«Вклад в теорию естественного отбора»

Теперь я верю, что во всем классе птиц будут действовать одни и те же общие принципы, иногда отчетливо, иногда более неясно, в зависимости от того, насколько выражены привычки вида или насколько своеобразно их строение. Это правда, что среди птиц, мало различающихся по строению или привычкам, мы видим значительное разнообразие в способе гнездования, но мы теперь настолько уверены, что значительные изменения климата и поверхности произошли в период существования ныне живущих видов, что совсем нетрудно понять, как возникли такие различия. Известно, что простые привычки наследственны, и поскольку область, занимаемая сейчас каждым видом, отличается от области любого другого, мы можем быть уверены, что такие изменения по-разному воздействовали бы на каждый из них и часто сводили бы вместе виды, которые приобрели свои своеобразные привычки в отдельных регионах и в разных условиях.

Как молодые птицы учатся строить свое первое гнездо?

Но возражают, что птицы не учатся делать свое гнездо, как человек учится строить, ибо все птицы будут делать точно такое же гнездо, как и остальные представители их вида, даже если они никогда не видели ни одного, и только инстинкт может позволить им сделать это. Несомненно, это был бы инстинкт, если бы это было правдой, и я просто прошу доказательств этого факта. Этот момент, хотя и столь важный для обсуждаемого вопроса, всегда принимается без доказательств и даже вопреки доказательствам, ибо те факты, которые существуют, противоречат ему. Птицы, выращенные из яйца в клетках, не делают характерное для своего вида гнездо, даже если им предоставляются надлежащие материалы, и часто вообще не делают гнезда, а грубо сваливают вместе кучу материалов; и эксперимент никогда не был честно проведен: выпустить пару птиц, так выращенных, в вольер, покрытый сеткой, и наблюдать результат их неученых попыток гнездостроения. Что касается песен птиц, однако, которые считаются столь же инстинктивными, эксперимент был проведен, и выяснилось, что молодые птицы никогда не имеют песни, свойственной их виду, если они ее не слышали, тогда как они очень легко усваивают песню почти любой другой птицы, с которой они общаются.

Поют ли птицы инстинктивно или путем подражания?

Достопочтенный Дейнс Баррингтон придерживался мнения, что «звуки у птиц не более врожденные, чем язык у человека, и зависят целиком от учителя, под руководством которого они воспитаны, насколько их органы позволяют им подражать звукам, которые они имеют частые возможности слышать». Он привел отчет о своих экспериментах в «Философских трудах» за 1773 год (том 63); он говорит: «Я воспитывал птенцов коноплянок под руководством трех лучших поющих жаворонков — полевого, лесного и лугового, каждый из которых вместо песни коноплянки придерживался исключительно песни своего учителя. Когда нота лугового жаворонка у коноплянки была полностью закреплена, я поместил птицу в комнату с двумя обычными коноплянками на четверть года, которые были в полном расцвете пения; коноплянка-луговой жаворонок, однако, не заимствовала ни одного пассажа из песни коноплянки, а твердо придерживалась песни лугового жаворонка». Затем он продолжает говорить, что птицы, взятые из гнезда в возрасте двух или трех недель, уже выучили призывный крик своего вида. Чтобы предотвратить это, птиц нужно брать из гнезда в возрасте одного или двух дней, и он приводит рассказ о щегле, которого он видел в Найтоне в Радноршире и который пел точно как крапивник, без какой-либо части надлежащей ноты своего вида. Эта птица была взята из гнезда в возрасте двух или трех дней и была повешена у окна напротив небольшого сада, где она, несомненно, приобрела ноты крапивника, не имея возможности выучить даже призыв щегла.

Он также видел коноплянку, которая была взята из гнезда, когда ей было всего два или три дня, и которая, не имея других звуков для подражания, научилась почти артикулировать и могла повторять слова «Pretty Boy» и некоторые другие короткие фразы.

Другая коноплянка была воспитана им самим под руководством венголины (маленький африканский вьюрок, который, по его словам, поет лучше, чем любая иностранная птица, кроме американского пересмешника), и она имитировала своего африканского учителя так точно, что невозможно было отличить одного от другого.

Еще более необычным был случай с обыкновенным домовым воробьем, который в диком состоянии только чирикает, но который выучил песню коноплянки и щегла, будучи выращенным рядом с этими птицами.

Преподобный У. Г. Герберт сделал аналогичные наблюдения и утверждает, что молодые луговой чекан и каменка, которые от природы имеют мало разнообразия в пении, в неволе готовы учиться у других видов и становятся гораздо лучшими певцами. Снегирь, чьи естественные ноты слабы, резки и незначительны, тем не менее обладает удивительной музыкальной способностью, так как его можно научить насвистывать целые мелодии. Соловей, с другой стороны, чья естественная песня так прекрасна, в неволе чрезвычайно склонен учиться песне других птиц вместо нее. Бехштейн приводит рассказ о горихвостке, которая построила гнездо под карнизом его дома и имитировала песню зяблика в клетке в окне внизу, в то время как другая в саду его соседа повторяла некоторые ноты черноголовой славки, у которой было гнездо поблизости.

Эти факты и многие другие, которые можно было бы процитировать, делают несомненным, что своеобразные ноты птиц приобретаются путем подражания, так же верно, как ребенок учит английский или французский язык не инстинктивно, а слыша речь своих родителей.

Особенно стоит отметить, что для того, чтобы молодые птицы правильно усвоили новую песню, их нужно убрать из зоны слышимости родителей очень скоро, ибо в первые три или четыре дня они уже приобрели некоторое знание родительских нот, которым впоследствии будут подражать. Это показывает, что очень молодые птицы могут и слышать, и помнить, и было бы очень необычно, если бы после того, как они начали видеть, они не могли ни наблюдать, ни запоминать, и могли жить днями и неделями в гнезде, ничего не зная о его материалах и способе его постройки. В то время, когда они учатся летать и часто возвращаются в гнездо, они должны иметь возможность изучить его внутри и снаружи во всех деталях, и, поскольку мы видели, что их ежедневный поиск пищи неизменно ведет их среди материалов, из которых оно построено, и среди мест, подобных тому, в котором оно расположено, так ли уж удивительно, что когда им самим нужно гнездо, они делают такое же? Как еще, в самом деле, они должны его сделать? Не было бы гораздо более примечательно, если бы они отклонялись от своего пути, чтобы получить материалы, совершенно отличные от тех, что использовались в родительском гнезде, если бы они располагали их способом, примера которого они не видели, и формировали всю структуру иначе, чем ту, в которой они сами были выращены, и которая, как мы можем справедливо предположить, является той, которую вся их организация лучше всего приспособлена собрать с быстротой и легкостью? Однако возражали, что наблюдение, подражание или память не могут иметь ничего общего с архитектурными способностями птицы, потому что молодые птицы, которые в Англии рождаются в мае или июне, в следующем апреле или мае приступят к постройке гнезда, столь же совершенного и красивого, как то, в котором они вылупились, хотя они никогда не могли видеть, как оно строится. Но ведь молодые птицы до того, как покинули гнездо, имели массу возможностей наблюдать его форму, его размер, его положение, материалы, из которых оно было построено, и способ, которым эти материалы были расположены. Память сохранила бы эти наблюдения до следующей весны, когда материалы попались бы им на пути во время их ежедневного поиска пищи, и кажется весьма вероятным, что более старые птицы начали бы строить первыми, а те, что родились предыдущим летом, последовали бы их примеру, учась у них, как закладываются основы гнезда и как соединяются материалы.

Опять же, у нас нет права предполагать, что молодые птицы обычно образуют пары друг с другом. Кажется вероятным, что в каждой паре чаще всего есть только одна птица, родившаяся предыдущим летом, которая будет направляться, до некоторой степени, своим партнером.

Мой друг, мистер Ричард Спрус, известный путешественник и ботаник, считает, что дело обстоит именно так, и любезно позволил мне опубликовать следующие наблюдения, которые он прислал мне после прочтения моей книги.

Как молодые птицы могут учиться строить гнезда.

«Среди индейцев Перу и Эквадора, многие обычаи которых являются пережитками полуцивилизации, господствовавшей до испанского завоевания, принято, чтобы молодые мужчины женились на пожилых женщинах, а молодые женщины — на пожилых мужчинах. Молодой человек, говорят они, привыкший к заботе матери, плохо бы справился, если бы у него была только невежественная молодая девушка, чтобы заботиться о нем; и самой девушке было бы лучше с мужчиной зрелых лет, способным заменить ей отца.

«Нечто подобное этому обычаю встречается у многих животных. Крепкий старый самец обычно может пробиться к самке по своему выбору, и, действительно, к стольким самкам, со сколькими может справиться; но молодой самец «с первыми рогами» должен либо довольствоваться безбрачием, либо какой-нибудь дамой преклонных лет.

«Сравните почти параллельный случай с домашним петухом и многими другими птицами. Затем рассмотрите последствия среди птиц, которые образуют пары, если старый петух сходится с молодой курицей, а старая курица — с молодым петухом, как, я думаю, это определенно происходит у черных дроздов и других, которые, как известно, дерутся за самых молодых и красивых самок. Один из каждой пары, будучи уже «старой птицей», будет компетентен обучить своего младшего партнера (не только тщетности «шуток», но) выбору места для гнезда и тому, как его строить; затем, как высиживаются яйца и выращиваются птенцы.

«Такова, вкратце, моя идея о том, как птица при своем первом супружестве может быть обучена «Всему долгу» семейной жизни».

По этому сложному вопросу я искал информацию у некоторых из наших лучших полевых орнитологов, но без успеха, так как в большинстве случаев невозможно отличить старых птиц от молодых после первого года. Мне сообщили, однако, что самцы черных дроздов, воробьев и многих других видов яростно дерутся, и победитель, конечно, имеет выбор пары. Взгляд мистера Спруса по крайней мере так же вероятен, как и противоположный (что молодые птицы, как правило, образуют пары друг с другом), и он до некоторой степени поддерживается знаменитым американским наблюдателем Уилсоном, который решительно настаивает на разнообразии гнезд птиц одного и того же вида, некоторые из которых гораздо лучше отделаны, чем другие; и он полагает, что менее совершенные гнезда строятся более молодыми, а более совершенные — более старыми птицами.

Во всяком случае, пока не будет проведен решающий эксперимент и не будет показано, что пара птиц, выращенных из яйца, никогда не видевших гнезда, способна сделать его в точности родительского типа, я не думаю, что мы оправданы в призывании на помощь неизвестной и таинственной способности, чтобы сделать то, что так строго аналогично строительству домов диким человеком.

Опять же, мы всегда предполагаем, что, поскольку гнездо кажется нам изящно и искусно построенным, оно поэтому требует много специальных знаний и приобретенных навыков (или их заменителя, инстинкта) у птицы, которая его строит. Мы забываем, что оно формируется веточка за веточкой и волокно за волокном, довольно грубо поначалу, но щели и неровности, которые должны казаться огромными провалами в глазах маленьких строителей, заполняются веточками и стеблями, проталкиваемыми тонким клювом и активной лапкой, и что шерсть, перья или конский волос укладываются нить за нитью, так что результат кажется нам чудом изобретательности, точно так же, как грубейшая хижина Иниан показалась бы туземцу из Бробдингнега. Левайян дал отчет о процессе строительства гнезда маленькой африканской славкой, который достаточно показывает, что очень красивая структура может быть создана с очень малым искусством. Основание было заложено из мха и льна, переплетенных травой и пучками хлопка, и представляло собой грубую массу, пять или шесть дюймов в диаметре и четыре дюйма толщиной. Это неоднократно прижималось и утрамбовывалось, чтобы в конце концов превратить его в нечто вроде войлока. Птицы прижимали его своими телами, поворачиваясь на нем во всех направлениях, чтобы сделать его совершенно твердым и гладким перед тем, как поднимать стороны. Они добавлялись по кусочку, подравнивались и прибивались крыльями и лапами, чтобы свалять все вместе, выступающие волокна время от времени врабатывались клювом. Этими простыми и, по-видимому, неэффективными средствами внутренняя поверхность гнезда была сделана почти такой же гладкой и плотной, как кусок ткани.

Работы человека в основном подражательны.

Но посмотрите на цивилизованного человека! говорят нам; посмотрите на греческую, египетскую, римскую, готическую и современную архитектуру! Какой прогресс! какое улучшение! какие утонченности! Вот к чему ведет разум, тогда как птицы остаются вечно стационарными. Если, однако, такие достижения, как эти, требуются, чтобы доказать эффекты разума в противоположность инстинкту, тогда все дикие и многие полуцивилизованные племена не имеют разума, а строят инстинктивно ничуть не меньше, чем птицы.

Человек распространяется по всей земле и существует в самых разнообразных условиях, что неизбежно ведет к столь же разнообразным привычкам. Он мигрирует — он ведет войны и завоевания — одна раса смешивается с другой — разные обычаи приходят в соприкосновение — привычки мигрирующей или завоевывающей расы изменяются под влиянием различных обстоятельств новой страны. Цивилизованная раса, завоевавшая Египет, должна была развить свой способ строительства в лесной стране, где древесины было в изобилии, ибо не вероятно, чтобы идея цилиндрических колонн возникла в стране, лишенной деревьев. Пирамиды могли быть построены коренной расой, но не храмы Эль-Уксора и Карнака. В греческой архитектуре почти каждую характерную черту можно проследить до происхождения в деревянных постройках. Колонны, архитрав, фриз, филенки, консоли, форма крыши — все указывает на происхождение в какой-то южной лесистой стране и поразительно подтверждает взгляд, вытекающий из филологии, что Греция была колонизирована из северо-западной Индии. Но возводить колонны и перекрывать их огромными блоками камня или мрамора — это не акт разума, а акт чистого неразумного подражания. Арка — единственный истинный и разумный способ перекрытия широких пространств камнем, и поэтому греческая архитектура, как бы изысканно прекрасна она ни была, ложна в принципе и отнюдь не является хорошим примером применения разума к искусству строительства. А что делает большинство из нас в наши дни, как не имитирует здания тех, кто жил до нас? Мы даже не смогли открыть или развить какой-либо определенный стиль строительства, наиболее подходящий для нас. У нас нет характерного национального стиля архитектуры, и в этой степени мы даже ниже птиц, у которых каждая имеет свою характерную форму гнезда, в точности приспособленную к их потребностям и привычкам.

Птицы меняют и улучшают свои гнезда, когда того требуют изменившиеся условия.

Великое единообразие в архитектуре каждого вида птиц, которое, как предполагалось, доказывает инстинкт гнездостроения, мы, следовательно, можем справедливо приписать единообразию условий, в которых живет каждый вид. Их ареал часто очень ограничен, и они очень редко навсегда меняют свою страну, чтобы оказаться в новых условиях. Когда, однако, новые условия действительно возникают, они пользуются ими так же свободно и мудро, как мог бы сделать человек. Дымоходные и обыкновенные ласточки — постоянное доказательство изменения привычки с тех пор, как были построены дымоходы и дома, и в Америке это изменение произошло в течение примерно трехсот лет. Нитки и камвольная пряжа теперь используются во многих гнездах вместо шерсти и конского волоса, а галка проявляет привязанность к церковному шпилю, что вряд ли можно объяснить инстинктом. В более густонаселенных частях Соединенных Штатов балтиморская иволга использует всевозможные куски веревки, мотки шелка или садовую лыковую веревку, чтобы вплести их в свое изящное подвесное гнездо, вместо отдельных волос и растительных волокон, которые ей приходится с трудом искать в более диких регионах; и Уилсон, очень внимательный наблюдатель, полагает, что она совершенствуется в гнездостроении с практикой — более старые птицы делают лучшие гнезда. Пурпурная ласточка занимает пустые тыквы или маленькие ящики, выставленные для ее приема почти в каждой деревне и на ферме в Америке; и некоторые из американских крапивников также будут строить в сигарных коробках с прорезанным в них маленьким отверстием, если их поместить в подходящем месте. Садовая иволга Соединенных Штатов предлагает нам отличный пример птицы, которая изменяет свое гнездо в зависимости от обстоятельств. Когда оно построено среди крепких и жестких ветвей, гнездо очень мелкое, но если, как это часто бывает, оно подвешено к тонким веточкам плакучей ивы, оно делается гораздо глубже, чтобы при сильном раскачивании ветром птенцы не вывалились. Было также замечено, что гнезда, построенные в теплых южных штатах, гораздо более легкие и пористые по текстуре, чем те, что в более холодных регионах севера. Наш собственный домовый воробей одинаково хорошо приспосабливается к обстоятельствам. Когда он строит на деревьях, как он, несомненно, всегда делал изначально, он сооружает хорошо сделанное куполообразное гнездо, идеально приспособленное для защиты своих птенцов; но когда он может найти удобное отверстие в здании, или среди соломенной крыши, или в любом хорошо защищенном месте, он берет на себя гораздо меньше хлопот и формирует очень рыхло построенное гнездо.

Любопытный пример недавнего изменения привычек произошел на Ямайке. До 1854 года пальмовый стриж (Tachornis phænicobea) обитал исключительно на пальмах в нескольких районах острова. Колония затем обосновалась на двух кокосовых пальмах в Спэниш-Тауне и оставалась там до 1857 года, когда одно дерево было повалено ветром, а другое лишено листвы. Вместо того чтобы искать другие пальмы, стрижи выгнали ласточек, которые строили гнезда на площади Дома Ассамблеи, и заняли его, строя свои гнезда на вершинах торцевых стен и в углах, образованных балками и стропилами, — место, которое они продолжают занимать в значительном количестве. Отмечается, что здесь они формируют свое гнездо с гораздо меньшей тщательностью, чем при постройке на пальмах, вероятно, из-за того, что они менее подвержены воздействию.

Еще более любопытный пример изменения и улучшения в строительстве гнезд был опубликован мистером Ф. А. Пуше в десятом номере «Comptes Rendus» за 1870 год, как раз когда появилось первое издание этой работы. Сорок лет назад М. Пуше сам собирал гнезда городской ласточки (Hirundo urbica) со старых зданий в Руане и поместил их в музей этого города. Недавно получив еще несколько гнезд, он был удивлен, сравнив их со старыми, обнаружив, что они демонстрируют решительное изменение формы и структуры. Это побудило его исследовать вопрос более внимательно. Измененные гнезда были получены из домов в недавно построенном квартале города, и он обнаружил, что все гнезда на недавно построенных улицах были новой формы. Но посетив церкви и более старые здания, а также некоторые скалы, где эти птицы строят гнезда, он обнаружил много гнезд старого типа наряду с некоторыми нового образца. Затем он изучил все рисунки и описания старых натуралистов и обнаружил, что они неизменно представляли только старую форму.

Разницу между двумя формами он описывает следующим образом. В старой форме гнездо представляет собой часть шара — при расположении в верхнем углу окна одну четвертую полусферы — и отверстие очень маленькое и круглое, размером, едва достаточным для того, чтобы тело птицы могло пройти. В новой форме гнездо гораздо шире по отношению к своей высоте, представляя собой сегмент сплюснутого сфероида, а отверстие очень широкое и мелкое, и находится близко к горизонтальной поверхности, к которой гнездо прикреплено сверху.

М. Пуше считает, что новая форма является несомненным улучшением по сравнению со старой. Гнездо имеет более широкое дно и должно позволять птенцам иметь больше свободы движения, чем в старых более узких и глубоких гнездах, а его широкое отверстие позволяет молодым птицам выглядывать наружу и дышать свежим воздухом. Оно настолько широкое, что служит своего рода балконом для них, и двух птенцов часто можно увидеть на нем, не мешая проходу внутрь и наружу старых птиц. В то же время, будучи так близко к крыше, оно является лучшей защитой от дождя, от холода и от врагов, чем маленькое круглое отверстие старых гнезд. Здесь, следовательно, мы имеем улучшение в строительстве гнезд, столь же заметное, как любое улучшение, которое происходит в человеческих жилищах за столь короткое время.

Но совершенство структуры и приспособленность к цели не являются универсальными характеристиками птичьих гнезд, поскольку существуют явные несовершенства в гнездовании многих птиц, которые вполне совместимы с нашей нынешней теорией, но едва ли совместимы с теорией инстинкта, который считается непогрешимым. Странствующий голубь Америки часто переполняет ветви своими гнездами, пока они не ломаются, и земля усеяна разбитыми гнездами, яйцами и птенцами. Гнезда грачей часто настолько несовершенны, что во время сильных ветров яйца выпадают; но городская ласточка — самая несчастная в этом отношении, ибо Уайт из Селборна сообщает нам, что он видел, как они строили год за годом в местах, где их гнезда подвержены смыванию сильным дождем, а их птенцы — гибели.

Заключение.

Справедливое рассмотрение всех этих фактов, я думаю, полностью поддержит утверждение, с которого я начал, и покажет, что умственные способности, проявляемые птицами при строительстве своих гнезд, по своей природе такие же, как те, что проявляются человечеством при формировании своих жилищ. Это, по сути, подражание и медленная и частичная адаптация к новым условиям. Сравнивать работу птиц с высшими проявлениями человеческого искусства и науки совершенно не к месту. Я не утверждаю, что птицы наделены мыслительными способностями, хотя бы приближающимися по разнообразию и охвату к способностям человека. Я просто придерживаюсь того, что явления, представленные их способом строительства гнезд, при справедливом сравнении с теми, что демонстрируются огромной массой человечества при строительстве своих домов, не указывают на существенную разницу в виде или природе используемых умственных способностей. Если инстинкт что-то значит, то это способность выполнять какое-то сложное действие без обучения или опыта. Он подразумевает врожденные идеи очень определенного рода и, если будет установлен, опровергнет сенсуализм мистера Милля и всю современную философию опыта. То, что существование истинного инстинкта может быть установлено в других случаях, не невозможно, но в конкретном примере птичьих гнезд, который обычно считается одной из его твердынь, я не могу найти ни частицы доказательства, чтобы показать существование чего-либо, выходящего за рамки тех низших мыслительных и подражательных способностей, которыми, как общепризнано, обладают животные.

VII. ТЕОРИЯ ПТИЧЬИХ ГНЕЗД; показывающая связь определенных различий в окраске самок птиц с их способом гнездования.

Привычку формировать более или менее сложную структуру для приема своих яиц и птенцов, несомненно, следует рассматривать как одну из самых замечательных и интересных характеристик класса птиц. В других классах позвоночных животных такие структуры редки и исключительны и никогда не достигают той же степени завершенности и красоты. Птичьи гнезда, соответственно, привлекли много внимания и предоставили один из стандартных аргументов в пользу существования слепого, но безошибочного инстинкта у низших животных. Очень распространенное убеждение, что каждая птица способна строить свое гнездо не благодаря обычным способностям наблюдения, памяти и подражания, а посредством некоторого врожденного и таинственного импульса, имело дурной эффект, отвлекая внимание от очень очевидной связи, существующей между структурой, привычками и интеллектом птиц и видом гнезд, которые они строят.

В предыдущем эссе я подробно описал несколько из этих связей, и они учат нас, что рассмотрение структуры, пищи и других особенностей существования птицы даст ключ, а иногда и очень полный, к причине, почему она строит свое гнездо из определенных материалов, в определенном месте и более или менее сложным образом.

Теперь я предлагаю рассмотреть вопрос с более общей точки зрения и обсудить его применение к некоторым важным проблемам естественной истории птиц.

Изменившиеся условия и устойчивые привычки как влияющие на гнездование.

Помимо причин, упомянутых выше, есть два других фактора, эффект которых в любом конкретном случае мы можем только смутно угадать, но которые должны были оказать важное влияние на определение существующих деталей гнездования. Это — изменившиеся условия существования, будь то внутренние или внешние, и влияние наследственной или подражательной привычки; первые вызывают изменения в соответствии с изменениями органической структуры, климата или окружающей фауны и флоры; другие сохраняют произведенные таким образом особенности, даже когда изменившиеся условия делают их более не нужными. Было приведено много фактов, которые показывают, что птицы действительно приспосабливают свои гнезда к ситуациям, в которых они их помещают, и принятие карнизов, дымоходов и ящиков ласточками, крапивниками и многими другими птицами показывает, что они всегда готовы воспользоваться изменившимися условиями. Вероятно, поэтому, что постоянное изменение климата заставило бы многих птиц изменить форму или материалы своих жилищ, чтобы лучше защитить своих птенцов. Введение новых врагов для яиц или птенцов могло бы вызвать много изменений, направленных на их лучшую маскировку. Изменение растительности страны часто требовало бы использования новых материалов. Так же, мы можем быть уверены, что по мере того, как вид медленно становился модифицированным в каких-либо внешних или внутренних признаках, он неизбежно менял бы в некоторой степени свой способ строительства. Этот эффект был бы произведен модификациями самого разного характера; такими как сила и быстрота полета, которые часто должны определять расстояние, на которое птица полетит, чтобы получить материалы для своего гнезда; способность удерживаться почти неподвижно в воздухе, которая иногда должна определять положение, в котором может быть построено гнездо; сила и хватательная способность лапы по отношению к весу птицы, способность, абсолютно необходимая для строителя изящно сплетенного и хорошо отделанного гнезда; длина и тонкость клюва, который должен использоваться как игла при строительстве лучших текстильных гнезд; длина и подвижность шеи, которые необходимы для той же цели; обладание слюнным секретом, подобным тому, что используется в гнездах многих стрижей и ласточек, а также певчего дрозда — особенности привычек, которые в конечном итоге зависят от структуры и которые часто определяют материал, наиболее часто встречающийся или наиболее легко получаемый. Модификации в любом из этих признаков неизбежно привели бы либо к изменению материалов гнезда, либо к способу их объединения в законченной структуре, либо к форме или положению этой структуры.

Во время всех этих изменений, однако, некоторые особенности гнездостроения продолжались бы в течение более короткого или более длительного времени после того, как причины, которые их вызвали, исчезли. Такие записи исчезнувшего прошлого встречаются нам повсюду, даже в работах человека, несмотря на его хваленый разум. Не только главные черты греческой архитектуры — простые воспроизведения в камне того, что изначально было частями деревянного здания, но наши современные копиисты готической архитектуры часто строят прочные контрфорсы, увенчанные тяжелыми пинаклями, чтобы поддерживать деревянную крышу, которая не имеет внешнего распора, делающего их необходимыми; и даже думают, что украшают свои здания, добавляя фальшивые желоба из резного камня, в то время как современные водопроводные трубы, прилепленные без всякой попытки гармонии, выполняют реальную работу. Так, когда железные дороги заменили дилижансы, считалось необходимым строить вагоны первого класса, имитируя ряд соединенных вместе кузовов дилижансов; и петли для рук, за которые держался каждый пассажир, которые были полезны, когда плохие дороги делали каждую поездку чередой толчков и рывков, продолжали использоваться на наших гладких макадамовых почтовых маршрутах и, что еще более абсурдно, остаются по сей день в наших железнодорожных вагонах, пережиток вида передвижения, который мы теперь едва можем осознать. Еще один хороший пример можно увидеть в наших ботинках. Когда в моду вошли эластичные вставки, мы так долго привыкли застегивать их пуговицами или шнурками, что ботинок без того и другого выглядел голым и незаконченным, и поэтому производители часто пришивали ряд бесполезных пуговиц или имитацию шнурков, потому что привычка делала их вид необходимым для нас. Общепризнано, что привычки детей и дикарей дают нам лучший ключ к привычкам и образу мыслей животных; и каждый должен был заметить, как дети сначала подражают действиям своих старших, не обращая внимания на использование или применимость конкретных актов. Так и у дикарей многие обычаи, свойственные каждому племени, передаются от отца к сыну просто силой привычки и продолжаются долго после того, как цель, которой они изначально служили, перестала существовать. С этими и сотней подобных фактов повсюду вокруг нас мы можем справедливо приписать многое из того, что мы не можем понять в деталях птичьей архитектуры, аналогичной причине. Если мы этого не сделаем, мы должны предположить либо то, что птицы руководствуются в каждом действии чистым разумом в гораздо большей степени, чем люди, либо то, что непогрешимый инстинкт ведет их к тому же результату другим путем. Первая теория, насколько мне известно, никогда не поддерживалась ни одним автором, и я уже показал, что вторая, хотя и постоянно предполагается, никогда не была доказана, и что большой массив фактов полностью ей противоречит. Один из моих критиков, действительно, утверждал, что я допускаю «инстинкт» под термином «наследственная привычка»; но весь ход моих рассуждений показывает, что я этого не делаю. Наследственная привычка, действительно, то же самое, что инстинкт, когда термин применяется к какому-то простому действию, зависящему от особенности структуры, которая является наследственной; как когда потомки турманов кувыркаются, а потомки дутышей раздуваются. В настоящем случае, однако, я сравниваю это строго с наследственными, или, точнее, устойчивыми или подражательными привычками дикарей в строительстве своих домов так, как это делали их отцы. Подражание — более низкая способность, чем изобретение. Дети и дикари подражают, прежде чем создают; птицы, как и все другие животные, делают то же самое.

Предыдущие наблюдения призваны показать, что точный способ гнездования каждого вида птиц, вероятно, является результатом множества причин, которые постоянно вызывали изменения в соответствии с изменившимися органическими или физическими условиями. Самыми важными из этих причин кажутся, во-первых, структура вида, а во-вторых, его окружающая среда или условия существования. Теперь мы знаем, что каждый из признаков или условий, включенных в эти две главы, изменчив. Мы видели, что в большом масштабе главные черты гнезда, построенного каждой группой птиц, имеют отношение к органической структуре этой группы, и мы, следовательно, имеем право сделать вывод, что по мере того, как структура меняется, гнездо также будет меняться в какой-то детали, соответствующей изменениям структуры. Мы видели также, что птицы меняют положение, форму и конструкцию своего гнезда всякий раз, когда доступные материалы или доступные ситуации меняются естественным образом или были изменены человеком; и мы, следовательно, имеем право сделать вывод, что подобные изменения происходили, когда естественным путем внешние условия становились каким-либо образом постоянно измененными. Мы должны помнить, однако, что все эти факторы очень стабильны в течение многих поколений и меняются только со скоростью, соизмеримой с таковыми великих физических особенностей земли, как они открываются нам геологией; и мы можем, следовательно, сделать вывод, что форма и конструкция гнезд, которые, как мы показали, зависят от них, одинаково стабильны. Если, следовательно, мы находим менее важные и более легко модифицируемые признаки, чем эти, коррелирующие с особенностями гнездования так, что указывают на то, что один, вероятно, является причиной другого, мы будем оправданы в заключении, что эти изменчивые признаки зависят от способа гнездования, а не то, что форма гнезда была определена этими изменчивыми признаками. Такую корреляцию я сейчас собираюсь указать.

Классификация гнезд.

Для целей настоящего исследования необходимо разделить гнезда на два больших класса, не обращая внимания на их наиболее очевидные различия или сходства, а руководствуясь исключительно тем, скрыто ли содержимое (яйца, птенцы или насиживающая птица) от глаз или открыто. К первому классу мы относим все те, в которых яйца и птенцы полностью скрыты, независимо от того, достигается ли это с помощью сложной крытой конструкции или путем откладывания яиц в дупле дерева или норе под землей. Ко второму классу мы относим все те, в которых яйца, птенцы и насиживающая птица открыты для обозрения, независимо от того, имеется ли там искусно сделанное гнездо или его нет вовсе. Зимородки, которые почти неизменно строят гнезда в норах на берегах; дятлы и попугаи, гнездящиеся в дуплах деревьев; американские итериды (Icteridae), которые все сооружают красивые крытые и подвесные гнезда; и наш обыкновенный крапивник, строящий куполообразное гнездо, — вот примеры первого типа; в то время как наши дрозды, славки и вьюрки, а также сорокопутовые, котинги и танагры тропиков, вместе со всеми хищными птицами, голубями и огромным множеством других птиц во всех частях света, придерживаются последнего способа строительства.

Видно, что такое разделение птиц по их гнездованию имеет мало отношения к характеру самого гнезда. Это функциональная, а не структурная классификация. Самые грубые и самые совершенные образцы птичьей архитектуры встречаются в обоих разделах. Однако она имеет определенное отношение к естественному родству, поскольку большие группы птиц, несомненно, родственных, относятся исключительно к тому или иному разделу. Виды одного рода или одного семейства редко распределяются между двумя первичными классами, хотя они часто распределяются между двумя весьма различными способами гнездования, существующими в первом из них.

Все лазающие птицы (Scansores) и большинство длиннокрылых птиц (Fissirostres), например, строят скрытые гнезда; и в последней группе два семейства, которые строят открытые гнезда — стрижи и козодои, — несомненно, очень сильно отделены от других семейств, с которыми они объединены в наших классификациях. Синицы сильно варьируют в способе гнездования: одни делают открытые гнезда, скрытые в дупле, другие строят куполообразные или даже подвесные крытые гнезда, но все они подпадают под один и тот же класс. Скворцы варьируют подобным же образом. Говорящие майны, подобно нашим скворцам, гнездятся в дуплах, блестящие скворцы Востока (рода Calornis) сооружают висячее крытое гнездо, в то время как род Sturnopastor строит гнездо в дупле дерева. Один из наиболее ярких случаев, когда одно семейство птиц разделено между двумя классами, — это вьюрковые; ибо, хотя большинство европейских видов строят открытые гнезда, многие австралийские вьюрки делают их куполообразными.

Половые различия в окраске птиц.

Переходя теперь от гнезд к существам, которые их строят, давайте рассмотрим самих птиц с несколько необычной точки зрения и разделим их на отдельные группы в зависимости от того, украшены ли яркими цветами оба пола или только самцы.

Половые различия в окраске и оперении птиц весьма примечательны и привлекают большое внимание; в случае полигамных птиц они были хорошо объяснены принципом полового отбора мистера Дарвина. Мы можем в значительной степени понять, как самцы фазанов и тетеревиных приобрели свое более яркое оперение и большие размеры благодаря постоянному соперничеству самцов как в силе, так и в красоте; но эта теория не проливает света на причины, которые сделали самку тукана, щурки, попугайчика, ара и синицы почти во всех случаях такой же нарядной и яркой, как самец, в то время как у великолепных котинг, манакинов, танагр и райских птиц, а также у нашего черного дрозда, самки настолько тусклые и неприметные, что их едва ли можно признать принадлежащими к тому же виду.

Закон, связывающий окраску самок птиц со способом гнездования.

Вышеупомянутую аномалию, однако, теперь можно объяснить влиянием способа гнездования, поскольку я обнаружил, что за очень немногими исключениями правилом является то, что когда оба пола имеют поразительно яркие и заметные цвета, гнездо относится к первому классу, то есть к такому, который скрывает насиживающую птицу; в то время как всякий раз, когда наблюдается поразительный контраст цветов — самец яркий и заметный, а самка тусклая и неприметная, — гнездо является открытым, а насиживающая птица — открытой для обозрения. Теперь я перейду к изложению главных фактов, подтверждающих это утверждение, а затем объясню, каким образом, по моему мнению, возникла эта связь.

Сначала мы рассмотрим те группы птиц, у которых самка окрашена ярко или, по крайней мере, заметно и в большинстве случаев точно так же, как самец.

1. Зимородковые (Alcedinidae). У некоторых из самых ярких видов этого семейства самка точно напоминает самца; у других существует половое различие, но оно редко приводит к тому, что самка становится менее заметной. У некоторых самка имеет полосу поперек груди, которой нет у самца, как у прекрасного Halcyon diops с Тернате. У других полоса у самки рыжая, как у нескольких американских видов; в то время как у Dacelo gaudichaudii и других представителей того же рода хвост самки рыжий, а у самца — синий. У большинства зимородков гнездо находится в глубокой норе в земле; у Tanysiptera оно, как говорят, находится в норе в термитниках или иногда в расщелинах под нависающими скалами.

2. Момотовые (Momotidae). У этих эффектных птиц полы совершенно одинаковы, а гнездо находится в норе под землей.

3. Пуховковые (Bucconidae). Эти птицы часто ярко окрашены; у некоторых кораллово-красные клювы; полы совершенно одинаковы, а гнездо находится в норе на наклонной поверхности земли.

4. Трогоновые (Trogonidae). У этих великолепных птиц самки обычно менее ярко окрашены, чем самцы, но все же часто бывают нарядными и заметными. Гнездо находится в дупле дерева.

5. Удодовые (Upupidae). Полосатое оперение и длинные хохолки этих птиц делают их заметными. Полы совершенно одинаковы, а гнездо находится в дупле дерева.

6. Птицы-носороги (Bucerotidae). Эти крупные птицы имеют огромные цветные клювы, которые, как правило, окрашены так же ярко и заметно у самок. Их гнезда всегда находятся в дуплах деревьев, где самка полностью скрыта.

7. Бородатковые (Capitonidae). Все эти птицы очень ярко окрашены, и, что примечательно, самые яркие пятна цвета расположены на голове и шее и очень заметны. Полы совершенно одинаковы, а гнездо находится в дупле дерева.

8. Тукановые (Rhamphastidae). Эти прекрасные птицы окрашены в наиболее заметных частях тела, особенно на большом клюве, а также на верхних и нижних кроющих перьях хвоста, которые бывают малиновыми, белыми или желтыми. Полы совершенно одинаковы, и они всегда строят гнезда в дуплах деревьев.

9. Тураковые (Musophagidae). Здесь снова голова и клюв наиболее ярко окрашены у обоих полов, а гнездо находится в дупле дерева.

10. Земляные кукушки (Centropus). Эти птицы часто имеют заметную окраску и одинаковы у обоих полов. Они строят куполообразное гнездо.

11. Дятловые (Picidae). В этом семействе самки часто отличаются от самцов наличием желтого или белого хохолка вместо малинового, но они почти так же заметны. Все они гнездятся в дуплах деревьев.

12. Попугаевые (Psittaci). В этом большом отряде, украшенном самыми яркими и разнообразными цветами, правилом является то, что полы совершенно одинаковы, и это имеет место в самых великолепных семействах: лори, какаду и ара; но у некоторых существует небольшое половое различие в окраске. Все они строят гнезда в дуплах, чаще всего в деревьях, но иногда в земле или в термитниках. В единственном случае, когда гнездо открыто, — у австралийского земляного попугая Pezoporus formosus, — птица утратила яркую окраску своих сородичей и одета в тусклые и полностью защитные тона темно-зеленого и черного цветов.

13. Рогоклювые (Eurylaimidae). У этих красивых восточных птиц, отчасти родственных американским котингам, полы совершенно одинаковы и украшены самыми яркими и заметными узорами. Гнездо представляет собой плетеную конструкцию, покрытую сверху и подвешенную к концам ветвей над водой.

14. Pardalotus (Ampelidae). У этих австралийских птиц самки отличаются от самцов, но часто бывают очень заметными, имея ярко-пятнистые головы. Их гнезда иногда куполообразные, иногда находятся в дуплах деревьев или в норах в земле.

15. Синицевые (Paridae). Эти маленькие птицы всегда красивы, и многие (особенно среди индийских видов) очень заметны. У них всегда полы одинаковы, что весьма необычно среди мелких ярко окрашенных птиц нашей страны. Гнездо всегда покрыто сверху или скрыто в дупле.

16. Поползневые (Sitta). Часто очень красивые птицы, полы одинаковы, а гнездо находится в дупле.

17. —— (Sittella). Самка этих австралийских поползней часто бывает наиболее заметной, будучи отмеченной белыми и черными пятнами. Гнездо, по словам Гулда, «полностью скрыто среди вертикальных веточек, соединенных вместе».

18. Пищуховые (Climacteris). У этих австралийских пищух полы одинаковы или самка более заметна, а гнездо находится в дупле дерева.

19. Estrelda, Amadina. У этих родов восточных и австралийских вьюрков самки, хотя и более или менее отличаются от самцов, все же очень заметны, имея красное надхвостье или будучи покрыты белыми пятнами. Они отличаются от большинства других представителей семейства тем, что строят куполообразные гнезда.

20. Certhiola. У этих красивых маленьких американских пищух полы одинаковы, и они строят куполообразное гнездо.

21. Скворцовые (Sturnidae). Эти эффектные восточные скворцы имеют совершенно одинаковые полы. Они строят гнезда в дуплах деревьев.

22. Calornis (Sturnidae). Эти блестящие металлические скворцы не имеют половых различий. Они строят висячее крытое гнездо.

23. Касиковые (Icteridae). Красное или желто-черное оперение большинства этих птиц очень заметно и совершенно одинаково у обоих полов. Они славятся своими прекрасными кошелькообразными висячими гнездами.

Видно, что этот список включает шесть важных семейств длиннокрылых (Fissirostres), четыре семейства лазающих (Scansores), попугаевых (Psittaci) и несколько родов, а также три целых семейства воробьиных (Passeres), насчитывающих около тысячи двухсот видов, или около одной седьмой всех известных птиц.

Случаи, когда при яркой окраске самца самка гораздо менее яркая или совсем неприметная, чрезвычайно многочисленны и включают, по сути, почти всех ярко окрашенных воробьиных (Passeres), за исключением перечисленных в предыдущем классе. Наиболее примечательными являются следующие:

1. Котинговые (Cotingidae). К ним относятся одни из самых великолепных птиц в мире, причем наиболее характерными цветами являются яркие синие, насыщенные пурпурные и ярко-красные. Самки всегда имеют неброскую окраску и часто зеленоватый оттенок, который нелегко заметить среди листвы.

2. Манакиновые (Pipridae). Эти изящные птицы, чьи шапочки или хохолки имеют самые яркие цвета, у самок обычно имеют тускло-зеленую окраску.

3. Танагровые (Tanagridae). Они соперничают с котингами в яркости своих цветов и даже более разнообразны. Самки обычно имеют простые и тусклые оттенки и всегда менее заметны, чем самцы.

В обширных семействах славковых (Sylviidae), дроздовых (Turdidae), мухоловковых (Muscicapidae) и сорокопутовых (Laniidae) значительная часть видов красиво отмечена яркими и заметными оттенками, как это имеет место и у фазанов и тетеревиных; но в каждом случае самки менее яркие и чаще всего имеют самые простые и наименее заметные оттенки. Теперь, во всех этих семействах гнездо является открытым, и мне не известен ни один случай, чтобы какая-либо из этих птиц строила куполообразное гнездо, или помещала его в дупле дерева, или под землей, или в каком-либо месте, где оно было бы эффективно скрыто.

При рассмотрении вопроса, который мы сейчас исследуем, нет необходимости принимать во внимание более крупных и мощных птиц, поскольку они редко зависят от маскировки для обеспечения своей безопасности. У хищных птиц яркие цвета, как правило, отсутствуют; а их строение и повадки таковы, что не требуют какой-либо особой защиты для самки. Более крупные кулики иногда очень ярко окрашены у обоих полов; но они, вероятно, мало подвержены нападениям врагов, поскольку красный ибис, самая заметная из птиц, существует в огромных количествах в Южной Америке. Однако у дичи и водоплавающих птиц самки часто очень просто окрашены, когда самцы украшены яркими оттенками; а аномальное семейство сорных кур (Megapodiidae) предлагает нам интересный факт идентичности цветов полов (которые у Megacephalon и Talegalla несколько заметны) в сочетании с привычкой вообще не насиживать яйца.

Чему нас учат факты.

Принимая во внимание весь объем приведенных здесь доказательств, охватывающих почти каждую группу ярко окрашенных птиц, я думаю, будет признано, что связь между двумя рядами фактов в окраске и гнездовании птиц была достаточно установлена. Существуют, правда, несколько кажущихся и некоторые реальные исключения, которые я рассмотрю позже; но они слишком малочисленны и незначительны, чтобы перевесить массу доказательств с другой стороны, и ими пока можно пренебречь. Давайте теперь рассмотрим, что нам делать с этим неожиданным набором соответствий между группами явлений, которые на первый взгляд кажутся столь разобщенными. Согласуются ли они с какими-либо другими группами природных явлений? Учат ли они нас чему-либо о том, как работает природа, и дают ли нам какое-либо представление о причинах, которые привели к удивительному разнообразию, красоте и гармонии живых существ? Я верю, что мы можем ответить на эти вопросы утвердительно; и я могу упомянуть, как достаточное доказательство того, что это не изолированные факты, что я впервые был приведен к пониманию их связи друг с другом изучением аналогичного, хотя и отличного ряда явлений среди насекомых — защитного сходства и «мимикрии».

При рассмотрении этого замечательного ряда соответствующих фактов первое, чему они нас учат, по-видимому, заключается в том, что у самок птиц нет неспособности воспринимать те же яркие оттенки и сильно контрастирующие цвета, которыми так часто украшены их партнеры, поскольку всякий раз, когда они защищены и скрыты в период инкубации, они подобным же образом украшены. Справедливый вывод заключается в том, что именно из-за отсутствия защиты или маскировки в эту важную эпоху яркие и заметные оттенки удерживаются или остаются неразвитыми. Способ, которым это было достигнуто, очень понятен, если мы допустим действие естественного и полового отбора. По-видимому, исходя из многочисленных случаев, когда оба пола украшены одинаково яркими цветами (в то время как оба пола редко вооружены одинаково развитым наступательным и оборонительным оружием, когда это не требуется для индивидуальной безопасности), нормальное действие «полового отбора» заключается в развитии цвета и красоты у обоих полов путем сохранения и размножения всех разновидностей цвета у любого из полов, которые приятны другому. Несколько очень внимательных наблюдателей повадок животных заверили меня, что самцы птиц и четвероногих часто проявляют очень сильные симпатии и антипатии к отдельным самкам, и мы вряд ли можем поверить, что один пол (самка) может иметь общий вкус к цвету, в то время как другой не имеет такого вкуса. Как бы то ни было, остается фактом, что в огромном количестве случаев самка приобретает такие же яркие и разнообразные цвета, как и самец, и поэтому, скорее всего, приобретает их так же, как и самец; то есть либо потому, что цвет полезен для нее, либо коррелирует с каким-то полезным изменением, либо приятен другому полу. Единственное оставшееся предположение заключается в том, что он передается от другого пола, не принося никакой пользы. Исходя из количества приведенных выше примеров ярких цветов у самок, это означало бы, что цветовые признаки, приобретенные одним полом, обычно (но не обязательно) передаются другому. Если это так, то, я думаю, это позволит нам объяснить явления, даже если мы не допустим, что на самца птицы когда-либо влияет при выборе пары ее более яркое или совершенное оперение.

Самка птицы, сидящая на яйцах в открытом гнезде, сильно подвержена нападениям врагов, и любая модификация цвета, которая делала бы ее более заметной, часто приводила бы к ее гибели и гибели ее потомства. Поэтому все изменения цвета в этом направлении у самки рано или поздно были бы устранены, в то время как такие модификации, которые делали ее неприметной, уподобляя окружающим предметам, таким как земля или листва, в целом выживали бы дольше всего и, таким образом, приводили бы к достижению тех коричневых или зеленых и неприметных оттенков, которые составляют окраску (по крайней мере, верхней поверхности) подавляющего большинства самок птиц, сидящих на открытых гнездах.

Это не означает, как некоторые думали, что все самки птиц когда-то были такими же яркими, как самцы. Изменение было очень постепенным, обычно датируемым происхождением родов или более крупных групп, но нет сомнений, что далекие предки птиц, имеющих большие половые различия в окраске, были почти или совсем одинаковыми, иногда (возможно, в большинстве случаев) более напоминая самку, но иногда, возможно, будучи ближе к тому, что представляет собой самец сейчас. Молодые птицы (которые обычно напоминают самок) вероятно дадут некоторое представление об этом предковом типе, и хорошо известно, что молодые особи родственных видов и разных полов часто неразличимы.

Цвет более изменчив, чем строение или повадки, и поэтому является признаком, который обычно подвергался модификации.

В начале этого эссе я попытался доказать, что характерные различия и существенные особенности гнезд птиц зависят от строения вида и от настоящих и прошлых условий их существования. Оба эти фактора более важны и менее изменчивы, чем цвет; и мы должны поэтому заключить, что в большинстве случаев способ гнездования (зависящий от строения и среды) был причиной, а не следствием сходства или различий полов в отношении цвета. Когда установившейся привычкой группы птиц было строить гнезда в дуплах деревьев, как у туканов, или в норах в земле, как у зимородков, защита, которую самка таким образом получала в течение важного и опасного времени инкубации, ставила оба пола в равное положение в отношении подверженности нападению и позволяла «половому отбору» или любой другой причине действовать беспрепятственно в развитии ярких цветов и заметных отметин у обоих полов.

Когда, с другой стороны (как у танагр и мухоловок), привычкой всей группы было строить открытые чашеобразные гнезда в более или менее открытых местах, появление цвета и отметин у самки, по какой бы причине это ни происходило, постоянно сдерживалось тем, что это делало ее слишком заметной, в то время как у самца это имело свободный ход и развивало в нем самые великолепные оттенки. Это, однако, было, возможно, не повсеместно; ибо там, где было больше обычного интеллекта и способности к изменению повадок, опасность, которой подвергалась самка из-за частичной яркости цвета или отметин, могла привести к сооружению скрытого или крытого гнезда, как в случае с синицами и касиками. Когда это происходило, особая защита самки становилась уже не нужной; так что приобретение цвета и модификация гнезда могли в некоторых случаях действовать и реагировать друг на друга и достигать своего полного развития вместе.

Исключительные случаи, подтверждающие вышеприведенное объяснение.

Существует несколько очень любопытных и аномальных фактов в естественной истории птиц, которые, к счастью, служат решающими проверками истинности этого способа объяснения неравенства половой окраски. Давно известно, что у некоторых видов самцы либо помогали в акте инкубации, либо полностью выполняли его. Также часто замечалось, что у некоторых птиц обычные половые различия были обратными: самец был более просто окрашен, самка — более нарядной и часто более крупной. Я, однако, не знаю, чтобы эти две аномалии когда-либо считались находящимися друг к другу в отношении причины и следствия, пока я не привел их в поддержку моих взглядов на общую теорию защитной адаптации. Тем не менее, несомненным фактом является то, что в наиболее известных случаях, когда самка птицы окрашена более заметно, чем самец, либо положительно установлено, что последний выполняет обязанности по насиживанию, либо есть веские причины полагать, что это так. Наиболее удовлетворительным примером является серый плавунчик (Phalaropus fulicarius), полы которого одинаковы зимой, в то время как летом самка, а не самец, приобретает яркое и заметное брачное оперение; но самец выполняет обязанности по насиживанию, сидя на яйцах, которые отложены на голую землю.

У хрустана (Eudromias morinellus) самка крупнее и ярче окрашена, чем самец; и здесь также почти наверняка последний сидит на яйцах. У индийских трехперсток (Turnices) самка также крупнее и часто ярче окрашена; и мистер Джердон в своих «Птицах Индии» утверждает, что туземцы сообщают, что в период размножения самки бросают свои яйца и собираются в стаи, в то время как самцы заняты высиживанием яиц. В немногих других случаях, когда самки окрашены ярче, повадки точно не известны. Случай со страусами и эму придет многим на ум как трудность, ибо здесь самец насиживает, но не менее заметен, чем самка; но есть две причины, почему этот случай не применим: птицы слишком велики, чтобы получить какую-либо безопасность от маскировки от врагов, которые могли бы пожирать яйца, они могут защитить себя силой, в то время как для спасения от своих личных врагов они полагаются на скорость.

Таким образом, мы обнаруживаем, что очень большая масса фактов, касающихся половой окраски и способа гнездования птиц, включая некоторые из самых необычных аномалий, встречающихся в их естественной истории, может быть показана как имеющая взаимозависимую связь друг с другом, основанную на простом принципе необходимости большей защиты того родителя, который выполняет обязанности по насиживанию. Учитывая очень несовершенные знания, которыми мы обладаем о повадках большинства внеевропейских птиц, исключения из преобладающего правила немногочисленны и обычно встречаются у изолированных видов или в небольших группах; в то время как несколько кажущихся исключений могут быть показаны как действительно подтверждения закона.