпретации инстинктов домашних животных может быть полезна более недавно предложенная гипотеза органического отбора (независимо предложенная, на несколько иных началах, профессорами Дж. Марком Болдуином, Генри Ф. Осборном и автором). Согласно этой гипотезе, любая разумная модификация поведения, которая подвергается отбору, вероятно, совпадает по направлению с унаследованной склонностью вести себя таким образом. Следовательно, в таком поведении есть два фактора: (1) зачаточная вариация в линии такого поведения и (2) приобретенная модификация, посредством которой поведение продвигается дальше по той же линии. При естественном отборе те организмы, в которых два фактора сотрудничают, вероятно, выживут. При искусственном отборе они преднамеренно выбираются из числа остальных.

Органический отбор был назван компромиссом между более строго дарвиновскими и ламарковскими принципами интерпретации. Но это ни в коем случае не компромисс. Принцип интерпретации того, что является инстинктивным и наследственным, полностью дарвиновский. Правда, некоторые факты наблюдения, на которые полагаются ламаркисты, введены. Однако для ламаркистов модификации, которые, несомненно, являются факторами выживания, рассматриваются как родители унаследованных вариаций; для сторонников органического отбора они являются лишь приемными родителями или няньками. Именно потому, что органический отбор является прямым результатом и естественным продолжением кардинального тезиса Дарвина, некоторое упоминание о нем здесь оправдано. Дело можно изложить предельно кратко следующим образом. (1) Происходят вариации (V), некоторые из которых направлены в сторону повышенной адаптации (+), другие — в сторону пониженной адаптации (-). (2) Также происходят приобретенные модификации (M). Некоторые из них направлены в сторону повышенного приспособления к обстоятельствам (+), в то время как другие направлены в сторону уменьшенного приспособления (-). Четыре основные комбинации: