С самого начала было ясно, что в монистической концепции эволюции необходимо различать законы консервативной и прогрессивной наследственности. Консервативная наследственность поддерживает из поколения в поколение устойчивые признаки вида. Каждый организм передает своим потомкам часть морфологических и физиологических качеств, которые он получил от своих родителей и предков. С другой стороны, прогрессивная наследственность привносит в вид новые признаки — признаки, которых не было в предыдущих поколениях. Каждый организм может передать своему потомству часть морфологических и физиологических особенностей, которые он сам приобрел путем адаптации в ходе своей индивидуальной жизни, благодаря использованию или неупотреблению определенных органов, влиянию окружающей среды, климата, питания и т. д. В то время я дал название «прогрессивная наследственность» этому наследованию приобретенных признаков как краткое и удобное выражение, но с тех пор изменил термин на «трансформативная наследственность» (в отличие от консервативной). Этот термин предпочтительнее, так как унаследованные регрессивные модификации (дегенерация, ретроградный метаморфоз и т. д.) подпадают под ту же рубрику.
Трансформативная наследственность — или передача приобретенных признаков — является одним из важнейших принципов в эволюционной науке. Если мы не признаем ее, большинство фактов сравнительной анатомии и физиологии необъяснимы. Таково было убеждение Дарвина, не меньше, чем Ламарка, Спенсера, а также Вирхова, Гексли, а также Гегенбаура, и, действительно, подавляющего большинства спекулятивных биологов. Этот фундаментальный принцип был впервые поставлен под сомнение и подвергнут нападкам в 1885 году Августом Вейсманом из Фрайбурга, выдающимся зоологом, которому теория эволюции обязана огромной ценной поддержкой и который получил известность благодаря расширению теории отбора. В объяснение явлений наследственности он ввел новую теорию — «теорию непрерывности зародышевой плазмы». Согласно ему, живое вещество во всех организмах состоит из двух совершенно различных видов плазмы: соматической и зародышевой. Постоянная зародышевая плазма, или активное вещество двух половых клеток (яйцеклетки и сперматозоида), проходит неизменной через ряд поколений и не подвергается влиянию факторов окружающей среды. Среда модифицирует только сома-плазму, органы и ткани тела. Модификации, которые эти части претерпевают под влиянием среды или собственной активности (использование и привычка), не затрагивают зародышевую плазму и поэтому не могут быть переданы.
Эта теория непрерывности зародышевой плазмы излагалась Вейсманом в течение последних двадцати четырех лет в ряде способных томов и рассматривается многими биологами, такими как г-н Фрэнсис Гальтон, сэр Э. Рэй Ланкестер и профессор Дж. Артур Томсон (который недавно выступил с обстоятельной защитой ее в своей важной работе «Наследственность» (Лондон, 1908)), как наиболее поразительный прогресс в эволюционной науке. С другой стороны, эта теория была отвергнута Гербертом Спенсером, сэром У. Тернером, Гегенбауром, Кёлликером, Гертвигом и многими другими. Что касается меня, то я, при всем уважении к выдающемуся дарвинисту, с самого начала оспаривал эту теорию, поскольку весь ее фундамент кажется мне ошибочным, а ее выводы не согласуются с основными фактами сравнительной морфологии и физиологии. Теория Вейсмана в своей совокупности является тонко задуманной молекулярной гипотезой, но она лишена эмпирической базы. Понятие абсолютной и постоянной независимости зародышевой плазмы, в отличие от сома-плазмы, является чисто спекулятивным; так же как и теория зародышевого отбора. Детерминанты, иды и иданты — это чисто гипотетические элементы. Эксперименты, которые были разработаны для доказательства их существования, на самом деле ничего не доказывают.
Мне кажется совершенно неуместным описывать эту гипотетическую структуру как «неодарвинизм». Дарвин был так же убежден, как и Ламарк, в передаче приобретенных признаков и ее огромном значении в схеме эволюции. Мне посчастливилось трижды посетить Дарвина в Дауне и обсудить с ним основные принципы его системы, и в каждом случае мы были полностью согласны относительно неоценимой важности того, что я называю трансформативным наследованием. Уместно отметить, что теория зародышевой плазмы Вейсмана находится в явном противоречии с фундаментальными принципами Дарвина и Ламарка. Не более приемлем и его «ультрадарвинизм» — идея о том, что теория отбора объясняет все в эволюции органического мира. Эту веру во «всемогущество естественного отбора» не разделял сам Дарвин. Безусловно, я считаю его чрезвычайно ценным, поскольку процесс естественного отбора в борьбе за жизнь дает объяснение механического происхождения адаптированной организации. Он решает великую проблему: как могла сформироваться тонко адаптированная структура тела животного или растения, если она не была построена по заранее задуманному плану? Это позволяет нам обойтись без телеологии метафизика и дуалиста и отбросить старые мифологические и поэтические легенды о творении. Идея приходила в смутной форме великому Эмпедоклу за 2000 лет до Дарвина, но именно современным исследованиям было суждено дать ей полное выражение. Тем не менее, естественный отбор сам по себе не дает решения всех наших эволюционных проблем. Его нужно рассматривать в сочетании с трансформизмом Ламарка, с которым он находится в полной гармонии.
Монументальное величие Чарльза Дарвина, который превосходит любого другого исследователя науки девятнадцатого века возвышенностью своей монистической концепции природы и прогрессивным влиянием своих идей, пожалуй, лучше всего видно в том факте, что ни одному из его многочисленных преемников не удалось изменить его теорию происхождения в каком-либо существенном пункте или открыть совершенно новую точку зрения в интерпретации органического мира. Ни Негели, ни Вейсман, ни де Фриз, ни Ру не сделали этого. Негели в своей «Механико-физиологической теории учения о происхождении» (Мюнхен, 1884), которая в значительной степени согласуется с Вейсманом, построил теорию идиоплазмы, представляющую ее (подобно зародышевой плазме) как непрерывно развивающуюся в определенном направлении по внутренним причинам. Но его внутренний «принцип прогресса» в основе своей столь же телеологичен, как жизненная сила виталистов, а мицеллярная структура идиоплазмы столь же гипотетична, как «доминантная» структура зародышевой плазмы. В 1889 году Мориц Вагнер пытался объяснить происхождение видов миграцией и изоляцией и на этой основе построил особую «теорию миграции». Это, однако, не противоречит теории отбора. Она лишь возводит один фактор теории в доминирующее положение. Изоляция — это лишь частный случай отбора, как я указывал в пятнадцатой главе моей «Естественной истории мироздания». «Мутационная теория» де Фриза («Die Mutationstheorie», Лейпциг, 1903), которая объясняет происхождение видов внезапными и скачкообразными изменениями, а не постепенной модификацией, многими ботаниками рассматривается как большой шаг вперед, но зоологами она в основном отвергается. Она не дает объяснения фактам адаптации и не имеет причинной ценности.
Гораздо важнее этих теорий теория Вильгельма Ру («Борьба частей в организме», Лейпциг, 1881) о «борьбе частей внутри организма, дополнение теории механической адаптации». Он объясняет функциональное самоформирование целесообразной структуры комбинацией принципа отбора Дарвина с идеей Ламарка о трансформативной наследственности и применяет их в сочетании к фактам гистологии. Он подчеркивает значимость функциональной адаптации, которую я описал в 1866 году под рубрикой кумулятивной адаптации как важнейший фактор эволюции. Указывая на ее влияние в клеточной жизни тканей, он ставит «клеточный отбор» выше «личного отбора» и показывает, как тончайшие мыслимые адаптации в структуре ткани могут быть достигнуты совершенно механически, без заранее задуманного плана. Эта «механическая телеология» является ценным расширением монистического принципа отбора Дарвина на всю область клеточной физиологии и гистологии и полностью разрушает дуалистический витализм.
Важнейшим прогрессом, который эволюция сделала со времен Дарвина, и наиболее ценным дополнением его теории отбора является, на мой взгляд, работа Рихарда Семона: «Мнема как сохраняющий принцип в смене органических процессов» (Лейпциг, 1904). Он предлагает психологическое объяснение фактов наследственности, сводя их к процессу (бессознательной) памяти. Физиолог Эвальд Геринг показал в 1870 году, что память следует рассматривать как общую функцию органической материи и что мы совершенно не в состоянии объяснить главные жизненные явления, особенно явления размножения и наследования, если не признаем эту бессознательную память. В своем эссе «Перигенез пластидул» (Берлин, 1876) я развил эту далеко идущую идею и применил физический принцип передаваемого движения к пластидулам, или активным молекулам плазмы. Я пришел к выводу, что «наследственность — это память пластидул, а изменчивость — их способность к пониманию». Эту «предварительную попытку дать механическое объяснение элементарных процессов эволюции» я впоследствии расширил, показав, что чувствительность есть (как выражаются Карл Негели, Эрнст Мах и Альбрехт Рау) общее качество материи. Эта форма панпсихизма находит свое простейшее выражение в «триединстве субстанции».
К двум фундаментальным атрибутам, которые Спиноза приписывал субстанции — Протяжение (материя как занимающая пространство) и Мышление (энергия, сила) — мы теперь добавляем третье фундаментальное качество Психомы (чувствительность, душа). Я далее развил эту тринитарную концепцию субстанции в девятнадцатой главе моей книги «Чудеса жизни» (1904) («Wonders of Life», Лондон, 1904), и она кажется мне хорошо приспособленной для того, чтобы дать монистическое решение многих антитез философии.
Эта важная теория мнемы Семона и связанные с ней светлые физиологические эксперименты и наблюдения не только проливают значительный свет на трансформативное наследование, но и обеспечивают прочный физиологический фундамент для биогенетического закона. Я попытался показать в 1874 году, в первой главе моей «Антропогении» (английский перевод: «The Evolution of Man», 2 тома, Лондон, 1879 и 1905), что этот фундаментальный закон органической эволюции справедлив в целом и что везде существует прямая причинно-следственная связь между онтогенезом и филогенезом. «Филогенез есть механическая причина онтогенеза»; другими словами: «Эволюция ствола или расы — в соответствии с законами наследственности и адаптации — является реальной причиной всех изменений, которые появляются в сжатой форме в развитии индивидуального организма из яйцеклетки, будь то в эмбрионе или личинке».
Прошло пятьдесят лет с тех пор, как Чарльз Дарвин указал в тринадцатой главе своего эпохального «Происхождения видов» на фундаментальное значение эмбриологии в связи со своей теорией происхождения:
«Ведущие факты в эмбриологии, которые не уступают по важности никаким другим, объясняются на принципе изменений у многих потомков от какого-то одного древнего предка, появившихся не на очень ранней стадии жизни и унаследованных в соответствующий период». («Происхождение видов» (6-е издание), стр. 396).
Затем он показывает, что поразительное сходство эмбрионов и личинок близкородственных животных, которые на зрелой стадии принадлежат к совершенно разным видам и родам, может быть объяснено только их происхождением от общего предка. Фриц Мюллер провел более близкое изучение этих важных явлений на поучительном примере личинки ракообразных, как это приведено в его способной работе «Для Дарвина» (1864). (Английский перевод: «Facts and Arguments for Darwin», Лондон, 1869). Затем я в 1872 году расширил диапазон, включив всех животных (за исключением одноклеточных простейших), и показал с помощью теории гастреи, что все многоклеточные, образующие ткани животные — все Metazoa — развиваются по существу одинаково из первичных зародышевых листков. Я предположил, что эмбриональная форма, в которой вся структура состоит только из двух слоев клеток и известна как гаструла, является онтогенетическим повторением, поддерживаемым цепкой наследственностью, примитивного общего предка всех Metazoa — гастреи. Позднее (1895) Монтичелли обнаружил, что эта гипотетическая предковая форма до сих пор сохраняется у некоторых примитивных кишечнополостных — Pemmatodiscus, Kunstleria и близкородственных Orthonectida.
Общее применение биогенетического закона ко всем классам животных и растений было доказано в моей «Систематической филогенетике» (3 тома, Берлин, 1894–96). Однако он часто оспаривался как ботаниками, так и зоологами, главным образом из-за того, что многие не смогли различить два его существенных элемента: палингенез и ценогенез. Еще в 1874 году я подчеркивал в первой главе моей «Эволюции человека» важность тщательного различения этих двух групп явлений:
«В эволюционной оценке фактов эмбриологии мы должны проявлять особую осторожность, чтобы четко и ясно различать первичные, палингенетические эволюционные процессы и вторичные, ценогенетические процессы. Палингенетические явления, или эмбриональные ПОВТОРЕНИЯ, обусловлены наследственностью, передачей признаков от одного поколения к другому. Они позволяют нам делать прямые выводы относительно соответствующих структур в развитии вида (например, хорда или жаберные дуги у всех эмбрионов позвоночных). Ценогенетические явления, с другой стороны, или эмбриональные ИЗМЕНЕНИЯ, не могут быть прослежены до наследования от зрелого предка, а обусловлены адаптацией эмбриона или личинки к определенным условиям его индивидуального развития (например, амнион, аллантоис и желточные артерии у эмбрионов высших позвоночных). Эти ценогенетические явления являются более поздними дополнениями; мы не должны делать из них вывод, что в истории предков существовали соответствующие процессы, и поэтому они склонны вводить в заблуждение».
Фундаментальное значение этих фактов сравнительной анатомии, атавизма и рудиментарных органов было указано Дарвином в первой части его классического труда «Происхождение человека и половой отбор» (1871). («Происхождение человека» (популярное издание), стр. 927). В «Общем резюме и заключении» (глава XXI) он смог с полным правом сказать: «Тот, кто не довольствуется тем, чтобы смотреть, подобно дикарю, на явления природы как на разрозненные, не может больше верить, что человек — это дело отдельного акта творения. Он будет вынужден признать, что близкое сходство эмбриона человека с эмбрионом, например, собаки — строение его черепа, конечностей и всего скелета по тому же плану, что и у других млекопитающих, независимо от того, для каких целей могут использоваться эти части — периодическое появление различных структур, например, нескольких мышц, которыми человек обычно не обладает, но которые общи для четвероруких — и множество аналогичных фактов — все это самым ясным образом указывает на вывод, что человек является сонаследником вместе с другими млекопитающими общего предка».
Эти несколько строк Дарвина имеют большую научную ценность, чем сотни так называемых «антропологических трактатов», которые дают подробные описания отдельных органов или математические таблицы с рядами чисел и тем, что претендует на звание «точных анализов», но лишены синоптических выводов и философского духа.
Чарльз Дарвин обычно не признается великим антропологом, и школа современных антропологов не считает его ведущим авторитетом. В Германии, особенно, подавляющее большинство членов антропологических обществ заняли враждебную позицию по отношению к нему с самого начала спора в 1860 году. «Происхождение человека» было не просто отвергнуто, но даже обсуждение его было запрещено на том основании, что оно «ненаучно».
Центром этой закоренелой враждебности в течение тридцати лет — особенно после 1877 года — был Рудольф Вирхов из Берлина, ведущий исследователь в области патологической анатомии, который сделал так много для реформы медицины своим основанием клеточной патологии в 1858 году. Как видный представитель «точной» или «описательной» антропологии, не обладающий широкой подготовкой в сравнительной анатомии и онтогенезе, он не мог принять теорию происхождения. В ранние годы, и особенно в период своей блестящей деятельности в Вюрцбурге (1848–1856), он был последовательным вольнодумцем и в ряде способных статей (собранных в его «Gesammelte Abhandlungen») («Gesammelte Abhandlungen zur wissenschaftlichen Medizin», Берлин, 1856) отстаивал единство человеческой природы, неразделимость тела и духа. В более поздние годы в Берлине, где он был больше занят политической работой и социологией (особенно после 1866 года), он оставил позитивную монистическую позицию ради агностицизма и скептицизма и пошел на уступки дуалистической догме о духовном мире, отдельном от материальной оболочки.
В ходе научного конгресса в Мюнхене в 1877 году конфликт этих антитетических взглядов на природу проявился с особой остротой. На этом памятном конгрессе я взял на себя обязательство выступить с первым докладом (18 сентября) на тему «Современная эволюция в отношении всей науки». Я утверждал, что теория Дарвина не только решила великую проблему происхождения видов, но и что ее следствия, особенно в отношении природы человека, пролили значительный свет на всю науку и на антропологию в частности. Открытие реального происхождения человека путем эволюции от длинного ряда предков-млекопитающих пролило свет на его место в природе во всех аспектах, как Гексли уже показал в своих превосходных лекциях 1863 года. Точно так же, как все органы и ткани человеческого тела произошли от органов ближайших родственных млекопитающих, определенных человекоподобных форм, мы были вынуждены сделать вывод, что его ментальные качества также были унаследованы от качеств его вымершего предка-примата.
Этот монистический взгляд на происхождение и природу человека, который сейчас признается почти всеми, кто обладает необходимым знакомством с биологией и подходит к предмету без предубеждений, встретил в то время резкое противодействие. Оппозиция нашла свое самое сильное выражение в докладе, с которым Вирхов выступил в Мюнхене четыре дня спустя (22 сентября), на тему «Свобода науки в современном государстве». Он говорил о теории эволюции как о недоказанной гипотезе и заявил, что ее не следует преподавать в школах, потому что она опасна для государства. «Мы не должны, — сказал он, — учить, что человек произошел от обезьяны или любого другого животного». Когда Дарвин, обычно столь снисходительный в своих суждениях, прочитал английский перевод речи Вирхова, он выразил свое неодобрение в резких выражениях. Но огромный авторитет, которым обладал Вирхов — авторитет, хорошо обоснованный в патологии и социологии, — и его престиж как президента Немецкого антропологического общества привели к тому, что ни один член общества не решался оказывать ему серьезное сопротивление в течение тридцати лет. Множество журналов и трактатов повторяли его догматическое утверждение: «Совершенно точно, что человек не произошел ни от обезьяны, ни от какого-либо другого животного». В этом он упорствовал до своей смерти в 1902 году. С того времени вся позиция немецкой антропологии изменилась. Вопрос больше не в том, был ли человек создан отдельным сверхъестественным актом или эволюционировал от других млекопитающих, а в том, к какой линии животной иерархии мы должны искать реальный ряд предков. Заинтересованный читатель найдет отчет об этой «битве при Мюнхене» (1877) в моих трех берлинских лекциях (апрель 1905 г.) («Der Kampf um die Entwickelungs-Gedanken», английский перевод: «Last Words on Evolution», Лондон, 1906).