«Рожденные здоровыми: Введение в евгенику»

Оплодотворенная яйцеклетка, называемая зиготой. После нескольких поколений такого бесполого размножения происходит половое размножение. Яйцеклетки образуются как обычно. Некоторые особи колонии, напротив, впадают в другую крайность и делятся на группы от шестидесяти четырех до ста двадцати восьми крошечных тонких клеток, каждая из которых снабжена жгутиками для передвижения. По достижении зрелости эти маленькие жгутиковые клетки, теперь известные как сперматозоиды, выходят внутрь материнской колонии и активно плавают. В конечном итоге каждый сперматозоид проникает в яйцеклетку, две клетки полностью сливаются и таким образом образуют единую оплодотворенную яйцеклетку, или зиготу. Соматические клетки материнской колонии в конце концов распадаются. После периода покоя каждая зигота в результате ряда клеточных делений развивается во взрослую особь вольвокса. У некоторых видов вольвокса наблюдается еще более значительный прогресс: вместо того чтобы оба вида гамет производились в одной и той же колонии, яйцеклетки могут производиться одной колонией, а сперматозоиды — другой. Здесь мы видим зачатки двух полов как отдельных особей — явление, повсеместно встречающееся среди высших форм животной жизни.

Рис. 5

Volvox globator (по Хегнеру, согласно Ольтмансу). Половина колонии, размножающейся половым путем: o — яйцеклетки, s — сперматозоиды.

Прогресс, наблюдаемый в колонии вольвокса. В колонии вольвокса наблюдается явный прогресс по сравнению с условиями, встречающимися в различных колониях низших простейших, поскольку в процессе размножения принимают участие только определенные особи колонии, и эти особи относятся к двум различным типам: один — это более крупная, наполненная питательными веществами клетка, или яйцеклетка, а другой — маленькая, активная, оплодотворяющая клетка. Подвижные формы производятся в гораздо большем количестве, чем яйцеклетки, очевидно, потому, что им приходится искать яйцеклетку, и многие из них, несомненно, погибнут, прежде чем это будет достигнуто. Это различие в количестве является лишь средством обеспечения оплодотворения яйцеклетки. Оставшиеся клетки тела выполняют обычные функции колонии, такие как передвижение и питание, и перестали принимать какое-либо участие в производстве новых колоний.

Естественная смерть появляется с возникновением тела, отличного от зародышевой плазмы. Вольвокс — это организм, представляющий необычайный интерес, поскольку в нем мы видим предвестие того, что должно произойти. Хотя его все еще рассматривают как колонию одноклеточных особей, в действительности он представляет собой переходную форму между всей группой одноклеточных животных, называемых простейшими, и многоклеточными животными, характеризующимися наличием четко выраженных тканей, известными как Metazoa. Более того, он демонстрирует интересную стадию формирования тела, или сомы, отличной от специальных репродуктивных клеток, которые взяли на себя функцию воспроизводства колонии. В таких колониальных формах естественная смерть появляется впервые, и только репродуктивные клетки продолжают поддерживать существование вида. Кроме того, вольвокс представляет собой важный шаг в становлении пола в животном мире, поскольку при его половом размножении конъюгирующие клетки, известные как гаметы, больше не похожи друг на друга по внешнему виду, а дифференцировались на определенные яйцеклетки и сперматозоиды.

У вольвокса, как и у других изученных нами организмов, мы обнаруживаем, что все клетки, включая зародышевые, образуются путем многократного деления материнской клетки, и, следовательно, каждая из них должна содержать характерное для этого родителя живое вещество. Можно было бы привести множество других форм для иллюстрации размножения у одноклеточных животных, как свободноживущих, так и колониальных, но все такие случаи были бы практически лишь повторениями или модификациями тех, что мы уже рассмотрели.

Специализация у высших организмов. Если мы перейдем к высшим животным и растениям, которые представляют собой не отдельные клетки или колонии подобных клеток, а организмы, состоящие из множества различных видов клеток, мы обнаружим значительное расширение явления, с которым столкнулись у вольвокса. Вместо того чтобы каждая клетка независимо выполняла все жизненные функции, некоторые из них выделяются для выполнения определенных функций, исключая другие функции, которые выполняются другими членами совокупности. Таким образом, организм в целом осуществляет все жизненные процессы, но, так сказать, силами специалистов.

Половые явления у высших форм. В размножении многоклеточных организмов мы видим лишь продолжение явлений, наблюдаемых у вольвокса. Обычно каждая новая форма образуется путем последовательных делений одной зародышевой клетки, которая в подавляющем большинстве случаев конъюгировала с другой зародышевой клеткой. В процессе развития яйцеклетки, по мере того как деления продолжаются, группы клеток видоизменяются для выполнения своей конкретной работы, пока весь организм не будет сформирован. В ходе развития некоторые клетки выделяются для воспроизводства формы, точно так же, как это было у вольвокса. Эти два вида репродуктивных клеток у многоклеточных организмов обычно происходят от двух отдельных особей, известных как мужская и женская, хотя существуют некоторые исключения. Основное различие между этими клетками, которые должны объединиться, чтобы сформировать одну оплодотворенную зародышевую клетку, заключается в том, что они специализировались в разных направлениях; одна — маленькая и активная, другая — крупная, наполненная питательными веществами и пассивная. Но поскольку две такие зародышевые клетки происходят от двух особей, одна — мужская, другая — женская, очевидно, что само живое вещество, из которого состоит каждый зародыш, будет характерным для своей собственной родительской линии и что при объединении зародышей эти отличительные факторы смешиваются, отсюда и возникают сложности двойного происхождения.

Структура клетки. Прежде чем мы сможем понять некоторые необходимые детали физического механизма наследственности, мы должны немного подробнее изучить тонкую структуру клетки и природу клеточного деления. Типичная клетка, какой она предстает после обработки различными красителями, которые делают разные части более отчетливыми, показана на рис. 3, стр. 21. Типичная не потому, что какой-либо конкретный вид живой клетки очень близко напоминает ее по внешнему виду, а потому, что она схематично показывает основные части клетки. На диаграмме выделяются две хорошо заметные области: центральное ядро и периферическое тело клетки, или цитоплазма. Изображены и другие структуры, но в настоящее время нам следует обратить внимание лишь на некоторые из них. С одной стороны ядра можно заметить маленькую точку или гранулу, окруженную более плотной областью цитоплазмы. Это тело называется центросомой. Ядро в данном случае ограничено хорошо выраженной ядерной оболочкой, и внутри него находятся несколько веществ. То, что кажется нитями слабо окрашивающегося материала, линина, проходит через него во всех направлениях и образует видимую сеть. Части, на которых мы хотим особенно сосредоточить наше внимание, — это плотно окрашенные вещества, разбросанные вдоль нитей этой сети или внедренные в них в виде неправильных гранул и пятен. Это вещество называется хроматином. Оно получило свое название из-за того, что проявляет большое сродство к определенным красителям и интенсивно окрашивается ими. Эта глубоко окрашенная часть клетки, хроматин, большинством биологов рассматривается как имеющая большое значение с точки зрения наследственности. Часто присутствуют одна или несколько более крупных масс хроматина или хроматиноподобного материала, известных как хроматиновые ядрышки, и нередко существует небольшое сфероидальное тело, отличающееся по своим реакциям окрашивания от хроматинового ядрышка и иногда называемое истинным ядрышком.

Клеточное деление. При простейшем типе клеточного деления ядро сначала сужается посередине, и в конечном итоге две половины разделяются. За этим разделением следует аналогичное сужение и окончательное деление всего тела клетки, что приводит к образованию двух новых клеток. Эта форма клеточного деления известна как простое или прямое деление. Такое простое деление, хотя и встречается у высших животных, менее часто и, по-видимому, гораздо менее значимо, чем другой тип деления, который включает глубокие изменения и перестройки ядерного содержимого. Последний называется митотическим или непрямым клеточным делением. Рис. 6, стр. 33, иллюстрирует некоторые стадии, через которые проходит непрямое клеточное деление. Центросома, которая пассивно лежит сбоку от ядра в типичной клетке (рис. 6 а, стр. 33), пробуждается к активности, делится, и два компонента располагаются на концах волокнистого веретена. Тем временем внутри ядра происходит трансформация. Гранулы и пятна хроматина начинают сливаться вдоль ядерной сети и становятся все более скученными, пока не приобретают вид одной или нескольких длинных глубоко окрашенных нитей, намотанных взад и вперед в виде рыхлого клубка в ядре (рис. 6 b, стр. 33). Если мы внимательно рассмотрим эту нить, то в некоторых формах можно увидеть, что она состоит из ряда плотно упакованных глубоко окрашенных хроматиновых гранул, перемешанных с веществом исходной ядерной сети.

По мере того как подготовка к делению продолжается, клубок в ядре распадается на ряд сегментов, которые обозначаются как хромосомы (рис. 6 c, стр. 33). Ядерная оболочка исчезает. Хромосомы и нити веретена в конечном итоге соотносятся таким образом, что хромосомы располагаются на экваторе веретена, как показано на рис. 6 d, стр. 33. Каждая хромосома расщепляется вдоль, образуя две дочерние хромосомы, которые затем расходятся к полюсам веретена (рис. 6 e и f, стр. 33). Таким образом, каждый конец веретена в конечном итоге оказывается занят набором хромосом. Более того, каждый набор является дубликатом другого, потому что вещество любой отдельной хромосомы в одной группе имеет свой аналог в другой. Фактически вся эта сложная система непрямого деления рассматривается большинством биологов как механизм, обеспечивающий точное деление хромосом пополам.

Рис. 6

Диаграмма, показывающая репрезентативные стадии митотического или непрямого клеточного деления: a — клетка в состоянии покоя с сетчатым ядром и одной центросомой; b — две новые центросомы, образовавшиеся в результате деления старой, расходятся, и ядро находится на стадии спиремы; c — ядерная оболочка исчезла, спирема распалась на шесть отдельных хромосом, и между двумя центросомами формируется веретено; d — стадия экваториальной пластинки, на которой хромосомы занимают экватор веретена; e, f — каждая хромосома расщепляется вдоль, и образовавшиеся таким образом дочерние хромосомы приближаются к своим соответствующим полюсам; g — реконструкция новых ядер и деление тела клетки; h — клеточное деление завершено.

Хромосомы каждой группы на полюсах в конечном итоге сливаются, и строятся два новых ядра, каждое из которых подобно исходному (рис. 6 g и h, стр. 33). Тем временем происходит деление тела клетки, которое по завершении приводит к образованию двух полноценных новых клеток.

Поскольку вся живая материя при наличии подходящей пищи может превращать ее в живую материю своего собственного вида, нетрудно понять, как новая клетка или хроматиновый материал в конечном итоге достигает того же объема, который был характерен для родительской клетки. В случае с хроматином, действительно, кажется, что иногда происходит преждевременное удвоение обычного количества материала до того, как произойдет само деление.

Постоянство числа и внешнего вида хромосом. За некоторыми незначительными исключениями, которые будут отмечены позже, но которые скорее повышают, чем умаляют значимость фактов, хромосомы всегда одинаковы по количеству и внешнему виду у всех особей данного вида растений или животных. То есть каждый вид имеет фиксированное число, которое регулярно повторяется во всех его клеточных делениях. Так, обычные клетки крысы при подготовке к делению каждая демонстрируют шестнадцать хромосом, лягушки или мыши — двадцать четыре, лилии — двадцать четыре, а аскариды лошади — всего четыре. Хромосомы разных видов животных или растений могут сильно различаться по внешнему виду. У одних они сферические, у других — палочковидные, нитевидные или, возможно, другой формы. У некоторых организмов хромосомы одного и того же ядра могут отличаться друг от друга по размеру, форме и пропорциям, но если такие различия появляются при одном делении, они появляются и при других, что показывает, что в таких случаях различия постоянны от одного поколения к следующему.

Значение хромосом. Естественно возникает вопрос о том, в чем заключается значение хромосом. Почему необходима та точная настройка, которую мы отметили для их деления? Само существование сложного механизма, столь удивительно приспособленного к их точному делению пополам, предрасполагает к убеждению, что хромосомы выполняют важную функцию, которая требует сохранения их индивидуальности и их равного деления. Многие биологи принимают это наряду с другими доказательствами как указание на то, что в хроматине мы имеем вещество, которое не является одинаковым повсюду, что разные области одной и той же хромосомы имеют разные физиологические значения.

Когда клетка готовится к делению, гранулы, как мы видели, располагаются последовательно в определенное количество нитей, которые мы назвали хромосомами. Судя по всем имеющимся доказательствам, гранулы являются самовоспроизводящимися единицами; то есть они могут расти и воспроизводить сами себя. Так что то, что на самом деле происходит при митозе в расщеплении хромосом, — это точное деление пополам серии отдельных гранул, из которых состоит каждая хромосома, или, другими словами, каждая гранула воспроизвела сама себя. Таким образом, каждая из двух дочерних клеток предположительно получает образец каждого вида хромосомной частицы, следовательно, две клетки качественно одинаковы. Чтобы использовать простое сравнение, мы можем представить себе отдельные хромосомы как множество отдельных товарных поездов, каждый вагон которых загружен разными товарами. Теперь, если бы каждый из поездов мог расщепиться по всей своей длине, и полученные половины выросли бы в поезд, подобный исходному, так что вместо одного существовало бы два идентичных поезда, мы получили бы явление, аналогичное делению хромосомы.

Дробление яйцеклетки. Именно через серию таких делений зигота, или оплодотворенная яйцеклетка, строит ткани и органы нового организма. Этот процесс технически называется дроблением. Дробление обычно начинается очень скоро после оплодотворения. Оплодотворенная яйцеклетка делится на две, полученные клетки делятся снова, и таким образом процесс продолжается с постоянно увеличивающимся числом клеток.

Основные процессы, действующие при построении тела. Хотя это представляет большой интерес, объем книги не позволит подробно обсудить построение специальных органов и тканей тела. Достаточно лишь упомянуть четыре основных процесса, которые действуют. Это: (1) впячивания и выпячивания различных клеточных комплексов; (2) размножение составляющих клеток; (3) специальные изменения (гистологическая дифференцировка) в группах клеток; и (4) иногда резорбция определенных областей частей.

Происхождение новых зародышевых клеток. Ввиду необычайной важности, которую с точки зрения наследственности придают зародышевым клеткам, необходимо сказать последнее слово об их происхождении в эмбрионе. Хотя в некоторых случаях доказательства противоречивы, в других было хорошо установлено, что зародышевые клетки выделяются очень рано из клеток, которые должны дифференцироваться в обычные ткани тела. Рис. 7 A, стр. 38, показывает срез через восьмиклеточную стадию Miastor, мухи, у которой одна крупная первичная зародышевая клетка (p. g. c.) уже была выделена на одном конце развивающегося эмбриона. Ядра остальной части эмбриона все еще лежат в непрерывной протоплазматической массе, которая еще не разделилась на отдельные клетки. Плотные окрашенные ядра на противоположном конце среза — это остатки питающих клеток, которые изначально питали яйцеклетку. Рис. 7 B, стр. 38, представляет собой продольный срез через более позднюю стадию развития Miastor; примитивные зародышевые клетки (oög) хорошо видны. Можно было бы привести и другие яркие примеры. Даже у позвоночных зародышевые клетки часто можно обнаружить на очень раннем периоде.

Значение раннего выделения зародышевых клеток. Для читателя очень важно понять значение этого раннего выделения зародышевых клеток, потому что так много в нашем будущем обсуждении зависит от этого факта. Истинность утверждения, сделанного в предыдущей главе о том, что тело особи и репродуктивное вещество в этом теле не идентичны, теперь становится очевидной. Ибо в таких случаях, как только что упомянутые, мы видим зародышевое вещество, которое должно продолжать род, отложенное на раннем периоде у данной особи; оно не принимает участия в формировании тела этой особи, а остается дремлющей массой потенциальных возможностей, которая должна ждать своего часа, чтобы пробудиться в выражении в последующем поколении. Таким образом, яйцеклетка не развивается в тело, которое, в свою очередь, создает новые зародышевые клетки, но тело и зародышевые клетки устанавливаются одновременно, причем тело укрывает и питает зародышевые клетки, но не порождает их (рис. 2, стр. 13). То же самое должно быть верно и во многих случаях, когда самую раннюю историю зародышевых клеток нельзя проследить визуально, потому что в любом случае у всех высших животных они появляются задолго до того, как эмбрион созреет, и поэтому должны быть потомками исходной яйцеклетки, а не функционирующих тканей зрелой особи. Это не обязательно означает, что зародышевые клетки остались полностью неизмененными или что они остаются под влиянием условий, которые преобладают в теле, особенно в питательном потоке крови и лимфы, хотя, по правде говоря, большинство биологов крайне скептически относятся к вероятности того, что влияния со стороны тела, помимо таких общих неопределенных эффектов, которые могут возникнуть в результате недоедания или ядов, переносимых в крови, изменяют внутреннюю природу зародышевых веществ в какой-либо измеримой степени.

Рис. 7

A — Зародышевая клетка (p. g. c.), выделенная на восьмиклеточной стадии дробления у Miastor americana (по Хегнеру). Стенки остальных семи соматических клеток еще не сформировались, хотя можно увидеть ядра в состоянии покоя или деления (Mp); c R — фрагменты хроматина, отброшенные соматическими клетками.

B — Продольный срез более позднего эмбриона Miastor; первичные яйцеклетки (oög 3) хорошо заметны (по Хегнеру).

Зародышевая непрерывность. Зародышевые клетки коллективно называются зародышевой протоплазмой, и очевидно, что до тех пор, пока существует какой-либо род, хотя последовательные особи умирают, некоторая часть зародышевой протоплазмы передается из поколения в поколение без перерыва. Это известно как теория зародышевой непрерывности. Когда организм готов к воспроизводству своего вида, зародышевые клетки пробуждаются к активности, обычно проходя период размножения, чтобы сформировать больше зародышевых клеток, прежде чем окончательно пройти процесс, известный как созревание, который подготавливает их к оплодотворению. Процессу созревания как таковому, который типично состоит из двух быстро следующих друг за другом делений, предшествует заметный рост отдельных клеток в размере.

Индивидуальность хромосом. Прежде чем мы сможем полностью понять значение изменений, которые происходят во время созревания, нам нужно будет узнать больше об условиях, которые преобладают среди хромосом клеток. Как уже отмечалось, каждый вид животных или растений имеет свое собственное характерное число и типы хромосом, когда они появляются для деления путем митоза. У многих организмов хромосомы настолько близки по размеру, что трудно или невозможно быть уверенным в идентичности каждой отдельной хромосомы, но, с другой стороны, известны некоторые организмы, у которых хромосомы одного ядра не одинаковы по размеру и форме (рис. 8, стр. 41). Эти последние случаи позволяют нам определить некоторые очень важные факты. Там, где такие различия в форме и пропорциях имеют место, они постоянны при каждом последующем делении, так что подобные хромосомы могут быть идентифицированы каждый раз. Более того, во всех обычных митотических делениях, где условия точно известны, эти хромосомы разных типов обнаруживаются как пары подобных элементов; то есть существуют две хромосомы каждой формы или размера.

Пары подобных хромосом в ядре, потому что одна хромосома происходит от каждого родителя. Когда мы вспоминаем, что исходная оплодотворенная яйцеклетка, из которой развивается особь, на самом деле образована слиянием двух гамет, яйцеклетки и сперматозоида, и что каждая гамета, будучи настоящей клеткой, должна нести свой собственный набор хромосом, значение пар подобных хромосом становится очевидным; вероятно, по одной хромосоме каждого вида было внесено каждой гаметой. Это означает, что зигота, или оплодотворенная яйцеклетка, содержит двойное число хромосом, которыми обладает любая гамета, и что, более того, каждая тканевая клетка новой особи будет содержать это двойное число. Ибо, как мы видели, число хромосом, за возможными немногими исключениями, постоянно в тканевых клетках и ранних зародышевых клетках в последовательных поколениях особей. Чтобы это было правдой, очевидно, что каким-то образом ядра конъюгирующих гамет должны были содержать только половину обычного числа. Технически говорят, что тканевые клетки содержат диплоидное число хромосом, а гаметы — уменьшенное, или гаплоидное число.

Рис. 8

A — Хромосомы комара (Culex) по Стивенсу.

B — Хромосомы плодовой мушки (Drosophila) по Метцу.

Обе эти формы имеют необычно малое число хромосом.

При созревании число хромосом уменьшается наполовину. Это деление пополам, или, как оно известно, редукция числа хромосом, является существенной особенностью процесса созревания. Оно достигается путем модификации митотического деления, при которой вместо того, чтобы каждая хромосома расщеплялась вдоль, как при обычном митозе, хромосомы объединяются в пары (рис. 9 b, стр. 42), процесс, технически известный как синапсис, и затем, по-видимому, один член каждой пары целиком переходит в одну новую дочернюю клетку, а другой член — в другую дочернюю клетку (рис. 9 c, стр. 42). При спаривании, предшествующем этому редукционному делению, если не принимать во внимание некоторые особые случаи, которые будут рассмотрены позже, согласно лучшим имеющимся у нас доказательствам, объединение всегда происходит между двумя хромосомами, которые соответствуют друг другу по размеру и внешнему виду. Поскольку считается, что одна из них имеет материнское, а другая — отцовское происхождение, последующее деление разделяет соответствующие пары и гарантирует, что каждая гамета получает по одной хромосоме каждого вида, хотя, по-видимому, это вопрос простой случайности, получит ли данная клетка отцовского или материнского представителя этого вида.

Рис. 9

Диаграмма для иллюстрации сперматогенеза: a — показывает диплоидное число хромосом (шесть выбрано произвольно), как они встречаются при делениях обычных клеток и сперматогоний; b — спаривание (синапсис) соответствующих пар в первичном сперматоците при подготовке к редукции; c — каждый вторичный сперматоцит получает три, гаплоидное число хромосом; d — деление вторичных сперматоцитов с образованием e — сперматид, которые трансформируются в f — сперматозоиды.

Созревание сперматозоида. При созревании мужской гаметы зародышевая клетка, теперь известная как сперматогоний, значительно увеличивается в размерах, становясь первичным сперматоцитом. В каждом первичном сперматоците происходит спаривание хромосом, о котором уже упоминалось, как показано на рис. 9 b, стр. 42, где шесть выбрано произвольно для обозначения обычного, или диплоидного числа хромосом, а три — уменьшенного, или гаплоидного числа. Деление первичного сперматоцита дает начало двум вторичным сперматоцитам (c), причем спаренные хромосомы разделяются таким образом, что член каждой пары переходит в каждый вторичный сперматоцит. Каждый вторичный сперматоцит (d) вскоре снова делится на две сперматиды (e), но при этом втором делении хромосомы расщепляются вдоль, как при обычном делении, так что дальнейшей редукции не происходит. У некоторых форм редукционное деление происходит во вторичных сперматоцитах вместо первичных. Каждая сперматида трансформируется в зрелый сперматозоид (f). Сперматозоиды большинства животных имеют линейную форму, каждый с головкой, средней частью и длинным вибрирующим хвостом, который используется для передвижения. Головка состоит по большей части из трансформированного ядра и, следовательно, является частью, несущей хромосомы.

Созревание яйцеклетки. Что касается поведения хромосом, созревание яйцеклетки параллельно созреванию сперматозоида. Первичных зародышевых клеток образуется не так много, и только одна из четырех конечных клеток становится функциональной яйцеклеткой. Как и при созревании сперматозоида, существует период роста, в течение которого оогонии увеличиваются, становясь первичными ооцитами (рис. 10 b, стр. 45). В каждом первичном ооците, как и в первичном сперматоците, хромосомы спариваются, и следуют два быстро следующих друг за другом деления, в одном из которых происходит типичная численная редукция хромосом. Особенностью созревания яйцеклетки является очень неравномерное деление цитоплазмы при клеточном делении, так что три из полученных клеток, обычно называемые полярными тельцами, очень малы и выглядят как крошечные почки на стороне четвертой, или собственно яйцеклетки.

Схема этого образования полярных телец показана на рис. 10, стр. 45. На рис. 10 b хромосомы видны спаренными и готовыми к первому делению; то есть к образованию первого полярного тельца. Рис. 10 c, d, стр. 45, показывают отделение этого тельца. Заметьте, что, хотя в эту крошечную клетку переходит лишь небольшая часть цитоплазмы, содержание хроматина в ней так же велико, как и в яйцеклетке. Второе полярное тельце (рис. 10 e, f, стр. 45) образуется яйцеклеткой, но в этом случае каждая хромосома расщепляется вдоль, как при обычном митозе, и дальнейшей численной редукции не происходит. Тем временем, типично, третье полярное тельце образуется путем деления первого. (Стадии e, f, g.)

Параллель между созреванием сперматозоида и яйцеклетки. Эта довольно сложная процедура зародышевых клеток станет более понятной благодаря тщательному изучению рис. 9 и 10, стр. 42 и 45, и рис. 11, стр. 46, который указывает на параллельные условия в сперматогенезе и оогенезе.

Рис. 10

Диаграмма для иллюстрации оогенеза: a — показывает диплоидное число хромосом (шесть выбрано произвольно), как они встречаются в обычных клетках и оогониях; b — спаривание соответствующих пар при подготовке к редукции; c, d — редукционное деление, отделение первого полярного тельца; e — яйцеклетка, готовящаяся отделить второе полярное тельце, первое полярное тельце готово к делению; f, g — второе полярное тельце отделено, деление первого полярного тельца завершено. Ядро яйцеклетки, теперь известное как женский пронуклеус, и каждое тельце содержат уменьшенное, или гаплоидное число хромосом.

Взгляд, который сейчас общепринят в отношении полярных телец, заключается в том, что они на самом деле являются абортивными яйцеклетками. Позже они исчезают, не принимая участия в формировании эмбриона. Легко увидеть, насколько такое неравномерное деление выгодно для крупной клетки, ибо она получает весь богатый запас питательного материала, который был бы распределен между четырьмя клетками, если бы все они были одинакового размера. Это увеличенное количество пищи является благоприятным условием для будущего потомства, питание которого таким образом более надежно обеспечено.

Larger Image

Рис. 11

Диаграмма, показывающая параллель между созреванием сперматозоида и созреванием яйцеклетки.

С другой стороны, все сперматозоиды развиваются в полноценные активные формы, которые, как было сказано выше, обычно становятся очень удлиненными и развивают какой-либо орган движения. В таких клетках накопление пищи в значительной степени скорее мешало бы, чем помогало им, потому что это серьезно препятствовало бы их активности.

Оплодотворение. При оплодотворении (рис. 12, стр. 48) сперматозоид проникает через стенку яйцеклетки и, претерпев значительные изменения, его ядро сливается с ядром яйцеклетки. У некоторых форм входят только головка (ядро) и средняя часть, хвост отсекается так называемой оболочкой оплодотворения, которая образуется на поверхности яйцеклетки и эффективно блокирует вход других сперматозоидов. Таким образом, обычно только один сперматозоид соединяется с яйцеклеткой. У некоторых форм, хотя несколько могут проникнуть в яйцеклетку, только один становится функциональным. Как только ядро сперматозоида, теперь известное как мужской пронуклеус, достигает внутренней части яйцеклетки, оно увеличивается и становится похожим по внешнему виду на женский пронуклеус. Оно поворачивается таким образом (рис. 12 b, стр. 48), что средняя часть, теперь трансформированная в центросому, оказывается между ним и женским пронуклеусом. Два пронуклеуса (c, d, e), каждый из которых содержит уменьшенное число хромосом, сближаются, центросома делится, ядерные оболочки исчезают, формируется типичное веретено деления, и хромосомы отцовского и материнского происхождения соответственно располагаются бок о бок на экваторе веретена, готовые к первому делению, или дроблению (f, g). Будет отмечено, что отдельные хромосомы не смешивают свое вещество в это время, но каждая, по-видимому, сохраняет свою индивидуальность. Существует значительное количество доказательств, указывающих на то, что на протяжении всей жизни хромосомы, внесенные мужским родителем, остаются отличными от хромосом женского родителя. Поскольку каждая зародышевая клетка после созревания содержит только половину характерного числа хромосом, исходное число восстанавливается при оплодотворении.

Рис. 12

Диаграмма для иллюстрации оплодотворения; ♂, мужской пронуклеус; ♀, женский пронуклеус; заметьте, что хромосомы материнского и отцовского происхождения соответственно не сливаются.

Значение поведения хромосом. Перед нами встает вопрос о том, в чем заключается значение этой сложной системы, которая поддерживает хромосомы постоянного размера, формы и числа; которая так точно распределяет их при обычных клеточных делениях; и которая обеспечивает уменьшение их числа наполовину в зародышевой клетке, при этом гарантируя, что каждая зрелая гамета получает по одной хромосоме каждого вида. Большинство биологов рассматривают эти факты как указание на то, что хромосомы специфически связаны с наследственностью.

Во-первых, признается, что в отношении определяемых признаков, которые разделяют особей одного и того же вида, потомство может наследовать в равной степени от любого из родителей. И очень значимым фактом является то, что, хотя яйцеклетка и сперматозоид очень неравны по размеру сами по себе, хромосомы двух зародышевых клеток одинаковы по размеру и количеству. Это равенство в хромосомном вкладе ясно указывает на средства, с помощью которых равное количество определителей признаков может быть передано от каждого родителя. Более того, у некоторых организмов в яйцеклетку входит главным образом ядро сперматозоида, следовательно, определители от мужской линии должны существовать полностью или в значительной степени где-то в ядре. А основная часть ядра в сперматозоиде состоит из хромосом или их продуктов.

Одного набора хромосом, полученного только от одного родителя, достаточно для производства полноценного организма. То, что одиночный, или гаплоидный набор хромосом, наблюдаемый в гаметах, является достаточным вкладом хроматина для производства полноценного организма, доказывается тем фактом, что неоплодотворенные яйцеклетки различных животных (многих иглокожих, червей, моллюсков и даже лягушки) могут быть искусственно стимулированы к развитию, не соединяясь вообще со сперматозоидом. Полученная особь нормальна во всех отношениях, за исключением того, что вместо обычного диплоидного числа она имеет только одиночное, или гаплоидное число хромосом. Ее наследственность, конечно, полностью материнского происхождения. Обратный эксперимент на иглокожих, в котором ядро мужского происхождения (то есть сперматозоид) было введено в яйцеклетку, из которой было удалено исходное ядро, показывает, что одиночный набор хромосом, переносимый мужской гаметой, также достаточен для взаимодействия с цитоплазмой яйцеклетки при развитии полноценной особи.

Двойственность тела и единственность зародыша. Поскольку каждая материнская хромосома в обычной клетке имеет эквивалентную пару, полученную от мужского родителя, из этого следует, если предположить, что хромосомы действительно имеют приписываемое им значение в наследственности, что в отношении измеримых наследственных различий между двумя особями обычный организм, произведенный путем слияния двух зародышевых клеток, потенциально, по крайней мере, двойственен по своей природе. С другой стороны, благодаря процессу редукции гаметы снабжаются только одиночным набором таких представителей. Эта двойственность тела и единственность зрелого зародыша — один из самых поразительных фактов, которые выявляются в эмбриологии. Насколько хорошо эти факты согласуются с поведением определенных наследственных признаков, будет видно позже в наших обсуждениях менделизма.

Цитоплазма не является пренебрежимо малой в наследственности. Какую именно роль играет цитоплазма в наследственности, неясно, но она, вероятно, отнюдь не является пренебрежимо малой. Цитоплазма данного организма столь же характерна для вида или особи, частью которой она является, как и хромосомы. Хорошо установлено, что ни ядро, ни цитоплазма не могут полноценно функционировать или даже существовать долго без другого, и ни одно из них не может в одиночку произвести другое. Они, несомненно, должны сотрудничать при построении новой особи, и цитоплазма новой особи преимущественно материнского происхождения. Очевидно, что все более фундаментальные признаки, составляющие организм, такие, например, как те, что делают его животным определенного отряда или семейства, как человеческое существо, собака или лошадь, являются общими для обоих родителей, и нет способа измерить, сколько из этой фундаментальной конституции исходит от любого из родителей, поскольку скрещиваться будут только близкородственные формы. У некоторых форм, более того, более широкие фундаментальные особенности эмбриогенеза уже установлены до входа сперматозоида. Поэтому вероятно, что вместо утверждения, что вся квота признаков, составляющих полноценную особь, наследуется от каждого родителя в равной степени, мы оправданы лишь в утверждении, что это равенство ограничено теми измеримыми различиями, которые покрывают или, так сказать, завершают особь. Мы можем сделать вывод, что в развитии нового существа хромосомы яйцеклетки вместе с теми, что получены от мужской особи, работают совместно над или с другими зародышевыми содержимыми, которые являются в основном цитоплазматическими материалами материнского происхождения.

Хромосомы, возможно, ответственны за отличительность данных признаков. Кажется вероятным, что при установлении определенных базовых особенностей организма сотрудничество цитоплазмы с хроматином материнского или отцовского происхождения могло бы достичь одной и той же цели, но что определенные отличительные штрихи добавляются или проявляются кумулятивно через влияния, переносимые, преимущественно по крайней мере, в хроматине от одного родителя по сравнению с другим. Эти последние отличительные признаки растения или животного составляют индивидуальные различия таких организмов. В этой связи значимым фактом является то, что у молодых гибридов между двумя различными видами ранние стадии развития, особенно в отношении симметрии и региональных спецификаций, являются исключительно или преимущественно материнскими по характеру, но мужское влияние становится все более заметным по мере прогрессирования развития, пока не будет достигнута окончательная степень промежуточности.

Из имеющихся доказательств ясно одно: отцовские и материнские хромосомы соответственно несут вещества, будь то ферменты, питательные материалы или что-то еще, которые способствуют достижению окончательного равенства личных признаков, которые, как мы наблюдаем, в равной степени наследуются от любой линии предков. Ясно, что большинство признаков взрослого организма не могут быть просто результатом какого-либо унитарного вещества зародыша. Каждый из них является продуктом многих взаимодействующих факторов, и для окончательного результата любой один соучастник, вероятно, так же важен по-своему, как и любой другой. Индивидуальные признаки, которыми мы жонглируем в наших экспериментах по разведению, кажутся, так сказать, вершиной более фундаментальных особенностей органического химического состава, полярности, региональной дифференцировки и физиологического баланса, но поскольку такие индивидуальные признаки так тесно параллельны видимым сегрегациям и ассоциациям, которые происходят среди хромосом зародышевых клеток, казалось бы, что они, по крайней мере, представлены в хромосомах отличительными соучастниками, которые придают окончательный штрих специфичности тем наследственным признакам, которые могут перемещаться как единицы наследственности.

Пол и наследственность. Каким бы ни было происхождение оплодотворения в мире жизни или каким бы ни было его самое раннее значение, остается важный факт, что сегодня оно, несомненно, имеет очень большое значение в отношении явлений наследственности. Ибо у всех высших животных, по крайней мере, потомство может обладать некоторыми характеристиками, изначально присутствующими в любой из двух линий предков, и это смешение таких владений возможно только через половое размножение. Как уже было замечено, при спаривании хромосом перед редукцией соответствующие члены пары всегда соединяются вместе, так что при окончательной сегрегации каждая гамета обязательно имеет по одной хромосоме каждого вида, хотя является ли данная хромосома гаплоидного набора материнского или отцовского происхождения, по-видимому, является лишь вопросом случайности. Так, например, если мы произвольно представим хромосомы данной особи как ABC/abc и будем считать A, B и C отцовского, а a, b и c — материнского происхождения, то при синапсисе только A и a могут спариваться вместе, B и b, а также C и c, но каждая пара работает независимо от другой, так что при последующем редукционном делении любой член пары может попасть в клетку с любым членом других пар. То есть выстраивание для деления при данной редукции могло бы быть любым из следующих: ABC/abc, ABc/abC, Abc/aBC, AbC/aBc. Это дало бы следующие восемь видов гамет: ABC, abc, ABc, abC, Abc, aBC, AbC, aBc, каждая из которых несет по одной хромосоме каждого вида, необходимой для охвата всей области признаков, необходимых для полноценного организма. И поскольку каждый пол с равной вероятностью мог бы иметь эти восемь типов гамет, и любой из восьми у одной особи мог бы встретиться с любым из восьми у другой, возможное число комбинаций при производстве новой особи из таких зародышевых клеток было бы 8x8, или 64. С большим числом хромосом, которые существуют у большинства животных, легко увидеть, что число возможных комбинаций становится очень большим. Таким образом, любая особь вида с двадцатью хромосомами — а многие животные, включая человека, имеют больше — имела бы десять пар в период редукции и поэтому могла бы сформировать (2)10, или 1024 различных гаметы у каждого пола. И поскольку любая из них у одного пола имела бы равный шанс встретиться с любой у противоположного пола, общее число возможных различных зигот, которые могли бы быть произведены, было бы (1024)2, или 1 048 576. Пол, следовательно, через рекомбинации предковых материалов, несомненно, означает, среди прочего, производство большого разнообразия у потомства.

ОПРЕДЕЛЕНИЕ ПОЛА

Многие теории. С самых ранних времен проблема определения пола была предметом острого интереса, и, излишне говорить, были предложены сотни теорий для ее объяснения. Геддес и Томсон говорят, что Дрелинкур зарегистрировал двести шестьдесят две так называемые теории производства пола и отмечают, что с его времени это число по крайней мере удвоилось. Желательность контроля пола, естественно, сильно привлекала заводчиков домашних животных.

Изучение животных, рождающихся в пометах, или близнецов само по себе достаточно, чтобы заставить нас скептически относиться к теориям определения пола, основанным на питательных или внешних факторах. В помете щенков, например, обычно есть и самцы, и самки, хотя в их пренатальном существовании все они подвергались одним и тем же питательным и средовым условиям. Точно так же у обычных человеческих близнецов один может быть мальчиком, другой — девочкой, тогда как если бы питательное состояние матери было фактом, определяющим пол, оба должны были бы быть мальчиками или оба девочками. Однако существуют близнецы, известные как однояйцевые близнецы, которые удивительно похожи и всегда одного пола. Но есть основания полагать, что однояйцевые близнецы на самом деле происходят из одной зиготы. Предположительно, в раннем эмбриогенезе, вероятно, на двухклеточной стадии дробления, два бластомера разделяются, и каждый дает начало полноценной особи вместо только половины одной, которую он произвел бы, если бы два бластомера остались вместе. Такие близнецы монохориальны; то есть они растут внутри одной и той же плодной оболочки, тогда как каждый обычный близнец имеет свою собственную плодную оболочку и, очевидно, произошел от отдельной яйцеклетки. Экспериментально было установлено на нескольких видах животных, что ранние бластомеры дробления при изоляции могут каждый развиться в полноценную особь. У человека обычные близнецы не более похожи, чем обычные братья и сестры, но однояйцевые близнецы поразительно похожи по структуре, внешнему виду, привычкам, вкусам и даже восприимчивости к различным недугам. Тот факт, что они неизменно одного пола, является веским основанием полагать, что пол был уже развит в оплодотворенной яйцеклетке и, следовательно, в результирующих бластомерах из этой яйцеклетки.

Детеныши девятипоясного броненосца в данном помете неизменно одного пола и близко похожи во всех чертах. Ньюман и Паттерсон показали, что все члены помета происходят из одной яйцеклетки. Паттерсон установил факт, что дробление яйцеклетки происходит обычным образом, но позже в ранней эмбриональной массе появляются отдельные центры развития, которые дают начало отдельным молодым особям.

Опять же, у некоторых насекомых, где одна яйцеклетка косвенно дает начало цепи эмбрионов или ряду отдельных личинок, возможно, до тысячи, все последние одного пола. Даже у некоторых растений исследования показали, что пол уже определен в начале развития. Затем, также, много доказательств появилось недавно, показывающих, что половые признаки в определенных случаях ведут себя как наследственные признаки и независимы от внешних условий. Наконец, существуют видимые и убедительные доказательства, получаемые путем микроскопических наблюдений, что пол определяется механизмом в самих зародышевых клетках. Именно на эти последние факты я хочу обратить внимание в настоящее время.

Половая хромосома. Доказательства сосредоточены вокруг специальной хромосомы или группы хромосом, обычно обозначаемой как половая хромосома, или X-элемент, которая была найдена у различных видов животных, включая человека. У самцов таких животных эта хромосома присутствует в дополнение к регулярному числу пар, что приводит к нечетному вместо обычного четного числа хромосом. Этот элемент остается неразделенным в одном из делений созревания сперматоцитов, у некоторых форм в первом, у других во втором, и переходит целиком к одному полюсу веретена (рис. 13, стр. 58). Это приводит к производству двух классов клеток, один из которых содержит X-элемент, а другой — нет. Результат заключается в том, что производятся два соответствующих класса сперматозоидов. Вовлеченные явления схематично представлены на рис. 13. Было ясно продемонстрировано в нескольких случаях, что яйцеклетки, оплодотворенные сперматозоидами, которые обладают этим X-элементом, всегда становятся самками, те, которые оплодотворены сперматозоидами, которые им не обладают, всегда развиваются в самцов.

Рис. 13

Диаграмма, иллюстрирующая поведение x-элемента, или половой хромосомы, при созревании сперматозоида. В одном из двух делений созревания (представленном здесь как первое) он переходит неразделенным к одному полюсу (a, b, c), в другом он делится. Поскольку клетка без x-элемента также делится, результат заключается в том, что в конечном итоге из исходного первичного сперматоцита (a) образуются четыре клетки (f), две с x-элементом и две без него. Половина сперматозоидов, следовательно, будет нести x-элемент, половина будет без него. В a обычные хромосомы, произвольно обозначенные как 10, предположительно уже спарились для редукции, так что исходное диплоидное число в сперматогониях и клетках тела самца было бы 20 плюс x-хромосома.

Более того, было установлено, что у видов, самцы которых обладают этим дополнительным элементом, самки имеют их два. Иными словами, если исходное число хромосом в соматических клетках самца равнялось двадцати трем — двадцать две обычные и один X-элемент, — то число в соматических клетках самки составляло бы двадцать четыре, или двадцать две обычные и два X-элемента. Было обнаружено, что когда хромосомы самки соединяются в пары для редукционного деления, при этом каждая хромосома объединяется со своей соответствующей парой, два X-элемента у самки соединяются обычным образом, так что каждая яйцеклетка обладает X-элементом. Таким образом, каждая зрелая яйцеклетка имеет X-элемент, в то время как только половина сперматозоидов имеет его. То есть, если мы примем двадцать три за диплоидное число, изначально присутствующее в соматических клетках самца, и двадцать четыре — за число у самки, то половина сперматозоидов самца будет содержать гаплоидное число одиннадцать, а другая половина — число двенадцать, тогда как каждая зрелая яйцеклетка будет содержать двенадцать. Поскольку существует равное количество сперматозоидов с X-элементом и без него, и поскольку, по-видимому, в обычных условиях один тип с такой же вероятностью оплодотворит яйцеклетку, как и другой, то при оплодотворении существуют равные шансы на образование зиготы с двумя X-элементами или только с одним.

Thus,Spermatozoon + X by Ovum + X = Zygote + XX. Spermatozoon (no X) by Ovum + X = Zygote + X. Мы уже видели, что первый вариант всегда соответствует женскому полу, а второй — мужскому. Таким образом, становится возможным определить пол эмбриона путем подсчета хромосом в его клетках. Это было осуществлено в ряде случаев.

В некоторых случаях [1] условия могут быть гораздо более сложными, чем указанные — фактически слишком сложными для подробного обсуждения в элементарном изложении, — но принцип остается неизменным во всем, причем сама сложность при глубоком понимании скорее усиливает, чем ослабляет доказательства. У некоторых форм было обнаружено интересное обращение условий, при котором характерный диморфизм проявляют яйцеклетки, а не сперматозоиды.

Какова именно связь между дифференциацией пола и X-элементом, так и не было четко установлено. Возможно, что этот элемент является фактическим детерминантом пола: в обычных случаях один X-элемент определяет мужское состояние, а два X-элемента — женское. С другой стороны, можно утверждать, что это не определяющий фактор, а выражение других клеточных процессов, которые действительно определяют пол; то есть половое сопровождение. Или, опять же, это может быть один из нескольких существенных факторов, которые должны взаимодействовать для определения пола.

ПРИЗНАКИ, СЦЕПЛЕННЫЕ С ПОЛОМ

Открытие удивительного поведения определенных признаков при наследовании, которое можно правдоподобно объяснить только предположением, что они сцеплены с фактором, определяющим пол, еще больше укрепляет нашу веру в существование такого определенного фактора. Такие признаки обычно называют признаками, сцепленными с полом.

Признаки, сцепленные с полом, у человека. — Поскольку у человека их существует несколько, мы можем выбрать один из них, например, дальтонизм, для иллюстрации. Распространенная форма дальтонизма, известная как дальтонизм, при которой субъект не может отличить красный цвет от зеленого — состояние, которое, по-видимому, обусловлено отсутствием чего-то, что присутствует у индивидов с нормальным цветовым зрением, — встречается у мужчин гораздо чаще, чем у женщин. Его тип наследования, иногда называемый «крест-накрест» наследованием, сравнивают с ходом коня в шахматной игре. Это состояние передается от дальтоника через его дочь половине ее сыновей. Или, если вдаваться в подробности, у отца-дальтоника и нормальной матери рождаются только нормальные дети, будь то сыновья или дочери. У сыновей продолжают рождаться нормальные дети, но дочери, хотя сами обладают нормальным зрением, передают дальтонизм половине своих сыновей. Если такая женщина выходит замуж за дальтоника, что легко может произойти при браке между двоюродными братьями и сестрами, то, как правило, половина ее дочерей, а также половина ее сыновей будут дальтониками.

Рис. 14

Диаграмма, иллюстрирующая наследование признака, ограниченного полом, такого как дальтонизм у человека, исходя из предположения, что рассматриваемый фактор расположен в половой хромосоме (по Лёбу, согласно Вильсону). Нормальная половая хромосома обозначена черным X, хромосома, лишенная фактора цветовосприятия, — светлым X. Предполагается, что нормальная самка спаривается с самцом-дальтоником.

В таких случаях то, что кажется таинственным процессом, становится очень простым, если мы предположим, что дефектный признак связан с фактором, определяющим пол, или, говоря конкретнее, с X-элементом. Таблица, показанная на рис. 14, стр. 62, указывает, каким было бы состояние зародышевой плазмы при данных обстоятельствах. Столбец справа представляет материнскую линию, столбец слева — отцовскую. Поскольку два X означают женский пол, а один X — мужской, и поскольку мы предположили, что физическая основа дефекта, вызывающего дальтонизм, передается X-элементом, мы можем представить дефектный одиночный X самца только контуром (см. первый ряд). Очевидно, что после редукционных делений (второй ряд) зрелые половые клетки самки будут содержать по одному нормальному X, соответствующие половые клетки самца будут содержать либо отсутствие X, либо дефектный X. Поскольку, если какой-либо член класса сперматозоидов, не содержащий X, оплодотворяет яйцеклетку, результирующая зигота (ряд третий) будет иметь только один X, причем нормальный, то особь, развивающаяся из этой зиготы, будет нормальной в отношении цветового зрения и, более того, будет мужского пола, потому что состояние «один X» всегда означает мужской пол. С другой стороны, если какой-либо член класса сперматозоидов, содержащий дефектный X, оплодотворяет яйцеклетку, объединяются два X-элемента, и это само по себе означает женский пол. В этом случае один из X-элементов является дефектным, но одного нормального X достаточно для обеспечения нормального цветового зрения. Однако, когда дело доходит до созревания половых клеток этой самки, пара X-элементов разделяется обычным образом, в результате чего половина зрелых яйцеклеток содержит нормальный X, а половина — дефектный X (ряд четвертый). Поскольку у нормального самца зрелые репродуктивные клетки будут содержать либо нормальный X, либо отсутствие X (четвертый ряд), может произойти любое из четырех различных видов спариваний. Половая клетка самца, несущая нормальный X, может соединиться с яйцеклеткой, содержащей нормальный X, производя нормальную самку (ряд пятый). Или такая клетка может соединиться с яйцеклеткой, несущей дефектный X, также производя самку, которая, хотя сама обладает нормальным цветовым зрением, подобно своей матери, является носителем дефекта. С другой стороны, любой из сперматозоидов без X может соединиться с яйцеклеткой, содержащей нормальный X, и в этом случае производится нормальный самец, который, более того, подобно братьям своей матери, неспособен передавать дефект. Однако сперматозоид, лишенный X, с такой же вероятностью оплодотворит яйцеклетку, несущую дефектный X, и в этом случае результирующая особь, самец, должен быть дальтоником, потому что он содержит только дефектный X. Другими словами, велика вероятность того, что половина сыновей женщины, чей отец был дальтоником, будут дальтониками, а другая половина — совершенно нормальными; и что все дочери будут обладать нормальным цветовым зрением, хотя половина из них, вероятно, передаст дефект половине своих сыновей. Взглянув на диаграмму, также легко заметить, что самка-дальтоник могла бы появиться в результате союза мужчины-дальтоника (см. первый ряд) и дочери мужчины-дальтоника (см. третий ряд). Ибо половина гамет такой самки несла бы дефект, как и та половина гамет самца, которые несут X, следовательно, можно ожидать, что половина дочерей такого союза была бы дальтониками, а половина — носителями дальтонизма; и что половина сыновей была бы дальтониками, а половина — нормальными. Все сыновья женщины-дальтоника были бы дальтониками, потому что она может передать только дефектные X-элементы.

Наследование различных других состояний у человека следует более или менее точно тому же курсу, что и дальтонизм. Среди них можно упомянуть: гемофилию, серьезное состояние, при котором кровь не свертывается должным образом, что делает пораженного индивида постоянно подверженным сильным или смертельным кровотечениям; близорукость (миопию) в некоторых случаях; дегенеративное заболевание спинного мозга, известное как рассеянный склероз; прогрессирующую атрофию зрительного нерва (neuritis optica); мышечную атрофию Говерса; некоторые формы куриной слепоты; в некоторых случаях ихтиоз, своеобразное чешуйчатое состояние кожи. В одной из моих собственных таблиц случая наследования «перепончатых» пальцев или синдактилии, состояния, при котором два или более пальца рук или ног более или менее соединены, четко прослеживается наследование, сцепленное с полом (рис. 15), хотя, согласно родословным, записанным другими исследователями, это состояние обычно проявляется у некоторых сыновей и дочерей пораженного индивида.

Рис. 15

Таблица, показывающая наследование случая синдактилии по типу признака, сцепленного с полом. Пораженные индивиды представлены черным цветом; квадраты обозначают самцов, круги — самок. Видно, что состояние наследуется самцами через непораженных самок.

Возникновение сцепления с полом у низших форм делает возможными эксперименты. — Курс, которому следуют такие признаки у человека, можно вывести только из родословных, которые мы можем получить из истории семьи. К счастью, однако, такое сцепление с полом встречается и у низших животных, и поэтому мы можем проверить и расширить наши наблюдения с помощью прямых экспериментов по разведению. Было обнаружено, что несколько признаков, сцепленных с полом, существуют у маленькой плодовой мушки, известной как дрозофила. Обширные эксперименты по разведению этой мушки, проведенные профессором Т. Х. Морганом и его учениками, замечательно подтвердили интерпретацию того, что рассматриваемые признаки действительно сцеплены с фактором, определяющим пол.

ГЛАВА III

МЕНДЕЛИЗМ

Новые открытия в области наследственности. — Писавший в 1899 году один из известных американских зоологов утверждает, что «легче взвесить невидимую планету, чем измерить силу наследственности в одном зерне кукурузы». И все же всего два или три года спустя мы находим другого выдающегося натуралиста, говорящего о наследственности: «Эксперименты, которые привели к этому прогрессу в знаниях, достойны того, чтобы стоять в одном ряду с теми, что заложили фундамент атомных законов химии». И далее: «Племенной загон для нас то же, что пробирка для химика — инструмент, с помощью которого мы исследуем природу наших организмов и эмпирически определяем их генетические свойства». Здесь налицо явный контраст высказываний, и все же оба были оправданы во время их произнесения. Ибо даже во время написания первого утверждения велись исследования, которые вместе с переоткрытием некоторых старых работ должны были перевести наши знания о наследственности из области спекуляций в область эксперимента и раскрыть определенные принципы генетической передачи.