«Наследуются ли эффекты использования и неупотребления органов?»

ВИСЯЧИЕ УШИ И УХУДШЕННЫЕ ИНСТИНКТЫ.

Г-н Гальтон указал, что существующие расы и существующие органы поддерживаются на нынешнем высоком уровне органического совершенства только благодаря строгому и непрерывному действию естественного или искусственного отбора; и простое ослабление или прекращение такого селективного влияния почти неизбежно приведет к некоторой степени ухудшения, даже независимо от принципа экономии. Я думаю, что это прекращение предшествующего селективного процесса объясняет висячие — но не уменьшенные — уши различных домашних животных (человеческие предпочтения и увеличенный вес, очевидно, способствуют этому), а также низшие инстинкты, наблюдаемые у них и у искусственно вскармливаемых гусениц шелкопряда, которые теперь «часто совершают странную ошибку, поедая основание листа, на котором они кормятся, и, следовательно, падают вниз». Как бы то ни было, я не вижу, чтобы этот последний случай что-либо доказывал, кроме того, что естественный инстинкт может быть извращен или прерван в неестественных условиях и при измененном методе отбора, который устраняет мощную корректирующую силу, ранее обеспечиваемую естественным отбором.

КРЫЛЬЯ И НОГИ УТОК И КУР.

Уменьшенные крылья и увеличенные ноги домашних уток и кур приписываются Дарвином и Спенсером наследованию эффектов использования и неупотребления. Но такой вывод отнюдь не следует. Естественный отбор обычно благоприятствовал бы этим адаптивным изменениям, и им также способствовал бы искусственный отбор, который часто бывает бессознательным или косвенным. Птиц с уменьшенной способностью к полету было бы легче содержать и контролировать, и, сохраняя и размножая таких птиц, человек бессознательно вызывал бы структурные изменения, которые легко можно было бы принять за эффекты использования и неупотребления. «Около восемнадцати веков назад Колумелла и Варрон говорили о необходимости держать уток в сетчатых вольерах, как и другую дикую птицу, так что в этот период существовала опасность того, что они улетят». Не вероятно ли, что лучшие летуны чаще всего сбегали бы или больше всего тосковали, если бы их держали в неволе? С другой стороны, птицы с уменьшенными способностями к полету не устранялись бы, как в естественных условиях, а поощрялись бы; и естественный отбор вместе с искусственным отбором наиболее процветающих птиц утолщал бы и укреплял ноги, чтобы удовлетворить возросшие требования к ним.

Уменьшение крыла утки невелико даже у птиц, которые «никогда не летают», и из этого мы должны вычесть прямой эффект неупотребления на индивида в течение его жизни. Как предполагает Вейсман, наследуемую часть изменения можно было бы установить, только сравнив кости и т. д. диких и ручных уток, выращенных в одинаковых условиях. Если индивидуальное неупотребление уменьшило вес костей крыла утки на 9 процентов, то не осталось бы ничего, что требовало бы объяснения.

Я подозреваю, что исследование выявило бы аномалии, несовместимые с теорией наследования эффектов использования. Так, согласно таблицам сравнительных весов и измерений Дарвина, кости ног пингвиновой утки слегка уменьшились в длине, хотя увеличились на 39 процентов в весе. Относительно веса скелета кости ног у ручных пород уток укоротились более чем на 5 процентов (а у двух пород — более чем на 8 процентов), хотя они увеличились более чем на 28 процентов в пропорциональном весе. Как может усиленное использование одновременно укорачивать и утолщать эти кости? Если относительное укорочение приписывается более тяжелому скелету, то кажущееся уменьшение веса костей крыла полностью объясняется тем же обстоятельством, и неупотребление не имело никакого наследуемого эффекта.

Другое странное обстоятельство заключается в том, что кости крыла уменьшились только в длину. Укорочение примерно на 6 процентов больше, чем у укороченных ног, и составляет 11 процентов по сравнению с весом скелета. Такое укорочение должно было бы представлять собой уменьшение веса на 29 процентов, тогда как фактическое уменьшение веса костей крыла относительно веса скелета составляет всего 9 процентов даже у пород, которые никогда не летают. Независимо от укорочения, неиспользуемые кости крыла фактически утолщились или увеличились в весе. У эйлсберийской утки диспропорция, вызванная этими противоречивыми изменениями, настолько велика, что кости крыла на 47 процентов тяжелее, чем они должны были бы быть, если бы их вес изменялся пропорционально их длине. Уменьшение веса, на которое полагается Дарвин, по-видимому, полностью обусловлено укорочением, и это укорочение кажется не имеющим отношения к неупотреблению, поскольку крылья утки-касатки аналогичным образом укорочены в своих пропорциях на 12 процентов, хотя эта птица обычно летает настолько часто, что Дарвин частично приписывает значительно увеличенный вес костей ее крыла усиленному использованию в условиях одомашнивания.

Мы обнаруживаем, что все изменения направлены в сторону более коротких и толстых костей — тенденция, которая должна в значительной степени зависеть от прекращения строгого отбора, который поддерживает кости дикой утки длинными и легкими. Используемые кости ног и неиспользуемые кости крыла одинаково укоротились и утолщились, хотя и в разных пропорциях. Естественный или искусственный отбор мог бы легко утолщить ноги, не удлиняя их, или укоротить крылья, не устраняя крепкие тяжелые кости, но вряд ли можно утверждать, что наследование эффектов использования действовало столь противоречивыми путями. Утолщение костей крыла фактически более чем поспевает за любым увеличением веса скелета, несмотря на эффект индивидуального неупотребления и предполагаемый кумулятивный эффект предкового неупотребления на протяжении сотен поколений. Случай с уткой заслуживает особого внимания как решающий, хотя бы потому, что в этом случае, и только в этом, Дарвин привел веса скелетов, тем самым предоставив средства для более тщательного изучения его деталей, чем это обычно возможно.

Если мы проигнорируем такие факторы, как отбор, панмиксия, корреляция и эффекты использования и неупотребления в течение жизни, и все же будем рассматривать случай с домашней уткой как веское доказательство наследования эффектов использования и неупотребления, мы должны также принять его как столь же веское доказательство того, что эффекты использования и неупотребления не наследуются. Более того, нам, возможно, придется признать, что в двух пунктах из четырех наследуемый эффект использования и неупотребления в последующих поколениях прямо противоположен непосредственному эффекту на индивида.

У кур кости крыла потеряли много в весе, но мало или ничего в длине — что противоположно тому, что произошло у уток, хотя неупотребление утверждается как общая причина в обоих случаях. Некоторые из кур, которые летают меньше всего, имеют кости крыла такой же длины, как и прежде. В случае с шелковыми и курчавыми курами — древними породами, которые «вообще не могут летать», — и в случае с кохинхинами, которые «едва могут взлететь на низкий насест», Дарвин отмечает, «как верно пропорции органа могут наследоваться, хотя они не полностью упражняются в течение многих поколений». В четырех из двенадцати пород кости крыла стали немного тяжелее относительно костей ног. Не свидетельствуют ли эти факты о том, что изменения в крыльях кур обусловлены флуктуирующей изменчивостью и селективными влияниями, а не общим законом, согласно которому эффекты неупотребления наследуются кумулятивно?

КРЫЛЬЯ ГОЛУБЕЙ.

Относительно крыльев голубей Дарвин говорит: «Поскольку декоративные голуби обычно содержатся в вольерах умеренного размера, и поскольку даже когда они не содержатся в неволе, они не ищут себе пищу сами, они должны были в течение многих поколений использовать свои крылья несравненно меньше, чем дикий скалистый голубь... но когда мы обращаемся к крыльям, мы находим то, что поначалу кажется совершенно иным и неожиданным результатом». Это неожиданное увеличение размаха крыльев от кончика до кончика обусловлено перьями, которые удлинились, несмотря на неупотребление. Исключая перья, крылья были короче в семнадцати случаях и длиннее в восьми. Но поскольку искусственный отбор удлинил крылья в некоторых случаях, почему он не мог укоротить их в других? Крылья с укороченными костями складывались бы аккуратнее, чем длинные крылья, например, почтового голубя, и поэтому могли бы бессознательно поощряться любителями. Отбор элегантных птиц с более длинными шеями или телами вызвал бы относительное уменьшение крыльев — как у дутыша, где крылья были значительно удлинены, но не так сильно, как тело. Стройные тела, а также уменьшенная дивергенция вилочки слегка уменьшили бы размах крыльев и, таким образом, повлияли бы на произведенные измерения. Поскольку кости крыла, кроме того, в некоторой степени коррелируют с клювом и ногами, искусственный отбор укороченных клювов мог бы привести к укорочению крыла, так же как и ног. В этих обстоятельствах как мы можем быть уверены в фактической эффективности наследования эффектов использования? Конечно, отбор столь же полно способен вызвать небольшие изменения в направлении наследования эффектов использования, как, несомненно, он способен вызвать большие изменения в прямом противоречии с этим предполагаемым фактором эволюции.

УКОРОЧЕННАЯ ГРУДИНА У ГОЛУБЕЙ.

Укорочение грудины у голубей приписывается неупотреблению прикрепленных к ней летательных мышц. Кость укорочена всего на треть дюйма, но это представляет собой весьма примечательное уменьшение пропорциональной длины, которое Дарвин оценивает от одной седьмой до одной восьмой, или более 13 процентов. Это заметное уменьшение, к тому же, совсем не похожее на небольшое уменьшение костей крыла, к которым прикреплены другие концы мышц, было универсальным у одиннадцати экземпляров, измеренных Дарвином; и кость, хотя и признано, что она была модифицирована искусственным отбором у некоторых пород, не столь открыта для наблюдения, как крылья или ноги. Однако даже если бы это относительное укорочение грудины оставалось иначе необъяснимым, оно все равно могло бы быть столь же не относящимся к использованию и неупотреблению, как тот факт, что «многие породы» декоративных голубей потеряли ребро, имея только семь там, где у предкового скалистого голубя их восемь. Но чрезмерное уменьшение грудины далеко не необъяснимо. Во-первых, Дарвин несколько переоценил его. Вместо того чтобы сравнивать дефицит длины с увеличенной длиной, которая должна была быть приобретена (поскольку голуби увеличились в среднем размере), он сравнивает ее с длиной грудной кости у скалистого голубя. При этом методе, если бы голубь удвоился в размерах, в то время как его грудная кость осталась неизменной, уменьшение было бы записано как 100 процентов, тогда как очевидно, что истинное уменьшение составило бы одну вторую, или 50 процентов от того, чем кость должна быть. Избегая этой ошибки и еще одного незначительного заблуждения, здравая оценка снижает предполагаемое уменьшение на 13 или 14 процентов до 11,7 процента, что, конечно, все еще является значительным уменьшением.

Часть этого уменьшения должна быть обусловлена прямым эффектом неупотребления в течение жизни индивида. Другая и, возможно, весьма значительная часть относительного изменения должна быть приписана удлинению шеи или тела путем искусственного отбора или другим модификациям формы и пропорции, вызванным прямо или косвенно той же причиной. Уменьшение наиболее выражено у дутыша (18,5 процента) и у пестрого скандаруна (17,5 процента). У первого тело было значительно удлинено искусственным отбором, и в задней части тела было приобретено три или четыре дополнительных позвонка. У последнего длинная шея увеличивает длину птицы и, таким образом, вызывает или помогает вызвать относительное укорочение грудной кости. У английского почтового голубя — который испытывает эффекты неупотребления, поскольку он слишком ценен, чтобы его выпускать в полет, — относительное уменьшение на 11 процентов, по-видимому, более чем объясняется «удлиненной шеей». Дракон также имеет длинную шею. У дутыша, хотя грудная кость была укорочена на 18,5 процента относительно длины тела, она удлинилась на 20 процентов относительно объема тела. Дарвин забыл спросить, не следует ли сделать поправку на частое, или, возможно, общее, удлинение шеи и задней части тела, а также относительное укорочение или выдвижение вперед центральной части, содержащей ребра (часто на одно меньше по количеству) и грудину. Все тело голубя настолько находится под контролем искусственного отбора, что необходимо принять все меры предосторожности, чтобы обезопасить себя от таких возможных источников ошибки.

В условиях одомашнивания происходило бы прекращение предшествующего устранения уменьшенных грудных костей естественным отбором (панмиксия Вейсмана), и уменьшение частей, связанных с полетом, могло бы даже поощряться, поскольку ослабленные способности к продолжительному полету предотвращали бы улет голубей слишком далеко и приспосабливали бы их к одомашниванию или содержанию в неволе. Такие причины могли бы уменьшить некоторые из менее наблюдаемых частей, затронутых полетом, в то же время оставляя крыло полного размера для случайного полета или для удовлетворения требований любителей голубей. Таким образом, могло бы начаться изменение, подобное тому, что наблюдается в рудиментарном киле грудины у совиного попугая из Новой Зеландии, который потерял способность к полету, хотя все еще сохраняет довольно развитые крылья.

УКОРОЧЕННЫЕ НОГИ У ГОЛУБЕЙ.

Дарвин считает весьма вероятным, что короткие ноги у большинства пород голубей обусловлены уменьшенным использованием, хотя он признает, что эффекты корреляции с укороченным клювом проявляются более явно, чем эффекты неупотребления. Но зачем нужно призывать наследуемые эффекты неупотребления для объяснения среднего уменьшения примерно на 5 процентов, когда измерения Дарвина показывают, что в породах, где поощряются длинные клювы, принцип корреляции между этими частями удлинил ногу на 13 процентов, несмотря на неупотребление?

УКОРОЧЕННЫЕ НОГИ У КРОЛИКОВ.

В случае с домашним кроликом Дарвин замечает, что кости ног (относительно) стали короче на полтора дюйма. Но поскольку кости ног не уменьшились в относительном весе, они, очевидно, стали толще или плотнее. Если неупотребление укоротило их, как предполагает Дарвин, почему оно также утолщило их? Уши и хвост были удлинены, несмотря на неупотребление. Почему тогда неуклюжие задние ноги не могли быть укорочены человеческим предпочтением независимо от наследуемых эффектов неупотребления? Полагаясь на кажущиеся благоприятными примеры и пренебрегая другими, было бы легко прийти ко всякого рода необоснованным выводам. Мы могли бы таким образом убедиться, что суда стремятся плыть на север или что маятник колеблется чаще в одном направлении, чем в другом. Не следует забывать, что было бы легко привести огромное количество случаев, которые находятся в прямом противоречии с предполагаемым законом наследования эффектов использования.

СЛЕПЫЕ ПЕЩЕРНЫЕ ЖИВОТНЫЕ.

Слабое или дефектное зрение отнюдь не редкость как спонтанная вариация у животных, «великий французский ветеринар Юзар дошел до того, что сказал, что слепая раса [лошадей] может быть вскоре сформирована». Естественный отбор развивает слепые расы всякий раз, когда глаза бесполезны или невыгодны, как у паразитов. Это может, по-видимому, происходить независимо от эффектов неупотребления, ибо у некоторых бесполых муравьев глаза сведены к более или менее рудиментарному состоянию, а бесполые термиты слепы, так же как и бескрылы. У одного вида муравьев (Eciton vastator) исчезли как глазницы, так и глаза. В глубоких пещерах естественный отбор не только перестал бы поддерживать хорошее зрение, но и настойчиво поощрял бы слепоту — или полное удаление глаза, когда он сильно подвержен воздействию, как у пещерного краба — и, как указал д-р Рэй Ланкестер, произошло бы предварительное отсеивание животных, которые из-за спонтанной слабости, чувствительности или другого поражения глаза нашли убежище и сохранение в пещере, и последующий отбор потомков, чья приспособленность к относительной темноте вела их глубже в пещеру или удерживала их от возвращения к свету с его различными опасностями и более суровой конкуренцией. Панмиксия, однако, как показал Вейсман, вероятно, была бы наиболее важным фактором в возникновении слепоты.

НАСЛЕДУЕМЫЕ ПРИВЫЧКИ.

Дарвин говорит: «Лошадь приучается к определенным аллюрам, и жеребенок наследует подобные согласованные движения». Но отбор конституциональной склонности к этим аллюрам и подражание жеребенка матери могли быть реальными причинами. Чтобы доказательства были удовлетворительными, они должны показать, что такие влияния были исключены. Люди приобретают навыки в плавании, вальсировании, ходьбе, курении, языках, ремеслах, религиозных верованиях и т. д., но дети, по-видимому, наследуют только врожденные способности или конституциональные склонности своих родителей. Даже песни птиц, включая их позывные сигналы, наследуются не больше, чем язык человеком («Происхождение человека», стр. 86). Они усваиваются от родителей. Птенцы, которые усваивают песню другого вида, «обучают и передают свою новую песню своему потомству». Если наследование эффектов использования не закрепило песню птиц, почему мы должны предполагать, что за одно поколение оно передало вновь обученный метод ходьбы или рыси?

Утверждается, что собаки наследуют интеллект, приобретенный в результате общения с человеком, и что ретриверы наследуют эффекты своей дрессировки. Но отбор и подражание настолько сильны, что дополнительная гипотеза наследования эффектов использования кажется совершенно излишней. Там, где интеллект не высоко ценится и не поощряется тщательно отбором, интеллект, производный от общения с человеком, по-видимому, не наследуется. Комнатные собачки, например, часто бывают удивительно глупы.

Дарвин также приводит наследование ловкости в ловле тюленей как пример наследования эффектов использования. Но это вполне объясняется обычным законом наследственности. Все, что нужно, — это чтобы сын унаследовал подходящие способности, которые отец унаследовал до него.

ПРИРУЧЕННОСТЬ КРОЛИКОВ.

Дарвин считает, что в некоторых случаях только отбор модифицировал инстинкты и нравы домашних животных, но что в большинстве случаев отбор и наследование приобретенных привычек действовали совместно, вызывая изменение. «С другой стороны, — говорит он, — в некоторых случаях было достаточно одной привычки; едва ли найдется животное, которое труднее приручить, чем детеныша дикого кролика; едва ли найдется животное более ручное, чем детеныш домашнего кролика; но я едва ли могу предположить, что домашних кроликов часто отбирали только за прирученность; так что мы должны приписать по крайней мере большую часть наследуемого изменения от крайней дикости к крайней прирученности привычке и длительному содержанию в тесной неволе».

Но существуют сильные и, для меня, непреодолимые аргументы против этого. Я думаю, что следующие соображения покажут, что большая часть, если не все изменение, должна быть приписана отбору, а не прямому наследованию приобретенной привычки.

(1) В течение периода, который может охватывать тысячи поколений, произошло полное прекращение естественного отбора, который поддерживает дикость (или чрезмерный страх, осторожность, активность и т. д.), столь необходимую для сохранения беззащитных диких кроликов всех возрастов от многих врагов, которые охотятся на них.

(2) В течение этого же длительного периода времени человек обычно уничтожал самых диких и разводил самых ручных и наиболее управляемых. В некоторой степени он делал это сознательно. «Очень способствует успешному разведению держать только таких, которые спокойны и послушны», — говорит авторитет по кроликам, и он предписывает отбор самых красивых и с лучшим нравом самок для использования в качестве производителей. В еще большей степени человек поощрял прирученность бессознательно и косвенно. Он систематически отбирал самых крупных и плодовитых животных и тем самым удвоил размер и плодовитость домашнего кролика. Сознательно отбирая самых крупных и процветающих особей, а также лучших и самых плодовитых матерей, он должен был бессознательно отбирать тех кроликов, чья относительная прирученность или спокойствие нрава позволяли им процветать и производить и выращивать большие и процветающие семьи, вместо того чтобы нервничать и тосковать, как это делали бы более дикие пленники. Когда мы рассматриваем, насколько чрезвычайно деликатной и легко нарушаемой, но все же жизненно важной функцией является материнство у постоянно размножающегося кролика, мы видим, что самые ручные и наименее испуганные были бы самыми успешными матерями, и поэтому постоянно отбирались бы, хотя человека совершенно не заботила прирученность сама по себе. Самые ручные матери также были бы менее склонны пренебрегать своим потомством или пожирать его, как это часто делают кролики, когда их детенышей берут слишком рано или даже когда они просто напуганы мышами и т. д. или встревожены изменившимся окружением.

(3) Мы должны помнить о необычайной плодовитости кролика и чрезмерном количестве устранения, которое, следовательно, происходит естественным или искусственным путем. Там, где природа сохраняла только самых диких, человек сохранял самых ручных. Если в дарвиновской теории есть хоть доля правды, это тщательное и длительное обращение процесса отбора должно было иметь мощный эффект. Почему этого не должно быть вполне достаточно, чтобы объяснить прирученность и умственное вырождение кролика без помощи фактора, который легко показать как гораздо более слабый в своем нормальном действии, чем естественный или искусственный отбор? Почему прирученность кролика нельзя перенести в группу случаев, в которых Дарвин утверждает, что «привычка не сделала ничего», а отбор сделал все?

(4) Если наследование эффектов использования приручило кролика, почему самцы все еще такие озорные и непослушные? Почему ангорская порода — единственная, у которой самцы не проявляют желания уничтожать потомство? Почему, кроме того, наследование эффектов использования должно быть гораздо более мощным у кролика, чем у других животных, которые гораздо легче приручаются в первом случае? Дикие молодые кролики при одомашнивании «остаются непобедимо дикими», и, хотя их можно сохранить в живых, они тоскуют и «редко из них выходит что-то хорошее». И все же животное, которое приобретает меньше всего прирученности — или, по-видимому, вообще никакой, — наследует больше всего! По-видимому, на самом деле, оно наследует то, что не может приобрести — обстоятельство, которое указывает на отбор спонтанных вариаций, а не на наследование измененных привычек. Такие вариации иногда встречаются у животных в значительной степени. Из помета волчат, выращенных одинаковым образом, «один стал ручным и нежным, как собака, в то время как другие сохранили свою природную дикость». Не вероятно ли, что постоянное одомашнивание стало возможным благодаря неизбежному отбору спонтанных вариаций в этом направлении? Чрезмерная прирученность, кроме того, молодого кролика, хотя легко объяснима как результат бессознательного отбора, нелегко объясняется как результат приобретенной привычки. Никакой особой заботы не проявляется, чтобы приручить или обучить или одомашнить кроликов. Их разводят для еды, или для прибыли, или для внешнего вида, и большую часть времени их оставляют в покое. Как с некоторым удивлением замечает сэр Дж. Себрайт, домашний кролик «не часто посещается и редко берется в руки, и все же он всегда ручной».

МОДИФИКАЦИИ, ОЧЕВИДНО ПРИПИСЫВАЕМЫЕ ОТБОРУ.

Бесчисленные модификации в соответствии с измененным использованием или неупотреблением, такие как увеличенные вымена у коров и коз, а также уменьшенные легкие и печень у высокопородных животных, которые мало двигаются, могут быть легко и полностью объяснены как зависящие от отбора. Поскольку наиболее приспособленные к естественным или искусственным требованиям будут поощряться, естественный или искусственный отбор может легко увеличить органы, которые все чаще используются, и экономить на тех, которые менее нужны. Поэтому я не вижу никакой необходимости призывать на помощь наследование эффектов использования, как это делает Дарвин, чтобы объяснить увеличенные вымена, или уменьшенные легкие, или толстые руки и тонкие ноги индейцев, управляющих каноэ, или увеличенные грудные клетки горцев, или уменьшенные глаза кротов, или потерянные ноги некоторых жуков, или уменьшенные крылья уток-пароходов, или цепкие хвосты обезьян, или смещенные глаза камбал, или измененное количество зубов у камбалы, или повышенную плодовитость домашних животных, или укороченные ноги и морды свиней, или укороченные кишечники ручных кроликов, или удлиненные кишечники домашних кошек и т. д. Измененные привычки и необходимое изменение структуры обычно будут поощряться естественным отбором; ибо привычка, как говорит Дарвин, «почти подразумевает, что таким образом извлекается некоторая польза, большая или малая».

ПОДОБНЫЕ ЭФФЕКТЫ ЕСТЕСТВЕННОГО ОТБОРА И НАСЛЕДОВАНИЯ ЭФФЕКТОВ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ.

Здесь мы воспринимаем трудность, которая в равной степени будет беспокоить тех, кто утверждает наследование эффектов использования, и тех, кто отрицает. В широком смысле, адаптивные эффекты, приписываемые наследованию эффектов использования, совпадают с эффектами естественного отбора. Индивидуальная адаптивность (как показано в утолщении кожи, меха, мышц и т. д. под стимулом трения, холода, использования и т. д.) идентична по виду и направлению расовой адаптивности при естественном отборе. Следовательно, предполагаемое наследование выгодных эффектов использования и неупотребления не может быть легко отличимо от столь же полезных эффектов естественного отбора. Неоспоримый факт, что естественный отбор имитирует или симулирует полезные эффекты, приписываемые наследованию эффектов использования, может быть главным источником и объяснением веры, которая может оказаться совершенно ошибочной. Подобная симуляция, конечно, происходит при одомашнивании, где естественный отбор частично заменяется искусственным отбором наиболее приспособленных и, следовательно, наиболее процветающих животных, в то время как в неиспользуемых частях панмиксия или сравнительное прекращение отбора будут способствовать или заменять «экономию роста» в вызывании уменьшения.

НЕПОЛНОЦЕННОСТЬ ЧУВСТВ У ЕВРОПЕЙЦЕВ.

«Неполноценность европейцев по сравнению с дикарями в зрении и других чувствах» приписывается «накопленному и переданному эффекту уменьшенного использования в течение многих поколений». Но почему мы не можем приписать это ослабленному и отведенному действию естественного отбора, который поддерживает чувства столь острыми у некоторых диких рас?

БЛИЗОРУКОСТЬ У ЧАСОВЩИКОВ И ГРАВЕРОВ.

Дарвин замечает, что часовщики и граверы склонны к близорукости и что близорукость и дальнозоркость, безусловно, имеют тенденцию наследоваться. Но мы должны быть осторожны, чтобы не предрешать спорный вопрос, предполагая, что частая наследственность близорукости обязательно охватывает наследственность искусственно вызванной близорукости. В другом месте, однако, Дарвин более решительно заявляет, что «есть основания полагать, что она часто может возникать из причин, действующих на затронутого индивида, и может с тех пор стать передаваемой». Это впечатление может возникнуть (1) из фактов обычной наследственности — предрасположенность предков возбуждается у отца и сына подобными искусственными привычками, такими как чтение и рассматривание объектов вблизи, как у часовщиков и граверов, — или из конституционального ухудшения от жизни в помещении и т. д., действующего на конституциональную склонность глаза к «чему-то вроде воспаления оболочек, под которым они поддаются» и так вызывают близорукость путем изменения сферической формы глазного яблока. (2) Панмиксия, или прекращение естественного отбора, вместе с измененными привычками, объяснит увеличение близорукости среди населения в целом. (3) Дальнозоркие люди не могли бы работать часовщиками и граверами так комфортно и выгодно, как на других занятиях, и поэтому были бы менее склонны выбирать такие профессии.

БОЛЬШИЕ РУКИ У МЛАДЕНЦЕВ РАБОЧИХ.

Они лучше всего объясняются как результат естественного отбора и уменьшения руки путем полового отбора у дворянства. Если большие руки младенцев рабочих действительно обусловлены наследуемыми эффектами предкового использования, почему развитие происходит так рано в жизни, вместо того чтобы происходить только в соответствующий период, как это принято? В течение первых нескольких лет своей жизни, по крайней мере, младенец рабочего не делает больше работы, чем ребенок дворянина. Почему эффекты этого неупотребления не наследуются младенцем рабочего? Если увеличение руки младенца иллюстрирует перенос признака, приобретенного позже в жизни, очевидно, что перенос должен происходить вопреки наследуемым эффектам неупотребления.

УТОЛЩЕННАЯ ПОДОШВА У МЛАДЕНЦЕВ.

Дарвин также приписывает утолщенную подошву у младенцев, «задолго до рождения», «наследуемым эффектам давления в течение длинного ряда поколений». Но неупотребление должно сделать подошву младенца тонкой, и именно эта тонкость должна наследоваться. Если мы предположим, что наследование утолщенных подошв более позднего возраста переносится на более ранний период, мы получим аномалию наследуемых эффектов неупотребления в этот более ранний период, подавляемых несвоевременным наследованием эффектов использования в другой. С другой стороны, ясно, что естественный отбор поощрял бы утолщенные подошвы для ходьбы и мог бы также способствовать раннему развитию, которое обеспечило бы их готовность вовремя для фактического использования; ибо вариации в направлении задержки были бы отсечены, в то время как вариации в другом направлении были бы сохранены. Как бы то ни было, простой перенос признака на более ранний период не является доказательством наследования эффектов использования. Реальный вопрос заключается в том, была ли утолщенная подошва получена естественным отбором или наследуемыми эффектами давления, и простой перенос или ускоренное появление утолщения никоим образом не решает этот вопрос. Он лишь исключает эффект неупотребления в течение жизни и, таким образом, представляет обманчивый вид решающего доказательства. Утолщенная подошва нерожденного младенца, однако, подобно лануго или волосяному покрову, вероятно, является результатом прямого наследования предковых стадий эволюции, из которых эмбрион представляет сжатое резюме. В то время как относительную тонкость подошвы младенца можно было бы указать как эффект неупотребления в течение длинного ряда поколений, ее толщина скорее является иллюстрацией атавизма, все еще сопротивляющегося эффектам длительного неупотребления. Нет ничего, что показывало бы, что наследуемая часть полной первоначальной толщины не была получена естественным отбором, а не прямо наследуемым эффектом использования; и последнее, будучи кумулятивным и недискриминационным в своем действии, по-видимому, сделало бы подошву гораздо толще и тверже, чем она есть. Если бы естественный отбор не был верховным в таких случаях, как мы могли бы объяснить эффекты давления, приводящие к твердым копытам в одних случаях и только мягким подушечкам в других?

ИСТОЧНИК УМСТВЕННОЙ ПУТАНИЦЫ.

Конечно, в некотором смысле это утолщение подошвы произошло в результате использования. В том или ином смысле большинство — или, возможно, все — результаты естественного отбора являются наследуемыми эффектами использования или неупотребления. Естественный отбор сохраняет то, что полезно и что используется, в то время как он устраняет то, что бесполезно и не используется. Самые уверенные утверждения об эффектах использования и неупотребления в модификации наследуемого типа, по-видимому, покоятся на этой неоспоримой основе. Заявления Дарвина относительно эффектов использования и неупотребления в эволюции часто можно читать в двух смыслах. Они часто вызывают согласие как неоспоримые трюизмы в том виде, в каком они есть, но, конечно, написаны в другом и более спорном смысле. Так, в случае с укороченными крыльями и утолщенными ногами домашней утки я верю, так же как Дарвин и Спенсер, что «никто не будет спорить, что они произошли от уменьшенного использования крыльев и увеличенного использования ног». «Использование» в основе своей является определяющим обстоятельством в эволюции в целом. Хобот слона, плавник рыбы, крыло птицы, искусная рука человека и его сложный мозг — и, короче говоря, все органы и способности вообще — могли быть сформированы и развиты только использованием — полезностью и использованием — но не обязательно наследованием эффектов использования, не обязательно прямо наследуемыми эффектами использования или неупотребления частей у индивида. Так же и уменьшенные или рудиментарные органы обусловлены неупотреблением, но из этого отнюдь не следует, что уменьшение вызвано какой-либо прямой тенденцией к наследованию эффектов неупотребления у индивида. Эффекты естественного отбора обычно выразимы как эффекты использования и неупотребления, точно так же как адаптация в природе выразима на языке телеологии. Но наследование эффектов использования доказано не более одним из этих необходимых совпадений, чем специальный замысел другим. Неизбежная симуляция наследования эффектов использования может быть полностью обманчивой.

Дарвин считает, что «не может быть сомнения в том, что использование у наших домашних животных укрепило и увеличило определенные части, а неупотребление уменьшило их; и что такие модификации наследуются». Несомненно, «такие» или подобные модификации часто наследовались, но как Дарвин может знать, что они не обусловлены симуляцией наследования эффектов использования естественным или искусственным отбором, действующим на общую изменчивость? В неизбежности отбора и его общих адаптивных тенденциях «не может быть сомнения», и панмиксия имела бы тенденцию уменьшать неиспользуемые части; так что всегда должны оставаться серьезные сомнения в предполагаемом наследовании подобных эффектов использования и неупотребления, если только мы не сможем совершить чрезвычайно трудный подвиг исключения как естественного, так и искусственного отбора в качестве причин увеличения, и панмиксии и отбора в качестве причин уменьшения.

СЛАБОСТЬ НАСЛЕДОВАНИЯ ЭФФЕКТОВ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ.

Наследование эффектов использования обычно настолько слабо, что кажется совершенно беспомощным, когда противопоставляется любому другому фактору эволюции. Естественный отбор развивает и поддерживает инстинкты муравьев и термитов вопреки наследованию эффектов использования в более удивительной степени, чем он развивает инстинкты почти любого другого животного при полной помощи наследования эффектов использования. Он развивает редко используемые рога или естественную броню так же легко, как постоянно используемые копыта или зубы. Половой отбор развивает сложные структуры, такие как хвост павлина, вопреки неупотреблению и естественному отбору вместе взятым. Искусственный отбор, по-видимому, увеличивает или уменьшает используемые части или неиспользуемые части с равной легкостью. Помощь наследования эффектов использования кажется столь же ненужной, сколь его противодействие неэффективно.

Предполагаемое наследование эффектов использования и неупотребления у наших домашних животных должно быть очень медленным и незначительным. Дарвин говорит нам, что «нет хороших доказательств того, что это когда-либо происходит в течение одного поколения». «Несколько поколений должны быть подвергнуты измененным привычкам для любого заметного результата». Что это значит? Одно из двух. Либо тенденция очень слаба, либо она не существует. Если она настолько слаба, что мы не можем обнаружить ее предполагаемые эффекты, пока не пройдет несколько поколений, в течение которых действовало более мощное агентство отбора, как мы должны отличить эффекты второстепенного фактора от эффектов главного? Должны ли мы сделать вывод, что наследование эффектов использования плюс отбор будут модифицировать расы, точно так же как Вольтер твердо верил, что заклинания вместе с достаточным количеством мышьяка уничтожат стада овец? Не является ли значимым фактом то, что предполагаемые примеры наследования эффектов использования так часто оказываются противоречивыми в своих деталях?

Для удовлетворительного доказательства распространенности закона наследования эффектов использования нам требуются нормальные случаи, где отбор явно неадекватен для производства изменения или где ему едва ли предоставлено время или возможность действовать, как у непосредственного потомства модифицированного индивида. Случаев первого рода, по-видимому, сильно не хватает. Случаев последнего рода, согласно Дарвину, по-видимому, нет — обстоятельство, которое странно и подозрительно контрастирует со многими решающими случаями, в которых вариация от неизвестных причин наследовалась наиболее поразительно у непосредственного потомства. Следует ожидать, действительно, что среди этих бесчисленных случаев некоторые будут случайно имитировать предполагаемые эффекты наследования эффектов использования.

Если бы Дарвин чувствовал уверенность в том, что эффекты привычки или использования имеют тенденцию в какой-либо заметной степени передаваться прямо и кумулятивно последующим поколениям, он вряд ли мог бы дать нам столь осторожное, нерешительное поощрение хороших привычек, как следующее: — «Не невероятно, что после долгой практики добродетельные тенденции могут наследоваться». «Привычки, кроме того, которым следовали в течение многих поколений, вероятно, имеют тенденцию наследоваться». Это вероятно, независимо от наследования эффектов использования. «Многие поколения», указанные или подразумеваемые, дадут время для игры селективных, а также кумулятивно-образовательных влияний. По-видимому, должна существовать конституциональная или наследуемая предрасположенность или приспособленность к обсуждаемым привычкам, которые иначе вряд ли продолжались бы в течение многих поколений, за исключением благоприятно варьирующих ветвей семьи: что опять же является отбором, а не наследованием эффектов использования.

Где необходимость даже в остатках ламарковской доктрины наследуемой привычки? Видя, насколько мощным проявил себя общий принцип отбора в случаях, где наследование эффектов использования не могло дать никакой помощи или даже должно было предложить свое самое решительное противодействие, почему он не должен быть в равной степени способен развивать используемые органы или подавлять неиспользуемые органы или способности без помощи относительно слабого союзника? Отбор развил замечательные защитные покровы броненосца, черепахи, крокодила, дикобраза, ежа и т. д.; он сформировал одинаково розу и ее шип, орех и его скорлупу; он развил хвост павлина и оленьи рога, защитную мимикрию различных насекомых и бабочек и удивительные инстинкты белых муравьев; он дал змее ее смертельный яд, а фиалке — ее приятный аромат; он раскрасил великолепное оперение фазана-моналя и красивые цвета и украшения бесчисленных птиц, насекомых и цветов. Эти и тысячи других достижений он, очевидно, совершил без помощи наследования эффектов использования. Почему его следует считать неспособным уменьшить крыло голубя или увеличить ногу утки? Почему его следует приписывать помощи назойливого союзника в осуществлении сравнительно небольших изменений, когда большие и поразительные модификации осуществляются без какой-либо такой помощи?

ПРИМЕЧАНИЯ:

[15] Вейсман, «Очерки по наследственности» и др. Издательство Clarendon Press, 1889.

[16] «Жизнь и письма», т. I, стр. 16. Почтение Дарвина к своему отцу «было безграничным и глубоко трогательным. Он хотел бы судить обо всем остальном в мире беспристрастно, но все, что говорил его отец, принималось им почти с безоговорочной верой; ...он надеялся, что никто из его сыновей никогда не будет верить во что-либо только потому, что он сам это сказал, если они сами не убедятся в истинности этого — чувство, резко контрастирующее с его собственной манерой верить» («Жизнь и письма», т. I, стр. 10, 11).

[17] Там же, т. I, стр. 38.

[18] «Жизнь и письма», т. II, стр. 14.

[19] «Происхождение видов», стр. 117, 118.

[20] Там же, стр. 180.

[21] «Contemporary Review», декабрь 1875 г., стр. 89, 93.

[22] «Изменение домашних животных и культурных растений», т. I, 292.

[23] «Изменение домашних животных и культурных растений», т. I, 299-301.

[24] Чтобы не отставать от этого бокового увеличения веса, кости ног должны были значительно удлиниться, так что их общая нехватка в пропорциональной длине составляет 17 процентов — измененная пропорция, которая, будучи линейной, является более чрезмерной, чем увеличение веса на 28 процентов. Эффект сочетания утолщения и укорачивания настолько заметен, что у эйлсберийской породы — наиболее типичного представителя — кости ног стали на 70 процентов тяжелее, чем они были бы, если бы их толщина оставалась пропорциональной их длине.

[25] Это чрезмерное утолщение при неупотреблении, по-видимому, частично объясняется положительным боковым увеличением или ростом пропорционального веса примерно на 7½ процентов, а частично — укорачиванием примерно на 15 процентов. При тщательном расчете уменьшение веса костей крыла у этой породы составляет лишь 8,3 процента относительно всего скелета или только 5 процентов относительно скелета за вычетом ног и крыльев. Последний метод является более правильным, поскольку чрезмерный вес костей ног увеличивает вес скелета больше, чем уменьшенный вес костей крыльев его снижает.

[26] «Изменение домашних животных и культурных растений», т. I, 284.

[27] «Изменение домашних животных и культурных растений», т. I, 184, 185.

[28] Там же, т. I, 144, 145.

[29] Там же, т. I, 185.

[30] «Изменение домашних животных и культурных растений», т. I, 175.

[31] «Изменение домашних животных и культурных растений», т. I, 184. Я подозреваю, что Дарвин был нездоров, когда писал эту страницу. Он «дремлет» на ней по меньшей мере четыре раза. Дважды он говорит о «двенадцати» породах, где, очевидно, должен был сказать об одиннадцати.

[32] Если выступающая грудь вызывает восхищение и отбирается любителями, грудина может укоротиться, принимая более переднее и вертикальное положение. Если укорочение грудины полностью обусловлено неупотреблением, кажется странным, что Дарвин не заметил подобного укорочения грудины у утки. Но отбор не стремился сделать утку изящной или «голубиногрудой»; он увеличил брюшной мешок, помимо допущения появления дополнительного ребра в различных случаях.

[33] «Изменение домашних животных и культурных растений», 144, 175.

[34] «Изменение домашних животных и культурных растений», т. I, 179.

[35] У шести самых крупных пород укорочение грудины почти вдвое больше, чем у трех более мелких пород, которые остаются наиболее близкими к скалистому голубю по размеру. Мы вряд ли можем предположить, что наследование эффектов использования особенно сильно влияет на восемь пород, которые наиболее сильно изменились в размерах. Если мы исключим их, то останется лишь общее укорочение на 7 процентов, которое нужно объяснить.

[36] «Изменение домашних животных и культурных растений», т. I, 183, 186.

[37] «Изменение домашних животных и культурных растений», т. I, 130, 135; т. II, 288.

[38] «Британская энциклопедия», статья «Зоология».

[39] «Изменение домашних животных и культурных растений», т. II, 367.

[40] «Изменение домашних животных и культурных растений», т. II, 367. Почему же тогда гепард наследует наследственные привычки так неадекватно, что он бесполезен для охоты, если только он не научился охотиться самостоятельно до того, как был пойман? (т. II, 133).

[41] «Происхождение человека», стр. 33.

[42] «Происхождение видов», стр. 210, 211.

[43] Э. С. Деламер, «Голуби и кролики», стр. 132, 103. Относительно других упомянутых моментов см. страницы 133, 102, 100, 95, 131.

[44] «Происхождение видов», стр. 188, 110; «Происхождение человека», стр. 32-35; «Изменение домашних животных и культурных растений», т. II, 289, 293. Использование или неупотребление в течение жизни, конечно, взаимодействует, и в некоторых случаях, как в случае с индейцами, пользующимися каноэ, может быть главной или, возможно, даже единственной причиной изменения.

[45] О значении панмиксии как фактора, опровергающего самое веское доказательство Дарвина в пользу наследования эффектов использования — а именно доказательство, основанное на последствиях неупотребления у хорошо откормленных домашних животных, где, как предполагается, нет экономии роста, — см. статью профессора Роменса о панмиксии в журнале «Nature» от 3 апреля 1890 г.

[46] «Происхождение человека», стр. 33.

[47] «Происхождение человека», стр. 33.

[48] «Изменение домашних животных и культурных растений», т. I, 453.

[49] «Происхождение человека», стр. 33.

[50] «Происхождение человека», стр. 33.

[51] Уоллес показывает, что изменения у наших домашних животных, если распределить их на тысячи лет, прошедшие с тех пор, как животные были впервые приручены, должны быть крайне незначительными в каждом поколении, и он заключает, что такие бесконечно малые эффекты использования и неупотребления были бы поглощены гораздо большими эффектами изменчивости и отбора («Дарвинизм», стр. 436). Профессор Роменс ответил ему в «Contemporary Review» (август 1889 г.), показав, что это не является опровержением существования второстепенного фактора, поскольку незначительные изменения в каждом поколении не обязательно должны быть вопросом жизни и смерти для индивида, хотя их кумулятивное развитие посредством наследования эффектов использования со временем могло бы стать весьма полезным. Но отбор благоприятствовал бы спонтанным вариациям аналогичного полезного характера. Малейшая тенденция к устранению крайних вариаций в любом направлении пропорционально изменила бы среднее значение в породе. Наследование эффектов использования представляется настолько относительно слабым фактором, что, вероятно, ни доказательство, ни опровержение его существования никогда не могут быть даны из-за практической невозможности отделить его эффекты (если таковые имеются) от эффектов, несомненно, гораздо более мощных факторов, которые часто действуют неожиданными путями. Так, дикие утята, которых легко вырастить отдельно, неизменно «погибают», если их выращивают вместе с домашними («Изменение...», т. I, 292; т. II, 219). Они не могут получить свою долю в конкуренции за пищу и полностью устраняются. Профессор Роменс полностью признает, что существуют «величайшие из возможных сомнений» относительно передачи последствий неупотребления (Письмо о панмиксии, «Nature», 13 марта 1890 г.).

[52] «Изменение домашних животных и культурных растений», т. II, 287-289.

[53] «Происхождение человека», стр. 612, 131.

НАСЛЕДУЕМЫЕ ТРАВМЫ.

НАСЛЕДУЕМЫЕ УВЕЧЬЯ.

Почти повсеместная ненаследуемость увечий кажется мне гораздо более веским аргументом против общего закона наследования модификаций, чем те немногие сомнительные или аномальные случаи такого наследования, которые могут быть приведены в его пользу. Никакого наследственного эффекта не было произведено купированием хвостов у лошадей на протяжении многих поколений или хорошо известным увечьем, практикуемым еврейским народом с незапамятных времен. Поскольку утраченные или поврежденные части воспроизводятся у потомства независимо от наличия этих частей у родителя, тем меньше оснований полагать, что особое состояние родительских частей передается само по себе или стремится передаться потомству. Аргумент, выводимый из наследуемых увечий, настолько неудовлетворителен, что г-н Спенсер вообще не упоминает о них, а Дарвин вынужден приписывать их особой причине, независимой от какой-либо общей теории наследования эффектов использования. [54]

Самый яркий случай Дарвина — и, на мой взгляд, единственный случай, имеющий какое-либо значение, — это случай с эпилептическими морскими свинками Броун-Секара, которые унаследовали искалеченное состояние родителей, отгрызших себе гангренозные пальцы, когда они находились в состоянии анестезии из-за перерезания седалищного нерва. [55] Дарвин также упоминает корову, которая случайно потеряла рог, что сопровождалось нагноением, а впоследствии произвела на свет трех телят, у которых на той же стороне головы, вместо рога, была костяная шишка, прикрепленная только к коже. Такие случаи могут показаться доказательством того, что увечье, связанное с болезненным процессом, иногда наследуется или повторяется с быстротой и основательностью, которые резко контрастируют с незаметным характером непосредственного наследования эффектов использования и неупотребления; но они отнюдь не доказывают, что увечье в целом наследуемо, и они абсолютно не являются доказательством нормальной и непатологической тенденции к наследованию приобретенных признаков. Те, кто принимает особое объяснение Дарвина предполагаемого наследования увечий, должны заметить, что его объяснение в равной степени применимо в рамках теории, которая решительно выступает против наследования эффектов использования, — а именно идеи Гальтона о стерилизации и полном «расходовании» репродуктивного материала при росте и поддержании личной структуры.

Объяснение Дарвина относительно наследуемых увечий — которые, как он отмечает, происходят «особенно или, возможно, исключительно» тогда, когда травма сопровождалась болезнью [56] — заключается в том, что все репрезентативные геммулы, которые должны были бы развивать, восстанавливать или воспроизводить поврежденную часть, притягиваются к болезненной поверхности во время восстановительного процесса и там уничтожаются болезненным процессом. [57] Следовательно, они не могут воспроизвести эту часть у потомства. Это объяснение отнюдь не означает, что увечье обычно затрагивало бы потомство. Напротив, во всех обычных случаях увечий чисто атавистические элементы или геммулы были бы освобождены от любого модифицирующего влияния несуществующей или поврежденной части. Геммулы — как в теории наследственности Гальтона и в случае с бесполыми насекомыми — могли бы быть совершенно независимы от пангенезиса и нормального наследования приобретенных признаков. Такие саморазмножающиеся геммулы без пангенезиса позволили бы нам понять как чрезмерную слабость или отсутствие нормального наследования эффектов использования, так и чрезмерную силу и внезапность эффекта их частичного разрушения при особых патологических условиях.

Серия эпилептических явлений, которые могут быть вызваны щекоткой определенной части щеки и шеи взрослой морской свинки во время роста и срастания концов перерезанного нерва, как говорят, повторяется с поразительной точностью деталей у молодых особей, которые наследуют искалеченные пальцы; но поскольку эпилепсия часто вызвана какой-то одной возбуждающей причиной или болезненным состоянием, единичная передача сильно болезненного состояния системы могла бы легко воспроизвести всю цепь последствий и могла также вызвать потерю пальцев.

Подробности случаев с морскими свинками зафиксированы очень неадекватно, [58] но результаты настолько аномальны, [59] что собственный вывод Броун-Секара заключается в том, что эпилепсия и наследственные травмы не передаются напрямую, а что «передается болезненное состояние нервной системы». Он думает, что отсутствующие пальцы могут «возможно» быть исключениями из этого вывода, «но остальные факты лишь подразумевают передачу болезненного состояния симпатического или седалищного нерва или части продолговатого мозга». Пока мы не можем сказать, что именно передается, мы не в состоянии определить, существует ли какое-либо истинное наследование или только преувеличенная имитация его при особых обстоятельствах. Когда сами наблюдатели полагают, что увечья и эпилепсия не являются причиной их собственного повторения, и когда эти наблюдатели предостерегают себя такими фразами, как «если из этих фактов вообще можно сделать какой-либо вывод», нас, у которых есть только неполные отчеты, вполне можно извинить, если мы сохраним еще более выраженную позицию осторожности и сдержанности. [60] Болезненное состояние системы может быть полностью обусловлено общим повреждением зародышей, а не специфической наследственностью.

Вейсман предполагает, что болезненное состояние нервной системы может быть обусловлено какой-то инфекцией, подобной той, что может возникнуть от микробов, которые находят дом в искалеченной и расстроенной нервной системе родителя, а затем передаются потомству через репродуктивные элементы, как это, по-видимому, происходит при инфекциях различных болезней — в частности, известно, что болезнь мускардин у шелкопряда передается потомству именно таким образом.

Но независимо от того, можем ли мы обнаружить истинное объяснение или нет, наследственные увечья вряд ли можно объяснить как результат общей тенденции к наследованию приобретенных модификаций. Как мог бы фактор, который кажется совершенно недействующим в случаях обычных увечий и лишь бесконечно мало действующим при передаче нормальных эффектов использования и неупотребления, внезапно стать настолько мощным, чтобы полностью подавить атавизм и свою собственную тенденцию передавать неискалеченный тип одного из родителей и неискалеченный тип, представленный искалеченным родителем в более раннем возрасте? Не требует ли столь поразительное и внезапное усиление его обычно незначительной силы объяснения, сильно отличающегося от того, которое могло бы объяснить крайне медленное и незначительное наследование нормальных эффектов использования и неупотребления? Безусловно, было бы лучше воздержаться от суждений относительно истинного объяснения весьма исключительных и чисто патологических случаев, чем прибегать к гипотезе, которая создает больше трудностей, чем решает.

ХВОСТ МОТМОТА.

Сужение длинных центральных хвостовых перьев мотмота приписывается наследственным эффектам привычного увечья («Происхождение человека», стр. 384, 603). Но у экземпляров в Южном Кенсингтоне [61] сужение распространяется вверх гораздо дальше привычно обнаженной части, а расширенный конец является самой широкой частью всего пера. Если наследственный эффект дюйма или двух обнажения распространяется вверх на три-шесть дюймов, почему он также не распространился на два дюйма вниз, чтобы сузить расширенный конец? Сужение представляется в основном относительным или отрицательным эффектом, вызванным расширением длинного сужающегося пера на его конце под влиянием полового отбора. У некоторых других птиц есть аналогично суженные или ложкообразные перья, и они их не кусают. Не более ли целесообразно предположить, что эта привлекательная особенность впервые подсказала ее искусственную интенсификацию, чем предполагать, что птица начала грызть их без какой-либо определенной причины? Половой отбор затем поощрял бы эту привычку. В любом случае, так же невозможно показать, что увечье предшествовало сужению, как и показать, что тонзура предшествовала облысению.