«Критика и выступления»

Таковы, как мне кажется, основные факты, касающиеся этнологии Британских островов и Западной Европы, которые можно считать достаточно установленными. Гипотеза, с помощью которой, я думаю (вместе с Де Беллоге и Тернемом), факты могут быть лучше всего объяснены, такова: В очень отдаленные времена Западная Европа и Британские острова были населены только темным родом, или меланохроями, и эти меланохрои говорили на диалектах, родственных эускарскому. Ксантохрои, распространяясь по великим Евразийским равнинам на запад и говоря на арийских диалектах, постепенно вторгались на территории меланохроев. Ксантохрои, которые таким образом вступили в контакт с западными меланохроями, говорили на кельтском языке; и этот кельтский язык, будь то кимрский или гэльский, распространился среди меланохроев далеко за пределы границ смешения крови, вытесняя эускарский, точно так же, как английский и французский вытеснили кельтский. Еще во времена Цезаря, я полагаю, эускарский был везде, кроме Испании и Аквитании, заменен кельтским, и таким образом кельтоязычные люди были уже не одного этнологического рода, а двух. Как в Западной Европе, так и в Англии третья волна языка — в одном случае латинская, в другом тевтонская — распространилась по той же области. В Западной Европе она оставила фрагмент первичного эускарского в одном углу страны и фрагмент вторичного кельтского в другом. На Британских островах остались лишь отдаленные очаги вторичной лингвистической волны в Уэльсе, на нагорьях, в Ирландии и на острове Мэн. Если эта гипотеза верна, то из этого следует, что название кельтского не является должным образом применимым к меланохроическому или темному роду Европы. Они являются лишь, так сказать, вторичными кельтами. Первичные и аборигенные кельтоязычные люди — это ксантохрои, типичные галлы древних писателей и близкие союзники по крови, обычаям и языку германцев.

IX.

ПАЛЕОНТОЛОГИЯ И УЧЕНИЕ ОБ ЭВОЛЮЦИИ. (ЮБИЛЕЙНАЯ РЕЧЬ В ГЕОЛОГИЧЕСКОМ ОБЩЕСТВЕ, ЗА 1870 ГОД.) Прошло восемь лет с тех пор, как в отсутствие покойного г-на Леонарда Хомера, который тогда председательствовал у нас, мне, как одному из секретарей этого Общества, выпала доля составить обычную Ежегодную речь. Я воспользовался возможностью, чтобы попытаться «подвести итоги» той части биологической науки, которая обычно называется «палеонтологией», в том виде, в каком она тогда существовала; и, обсуждая одно за другим учения, которых придерживаются палеонтологи, я представил вам результаты моих попыток отделить хорошо установленное от гипотетического или сомнительного. Позвольте мне кратко напомнить вам, каковы были эти результаты:—

1. Живое население всех частей земной поверхности, которые были исследованы, претерпело последовательность изменений, которые в целом носили медленный и постепенный характер.

2. Когда ископаемые остатки, являющиеся свидетельствами этих последовательных изменений, происходивших в любых двух более или менее удаленных частях земной поверхности, сравниваются, они демонстрируют определенный широкий и общий параллелизм. Другими словами, определенные формы жизни в одной местности встречаются в том же общем порядке последовательности, что и, или являются гомотаксичными, подобным формам в другой местности.

3. Гомотаксис не следует считать идентичным синхронизму без независимых доказательств. Возможно, что подобные или даже идентичные фауны и флоры в двух разных местностях могут быть чрезвычайно разного возраста, если термин «возраст» используется в его собственном хронологическом смысле. Я заявил, что «географические провинции или зоны могли быть столь же отчетливо выражены в палеозойскую эпоху, как и в настоящее время; и те кажущиеся внезапными появления новых родов и видов, которые мы приписываем новому творению, могут быть простыми результатами миграции».

4. Мнение о том, что старейшие известные ископаемые являются самыми ранними формами жизни, не имеет твердого основания.

5. Если мы ограничимся положительно установленными фактами, то общее количество изменений в формах животной и растительной жизни с тех пор, как существование таких форм зафиксировано, невелико. По сравнению с промежутком времени с момента первого появления этих форм, количество изменений удивительно мало. Более того, в каждой великой группе животного и растительного царств существуют определенные формы, которые я назвал ПЕРСИСТЕНТНЫМИ ТИПАМИ, которые оставались, с очень незначительными видимыми изменениями, с момента своего первого появления до настоящего времени.

6. В ответ на вопрос «Что же тогда свидетельствует беспристрастный обзор положительно установленных истин палеонтологии в отношении общих доктрин прогрессивной модификации, которые предполагают, что модификация происходила путем необходимого прогресса от более эмбриональных к менее эмбриональным формам, от более обобщенных к менее обобщенным типам, в пределах периода, представленного ископаемыми породами?» Я отвечаю: «Она отрицает эти доктрины; ибо она либо не показывает нам никаких доказательств такой модификации, либо демонстрирует, что произошедшая модификация была очень незначительной; и, что касается природы этой модификации, она не дает никаких доказательств того, что более ранние члены любой долгоживущей группы были более обобщенными по структуре, чем более поздние».

Я думаю, что не могу использовать свою последнюю возможность официально обратиться к вам более подобающим — я могу сказать, более должным — образом, чем пересматривая эти старые суждения с той помощью, которую могут дать мне дальнейшие знания и размышления, а также крайнее желание докопаться до истины.

1. Что касается первого положения, я могу заметить, что какова бы ни была ситуация среди физических геологов, катастрофические палеонтологи практически вымерли. Сейчас не является частью признанной геологической доктрины, что виды одной формации все вымерли и были заменены совершенно новым набором в следующей формации. Напротив, общепризнано, если не повсеместно, что последовательность жизни была результатом медленной и постепенной замены видов видами; и что все проявления внезапности изменений обусловлены разрывами в серии отложений или другими изменениями физических условий. Непрерывность живых форм была неразрывной с самых ранних времен до наших дней.

2, 3. Использование слова «гомотаксис» вместо «синхронизм» не нашло, насколько мне известно, большого признания в глазах геологов. Я надеюсь, поэтому, что это любовь к научной осторожности, а не просто личная привязанность к собственному детищу, побуждает меня по-прежнему думать, что изменение фразы имеет значение, и что чем скорее оно будет сделано, тем скорее мы избавимся от множества ловушек, которые подстерегают рассуждающего о фактах и теориях геологии.

Одной из последних иностранных новостей, дошедших до нас, является информация о том, что австрийские геологи, наконец, поддались веским доказательствам, которые накопил М. Барранд, и признали доктрину колоний. Но признание доктрины колоний подразумевает дальнейшее признание того, что даже идентичность органических остатков не является доказательством синхронизма отложений, которые их содержат.

4. Дискуссии, касающиеся Eozoon, которые начались в 1864 году, в полной мере оправдали четвертое положение. В 1862 году старейшая запись жизни была в кембрийских породах; но если Eozoon является, как показали директор Доусон и д-р Карпентер, имея так много оснований полагать, остатками живого существа, то открытие его истинной природы перенесло жизнь в период, который, как заметил сэр Уильям Логан, столь же далек от того, в течение которого отлагались кембрийские породы, как сама кембрийская эпоха от третичных. Другими словами, установленная продолжительность жизни на земном шаре была почти удвоена одним махом.

5. Значение персистентных типов и небольшого количества изменений, которые произошли даже в тех формах, которые, как можно показать, были модифицированы, становится все больше и больше в моих глазах, чем дольше я занимаюсь биологией прошлого.

Подумайте, как много времени прошло с миоценовой эпохи. Тем не менее, в то время есть основания полагать, что каждая важная группа в каждом отряде Mammalia была представлена. Даже сравнительно скудная эоценовая фауна дает примеры отрядов Cheiroptera, Insectivora, Rodentia и Perissodactyla; Artiodactyla как в жвачной, так и в свиной модификациях; Carnivora, Cetacea и Marsupialia.

Или, если мы вернемся к более ранней половине мезозойской эры, как же удивительно обнаружить, что представлены все отряды Reptilia, за исключением Ophidia; в то время как некоторые группы, такие как Ornithoscelida и Pterosauria, более специализированные, чем любые существующие ныне, были в изобилии.

Существует один отдел Amphibia, который дает особенно важные свидетельства по этому вопросу, поскольку он перекрывает разрыв между мезозойскими и палеозойскими формациями (часто считающийся колоссальным по своей величине), простираясь, как это и есть, от основания каменноугольной системы до вершины триаса, если не до лейаса. Я имею в виду лабиринтодонтов. Когда адрес 1862 года готовился к печати, я смог упомянуть в примечании об открытии крупного лабиринтодонта с хорошо окостеневшими позвонками в Эдинбургском угольном бассейне. С того времени в каменноугольных породах Англии, Шотландии и Ирландии было обнаружено восемь или десять различных родов лабиринтодонтов, не говоря уже об американских формах, описанных директором Доусоном и профессором Коупом. Таким образом, в настоящее время фауна лабиринтодонтов каменноугольных пород является более обширной и разнообразной, чем фауна триаса, в то время как ее основные типы, насколько нам позволяет судить остеология, организованы столь же высоко. Таким образом, несомненно, что сравнительно высокоорганизованный тип позвоночных, такой как тип лабиринтодонтов, способен сохраняться без значительных изменений в течение периода, представленного обширными отложениями, составляющими каменноугольную, пермскую и триасовую формации.

Весьма примечательные результаты, полученные в ходе операций по зондированию и драгированию, которые проводились с таким замечательным успехом экспедициями, направленными нашими собственными, американским и шведским правительствами под руководством опытных натуралистов, имеют отношение к этому же направлению. Эти исследования продемонстрировали существование на больших глубинах океана живых животных, в некоторых случаях идентичных, а в других — очень похожих на тех, что встречаются в виде окаменелостей в белом мелу. Globigerinae, циатолиты, коккосферы, дисколиты в одном абсолютно идентичны таковым в другом; существуют идентичные или близкоаналогичные виды губок, иглокожих и брахиопод. У побережья Португалии сейчас обитает вид Beryx, который, несомненно, оставляет свои кости и чешую здесь и там в атлантическом иле, подобно тому как его предшественник оставлял свои остатки в иле моря мелового периода.

Много лет назад я рискнул назвать атлантический ил «современным мелом», и мне не известен ни один факт, противоречащий точке зрения, которую отстаивал профессор Уайвилл Томсон, а именно, что современный мел является не только прямым потомком древнего мела, но и остается, так сказать, во владении наследственным имуществом; и что с мелового периода (если не гораздо раньше) по сей день глубокое море покрывало большую часть того, что сейчас является областью Атлантики. Но если Globigerinae, Terebratula caput-serpentis и Beryx, не говоря уже о других формах животных и растений, таким образом перекрывают промежуток между современным и мезозойским периодами, возможно ли, что большинство других живых существ претерпели «морскую трансформацию в нечто новое и странное» все сразу?

[Сноска 1: См. статью в Saturday Review за 1858 год о «Меле, древнем и современном».]

6. До сих пор я стремился расширить и подкрепить новыми аргументами, но не изменять в каком-либо важном отношении идеи, представленные вам по другому случаю. Но когда я перехожу к положениям, касающимся прогрессивной модификации, мне кажется, с помощью нового света, пролившегося с разных сторон, что есть много оснований для смягчения той несколько брутовской суровости, с которой я в 1862 году обошелся с доктриной, в истинности которой я был бы рад найти хорошее обоснование. Действительно, что касается Invertebrata и низших Vertebrata, факты и выводы, которые из них можно сделать, представляются мне такими же, какими они были. Насколько пока что известно обратное, самые ранние известные сумчатые могли быть столь же высокоорганизованными, как и их ныне живущие сородичи; пермские ящерицы не проявляют признаков неполноценности по сравнению с современными; лабиринтодонтов нельзя поставить ниже живущих саламандр и тритонов; девонские ганоиды тесно связаны с Polypterus и Lepidosiren.

Но когда мы обращаемся к высшим Vertebrata, результаты недавних исследований, как бы мы их ни просеивали и ни критиковали, кажутся мне оставляющими явный перевес в пользу доктрины эволюции живых форм одна из другой. Тем не менее, при обсуждении этого вопроса очень важно тщательно различать различные виды доказательств из ископаемых остатков, которые выдвигаются в пользу эволюции.

Каждую окаменелость, занимающую промежуточное место между уже известными формами жизни, можно назвать, поскольку она является промежуточной, доказательством в пользу эволюции, поскольку она показывает возможный путь, по которому могла происходить эволюция. Но само по себе открытие такой формы не доказывает, что эволюция происходила посредством нее, и не является чем-то большим, чем косвенным доказательством в пользу эволюции в целом. Предположим, что A, B, C — три формы, причем B по структуре является промежуточной между A и C. Тогда доктрина эволюции предлагает четыре возможных альтернативы. A могло стать C через B; или C могло стать A через B; или A и C могут быть независимыми модификациями B; или A, B и C могут быть независимыми модификациями некоторого неизвестного D. Возьмем случай свиней, Anoplotheridae и жвачных. Anoplotheridae являются промежуточными между первыми и последними; но это не говорит нам, произошли ли жвачные от свиней, или свиньи от жвачных, или и те и другие от Anoplotheridae, или не могли ли свиньи, жвачные и Anoplotheridae одинаково разойтись от какого-то общего предка.

Но если можно показать, что A, B и C демонстрируют последовательные стадии в степени модификации или специализации одного и того же типа; и если, далее, можно доказать, что они встречаются в последовательно более новых отложениях, причем A находится в самом старом, а C — в самом новом, то промежуточный характер B приобретает совсем другое значение, и я без колебаний принял бы его как звено в генеалогии C. Я бы считал, что бремя доказательства ложится на любого, кто отрицает, что C произошло от A через B или каким-то близкоаналогичным образом; ибо всегда вероятно, что можно не попасть в точную линию филиации, и, имея дело с окаменелостями, можно принять дядей и племянников за отцов и сыновей.

Я считаю необходимым различать первые и вторые классы промежуточных форм как intercalary types (вставочные типы) и linear types (линейные типы). Когда я применяю первый термин, я просто хочу сказать, что по факту форма B, так названная, является промежуточной между другими в том смысле, в каком Anoplotherium является промежуточным между свиньями и жвачными — не утверждая и не отрицая никакой прямой генетической связи между тремя вовлеченными формами. Когда я применяю последний термин, с другой стороны, я имею в виду мнение, что формы A, B и C составляют линию происхождения, и что B, таким образом, является частью родословной C.

С того времени, когда удивительные исследования Кювье вымерших млекопитающих парижского гипса впервые сделали известными вставочные типы и заставили признать их таковыми, число таких форм неуклонно росло среди высших Mammalia. Мы не только знаем теперь многочисленные вставочные формы Ungulata, но великая монография М. Годри об окаменелостях Пикерми (которая кажется мне одной из самых совершенных палеонтологических работ, которые я видел за долгое время) показывает нам среди Primates Mesopithecus как вставочную форму между Semnopitheci и Macaci; а среди Carnivora — Hyaenictis и Ictitherium как вставочные или, возможно, линейные типы между Viverridae и Hyaenidae.

Едва ли какой-либо отряд высших Mammalia стоит так явно отдельно и изолированно от остальных, как отряд Cetacea; хотя тщательное рассмотрение структуры ластоногих Carnivora, или тюленей, показывает в них немало приближений к еще более полностью морским млекопитающим. Вымерший Zeuglodon, однако, представляет нам вставочную форму между типом тюленей и типом китов. Череп этого великого эоценового морского монстра, по сути, показывает своей узкой и удлиненной межглазничной областью; обширным соединением теменных костей в сагиттальном шве; хорошо развитыми носовыми костями; отчетливыми и крупными резцами, имплантированными в межчелюстные кости, которые принимают полное участие в ограничении передней части пасти; двухкорневыми коренными зубами с треугольными и зазубренными коронками, не превышающими пяти с каждой стороны в каждой челюсти; и наличием молочной зубной системы — свою тесную связь с тюленями. В то время как, с другой стороны, вытянутая ростральная форма морды, длинный симфиз и низкий венечный отросток нижней челюсти являются приближениями к китообразной форме этих частей.

Лопатка напоминает таковую у китообразного Hyperoodon, но надостная ямка больше и больше похожа на тюленью; как и плечевая кость, которая отличается от таковой у Cetacea наличием истинных суставных поверхностей для свободного сочленения костей предплечья. В кажущемся полном отсутствии задних конечностей и в характеристиках позвоночного столба Zeuglodon лежит на стороне Cetacea от пограничной линии; так что, в целом, зеуглодонты, будучи переходными, удобно сохраняются в отряде китообразных. А публикация в 1864 году мемуаров М. Ван Бенедена о миоценовом и плиоценовом Squalodon предоставила гораздо лучшие средства, чем те, которыми анатомы обладали ранее, для подгонки еще одного звена цепи, соединяющей существующих Cetacea с Zeuglodon. Зубов гораздо больше, хотя коренные зубы демонстрируют зеуглодонтный двойной корень; носовые кости очень короткие, а верхняя поверхность рострума представляет желобок, заполненный при жизни продолжением решетчатого хряща, который столь характерен для большинства Cetacea.

Мне кажется, что подобно тому, как среди существующих Carnivora моржи и ушастые тюлени являются вставочными формами между стопоходящими Carnivora и обычными тюленями, так и зеуглодонты являются вставочными между Carnivora в целом и Cetacea. Являются ли зеуглодонты также линейными типами в их отношении к этим двум группам, нельзя установить, пока мы не будем обладать более определенными знаниями, чем те, которыми располагаем в настоящее время, относительно временных отношений Carnivora и Cetacea.

До сих пор мы имели дело со вставочными типами, которые занимают промежутки между семействами или отрядами одного и того же класса; но исследования, которые проводились профессором Гегенбауром, профессором Коупом и мной в отношении структуры и отношений вымерших рептильных форм Ornithoscelida (или Dinosauria и Compsognatha), выявили существование вставочных форм между тем, что до сих пор всегда считалось очень разными классами подцарства позвоночных, а именно Reptilia и Aves. Какие бы выводы ни делались или не делались из этого факта, теперь является установленной истиной, что во многих из этих Ornithoscelida задние конечности и таз гораздо больше похожи на таковые у птиц, чем на таковые у рептилий, и что эти птице-рептилии, или рептило-птицы, были более или менее полностью двуногими.

Когда я обращался к вам в 1862 году, я был бы очень смел, если бы предположил, что палеонтология вскоре покажет нам возможность прямого перехода от типа ящерицы к типу страуса. В настоящий момент у нас есть в Ornithoscelida вставочный тип, который доказывает, что этот переход — нечто большее, чем возможность; но очень сомнительно, являются ли какие-либо из родов Ornithoscelida, с которыми мы в настоящее время знакомы, фактическими линейными типами, посредством которых был осуществлен переход от ящерицы к птице. Они, очень вероятно, все еще скрыты от нас в более древних формациях.

Давайте теперь попытаемся найти несколько случаев истинных линейных типов, или форм, которые являются промежуточными между другими, потому что они стоят в прямой генетической связи с ними. Нелегко найти ясные и недвусмысленные доказательства филиации среди ископаемых животных; ибо для того, чтобы такие доказательства были вполне удовлетворительными, необходимо, чтобы мы были знакомы со всеми наиболее важными особенностями организации животных, которые, как предполагается, связаны таким образом, а не только с фрагментами, на которых так часто основываются роды и виды палеонтолога. М. Годри расположил виды Hyaenidae, Proboscidea, Rhinocerotidae и Equidae в порядке их филиации от их первого появления в миоценовую эпоху до настоящего времени, а профессор Рютимейер составил аналогичные схемы для быков и других Ungulata — с тем, что, я склонен думать, является справедливым и вероятным приближением к порядку природы. Но, как никто не знает лучше этих двух ученых, проницательных и философски мыслящих биологов, все такие расположения должны рассматриваться как предварительные, за исключением тех случаев, в которых по счастливой случайности можно получить большие серии остатков из толстой и широко распространенной серии отложений. Легко накопить вероятности — трудно доказать какой-то конкретный случай таким образом, чтобы он выдержал строгую критику.

Однако после долгих поисков я думаю, что такой случай можно доказать в пользу родословной лошадей.

Род Equus представлен еще в последней части миоценовой эпохи; но в отложениях, относящихся к середине этой эпохи, его место занимают два других рода, Hipparion и Anchitherium; а в самом нижнем миоцене и верхнем эоцене встречается только последний род. Вид Anchitherium был отнесен Кювье к Palaeotheria под названием P. aurelianense. Жевательные зубы на самом деле очень похожи по форме и рисунку, а также по отсутствию какого-либо толстого слоя цемента на зубы некоторых видов Palaeotherium, особенно Palaeotherium minus Кювье, который был выделен Помелем в отдельный род Plagiolophus. Но в том факте, что в нижней челюсти всего шесть полноразмерных коренных зубов, причем первый премоляр очень мал; что передние коренные зубы такие же большие или даже больше задних; что второй премоляр имеет переднее удлинение; и что задний коренной зуб нижней челюсти имеет, как отметил Кювье, заднюю долю гораздо меньшего размера и другой формы, зубная система Anchitherium отходит от типа Palaeotherium и приближается к типу лошади.

[Сноска 1: Герман фон Мейер дал название Anchitherium для A. Ezguerrae; и в своей статье по этому вопросу он прикладывает много усилий, чтобы отличить последнего как тип нового рода от Palaeotherium d'Orléans Кювье. Но именно Palaeotherium d'Orléans является типом рода Hipparitherium Кристоля; и таким образом, хотя Hipparitherium более позднего происхождения, чем Anchitherium, мне казалось, что он имеет своего рода справедливое право на признание, когда этот адрес был написан. В целом, однако, кажется наиболее удобным принять Anchitherium.]

Опять же, скелет Anchitherium чрезвычайно лошадиный. М. Кристоль заходит так далеко, что говорит, что описание костей лошади или осла, принятое в ветеринарных трудах, подошло бы и для Anchitherium. И в общем смысле это может быть вполне верно; но есть некоторые весьма важные различия, на которые, действительно, справедливо указывает тот же внимательный наблюдатель. Так, локтевая кость полная на всем протяжении, и ее стержень не является просто рудиментом, слитым в одну кость с лучевой. Есть три пальца, один большой посередине и один маленький с каждой стороны. Бедренная кость совершенно как у лошади и имеет характерную ямку над внешним мыщелком. В Британском музее есть весьма поучительный образец костей ноги, показывающий, что малая берцовая кость была представлена внешним мыщелком и плоским язычком кости, который простирается вверх от него на внешней стороне большой берцовой кости и тесно анкилозирован с последней костью. Задние пальцы — три, как и у передней ноги; а средняя плюсневая кость гораздо менее сжата с боков, чем у лошади.

[Сноска 1: Я обязан М. Жерве за образец, который указывает на то, что малая берцовая кость была полной, по крайней мере, в некоторых случаях; и за очень интересный фрагмент нижней челюсти, который показывает, что, как и у Palaeotheria, самый задний молочный коренной зуб нижней челюсти был лишен задней доли, которая существует в самом заднем истинном коренном зубе.]

У Hipparion зубы почти напоминают зубы лошадей, хотя коронки коренных зубов не такие длинные; как и у лошадей, они обильно покрыты цементом. Стержень локтевой кости сведен к простому стилю, анкилозированному почти на всей своей длине с лучевой костью и кажущемуся немногим более чем гребнем на поверхности последней кости, пока его тщательно не исследуют. Передние пальцы все еще три, но внешние более тонкие, чем у Anchitherium, а их копыта меньше по сравнению с копытом среднего пальца: они, по сути, сведены к простым рудиментам и не касаются земли. В ноге дистальный конец малой берцовой кости настолько полностью соединен с большой берцовой костью, что кажется простым отростком последней кости, как у лошадей.

В Equus, наконец, коронки жевательных зубов становятся длиннее, а их рисунки слегка модифицируются; середина стержня локтевой кости обычно исчезает, а ее проксимальный и дистальный концы анкилозируются с лучевой костью. Фаланги двух внешних пальцев на каждой ноге исчезают, а их пястные и плюсневые кости остаются как «грифельные кости».

У Hipparion есть большие углубления на лице перед глазницами, подобные тем, что предназначены для «larmiers» многих жвачных; но следы их можно увидеть у некоторых ископаемых лошадей из холмов Севалик; и, как показывают недавние исследования Лейди, они сохраняются у Anchitherium.

Когда мы рассматриваем эти факты и дальнейшее обстоятельство, что гиппарионы, остатки которых были собраны в огромных количествах, были подвержены, как указывали М. Годри и другие, широкому диапазону изменчивости, мне кажется невозможным сопротивляться выводу, что типы Anchitherium, Hipparion и древних лошадей составляют родословную современных лошадей, причем Hipparion является промежуточной стадией между двумя другими и соответствует B в моей предыдущей иллюстрации.

Процесс, посредством которого Anchitherium был преобразован в Equus, является процессом специализации, или все более и более полного отклонения от того, что можно было бы назвать средней формой копытного млекопитающего. У лошадей уменьшение некоторых частей конечностей, наряду со специальной модификацией тех, что остались, доведено до большей степени, чем у любых других копытных млекопитающих. Уменьшение меньше, а специализация меньше у Hipparion и еще меньше у Anchitherium; но все же, по сравнению с другими млекопитающими, уменьшение и специализация частей у Anchitherium остаются большими.

Не вероятно ли тогда, что, подобно тому как в миоценовую эпоху мы находим предковую лошадиную форму, менее модифицированную, чем Equus, так, если мы вернемся к эоценовой эпохе, мы найдем какое-то четвероногое, связанное с Anchitherium, как Hipparion связано с Equus, и, следовательно, меньше отклоняющееся от средней формы?

Я думаю, что этот дезидератум очень близко, если не полностью, восполняется Plagiolophus, остатки которого в изобилии встречаются в некоторых частях верхне- и среднеэоценовых формаций. Рисунки жевательных зубов Plagiolophus похожи на таковые у Anchitherium, и их коронки так же тонко покрыты цементом; но коренные зубы уменьшаются в размере вперед, а последний нижний коренной зуб имеет большую заднюю долю, выпуклую снаружи и вогнутую внутри, как у Palaeotherium. Локтевая кость полная и гораздо больше, чем у любого из Equidae, в то время как она более тонкая, чем у большинства истинных Palaeotheria; она прочно соединена, но не анкилозирована с лучевой костью. В передней конечности три пальца, внешние из которых тонкие, но менее истонченные, чем у Equidae. Бедренная кость больше похожа на таковую у Palaeotheria, чем у лошади, и имеет лишь небольшое углубление над своим внешним мыщелком на месте большой ямки, которая так очевидна у Equidae. Малая берцовая кость отчетливая, но очень тонкая, и ее дистальный конец анкилозирован с большой берцовой костью. На задней ноге три пальца, имеющие пропорции, подобные таковым на передней ноге. Основные пястные и плюсневые кости более плоские, чем у любого из Equidae; а пястные кости длиннее плюсневых, как у Palaeotheria.

По своей общей форме Plagiolophus напоминает очень маленькую и тонкую лошадь и совершенно не похож на неохотное, свиноподобное существо, изображенное в реконструкции Кювье его Palaeotherium minus в «Os semens Fossils».

[Сноска 1: Таков, по крайней мере, вывод, подсказанный пропорциями скелета, изображенного Кювье и Де Бленвилем; но, возможно, нечто среднее между лошадью и агути было бы ближе к истине.]

Было бы рискованно говорить, что Plagiolophus является точной радикальной формой лошадиных четвероногих; но я не думаю, что могут быть какие-либо разумные сомнения в том, что последние животные произошли в результате модификации какого-то четвероногого, похожего на Plagiolophus.

Мы таким образом добрались до среднеэоценовой формации и все же проследили лошадей только до трехпалого предка; но эти трехпалые формы, не меньше, чем сами лошадиные четвероногие, представляют рудименты двух других пальцев, которые принадлежат к тому, что я назвал «средним» четвероногим. Если ожидание, вызванное грифельными костями лошадей, что у какого-то предка лошадей эти грифельные кости окажутся полными пальцами, подтвердилось, то нам предоставлены очень веские причины искать не менее полное подтверждение ожидания, что трехпалый Plagiolophus-подобный «avus» (дед) лошади должен был иметь пятипалого «atavus» (предка) в какой-то более ранний период.

Никакой такой пятипалый «atavus», однако, еще не появился среди немногих средне- и позднеэоценовых Mammalia, которые известны.

Другая серия тесно связанных форм, хотя доказательства, которые они предоставляют, возможно, менее полны, чем доказательства лошадиной серии, представлена нам Dichobune эоценовой эпохи, Cainotherium миоценовой эпохи и Tragulidae, или так называемыми «оленьками», сегодняшнего дня.

У Tragulidae нет резцов в верхней челюсти и только шесть жевательных зубов с каждой стороны каждой челюсти; в то время как клык перемещен к внешнему резцу, и в нижней челюсти есть диастема. На задней ноге четыре полных пальца, но средние плюсневые кости обычно рано или поздно анкилозируются в одну кость. Ладьевидная и кубовидная кости соединяются, а дистальный конец малой берцовой кости анкилозирован с большой берцовой костью.

У Cainotherium и Dichobune верхние резцы полностью развиты. Есть семь коренных зубов; зубы образуют непрерывный ряд без диастемы. Плюсневые кости, ладьевидная и кубовидная кости, а также дистальный конец малой берцовой кости остаются свободными. У Cainotherium также развита вторая пястная кость, но она намного короче третьей, в то время как пятая отсутствует или рудиментарна. В этом отношении он напоминает Anoplotherium secundarium. Это обстоятельство и своеобразный рисунок верхних коренных зубов у Cainotherium заставляют меня колебаться в том, чтобы считать его фактическим предком современных Tragulidae. Если у Dichobune четырехпалая передняя нога (хотя я склонен подозревать, что она напоминает Cainotherium), он будет лучшим представителем старейших форм серии Traguline; но Dichobune встречается в среднем эоцене и является, по сути, старейшим известным парнокопытным млекопитающим. Где же тогда мы должны искать его пятипалого предка?

Если мы проследим другие линии недавних и третичных Ungulata, возникает тот же вопрос. Свиней можно проследить через миоценовую эпоху до верхнего эоцена, где они появляются в двух хорошо выраженных формах Hyopotamus и Chaeropotamus; но Hyopotamus, по-видимому, имел только два пальца.

Опять же, все большие группы жвачных, Bovidae, Antilopidae, Camelopardalidae и Cervidae, представлены в миоценовую эпоху, как и верблюды. Верхнеэоценовый Anoplotherium, который является вставочным между свиньями и Tragulidae, имеет только два или, самое большее, три пальца. Среди скудных млекопитающих нижнеэоценовой формации у нас есть непарнокопытные Ungulata, представленные Coryphodon, Hyracotherium и Pliolophus. Предположим на мгновение, ради следования аргументу, что Pliolophus представляет первичный запас Perissodactyles, а Dichobune — Artiodactyles (хотя я далек от того, чтобы утверждать, что это так), тогда мы находим в самой ранней фауне эоценовой эпохи, до которой доходят наши исследования, два отдела Ungulata полностью дифференцированными, и никаких следов какого-либо общего запаса обоих или пятипалых предшественников ни у одного из них. Имея перед собой случай с лошадьми, оправдывающий веру в производство новых форм животных путем модификации старых, я не вижу выхода из необходимости искать этих предков Ungulata за пределами границ третичных формаций.

Я мог бы так же скоро признать специальное творение, сразу же, как предположить, что у Perissodactyles и Artiodactyles не было пятипалых предков. И когда мы рассматриваем, какая большая часть третичного периода прошла, прежде чем Anchitherium был преобразован в Equus, трудно избежать вывода, что большая часть времени до третичного периода должна была быть потрачена на преобразование общего запаса Ungulata в Perissodactyles и Artiodactyles.

Тот же урок внушается изучением любого другого отряда третичных одноутробных Mammalia. Каждый из этих отрядов представлен в миоценовую эпоху: эоценовая формация, как я уже сказал, содержит Cheiroptera, Insectivora, Rodentia, Ungulata, Carnivora и Cetacea. Но Cheiroptera являются крайними модификациями Insectivora, точно так же, как Cetacea являются крайними модификациями типа Carnivora; и поэтому для моего ума невероятно, чтобы одноутробные Insectivora и Carnivora не были обильно развиты вместе с Ungulata в мезозойскую эпоху. Но если это так, как далеко назад мы должны зайти, чтобы найти общий запас одноутробных Mammalia? Что касается Didelphia, если мы можем доверять доказательствам, которые, по-видимому, предоставляются их очень скудными остатками, форма Hypsiprymnoid существовала в эпоху триаса, одновременно с плотоядной формой. В эпоху триаса, следовательно, Marsupialia должны были уже существовать достаточно долго, чтобы дифференцироваться на плотоядные и травоядные формы. Но Monotremata являются более низкими формами, чем Didelphia, которые являются вставочными между Ornithodelphia и Monodelphia. К какому моменту палеозойской эпохи тогда мы должны, при любой рациональной оценке, отнести происхождение Monotremata?

Исследование появления классов и отрядов Sauropsida во времени указывает в точно том же направлении. Если, как есть веские основания полагать, истинные птицы существовали в триасовую эпоху, орнитосцелидные формы, посредством которых рептилии перешли в птиц, должны были предшествовать им. На самом деле, даже сейчас есть значительные основания подозревать существование Dinosauria в пермских формациях; но в этом случае ящерицы должны быть еще более раннего происхождения. И если очень небольшие различия, которые наблюдаются между Crocodilia более древних мезозойских формаций и таковыми сегодняшнего дня, дают какое-то приближение к оценке средней скорости изменений среди Sauropsida, почти ужасает размышление о том, как далеко назад в палеозойские времена мы должны зайти, прежде чем сможем надеяться добраться до того общего запаса, из которого должны были произойти Crocodilia, Lacertilia, Ornithoscelida и Plesiosauria, которые достигли столь большого развития в триасовую эпоху.

Amphibia и Pisces рассказывают ту же историю. Нет ни одного класса позвоночных животных, который при своем первом появлении был бы представлен аналогами самых низших известных членов того же класса. Поэтому, если есть хоть какая-то правда в доктрине эволюции, каждый класс должен быть значительно старше, чем первая запись о его появлении на поверхности земного шара. Но если соображения такого рода заставляют нас поместить происхождение позвоночных животных в период, достаточно удаленный от верхнего силура, в котором встречаются первые эласмобранхии и ганоиды, чтобы позволить эволюцию таких рыб, как эти, из позвоночного, столь же простого, как Amphioxus, я могу только повторить, что ужасает размышлять о том, насколько это происхождение должно было предшествовать эпохе первого зарегистрированного появления позвоночной жизни.

Таков дальнейший комментарий, который я должен предложить к изложению основных результатов палеонтологии, которые я ранее рискнул представить вам.

Но рост знаний в промежутке времени заставляет меня осознать упущение значительного момента в этом изложении, поскольку оно не содержит ссылки на отношение палеонтологии к теории распределения жизни; и не принимает во внимание замечательный способ, которым факты распределения в настоящее и прошлое время согласуются с доктриной эволюции, особенно в отношении наземных животных.

Эта связь между палеонтологией, геологией и современным распределением наземных животных, которая так поразила г-на Дарвина тридцать лет назад, что заставила его говорить о «законе последовательности типов» и об удивительной связи на одном континенте между мертвыми и живыми, недавно получила много разъяснений благодаря исследованиям Годри, Рютимейера, Лейди и Альфонса Мильн-Эдвардса в связи с более ранними трудами нашего оплакиваемого коллеги Фалконера; и она была поучительно обсуждена в вдумчивой и изобретательной работе г-на Эндрю Мюррея «О географическом распределении млекопитающих».

[Сноска 1: Статья «О форме и распределении участков суши в течение вторичного и третичного периодов соответственно; и о влиянии на животную жизнь, которое, вероятно, произвели большие изменения в географической конфигурации», г-на Сёрлза В. Вуда-младшего, которая была опубликована в Philosophical Magazine в 1862 году, была мне неизвестна, когда этот адрес был написан. Она вполне заслуживает самого тщательного изучения.]

Я предлагаю представить вам, насколько могу кратко, идеи, к которым привело долгое рассмотрение этого предмета в моем собственном уме.

Если доктрина эволюции верна, одним из ее непосредственных следствий ясно является то, что современное распределение жизни на земном шаре является продуктом двух факторов, один из которых — распределение, которое имело место в непосредственно предшествующую эпоху, а другой — характер и степень изменений, которые произошли в физической географии между одной эпохой и другой; или, чтобы выразить дело иначе, фауна и флора любой данной области в любую данную эпоху могут состоять только из таких форм жизни, которые являются прямыми потомками тех, что составляли фауну и флору той же области в непосредственно предшествующую эпоху, если только физическая география (под которой я включаю климатические условия) области не была настолько изменена, чтобы вызвать иммиграцию живых форм из какой-то другой области.

Эволюционист, следовательно, обязан бороться со следующей проблемой, когда она ясно поставлена перед ним: — Вот фауны одной и той же области в течение последовательных эпох. Покажите вескую причину верить либо в то, что эти фауны произошли друг от друга путем постепенной модификации, либо в то, что фауны достигли рассматриваемой области путем миграции из какой-то области, в которой они прошли свое развитие.

Я предлагаю попытаться разобраться с этой проблемой, насколько она иллюстрируется распределением наземных Vertebrata, и я постараюсь показать вам, что она поддается решению в смысле, полностью благоприятном для доктрины эволюции.

Я в другом месте изложил подробно причины, которые заставляют меня признать четыре первичные распределительные провинции для наземных Vertebrata в современном мире, а именно: — во-первых, новозеландскую, или провинцию Новой Зеландии; во-вторых, австралийскую провинцию, включая Австралию, Тасманию и острова Негрито; в-третьих, австро-колумбийскую, или Южную Америку плюс Северную Америку до Мексики; и в-четвертых, остальной мир, или Арктогею, в которой провинция Америки к северу от Мексики составляет одну подпровинцию, Африка к югу от Сахары — вторую, Индостан — третью, и остальная часть Старого Света — четвертую.

[Сноска 1: «О классификации и распределении Alectoromorphae»; Труды Зоологического общества, 1868.]

Теперь истина, которую г-н Дарвин осознал и провозгласил как «закон последовательности типов», заключается в том, что во всех этих провинциях животные, найденные в плиоценовых или более поздних отложениях, тесно связаны с теми, которые сейчас населяют те же провинции; и что, наоборот, формы, характерные для других провинций, отсутствуют. Северная и Южная Америка, возможно, представляют одно или два исключения из последнего правила, но они легко поддаются объяснению. Так, в Австралии более поздние третичные млекопитающие являются сумчатыми (возможно, за исключением собаки и одного-двух грызунов, как в настоящее время). В австро-колумбийской фауне более позднего третичного периода представлены многочисленные и разнообразные формы широконосых обезьян, грызунов, кошек, собак, оленей, Edentata и опоссумов; но, как и в настоящее время, нет узконосых обезьян, нет лемуров, нет Insectivora, быков, антилоп, носорогов, ни Didelphia, кроме опоссумов. А в широко распространенной арктогейской провинции плиоценовые и более поздние млекопитающие принадлежат к тем же группам, что и те, которые сейчас существуют в провинции. Закон последовательности типов, следовательно, остается в силе для современной эпохи по сравнению с ее предшественницей. Применяется ли он так же хорошо к плиоценовой фауне, когда мы сравниваем ее с фауной миоценовой эпохи? По большой удаче, обширная фауна млекопитающих последней эпохи стала теперь известна в четырех очень отдаленных частях арктогейской провинции, которые не сильно различаются по широте. Так, Фалконер и Котли сделали известной фауну субальпийских Гималаев и Перимских островов; Годри — фауну Аттики; многие наблюдатели — фауну Центральной Европы и Франции; а Лейди — фауну Небраски, на восточном склоне Скалистых гор. Результаты очень поразительны. Общая миоценовая фауна включает много родов и видов узконосых обезьян, летучих мышей, Insectivora; арктогейских типов Rodentia; Proboscidea; лошадиных, носороговых и тапировых четвероногих; верблюжьих, бычьих, антилоповых, оленьих и оленьковых жвачных; свиней и бегемотов; Viverridae и Hyaenidae среди других Carnivora; с Edentata, родственными арктогейским Orycteropus и Manis, а не австро-колумбийским неполнозубым. Единственный тип, присутствующий в миоцене, но отсутствующий в существующей фауне Восточной Арктогеи, — это тип Didelphidae, который, однако, остается в Северной Америке.

Но очень примечательно, что, хотя миоценовая фауна арктогейской провинции в целом имеет тот же характер, что и существующая фауна той же провинции в целом, составные элементы фауны были по-разному связаны. В миоценовую эпоху Северная Америка обладала слонами, лошадьми, носорогами и большим количеством и разнообразием жвачных и свиней, которые отсутствуют в современной местной фауне; Европа имела своих обезьян, слонов, носорогов, тапиров, оленьков, жирафов, гиен, больших кошек, неполнозубых и опоссумоподобных сумчатых, которые в равной степени исчезли из ее современной фауны; а в Северной Индии африканские типы бегемотов, жирафов и слонов были смешаны с тем, что сейчас является азиатскими типами последних, и с верблюдами, и с обезьянами Semnopithecine и Pithecine не менее отчетливо азиатских форм.

На самом деле миоценовая фауна млекопитающих Европы и гималайских регионов содержит, связанные вместе, типы, которые в настоящее время отдельно расположены в южноафриканской и индийской подпровинциях Арктогеи. Теперь есть все основания полагать, на других основаниях, что как Индостан к югу от Ганга, так и Африка к югу от Сахары были отделены широким морем от Европы и Северной Азии в течение средне- и верхнеэоценовых эпох. Отсюда становится весьма вероятным, что хорошо известные сходства и не менее примечательные различия между нынешними фаунами Индии и Южной Африки возникли каким-то таким образом, как следующий. В какое-то время в течение миоценовой эпохи, возможно, когда Гималайская цепь была поднята, дно нуммулитового моря было поднято и превращено в сушу, в направлении линии, простирающейся от Абиссинии до устья Ганга. Таким образом, Декан, с одной стороны, и Южная Африка, с другой, стали связаны с миоценовой сушей и друг с другом. Миоценовые млекопитающие постепенно распространились по этой промежуточной суше; и если состояние ее восточного и западного концов предлагало такие же широкие контрасты, как долины Ганга и Аравии сейчас, многие формы, которые пробрались в Африку, должны были отличаться от тех, которые достигли Декана, в то время как другие могли пройти в обе эти подпровинции.

То, что существовала непрерывность суши между Европой и Северной Америкой в течение миоценовой эпохи, представляется мне необходимым следствием того факта, что многие роды наземных млекопитающих, такие как Castor, Hystrix, Elephas, Mastodon, Equus, Hipparion, Anchitherium, Rhinoceros, Cervus, Amphicyon, Hyaenarctos и Machairodus, являются общими для миоценовых формаций двух областей и до сих пор не были найдены (за исключением, возможно, Anchitherium) ни в одном отложении более раннего возраста. Происходило ли это соединение с востока, или с запада, или с обеих сторон Старого Света, в настоящее время нет достоверных доказательств, и вопрос несущественен для настоящего аргумента; но, поскольку есть веские основания для веры в то, что австралийская провинция и индийская и южноафриканская подпровинции были отделены морем от остальной Арктогеи до миоценовой эпохи, так стало не менее вероятным, благодаря исследованиям г-на Каррика Мура и профессора Дункана, что австро-колумбийская область была отделена морем от Северной Америки в течение большой части миоценовой эпохи.

К сожалению, у нас нет знаний о миоценовой фауне млекопитающих австралийской и австро-колумбийской провинций; но, видя, что ни следа широконосой обезьяны, ни енотоподобного хищника, ни характерно южноамериканского грызуна, ни ленивца, ни броненосца, ни муравьеда еще не было найдено в миоценовых отложениях Арктогеи, я не могу сомневаться, что они уже существовали в миоценовой австро-колумбийской провинции.

Не менее вероятно и то, что характерные типы австралийских млекопитающих уже были развиты в этом регионе в миоценовые времена.

Однако Австро-Колумбия представляет трудности, от которых свободна Австралия; Camelidae и Tapiridae в настоящее время являются коренными обитателями Южной Америки, как и Арктогеи; и среди плиоценовых австро-колумбийских млекопитающих числятся австро-колумбийские роды Equus, Mastodon и Machairodus. Являются ли они постмиоценовыми иммигрантами или домиоценовыми аборигенами?

Еще более озадачивающими являются странные и интересные формы: Toxodon, Macrauchenia, Typotherium и новое аноплотериеподобное млекопитающее (Homalodotherium), которые доктор Каннингем прислал мне некоторое время назад из Патагонии. Признаюсь, я склонен предположить, что по крайней мере последние являются остатками популяции Австро-Колумбии до миоценовой эпохи и не были занесены из Арктогеи через север и восток.

Тот факт, что эта огромная фауна миоценовой Арктогеи в настоящее время полностью и богато представлена только в Индии и Южной Африке, в то время как в Северной Азии, Европе и Северной Америке она сократилась и обеднела, становится сразу понятным, если мы предположим, что Индия и Южная Африка имели лишь скудную популяцию млекопитающих до миоценовой иммиграции, в то время как условия были весьма благоприятны для пришельцев. Следует полагать, что эти новые регионы открылись для миоценовых копытных так же, как Южная Америка и Австралия открылись для крупного рогатого скота, овец и лошадей современных колонистов. Но после того, как эти обширные территории были таким образом заселены, наступила ледниковая эпоха, в течение которой чрезмерный холод, не говоря уже о опускании суши и ледяном покрове, должен был почти полностью уничтожить население всех северных частей Арктогеи, истребив все высшие формы млекопитающих, за исключением тех, которые, подобно слону и носорогу, могли приспособить свой волосяной покров к изменившимся условиям. Даже они должны были быть вытеснены с большей части этой территории; только те миоценовые млекопитающие, которые проникли в Индостан и Южную Африку, могли избежать истребления в результате таких изменений физической географии Арктогеи. И когда северное полушарие перешло в свое нынешнее состояние, эти исчезнувшие племена миоценовой фауны оказались зажаты Гималаями, Сахарой, Красным морем и аравийскими пустынями в пределах своих нынешних границ. Теперь, исходя из гипотезы эволюции, нет никаких трудностей в том, чтобы признать, что различия между миоценовыми формами фауны млекопитающих и теми, которые существуют в настоящее время, являются результатом постепенной модификации; и, поскольку такие различия в распространении, которые существуют, легко объясняются изменениями, произошедшими в физической географии мира со времен миоценовой эпохи, ясно, что результат сравнения миоценовой и современной фауны явно свидетельствует в пользу эволюции. Действительно, я могу пойти дальше. Я могу сказать, что гипотеза эволюции объясняет факты миоценового, плиоценового и современного распространения, и что никакое другое предположение даже не претендует на то, чтобы объяснить их. Действительно, можно допустить предположение, что каждый вид носорога и каждый вид гиены в длинной последовательности форм между миоценовым и современным видами был отдельно создан из пыли или из ничего сверхъестественной силой; но пока я не получу четких доказательств этого факта, я отказываюсь рисковать оскорбить любого здравомыслящего человека предположением, что он всерьез придерживается такого понятия.

Давайте теперь сделаем шаг назад во времени и исследуем отношения между миоценовой фауной и ее предшественницей из верхнеэоценовой формации.

Здесь приходится сожалеть, что наши материалы для формирования суждения ни в коей мере не могут сравниться по объему или разнообразию с теми, которые дают миоценовые пласты. Однако то, что мы знаем об этой верхнеэоценовой фауне Европы, дает достаточную положительную информацию, чтобы позволить нам сделать некоторые довольно надежные выводы. Она дала представителей Insectivora, Cheiroptera, Rodentia, Carnivora, парнокопытных и непарнокопытных Ungulata, а также опоссумоподобных сумчатых. Никакого австралийского типа сумчатых не было обнаружено в верхнеэоценовых пластах, как и никаких неполнозубых млекопитающих. Роды (за исключением, возможно, некоторых Insectivora, Cheiroptera и Rodentia) отличаются от родов миоценовой эпохи, но демонстрируют поразительное общее сходство с миоценовыми и современными родами. В нескольких случаях, как я уже показал, теперь ясно установлено, что отношение между эоценовыми и миоценовыми формами таково, что эоценовая форма является менее специализированной, в то время как ее миоценовый союзник — более, а специализация достигает своего максимума в современных формах того же типа.

Поскольку верхнеэоценовая и миоценовая фауны млекопитающих сопоставимы, их отношения никоим образом не противоречат гипотезе о том, что более древние являются прародителями более современных форм, в то время как в некоторых случаях они явно благоприятствуют этой гипотезе. Период времени и изменения в физической географии, представленные нуммулитовыми отложениями, несомненно, очень велики, в то время как остатки среднеэоценовых и более древних эоценовых млекопитающих сравнительно немногочисленны. Общий облик среднеэоценовой фауны, однако, вполне соответствует верхнеэоценовой. Более древняя эоценовая донуммулитовая фауна млекопитающих содержит летучих мышей, два рода Carnivora, три рода Ungulata (вероятно, все непарнокопытные) и дидельфидного сумчатого; все эти формы, за исключением, возможно, летучей мыши и опоссума, принадлежат к родам, которые, как известно, не встречаются вне нижнеэоценовой формации. Coryphodon, по-видимому, был родственен миоценовым и более поздним тапирам, в то время как Pliolophus в своем черепе и зубной системе любопытным образом сочетает признаки как парнокопытных, так и непарнокопытных; третий вертлуг на его бедренной кости и трехпалая задняя конечность, однако, по-видимому, определенно фиксируют его положение в последнем подразделении.

Таким образом, в том, что известно о более древних эоценовых млекопитающих арктогеальной провинции, нет ничего, что запрещало бы предположение, что они находились в предковом отношении к тем, что обитали в Calcaire Grossier и гипсе Парижского бассейна, и что наша нынешняя фауна, следовательно, непосредственно происходит от той, которая уже существовала в Арктогее в начале третичного периода. Но если мы теперь пересечем границу между кайнозойской и мезозойской фаунами, как они сохранились в пределах арктогеальной области, мы столкнемся с поразительными изменениями и тем, что представляется полным и несомненным разрывом в линии биологической преемственности.

Среди двенадцати или четырнадцати видов Mammalia, которые, как говорят, были найдены в Пурбеках, ни один не является представителем отрядов Cheiroptera, Rodentia, Ungulata или Carnivora, которые так хорошо представлены в третичных отложениях. Никакие Insectivora достоверно не известны, как и никакие опоссумоподобные сумчатые. Таким образом, существует огромное отрицательное различие между кайнозойской и мезозойской фаунами млекопитающих Европы. Но существует еще более важное положительное различие, поскольку все эти Mammalia, по-видимому, являются сумчатыми, принадлежащими к австралийским группам, и, таким образом, относятся к иной провинции распространения, нежели эоценовые и миоценовые сумчатые, которые являются австро-колумбийскими. Насколько несовершенные существующие материалы позволяют сформировать суждение, тот же закон, по-видимому, был справедлив для всех более ранних мезозойских Mammalia. Из млекопитающих Стоунсфилдского сланца один, Amphitherium, имеет определенно австралийский характер; один, Phascolotherium, может быть либо дазиуридом, либо дидельфином; о третьем, Stereognathus, в настоящее время ничего нельзя сказать. Два млекопитающих триаса также, по-видимому, принадлежат к австралийским группам.

Каждому известны многие любопытные точки сходства между морской фауной европейских мезозойских пород и той, которая сейчас существует в Австралии. Но если этот австралийский облик был присущ как наземной, так и морской фаунам мезозойской Европы, и если существует этот необъяснимый и огромный разрыв между фауной мезозоя и фауной третичной Европы, не является ли весьма очевидным предположение, что в мезозойскую эпоху австралийская провинция включала Европу, а арктогеальная провинция находилась в других пределах? Арктогеальная провинция в настоящее время огромна, в то время как австралийская относительно мала. Почему эти пропорции не могли быть иными в мезозойскую эпоху?