«Дарвин и современная наука»

Я отвлекаюсь здесь, чтобы дать отчет об интимных процессах, которые, согласно моему взгляду, происходят внутри зародышевой плазмы и которые я назвал «ЗАРОДЫШЕВЫМ ОТБОРОМ». Эти процессы важны, поскольку они формируют корни вариации, которая в свою очередь является корнем естественного отбора. Я не могу здесь сделать больше, чем дать краткий очерк теории, чтобы показать, как дарвиновско-уоллесовская теория отбора получила поддержку от нее.

С другими я рассматриваю минимальное количество вещества, которое содержится внутри ядра зародышевых клеток в форме палочек, полос или гранул, как ЗАРОДЫШЕВОЕ ВЕЩЕСТВО или ЗАРОДЫШЕВУЮ ПЛАЗМУ, и я называю индивидуальные гранулы ИДАМИ. В ядре всегда присутствует множество таких идов, либо встречающихся индивидуально, либо объединенных в форме палочек или полос (хромосом). Каждый ид содержит первичные компоненты ЦЕЛОГО индивида, так что несколько идов вовлечены в развитие нового индивида.

В каждом существе сложного строения тысячи первичных компонентов должны идти на составление одного ида; их я называю ДЕТЕРМИНАНТАМИ, и я подразумеваю под этим именем очень маленькие индивидуальные частицы, далеко за пределами микроскопической видимости, жизненные единицы, которые питаются, растут и размножаются делением. Эти детерминанты контролируют части развивающегося эмбриона, — каким образом, не должно здесь нас заботить. Детерминанты различаются между собой, те, что у мышцы, иначе конституированы, чем те, что у нервной клетки или железистой клетки и т. д., и каждый детерминант в свою очередь состоит из мельчайших жизненных единиц, которые я называю БИОФОРАМИ, или носителями жизни. Согласно моему взгляду, эти детерминанты не только ассимилируют, как всякая другая живая единица, но они ВАРЬИРУЮТ в ходе своего роста, как варьирует всякая живая единица; они могут варьировать качественно, если элементы, из которых они составлены, варьируют, они могут расти и делиться более или менее быстро, и их вариации дают начало СООТВЕТСТВУЮЩИМ вариациям органа, клетки или клеточной группы, которые они детерминируют. Что они претерпевают непрестанные флуктуации в отношении размера и качества, кажется мне неизбежным следствием их неравного питания; ибо хотя зародышевая клетка в целом обычно получает достаточное питание, минутные флуктуации в количестве, доставляемом к разным частям внутри зародышевой плазмы, не могут не происходить.

Теперь, если детерминант, например, сенсорной клетки, получает в течение значительного времени более обильное питание, чем прежде, он будет расти быстрее — станет больше и делиться быстрее, и, позже, когда соответствующий ид развивается в эмбрион, эта сенсорная клетка станет сильнее, чем у родителей, возможно, даже вдвое сильнее. Это пример НАСЛЕДУЕМОЙ ИНДИВИДУАЛЬНОЙ ВАРИАЦИИ, возникающей из зародыша.

Питательный поток, который, согласно нашей гипотезе, благоприятствует детерминанту N случайно, то есть по причинам, неизвестным нам, может оставаться сильным в течение значительного времени или может уменьшиться снова; но даже в последнем случае мыслимо, что восходящее движение детерминанта может продолжаться, потому что укрепленный детерминант теперь АКТИВНО питает себя более обильно, — то есть он притягивает питание к себе и до некоторой степени отнимает его у своих собратьев-детерминантов. Таким образом, он может — как мне кажется — попасть в ПОСТОЯННОЕ ВОСХОДЯЩЕЕ ДВИЖЕНИЕ И ДОСТИЧЬ СТЕПЕНИ СИЛЫ, ОТ КОТОРОЙ НЕТ ПАДЕНИЯ НАЗАД. Тогда положительный или отрицательный отбор вступает в силу, благоприятствуя вариациям, которые выгодны, откладывая в сторону те, которые невыгодны.

Подобным образом НИСХОДЯЩАЯ вариация детерминантов может произойти, если ее прогресс будет начат уменьшенным потоком питания. Детерминанты, которые ослаблены этим уменьшенным потоком, будут иметь меньшее сродство к притяжению питания из-за их уменьшенной силы, и они будут ассимилировать более слабо и расти медленнее, если случайные потоки питания не помогут им восстановиться. Но, как будет вскоре показано, изменение направления не может произойти на КАЖДОЙ стадии дегенеративного процесса. Если определенная критическая стадия нисходящего прогресса пройдена, даже благоприятные условия питания больше не будут достаточны, чтобы постоянно изменить направление вариации. Только два случая мыслимы; если детерминант соответствует ПОЛЕЗНОМУ органу, только его удаление может вернуть зародышевую плазму к ее прежнему уровню; поэтому персональный отбор удаляет ид в вопросе, с его детерминантами, из зародышевой плазмы, вызывая элиминацию индивида в борьбе за существование. Но есть другой мыслимый случай; соответствующие детерминанты могут быть детерминантами органа, который стал БЕСПОЛЕЗНЫМ, и они тогда будут продолжать беспрепятственно, но с чрезмерной медленностью, вдоль нисходящего пути, пока орган не станет рудиментарным и наконец не исчезнет вовсе.

Флуктуации детерминантов туда и сюда могут таким образом быть преобразованы в длительное восходящее или нисходящее движение; и ЭТО ЯВЛЯЕТСЯ РЕШАЮЩИМ ПУНКТОМ ЭТИХ ЗАРОДЫШЕВЫХ ПРОЦЕССОВ.

Это не фантастическое предположение; мы можем прочитать его в факте дегенерации неиспользуемых частей. БЕСПОЛЕЗНЫЕ ОРГАНЫ ЯВЛЯЮТСЯ ЕДИНСТВЕННЫМИ, КОТОРЫМ НЕ ПОМОГАЕТ ПОДНЯТЬСЯ СНОВА ПЕРСОНАЛЬНЫЙ ОТБОР, И ПОЭТОМУ В ИХ СЛУЧАЕ ОДНОМ МЫ МОЖЕМ СОСТАВИТЬ ЛЮБОЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЕ О ТОМ, КАК ПЕРВИЧНЫЕ КОМПОНЕНТЫ ВЕДУТ СЕБЯ, КОГДА ОНИ ПОДВЕРЖЕНЫ ИСКЛЮЧИТЕЛЬНО ВНУТРИЗАРОДЫШЕВЫМ СИЛАМ.

Вся система детерминантов ида, как я ее представляю, находится в состоянии постоянной флуктуации вверх и вниз. В большинстве случаев флуктуации будут противодействовать друг другу, потому что пассивные потоки питания скоро меняются, но во многих случаях предел, от которого возвращение возможно, будет пройден, и тогда соответствующие детерминанты будут продолжать варьировать в том же направлении, пока они не достигнут положительной или отрицательной селекционной ценности. На этой стадии персональный отбор вмешивается и откладывает в сторону вариацию, если она невыгодна, или благоприятствует — то есть сохраняет — ее, если она выгодна. Только ДЕТЕРМИНАНТ БЕСПОЛЕЗНОГО ОРГАНА НЕ ПОДВЕРЖЕН ПЕРСОНАЛЬНОМУ ОТБОРУ, и, как показывает опыт, он опускается вниз; то есть орган, который соответствует ему, дегенерирует очень медленно, но беспрерывно, пока, после того, что должно очевидно быть огромным отрезком времени, он не исчезает из зародышевой плазмы вовсе.

Таким образом, в факте дегенерации неиспользуемых частей мы находим доказательство того, что не все флуктуации детерминанта возвращаются к равновесию, но что, когда движение достигает определенной силы, оно продолжается В ТОМ ЖЕ НАПРАВЛЕНИИ. Мы обладаем полной уверенностью в этом, насколько это касается процесса дегенерации, и мы должны предполагать это также в отношении прогрессивных вариаций, как нас к тому, безусловно, оправдывают явления искусственного отбора. Если японские селекционеры смогли удлинить хвостовые перья петуха до шести футов, это могло произойти только потому, что детерминанты хвостовых перьев в зародышевой плазме уже встали на путь прогрессивной изменчивости, и этим движением воспользовался селекционер, который постоянно отбирал для размножения особей, у которых прогрессивная изменчивость была наиболее выражена. Ибо всякое разведение зависит от бессознательного отбора зародышевых вариаций.

Конечно, эти зародышевые процессы нельзя доказать математически, поскольку мы не можем непосредственно наблюдать игру сил пассивных флуктуаций и их причины. Мы не можем сказать, насколько велики эти флуктуации и как быстро или медленно, как регулярно или нерегулярно они изменяются. Мы также не знаем, насколько должен быть усилен детерминант пассивным потоком питательных веществ, чтобы оказаться вне опасности неблагоприятных вариаций, или насколько он должен быть пассивно ослаблен, прежде чем потеряет способность к восстановлению собственными силами. В данном случае невозможно привести фактические доказательства, так же как это было невозможно в отношении селекционной ценности начальных стадий адаптации. Но если мы примем во внимание, что все наследственные вариации должны иметь свои корни в зародышевой плазме, и далее, что когда личный отбор не вмешивается, то есть в случае частей, ставших бесполезными, неизбежно должна происходить дегенерация части, а следовательно, и ее детерминанта, то мы должны прийти к выводу, что процессы, подобные тем, что я предположил, протекают внутри зародышевой плазмы, и мы можем делать это с такой же уверенностью, с какой мы смогли вывести из явлений адаптации селекционную ценность их начальных стадий. Факт дегенерации неиспользуемых частей представляется мне неопровержимым доказательством того, что флуктуации внутри зародышевой плазмы ЯВЛЯЮТСЯ ПОДЛИННЫМ КОРНЕМ ВСЕЙ НАСЛЕДСТВЕННОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ и предварительным условием для возникновения дарвиновско-уоллесовского фактора отбора. Зародышевый отбор поставляет камни, из которых личный отбор возводит свои храмы и дворцы: АДАПТАЦИИ. Значение процесса дегенерации неиспользуемых частей для теории невозможно переоценить, особенно когда он происходит у стерильных форм животных, где мы свободны от сомнений относительно предполагаемого ЛАМАРКОВСКОГО ФАКТОРА, который склонен запутывать наши представления в отношении других случаев.

Если мы будем рассматривать изменчивость многих детерминантов, участвующих в превращении самки в стерильную рабочую особь, как результат постепенного преобразования идов в рабочие иды, мы увидим, что зародышевая плазма половозрелых муравьев должна содержать три вида идов: мужские, женские и рабочие, или, если рабочие разделились на солдат и строителей гнезд, то четыре вида. Мы понимаем, что рабочие иды возникли потому, что их детерминанты встали на полезный путь изменчивости, будь то прогрессивный или регрессивный, и что они продолжали двигаться по этому пути, пока не была достигнута наивысшая достижимая степень полезности определяемых ими частей. Но в дополнение к органам с положительной или отрицательной селекционной ценностью существовали некоторые, которые были безразличны с точки зрения успеха и, особенно, функциональной способности рабочих: крылья, яйцевые трубки, семяприемник, некоторое количество фасеток глаза, возможно, даже весь глаз. Что касается яйцевых трубок, то возможно, что их дегенерация была преимуществом для рабочих, экономя энергию, и если так, то отбор благоприятствовал бы дегенерации; но как присутствие глаз могло уменьшить полезность рабочих для колонии? Или крошечный семяприемник, или даже крылья? Эти части поэтому дегенерировали ПОТОМУ, ЧТО ОНИ БОЛЕЕ НЕ ПРЕДСТАВЛЯЛИ ЦЕННОСТИ ДЛЯ НАСЕКОМОГО. Но если отбор не влиял на устранение этих частей, поскольку они не были ни преимуществом, ни недостатком для вида, то дарвиновский фактор отбора сталкивается здесь с загадкой, которую он не может решить в одиночку, но которая сразу становится ясной при добавлении зародышевого отбора. Ибо детерминанты органов, которые не имеют более ценности для организма, должны, как мы уже объяснили, встать на путь постепенного ретроградного развития.

У муравьев дегенерация зашла так далеко, что рудиментов крыльев нет ни у ОДНОГО вида, как это имеет место у многих бабочек, мух и саранчовых, но у личинок имагинальные диски крыльев все еще закладываются. Что касается яичников, то дегенерация достигла разных уровней у разных видов муравьев, как показали исследования моей бывшей ученицы Элизабет Бикфорд. У многих видов имеется двенадцать яйцевых трубок, и их число уменьшается до одной; действительно, у одного вида яйцевая трубка вовсе отсутствует. Из сказанного ясно по крайней мере одно: в данном случае ВСЕ зависит от флуктуаций элементов зародышевой плазмы. Зародышевый отбор, здесь, как и везде, представляет вариации детерминантов, а личный отбор благоприятствует им или отвергает их, или — если речь идет об органах, ставших бесполезными, — он вообще не вступает в игру и дает регрессивной вариации свободный ход.

Очевидно, что даже проблема СОАДАПТАЦИИ У СТЕРИЛЬНЫХ ЖИВОТНЫХ может быть таким образом удовлетворительно объяснена. Если детерминанты колеблются вверх и вниз в постоянной флуктуации, варьируя более выраженно то в одном, то в другом направлении, полезные вариации каждого детерминанта будут постоянно возникать заново и могут в ходе поколений комбинироваться друг с другом различными способами. Но есть одна особенность детерминантов, которая значительно облегчает этот сложный процесс отбора: после достижения определенного предела они продолжают варьировать в том же направлении. Из этого следует, что развитие по однажды выбранному пути может продолжаться без постоянного вмешательства личного отбора. Этот фактор действует, так сказать, только в начале, когда он отбирает детерминанты, варьирующие в правильном направлении, и снова в конце, когда необходимо ограничить дальнейшую изменчивость. В дополнение к этому, для всех этих адаптаций были доступны чрезвычайно длительные периоды времени, как ясно показывают очень постепенные переходные стадии между самками и рабочими у многих видов, и таким образом этот процесс трансформации теряет удивительный и таинственный характер, который, казалось, придавал ему на первый взгляд, и занимает место, без всякого натяжки, среди других процессов отбора. Мне кажется, что из фактов, что стерильные формы животных могут адаптироваться к новым жизненным функциям, их избыточные части дегенерируют, а более используемые части адаптируются в прогрессивном направлении, менее используемые — в регрессивном, мы должны сделать вывод, что гармоничная адаптация здесь происходит БЕЗ СОТРУДНИЧЕСТВА ЛАМАРКОВСКОГО ПРИНЦИПА. Однако, как только этот вывод установлен, у нас нет оснований относить тысячи случаев гармоничной адаптации, которые происходят точно так же у других животных или растений, к принципу, АКТИВНОЕ ВМЕШАТЕЛЬСТВО КОТОРОГО В ТРАНСФОРМАЦИЮ ВИДОВ НИГДЕ НЕ ДОКАЗАНО. ОН НАМ НЕ НУЖЕН ДЛЯ ОБЪЯСНЕНИЯ ФАКТОВ, И ПОЭТОМУ МЫ НЕ ДОЛЖНЫ ЕГО ПРЕДПОЛАГАТЬ.

Факт соадаптации, который должен был служить самым сильным аргументом против принципа отбора, в действительности дает наиболее ясное доказательство в его пользу. Мы ДОЛЖНЫ предполагать его, ПОТОМУ ЧТО НИКАКОЙ ДРУГОЙ ВОЗМОЖНОСТИ ОБЪЯСНЕНИЯ У НАС НЕТ, И ПОТОМУ ЧТО ЭТИ АДАПТАЦИИ ДЕЙСТВИТЕЛЬНО СУЩЕСТВУЮТ, ТО ЕСТЬ ДЕЙСТВИТЕЛЬНО ИМЕЛИ МЕСТО. С этим убеждением я еще в 1894 году, когда идея зародышевого отбора еще не пришла мне в голову, пытался сделать «гармоничную адаптацию» (соадаптацию) более понятной тем или иным способом, и так я пришел к идее, которая впоследствии была подробно изложена Болдуином, Ллойдом Морганом, а также Осборном и Гуликом как ОРГАНИЧЕСКИЙ ОТБОР. Мне казалось, что не обязательно, чтобы все зародышевые вариации, необходимые для вторичных вариаций, происходили ОДНОВРЕМЕННО, поскольку, например, в случае оленя кости, мышцы, сухожилия и нервы побуждались бы возрастающей тяжестью рогов к большей активности в ИНДИВИДУАЛЬНОЙ ЖИЗНИ и, таким образом, укреплялись бы. Рога могли увеличиваться в размерах только очень медленно, так что мышцы и кости могли поспевать за их ростом в индивидуальной жизни, пока не возникали необходимые зародышевые вариации. Таким образом, дисгармония между возрастающим весом рогов и частями, которые их поддерживают и приводят в движение, была бы предотвращена, поскольку было бы дано время для возникновения соответствующих зародышевых вариаций и, таким образом, для запуска НАСЛЕДСТВЕННОЙ вариации мышц, сухожилий и костей. («Влияние внешних воздействий на развитие», Романовская лекция, Оксфорд, 1894 г.)

Я до сих пор считаю эту идею правильной, но придаю «органическому отбору» меньше значения, чем в то время, поскольку не верю, что ОН ОДИН мог бы осуществить сложные гармоничные адаптации. Зародышевый отбор теперь кажется мне играющим главную роль в осуществлении таких адаптаций. Нечто подобное верно и в отношении принципа, который я назвал «Панмиксия». Поскольку с годами я все больше убеждался, что ЛАМАРКОВСКИЙ ПРИНЦИП не следует привлекать для объяснения уменьшения неиспользуемых частей, я полагал, что этот процесс можно просто объяснить прекращением консервативного эффекта естественного отбора. Я говорил себе, что с того момента, как часть перестает быть полезной, естественный отбор убирает от нее свою руку, и тогда она неизбежно должна упасть с высоты своей адаптивности, потому что худшие варианты имели бы такой же шанс сохраниться, как и лучшие, поскольку все степени приспособленности рассматриваемой части смешивались бы друг с другом без разбора. Это, несомненно, верно, как указал Романес за десять лет до меня, и это смешение плохого с хорошим, вероятно, действительно приводит к ухудшению соответствующей части. Но это не может объяснить постоянное уменьшение, которое всегда происходит, когда часть находится в процессе становления рудиментарной, и которое продолжается до тех пор, пока она в конечном итоге не исчезнет совсем. Процесс уменьшения поэтому не может быть объяснен только панмиксией; мы можем найти достаточное объяснение только в зародышевом отборе.

IV. ПРОИЗВОДНЫЕ ТЕОРИИ ОТБОРА.

Импульс во всех направлениях, данный Дарвином через его теорию отбора, был неизмеримым, и его влияние ощущается до сих пор. В компетенцию историка науки входит перечисление всех идей, которые в последней четверти девятнадцатого века выросли из теорий Дарвина в стремлении глубже проникнуть в проблему эволюции органического мира. В узких рамках, которыми ограничена эта статья, я не могу пытаться обсуждать какие-либо из них.

V. АРГУМЕНТЫ В ПОЛЬЗУ РЕАЛЬНОСТИ ПРОЦЕССОВ ОТБОРА.

(а) ПОЛОВОЙ ОТБОР.

Половой отбор идет рука об руку с естественным отбором. С самого начала я рассматривал половой отбор как чрезвычайно важное и интересное подтверждение естественного отбора, но, как ни странно, именно против этой теории было вынесено неблагоприятное суждение во многих кругах, и только совсем недавно, и, вероятно, по мере того, как богатство фактов в доказательство этого проникает в более широкий круг, мы, кажется, приближаемся к более общему признанию этой стороны проблемы адаптации. Таким образом, слова Дарвина в предисловии ко второму изданию (1874 г.) его книги «Происхождение человека и половой отбор» оправдываются: «Мое убеждение в действии естественного отбора остается непоколебимым», и далее: «Если бы натуралисты стали более знакомы с идеей полового отбора, она, я думаю, была бы принята в гораздо большей степени, и уже сейчас она полностью и благосклонно принята многими компетентными судьями». Дарвин мог так говорить, потому что он уже был знаком с огромной массой фактов, которые в совокупности дают подавляющее доказательство справедливости принципа полового отбора.

ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР выбирает для размножения особей, наиболее приспособленных к борьбе за существование, и делает это на каждой стадии развития; таким образом, он улучшает вид на всех его стадиях и формах. ПОЛОВОЙ ОТБОР действует только на особей, уже способных к размножению, и делает это только в отношении достижения размножения. Он возникает из соперничества одного пола, обычно мужского, за обладание другим, обычно женским. Его влияние поэтому может только ПРЯМО затрагивать один пол, в том смысле, что он лучше оснащает его для достижения обладания другим. Но эффект может косвенно распространяться на женский пол, и таким образом весь вид может быть модифицирован, не становясь, однако, более способным к сопротивлению в борьбе за существование, ибо половой отбор порождает только адаптации, которые могут дать их обладателю победу над соперниками в борьбе за обладание самкой, и которые поэтому свойственны ухаживающему полу: многообразные «вторичные половые признаки». Разнообразие этих признаков настолько велико, что я не могу здесь пытаться дать что-либо приближающееся к их полному рассмотрению, но я хотел бы привести достаточное количество примеров, чтобы сделать сам принцип, в его различных способах выражения, вполне ясным.

Одной из главных предварительных предпосылок полового отбора является неравное количество особей обоих полов, ибо если каждый самец немедленно находит свою пару, не может быть никакой конкуренции за обладание самкой. Дарвин показал, что по большей части неравенство между полами объясняется просто тем фактом, что самцов больше, чем самок, и поэтому самцы должны приложить некоторые усилия, чтобы обеспечить себе пару. Но неравенство не всегда зависит от численного преобладания самцов, оно часто обусловлено полигамией; ибо если один самец претендует на нескольких самок, количество самок по отношению к остальным самцам будет уменьшено. Поскольку почти всегда именно самцы являются ухаживающими, мы должны ожидать появления вторичных половых признаков главным образом у них и находить их особенно частыми у полигамных видов. И это действительно так.

Если бы мы попытались угадать — не зная фактов — какими средствами пользуются самцы животных, чтобы преодолеть своих соперников в борьбе за обладание самкой, мы могли бы назвать много видов средств, но было бы трудно предложить какое-либо, которое не используется на самом деле в той или иной группе животных. Я начну с простого различия в силе, благодаря которому самец многих животных так резко отличается от самки, как, например, лев, морж, «морской слон» и другие. Среди них самцы яростно сражаются за обладание самкой, которая достается победителю в бою. В этом простом случае никто не может сомневаться в действии отбора, и нет так же мало места для сомнений относительно селекционной ценности начальных стадий вариации. Различия в физической силе заметны даже среди людей, хотя в их случае борьба за обладание самкой уже не решается одной лишь физической силой.

Бои между самцами животных часто бывают яростными и упорными, и использование естественного оружия вида таким образом привело к совершенствованию этого оружия, например, клыков кабана, рогов оленя и огромных, похожих на рога челюстей жука-оленя. Здесь опять же невозможно сомневаться в том, что вариации этих органов возникали и что они были достаточно значительными, чтобы быть решающими в бою и, таким образом, приводить к улучшению оружия.

Среди многих животных, однако, самки поначалу уклоняются от самцов; они застенчивы, и их приходится искать, а иногда удерживать силой. Это выслеживание и захват самок самцами породили много различных признаков у последних, как, например, более крупные глаза у самца пчелы и особенно у самцов поденок (Ephemeridae), некоторые виды которых демонстрируют, в дополнение к обычным сложным глазам, крупные, так называемые тюрбанные глаза, так что вся голова покрыта видящими поверхностями. У этих видов самки находятся в очень большом меньшинстве (1:100), и легко понять, что должна происходить острая конкуренция за них и что, когда насекомые обоих полов свободно парят в воздухе, необычайно широкий диапазон зрения будет нести с собой решительное преимущество. Здесь опять же фактические адаптации соответствуют предварительным постулатам теории. Мы не знаем стадий, через которые прошел глаз к своему нынешнему совершенному состоянию, но, поскольку количество простых глаз (фасеток) стало гораздо больше у самца, чем у самки, мы можем предположить, что их увеличение обусловлено постепенным удвоением детерминантов омматидия в зародышевой плазме, как я уже указывал в отношении органов чувств в целом. В этом случае, опять же, селекционная ценность начальных стадий вряд ли допускает сомнения; лучшее зрение ПРЯМО обеспечивает размножение.

Во многих случаях ОРГАН ОБОНЯНИЯ показывает аналогичное улучшение. Многие низшие ракообразные (Daphnidae) имеют лучше развитые органы обоняния у мужского пола. Разница часто невелика и составляет всего одну или две обонятельные нити, но некоторые виды показывают разницу почти в сотню этих нитей (Leptodora). То же самое происходит среди насекомых.

Мы должны кратко рассмотреть хватательные органы, которые развились у самцов среди многих низших ракообразных, но здесь естественный отбор играет свою роль наряду с половым отбором, ибо союз полов является обязательным условием для поддержания вида, и, как сам Дарвин указывал, во многих случаях две формы отбора сливаются друг с другом. Этот факт всегда казался мне доказательством естественного отбора, ибо в отношении полового отбора совершенно очевидно, что победа наиболее оснащенных могла привести к улучшению только соответствующих органов, факторов борьбы, таких как глаз и обонятельный орган.

Мы переходим теперь к ВОЗБУДИТЕЛЯМ; то есть к группе половых признаков, происхождение которых через процессы отбора чаще всего ставилось под сомнение. Мы можем привести в пример ЛЮБОВНЫЕ ПРИЗЫВЫ, производимые многими самцами насекомых, такими как сверчки и цикады. Они могли возникнуть только в группах животных, в которых самка не быстро убегала от самца, а была склонна принять его ухаживания с самого начала. Таким образом, звуки, подобные стрекотанию самца сверчка, служат для привлечения самок. Поначалу они были просто сигналом, который показывал присутствие самца поблизости, и самка постепенно привлекалась все ближе и ближе непрерывным стрекотанием. Самец, который мог заставить себя услышать на наибольшем расстоянии, получал наибольшее количество последователей и передавал начала, а позже и улучшение своего голоса наибольшему числу потомков. Но половое возбуждение у самки стало ассоциироваться со слышанием любовного призыва, и тогда звукопроизводящий орган самца начал улучшаться, пока не достиг испускания протяжных мягких звуков медведки или менадоподобного крика цикад. Я не могу здесь проследить процесс развития в деталях, но обращу внимание на тот факт, что первоначальная цель голоса, оповещение о присутствии самца, стала второстепенной, а возбуждение самки стало главной целью, к которой нужно стремиться. Самые громкие певцы пробуждали самое сильное возбуждение, и улучшение происходило как само собой разумеющееся. Я представляю себе происхождение птичьего пения несколько похожим образом: сначала как средство привлечения, затем — возбуждения самки.

Еще один вид вторичного полового признака должен быть здесь упомянут: запах, который исходит от столь многих животных в период размножения. Возможно, что этот запах также служил поначалу лишь для оповещения о присутствии особей другого пола, но вскоре он стал возбудителем, и поскольку особи, которые вызывали наибольшую степень возбуждения, предпочитались, он достиг такой высокой степени совершенства, какая была для него возможна. Я ограничусь здесь сравнительно недавно открытым ароматом бабочек. С тех пор как Фриц Мюллер обнаружил, что некоторые бразильские бабочки источают аромат «как цветок», мы познакомились со многими такими случаями, и теперь мы знаем, что во всех странах не только многие дневные чешуекрылые, но и ночные источают тонкий запах, который приятен даже человеку. Эфирное масло, которому обязан этот аромат, секретируется клетками кожи, обычно крыла, как я показал вскоре после открытия АРОМАТИЧЕСКИХ ЧЕШУЕК. Это имеет место у самцов; у самок нет ОСОБЫХ ароматических чешуек, распознаваемых как таковые по их форме, но они должны, тем не менее, источать чрезвычайно тонкий аромат, хотя наш несовершенный орган обоняния не может его воспринять, ибо самцы узнают о присутствии самки даже ночью с большого расстояния и собираются вокруг нее. Мы можем поэтому заключить, что оба пола давно источали очень тонкий парфюм, который объявлял об их присутствии другим особям того же вида, и что у многих видов (НЕ У ВСЕХ) эти малые начала стали у самцов особенно сильными ароматическими чешуйками характерной формы (лютневидной, кистевидной или лировидной). Поначалу эти чешуйки были рассеяны по поверхности крыла, но постепенно они концентрировались и образовывали широкие бархатистые полосы или сильные выступающие кисточки, и они достигали своей наивысшей ступени эволюции, когда оказывались заключенными внутри ямок или складок кожи, которые могли открываться, чтобы позволить восхитительному аромату внезапно хлынуть навстречу самке. Таким образом, в этом случае мы также видим, что признаки, первоначальное использование которых состояло в том, чтобы свести полы вместе и тем самым поддержать вид, развились у самцов в средства для возбуждения самки. И мы вряд ли можем сомневаться, что самки наиболее охотно склоняются к тому, чтобы уступить бабочке, которая источает самый сильный аромат, — то есть, которая возбуждает их в наибольшей степени. Жаль, что наши органы обоняния недостаточно тонки, чтобы исследовать аромат самцов чешуекрылых в целом и сравнить его с другими парфюмами, которые привлекают этих насекомых. (См. Poulton, «Essays on Evolution», 1908, страницы 316, 317.) Насколько мы можем их воспринимать, они напоминают аромат цветов, но есть чешуекрылые, чей запах напоминает мускус. Запах мускуса также источается несколькими растениями: это половой возбудитель у кабарги, мускусной овцы и крокодила.

Насколько нам известно, это парфюмы, подобные тем, что у цветов, которые источают самцы чешуекрылых, чтобы привлечь своих партнеров, и это дальнейшее указание на то, что животные, как и растения, могут в значительной степени отвечать требованиям, предъявляемым к ним жизнью, и производить адаптации, которые являются наиболее целесообразными, — дальнейшее доказательство, также, моего положения, что полезные вариации, так сказать, ВСЕГДА ПРИСУТСТВУЮТ. Цветы развили парфюмы, которые привлекают их посетителей, а самцы чешуекрылых развили парфюмы, которые привлекают и возбуждают их партнеров.

В этой связи есть много красивых маленьких проблем, которые нужно решить, ибо существуют насекомые, такие как некоторые мухи, которые привлекаются запахами, неприятными для нас, как те, что исходят от разлагающейся плоти и падали. Но есть также определенные цветы, некоторые орхидеи, например, которые источают не очень приятный запах, а такой, который для нас отталкивающий и отвратительный; и мы должны поэтому ожидать, что самцы таких насекомых источали бы запах, неприятный для нас, но мне не известен ни один случай, в котором это было бы продемонстрировано.

В случаях, подобных тем, что мы обсудили, очевидно, что нет никакого возможного объяснения, кроме как через отбор. Это подводит нас к последнему виду вторичных половых признаков, и тому, в отношении которого чаще всего выражалось сомнение, — декоративным цветам и декоративным формам, яркому оперению самца фазана, колибри и райской птицы, а также ярким цветам многих видов бабочек, от прекрасного синего цвета наших маленьких голубянок (Lycaenidae) до великолепного лазурного цвета крупных морфид (Morphinae) Бразилии. В очень многих случаях, хотя отнюдь не во всех, самцы бабочек «красивее» самок, и в тропиках в частности они сияют и светятся самыми великолепными цветами. Я действительно не вижу причин, почему мы должны сомневаться в силе полового отбора, и я сам полностью на стороне Дарвина. Даже если мы, безусловно, не можем предположить, что самки осуществляют сознательный выбор «самого красивого» партнера и рассуждают, как судьи в суде, о совершенствах своих ухажеров, у нас нет оснований сомневаться, что отличительные формы (декоративные перья) и цвета оказывают особенно возбуждающее действие на самку, точно так же, как определенные запахи среди животных столь многих различных групп, включая бабочек. Сомнения, которые существовали в течение значительного времени в результате ошибочных экспериментов относительно того, имели ли цвета цветов действительно какое-либо влияние на привлечение бабочек, теперь были устранены благодаря серии более тщательных исследований; теперь мы знаем, что цвета цветов существуют благодаря бабочкам, как впервые показал Шпренгель, и что цветки покрытосеменных отобраны в отношении них, как указал Дарвин.

Конечно, невозможно привести какое-либо убедительное доказательство происхождения декоративных цветов через половой отбор, но есть много веских аргументов в его пользу, и они образуют совокупность косвенных доказательств настолько сильную, что она почти граничит с уверенностью.

Во-первых, существует аналогия с другими вторичными половыми признаками. Если пение птиц и стрекотание сверчка развились через половой отбор, если пронзительные запахи самцов животных — крокодила, кабарги, бобра, хищников и, наконец, цветоподобные ароматы бабочек — были развиты до их нынешней степени таким образом, почему декоративные цвета должны были возникнуть каким-то иным путем? Почему глаз должен быть менее чувствителен к СПЕЦИФИЧЕСКИ МУЖСКИМ цветам и другим ВИДИМЫМ знакам, ПРИВЛЕКАЮЩИМ САМКУ, чем обоняние к специфически мужским запахам или слух к специфически мужским звукам? Более того, декоративные перья птиц почти всегда расправляются и демонстрируются перед самкой во время ухаживания. Я в другом месте («Теория эволюции», Лондон, 1904, I, стр. 219) указал, что декоративная окраска и приятный аромат могут заменять друг друга у чешуекрылых так же, как и у цветов, ибо точно так же, как некоторые скромно окрашенные цветы (резеда и фиалка) часто имеют сильный аромат, в то время как поразительно окрашенные иногда совершенно лишены аромата, так мы находим, что самые красивые и ярко окрашенные из наших местных чешуекрылых, виды Vanessa, не имеют ароматических чешуек, в то время как они часто заметно развиты у серых ночных чешуекрылых. Оба вида привлечения могут, однако, сочетаться у бабочек, точно так же, как у цветов. Конечно, мы не можем объяснить, почему оба средства привлечения должны существовать в одном роде, а только одно из них в другом, поскольку мы не знаем мельчайших деталей условий жизни рассматриваемых родов. Но из спорадического распределения ароматических чешуек у чешуекрылых и из их присутствия или отсутствия у близкородственных видов мы можем заключить, что аромат является относительно СОВРЕМЕННЫМ приобретением, более недавним, чем блестящая окраска.

Одна вещь в частности, которая клеймит декоративную окраску как продукт отбора, — это ЕЕ ПОСТЕПЕННАЯ ИНТЕНСИФИКАЦИЯ путем добавления новых пятен, что мы можем вполне хорошо наблюдать, потому что во многих случаях цвета были сначала приобретены самцами, а позже переданы самкам по наследству. Ароматические чешуйки никогда не передаются таким образом, вероятно, по той же причине, по которой декоративные цвета многих птиц часто не передаются самкам: потому что с ними они были бы подвержены слишком большому уничтожению врагами. Уоллес первым указал, что у видов со скрытыми гнездами красивые перья самца встречаются и у самки, как, например, у попугаев, но это не так у видов, которые высиживают в открытом гнезде. У попугаев часто можно наблюдать, что общая блестящая окраска самца встречается у самки, но что некоторые цветовые пятна отсутствуют, и они, вероятно, были приобретены сравнительно недавно самцом и еще не были переданы самке.

Изоляция группы особей, которая находится в процессе варьирования, несомненно, имеет большое значение в половом отборе, ибо даже одиночная заметная вариация станет доминирующей гораздо скорее в маленькой изолированной колонии, чем среди большого числа членов вида.

Любой, кто согласен со мной в выведении вариаций из зародышевого отбора, будет рассматривать этот процесс как существенную помощь в объяснении отбора отличительных признаков ухаживания, таких как цветные пятна, декоративные перья, роговые выросты у птиц и рептилий, гребни, пучки перьев и тому подобное, поскольку начала этих признаков будут представлены с относительной частотой в борьбе между детерминантами внутри зародышевой плазмы. Процесс передачи декоративных перьев самке приводит, как указал Дарвин и проиллюстрировал интересными примерами, к ЦВЕТОВОЙ ТРАНСФОРМАЦИИ ЦЕЛОГО ВИДА, и этот процесс, как показывает филетически более старая окраска молодых птиц, должен был в течение тысяч лет повторяться несколько раз в линии происхождения.

Если мы окинем взглядом богатство явлений, представленных нам вторичными половыми признаками, мы вряд ли сможем не убедиться в истинности принципа полового отбора. И, конечно, никто, кто принял естественный отбор, не должен отвергать половой отбор, ибо не только оба процесса покоятся на одной и той же основе, но они сливаются друг с другом, так что часто невозможно сказать, сколько в конкретном признаке зависит от одной, а сколько от другой формы отбора.

(б) ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР.

Фактическое доказательство теории полового отбора исключено, хотя бы потому, что мы не можем сказать, когда вариация достигает селекционной ценности. Несомненно, что тонкое обоняние ценно для самца моли в его поиске самки, но приводит ли обладание одним дополнительным обонятельным волоском, или десятью, или двадцатью дополнительными волосками к успеху его обладателя, мы сказать не можем. И мы блуждаем еще больше в потемках, когда обсуждаем возбуждение, вызываемое у самки приятными парфюмами или поразительными и красивыми цветами. Что они производят впечатление, вне сомнения; но мы можем только предполагать, что их незначительные усиления дают какое-либо преимущество, и мы ДОЛЖНЫ предполагать это, ПОСКОЛЬКУ В ПРОТИВНОМ СЛУЧАЕ ВТОРИЧНЫЕ ПОЛОВЫЕ ПРИЗНАКИ ОСТАЮТСЯ НЕОБЪЯСНИМЫМИ.

То же самое верно в отношении естественного отбора. Невозможно привести какое-либо фактическое доказательство селекционной ценности начальных стадий и стадий увеличения вариаций, как уже было показано. Но селекционная ценность завершенной адаптации может во многих случаях быть статистически определена. Чеснола и Поултон провели ценные эксперименты в этом направлении. Первый прикрепил сорок пять особей зеленой и шестьдесят пять особей коричневой разновидности богомола (Mantis religiosa) шелковой нитью к растениям и наблюдал за ними в течение семнадцати дней. Насекомые, которые находились на поверхности цвета, подобного их собственному, остались несъеденными, в то время как двадцать пять зеленых насекомых на коричневых частях растений все исчезли за одиннадцать дней.

Эксперименты Поултона и Сандерса («Отчет Британской ассоциации» (Бристоль, 1898), Лондон, 1899, страницы 906-909) были проведены с 600 куколками Vanessa urticae, «крапивницы». Куколки были искусственно прикреплены к крапиве, стволам деревьев, заборам, стенам и к земле, некоторые в Оксфорде, некоторые в Сент-Хеленсе на острове Уайт. В течение месяца 93 процента куколок в Оксфорде были убиты, главным образом мелкими птицами, в то время как в Сент-Хеленсе погибло 68 процентов. Эксперименты показали очень ясно, что цвет и характер поверхности, на которой покоится куколка, — а следовательно, и ее собственная заметность — имеют величайшее значение. В Оксфорде вылупились только четыре куколки, которые были прикреплены к крапиве; все остальные — на коре, камнях и тому подобном — погибли. В Сент-Хеленсе уничтожение было следующим: на заборах, где куколки были заметны, 92 процента; на коре, 66 процентов; на стенах, 54 процента; и среди крапивы, 57 процентов. Эти интересные эксперименты подтверждают наши взгляды относительно защитной окраски и показывают далее, ЧТО КОЭФФИЦИЕНТ УНИЧТОЖЕНИЯ В ВИДЕ ОЧЕНЬ ВЫСОК И ЧТО, СЛЕДОВАТЕЛЬНО, ОТБОР ДОЛЖЕН БЫТЬ ОЧЕНЬ ОСТРЫМ.

Мы можем сказать, что процесс отбора следует как логическая необходимость из выполнения трех предварительных постулатов теории: изменчивости, наследственности и борьбы за существование с ее огромным коэффициентом уничтожения у всех видов. К этому мы должны добавить четвертый фактор, ИНТЕНСИФИКАЦИЮ вариаций, которую Дарвин установил как факт и которую мы теперь можем объяснить теоретически на основе зародышевого отбора. Можно возразить, что существует значительная неопределенность относительно этого ЛОГИЧЕСКОГО доказательства из-за нашей неспособности продемонстрировать селекционную ценность начальных стадий и индивидуальных стадий увеличения. Мы должны поэтому опираться на КОСВЕННЫЕ ДОКАЗАТЕЛЬСТВА. Их можно найти в ИНТЕРПРЕТАТИВНОЙ ЦЕННОСТИ ТЕОРИИ. Давайте рассмотрим этот пункт более подробно.

Во-первых, необходимо подчеркнуть то, что часто упускается из виду, а именно, что теория не только объясняет ТРАНСФОРМАЦИИ видов, она также объясняет ИХ СОХРАНЕНИЕ ТАКИМИ ЖЕ; в дополнение к принципу варьирования она содержит в себе принцип ПЕРСИСТИРОВАНИЯ. Частью сущности отбора является то, что он не только заставляет часть ВАРЬИРОВАТЬ, пока она не достигнет своей наивысшей степени адаптации, но что он ПОДДЕРЖИВАЕТ ЕЕ НА ЭТОЙ СТЕПЕНИ. ЭТО КОНСЕРВИРУЮЩЕЕ ВЛИЯНИЕ ЕСТЕСТВЕННОГО ОТБОРА имеет большое значение и было рано признано Дарвином; оно естественно следует из принципа выживания наиболее приспособленных.

Мы понимаем из этого, как получается, что вид, который стал полностью адаптированным к определенным условиям жизни, перестает варьировать, но остается «постоянным», пока условия жизни ДЛЯ НЕГО остаются неизменными, будь то тысячи лет или целые геологические эпохи. Но самое убедительное доказательство силы принципа отбора заключается в бесчисленном множестве явлений, которые не могут быть объяснены никаким другим способом. К этой категории относятся все структуры, которые являются лишь ПАССИВНО преимущественными для организма, потому что ни одна из них не могла возникнуть по предполагаемому ЛАМАРКОВСКОМУ ПРИНЦИПУ. Они обсуждались так часто, что нам остается только указать на них здесь. До недавнего времени симпатическая окраска животных — например, белизна арктических животных — относилась, по крайней мере частично, к ПРЯМОМУ влиянию внешних факторов, но факты лучше всего объясняются отнесением их к процессам отбора, ибо тогда нет необходимости делать необоснованное предположение, что многие виды чувствительны к стимулу холода, а другие нет. Подавляющее большинство арктических наземных животных, млекопитающих и птиц, белые, и это доказывает, что все они были способны представить вариацию, которая была наиболее полезной для них. Соболь коричневый, но он живет на деревьях, где коричневая окраска защищает и скрывает его более эффективно. Мускусная овца (Ovibos moschatus) также коричневая и резко контрастирует со льдом и снегом, но она защищена от хищных зверей своим стадным образом жизни, и поэтому для нее преимущество быть видимой с как можно большего расстояния. То, что так много видов смогли дать начало белым разновидностям, не зависит от особой чувствительности кожи к влиянию холода, а от того факта, что млекопитающие и птицы имеют общую тенденцию варьировать в сторону белого цвета. Даже у нас многие птицы — скворцы, дрозды, ласточки и т. д. — время от времени производят белых особей, но белая разновидность не сохраняется, потому что она легко становится жертвой хищников. Это верно для белых оленят, лис, оленей и т. д. Белизна, следовательно, возникает из внутренних причин и сохраняется только тогда, когда она полезна. Очень многие животные, живущие в ЗЕЛЕНОЙ СРЕДЕ, стали облаченными в зеленый цвет, особенно насекомые, гусеницы и богомолы, как преследуемые, так и преследователи.

То, что не прямой эффект среды вызывает зеленый цвет, показывают многие виды гусениц, которые покоятся на листьях и питаются ими, но тем не менее являются коричневыми. Они питаются ночью, а днем отправляются к стволу дерева и прячутся в бороздах коры. Мы не можем, однако, заключить из этого, что они были НЕ СПОСОБНЫ варьировать в сторону зеленого, ибо есть арктические животные, которые белые только зимой и коричневые летом (заяц-беляк и альпийская куропатка), и есть также зеленые листовидные насекомые, которые остаются зелеными только пока они молоды и их трудно увидеть на листе, но которые становятся коричневыми снова на последней стадии личиночной жизни, когда они перерастают лист. Они затем скрываются днем, иногда только среди увядших листьев на земле, иногда в самой земле. Интересно, что в одном роде, Chaerocampa, один вид коричневый на последней стадии личиночной жизни, другой становится коричневым раньше, а у многих видов последняя стадия не полностью коричневая, часть остается зеленой. Является ли это случаем двойной адаптации или зеленый цвет постепенно вытесняется коричневым, факт остается фактом: один и тот же вид, даже одна и та же особь, может демонстрировать обе вариации. Случай тот же с многими листовидными прямокрылыми, как, например, богомол (Mantis religiosa), о котором мы уже упоминали.

Но лучшие доказательства предоставляются теми часто цитируемыми случаями, в которых насекомое имеет обманчивое сходство с другим объектом. Мы знаем теперь много таких случаев, таких как многочисленные имитации зеленых или увядших листьев, которые осуществляются самыми разнообразными способами, иногда простыми вариациями в форме насекомого и в его цвете, иногда сложной маркировкой, подобной той, что встречается у индийских бабочек-листьев, Kallima inachis. В одном роде бабочек Anaea, в лесах Южной Америки, есть около сотни видов, которые все ярко окрашены на верхней поверхности, а на обратной стороне демонстрируют самую тонкую имитацию окраски и рисунка листа, обычно без какого-либо указания на жилки листа, но чрезвычайно обманчивую тем не менее. Любой, кто видел только одну такую бабочку, может сомневаться, могут ли многие из незначительных деталей маркировки действительно быть преимуществом для насекомого. Такими деталями являются, например, кажущиеся дыры и трещины в кажущемся сухом или полусгнившем листе, которые обычно обусловлены тем фактом, что чешуйки отсутствуют на круглом или овальном участке, так что бесцветная мембрана крыла лежит обнаженной, и можно смотреть сквозь пятно, как сквозь окно. Принимает ли птица, которая ищет или преследует бабочек, эти дыры за капли росы или за работу пожирающего насекомого, не влияет на вопрос; зеркалоподобное пятно несомненно увеличивает общую обманчивость, ибо то же самое происходит у многих бабочек-листьев, хотя не у всех, и в некоторых случаях оно заменяется совершенно своеобразным образом. У одного вида Anaea (A. divina) покоящаяся бабочка выглядит точно как лист, из внешнего края которого был съеден большой полукруглый кусок, возможно, гусеницей; но если мы посмотрим ближе, очевидно, что никакой части крыла не отсутствует и что полукруглый кусок имеет ясный, бледно-желтый цвет, в то время как остальная часть крыла имеет сильно контрастирующий темно-коричневый цвет.

Но обманчивое сходство может быть вызвано совершенно иным образом. Я часто размышлял о том, какое преимущество может дать блестящая белая C иначе тускло окрашенной «бабочке-запятой» (Grapta C. album). Недавние наблюдения Поултона («Proc. Ent. Soc.», Лондон, 6 мая 1903 г.) показали, что это представляет имитацию трещины, которая часто видна на сухих листьях и очень заметна, потому что свет просвечивает сквозь нее.

Полезность очевидно заключается в представлении птице очень знакомой картины сломанного листа с ясной сияющей щелью, и мы можем заключить из имитации таких мелких деталей, что птицы являются очень острыми наблюдателями и что малейшее отклонение от обычного привлекает их внимание и побуждает их к более близкому исследованию. Очевидно, что такие детальные — мы могли бы почти сказать такие тонкие — обманчивые сходства могли возникнуть только в течение долгих веков через приобретение время от времени чего-то нового, что усиливало уже существующее сходство.

Перед лицом таких фактов не может быть речи о случайности, и никому не удалось до сих пор найти никакого другого объяснения, чтобы заменить таковое отбором. В остальном, кажущиеся листья отнюдь не являются идеальными копиями листа; многие из них представляют только порванный или сломанный кусок, или половину или две трети листа, но ведь сами листья часто не представляются глазу как целое, а частично скрыты среди других листьев. Даже те бабочки, которые, подобно видам Kallima и Anaea, представляют весь лист со стеблем, жилками, верхушкой и всей шириной, не являются фактическими копиями, которые удовлетворили бы ботаника; часто многого не хватает. У Kallima боковые жилки листа никогда не включены все в маркировку; есть только две или три на левой стороне и самое большее четыре или пять на правой, и у многих особей они довольно неясны, в то время как у других они сравнительно отчетливы. Это предоставляет нам свежее доказательство в пользу их происхождения через процессы отбора, ибо ботанически совершенная картина не могла возникнуть таким образом; могло быть только закрепление таких деталей, которые усиливали обманчивое сходство.

Наш постулат происхождения через отбор также позволяет нам понять, почему имитация листа находится на нижней поверхности крыла у дневных чешуекрылых и на верхней поверхности у ночных форм, в соответствии с положением крыльев в состоянии покоя у двух групп.

Самое сильное из всех доказательств теории, однако, предоставляется случаями истинной «мимикрии», теми адаптациями, открытыми Бейтсом в 1861 году, состоящими в имитации одного вида другим, который становится все более и более похожим на свою модель. Модель всегда является видом, который пользуется некоторой особой защитой от врагов, будь то потому, что он неприятен на вкус, или потому, что он каким-то образом опасен.

Главным образом среди насекомых и особенно среди бабочек мы находим наибольшее количество таких случаев. Несколько из них были детально изучены, и каждая деталь была исследована, так что трудно понять, как может все еще существовать неверие в отношении них. Если бы многие и точные наблюдения, которые были тщательно собраны и критически обсуждены, например, Поултоном («Essays on Evolution», 1889-1907, Оксфорд, 1908, passim, например, страница 269), были тщательно изучены, аргументы, которые все еще часто выдвигаются против мимикрии, были бы найдены несостоятельными; мы вряд ли можем надеяться найти более убедительное доказательство реальности процессов отбора, чем те случаи, которые эти случаи вкладывают в наши руки. Предварительные постулаты теории мимикрии оспаривались, например, что дневные бабочки преследуются и поедаются птицами, но наблюдения, специально направленные на этот пункт в Индии, Африке, Америке и Европе, поставили это вне всякого сомнения. Если бы это было необходимо, я мог бы сам предоставить отчет о моих собственных наблюдениях по этому пункту.

Таким же образом экспериментально и путем полевых наблюдений было установлено, что во всех крупных областях распространения существуют бабочки, которых птицы и ящерицы — их главные враги — отвергают из-за неприятного запаха или вкуса. Эти бабочки обычно имеют яркую и заметную окраску и, таким образом, — как впервые истолковал это Уоллес, — снабжены легко узнаваемым знаком: знаком несъедобности, или ПРЕДУПРЕЖДАЮЩЕЙ ОКРАСКОЙ. Если бы их нельзя было так легко распознать на расстоянии, их бы часто клевали птицы, а затем отвергали из-за неприятного вкуса; но в действительности насекомоядные сразу узнают в них несъедобную добычу и игнорируют их. Такие НЕУЯЗВИМЫЕ (это выражение не относится ко всем врагам данной бабочки; например, против наездников неприятный запах обычно не дает защиты) виды, где бы они ни встречались, имитируются другими съедобными видами, которые благодаря этому приобретают определенную степень защиты.

Правда, это объяснение яркой, заметной окраски является лишь гипотезой, но ее основы — несъедобность и подверженность других бабочек поеданию — достоверны, а ее следствия — существование миметических съедобных форм — подтверждают ее самым убедительным образом. Из многих известных ныне случаев я выбираю один, особенно примечательный и тщательно исследованный: Papilio dardanus (merope), крупная, красивая дневная бабочка, ареал которой простирается от Абиссинии через всю Африку до южного побережья Капской колонии.

Самцы этой формы повсюду ПОЧТИ одинаковы по цвету и форме крыльев, за исключением нескольких вариаций в редких черных отметинах на бледно-желтом фоне. Но самки встречаются в нескольких совершенно различных формах и расцветках, и только одна из них, абиссинская форма, похожа на самца, в то время как остальные три или четыре являются МИМЕТИЧЕСКИМИ, то есть они копируют бабочку совершенно другого семейства — данаид, которые относятся к НЕУЯЗВИМЫМ формам. Таким образом, в каждом регионе самки копируют два или три различных неуязвимых вида. Можно сказать много интересного об этих видах, но было бы неуместно в рамках данной статьи приводить подробности этого очень сложного случая полиморфизма у P. dardanus. Все, кто интересуется этим вопросом, найдут полное и точное изложение случая, насколько нам известно, в книге Поултона «Очерки об эволюции» (стр. 373–375). (Профессор Поултон исправил некоторые неверные описания, которые я, к сожалению, упустил в таблицах своей книги «Лекции по теории происхождения» и которые относятся к Papilio dardanus (merope). Эти ошибки не имеют значения для понимания теории мимикрии, но я надеюсь вскоре исправить их в более позднем издании.) Мне остается лишь добавить, что в Южной Африке из яиц одной самки были выведены три различные миметические формы самок. Сходство этих форм со своими неуязвимыми моделями заходит так далеко, что даже детали МЕСТНЫХ форм моделей копируются миметическими видами.

Остается добавить, что на Мадагаскаре встречается бабочка Papilio meriones, у которой оба пола очень похожи по форме и рисунку на немиметического самца P. dardanus, так что она, вероятно, представляет собой предка этого последнего вида.

Перед лицом таких фактов любая попытка иного объяснения должна потерпеть неудачу. Точно так же все остальные детали этого случая соответствуют предварительным постулатам отбора и не оставляют места для какой-либо другой интерпретации. То, что самцы не приобретают защитную окраску, легко объяснимо, поскольку они в целом более многочисленны, а самки более важны для сохранения вида и должны жить дольше, чтобы откладывать яйца. Мы находим такое же положение вещей у многих других видов, а в одном случае (Elymnias undularis), где самец также имеет миметическую окраску, он копирует совершенно иначе окрашенный неуязвимый вид, нежели модель, которой следует самка. Это вполне понятно, если учесть, что если бы существовало СЛИШКОМ МНОГО ложных неуязвимых типов, птицы вскоре обнаружили бы, что среди особей с неприятной предупреждающей окраской встречаются съедобные. Отсюда и имитация различных неуязвимых видов у Papilio dardanus!

Сожалею, что нехватка места не позволяет мне привести больше примеров мимикрии и обсудить их подробно. Но уже из случая с Papilio dardanus можно извлечь многое, что имеет высочайшее значение для нашего понимания преобразований. Это показывает нам прежде всего то, что я однажды назвал, возможно, несколько сильно, ВСЕМОГУЩЕСТВОМ ЕСТЕСТВЕННОГО ОТБОРА в ответ оппоненту, который говорил о его «неадекватности». Мы видим здесь, что один и тот же вид способен создавать четыре или пять различных типов окраски и рисунка; таким образом, окраска и рисунок — это не, как часто предполагалось, необходимый результат специфической природы вида, а истинная адаптация, которая не может возникнуть как прямое следствие климатических условий, а исключительно благодаря тому, что я могу назвать сортировкой вариаций, производимых видом, в соответствии с их полезностью. То, что гусеницы могут быть зелеными или коричневыми, — это уже нечто большее, чем можно было ожидать согласно старой концепции вида, но то, что одна и та же бабочка должна быть то бледно-желтой с черным, то красной с черным и чисто-белым, то глубоко-черной с крупными чисто-белыми пятнами, а затем черной с большим охристо-желтым пятном и множеством мелких белых и желтых пятен; что в одном подвиде она может быть хвостатой, как предковая форма, а в другом — бесхвостой, как ее модель-данаида, — все это показывает далеко идущую способность к изменчивости и адаптации, которую мы никогда бы не ожидали, если бы не видели факты перед собой. Как возможно, что первичные цветовые вариации могут таким образом усиливаться и комбинироваться, остается загадкой даже сейчас; нам вспоминается современная трехцветная печать — возможно, в этом случае происходят подобные комбинации первичных цветов; в любом случае направление этих первичных вариаций определяется художником, которого мы знаем как естественный отбор, ибо нет другого мыслимого способа, которым модель могла бы воздействовать на бабочку, становящуюся все более похожей на нее. Тот же климат окружает все четыре формы самок; они подвержены одним и тем же условиям питания. Более того, Papilio dardanus отнюдь не единственный вид бабочек, который демонстрирует различные виды цветового рисунка на своих крыльях. Многие виды азиатского рода Elymnias имеют на верхней стороне очень хорошую имитацию неуязвимой эуплееины (Danainae), часто с стально-синим основным цветом, в то время как нижняя сторона хорошо скрыта, когда бабочка находится в покое, — таким образом, существуют два вида защитной окраски, каждый с разным значением! То же самое можно наблюдать у многих немиметических бабочек, например, у всех наших видов Vanessa, у которых нижняя сторона имеет серо-коричневую или коричнево-черную защитную окраску, но мы еще не знаем с уверенностью, каково биологическое значение ярко окрашенной верхней стороны.