1 2 3 4 5 6 7 8 M M F M M M M M M M F M F M M M F M F F M M M M M F M F F F F M M M F M
Этих примеров более чем достаточно. Совершенно очевидно, что распределение полов не регулируется никаким правилом. Все, что я могу сказать, проконсультировавшись со всеми своими заметками, которые содержат немало примеров полных кладок — большинство из них, к сожалению, испорчены разрывами, вызванными паразитами, смертью личинки, невылуплением яйца и другими несчастными случаями, — все, что я могу сказать в общем, это то, что полная серия начинается с самок и почти всегда заканчивается самцами. Неполные серии не могут научить нас ничему в этом отношении, ибо они являются лишь фрагментами, начинающимися неизвестно откуда; и невозможно сказать, следует ли их относить к началу, к концу или к промежуточному периоду кладки. Подводя итог: в кладке осмии трехзубчатой никакой порядок не управляет последовательностью полов; только серия имеет выраженную тенденцию начинаться с самок и заканчиваться самцами.
Ежевика в моем районе приютила двух других осмий, обе гораздо меньшего размера: O. detrita, PEREZ, и O. parvula, DUF. Первая очень распространена, вторая очень редка; и до сих пор я нашел только одно ее гнездо, помещенное над гнездом O. detrita, в той же ежевике. Здесь, вместо отсутствия порядка в распределении полов, который мы находим у O. tridentata, у нас есть порядок, примечательный своей последовательностью и простотой. У меня перед глазами список серий O. detrita, собранных прошлой зимой. Вот некоторые из них:
1. Серия из двенадцати: семь самок, начиная со дна туннеля, а затем пять самцов.
2. Серия из девяти: сначала три самки, затем шесть самцов.
3. Серия из восьми: пять самок, за которыми следуют три самца.
4. Серия из восьми: семь самок, за которыми следует один самец.
5. Серия из восьми: одна самка, за которой следуют семь самцов.
6. Серия из семи: шесть самок, за которыми следует один самец.
Первая серия вполне могла бы быть полной. Вторая и пятая кажутся концом кладок, начало которых произошло в другом месте, в другом стебле ежевики. Самцы преобладают и завершают серию. Номера 3, 4 и 6, с другой стороны, выглядят как начала кладок: самки преобладают и находятся во главе серии. Даже если эти интерпретации могут вызывать сомнения, один результат, по крайней мере, достоверен: у O. detrita кладка разделена на две группы, без смешивания полов; первая отложенная группа дает только самок, вторая, или более недавняя, дает только самцов.
То, что было лишь своего рода попыткой у осмии трехзубчатой — которая, правда, начинает с самок и заканчивает самцами, но путает порядок и смешивает оба пола как попало между крайними точками, — становится регулярным законом у ее сородича. Мать занимается в начале более сильным полом, более необходимым, более одаренным, женским полом, которому она посвящает первый прилив своей кладки и полноту своей энергии; позже, когда она, возможно, уже на исходе сил, она дарует то, что осталось от своей материнской заботы, более слабому полу, менее одаренному, почти пренебрежимому мужскому полу.
O. parvula, которой я, к сожалению, обладаю лишь одной серией, повторяет то, что только что показал нам предыдущий свидетель. Эта серия, одна из девяти коконов, включает пять самок, за которыми следуют четыре самца, без какого-либо смешивания полов.
Рядом с этими отрыгивателями меда и собирателями пыльцы было бы хорошо проконсультироваться с другими перепончатокрылыми, осами, которые посвящают себя охоте и нагромождают свои ячейки одну за другой, в ряд, показывая относительный возраст коконов. Ежевика приютила несколько из них: Solenius vagus, которая запасает мух; Psen atratus, которая обеспечивает своих личинок кучей тлей; Trypoxylon figulus, которая кормит их пауками.
Solenius vagus выкапывает свою галерею в стебле ежевики, который обрезан коротко, но все еще свежий и зеленый. Дом этой охотницы на мух, следовательно, страдает от сырости, так как сок проникает внутрь, особенно на нижние этажи. Это кажется мне довольно антисанитарным. Чтобы избежать влажности, или по другим причинам, которые ускользают от меня, Solenius не выкапывает очень глубоко свой стебель ежевики и, следовательно, может сложить в нем лишь небольшое количество ячеек. Серия из пяти коконов дает мне сначала четыре самки, а затем одного самца; другая серия, также из пяти, содержит сначала трех самок, за которыми следуют два самца. Это самые полные, которые у меня есть на данный момент.
Я рассчитывал на черного псена, или Psen atratus, чьи серии довольно длинны; жаль, что они почти всегда сильно потревожены паразитом по имени Ephialtes mediator (см. «Жизнь мухи», глава 2. — Прим. переводчика). Я получил только три серии без разрывов: одну из восьми коконов, состоящую только из самок; одну из шести, также состоящую целиком из самок; наконец, одну из восьми, сформированную исключительно из самцов. Эти примеры, кажется, показывают, что псен организует свою кладку в последовательность самок и последовательность самцов; но они ничего не говорят нам об относительном порядке двух серий.
От охотницы на пауков, Trypoxylon figulus, я не узнал ничего решительного. Она показалась мне бродящей от одной ежевики к другой, используя галереи, которые она не выкапывала сама. Не заботясь об экономии жилья, которое не стоило ей ничего, чтобы приобрести, она небрежно строит несколько перегородок на очень неравных высотах, набивает три или четыре отсека пауками и переходит к другому стеблю ежевики, без причины, насколько я знаю, для оставления первого. Ее ячейки, следовательно, встречаются в сериях, которые слишком коротки, чтобы дать нам какую-либо полезную информацию.
Это все, что обитатели ежевики могут нам сказать; я перечислил список основных из них в моем районе. Теперь мы рассмотрим некоторых других пчел, которые располагают свои коконы в одиночные файлы: мегахилы (см. главу 8 настоящего тома. — Прим. переводчика), которые вырезают диски из листьев и формируют из дисков наперсткообразные емкости; антидии (см. главы 9 и 10 настоящего тома. — Прим. переводчика), которые ткут свои кошельки для меда из ваты и располагают свои ячейки одну за другой в каком-нибудь цилиндрическом галерее. В большинстве случаев дом не является продуктом ни тех, ни других. Туннель в вертикальных земляных берегах, старая работа какой-нибудь антофоры, является обычным жилищем. Нет большой глубины в этих убежищах; и все мои поиски, усердно проводимые в течение ряда зим, доставили мне только серии, содержащие небольшое количество коконов, четыре или пять самое большее, часто один единственный. И, что не менее серьезно, почти все эти серии испорчены паразитами и не позволяют мне сделать никаких обоснованных выводов.
Я вспомнил, что находил, с редкими интервалами, гнезда как антидия, так и мегахилы в пустотах срезанных тростинок. Я thereupon установил несколько ульев нового вида на самых солнечных стенах моего участка. Они состояли из стеблей большого южного тростника, открытых с одного конца, закрытых с другого естественным узлом и собранных в своего рода огромную пан-флейту, такую, какую мог бы использовать Полифем. Приглашение было принято: осмии, антидии и мегахилы пришли в довольно большом количестве, особенно первые, чтобы воспользоваться странной установкой.
Таким образом я получил несколько великолепных серий антидий и мегахил, доходящих до дюжины. Была меланхолическая сторона у этого успеха. Все мои серии, без единого исключения, были разорены паразитами. Те из мегахил (M. sericans, FONSCOL), которые мастерит свои кубки из листьев робинии, падуба и терпентинного дерева, были заселены Coelioxys octodentata (паразитическая пчела. — Прим. переводчика); те из антидий (A. florentinum, LATR.) были заняты Leucopsis. Оба вида кишели колонией паразитов-пигмеев, название которых я еще не смог обнаружить. Короче говоря, мои ульи-пан-флейты, хотя и очень полезные для меня с других точек зрения, не научили меня ничему о порядке полов среди листорезов и хлопкопрядов.
Я был более удачлив с тремя осмиями (O. tricornis, LATR., O. cornuta, LATR. и O. Latreillii, SPIN.), все из которых дали мне блестящие результаты, со стеблями тростника, расположенными либо против стен моего сада, как я только что сказал, либо рядом с их обычным жилищем, огромными гнездами пчелы-каменщицы из сараев. Одна из них, осмия трехрогая, сделала еще лучше: как я описал, она построила свои гнезда в моем кабинете, так обильно, как я мог пожелать, используя тростники, стеклянные трубки и другие убежища моего выбора для своих галерей.
Мы проконсультируемся с этой последней, которая предоставила мне документы сверх моих самых смелых надежд, и начнем с того, что спросим ее, из скольких яиц состоит ее средняя кладка. Из всей кучи колонизированных трубок в моем кабинете, или же на открытом воздухе, в тростниках плетней и приспособлениях пан-флейты, самая заполненная содержит пятнадцать ячеек, со свободным пространством над серией, пространством, показывающим, что кладка закончена, ибо если бы у матери было еще доступно больше яиц, она бы разместила их в комнате, которую оставляет незанятой. Эта цепочка из пятнадцати кажется редкой; это была единственная, которую я нашел. Мои попытки комнатного разведения, проводимые в течение двух лет со стеклянными трубками или тростниками, научили меня, что осмия трехрогая не очень склонна к длинным сериям. Как бы для того, чтобы уменьшить трудности грядущего освобождения, она предпочитает короткие галереи, в которых сложена только часть кладки. Мы должны тогда следовать за той же матерью в ее миграции от одного жилища к следующему, если хотим получить полный пересчет ее семьи. Пятно краски, нанесенное на грудь пчелы кисточкой, пока она поглощена закрытием рта туннеля, позволяет нам узнать осмию в ее различных домах.
Таким образом, рой, поселившийся в моем кабинете, в первый год дал мне в среднем двенадцать ячеек. В следующем году лето оказалось более благоприятным, и среднее число несколько возросло, достигнув пятнадцати. Самая многочисленная кладка, которую мне довелось наблюдать — не в трубке, а в ряду раковин улиток, — достигла двадцати шести. С другой стороны, кладки от восьми до десяти ячеек также нередки. Наконец, суммируя все мои записи, можно сделать вывод, что численность семьи осмии колеблется около пятнадцати особей.
Я уже упоминал о значительных различиях в размерах ячеек в пределах одного ряда. Перегородки, поначалу расположенные на большом расстоянии друг от друга, постепенно сближаются по мере приближения к отверстию, что означает наличие просторных ячеек в глубине и узких ячеек ближе к выходу. Содержимое этих камер также неравномерно распределено по всей длине ряда. Без каких-либо известных мне исключений, крупные ячейки, с которых начинается ряд, содержат более обильные запасы, чем тесные ячейки, которыми он заканчивается. Кучка меда и пыльцы в первых в два или даже в три раза больше, чем во вторых. В последних ячейках, самых поздних по времени постройки, провизия представляет собой лишь щепотку пыльцы, настолько скудную, что мы задаемся вопросом, что же станет с личинкой при таком скудном рационе.
Можно подумать, что осмия, приближаясь к концу кладки, не придает никакого значения своим последним потомкам, которым она так скупо отмеряет пространство и пищу. Первенцы пользуются плодами ее первоначального усердия: им достается богато накрытый стол и просторные апартаменты. К тому времени, когда откладываются последние яйца, работа начинает тяготить ее, и последним приходится довольствоваться жалкой порцией еды и крошечным уголком.
Разница проявляется и в другом после того, как коконы сплетены. В больших ячейках, тех, что находятся в глубине, располагаются крупные коконы; в маленьких, передних, коконы в два или три раза меньше. Прежде чем вскрывать их и определять пол находящейся внутри осмии, подождем превращения в совершенное насекомое, которое произойдет к концу лета. Если же нетерпение берет верх, можно вскрыть их в конце июля или в августе. Насекомое в это время находится в стадии куколки, и в этой форме легко различить два пола по длине усиков, которые длиннее у самцов, и по стекловидным бугоркам на лбу — признаку будущего вооружения самок. Так вот, маленькие коконы из тесных передних ячеек с их скудным запасом провизии принадлежат исключительно самцам, а большие коконы из просторных и хорошо снабженных ячеек в глубине — исключительно самкам.
Вывод определен: кладка трехрогой осмии состоит из двух четко различимых групп: сначала группы самок, а затем группы самцов.
Разместив свои приспособления из тростниковых трубок на стенах ограды и оставив старые плетни лежать на открытом воздухе, я получил рогатую осмию в достаточном количестве. Я убедил осмию Латрея строить гнезда в тростнике, что она и делала с рвением, которого я никак не ожидал. Все, что мне нужно было сделать, — это разложить обрезки тростника горизонтально в пределах ее досягаемости, в непосредственной близости от ее обычных мест обитания, а именно от гнезд халикодомы сараевой. Наконец, мне без труда удалось заставить ее строить гнезда в уединении моего кабинета, используя в качестве жилища стеклянные трубки. Результат превзошел мои ожидания.
У обеих этих осмий разделение галереи происходит так же, как у трехрогой осмии. В глубине находятся крупные ячейки с обильными запасами и широко расставленными перегородками; в передней части — мелкие ячейки со скудными запасами и плотно расположенными перегородками. Кроме того, из более крупных ячеек я получил большие коконы и самок, а из мелких ячеек — маленькие коконы и самцов. Таким образом, вывод для всех трех видов осмий остается совершенно одинаковым.
Прежде чем оставить осмий, уделим немного внимания их коконам; сравнение их по объему даст нам довольно точные сведения об относительных размерах особей двух полов, поскольку содержимое — взрослое насекомое — очевидно, пропорционально шелковой оболочке, в которую оно заключено. Эти коконы имеют овальную форму и могут рассматриваться как эллипсоиды, образованные вращением вокруг главной оси. Объем одного из таких тел выражается следующей формулой:
4 / 3 x pi x a x (b в квадрате),
где 2a — большая ось, а 2b — малая ось.
Средние размеры коконов осмии трехрогой таковы:
2a = 13 мм (0,507 дюйма — прим. перев.), 2b = 7 мм (0,273 дюйма — прим. перев.) у самок;
2a = 9 мм (0,351 дюйма — прим. перев.), 2b = 5 мм (0,195 дюйма — прим. перев.) у самцов.
Таким образом, отношение между 13 x 7 x 7 = 637 и 9 x 5 x 5 = 225 будет более или менее соответствовать отношению размеров особей двух полов. Это отношение составляет от 2 к 1 до 3 к 1. Следовательно, самки в два или три раза крупнее самцов, что уже предполагалось при сравнении массы запасов, оцененной просто на глаз.
Осмия рогатая имеет следующие средние размеры:
2a = 15 мм (0,585 дюйма — прим. перев.), 2b = 9 мм (0,351 дюйма — прим. перев.) у самок;
2a = 12 мм (0,468 дюйма — прим. перев.), 2b = 7 мм (0,273 дюйма — прим. перев.) у самцов.
И здесь отношение между 15 x 9 x 9 = 1215 и 12 x 7 x 7 = 588 находится в пределах от 2 к 1 до 3 к 1.
Помимо пчел, располагающих кладку в ряд, я наблюдал и других, чьи ячейки сгруппированы таким образом, что позволяют установить относительный порядок двух полов, хотя и не столь точно. Одна из них — халикодома стенная. Мне нет нужды снова описывать ее куполообразное гнездо, построенное на гальке, которое нам теперь так хорошо известно. (Ср. «Халикодомы»: глава 1 — прим. перев.)
Каждая мать выбирает свой камень и работает на нем в одиночестве. Она — негостеприимная владелица и ревностно охраняет свой участок, прогоняя любую халикодому, которая хотя бы выглядит так, будто собирается на него присесть. Поэтому обитатели одного гнезда всегда являются братьями и сестрами; это семья одной матери.
Более того, если камень имеет достаточно большую поверхность — условие, легко выполнимое, — у халикодомы нет причин покидать опору, на которой она начала кладку, и отправляться на поиски другой, чтобы отложить остальные яйца. Она слишком бережлива в отношении своего времени и раствора, чтобы идти на такие затраты без веских причин. Следовательно, каждое гнездо, по крайней мере, пока оно новое, когда сама пчела заложила первые основы, содержит всю кладку целиком. Иное дело, когда старое гнездо восстанавливается и превращается в место для откладки яиц. К таким жилищам я вернусь позже.
Таким образом, вновь построенное гнездо, за редким исключением, содержит всю кладку одной самки. Пересчитаем ячейки, и мы получим полный список семьи. Их максимальное число колеблется около пятнадцати. Самые богатые серии иногда достигают восемнадцати, хотя это большая редкость.
Когда поверхность камня вокруг места первой ячейки ровная, когда халикодома может добавлять к своей постройке с одинаковой легкостью в любом направлении, очевидно, что готовые группы ячеек будут иметь самые старые в центральной части, а более поздние — по краям. Благодаря такому соседству ячеек, которые частично служат стенками для последующих, можно составить некоторое представление о хронологическом порядке ячеек в гнезде халикодомы и таким образом обнаружить последовательность двух полов.
Зимой, когда пчела уже давно находится в стадии имаго, я собираю гнезда халикодом, отделяя их от опоры несколькими резкими ударами молотка по гальке. У основания купола из раствора ячейки широко открыты и демонстрируют свое содержимое. Я извлекаю кокон из его ячейки, вскрываю его и отмечаю пол заключенного в нем насекомого.
Меня, вероятно, обвинили бы в преувеличении, если бы я назвал общее количество гнезд, которые я собрал, и ячеек, которые я осмотрел этим методом за последние шесть или семь лет. Ограничусь тем, что скажу: урожай одного утра иногда составлял до шестидесяти гнезд халикодомы. Мне приходилось нанимать помощников, чтобы донести добычу домой, даже несмотря на то, что гнезда отделялись от камней на месте.
На основании огромного количества изученных мною гнезд я могу утверждать, что, когда кладка правильной формы, женские ячейки занимают центр, а мужские — края. Там, где неровность гальки препятствовала равномерному распределению вокруг начальной точки, соблюдалось то же правило. Мужская ячейка никогда не бывает окружена со всех сторон женскими: она либо занимает края гнезда, либо примыкает, по крайней мере с некоторых сторон, к другим мужским ячейкам, последние из которых образуют внешнюю часть скопления. Поскольку окружающие ячейки, очевидно, более позднего происхождения, чем внутренние, следует, что халикодома действует подобно осмиям: она начинает кладку с самок и заканчивает самцами, причем каждый пол образует свою собственную серию, независимую от другой.