«Дарвин и современная наука»

В целом можно сказать, что миметические бабочки — это сравнительно редкие виды, но есть исключения, например, Limenitis archippus в Северной Америке, неуязвимая модель которой (Danaida plexippus) также встречается в огромных количествах.

В другой категории мимикрии имитаторы часто более многочисленны, чем модели, а именно в случае имитации ОПАСНЫХ НАСЕКОМЫХ безвредными видами. Пчел и ос боятся из-за их жала, и их копируют безвредные мухи родов Eristalis и Syrphus, и эти мимики часто встречаются роями вокруг цветущих растений без ущерба для себя или для своих моделей; их боятся, и поэтому их оставляют в покое.

Что касается ТОЧНОСТИ КОПИИ, факты также вполне согласуются с теорией, согласно которой сходство должно было возникнуть и увеличиваться ПОСТЕПЕННО. Мы можем признать это во многих случаях, ибо даже сейчас миметические виды демонстрируют очень РАЗЛИЧНЫЕ СТЕПЕНИ СХОДСТВА со своей неуязвимой моделью. Если мы сравним, например, многих различных имитаторов Danaida chrysippus, мы обнаружим, что с их коричневато-желтым основным цветом, а также положением, размером и более или менее резким ограничением их светлых краевых пятен они достигли очень разных степеней близости к своей модели. Или сравните самку Elymnias undularis с ее моделью Danaida genutia; существует общее сходство, но рисунок данаиды очень грубо имитируется у Elymnias.

Еще один факт, подтверждающий теорию мимикрии, заключается в том, что даже когда сходство в цветовом рисунке очень велико, ЖИЛКОВАНИЕ КРЫЛЬЕВ, которое столь постоянно и столь важно для определения систематического положения бабочек, никогда не затрагивается вариацией. У преследователей бабочки нет времени беспокоиться об энтомологических тонкостях.

Я не должен обойти вниманием открытие Поултона, которое имеет большое теоретическое значение — что миметические бабочки могут достигать одного и того же эффекта очень разными средствами. («Journ. Linn. Soc. London (Zool.)», Vol. XXVI. 1898, стр. 598–602.) Так, стекловидная прозрачность крыла определенной итомиины (Methona) и ее пиеридного мимика (Dismorphia orise) зависит от уменьшения размера чешуек; у рода данаид Ituna она обусловлена малочисленностью чешуек, а у третьего имитатора, моли (Castnia linus var. heliconoides), стекловидный вид крыла обусловлен ни уменьшением, ни отсутствием чешуек, а их абсолютной бесцветностью и прозрачностью, а также тем, что они стоят вертикально. У другого мимика-моли (Anthomyza) расположение прозрачных чешуек нормальное. Таким образом, это не какое-то неизвестное внешнее влияние вызвало прозрачность крыла у этих пяти форм, как иногда предполагалось. Это также не гипотетическая ВНУТРЕННЯЯ эволюционная тенденция, ибо все три варьируют по-разному. Причина этого согласия может лежать только в отборе, который сохраняет и усиливает у каждого вида благоприятные вариации, которые проявляются. Большая точность копии поразительна в этих случаях, ибо прозрачно не ВСЕ крыло; определенные отметины имеют черный цвет, и они резко контрастируют со стекловидным фоном. Очевидно, что преследователи этих бабочек должны быть очень зоркими, иначе сходство между видами никогда не могло бы зайти так далеко. Чем меньше враги видят и наблюдают, тем более дефектной должна быть имитация, и если бы они были слепы, никакое видимое сходство между видами, нуждающимися в защите, никогда не могло бы возникнуть.

Кажущееся непримиримым противоречие теории мимикрии представлено в следующих случаях, которые были известны Бейтсу, которому, однако, так и не удалось привести их в соответствие с принципом мимикрии.

В Южной Америке, как мы уже говорили, существует много мимиков неуязвимых итомиин (или, как называл их Бейтс, геликонид). Среди них встречаются не только виды, которые съедобны и поэтому нуждаются в защите маскировки, но и другие, которые отвергаются из-за своей несъедобности. Как мог развиться наряд итомиины в их случае и какая от него польза, если вид в любом случае был бы неуязвим? В Восточной Бразилии, например, есть четыре бабочки, которые имеют самое сбивающее с толку сходство друг с другом по цвету, рисунку и форме крыла, и все четыре несъедобны для птиц. Они принадлежат к четырем разным родам и трем подсемействам, и мы должны спросить: откуда взялось это сходство и какой цели оно служит? Долгое время не удавалось найти удовлетворительного ответа, но Фриц Мюллер (в «Kosmos», 1879, стр. 100), через семнадцать лет после Бейтса, предложил решение загадки, указав, что молодые птицы не могут иметь инстинктивного знания о несъедобности итомиин, а должны учиться на опыте, какие виды съедобны, а какие несъедобны. Таким образом, каждая молодая птица должна была попробовать хотя бы одну особь каждого несъедобного вида и обнаружить ее несъедобность, прежде чем она научилась избегать и, таким образом, щадить этот вид. Но если четыре вида очень тесно похожи друг на друга, птица будет считать их всех одного вида и избегать их всех. Таким образом, развился процесс отбора, который привел к выживанию особей, похожих на итомиин, и к столь значительному увеличению сходства между четырьмя видами, что их трудно отличить друг от друга даже в коллекции. Преимущество для четырех видов, живущих бок о бок, как, например, в Баие, заключается в том, что молодой птице нужно попробовать только одну особь из МИМЕТИЧЕСКОГО КОЛЬЦА («ассоциации несъедобных»), вместо по крайней мере четырех особей, как было бы в противном случае. Поскольку количество молодых птиц велико, это создает значительную разницу в коэффициенте элиминации.

Эти интересные миметические кольца (тресты), которые имеют большое значение для теории, были предметом многочисленных и тщательных исследований, и по крайней мере их существенные черты теперь полностью установлены. Мюллер принял как должное, не проводя никаких исследований, что молодые птицы только учатся на опыте различать разные виды жертв. Но эксперименты Ллойда Моргана («Привычка и инстинкт», Лондон, 1896) с молодыми птицами доказали, что это действительно так, и в то же время предоставили дополнительный аргумент против ЛАМАРКОВСКОГО ПРИНЦИПА.

В дополнение к миметическим кольцам, впервые наблюдавшимся в Южной Америке, другие были описаны Муром из тропической Индии, а также Поултоном и Дикси из Африки, и мы можем ожидать, что узнаем еще много интересных фактов в этой связи. Здесь опять же соблюдены предварительные постулаты теории. И сколько еще того, что привело бы к тому же выводу, можно было бы добавить!

Как и в случае с мимикрией, многие виды стали похожи друг на друга в результате процессов отбора, так мы знаем целые классы явлений, в которых растения и животные адаптировались друг к другу и, таким образом, были изменены в значительной степени. Я имею в виду, в частности, отношения между цветами и насекомыми; но поскольку в этом томе есть статья «Биология цветов», мне не нужно обсуждать эту тему, а я ограничусь тем, что укажу на значение этих замечательных случаев для теории отбора. Дарвин показал, что первоначально невзрачные цветки фанерогамов превратились в цветы благодаря посещениям насекомых и что, наоборот, несколько крупных отрядов насекомых постепенно изменились в результате их связи с цветами, особенно в отношении частей их тела, активно задействованных в этом. Пчелы и бабочки, в частности, стали тем, чем они являются, благодаря своему отношению к цветам. В этом случае опять же все, что кажется противоречащим теории, при более тщательном исследовании может быть прекрасно истолковано в ее подтверждение. Отбор может породить только то, что полезно для организма, о котором идет речь, никогда не то, что полезно для какого-то другого организма, и поэтому мы должны ожидать, что в цветах возникли только признаки, полезные для НИХ САМИХ, никогда не признаки, полезные только для насекомых, и наоборот, что у насекомых возникли признаки, полезные для них, а не только для растений. Долгое время казалось, что исключение из этого правила существует в случае опыления цветков юкки маленькой молью Pronuba yuccasella. У этой маленькой моли есть серповидный придаток к ротовым частям, который не встречается ни у одного другого чешуекрылого и который используется для проталкивания желтой пыльцы в отверстие пестика, тем самым опыляя цветок. Таким образом, кажется, что у насекомого возникла новая структура, полезная только для растения. Но трудность разрешается, как только мы узнаем, что моль откладывает яйца в плодовые почки юкки и что личинки, когда они вылупляются, питаются развивающимися семенами. Осуществляя опыление цветка, моль в то же время заботится о своем собственном потомстве, поскольку семена начинают развиваться только после опыления. Таким образом, ничто не мешает нам отнести эту структурную адаптацию у Pronuba yuccasella к процессам отбора, которые постепенно превратили верхнечелюстные щупики самки в серповидный инструмент для сбора пыльцы и которые в то же время развили у насекомого инстинкт вдавливания пыльцы в пестик.

В этой области, таким образом, теория отбора находит лишь подтверждение, и было бы невозможно заменить ее каким-либо другим объяснением, которое, теперь, когда факты так хорошо известны, могло бы рассматриваться как серьезный соперник. То, что отбор является фактором, и очень мощным фактором в эволюции организмов, больше не может вызывать сомнений. Даже если мы не можем привести формальных доказательств этого В ДЕТАЛЯХ, не можем точно рассчитать размер вариаций, которые проявляются, и их ценность для отбора, не можем, короче говоря, свести весь процесс к математической формуле, все же мы должны принять отбор, потому что это единственное возможное объяснение, применимое к целым классам явлений, и потому что, с другой стороны, он состоит из факторов, которые, как мы знаем, могут быть доказаны как реально существующие и которые, ЕСЛИ они существуют, должны по логической необходимости сотрудничать способом, требуемым теорией. МЫ ДОЛЖНЫ ПРИНЯТЬ ЕГО, ПОТОМУ ЧТО ЯВЛЕНИЯ ЭВОЛЮЦИИ И АДАПТАЦИИ ДОЛЖНЫ ИМЕТЬ ЕСТЕСТВЕННУЮ ОСНОВУ И ПОТОМУ ЧТО ЭТО ЕДИНСТВЕННОЕ ВОЗМОЖНОЕ ОБЪЯСНЕНИЕ ИХ. (Это обсуждалось во многих моих более ранних работах. См., например, «Вседостаточность естественного отбора, ответ Герберту Спенсеру», Лондон, 1893.)

Многие люди готовы признать, что отбор объясняет адаптации, но они утверждают, что таким образом объясняется лишь часть явлений, потому что не все зависит от адаптации. Они рассматривают адаптацию как, так сказать, особое усилие со стороны Природы, которое она держит наготове, чтобы удовлетворить особо трудные требования внешнего мира к организмам. Но если мы посмотрим на дело более внимательно, то обнаружим, что адаптации отнюдь не являются исключительными, но что они присутствуют повсюду в таком огромном количестве, что было бы трудно в отношении любой структуры вообще доказать, что адаптация НЕ играла роли в ее эволюции.

Как часто выдвигалось бессмысленное возражение против отбора, что он ничего не может создать, он может только отвергать. Верно, что он не может создать ни живую субстанцию, ни ее вариации; и то, и другое должно быть дано. Но, отвергая одно, он сохраняет другое, усиливает его, комбинирует его и таким образом СОЗДАЕТ новое. ВСЕ в организмах зависит от адаптации; то есть все должно пройти через узкую дверь отбора, иначе оно не может принимать участия в построении целого. Но, спрашивается, как насчет прямого воздействия внешних условий, температуры, питания, климата и тому подобного? Несомненно, они могут порождать вариации, но они тоже должны пройти через дверь отбора, и если они не могут этого сделать, они отвергаются, исключаются из конституции вида.

Может быть, возможно, возразить, что такие внешние влияния часто обладают принудительной силой и что каждое животное ДОЛЖНО подчиняться им, и что, таким образом, у отбора нет выбора и он не может ни выбирать, ни отвергать. Могут быть такие случаи; предположим, например, что воздействие холода Арктических регионов привело к тому, что все млекопитающие стали черными; результатом было бы то, что они все были бы исключены отбором и что никакие млекопитающие не смогли бы там жить вообще. Но в большинстве случаев определенный процент животных сопротивляется этим сильным влияниям, и таким образом отбор получает плацдарм, на котором можно работать, исключая неблагоприятную вариацию и устанавливая полезную окраску, соответствующую тому, что требуется для поддержания вида.

Все зависит от адаптации! Мы много говорили об адаптации в окраске в связи с примерами, выдвинутыми Дарвином, потому что они заметны, легко проверяемы и в то же время убедительны для теории отбора. Но только ли у пустынных и полярных животных окраска определяется адаптацией? Или у бабочек-листьев и миметических видов, или у устрашающих отметин, и «предупреждающих окрасок», и тысячи других видов симпатической окраски? Это, действительно, никогда не одна только окраска, которая составляет адаптацию; структура животного играет роль, часто очень существенную роль, в защитной маскировке, и таким образом МНОГИЕ вариации могут сотрудничать ради ОДНОЙ общей цели. И следует отметить, что отнюдь не только внешние части изменяются; внутренние части ВСЕГДА модифицируются в то же время — например, тонкие элементы нервной системы, от которых зависит ИНСТИНКТ насекомого держать свои крылья в покое в совершенно определенном положении, что у бабочки-листа имеет эффект приведения двух частей, на которых встречается рисунок на переднем и заднем крыле, в одно направление и, таким образом, отображения в целом тонкой кривой средней жилки на кажущемся листе. Но инстинкт держания крыльев регулируется не одинаково у всех бабочек-листьев; даже наши местные виды Vanessa с их защитной основной окраской имеют совершенно своеобразный способ держать свои крылья так, что большая часть переднего крыла покрывается задним, когда бабочка находится в покое. Но защитная окраска появляется на заднем крыле и на кончике переднего, ТОЧНО НА ТО РАССТОЯНИЕ, НА КОТОРОЕ ОНО ОСТАЕТСЯ НЕПОКРЫТЫМ. Это происходит, как показал Штанфусс, в разной степени у двух наших наиболее близкородственных видов, причем непокрытая часть меньше у V. urticae, чем у V. polychloros. В этом случае, как и у большинства бабочек-листьев, держание крыла, вероятно, было первичным признаком; только после того, как оно было полностью установлено, развился защитный рисунок. В любом случае инстинктивный способ держания крыльев связан с защитной окраской и должен оставаться таким, какой он есть, если последняя должна быть эффективной. Насколько сильно могут меняться инстинкты, то есть могут быть адаптированы, показывает случай с совкой «акулой» Xylina vetusta. Эта форма имеет самое обманчивое сходство с куском гнилого дерева, и этот вид значительно усиливается модификацией врожденного импульса к полету, общего для столь многих животных, который здесь был преобразован в почти противоположный инстинкт. Эта моль не улетает от опасности, а «притворяется мертвой», то есть она прижимает усики, ноги и крылья к телу и остается совершенно неподвижной. Ее можно трогать, поднимать и снова бросать, и все же она не двигается. Этот замечательный инстинкт, несомненно, должен был развиться одновременно с древесной окраской; во всяком случае, обе сотрудничающие вариации теперь присутствуют и доказывают, что как внешняя, так и самая мельчайшая внутренняя структура прошли процесс адаптации.

То же самое происходит со всеми структурными вариациями частей животных, которые не являются абсолютно незначительными. Когда насекомые приобрели крылья, они должны были также приобрести механизм, с помощью которого можно ими двигать, — мускулатуру и нервный аппарат, необходимый для ее автоматической регуляции. Все инстинкты зависят от сложных рефлекторных механизмов и так же необходимы, как и части, которые они должны приводить в движение, и все они могли возникнуть в результате процессов отбора, если причины, которые я привел в другом месте для этого взгляда, верны. («Теория эволюции», Лондон, 1904, стр. 144.)

Таким образом, нет недостатка в адаптациях внутри организма, и особенно в его самых важных и сложных частях, так что мы можем сказать, что нет активно функционирующего органа, который не прошел бы процесс адаптации относительно своей функции и требований организма. Не только каждая железа структурно адаптирована, вплоть до самых мельчайших гистологических деталей, к своей функции, но и функция столь же детально адаптирована к потребностям тела. Каждая клетка в слизистой оболочке кишечника точно отрегулирована в своем отношении к различным питательным веществам и ведет себя совершенно иначе по отношению к жирам, чем по отношению к азотистым веществам или пептонам.

Я в другом месте обращал внимание на многие адаптации кита к окружающей среде и указывал — что давно известно, но не повсеместно признано даже сейчас, — что в нем большое количество важных органов было преобразовано в адаптации к своеобразным условиям водной жизни, хотя предки кита должны были жить, как и другие покрытые волосами млекопитающие, на суше. Я привел ряд этих преобразований — рыбообразную форму тела, безволосость кожи, преобразование передних конечностей в плавники, исчезновение задних конечностей и развитие хвостового плавника, слой жира под кожей, который обеспечивает защиту от холода, необходимую теплокровному животному, исчезновение ушных мышц и слуховых проходов, смещение наружных ноздрей ко лбу для большей безопасности дыхательного отверстия во время краткого появления на поверхности, и некоторые замечательные изменения в дыхательных и кровеносных органах, которые позволяют животному долгое время оставаться под водой. Я мог бы добавить еще много, ибо список адаптаций у кита к водной жизни отнюдь не исчерпан; они встречаются в гистологической структуре и в мельчайших комбинациях в нервной системе. Ибо очевидно, что хвостовой плавник должен использоваться совершенно иначе, чем хвост, который служит мухобойкой у копытных животных, или как помощь при прыжках у кенгуру, или как орган лазания; он потребует совершенно других рефлекторных механизмов и нервных комбинаций в двигательных центрах.

Я использовал этот пример, чтобы показать, насколько излишне предполагать особую внутреннюю эволюционную силу для филогенеза видов, ибо весь этот отряд китов, так сказать, СОСТОИТ ИЗ АДАПТАЦИЙ; он отклоняется во многих существенных отношениях от обычного типа млекопитающих, и все отклонения являются адаптациями к водной жизни. Но если именно самые существенные черты организации зависят таким образом от адаптации, что остается делать филетической силе, поскольку именно эти существенные черты структуры она должна была бы определять? Сейчас мало людей, которые верят в филетическую эволюционную силу, которая не состоит из известных нам сил — адаптации и наследственности, — но убеждение, что КАЖДАЯ часть организма зависит от адаптации, еще не обрело твердой почвы. Тем не менее, я должен продолжать рассматривать эту концепцию как правильную, как я давно это делал.

Мне может быть позволен еще один пример. Перо птицы — это чудесная структура, и никто не будет отрицать, что в целом оно зависит от адаптации. Но какая его часть НЕ зависит от адаптации? Полый очин, стержень с его твердой, тонкой, легкой корой и губчатым веществом внутри, его квадратное сечение по сравнению с круглым сечением очина, плоские бородки, их короткие крючковатые бородочки, которые в маховых перьях сцепляются друг с другом с достаточной прочностью, чтобы противостоять давлению воздуха при каждом взмахе крыла, легкость и прочность всего аппарата, эластичность опахала и так далее. И все же все это принадлежит органу, который является лишь пассивно функционирующим, и поэтому не может иметь ничего общего с ЛАМАРКОВСКИМ ПРИНЦИПОМ. Также перо не могло возникнуть в результате какого-то магического воздействия температуры, влажности, электричества или специфического питания, и таким образом отбор снова является нашим единственным якорем безопасности.

Но — возразят — вещество, из которого состоит перо, этот своеобразный вид рогового вещества, не возникло впервые в результате отбора в ходе эволюции птиц, ибо оно образовывало покров чешуек их предков-рептилий. Совершенно верно, что подобное вещество покрывало чешуйки рептилий, но почему оно не могло возникнуть среди них в результате отбора? Или каким другим способом оно могло возникнуть, поскольку чешуйки также являются пассивно полезными частями? Верно, что если мы будем называть адаптацией только то, что было приобретено видом, который мы рассматриваем, останется много такого, что нельзя было бы отнести к отбору; но мы постулируем эволюцию, которая растянулась на эоны и в ходе которой происходили бесчисленные адаптации, которые имели не просто эфемерную устойчивость в роде, семействе или классе, но которые продолжались в целые типы животных, с постоянными новыми адаптациями к особым условиям каждого вида, семейства или класса, но с сохранением фундаментальных элементов. Таким образом, перо, однажды приобретенное, сохранилось у всех птиц, а позвоночный столб, однажды полученный в результате адаптации у низших форм, сохранился у всех позвоночных, от ланцетника и выше, хотя и с постоянной реадаптацией к условиям каждой конкретной группы. Таким образом, все, что мы можем видеть у животных, — это адаптация, будь то сегодняшняя, вчерашняя или давно ушедших веков; каждый вид клеток, будь то железистые, мышечные, нервные, эпидермальные или скелетные, адаптирован к абсолютно определенным и специфическим функциям, и каждый орган, который состоит из этих различных видов клеток, содержит их в надлежащих пропорциях и в том особом расположении, которое наилучшим образом служит функции органа; таким образом, он адаптирован к своей функции.

Все части организма настроены друг на друга, то есть ОНИ АДАПТИРОВАНЫ ДРУГ К ДРУГУ, и таким же образом ОРГАНИЗМ В ЦЕЛОМ АДАПТИРОВАН К УСЛОВИЯМ СВОЕЙ ЖИЗНИ, И ЭТО ТАК НА КАЖДОЙ СТАДИИ ЕГО ЭВОЛЮЦИИ.

Но все адаптации МОГУТ быть отнесены к отбору; единственный момент, который остается сомнительным, заключается в том, должны ли они все обязательно быть отнесены к нему.

Как бы то ни было, является ли ЛАМАРКОВСКИЙ ПРИНЦИП фактором, который сотрудничал с отбором в эволюции, или он совершенно ошибочен, остается фактом, что отбор является причиной значительной части филетической эволюции организмов на нашей земле. Те, кто согласен со мной в отвержении ЛАМАРКОВСКОГО ПРИНЦИПА, будут рассматривать отбор как единственный НАПРАВЛЯЮЩИЙ фактор в эволюции, который создает новое из передаваемых вариаций, упорядочивая и организуя их, выбирая их в отношении их количества и размера, как архитектор делает со своими строительными камнями, так что должен получиться определенный стиль. («Изменчивость в условиях одомашнивания», 1875 II, стр. 426, 427.) Но сами строительные камни, вариации, имеют свою основу во влияниях, которые вызывают вариацию в тех жизненных единицах, которые передаются из одного поколения в другое, будь то, взятые вместе, они образуют ЦЕЛЫЙ организм, как у бактерий и других низших форм жизни, или только зародышевую субстанцию, как у одноклеточных и многоклеточных организмов. (Автор и редактор обязаны профессору Поултону за любезную помощь в пересмотре корректуры этого эссе.)

IV. ИЗМЕНЧИВОСТЬ. ГУГО ДЕ ФРИЗ.

Профессор ботаники Амстердамского университета.

I. РАЗЛИЧНЫЕ ВИДЫ ИЗМЕНЧИВОСТИ.

До Дарвина мало что было известно о явлениях изменчивости. Тот факт, что едва ли два листа на дереве были совершенно одинаковыми, не мог ускользнуть от наблюдения: небольшие отклонения одного и того же рода встречались повсюду, как среди особей, так и среди органов одного и того же растения. Более крупные аберрации, называемые монстрозностями, долгое время рассматривались как лежащие вне диапазона обычных явлений. Им была посвящена особая область исследования — тератология, но она составляла науку саму по себе, иногда связанную с морфологией, но почти не имеющую отношения к процессам эволюции и наследственности.

Дарвин был первым, кто охватил широким взглядом весь спектр вариаций в животном и растительном царствах. Его теория естественного отбора основана на факте изменчивости. Чтобы этот фундамент был как можно более прочным, он собрал все факты, разбросанные в литературе его времени, и попытался систематизировать их научным образом. Ему удалось показать, что вариации могут быть сгруппированы вдоль линии почти непрерывных градаций, начиная с простых различий в размере и заканчивая монстрозностями. Его поразил тот факт, что, как правило, чем меньше отклонения, тем чаще они появляются, а очень резкие разрывы в признаках встречаются редко.

Среди этих многочисленных степеней изменчивости Дарвин всегда выискивал те, которые могли бы с наибольшей вероятностью рассматриваться как предоставляющие материал для естественного отбора, чтобы действовать в развитии новых видов. Ни одна из крайностей не соответствовала его концепциям. Он часто указывал, что существует немало мелких флуктуаций, которые в этом отношении должны быть абсолютно бесполезными. С другой стороны, он решительно боролся с убеждением, что для объяснения происхождения видов необходимы большие изменения. Некоторые авторы выдвигали идею, что высокоадаптированные органы, например, крылья птицы, не могли быть развиты иначе, как путем сравнительно внезапной модификации четко определенного и важного рода. Такая концепция допускала бы большие разрывы или прерывность в эволюции высокодифференцированных животных и растений, сокращая время для эволюции всего органического царства и преодолевая многочисленные трудности, присущие теории медленного и постепенного прогресса. Это, более того, объясняло бы генетическую связь более крупных групп как животных, так и растений. Это, одним словом, несомненно, дало бы легкое средство упрощения проблемы происхождения путем модификации.

Дарвин, однако, считал такие гипотезы едва ли принадлежащими к области науки; они принадлежат, говорил он, к царству чудес. То, что виды обладают способностью к изменениям, признается всеми эволюционистами; но нет необходимости призывать модификации, отличные от тех, которые представлены обычной изменчивостью. Хорошо известно, что при искусственном отборе эта тенденция к изменчивости привела к возникновению многочисленных отчетливых рас, и нет причин отрицать, что она может сделать то же самое в природе с помощью естественного отбора. На обоих путях можно ожидать прогресса с равной вероятностью.

Его главный аргумент, однако, заключается в том, что самые поразительные и самые высокоадаптированные модификации могут быть приобретены последовательными вариациями. Каждая из них может быть незначительной, и они могут затрагивать разные органы, постепенно адаптируя их к одной и той же цели. Направление адаптаций будет определяться потребностями в борьбе за жизнь, и естественный отбор просто исключит все такие изменения, которые происходят на противоположных или отклоняющихся линиях. Таким образом, не сама изменчивость призывается для объяснения прекрасных адаптаций, а вполне достаточно предположить, что естественный отбор действовал в течение долгих периодов одним и тем же образом. В конечном счете, все приобретенные признаки, передаваясь вместе, казались бы нам так, как если бы они все были развиты одновременно.

Корреляции должны играть большую роль в таких специальных эволюциях: когда одна часть модифицируется, так же будут модифицироваться и другие части. Распределение питания будет одной из причин, реакции различных органов на одни и те же внешние влияния — другой. Но, несомненно, более эффективной причиной являются внутренние корреляции, которые, однако, все еще лишь смутно понимаются. Дарвин неоднократно придавал большое значение этому взгляду, хотя определенное доказательство его правильности не могло быть дано в его время. Такое доказательство требует прямого наблюдения мутации, и здесь следует отметить, что даже первые наблюдения, сделанные в этом направлении, ясно подтвердили идеи Дарвина. Новые вечерние примулы, которые появились в моем саду из старой формы Oenothera Lamarckiana и которые, очевидно, произошли от нее в каждом случае в результате одной мутации, отличаются от своего родительского вида не только одним признаком, но почти всеми своими органами и качествами. Oenothera gigas, например, имеет более толстые стебли и более густую листву; листья крупнее и шире; ее толстые цветочные бутоны производят гигантские цветы, но только маленькие плоды с крупными семенами. Коррелятивные изменения такого рода наблюдаются во всех моих новых формах, и они подтверждают взгляд, что в постепенном развитии высокоадаптированных структур аналогичные корреляции могли играть большую роль. Они легко объясняют большие отклонения от исходного типа, не требуя предположения о слишком большом количестве шагов.

Монстрозности, как следует из их названия, сильно отличаются по характеру от естественных видов; поэтому их нельзя приводить в качестве доказательства при исследовании происхождения видов. Нет сомнения, что они могут иметь много общего в отношении способа своего происхождения и что происхождение видов, будучи однажды понятым, может привести к лучшему пониманию монстрозностей. Но обратное неверно, по крайней мере, в отношении основных линий развития. Здесь, очевидно, монстрозности не могли играть никакой значимой роли.

Реверсии, или атавистические изменения, казалось бы, дают лучшую поддержку теории происхождения через модификации. Они имели первостепенное значение на многих линиях эволюции как животного, так и растительного царства. Часто предполагается, что однодольные произошли от какой-то низшей группы двудольных, вероятно, родственной той, которая включает семейство лютиковых. С этой точки зрения должно быть допущено, что однодольные потеряли камбий и все его влияние на вторичный рост, дифференциацию цветка на чашечку и венчик, второй семядольный или семядольный лист и несколько других признаков. Потери таких признаков, как эти, могли быть результатом резких изменений, но это не доказывает, что сами признаки были произведены с равной внезапностью. Напротив, Дарвин очень убедительно показывает, что модификация вполне может быть развита серией шагов, а затем внезапно исчезнуть. Многие монстрозности, такие как те, что представлены скрученными стеблями, дают прямые доказательства в поддержку этого взгляда, поскольку они производятся потерей одного признака, и эта потеря подразумевает вторичные изменения в большом количестве других органов и качеств.

Дарвин подробно критикует гипотезу больших и внезапных изменений и приходит к выводу, что она не дает даже тени объяснения происхождения видов. Она столь же невероятна, сколь и ненужна.

Теперь следует рассмотреть спорты и спонтанные вариации. Хорошо известно, что они произвели большое количество прекрасных садовых разновидностей. Известно, что клен с разрезанными листьями и многие другие деревья и кустарники с расщепленными листьями были произведены за один шаг; это верно в случае однолистной клубники и лациниатной разновидности чистотела: многие белые цветы, белые или желтые ягоды и многочисленные другие формы имели подобное происхождение. Но такие изменения не подпадают под рубрику адаптаций, так как они состоят по большей части в потере какого-то качества или органа, принадлежащего виду, от которого они произошли. Дарвин считает невозможным приписать этой причине бесчисленные структуры, которые так хорошо адаптированы к привычкам жизни каждого вида. В настоящее время мы бы сказали, что такие адаптации требуют прогрессивных модификаций, которые являются дополнениями к запасу качеств, уже имевшихся у предков, и поэтому не могут быть объяснены на основании предполагаемой аналогии со спортами, которые по большей части носят регрессивный характер.

Исключая все эти более или менее внезапные изменения, остается длинный ряд градаций изменчивости, но все они не предполагаются Дарвином как одинаково пригодные для производства новых видов. Во-первых, он игнорирует все чисто временные вариации, такие как размер, альбинизм и т. д.; далее, он указывает, что очень многие виды почти наверняка были произведены шагами, не большими, и, вероятно, не намного меньшими, чем те, что разделяют близкородственные разновидности. Ибо разновидности — это только маленькие виды. Далее идет вопрос о полиморфных видах: их появление, по-видимому, было источником многих сомнений и трудностей в уме Дарвина, хотя в настоящее время оно составляет одну из главных опор преобладающего объяснения происхождения новых видов. Дарвин просто заявляет, что этот вид изменчивости, по-видимому, имеет своеобразную природу; поскольку полиморфные виды сейчас находятся в стабильном состоянии, их появление не дает ключа к способу происхождения новых видов. Полиморфные виды являются выражением результата предшествующей изменчивости, действующей в больших масштабах; но сейчас они просто состоят из более или менее многочисленных элементарных видов, которые, насколько нам известно, в настоящее время не проявляют большей степени изменчивости, чем любой другой более однородный вид. Весенняя крупка (Draba verna) и дикая анютины глазки — самые известные примеры; оба распространились почти по всей Европе и расщеплены на сотни элементарных форм. Эти подвиды не показывают никаких признаков какой-либо необычайной степени изменчивости при культивировании в условиях, необходимых для исключения перекрестного опыления. Гукер показал в случае некоторых папоротников, распространенных на еще более широких территориях, что вымирание некоторых промежуточных форм в таких группах было бы достаточным, чтобы оправдать возведение оставшихся типов в ранг отдельных видов. Полиморфные виды теперь можно рассматривать как звено, которое объединяет обычную изменчивость с историческим производством видов. Но не похоже, что они имели это значение для Дарвина; и, фактически, они не демонстрируют никаких явлений, которые могли бы объяснить процессы, посредством которых один вид был получен от другого. Сужая таким образом пределы видообразующей изменчивости, Дарвин был приведен к тому, чтобы рассматривать небольшие отклонения как источник, из которого естественный отбор черпает материал, на который можно воздействовать. Но даже они не все одного типа, и Дарвин хорошо осознавал этот факт.

Здесь следует указать, что для того, чтобы быть отобранным, изменение должно быть сначала произведено. Это положение, которое сейчас кажется самоочевидным, однако, было источником многих разногласий среди последователей Дарвина. Мнение, что естественный отбор производит изменения в полезных направлениях, преобладало долгое время. Другими словами, предполагалось, что естественный отбор, простым средством выделения, может побудить небольшие и полезные изменения увеличиваться и достигать любой желаемой степени отклонения от исходного типа. По моему мнению, этот взгляд никогда на самом деле не разделялся Дарвином. Он находится в противоречии с признанной целью всей его работы — объяснением происхождения видов только с помощью естественных сил и явлений. Естественный отбор действует как сито; он не выделяет лучшие вариации, а просто уничтожает большее число тех, которые по той или иной причине непригодны для их нынешней среды. Таким образом, он поддерживает линии на требуемом уровне и в особых обстоятельствах может даже улучшать их.

Возвращаясь к вариациям, которые предоставляют материал для просеивающего действия естественного отбора, мы можем выделить два основных вида. Правда, различие между ними не было ясным во времена Дарвина, и он не смог провести между ними резкую черту. Тем не менее, во многих случаях он был способен разделить их, и он часто обсуждал вопрос, какой из двух будет реальным источником дифференциации видов. Определенные вариации постоянно происходят, особенно такие, которые связаны с размером, весом, цветом и т. д. Они обычно слишком малы для того, чтобы естественный отбор мог действовать на них, почти не имея влияния в борьбе за жизнь: другие более редки, происходя только время от времени, возможно, раз или два в столетие, возможно, даже только раз в тысячу лет. Более того, они другого типа, не просто затрагивающие размер, количество или вес, а привносящие что-то новое, что может быть полезным или нет. Всякий раз, когда вариация полезна, естественный отбор ухватится за нее и сохранит ее; в других случаях вариация может либо сохраниться, либо исчезнуть.

В своей критике различных возражений, выдвинутых против теории естественного отбора после публикации первого издания «Происхождения видов», Дарвин очень ясно изложил свой взгляд на этот пункт: — «Учение о естественном отборе или выживании наиболее приспособленных, которое подразумевает, что когда возникают вариации или индивидуальные различия полезного характера, они будут сохранены». («Происхождение видов» (6-е издание), стр. 169, 1882.) В этом предложении слова «ВОЗНИКАЮТ» кажутся мне имеющими выдающееся значение. Они, очевидно, обусловлены той же общей концепцией, которая преобладала в гипотезе пангенезиса Дарвина. (Ср. де Фриз, «Внутриклеточный пангенезис», стр. 73, Йена, 1889, и «Теория мутаций», I. стр. 63. Лейпциг, 1901.)

Проводится различие между обычными флуктуациями, которые присутствуют всегда, и такими вариациями, которые «случайно возникают» время от времени. ((Считаю правильным отметить, что интерпретация этого отрывка из «Происхождения видов», предложенная профессором де Фризом, не принимается как верная ни мистером Фрэнсисом Дарвином, ни мной. Мы не считаем, что Дарвин намеревался проводить какое-либо различие между ДВУМЯ ТИПАМИ изменчивости; слова «когда случайно возникают вариации или индивидуальные различия полезного характера» в нашем понимании не подразумевают различия между обычными флуктуациями и вариациями, которые «случайно возникают», но мы полагаем, что союз «или» здесь употреблен в значении «иначе говоря» (alias). С разрешения профессора де Фриза приводится следующий отрывок из письма, в котором он ответил на возражение, выдвинутое против его прочтения рассматриваемого пассажа:

«Что касается ваших замечаний к отрывку на странице 6, я согласен, что сейчас невозможно ясно увидеть, насколько далеко зашел Дарвин в своем разграничении различных видов изменчивости. Различия лишь смутно угадывались им. Но в наших попытках прийти к истинному пониманию его взглядов, я думаю, глава о пангенезисе должна быть нашим главным ориентиром, и нам следует пытаться интерпретировать более трудные отрывки через эту главу. Тщательное и часто повторяемое изучение гипотезы пангенезиса убедило меня в том, что Дарвин, когда писал эту главу, прекрасно осознавал, что обычная изменчивость не имеет ничего общего с эволюцией, но что необходимы другие виды изменчивости. В некоторых главах он подходит ближе к четкому разграничению, чем в других. На мой взгляд, выражение «случайно возникают» является самым ярким указанием на его склонность в этом направлении. Я вполне убежден, что многочисленные выражения в его книге становятся гораздо яснее, если смотреть на них под этим углом».

Утверждение в этом отрывке о том, что «Дарвин прекрасно осознавал, что обычная изменчивость не имеет ничего общего с эволюцией, но что необходимы другие виды изменчивости», противоречит многим пассажам в «Происхождении видов». А. К. Сьюард.)) Последние предоставляют материал, на который естественный отбор воздействует в рамках общих направлений органического развития, в то время как первые — нет. Случайные вариации — это тот вид, который порождает виды, что и требуется теорией; непрерывные флуктуации в этом отношении представляют собой бесполезный тип.

В последнее время изучение изменчивости вернулось к признанию этого различия. Дарвиновские вариации, которые время от времени случайно возникают, — это МУТАЦИИ, а противоположный тип обычно называют флуктуациями. Огромный массив фактов, собранных за последние несколько десятилетий, подтвердил этот взгляд, который во времена Дарвина можно было выразить лишь с большой осторожностью, а всем известно, что Дарвин всегда был очень осторожен в высказываниях такого рода.

Из той же главы я могу здесь процитировать следующий параграф: «Таким образом, как я склонен полагать, морфологические различия... такие как расположение листьев, деления цветка или завязи, положение семяпочек и т. д. — вначале во многих случаях появлялись как флуктуирующие вариации, которые рано или поздно становились постоянными благодаря природе организма и окружающим условиям... но НЕ ПУТЕМ ЕСТЕСТВЕННОГО ОТБОРА (Курсив мой (Г. де Фриз).); ибо, поскольку эти морфологические признаки не влияют на благополучие вида, любое незначительное отклонение в них не могло регулироваться или накапливаться посредством этого последнего фактора». («Происхождение видов» (6-е издание), стр. 176.) Таким образом, мы видим, что, по мнению Дарвина, все малые вариации не имели одинакового значения. В благоприятных обстоятельствах некоторые могли стать постоянными, но другие — нет.

Со времени появления первого издания «Происхождения видов» флуктуирующая изменчивость была тщательно изучена Кетле. Он открыл закон, который управляет всеми явлениями органической жизни, подпадающими под эту категорию. Это очень простой закон, который гласит, что индивидуальные вариации подчиняются законам вероятности. Он доказал это, во-первых, на примере размеров человеческого тела, используя измерения, опубликованные для бельгийских рекрутов; затем он распространил его на различные другие измерения частей тела и, наконец, пришел к выводу, что он должен иметь универсальную силу для всех органических существ. Он должен быть верен для всех признаков у человека, как физических, так и интеллектуальных и моральных качеств; он должен быть верен как для растительного, так и для животного мира; короче говоря, он должен охватывать весь живой мир.

Закон Кетле легче всего изучать в тех случаях, когда изменчивость относится к мере, числу и весу, и огромное количество фактов с тех пор подтвердило его точность и применимость ко всем видам организмов, органов и качеств. Но если мы рассмотрим его более внимательно, то обнаружим, что он включает именно те мельчайшие вариации, которые, как неоднократно указывал Дарвин, часто не имеют значения для происхождения видов. В явлениях, описываемых законом Кетле, ничто не «возникает случайно»; все управляется общим законом, который гласит, что малые отклонения от среднего типа часты, но что более крупные аберрации редки, и тем реже, чем они крупнее. Любая степень вариации будет встречаться, если только число изученных особей достаточно велико: можно даже заранее рассчитать, сколько экземпляров необходимо сравнить, чтобы найти заранее определенную степень отклонения.

Вариации, которые время от времени случайно появляются, очевидно, не подчиняются этому закону. Их пока нельзя вызвать по желанию: никакие посевы тысяч или даже миллионов растений не вызовут их, хотя такими средствами вероятность их появления, очевидно, увеличится. Но известно, что они происходят, и происходят внезапно и резко. Их наблюдали особенно в садоводстве, где их относят к большой и плохо определенной группе, называемой «спортами» (мутантами). Коржинский собрал все свидетельства, которые садоводческая литература предоставляет по этому вопросу. (С. Коржинский, «Гетерогенезис и эволюция», «Flora», том LXXXIX, стр. 240-363, 1901.) Было зарегистрировано несколько случаев первого появления садоводческой новинки: это всегда происходило одинаково; она появлялась внезапно и неожиданно, без какой-либо определенной связи с ранее существовавшей изменчивостью. Карликовые типы — одна из самых распространенных и любимых разновидностей цветковых растений; они возникают не путем повторного отбора самых маленьких экземпляров, а появляются сразу, без промежуточных форм и без каких-либо предварительных признаков. Во многих случаях они составляют лишь около половины высоты исходного типа, тем самым представляя собой очевидные новинки. Так обстоит дело и в других случаях, описанных Коржинским: эти спорты или мутации теперь признаны основным источником разновидностей садовых растений.

Как уже было сказано, я не претендую на то, что получение садоводческих новинок является прототипом происхождения новых видов в природе. Я предполагаю, что они, как правило, происходят от родительского вида путем потери какого-либо органа или качества, тогда как основные линии эволюции животного и растительного мира, конечно, определяются прогрессивными изменениями. Дарвин сам часто указывал на это различие. Но сальтаторное (скачкообразное) происхождение садоводческих новинок является пока самым простым параллелем для естественных мутаций, поскольку оно относится к формам и явлениям, наиболее известным широкому исследователю эволюции.

Момент, на котором я хочу настаивать, заключается в следующем. Различие между малыми и всегда присутствующими флуктуациями и редкими и более внезапными вариациями было ясно Дарвину, хотя факты, известные в его время, были слишком скудны, чтобы провести четкую грань между этими двумя великими классами изменчивости. Со времен Дарвина доказательства, подтверждающие правильность его взгляда, накапливались с возрастающей быстротой. Флуктуации составляют один тип; они никогда не отсутствуют и следуют закону случая, но они не предоставляют материала, из которого можно построить новые виды. Мутации, с другой стороны, случаются лишь время от времени. Они не обязательно производят большие изменения, чем флуктуации, но такие, которые могут стать, или, вернее, по своей природе являются постоянными. Именно эта постоянство является признаком видовых характеристик, и на этом основании можно предположить, что каждый новый видовой признак возник путем мутации.

Некоторые авторы пытались показать, что теория мутаций противоречит взглядам Дарвина. Но это ошибочно. Напротив, она находится в полнейшей гармонии с великим принципом, сформулированным Дарвином. Чтобы на изменения воздействовал тот комплекс сил окружающей среды, который Дарвин назвал естественным отбором, они, очевидно, должны сначала появиться. Способ, которым они производятся, имеет второстепенное значение и почти не имеет отношения к теории происхождения путем модификации. («Жизнь и письма» II. 125.)

Критический обзор всех фактов изменчивости растений в природе, а также в культуре привел меня к убеждению, что Дарвин был прав, утверждая, что те редкие полезные вариации, которые время от времени случайно возникают — ныне так называемые мутации — являются реальным источником прогресса во всем царстве органического мира.

II. ВНЕШНИЕ И ВНУТРЕННИЕ ПРИЧИНЫ ИЗМЕНЧИВОСТИ.

Все явления животной и растительной жизни управляются двумя группами причин; одна из них внешняя, другая — внутренняя. Как правило, внутренние причины определяют природу явления — что организм может делать, а чего не может. Внешние причины, с другой стороны, решают, когда произойдет определенная вариация и в какой степени могут развиться ее признаки.

В качестве очень ясного и вполне типичного примера я приведу петушиные гребешки (Celosia). Эта раса отличается от родственных форм своей способностью производить хорошо известные широкие и сильно скрученные гребни. Каждая отдельная особь обладает этой силой, но не все особи проявляют ее в наиболее полной форме. В некоторых случаях эта способность может не проявляться на верхушке главного стебля, хотя развивается на боковых ветвях: в других она начинается слишком поздно для полного развития. Многое зависит от питания и культивации, но почти всегда садоводу приходится отбирать лучшие экземпляры и отвергать те, которые не соответствуют стандарту.

Внутренние причины имеют исторический характер. Внешние можно определить как питание и окружающую среду. В некоторых случаях питание является главным фактором, как, например, при флуктуирующей изменчивости, но при естественном отборе окружающая среда обычно играет большую роль.

Внутренние или исторические причины постоянны в течение жизни вида, если использовать термин «вид» в его самом ограниченном смысле, как обозначение так называемых элементарных видов или единиц, из которых строятся обычные виды. Эти исторические причины — просто видовые признаки, поскольку при происхождении вида один или несколько из них должны были измениться, тем самым создав признаки нового типа. Эти изменения, конечно, также должны быть обусловлены частично внутренними и частично внешними причинами.

В отличие от этих изменений внутренних причин, обычная изменчивость, которая проявляется в течение жизни вида, называется флуктуирующей изменчивостью. Название «мутации» или «мутирующая изменчивость» тогда дается изменениям в видовых признаках. Желательно рассматривать эти два основных раздела изменчивости отдельно.

В случае флуктуаций внутренние причины, так же как и внешние, часто очевидны. Видовые признаки можно обозначить как среднее значение, вокруг которого варьируют наблюдаемые формы. Почти каждый признак может быть развит в большей или меньшей степени, но вариации отдельных признаков, производящие небольшое отклонение от среднего, обычно являются наиболее частыми. Пределы этих флуктуаций можно назвать широкими или узкими, в зависимости от того, как мы на них смотрим, но во многих случаях крайнее значение на благоприятной стороне едва ли превышает двойное значение на другой стороне. Степень этого развития для каждой особи и для каждого органа зависит главным образом от питания. Лучшее питание или увеличенное снабжение пищей производит более высокое развитие; только не всегда легко определить, какое направление является более полным, а какое — более бедным. Различия между особями, выращенными из разных семян, описываются как примеры индивидуальной изменчивости, но те, которые можно наблюдать на одном и том же растении, или на черенках, луковицах или корнях, полученных от одной особи, относятся к случаям частичной изменчивости. Частичная изменчивость, следовательно, определяет различия между цветами, плодами, листьями или ветвями одной особи: в основном она следует тем же законам, что и индивидуальная изменчивость, но положение ветви на растении также определяет ее силу и ту часть, которую она может принимать в питании целого. Сложные цветы и зонтики поэтому, как правило, имеют меньше лучей на слабых ветвях, чем на сильных главных. Количество плодолистиков в плодах мака становится очень малым на слабых боковых ветвях, которые образуются к осени, так же как и на скученных, и поэтому ослабленных особях. Двойные цветы следуют тому же правилу, и можно было бы легко привести многочисленные другие примеры.

Мутирующая изменчивость происходит по трем основным линиям. Либо признак может исчезнуть, или, как мы теперь говорим, стать латентным; либо латентный признак может вновь появиться, воспроизводя тем самым признак, который когда-то был заметен у более или менее отдаленных предков. Третий и наиболее интересный случай — это случай появления совершенно новых признаков, которые никогда не существовали у предков. От этой прогрессивной изменчивости, очевидно, зависит основное развитие животного и растительного мира. В отличие от этого, два других случая называются регрессивной и дегрессивной изменчивостью. В природе регрессивная изменчивость играет большую роль; в сельском хозяйстве и садоводстве она дает начало многочисленным разновидностям, которые в прошлом сохранялись либо из-за их полезности или красоты, либо просто как причудливые типы. Фактически, обладание множеством разновидностей можно считать основным признаком домашних животных и культурных растений.

В случае регрессивной и дегрессивной изменчивости внутренняя причина сразу очевидна, ибо именно она вызывает исчезновение или повторное появление какого-либо признака. С прогрессивными мутациями дело обстоит не так просто, поскольку новый признак должен быть сначала произведен, а затем проявлен. Эти два процесса теоретически различны, но они могут происходить вместе или через долгие интервалы. Производство нового признака я называю премутацией, а проявление — мутацией. Оба, конечно, должны иметь свои внешние, так же как и внутренние причины, как я неоднократно указывал в своей работе по теории мутаций. («Die Mutationstheorie», 2 тома, Лейпциг, 1901.)

Вероятно, питание играет столь же важную роль среди внешних причин изменчивости, как и среди причин флуктуирующей изменчивости. Наблюдения в поддержку этого взгляда, однако, слишком скудны, чтобы позволить сделать окончательное суждение. Дарвин предполагал кумулятивное влияние внешних причин в случае производства новых разновидностей или видов. Накопление может ограничиваться жизнью одной особи или охватывать жизнь двух или более поколений. В конце концов может быть достигнута степень нестабильности в равновесии одного или нескольких признаков, достаточно большая для того, чтобы признак уступил под небольшим толчком, вызванным измененными условиями жизни. Тогда признак будет переброшен из старого состояния равновесия в новое.

Признаки, которые случайно оказываются в этом состоянии неустойчивого равновесия, называются мутабельными. Они могут быть либо латентными, либо активными, будучи в первом случае производными от старых активных или произведенными как новые (процессом, обозначенным как премутация). Они могут наследоваться в этом мутабельном состоянии в течение длинного ряда поколений. Я показал, что в случае энотеры Ламарка это состояние мутабельности должно было существовать по крайней мере полвека, ибо этот вид был завезен из Техаса в Англию около 1860 года, и с тех пор все линии, полученные от его первого распространения по нескольким странам Европы, показывают те же явления в производстве новых форм. Производство карликовой энотеры, или Oenothera nanella, считается обусловленным тем, что один из факторов, определяющих высокий рост родительской формы, становится латентным; это, следовательно, дало бы пример регрессивной мутации. Большинство других типов моих новых мутантов, с другой стороны, по-видимому, обусловлены прогрессивной изменчивостью.

Внешние причины этого любопытного периода мутабельности пока совершенно неизвестны и их едва ли можно угадать, поскольку происхождение Oenothera Lamarckiana окутано тайной. Семена, завезенные в Англию около 1860 года, как говорили, прибыли из Техаса, но из диких или из культурных растений — мы не знаем. Также не было зафиксировано, чтобы этот вид наблюдался в диком состоянии. Это, однако, не является чем-то особенным. Европейские типы Oenothera biennis и O. muricata находятся в таком же состоянии. Первый, как говорят, был завезен из Вирджинии, а второй из Канады, но оба, вероятно, из растений, культивируемых в садах этих стран. Растут ли те же элементарные виды до сих пор в тех местах — неизвестно, главным образом потому, что различные подвиды упомянутых видов не были систематически изучены и разграничены.

Происхождение новых видов, которое отчасти является следствием изменчивости, однако, главным образом обусловлено естественным отбором. Изменчивость предоставляет новые признаки и новые элементарные виды. Естественный отбор, с другой стороны, решает, чему жить, а чему умереть. Изменчивость кажется свободной и не ограниченной ранее определенными линиями. Отбор, однако, может происходить по тем же основным линиям в течение долгих геологических эпох, тем самым направляя развитие больших ветвей животного и растительного мира. В естественном отборе очевидно, что питание и окружающая среда являются главными факторами. Но вероятно, что, хотя питание может быть одной из главных причин изменчивости, окружающая среда может играть главную роль в решениях, приписываемых естественному отбору. Отношения с соседними растениями и с вредными или полезными животными считались самыми важными определяющими факторами с тех пор, как Дарвин указал на их преобладающее влияние.