«Наследуются ли эффекты использования и неупотребления органов?»

NATURE SERIES

НАСЛЕДУЮТСЯ ЛИ ЭФФЕКТЫ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ И НЕУПОТРЕБЛЕНИЯ ОРГАНОВ?

AN EXAMINATION OF THE VIEW HELD BY

SPENCER AND DARWIN

УИЛЬЯМ ПЛАТТ БОЛЛ

London

MACMILLAN AND CO.

AND NEW YORK

1890

The Right of Translation and Reproduction is Reserved

Richard Clay and Sons, Limited,

London and Bungay.

ПРЕДИСЛОВИЕ.

Я приношу глубочайшую благодарность г-ну Фрэнсису Дарвину, г-ну Э. Б. Поултону (чей интерес к обсуждаемой здесь теме проявился в его участии в переводе «Очерков по наследственности» Вейсмана) и профессору Роменсу за помощь, оказанную их любезными предложениями и критическими замечаниями, а также за советы и рекомендации, благодаря которым это эссе публикуется. Поощрение со стороны г-на Фрэнсиса Дарвина для меня тем более ценно и достойно признательности, что мой общий вывод о том, что приобретенные признаки не наследуются, расходится с мнением его почитаемого отца, который подкрепил свою великую теорию сохранением некоторых остатков ламарковского учения о наследуемом эффекте привычки. Я чувствую себя так, словно сын, как представитель своего великого родителя, воплощает в жизнь идею понимающего редактора, который пишет мне: «Мы должны сказать, что если бы Дарвин был еще жив, он счел бы ваши аргументы весьма весомыми и, несомненно, уделил бы им то серьезное внимание, которого они заслуживают». Надеюсь, что я буду оправдан в своей чрезмерной самонадеянности, выступая против взгляда, санкционированного автором «Происхождения видов», но уже решительно поставленного под сомнение и твердо отвергнутого такими его последователями, как Вейсман, Уоллес, Поултон, Рэй Ланкестер и другие, не говоря уже о его фактическом неприятии таким крупным авторитетом в области наследственности, как Фрэнсис Гальтон.

Социологическая важность этого предмета уже была подчеркнута в решительных выражениях г-ном Гербертом Спенсером, и эта важность может быть даже больше, чем он предполагал.

Цивилизация во многом отменяет суровое, но в конечном счете благотворное действие великого закона естественного отбора, не предоставляя эффективной замены для предотвращения вырождения. Замена, на которую полагаются моралисты и законодатели — если они вообще задумываются об этом вопросе, — это кумулятивное наследование благотворных эффектов образования, обучения, привычек, институтов и так далее; короче говоря, наследование приобретенных признаков или эффектов использования и неупотребления органов. Если эта замена — лишь сломленная трость, то глубокие мыслители, которые постепенно обучают учителей народа и в конечном итоге даже влияют на законодателей и моралистов, должны основывать свои системы морали и свою критику социальных и политических законов, институтов, обычаев и идей на базе дарвиновского закона, а не на базе Ламарка.

С надеждой на то, что человеческий род может стать сознательно и все более полно хозяином самого себя и своей судьбы, и признавая дарвиновский принцип отбора наиболее приспособленных как единственное средство предотвращения морального и физического вырождения, которое, подобно внутренней сухой гнили, до сих пор было главной опасностью всех цивилизаций, я желаю, чтобы мыслители, формирующие мнения человечества, не были сбиты с истинного пути прочного прогресса и счастья опорой на ошибочные убеждения, которые не выдерживают проверки. Таково, по крайней мере, чувство или мотив, побудившие меня посвятить много времени и размышлений трудному, но важному исследованию в спорной области выводов и предположений, где (боюсь) доказательства с любой стороны никогда не могут быть абсолютно окончательными и где, в особенности, нельзя разумно ожидать абсолютной демонстрации универсального отрицания.

СОДЕРЖАНИЕ.

PREFACEPAGE

v IMPORTANCE AND BEARING OF THE INQUIRY1 SPENCER'S EXAMPLES AND ARGUMENTS6-44 Diminution of the Jaws6 Diminished Biting Muscles of Lap-Dogs12 Crowded Teeth14 Blind Cave-Crabs17 No Concomitant Variation from Concomitant Disuse17 The Giraffe, and Necessity for Concomitant Variation18 Alleged Ruinous Effects of Natural Selection23 Adverse Case of Neuter Insects24 Æsthetic Faculties29 Lack of Evidence34 Inherited Epilepsy in Guinea-Pigs35 Inherited Insanity and Nervous Disorders36 Individual and Transmissible Type not Modified Alike40 DARWIN'S EXAMPLES45-100 Reduced Wings of Birds of Oceanic Islands49 Drooping Ears and Deteriorated Instincts53 Wings and Legs of Ducks and Fowls55 Pigeons' Wings62 Shortened Breast-Bone in Pigeons64 Shortened Feet in Pigeons70 Shortened Legs of Rabbits70 Blind Cave-Animals72 Inherited Habits73 Tameness of Rabbits76 Modifications Obviously Attributable to Selection82 Similar Effects of Natural Selection and Use-Inheritance83 Inferiority of Senses in Europeans85 Short-Sight in Watchmakers and Engravers85 Larger Hands of Labourers' Infants87 Thickened Sole in Infants88 A Source of Mental Confusion91 Weakness of Use-Inheritance94 INHERITED INJURIES101-118 Inherited Mutilations101 The Motmot's Tail110 Other Inherited Injuries Mentioned by Darwin111 Quasi-Inheritance116 MISCELLANEOUS CONSIDERATIONS119-143 True Relation of Parents and Offspring119 Inverse Inheritance123 Early Origin of the Ova124 Marked Effects of Use and Disuse on the Individual126 Would Natural Selection Favour Use-Inheritance?127 Use-Inheritance an Evil128 Varied Effects of Use and Disuse134 Use-Inheritance Implies Pangenesis137 Pangenesis Improbable138 Spencer's Explanation of Use-Inheritance141 CONCLUSIONS144-156 Use-Inheritance Discredited as Unnecessary, Unproven, and Improbable144 Modern Reliance on Use-Inheritance Misplaced145

НАСЛЕДУЮТСЯ ЛИ ЭФФЕКТЫ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ И НЕУПОТРЕБЛЕНИЯ ОРГАНОВ?

ВАЖНОСТЬ И ЗНАЧЕНИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ.

Вопрос о том, наследуются ли эффекты использования и неупотребления органов, или, другими словами, являются ли приобретенные признаки наследственными, представляет значительный интерес для общего исследователя эволюции; но это есть или должно быть предметом гораздо более глубокого интереса для вдумчивого филантропа, который желает обеспечить постоянное благополучие и счастье человеческого рода. Настолько глубоко важны, по сути, моральные, социальные и политические выводы, зависящие от ответа на этот вопрос, что, как справедливо говорит г-н Герберт Спенсер, он «требует, превыше всех других вопросов, внимания научных людей».

Очевидно, что мы можем производить важные изменения в индивиде. Мы можем, например, улучшить его мышцы с помощью атлетики, а его мозг — с помощью образования. Использование органов увеличивает и укрепляет их; неупотребление частей или способностей ослабляет их. И настолько велика сила привычки, что о ней пословично говорят как о «второй натуре». Таким образом, несомненно, что мы можем модифицировать индивида. Мы можем укрепить (или ослабить) его тело; мы можем улучшить (или ухудшить) его интеллект, его привычки, его мораль. Но остается еще более важный вопрос, который мы собираемся рассмотреть. Будут ли такие модификации наследоваться потомством модифицированного индивида? Передается ли индивидуальное улучшение потомкам независимо от личного обучения и примера? Имеют ли искусственно произведенные изменения структуры или привычки какую-либо врожденную тенденцию становиться наследственно передаваемыми и со временем превращаться в фиксированные черты конституции или характера? Может ли филантроп полагаться на такую тенденцию как на обнадеживающий фактор в эволюции человечества? — единственной прочной и стабильной основой более высокого и счастливого состояния вещей является, как он знает или должен знать, врожденное и конституционально закрепленное улучшение расы в целом. Если приобретенные модификации запечатлеваются на потомстве и на расе, систематическое моральное воспитание индивидов со временем создаст конституционально моральную расу, и мы можем надеяться улучшить человечество даже вопреки неестественному отбору, с помощью которого ложная, но весьма популярная филантропия систематически благоприятствовала бы выживанию наименее приспособленных и быстрому размножению худших. Но если приобретенные модификации не имеют тенденции передаваться, если использование или неупотребление органов или способностей не влияет подобным образом на потомство через наследственность, то очевидно, что никакое врожденное улучшение в расе не может произойти без помощи естественного или искусственного отбора.

Герберт Спенсер утверждает, что эффекты использования и неупотребления органов наследуются по роду, и в своих «Факторах органической эволюции» [1] он подкрепил свое утверждение подборкой фактов и рассуждений, которые я осмелюсь изучить и подвергнуть критике. Дарвин также придерживался того же мнения, хотя и не столь твердо. И здесь, чтобы предотвратить недопонимание, я могу сказать, что восхищение, почтение и благодарность, причитающиеся Дарвину, не должны позволять ни в малейшей степени мешать самой свободной критике его выводов. Совершенствовать его работу путем исправления действительно посторонних ошибок — столь же священный долг, как и изучать и применять великие истины, которым он учил.

СНОСКИ:

[1] Которые первоначально появились в «Nineteenth Century» за апрель и май 1886 года.

ПРИМЕРЫ И АРГУМЕНТЫ СПЕНСЕРА.

УМЕНЬШЕНИЕ ЧЕЛЮСТЕЙ У ЦИВИЛИЗОВАННЫХ РАС.

Г-н Спенсер проверил это, сравнив английские челюсти с челюстями австралийцев и негров в Королевском колледже хирургов. [2] Он утверждает, что уменьшение челюсти у цивилизованных рас могло быть вызвано только наследованием эффектов уменьшенного использования. Но если английские челюсти легче и тоньше, чем у австралийцев и негров, то таков же и остальной череп. Поскольку уменьшение веса и толщины стенок черепа нельзя списать на неупотребление, его следует приписать какой-то другой причине; и эта причина могла повлиять и на челюсть. Прекращение процесса, посредством которого естественный отбор [3] благоприятствовал сильным толстым костям в течение веков жестокого насилия, могло привести к изменению в этом направлении. Легкость структуры, способствующая ловкости и экономии материала, также была бы поддержана естественным отбором, поскольку прочность не уменьшалась слишком серьезно.

Половой отбор сильно влияет на человеческое лицо, а значит, должен влиять и на челюсти — что видно по различиям между мужскими и женскими челюстями, а также по относительной легкости и малости последних, особенно у высших рас. Человеческие предпочтения, как половые, так и социальные, стремились бы устранить огромные челюсти и свирепые зубы, когда они больше не нужны в качестве оружия войны или органов захвата и т. д. Мы вряд ли можем предположить, что нижняя половина лица специально освобождена от влияния естественного и полового отбора; и эффекты этих несомненных факторов эволюции должны быть полностью рассмотрены, прежде чем мы получим право призывать на помощь фактор, существование которого ставится под сомнение.

После учета потерянных зубов и последующей альвеолярной абсорбции, а также сокращения, пропорционального тому, что наблюдается в остальной части черепа, разница в среднем весе пятидесяти европейских и четырнадцати австралийских мужских челюстей в Королевском колледже хирургов оказалась менее одной пятой унции, или около 5 процентов. Это незначительное сокращение может быть объяснено гораздо более полно такими причинами, как неупотребление у индивида, человеческие предпочтения, отодвигающие зубы назад, и частичный перенос гораздо более заметного уменьшения, наблюдаемого у женских челюстей. По-видимому, нет места для накопленных наследственных эффектов предкового неупотребления. Количество челюстей действительно невелико; но взвешивание их, по крайней мере, более решительно, чем простое наблюдение г-на Спенсера.

Различия между англосаксонскими мужскими челюстями и челюстями австралийцев и тасманийцев легче всего объяснить как эффекты человеческих предпочтений и естественного отбора. Мы вряд ли можем предположить, что неупотребление поддерживало бы или развивало выступающий подбородок, увеличивало его перпендикулярную высоту до тех пор, пока челюсть не станет самой глубокой и сильной на своем конце, развивало боковой фланец и увеличивало верхнюю челюстную кость, чтобы сформировать часть более заметного носа, в то же время оттягивая свирепо навязчивые зубы и губы в более приятное и приглушенное положение отступления и гуманизированной красоты. Если человеческие предпочтения и естественный отбор вызвали некоторые из этих различий, почему они не способны вызвать изменения в направлении уменьшения челюсти или зубов? И если использование и неупотребление являются единственными модифицирующими агентами в случае человеческой челюсти, почему у людей должен быть подбородок больше, чем у гориллы или собаки?

Чрезмерный вес западноафриканских челюстей в Королевском колледже хирургов частично противоречит утверждению г-на Спенсера, если только он не предполагает, что гвинейские негры используют свои челюсти гораздо больше, чем австралийцы, — предположение, которое кажется крайне невероятным. Более тяжелый череп и более узкие коренные зубы, однако, указывают на другие факторы, нежели повышенное использование.

Поразительная изменчивость человеческой челюсти решительно противоречит идее о том, что она находится под прямым и доминирующим контролем такой единообразной причины, как предковое использование и неупотребление. Г-н Спенсер рассматривает вариацию в 1 унцию как большую, но я обнаружил, что английские челюсти в Королевском колледже хирургов варьировались от 1,9 до 4,3 унции (или 5 унций, если учитывать потерянные зубы); австралийские челюсти варьировались от 2 до 4,5 унции (без учета потерянных зубов); в то время как у негритянских челюстей максимум поднимался до более чем 5,5 унций. [4] Несмотря на неупотребление, некоторые европейские челюсти были вдвое тяжелее самой легкой австралийской челюсти, либо абсолютно, либо (в некоторых случаях) относительно черепа. Единообразие изменений, на которое полагается г-н Спенсер, едва ли подтверждается фактами, насколько это касается мужских челюстей. Значительное уменьшение веса женских челюстей и черепов явно указывает на половой отбор и на панмиксию под мужской защитой.

Я думаю, в целом мы должны прийти к выводу, что человеческие челюсти не дают удовлетворительного доказательства наследования эффектов использования и неупотребления, поскольку различия в их весе, форме и размере могут быть более разумно и последовательно объяснены как результат менее спорных причин.

УМЕНЬШЕННЫЕ ЖЕВАТЕЛЬНЫЕ МЫШЦЫ У КОМНАТНЫХ СОБАЧЕК.

Следующий пример, уменьшенные жевательные мышцы и т. д. у комнатных собачек, также неудовлетворителен в качестве доказательства наследования эффектов неупотребления; ибо изменение можно легко объяснить без введения такого фактора. Предыдущий естественный отбор сильных челюстей, зубов и мышц обращен вспять. Сознательный или бессознательный отбор комнатных собачек с наименьшей склонностью кусаться легко привел бы к общему ослаблению всего жевательного аппарата — слабость соответствующих частей способствует безвредности. Г-н Спенсер утверждает, что уменьшение частей, участвующих в сжатии челюсти, конечно, не связано с искусственным отбором, потому что модификации не предлагают никаких заметных внешних признаков. Безусловно, сильный укус достаточно ощутим тем, кого укусили, без всякого визуального измерения жевательных мышц или скуловых дуг. Неупотребление в течение жизни также вызвало бы некоторую степень вырождения; и я не уверен, что г-н Спенсер прав, полностью исключая экономию питания из проблемы. Заводчики не перекармливали бы этих собак; и щенки, которые росли наиболее быстро, обычно получали бы преимущество.

СКУЧЕННОСТЬ ЗУБОВ.

Слишком плотно расположенные зубы в «уменьшающихся» челюстях современных людей (стр. 13) [5] также наводят на мысли о других причинах, нежели использование и неупотребление. Почему нет одновременной вариации зубов и челюстей, если неупотребление является управляющим фактором? Должны ли мы предполагать, что размер человеческих зубов поддерживается использованием в то же время, когда челюсти уменьшаются из-за неупотребления? Г-н Спенсер признает, что скученность зубов у бульдогов и комнатных собачек вызвана искусственным отбором укороченных челюстей. Если подобное изменение действительно происходит у человека, нельзя ли его аналогично объяснить каким-то фактором, таким как половой отбор, который мог бы повлиять на внешний вид ценой менее очевидных дефектов или неудобств?

Г-н Спенсер указывает на разрушение современных зубов как на признак или результат их скученности из-за уменьшения челюсти вследствие неупотребления. [6] Но зубы, которые наиболее часто скучены, — это нижние резцы. Верхние резцы менее скучены, будучи обычно вытеснены наружу нижней дугой зубов, входящей внутрь них при укусе. Нижние резцы соответственно прижимаются внутрь и ближе друг к другу. Тем не менее, верхние резцы разрушаются — или, по крайней мере, удаляются — примерно в двадцать раз чаще, чем плотно расположенные нижние резцы. [7] Безусловно, это должно указывать на то, что причиной разрушения является не скученность.

Позднее появление и нерегулярность зубов мудрости иногда считаются признаком их постепенного исчезновения из-за нехватки места в уменьшающейся челюсти. Но примечание о тасманийских черепах в «Каталоге Королевского колледжа хирургов» (стр. 199) показывает, что эта задержка и нерегулярность были обычными среди тасманийцев, так же как и среди цивилизованных рас, поэтому изменение вряд ли можно приписать эффектам неупотребления при цивилизации.

СЛЕПЫЕ ПЕЩЕРНЫЕ КРАБЫ.

Пещерные крабы, которые потеряли свои неиспользуемые глаза, но не неиспользуемые глазные стебельки, по-видимому, иллюстрируют эффекты естественного отбора, а не неупотребления. Потеря открытого, чувствительного и хуже чем бесполезного глаза была бы явным выигрышем, в то время как неиспользуемый глазной стебелек, не будучи особым вредом для краба, был бы лишь незначительно затронут естественным отбором, хотя и открыт для кумулятивных эффектов неупотребления. Неиспользуемые, но лучше защищенные глаза слепой пещерной крысы все еще «большого размера» («Происхождение видов», стр. 110).

ОТСУТСТВИЕ СОПУТСТВУЮЩЕЙ ВАРИАЦИИ ОТ СОПУТСТВУЮЩЕГО НЕУПОТРЕБЛЕНИЯ.

Справедливо будет добавить, что эти примеры с глазным стебельком пещерного краба и плотно расположенными зубами выдвигаются г-ном Спенсером с более непосредственной целью доказать, что «нет сопутствующей вариации в кооперативных частях», даже когда они «сформированы из той же ткани, как глаз краба и его стебелек» (стр. 12-14, 23, 33). От его внимания, однако, ускользает то, что в двух из трех его случаев именно неупотребление или уменьшенное использование не вызывает сопутствующей вариации или пропорциональной вариации.

ЖИРАФ И НЕОБХОДИМОСТЬ СОПУТСТВУЮЩЕЙ ВАРИАЦИИ.

Невольно показав, что уменьшенное использование тесно связанных и кооперативных частей не вызывает сопутствующей вариации в этих частях, г-н Спенсер приходит к выводу, что сопутствующая вариация, необходимая для эволюции, может быть вызвана только измененными степенями использования или неупотребления. Он тщательно аргументирует, что многие скоординированные модификации частей, требуемые каждым важным изменением у животного, настолько сложны, что они никак не могут быть достигнуты иначе, как через наследуемый эффект использования и неупотребления различных соответствующих частей. Он считает, например, что естественный отбор неадекватен для осуществления многочисленных сопутствующих изменений, требуемых такими развитиями, как длинная шея жирафа. Дарвин, однако, напротив, считает, что одного естественного отбора «было бы достаточно для производства этого замечательного четвероногого». [8] Он удивлен взглядом г-на Спенсера на то, что естественный отбор может сделать так мало в модификации высших животных. Таким образом, один из главных аргументов, с помощью которого г-н Спенсер поддерживает свою теорию, настолько плохо обоснован, что отвергается гораздо более крупным авторитетом в таких вопросах. Все, что нужно, — это чтобы естественный отбор сохранял самых высоких жирафов во времена голода благодаря их способности достигать иначе недоступных запасов листвы. Постоянная изменчивость всех частей высших животных дает простор для бесчисленных изменений, и Природа не спешит. Г-н Спенсер, однако, говорит, что «шансы против любого адекватного переустройства, возникающего случайно, должны быть бесконечность к одному». Но он также показал, что измененная степень использования не вызывает необходимой сопутствующей вариации кооперативных частей. Так что шансы против благотворного изменения у животного должны быть, по либеральной оценке, бесконечность к двум. Г-н Спенсер, если он что-то доказал, так это то, что практически невозможно, чтобы жираф приобрел длинную шею, или лось — свои огромные рога, или чтобы какой-либо вид когда-либо приобрел какую-либо важную модификацию.

Г-н Уоллес в своем «Дарвинизме» отвечает г-ну Спенсеру коллекцией фактов, показывающих, что «вариация — это правило», что диапазон вариации у диких животных и растений гораздо больше, чем предполагалось, и что «каждая часть варьируется в значительной степени независимо» от других частей, так что «материалы, постоянно готовые для действия естественного отбора, обильны по количеству и очень разнообразны по виду». В то время как кооперативные части часто были бы более или менее коррелированы, так что они стремились бы варьироваться вместе, совпадающая вариация не является необходимой. Удлиненное крыло могло быть получено в одном поколении, а укрепленная мышца — в последующий период; птица тем временем черпает из своей избыточной энергии, чему помогает (как я бы предположил) укрепляющий эффект повышенного использования у индивида. Видя, что искусственный отбор сложных вариаций модифицировал животных во многих пунктах либо одновременно, либо медленными шагами, как у выдровых овец, декоративных голубей и т. д. (многие из полученных таким образом признаков явно независимы от использования и неупотребления), естественный отбор должен быть наделен подобными способностями, и г-н Уоллес заключает, что непреодолимая трудность г-на Спенсера «полностью воображаема».

Отрывок, касающийся несколько похожего «класса трудностей», который г-н Спенсер цитирует из своих «Принципов биологии», ошибочен в своих рассуждениях, [9] хотя и правомерен в своем выводе относительно возрастающей трудности эволюции пропорционально возрастающему числу и сложности способностей, подлежащих развитию. Но эта возрастающая трудность сложной эволюции преодолевается только некоторыми благоприятно варьирующими индивидами и видами — не всеми. И по мере того как трудность возрастает, мы обнаруживаем пренебрежение и распад менее необходимых способностей — как у домашних животных и цивилизованных людей, которые теряют в одном направлении, в то время как приобретают в другом. Возрастающая трудность сложной эволюции путем естественного отбора не является доказательством наследования эффектов использования [10] ни для кого, кроме тех, кто путает трудность с невозможностью.

ПРЕДПОЛАГАЕМЫЕ ГУБИТЕЛЬНЫЕ ЭФФЕКТЫ ЕСТЕСТВЕННОГО ОТБОРА.

Г-н Спенсер далее утверждает, что естественный отбор, чрезмерно развивая специально выгодные модификации без необходимых, но сложных вторичных модификаций, сделал бы конституцию вида «неработоспособной» (стр. 23). Но это кажется едва ли возможным, видя, что естественный отбор должен постоянно благоприятствовать наиболее работоспособным конституциям и будет сохранять организмы только в той мере, в какой они сочетают общую работоспособность со специальной модификацией. С другой стороны, согласно самому г-ну Спенсеру, наследование эффектов использования должно часто нарушать баланс конституции. Таким образом, оно стремится сделать челюсти и зубы неработоспособными из-за скученности и разрушения зубов — поскольку, как показывают его иллюстрации, нет одновременной, сопутствующей или пропорциональной вариации в отношении измененной степени использования или неупотребления.

ПРОТИВОПОЛОЖНЫЙ СЛУЧАЙ С НЕЙТЕРНЫМИ НАСЕКОМЫМИ.

Г-н Спенсер также считает, что большинство ментальных явлений, особенно там, где они сложны, социальны или моральны, могут быть объяснены только как возникающие из наследования эффектов использования, которое становится все более важным как фактор эволюции по мере продвижения от растительного мира и низших ступеней животной жизни к более сложным видам деятельности, вкусам и привычкам высших организаций (предисловие и стр. 74). Но случается, что существует довольно ясное доказательство того, что такие изменения, как эволюция сложных структур, привычек и социальных инстинктов, могут происходить независимо от наследования эффектов использования. Удивительные инстинкты рабочих пчел, по-видимому, развились (по крайней мере, во всех их поздних социальных осложнениях и развитиях) без помощи наследования эффектов использования — более того, вопреки его величайшему противодействию. Рабочие пчелы, будучи бесплодными «нейтерами», как правило, не могут передавать свои собственные модификации и привычки. Они происходят от бесчисленных поколений пчелиных маток и трутней, чьи привычки были широко отличны от привычек рабочих и чьи структуры несходны в различных отношениях. У многих видов муравьев есть два, а у муравьев-листорезов Бразилии — три вида нейтеров, которые отличаются друг от друга и от своих мужских и женских предков «до почти невероятной степени». [11] Солдатская каста отличается от рабочих огромными головами, очень мощными мандибулами и «необычайно отличными» инстинктами. У кочевого муравья Западной Африки один вид нейтера в три раза больше другого и имеет челюсти почти в пять раз длиннее. В другом случае «рабочие одной касты несут своего рода удивительный щит на своих головах». Один из трех классов нейтеров у муравьев-листорезов имеет единственный глаз посреди лба. У некоторых мексиканских и австралийских муравьев некоторые из нейтеров имеют огромные сферические брюшки, которые служат живыми резервуарами меда для использования сообществом. В столь же удивительном случае термитов, или так называемых «белых муравьев» (которые, однако, принадлежат к совершенно другому отряду насекомых, чем муравьи и пчелы), нейтеры слепы и бескрылы и разделены на солдат и рабочих, каждый класс обладает необходимыми инстинктами и структурами, адаптирующими его для своих задач. Видя, что естественный отбор может формировать и поддерживать различные структуры и чрезвычайно сложные инстинкты муравьев, пчел, ос и термитов в прямой вызов предполагаемой тенденции к наследованию эффектов использования, безусловно, мы можем верить, что естественный отбор, не встречающий противодействия со стороны наследования эффектов использования, одинаково компетентен для работы сложной, социальной или ментальной эволюции во многих случаях, где сильные презумптивные доказательства не могут быть сделаны почти неоспоримыми путем исключительного исключения модифицированного животного из работы размножения.

Муравьи и пчелы, по-видимому, способны изменять свои привычки и методы действий почти так же, как люди. Пчелы, привезенные в Австралию, перестают запасать мед после нескольких лет опыта мягких зим. Целые сообщества пчел иногда переходят к воровству и живут грабежом ульев, сначала убивая матку, чтобы создать смятение среди рабочих. Муравьи-рабы преданно ухаживают за своими захватчиками и сражаются против своего собственного вида. Форель вырастил искусственную колонию муравьев, состоящую из пяти различных и более или менее враждебных видов. Почему гораздо более разумное животное не может модифицировать свои привычки гораздо быстрее и всестороннее без помощи фактора, который явно не нужен в случае более разумных социальных насекомых?

ЭСТЕТИЧЕСКИЕ СПОСОБНОСТИ.

Современное развитие музыки и гармонии (стр. 19) неоспоримо, но почему оно могло быть достигнуто только с помощью наследования эффектов использования? Почему мы должны предполагать, что «второстепенные черты», такие как «эстетические восприятия», не могли быть развиты естественным отбором (стр. 20) или половым отбором? Дарвин считает, что наши музыкальные способности были развиты половыми предпочтениями задолго до приобретения речи. Он полагает, что «ритмы и каденции ораторского искусства происходят от ранее развитых музыкальных способностей» — вывод, «точно противоположный» тому, к которому пришел г-н Спенсер. [12] Эмоциональная восприимчивость к музыке и тонкие восприятия, необходимые для высших отраслей искусства, были, по-видимому, работой естественного и полового отбора в далеком прошлом. Цивилизация с ее досугом, богатством и накопленными знаниями совершенствует человеческие способности путем искусственного культивирования, развивает и комбинирует средства наслаждения и открывает неожиданные источники интереса и удовольствия. Чувство гармонии, каким бы современным оно ни казалось, должно было быть скрытым и косвенным следствием развития чувства слуха и мелодии. Использование, по крайней мере, никогда не могло вызвать его к существованию. Природа благоприятствует и развивает наслаждения до определенной степени, ибо они служат самосохранению, а также половым и социальным предпочтениям бесчисленными способами. Но современный эстетический прогресс, по-видимому, почти полностью обязан культуре скрытых способностей, формированию сложных ассоциаций, отбору и поощрению таланта, а также широкому распространению и имитации накопленных продуктов хорошо культивированного гения благоприятно варьирующих индивидов. Тот факт, что необразованные люди не наслаждаются высшими вкусами, и быстрота, с которой такие вкусы приобретаются или декларируются, должны быть достаточным доказательством того, что современная культура достигается гораздо более быстрыми и мощными влияниями, чем наследование эффектов использования. Также этот гипотетический фактор эволюции существенно не помог бы в объяснении многих других быстрых изменений привычек, вызванных образованием, обычаями и измененными условиями цивилизации в целом. Мощные вкусы — как неоспоримо показано в случаях алкоголя и табака — лежат скрытыми веками и внезапно становятся явными, когда возникают подходящие условия. Каждое открытие и каждый шаг в социальной и моральной эволюции порождает свой широко распространяющийся шлейф последствий. Я не вижу причин, почему наследование эффектов использования должно быть наделено какой-либо долей в кумулятивных результатах изобретения книгопечатания, парового двигателя и пороха, или свободы и безопасности при представительном правительстве, или науки и искусства и частичного освобождения разума человека от суеверий, или бесчисленных других улучшений или изменений, которые происходят при современной цивилизации.

Г-н Спенсер предлагает исследование, не были ли большие способности, которыми обладали выдающиеся музыканты, в основном обусловлены наследуемым эффектом музыкальной практики их отцов (стр. 19). Но эти великие музыканты унаследовали гораздо больше, чем обладали их родители. Превышение их способностей над способностями их родителей, безусловно, должно быть приписано спонтанной вариации; и кто скажет, что остальное было хоть в какой-то степени обусловлено наследованием эффектов использования? Если, также, превосходство гениев доказывает наследование эффектов использования, почему неполноценность сыновей гениев не должна доказывать существование тенденции, которая является точной противоположностью наследования эффектов использования? Но никто не собирает факты, касающиеся вырожденных ветвей музыкальных семей. Замечаются только благоприятно варьирующие ветви, и таким образом создается общее впечатление быстрой эволюции таланта. Такие случаи могут быть объяснены, также, фактами, что музыкальная способность сильна у обоих полов, что музыкальные семьи общаются друг с другом и что более одаренные члены могут вступать в брак. Великие музыканты часто удивительно рано развиваются. Мейербер «играл блестяще» в возрасте шести лет. Моцарт играл прекрасно в четыре года. Должны ли мы предполагать, что эффект взрослой практики родителей был унаследован в этом раннем возрасте? Если наследование эффектов использования не было необходимо в случае Генделя, чей отец был хирургом, почему оно нужно для объяснения Баха?

НЕДОСТАТОК ДОКАЗАТЕЛЬСТВ.

«Прямые доказательства» наследования эффектов использования не так обильны, как можно было бы пожелать, по-видимому (стр. 24-28). Этот признанный «недостаток признанных доказательств» действительно является слабейшей чертой в деле, хотя г-н Спенсер охотно приписал бы этот недостаток прямых доказательств недостаточному исследованию и незаметному характеру наследования модификации. Но существует почти бесконечное изобилие заметных примеров эффектов использования и неупотребления у индивида. Как же так, что последующее наследование этих эффектов не было более удовлетворительно наблюдаемо и исследовано? Коневоды и другие могли бы извлечь выгоду из такой тенденции, и нельзя не подозревать, что причина, по которой они игнорируют ее, должна быть в ее практической неэффективности, возникающей, вероятно, из ее слабости, ее неясности и неопределенности или ее несуществования.

НАСЛЕДУЕМАЯ ЭПИЛЕПСИЯ У МОРСКИХ СВИНОК.

Открытие Броун-Секара, что эпилептическая тенденция, искусственно произведенная путем увечья нервной системы морской свинки, иногда наследуется, может быть фактом «значительного веса», или, с другой стороны, он может быть полностью нерелевантным. Случаи такого рода кажутся странными исключениями, а не примерами общего правила или закона. Они, по-видимому, показывают, что определенные болезненные состояния могут иногда влиять как на индивида, так и на репродуктивные элементы или передаваемый тип подобным образом; но тогда мы также знаем, что такая быстрая и полная передача искусственной модификации широко отличается от обычного правила. Исключительные случаи требуют исключительных объяснений и вряд ли являются хорошими примерами эффекта общей тенденции, которая почти во всех других случаях так незаметна в своих непосредственных эффектах. Дальнейшие замечания по этой наследуемой эпилепсии могут быть наиболее удобно введены позже в связи с объяснением Дарвином наследуемого увечья, которое обычно сопровождает ее, но о котором г-н Спенсер не упоминает.

НАСЛЕДУЕМОЕ БЕЗУМИЕ И НЕРВНЫЕ РАССТРОЙСТВА.

Г-н Спенсер делает вывод, что, поскольку безумие обычно наследственно, а безумие может быть искусственно произведено различными излишествами, следовательно, это искусственно произведенное безумие также должно быть наследственным (стр. 28). Прямое доказательство этого вывода было бы лучше, чем простое предположение, которое может предвосхищать сам вопрос. То, что склонность к безумию обычно встречается в семьях, не является доказательством того, что строго ненаследуемое безумие впоследствии станет наследственным. Я думаю, что теории должны основываться на фактах, а не факты на теориях, особенно когда эти факты должны быть основой или доказательством дальнейшей теории.

Г-н Спенсер также указывает, что он находит среди врачей «убеждение, что нервные расстройства менее тяжелого рода наследуемы» — общее убеждение, которое не обязательно включает передачу чисто искусственно произведенных расстройств, и поэтому упускает суть, которая действительно является спорной. Он продолжает, однако, более определенно заявлять, что «люди, которые подорвали свои нервные системы длительным переутомлением или каким-либо другим способом, имеют детей, более или менее склонных к нервозности». Следующие наблюдения, я думаю, оправдают, по крайней мере, приостановку суждения относительно этой конкретной формы наследования эффектов использования.

(1) Нервозность видна у детей в раннем возрасте, хотя нервное истощение, из которого она, как предполагается, происходит, очевидно, случается у родителя в гораздо более поздний период жизни. Это изменение во времени противоречит правилу наследования в соответствующие периоды; и, вместе с необычной быстротой и относительной полнотой наследования, это может указывать на специальное повреждение или ухудшение репродуктивных элементов, а не на истинное наследование. Здоровый мозг раннего возраста не смог передать свое крепкое состояние. Является ли наследование эффектов использования, таким образом, эффективным только для зла? Переносит ли оно только вновь приобретенную слабость, а не предыдущую долго продолжавшуюся энергию?

(2) Члены нервных семей были бы склонны страдать от нервного истощения и по обычному закону наследственности только передавали бы нервозность своим детям.

(3) Разбитые нервы или безумие, возникающие из алкогольных и других излишеств, или из переутомления или неприятностей, очевидно, являются признаками серьезного конституционального повреждения, которое может воздействовать на репродуктивные элементы, питаемые и развиваемые в этой разрушенной конституции. Ухудшение у родителя и ребенка может часто проявляться в одних и тех же органах — тех, вероятно, которые наследственно являются самыми слабыми. Приобретенные болезни или расстройства, таким образом, кажутся передаваемыми, когда все, что было передано потомству, было возбуждающей причиной пониженной жизнеспособности или расстроенного действия, вместе с предковой склонностью к таким болезням при таких условиях.

(4) Фрэнсис Гальтон говорит, что «трудно найти доказательства способности личной структуры воздействовать на половые элементы, которые не были бы открыты для серьезных возражений». Некоторые из случаев кажущегося наследования он рассматривает как совпадение эффекта. Таким образом, «факт, что пьяница часто будет иметь слабоумных детей, хотя его потомство до того, как он начал пить, было здоровым», является «примером одновременного действия», а не истинного наследования. «Алкоголь пронизывает его ткани и, конечно, влияет на зародышевое вещество в половых элементах так же сильно, как и на то, что находится в его собственных структурных клетках, что привело к изменению в качестве его собственных нервов. Точно то же самое должно происходить в случае многих конституциональных болезней, которые были приобретены длительными нерегулярными привычками». [13]

ИНДИВИДУАЛЬНЫЙ И ПЕРЕДАВАЕМЫЙ ТИП НЕ МОДИФИЦИРУЮТСЯ ОДИНАКОВО ПРЯМЫМ ЭФФЕКТОМ ИЗМЕНЕННЫХ ПРИВЫЧЕК ИЛИ УСЛОВИЙ.

Г-ну Спенсеру трудно поверить, что модификации, передаваемые потомству, не идентичны по тенденции с изменениями, произведенными у родителя измененным использованием или привычкой (стр. 23-25, 34). Но совершенно точно, что два набора эффектов не обязательно соответствуют друг другу. Эффект измененных привычек или условий на индивида часто очень далек от совпадения с эффектами на репродуктивные элементы или передаваемый тип. Репродуктивная система «чрезвычайно чувствительна» к очень незначительным изменениям и часто сильно затрагивается обстоятельствами, которые в остальном имеют мало эффекта на индивида («Происхождение видов», стр. 7). Различные животные и растения становятся бесплодными при одомашнивании или при снабжении слишком большим количеством питания. Коренные тасманийцы уже вымерли от бесплодия, вызванного сильно измененной диетой и привычками. Если, как учит г-н Спенсер, продолженная культура и работа мозга со временем произведут уменьшенную плодовитость или сравнительное бесплодие, мы, возможно, еще должны быть осторожны, чтобы интеллектуальное развитие не стало видом самоубийства и чтобы культура расы не означала ее вымирание — или, по крайней мере, вымирание тех, кто наиболее восприимчив к культуре.

Репродуктивные элементы также нарушаются и модифицируются бесчисленными второстепенными способами. Измененные условия или привычки стремятся произвести общую «пластичность» типа, «неопределенная изменчивость», таким образом вызванная, по-видимому, не имеет отношения к изменению, если таковое имеется, у индивида. [14] Огромное количество вариаций структуры, безусловно, возникло независимо от подобной родительской модификации в качестве предварительного условия. Что бы ни вызвало впервые эти «спонтанные» врожденные вариации, оно повлияло на репродуктивные элементы совсем иначе, чем на индивида. «Когда новая особенность впервые появляется, мы никогда не можем предсказать, будет ли она унаследована». Многие разновидности растений сохраняются верными только от побегов, а не от семян, на которые отнюдь не воздействуют так же, как на индивидуальное растение. Видя, что такие растения имеют два репродуктивных типа, оба постоянных, очевидно, что они не могут оба быть модифицированы таким же образом, как модифицирован родитель. Многие родительские модификации структуры и привычки, безусловно, не передаются нейтерным муравьям и пчелам; другие модификации, которые не видны у родителей, передаются вместо них. Многие другие обстоятельства стремятся показать, что индивид и передаваемый тип независимы друг от друга, насколько это касается модификаций частей.

Может казаться естественным ожидать передачи увеличенной мышцы или культивированного мозга, но, с другой стороны, почему должно быть неразумно ожидать, что модификация, которая была не врожденной по происхождению, должна все же оставаться не врожденной? Почему непередача того, что не было передано, должна быть удивительной?

Г-н Спенсер думает, что непередача приобретенных модификаций несовместима с великим фактом атавизма. Но великий закон наследования того, что является развитием передаваемого типа, не обязательно подразумевает наследование модификаций, приобретенных индивидом. Поскольку английские дети могут унаследовать голубые глаза и льняные волосы от своих англосаксонских предков, из этого отнюдь не следует, что англичанин должен унаследовать загорелый цвет лица или гладко выбритую физиономию своего отца. Конечно, атавизм в конечном итоге принимает многие случаи восстания против своего господства. Но предполагать, что эти изменения типа следуют за личным изменением, а не вызывают его, — значит предвосхищать весь спорный вопрос. То, что подобное порождает подобное, верно как широкий принцип, но он имеет много исключений, и ненаследуемость приобретенных признаков может быть одним из них.

СНОСКИ:

[2] «Принципы биологии», § 166, сноска. Английские челюсти несколько легче австралийских, хотя я не мог бы взяться утверждать, что они действительно короче и меньше. В типичных черепах, изображенных на стр. 68 официального руководства по галереям млекопитающих в Южном Кенсингтоне, типичная кавказская челюсть гораздо больше тасманийской, хотя отталкивающе навязчивые зубы последней передают обратную идею воображению. Предположение г-на Спенсера, что древние британцы имели большие челюсти, кажется мне ошибочным. (См. «Научные статьи и обращения» профессора Роллестона, т. i, стр. 250.)

[3] Роменс, Гальтон и Вейсман широко использовали этот принцип при объяснении уменьшения неиспользуемых органов. Вейсман дал ему название панмиксия — все индивиды одинаково свободны выживать и смешивать свои вариации, а не только отобранные или благоприятствуемые индивиды. См. его «Очерки по наследственности» и т. д., стр. 90 (Clarendon Press).

[4] Включая в каждом случае фиксированную укрепляющую проволоку весом около шестнадцатой части унции или меньше.

[5] Ссылки, конечно, относятся к «Факторам органической эволюции».

[6] Стр. 13; и «Nineteenth Century», февраль 1888 г., стр. 211.

[7] «Стоматологическая хирургия» Томса, стр. 273-275. Томс отмечает, что пока неясно, каким образом цивилизация предрасполагает к кариесу. Но он показывает, что кариес вызывается солями извести в зубах, атакуемыми кислотами от разлагающейся пищи в щелях, от искусственных напитков, таких как сидр, от сахара, от лекарств и от испорченных выделений рта. Очевидно, что у цивилизованных рас естественный отбор не может столь строго настаивать на здоровых зубах, здоровых конституциях и защитной щелочной слюне. Реакция цивилизованного рта часто кислая, особенно когда система расстроена диспепсией или другими болезнями или формами плохого здоровья, обычными при цивилизации. Основной запас слюны, которая изливается из щек напротив верхних коренных зубов, часто кислый, когда его мало. Но подчелюстная и подъязычная слюна, изливаемая у основания нижних резцов и удерживаемая в передней части челюсти, как в ложке, «отличается от околоушной слюны тем, что она более щелочная» (Учебник физиологии Фостера, стр. 238; Томс, стр. 284, 685). Один наблюдатель говорит, что реакция около нижних резцов «никогда не бывает кислой». Отсюда (я заключаю) замечательный иммунитет нижних резцов и клыков к разрушению, иммунитет, который распространяется назад в уменьшающейся степени на первые и вторые премоляры. Плотное расположение нижних резцов может помогать, предотвращая удержание разлагающихся фрагментов пищи. Половой отбор может способствовать кариесу, благоприятствуя белым зубам, которые более склонны к разрушению, чем желтые. Кислотное порча слизи могла бы объяснить как кариес, так и (возможно) странное бесплодие некоторых низших рас при цивилизации.

[8] «Происхождение видов», стр. 198-9; «Изменчивость животных и растений при одомашнивании», том ii, стр. 328, сноска, также стр. 206.

[9] Г-н Спенсер слабо аргументирует, что выгодный атрибут (такой как быстрота, острое зрение, мужество, проницательность, сила и т. д.) не может быть увеличен естественным отбором, если он не «имеет большего значения, на данный момент, чем большинство других атрибутов»; и что естественный отбор не может развить какое-либо одно превосходство, когда животные одинаково сохраняются «другими превосходствами». Но поскольку естественный отбор одновременно устранит тенденции к медлительности, слепоте, глухоте, глупости и т. д., он должен благоприятствовать и улучшать многие пункты одновременно, хотя ни один из них не может иметь большего значения, чем остальные. Конечно, чем сложнее эволюция, тем медленнее она будет; но времени предостаточно, и количество устранения соответственно огромно.

[10] Я решаюсь придумать этот краткий термин, чтобы обозначить прямое наследование эффектов использования и неупотребления органов по роду. Иметь название для вещи весьма удобно; это способствует ясности и точности в рассуждениях, и в этом конкретном исследовании это может избавить от некоторой путаницы в мыслях из-за двойных или неполных значений в сокращенных фразах, которые в противном случае пришлось бы использовать для обозначения этого великого, но безымянного фактора эволюции.

[11] «Происхождение видов», стр. 230-232; «Натуралист на Амазонке» Бейтса. Дарвин «удивлен, что никто до сих пор не выдвинул доказательный случай нейтерных насекомых против хорошо известного учения о наследуемой привычке, как выдвинуто Ламарком». Как он справедливо отмечает, «это доказывает, что у животных, как и у растений, любое количество модификаций может быть осуществлено накоплением многочисленных, незначительных, спонтанных вариаций, которые в любом отношении выгодны, без того, чтобы упражнение или привычка были пущены в ход. Ибо своеобразные привычки, ограниченные рабочими или бесплодными самками, как бы долго они ни соблюдались, никак не могли бы повлиять на самцов и плодовитых самок, которые одни оставляют потомство». Некоторая небольшая модификация этих замечаний, однако, может, возможно, потребоваться, чтобы соответствовать случаю «фактически созданных маток», которые (вероятно, через поедание частиц королевской пищи) становятся способными производить несколько мужских яиц.

[12] «Происхождение человека», стр. 573, 572 и сноска.

[13] «Contemporary Review», декабрь 1875 г., стр. 92.

[14] См. «Происхождение видов», стр. 5-8. «Измененные условия вызывают почти неопределенное количество флуктуирующей изменчивости, благодаря которой вся организация становится в некоторой степени пластичной» («Происхождение человека», стр. 30). Также оказывается, что «природа условий имеет подчиненное значение по сравнению с природой организма в определении каждой конкретной формы вариации; — возможно, не большее значение, чем природа искры, которой воспламеняется масса горючего вещества, имеет в определении природы пламени» («Происхождение видов», стр. 8).

ПРИМЕРЫ ДАРВИНА.

Наиболее внушительные примеры, приводимые г-ном Спенсером, взяты из работ Дарвина. Однако я попытаюсь показать, что Дарвин, вероятно, был неправ, сохраняя прежнее объяснение этих фактов, и что остатки ламарковской теории наследования эффектов использования больше не должны обременять великое объяснение, которое вытеснило эту ошибочную и недоказанную теорию и сделало ее совершенно излишней. Между тем, я считаю отличным признаком то, что г-ну Спенсеру приходится сетовать: «В наши дни большинство натуралистов более дарвинисты, чем сам г-н Дарвин», — поскольку они склонны утверждать, что «нет доказательств» того, что эффекты использования и неупотребления наследуются. Другими отличными признаками являются недавний выпуск перевода важных эссе Вейсмана на эту и смежные темы, мощная поддержка его взглядов Уоллесом в его «Дарвинизме» и их принятие Рэем Ланкестером в статье по зоологии в последнем издании «Британской энциклопедии». Столь основательный и осторожный исследователь, как Фрэнсис Гальтон, также еще в 1875 году пришел к выводу, что «приобретенные модификации едва ли наследуются, если вообще наследуются в точном смысле этого слова».

Вера Дарвина в наследование приобретенных признаков была в той или иной степени наследственной в его семье. Его дед, Эразм Дарвин, предвосхитил взгляды Ламарка в своей «Зоономии», которой Дарвин одно время «очень восхищался». Его отец был «убежден» в «наследуемых пагубных последствиях алкоголя», и в этой мере он сильно запечатлел веру в наследование приобретенных признаков в умах своих детей. Дарвин, должно быть, также был пропитан ламарковскими идеями из других источников, хотя восторженная пропаганда д-ра Гранта совершенно не смогла обратить его в веру в эволюцию. «Тем не менее, — говорит он, — вероятно, что раннее знакомство с такими взглядами, которые поддерживались и восхвалялись, могло способствовать тому, что я отстаивал их в другой форме в своем «Происхождении видов»» — замечание, которое относится к взглядам Ламарка на общую доктрину эволюции, но могло бы оказаться столь же верным, если бы его применили к частичному сохранению Дарвином ламарковского объяснения этой эволюции. Профессор Гексли указал, что в более раннем наброске своей теории эволюции (1844 г.) Дарвин придавал большее значение наследованию приобретенных привычек, чем в своем «Происхождении видов», опубликованном пятнадцать лет спустя. По-видимому, он усвоил эту веру в раннем возрасте, не подвергнув ее предварительно сомнению и тщательной проверке, как он сделал бы, если бы она возникла у него самого. В более позднем возрасте она, по-видимому, помогала его теории эволюции в незначительных пунктах, и, в частности, казалась ему абсолютно необходимой как единственное объяснение уменьшения неиспользуемых органов в тех случаях, когда, как у домашних животных, экономия роста казалась практически бессильной. Он не смог должным образом заметить эффект панмиксии, или прекращения отбора, в вызывании или допущении вырождения и уменьшения при неупотреблении; и он вряд ли придавал достаточное значение тому факту, что рудиментарные органы и другие предполагаемые эффекты использования или неупотребления являются столь же заметными чертами у бесполых насекомых, которые не могут передавать эффекты использования и неупотребления, как и у высших животных.

УМЕНЬШЕННЫЕ КРЫЛЬЯ ПТИЦ НА ОКЕАНИЧЕСКИХ ОСТРОВАХ.

Дарвин сам указывал, что рудиментарные крылья островных жуков, которые поначалу считались результатом неупотребления, в основном обусловлены естественным отбором — жуки с лучшими крыльями чаще уносятся ветром в море. Но он говорит, что у птиц на океанических островах, «не преследуемых никакими врагами, уменьшение их крыльев, вероятно, было вызвано неупотреблением». Это объяснение может быть столь же ошибочным, как, согласно общему признанию, оно было в случае с островными жуками. Согласно собственным взглядам Дарвина, естественный отбор должен был, по крайней мере, сыграть важную роль в уменьшении крыльев; ибо он утверждает, что «естественный отбор постоянно пытается экономить каждую часть организации». Он говорит: «Если при изменившихся условиях жизни структура, ранее полезная, становится менее полезной, ее уменьшение будет поощряться, ибо индивиду будет выгодно не тратить свое питание на построение бесполезной структуры... Таким образом, как я полагаю, естественный отбор будет в конечном счете стремиться уменьшить любую часть организации, как только она станет вследствие изменившихся привычек излишней». Если, как убедительно доказывает Дарвин (и здесь он игнорирует свое обычное объяснение), крылья страусов недостаточны для полета вследствие экономии, навязанной естественным отбором, почему уменьшенные крылья додо, пингвина, аптерикса или бегающих птиц в целом нельзя полностью приписать естественному отбору в пользу экономии материала и адаптации частей к изменившимся условиям? Великий принцип экономии постоянно работает, формируя организмы, подобно тому как скульпторы создают статуи, удаляя лишние части; и простой взгляд на формы животных в целом покажет, что это почти столь же доминирующий и универсальный принцип, как и принцип позитивного развития полезных частей. Более того, помимо собственно экономии, другие причины способствовали бы появлению более коротких и удобных крыльев на океанических островах. Во-первых, птицы, которые были несколько слабы в полете, с наибольшей вероятностью оседали бы на острове и оставались там. Укороченные крылья тогда стали бы преимуществом, поскольку они сдерживали бы фатальные миграционные тенденции или бесполезные и опасные полеты, во время которых птиц, улетавших дальше всех, чаще всего уносило штормами и встречными ветрами. Уменьшенные крылья удерживали бы птиц вблизи убежища и пищи, предоставляемых островом и его окрестностями, а в некоторых случаях приспособились бы действовать как плавники или ласты для плавания под водой в погоне за рыбой.

Уменьшенный размер крыльев этих островных птиц сопоставим с удивительной тонкостью и т. д. панциря «гигантской сухопутной черепахи» Галапагосских островов. Изменения, наблюдаемые в карапаксе, вряд ли могли быть вызваны наследуемыми эффектами особого неупотребления. Почему тогда уменьшение столь же бесполезных, более расточительных и, возможно, положительно опасных крыльев не может быть также обусловлено экономией, которая стала выгодной как для птиц, так и для рептилий благодаря отсутствию млекопитающих соперников, чьи места они, очевидно, приспосабливаются занимать? Полная потеря крыльев у бесполых муравьев и термитов вряд ли может быть обусловлена наследуемыми эффектами неупотребления; и поскольку естественный отбор уничтожил эти крылья вопреки противодействию наследования эффектов использования, он, очевидно, должен быть вполне способен уменьшить крылья и без его помощи. Рассматривая рудиментарные крылья аптерикса, или моа, эму, страуса и т. д., мы не должны забывать о частом или случайном наступлении суровых сезонов, времен засухи и голода, когда природа устраняет избыточные, расточительные и плохо приспособленные организмы столь суровым и массовым образом. Там, где враги отсутствуют, происходило бы безудержное размножение, и это значительно увеличило бы остроту конкуренции за пищу, тем самым ускоряя устранение неиспользуемых и бесполезных частей.