Примечания транскриптора

В данной транскрипции номера страниц указаны на правом поле, а постраничные сноски (перенумерованные в последовательном порядке) сгруппированы в конце книги. Гиперссылки на сноски и ссылки на страницы обозначены черным пунктирным подчеркиванием с аквамариновой подсветкой при наведении курсора мыши. Сами сноски также снабжены гиперссылками обратно на исходный маркер для удобства возврата к тексту. Красное пунктирное подчеркивание, как показано здесь, указывает на наличие комментария транскриптора; при наведении курсора мыши на такой текст комментарий будет раскрыт.

Редкие опечатки в оригинальном тексте были исправлены без уведомления (например, invividual-->individual, hyberbola-->hyperbola), однако непоследовательное использование лигатуры æ/ae (например, palæontology/palaeontology), непоследовательное использование альтернативных вариантов написания (например, learned/learnt) и случайные несоответствия в расстановке дефисов оставлены как в оригинале. Незначительные опечатки в пунктуации исправлены без уведомления (например, пропущенные запятые в записях указателя). Сокращение viz. встречается как в прямом, так и в курсивном начертании.

Оформление записей в оглавлении не в точности соответствует оформлению соответствующих заголовков в тексте, в частности, заголовка Pt.I-B-3, который содержит посторонний символ α.

В подписи к рисунку 12 многократные знаки повтора были заменены соответствующим текстом для большей ясности.

НАУКА И ФИЛОСОФИЯ ОРГАНИЗМА

AGENTS
America | The Macmillan Company 64 & 66 Fifth Avenue, New York
Australasia | The Oxford University Press, Melbourne
Canada | The Macmillan Company of Canada, Ltd. 27 Richmond Street West, Toronto
India | Macmillan & Company, Ltd. Macmillan Building, Bombay 309 Bow Bazaar Street, Calcutta

НАУКА И ФИЛОСОФИЯ ОРГАНИЗМА

ГИФФОРДОВСКИЕ ЛЕКЦИИ, ПРОЧИТАННЫЕ В АБЕРДИНСКОМ УНИВЕРСИТЕТЕ В 1907 ГОДУ

ХАНС ДРИШ, ДОКТОР ФИЛОСОФИИ, ГЕЙДЕЛЬБЕРГ

ЛОНДОН ADAM AND CHARLES BLACK 1908

Все права защищены

ПРЕДИСЛОВИЕ

Данная работа не является учебником теоретической биологии; это систематическое изложение тех биологических тем, которые имеют отношение к истинной философии природы. Книга написана в подчеркнуто субъективной манере, и мне кажется, что именно такими и должны быть «Гиффордовские лекции». Они никогда не должны терять, или даже пытаться потерять, свой ярко выраженный личностный характер.

Мое назначение на должность Гиффордовского лектора, известие о котором пришло ко мне в феврале 1906 года, произошло как раз в подходящий момент для развития моих теоретических исследований. Я всегда старался улучшить свои предыдущие книги, добавляя примечания или изменяя структуру; я также оставил немало неопубликованных материалов и поэтому часто надеялся, что у меня появится возможность подготовить новое, улучшенное и дополненное издание этих книг. Таким образом, эта работа является реализацией моих надежд; в своем роде это окончательное изложение всего того, что я могу сказать об органическом.

Первый том этой работы, содержащий лекции 1907 года — хотя деление на «лекции» не было сохранено, — состоит из Частей I и II Раздела А, «Основные результаты аналитической биологии». В Части I приводится сокращенное, переработанное и, как я надеюсь, улучшенное изложение того, что было опубликовано в моих работах «Analytische Theorie der organischen Entwickelung» (1894), «Die Localisation morphogenetischer Vorgänge; ein Beweis Vitalistischen Geschehens» (1899) и «Die organischen Regulationen» (1901), хотя для профессионального биолога две последние книги отнюдь не заменяются новой работой. Часть II ранее никогда не публиковалась в какой-либо систематической форме, хотя в моих предыдущих статьях содержится множество замечаний по систематике, дарвинизму и т. д.

Второй том, который будет опубликован осенью, после прочтения лекций 1908 года, начнется с третьей и заключительной части научного раздела, представляющей собой тщательно переработанное и перекомпонованное второе издание моей книги «Die “Seele” als elementarer Naturfactor» (1903). Однако большая часть этого тома будет посвящена «Философии организма», т. е. Разделу B, который, по моему мнению, включает в себя наиболее важные части работы.

Требуется некоторое извинение за то, что я осмелился писать на английском языке. К этому меня побудило убеждение, возможно ошибочное, что процесс перевода лишил бы лекции того индивидуального и личного характера, который, как я уже говорил, кажется мне столь желательным. Я хотел, чтобы ничто не стояло между мной и моей аудиторией. Соответственно, я написал свою рукопись на английском языке, а затем представил ее на лингвистическую проверку с помощью квалифицированной помощи, которую смог найти в Гейдельберге. Мой редактор говорит мне, что если результат его трудов оставляет желать лучшего, то это неудивительно, но, будучи ни биологом, ни философом, он сделал все возможное, чтобы представить меня английскому читателю. Если он потерпел неудачу в своей трудной задаче, я знаю, что это произошло не из-за недостатка старания и внимания, и я хочу здесь выразить свою признательность ему. Он желает остаться анонимным, но мне позволено сказать, что, хотя он проживает в иностранном университете, он шотландец по имени и англичанин по рождению.

Мою благодарность моим друзьям в Абердине, в частности профессору Дж. А. Томсону и его супруге, за их гостеприимство и великую доброту ко мне невозможно выразить здесь; они знают, что им удалось сделать так, чтобы я чувствовал себя с ними как дома.

Я очень обязан своим издателям, господам А. и Ч. Блэк, за их готовность выполнить все мои пожелания относительно публикации.

Лекции, содержащиеся в этой книге, были написаны на английском языке немцем и прочитаны в шотландском университете. Почти все идеи, обсуждаемые в ней, были впервые задуманы во время долгого пребывания автора в Южной Италии. Таким образом, эта книга может служить свидетельством истины, которая, я надеюсь, будет повсеместно признана в ближайшем будущем — что всякая культура, моральная, интеллектуальная и эстетическая, не ограничена рамками национальности.

ХАНС ДРИШ.

Гейдельберг, 2 января 1908 г.

СОДЕРЖАНИЕ ПЕРВОГО ТОМА

ПРОГРАММА

| PAGE
On Lord Gifford’s Conception of “Science” | 1
Natural Sciences and “Natural Theology” | 3
Our Philosophical Basis | 5
On Certain Characteristics of Biology as a Science | 9
The Three Different Types of Knowledge about Nature | 13
General Plan of these Lectures | 15
General Character of the Organic Form | 19

РАЗДЕЛ А. — ОСНОВНЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ АНАЛИТИЧЕСКОЙ БИОЛОГИИ

ЧАСТЬ I. — ИНДИВИДУАЛЬНЫЙ ОРГАНИЗМ В ОТНОШЕНИИ ФОРМЫ И МЕТАБОЛИЗМА

A. ELEMENTARY MORPHOGENESIS— |
Evolutio and Epigenesis in the old Sense | 25
The Cell | 27
The Egg: its Maturation and Fertilisation | 31
The First Developmental Processes of Echinus | 33
Comparative Embryology | 44
The First Steps of Analytical Morphogenesis | 45
The Limits of Pure Description in Science | 50
B. EXPERIMENTAL AND THEORETICAL MORPHOGENESIS—
1. The Foundations of the Physiology of Development. “Evolutio” and “Epigenesis” | 52
The Theory of Weismann | 52
Experimental Morphology | 56
The Work of Wilhelm Roux | 58
The Experiments on the Egg of the Sea-urchin | 59
On the Intimate Structure of the Protoplasm of the Germ | 65
On some Specificities of Organisation in Certain Germs | 70
General Results of the First Period of “Entwickelungsmechanik” | 71
Some New Results concerning Restitutions | 74
2. Analytical Theory of Morphogenesis | 76
α. THE DISTRIBUTION OF MORPHOGENIC POTENCIES | 76
Prospective Value and Prospective Potency | 76
The Potencies of the Blastomeres | 79
The Potencies of Elementary Organs in General | 80
Explicit and Implicit Potencies: Primary and Secondary Potencies | 83
The Morphogenetic Function of Maturation in the Light of Recent Discoveries | 85
The Intimate Structure of Protoplasm: Further Remarks | 88
The Neutrality of the Concept of “Potency” | 89
β. THE “MEANS” OF MORPHOGENESIS | 89
β′. The Internal Elementary Means of Morphogenesis | 90
Some Remarks on the Importance of Surface Tension in Morphogenesis | 91
On Growth | 93
On Cell-division | 94
β″. The External Means of Morphogenesis | 95
The Discoveries of Herbst | 96
γ. THE FORMATIVE CAUSES OR STIMULI | 99
The Definition of Cause | 99
Some Instances of Formative and Directive Stimuli | 102
δ. THE MORPHOGENETIC HARMONIES | 107
ε. ON RESTITUTIONS | 110
A few Remarks on Secondary Potencies and on Secondary Morphogenetic Regulations in General | 110
The Stimuli of Restitutions | 113
3. The Problem of Morphogenetic Localisation: The Theory of the Harmonious-Equipotential system—First Proof of the Autonomy of Life | 118
The General Problem | 118
The Morphogenetic “System” | 119
The “Harmonious-equipotential System” | 122
Instances of “Harmonious-equipotential Systems” | 126
The Problem of the Factor E | 132
No Explanation offered by “Means” or “Formative Stimuli” | 132
No Explanation offered by a Chemical Theory of Morphogenesis | 134
No Machine Possible Inside the Harmonious Systems | 138
The Autonomy of Morphogenesis proved | 142
“Entelechy” | 143
Some General Remarks on Vitalism | 145
The Logic of our First Proof of Vitalism | 146
4. On Certain other Features of Morphogenesis Advocating its Autonomy | 150
Harmonious-equipotential Systems formed by Wandering Cells | 151
On Certain Combined Types of Morphogenetic Systems | 153
The “Morphaesthesia” of Noll | 157
Restitutions of the Second Order | 158
On the “Equifinality” of Restitutions | 159
Remarks on “Retro-Differentiation” | 163
C. ADAPTATION—
Introductory Remarks on Regulations in General | 165
1. Morphological Adaptation | 168
The Limits of the Concept of Adaptation | 168
Adaptations to Functional Changes from Without | 172
True Functional Adaptation | 176
Theoretical Conclusions | 179
2. Physiological Adaptation | 184
Specific Adaptedness not “Adaptation” | 186
Primary and Secondary Adaptations in Physiology | 188
On Certain Pre-requisites of Adaptations in General | 189
On Certain Groups of Primary Physiological Adaptations | 190
General Remarks on Irritability | 190
The Regulation of Heat Production | 193
Primary Regulations in the Transport of Materials and Certain Phenomena of Osmotic Pressure | 194
Chromatic Regulations in Algae | 197
Metabolic Regulations | 198
Immunity the only Type of a Secondary Physiological Adaptation | 204
No General Positive Result from this Chapter | 209
A few Remarks on the Limits of Regulability | 212
D. INHERITANCE. SECOND PROOF OF THE AUTONOMY OF LIFE—
The Material Continuity in Inheritance | 214
On Certain Theories which Seek to Compare Inheritance to Memory | 216
The Complex-Equipotential System and its Rôle in Inheritance | 219
The Second Proof of Life-Autonomy. Entelechy at the Bottom of Inheritance | 224
The Significance of the Material Continuity in Inheritance | 227
The Experimental Facts about Inheritance | 228
The Rôle of the Nucleus in Inheritance | 233
Variation and Mutation | 237
Conclusions from the First Main Part of these Lectures | 240

ЧАСТЬ II. — СИСТЕМАТИКА И ИСТОРИЯ

A. THE PRINCIPLES OF SYSTEMATICS—
Rational Systematics | 243
Biological Systematics | 246
B. THE THEORY OF DESCENT—
1. Generalities | 250
The Covert Presumption of all Theories of Descent | 253
The Small Value of Pure Phylogeny | 255
History and Systematics | 257
2. The Principles of Darwinism | 260
Natural Selection | 261
Fluctuating Variation the Alleged Cause of Organic Diversity | 264
Darwinism Fails all along the Line | 269
3. The Principles of Lamarckism | 271
Adaptation as the Starting-Point | 272
The Active Storing of Contingent Variations as a Hypothetic Principle | 273
Criticism of the “Inheritance of Acquired Characters” assumed by Lamarckism | 275
Other Principles Wanted | 281
Criticism of the Hypothesis of Storing and Handing Down Contingent Variations | 282
4. The Real Results and the Unsolved Problems of Transformism | 290
5. The Logical Value of the Organic Form according to the different Transformistic Theories | 293
The Organic Form and Entelechy | 294
C. THE LOGIC OF HISTORY | 297
1. The Possible Aspects of History | 299
2. Phylogenetic Possibilities | 304
3. The History of Mankind | 306
Cumulations in Human History | 308
Human History not an “Evolution” | 311
The Problem of the “Single” as such | 315
Conclusions about Systematics and History in General | 322

ПРОГРАММА

О концепции «науки» лорда Гиффорда

Это первый случай, когда биолог занимает это место; первый случай, когда биолог пытается осуществить намерения благородного и высокомыслящего человека, которому эта лекторская кафедра обязана своим основанием.

По такому случаю представляется нелишним поинтересоваться, какими могли быть собственные взгляды лорда Гиффорда на естествознание, какое место во всей системе человеческого знания он мог отводить тем его отраслям, которые стали почти центром интеллектуального интереса людей.

И действительно, изучая завещание лорда Гиффорда с целью найти в нем какое-либо упоминание о естественных науках, легко заметить, что он отвел им очень высокое место по сравнению с другими науками, по крайней мере в одном отношении: в отношении их методов.

В его завещании есть весьма интересный отрывок, который не оставляет сомнений относительно нашего вопроса. После того как он формально объявил об основании этой лекторской кафедры «для содействия, продвижения, преподавания и распространения изучения естественной теологии в самом широком смысле этого термина» и после того, как он распорядился об особенностях лекций, он продолжает: «Я желаю, чтобы лекторы рассматривали свой предмет как строго естественную науку, величайшую из всех возможных наук, фактически, в одном смысле, единственную науку — науку о Бесконечном Бытии... Я желаю, чтобы она рассматривалась так же, как астрономия или химия».

Конечно, невозможно понимать эти слова из завещания лорда Гиффорда в совершенно буквальном смысле. Если мы предварительно назовем «естественной теологией» окончательные выводы, которые могут быть сделаны из изучения природы в связи со всеми другими результатами человеческих наук, то не может быть никаких сомнений в том, что эти выводы будут иметь несколько иной характер, нежели результаты, полученные, скажем, в специальной области научной химии. Но тем не менее, я думаю, существуют две точки соприкосновения между более широкой и более узкой областью знания, и обе они относятся к методу. Собственная фраза лорда Гиффорда «Бесконечное Бытие» указывает нам на одну из этих точек соприкосновения. В противоположность истории в любой форме, естественные науки стремятся к открытию таких истин, которые независимы от конкретного времени и конкретного пространства, таких истин, которые являются «идеями» в смысле Платона; и такие вечные результаты, действительно, всегда находятся в тесной связи с конечными результатами человеческого знания в целом. Но помимо этого существует еще одна черта, которая может быть общей как для «естественной теологии», так и для специальных естественных наук, и которая наиболее полно развита в последних: свобода от предвзятости. Это, по крайней мере, идеал всех естественных наук; я могу сказать, что это их идеал. Что именно эту черту имел в виду лорд Гиффорд в своем сравнении, становится ясно, когда мы читаем в его завещании, что лекции по естественной теологии должны читаться «без ссылки на какое-либо предполагаемое особое исключительное или так называемое чудесное откровение и без опоры на него».

Таким образом, мы могли бы сказать, что как в своих логических, так и в своих моральных методах естественные науки должны быть прототипом «естественной теологии» в смысле лорда Гиффорда.

Естественные науки и «естественная теология»

Но теперь давайте более систематически изучим возможные отношения естественных наук к естественной теологии как науке.

Как возможно для естествоиспытателя внести вклад в науку о высшем и конечном предмете человеческого знания?

Почти все естественные науки обладают своего рода наивностью в своих собственных сферах; все они стоят на почве того, что называют наивным реализмом, пока они, так сказать, находятся у себя дома. Это никоим образом не вредит их собственному прогрессу, но, по-видимому, препятствует установлению контакта с любой более высокой формой человеческого знания, чем они сами. Можно быть первоклассным химиком-органиком, даже рассматривая атомы как маленькие бильярдные шары, и можно делать блестящие открытия о поведении животных, даже рассматривая их самым антропоморфным образом — при условии, что вы хороший наблюдатель; но вряд ли можно признать, что наш химик сделает много для развития теории материи, а наш биолог — для решения проблемы отношений между телом и разумом.

Только с помощью философии, или, я бы скорее сказал, поддерживая с ней постоянную связь, естественные науки способны приобрести какое-либо значение для того, что можно было бы назвать наукой о природе в самой простой форме. К сожалению, термин «натуральная философия» (natural philosophy) в английском языке ограничен теоретической физикой. Это не лишено высокой степени оправдания, ибо теоретическая физика действительно утратила свою наивность и стала философией природы; но тем не менее очень прискорбно, что такое использование термина «натуральная философия» укоренилось в этой стране, поскольку теперь у нас нет подходящего общего термина, описывающего естественную науку, которая находится в постоянной связи с философией, естественную науку, которая не использует ни одного понятия, не обосновав его эпистемологически, т. е. то, что, например, по-немецки просто называлось бы «Naturphilosophie».

Назовем это философией природы; тогда мы можем сказать, что только став истинной философией природы, естественные науки всех видов способны внести вклад в высшие вопросы, которые может предложить дух человеческого исследования.

Эти высшие вопросы сами по себе являются результатом сочетания высших достижений всех отраслей философии, точно так же, как наша философия природы возникла из обсуждения результатов всех отдельных естественных наук. Должны ли эти высшие вопросы быть не только поставлены, но и решены? Решены таким образом, который не выходит за пределы философии как области актуального понимания?

Начало длинного ряда исследований — не место для решения этого важного вопроса; и поэтому, по крайней мере в настоящее время, «естественная теология» должна оставаться проблемой. Другими словами: в начале наших исследований должно оставаться открытым вопрос, может ли вообще существовать какой-либо окончательный общий ответ, свободный от противоречий, применимый к совокупности вопросов, задаваемых всеми отраслями философии.

Но пусть нас не смущает этот проблематичный вход в наши исследования. Давайте проследим за биологией на ее собственном пути; давайте изучим ее переход от «наивной» науки к реальной отрасли философии природы. Таким образом, мы, возможно, сможем понять, какова может быть ее роль в решении того, что может быть решено.

Это и будет нашей темой.

Наш философский базис

Мы называем природой то, что дано нам в пространстве.

Конечно, мы не обязаны в этих лекциях обсуждать психологические и эпистемологические проблемы пространства с его тремя измерениями, равно как мы не обязаны развивать общую теорию реальности и ее различных аспектов. Несколько эпистемологических моментов будут рассмотрены позже в надлежащее время и всегда в связи с результатами теоретической биологии.

В настоящее время достаточно сказать, что наша общая философская точка зрения будет идеалистической в критическом смысле этого слова. Вселенная, а внутри вселенной природа, в только что определенном смысле, есть мой феномен. Это то, что я знаю. Я не знаю ничего больше, ни положительно, ни отрицательно; то есть я не знаю, что мир есть только мой феномен, но, с другой стороны, я ничего не знаю о его «абсолютной реальности». И более того, я даже не в состоянии описать понятными словами, что может означать «абсолютная реальность». Я полностью вправе утверждать: вселенная есть так же истинно, как и я — хотя в несколько ином смысле «бытия», — и я есть так же истинно, как вселенная; но я не вправе утверждать что-либо сверх этих двух соответствующих фраз. Вы знаете, что в истории европейской философии, по крайней мере, епископ Беркли был первым, кто четко очертил область идеализма.

Но мой феномен — мир, особенно природа — состоит из элементов двух разных видов: некоторые из них являются чисто пассивными, некоторые содержат в себе особый род активности. Первые обычно называются ощущениями, но, возможно, их лучше было бы назвать элементами или представлениями; другие являются формами построения, и, действительно, в них заключен активный элемент в том смысле, что они позволяют путем своего свободного сочетания открывать принципы, которые нельзя отрицать, которые должны быть утверждены, как только их смысл понят. Вы знаете, что я говорю здесь о том, что обычно называют категориями и синтетическими суждениями a priori, и что именно Кант, на фундаментах, заложенных Локком, Юмом и Лейбницем, впервые дал очертания того, что можно назвать реальной системой критической философии. Действительно, наш метод будет в значительной степени кантовским, хотя и с некоторыми исключениями; он будет строго идеалистическим и не будет, подобно кантовскому, оперировать вещами в себе; и он рассматривает так называемое «синтетическое суждение a priori» и проблему отношения между категориальными принципами и опытом несколько иным образом. Мы считаем лучшим определить столь оспариваемое понятие «a priori» как «независимое от количества опыта»; то есть все категории и категориальные принципы доводятся до моего сознания тем фундаментальным событием, которое называется опытом, и поэтому не являются независимыми от него, но они не являются выводами из опыта, как так называемые эмпирические законы. Мы почти могли бы сказать, что нам нужно лишь напомнить об этих принципах посредством опыта, и, действительно, я думаю, мы не сильно ошибемся, если скажем, что сократовское учение о том, что всякое знание есть припоминание, справедливо, поскольку речь идет о категориях и категориальных принципах.

Но достаточно на данный момент о нашей общей философии.

Что касается философии природы, то не может быть сомнений в том, что на основе принципов, подобных тем, что мы кратко набросали, ее конечная цель должна состоять в том, чтобы координировать все в природе с терминами и принципами категориального стиля. Философия природы таким образом становится системой; системой, общий тип которой обеспечивается врожденной конструктивной силой Эго. В этом смысле остается верным кантовское изречение, что Эго предписывает свои собственные законы природе, хотя, конечно, «природа», то есть то, что дано в пространстве, должна быть такой, чтобы допускать такого рода «предписание».

Часто приходится слышать, что все науки, включая науку наук — философию, должны выяснить, что есть истина. Что тогда может быть названо «истинным» идеалистическим философом, для которого старая реалистическая формула о соответствии между знанием и объектом не может иметь никакого смысла? Помимо своего обычного применения к простым фактам или к простым суждениям, где слово «истина» означает лишь отсутствие иллюзии или отсутствие ложного утверждения, истина может быть приписана философскому учению или системе таких учений только в том смысле, что между частями учения или системы нет противоречий и что в них нет черт, которые побуждали бы наше категориальное Эго к дальнейшему анализу.

Те из вас, кто посещал лекции профессора Уорда о «Натурализме и агностицизме» или читал его превосходную книгу на эту тему, будут знать, каковы цели теории материи. Вы также будете знать, что в настоящее время не существует никакой теории материи, которая могла бы претендовать на звание «истинной»; в каждой теории материи есть противоречия, и, более того, всегда есть некоторые моменты, где мы вынуждены просить о дальнейшей информации и не получаем ответа. Опыт здесь еще не пробудил все категориальные функции, которые необходимы для того, чтобы сформировать одно единство из того, что в наши дни кажется несовместимым. Почему так? Может быть, потому, что опыт в этой области еще не полон, но, может быть, также потому, что весь предмет настолько сложен, что требуется много времени, чтобы привязать категориальные функции к тому, что переживается.

Но наша цель здесь не в том, чтобы иметь дело ни с эпистемологией как таковой, ни с онтологией: наша проблема — полный анализ биологических фактов. Зачем тогда все эти введения? Зачем все эти философские наброски в областях знания, которые имеют совсем другое отношение к философии, чем биология? Биология, слышу я, как кто-то говорит, — это просто и исключительно эмпирическая наука; в некотором смысле это не что иное, как прикладная физика и химия, возможно, прикладная механика. В биологии нет фундаментальных принципов, которые могли бы привести ее в какой-либо тесный контакт с философией. Даже единственный принцип, который мог бы показаться врожденным принципом нашего опыта о жизни, принцип эволюции, является лишь комбинацией более простых факторов физического и химического типа.

Моим основным стремлением будет убедить вас в ходе этих лекций, что такой взгляд на науку биологию неверен; что биология — это элементарная естественная наука в истинном смысле этого слова.

Но если биология — это элементарная наука, тогда, и только тогда, она находится в тесных отношениях с эпистемологией и онтологией — действительно, в тех же отношениях к ним, как и любая естественная наука, которая имеет дело с истинными элементами природы и которая готова отказаться от наивного реализма и внести свою долю в совокупность человеческого знания.

И поэтому философский набросок не неуместен в начале лекций по философии организма. Мы можем быть вынуждены, мы, действительно, будем вынуждены некоторое время оставаться на почве реалистического эмпиризма, ибо биология имеет дело с очень сложным опытом; но наступит момент в нашем прогрессе, когда мы войдем в область элементарных онтологических понятий, и именно в этот момент наше изучение жизни станет частью реальной философии. Поэтому не без веских причин я кратко набросал, в качестве своего рода введения к моим лекциям, общую точку зрения, которую мы будем занимать в отношении философских вопросов и, в частности, вопросов философии природы.

О некоторых характеристиках биологии как науки

Биология — это наука о жизни. Практически все вы знаете, что такое живое существо, и поэтому нет необходимости формулировать определение жизни, которое в начале наших исследований было бы либо предварительным и неполным, либо догматическим. В некоторых отношениях, действительно, определение должно скорее быть концом науки, чем ее началом.

Мы будем изучать явления живых организмов аналитически, с помощью эксперимента; нашей главной целью будет выяснение законов в этих явлениях; такие законы затем будут подвергнуты дальнейшему анализу, и именно в этот момент мы покинем область естествознания как такового.

Наша наука — высшая из всех естественных наук, ибо она охватывает в качестве своего конечного объекта действия человека, по крайней мере в той мере, в какой действия также являются явлениями, наблюдаемыми на живых телах.

Но биология — это также самая трудная из всех естественных наук, не только из-за сложности явлений, которые она изучает, но, в частности, по другой причине, которая редко должным образом подчеркивается, и поэтому она вполне оправдает несколько слов, посвященных ей.

За исключением тех случаев, когда принимаются во внимание «элементы» химии, экспериментатор в неорганических областях природы не стеснен специфичностью составных объектов: он делает все комбинации, какие хочет. Он всегда может иметь в своем распоряжении красные лучи желаемой длины волны, когда и где он хочет, или иметь в данное время и в данном месте точное количество любого органического соединения, которое он желает исследовать. И он заставляет электричество и электромагнетизм подчиняться своей воле, по крайней мере в отношении пространства, времени и интенсивности их проявления.

Биолог не в состоянии «создать» жизнь, как физик создал красные лучи или электромагнетизм, или как химик создал определенное соединение углерода. Биолог почти всегда находится в том странном положении, в котором оказался бы физик, если бы ему всегда приходилось отправляться к вулканам, чтобы изучать теплопроводность, или если бы ему приходилось ждать гроз, чтобы изучать электричество. Биолог зависит от специфичности живых объектов, какими они встречаются в природе.

Несколько примеров могут показать вам, какие большие неудобства могут отсюда возникнуть, препятствуя практическим биологическим исследованиям. Позже нам придется иметь дело с экспериментами на очень молодых эмбрионах: части зародыша должны будут быть разрушены, чтобы изучить, что произойдет с остальными. Теперь почти все зародыши окружены оболочкой; эту оболочку необходимо отделить, прежде чем возможна какая-либо операция. Но что нам делать, если невозможно удалить оболочку, не убив эмбрион? Или что, если, как, например, у многих морских животных, оболочку можно удалить, но зародыши погибают от контакта с морской водой? В обоих случаях никакие эксперименты вообще не будут возможны на таком виде зародыша, который в противном случае, в силу некоторых особых обстоятельств своей организации, мог бы дать важные результаты. Эти результаты становятся невозможными только по практической, по очень второстепенной причине; но довольно: они невозможны, а они могли бы пролить свет на проблемы, которые теперь должны оставаться проблемами. Совершенно то же самое может произойти в экспериментах по физиологии как таковой или функциональной физиологии: один вид животных выживает после операции, другой — нет, и поэтому по чисто внешним причинам исследования приходится ограничивать первым, хотя второй мог бы дать более важные результаты. И таким образом биологический экспериментатор всегда обнаруживает себя в своего рода зависимости от своих объектов, которую вряд ли можно назвать приятной. В значительной степени сравнительно медленный прогресс биологических наук обусловлен именно этим фактом: неизменной специфической природой биологического материала.

Но есть еще одна черта биологии, зависящая от того же факта. Если наука привязана к специфическим объектам на каждом своем пути, она, конечно, прежде всего должна знать все об этих объектах, а это требует не чего иного, как простого описания. Теперь мы понимаем, почему чистое описание, в самом простом смысле этого слова, занимает такую огромную часть каждого учебника биологической науки. Не только морфология, наука о форме, наиболее активно занимается описанием; физиология также, в своем нынешнем состоянии, является чистым описанием того, каковы на самом деле функции различных частей тела животных и растений, по крайней мере на девять десятых своего объема. Мне кажется важным подчеркнуть этот момент очень решительно, поскольку мы часто слышим, что физиология с самого начала является гораздо более высоким видом знания, чем морфология, поскольку она рациональна. Это совсем не верно для начала физиологии: то, каковы функции печени или корня, просто должно быть описано, точно так же, как организация мозга или листа, и логически нет никакой разницы в том, что один вид описания должен использовать экспериментальный метод, а другой — нет. Эксперимент, который только обнаруживает, что происходит здесь или что происходит там, не обладает никакой логической превосходством над чистым описанием вообще.

Но в наших лекциях будет еще один случай, чтобы более полно рассмотреть логику эксперимента и различия между описательным знанием и реальной рациональной наукой.

Три различных типа знания о природе

Естественные науки не могут возникнуть до тех пор, пока данные явления природы не будут исследованы, по крайней мере, поверхностным и предварительным образом, для практических нужд человека. Но как только истинная наука начинается в какой-либо ограниченной области, имея дело, скажем, с животными или с минералами, или со свойствами тел, она сразу же сталкивается с двумя очень разными видами проблем, обе из которых — как и все «проблемы» — созданы в конечном счете логической организацией человеческого разума, или, чтобы выразиться еще точнее, Эго.

В любой области знания, которую практические потребности отделили от других и которую наука теперь пытается изучать методически, существуют общие последовательности явлений, общие порядки событий. Эта единообразие раскрывается лишь постепенно, но как только оно проявляется, даже в малейшей степени, исследователь ухватывается за него. Теперь он посвящает себя главным образом или даже исключительно общности в последовательностях всех изменений. Он убежден, что должно существовать своего рода самое общее и в то же время самое универсальное соединение всех событий. Это самое универсальное соединение должно быть найдено; по крайней мере, это будет идеал, который всегда будет сопровождать пытливый ум во время его исследований. «Закон природы» — это идеал, о котором я говорю, идеал, который есть не что иное, как один из постулатов возможности науки вообще.

Используя для наших целей слово, которое уже было введено в терминологию философом Виндельбандом, хотя и в несколько ином смысле, мы назовем ту часть каждой отрасли естественных наук, которая рассматривает установление закона природы как свой идеал, «номотетической», т. е. «законодательствующей».

Но в то время как каждая естественная наука имеет свою номотетическую сторону, у нее также есть другая половина совершенно иного рода. Эта вторая половина каждой естественной науки не заботится о том же общем, о том же универсальном, которое показано нам в каждом событии в разном и специфическом виде: именно разнообразие, именно спецификация составляют предмет ее интереса. Ее цель — найти достаточное основание для типов разнообразий, для типов спецификаций. Так, в химии был найден систематический порядок в длинном ряду соединений и элементов; кристаллография также имеет свои различные системы кристаллов и так далее.

Мы уже использовали слово, которым будем обозначать эту вторую половину каждой естественной науки: это «систематическая» сторона науки.

Номотетическая работа с одной стороны и систематика с другой, действительно, появляются в каждой естественной науке, и помимо них нет других основных частей. Но «наука» в целом стоит отдельно от другого аспекта реальности, который называется «историей». История имеет дело с частностями, с конкретными событиями в таком-то и таком-то месте, в то время как наука всегда абстрагируется от частного, даже в своей систематической половине.

Общий план этих лекций

Переходя теперь к своего рода краткому очерку того, что будет обсуждаться во всех наших будущих лекциях, этим летом и следующим, кажется ясным, без дальнейшего анализа, что биология как наука имеет свою номотетическую и свою систематическую часть также; дыхание и ассимиляция, например, оказались типами естественных законов среди живых явлений, и то, что существует «система» животных и растений, слишком общеизвестно, чтобы требовать дальнейших объяснений здесь. Поэтому мы могли бы изучить сначала биологические законы, а после этого биологическую систематику, и в третью очередь, возможно, биологическую историю. Но это вряд ли соответствовало бы философским целям наших лекций: наша главная цель — не биология как регулярная наука, как она рассматривается в учебниках и на обычных университетских лекциях; наша главная цель — философия организма, как она подкрепляется и поддерживается научной биологией. Поэтому в этих лекциях должно предполагаться общее знакомство с биологией, а биологические материалы должны быть расположены в соответствии с их значением для дальнейшего, то есть философского, анализа.

Это будет сделано, конечно, не в той мере, чтобы я считал каждого из моих слушателей компетентным биологом; напротив, я буду максимально полно объяснять все моменты биологии как таковой, и даже самого простого и описательного вида биологии, которые служат основаниями для философского анализа. Но я буду делать это только в том случае, если они действительно служат такими основаниями. Вся наша биология будет не ради нее самой, а ради философии.

Рассматривая весь биологический материал с такими целями, мне кажется лучшим расположить собственно научный материал, который должен стать основой моих дискуссий, не по тем линиям, которые выбрала бы биология как независимая наука, а начать с трех различных видов фундаментальных явлений, которые живые тела предлагают для исследования, и привязать всю систематику исключительно к одному из них. Ибо для философии в настоящее время не будет очень многому научиться из биологической систематики.

Жизнь неизвестна нам иначе, как в связи с телами: мы знаем только живые тела и называем их организмами. Конечная цель всей биологии — сказать нам, что в конечном счете означает сказать, что тело является «живым», и в каких отношениях находятся тело и жизнь друг к другу.

Но в настоящее время достаточно понимать термины «тело» и «живой» в обычном и популярном смысле.

Рассматривая живые тела таким непритязательным образом и вспоминая, каковы главные характеристики всех тел, которые мы знаем как живые, мы легко находим, что есть три черты, которые никогда не отсутствуют там, где жизнь в телах встречается. Все живые тела специфичны по форме — они «имеют» специфическую форму, как мы привыкли говорить. Все живые тела также проявляют метаболизм; то есть они находятся в отношении обмена материалами с окружающей средой, они принимают и отдают материалы, но их форма может оставаться неизменной во время этих процессов. И, в последнюю очередь, мы можем сказать, что все живые тела движутся; хотя эта способность более известна только среди животных, даже элементарная наука учит студента, что она также принадлежит растениям.

Поэтому мы можем спросить о «законах природы» в биологии о форме, о метаболизме и о движениях. Фактически, именно согласно этой схеме мы будем располагать материалы биологической части наших лекций, хотя, поскольку мы не можем рассматривать три деления как одинаково важные в их значении для наших конечных целей, мы не будем рассматривать их совсем на равных условиях. Окажется, что, по крайней мере в нынешнем состоянии науки, проблемы органической формы и органического движения пришли в гораздо более тесную связь с философским анализом, чем большинство эмпирических данных о метаболизме.

Именно форма, в частности, может быть сказано, занимает самый центр биологического интереса; по крайней мере, она обеспечивает фундамент всей биологии. Поэтому мы начнем наши научные исследования с полного и тщательного анализа формы. Наука о живых формах позже даст нам ключ к изучению метаболизма как такового с наибольшим преимуществом для наших философских целей, и поэтому физиология того, что обычно называют вегетативными функциями, будет для нас своего рода приложением к нашим главам о форме; только теория проблематичной «живой субстанции» и ассимиляции в самом общем смысле этого слова будет зарезервирована для философской части; по очень веским причинам, как я надеюсь показать. Но наши главы о живых формах будут иметь еще одно приложение, помимо обзора физиологии метаболизма. Биологическая систематика почти полностью покоится на форме, на «морфологии»; и то, что до сих пор было сделано на метаболической стороне их проблем, состоит из нескольких фрагментов, которые далеки от того, чтобы быть эквивалентом морфологической системы; хотя, конечно, должно быть признано, что логически систематика, в нашем общем смысле слова, как сумма проблем о типически различном и специфическом, может быть изучена на основе каждой из главных характеристик живых тел, а не только на основе их форм. Поэтому систематика должна быть вторым приложением к главной части наших исследований в морфологии, и систематика, в свою очередь, позже приведет нас к краткому очерку исторической стороны биологии, к теории эволюции в ее различных формах и к логике истории в целом.

Настолько будет выполнена наша программа в течение этого лета. В следующем году теория движений завершит наш чисто научный анализ, а оставшаяся часть курса следующим летом будет посвящена философии живой природы. Я надеюсь, что никто не сможет обвинить нашу философию в том, что она покоится на непрочных основаниях. Но те из вас, с другой стороны, кто был бы склонен рассматривать наши научные главы как немного слишком длинные по сравнению с их философскими результатами, могут быть попрошены рассмотреть, что маленькая часовая башня деревенской церкви обычно менее претенциозна, но более долговечна, чем была кампанила Сан-Марко.

Действительно, эти лекции дадут моим слушателям больше «фактов», чем Гиффордовские лекции, как правило, давали. Но как это могло быть иначе со стороны натуралиста? Научные факты — это материал, с которым должна работать философия природы, но эти факты, к сожалению, не так общеизвестны, как исторические факты, например, как правило, являются; и они должны быть известны, чтобы философия организма могла иметь хоть какую-то ценность вообще, чтобы она могла быть чем-то большим, чем просто развлечением.

Гете однажды сказал, что даже в так называемых фактах больше «теории», чем обычно признается; он, по-видимому, думал о том, что можно назвать окончательными или типичными фактами в науке. Именно с такими типичными или окончательными фактами, конечно, мы должны познакомиться, если наша будущая философия должна быть нам полезна.

Конечно, ничто не помешало бы нам расположить наши материалы способом, прямо противоположным тому, который мы примем; мы могли бы начать с общего принципа об органическом и могли бы попытаться вывести все его особые черты из этого принципа, и такой путь, возможно, показался бы более захватывающим методом аргументации. Но хотя логически это было бы не психологически, и поэтому было бы довольно неестественно. И таким образом наш самый общий принцип об органическом не появится на сцене до восемнадцатой из этих двадцати лекций, хотя это не просто вывод или дедукция из предыдущих лекций: это будет кульминация целого, и мы оценим его ценность тем лучше, чем больше мы будем знать, что это целое на самом деле такое.

Общий характер органической формы

Наша программа этого года, было сказано, должна быть посвящена целиком органическим формам, хотя одно из ее приложений, имеющее дело с некоторыми характеристиками физиологии метаболизма, приведет нас к нескольким другим явлениям. Каковы же тогда основы живой формы, как они обычно понимаются даже без специального изучения биологии?

Живые тела — это не простые геометрические формы, не, подобно кристаллам, просто типичное расположение поверхностей в пространстве, сводимое теоретически, возможно, к расположению молекул. Живые тела — это типически комбинированные формы; то есть они состоят из более простых частей разных характеров, которые имеют особое расположение по отношению друг к другу; эти части имеют типичную форму свою собственную и могут снова быть комбинациями более простых разных частей. Но помимо этого, живые тела не всегда имеют одну и ту же типически комбинированную форму в течение всей своей жизни: они становятся более сложными по мере того, как они становятся старше; они все начинают с одной отправной точки, которая почти не имеет формы вообще, а именно, яйца. Так что живую форму можно назвать «генетической формой», или формой, рассматриваемой как процесс, и поэтому морфогенез — это правильный и адекватный термин для науки, которая имеет дело с законами органических форм в целом; или, если вы предпочитаете не использовать одно и то же слово как для науки, так и для предметов этой науки, физиология морфогенеза.

Теперь существуют различные отрасли физиологии морфогенеза или физиологии формы. Мы можем изучать, и действительно, мы сначала будем изучать, каковы законы морфогенетических процессов, ведущих от яйца к взрослому: это может быть правильно названо физиологией развития. Но живые формы не только способны возникать одним неизменным способом: они могут восстанавливать себя, если их потревожить, и таким образом мы получаем физиологию восстановления или реституции как вторую ветвь науки о морфогенезе. Мы извлечем очень важные данные, некоторые из основ, действительно, наших философских дискуссий, из изучения таких реституций. Помимо этого, именно к ним должно быть добавлено наше обозрение проблем физиологии метаболизма.

Живые формы не только возникают из яйца и способны восстанавливать себя, они также могут давать начало другим формам, гарантируя таким образом непрерывность жизни. Физиология наследственности поэтому появляется как аналог тем ветвям физиологии формы, которые имеют дело с индивидуальной формой и ее реституциями. И наша дискуссия о наследственности может сопровождаться нашим вторым приложением к этой главной секции о форме, приложением, касающимся очертаний систематики, эволюции и истории.

Теоретические соображения о биологии обычно начинаются, или, по крайней мере, начинались, с теории эволюции, обсуждая все другие проблемы физиологии формы только попутно, как вещи второстепенной важности. Вы видите из нашей программы, что мы пойдем прямо противоположным путем: эволюция будет последней из всех и будет рассмотрена кратко; но морфогенез индивида будет рассмотрен очень полно и очень тщательно, действительно.

Почему же тогда это отклонение от того, что является обычной практикой? Потому что мы не очень много знаем об эволюции вообще, потому что в этой области мы находимся как раз в самом начале того, что заслуживает названия точного знания. Но касательно индивидуального морфогенеза мы действительно знаем, даже в настоящее время, если не очень много, то по крайней мере что-то, и это мы знаем в довольно точной форме, подкрепленной результатами экспериментов.

И это не останется без награды, если мы ограничим наши цели таким образом, если мы предпочтем иметь дело более полно с рядом проблем, которые могут показаться на первый взгляд менее интересными, чем другие. После нескольких лекций мы уже обнаружим, что мы можем решить один очень важный вопрос о жизни просто путем анализа производства индивидуальной формы, и без какого-либо внимания к проблематичным и сомнительным частям биологии: что мы можем решить вопрос, является ли «жизнь» только комбинацией химических и физических событий, или она имеет свои элементарные законы, законы свои собственные.

Но чтобы подготовить дорогу, которая должна привести к таким результатам, мы сначала должны ограничить наши цели еще раз, и поэтому следующая лекция этого курса, которая в конечном итоге должна затронуть почти каждое понятие философии как таковой, начнется с чистого описания индивидуального развития обычного морского ежа.

РАЗДЕЛ А

ОСНОВНЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ АНАЛИТИЧЕСКОЙ БИОЛОГИИ

ЧАСТЬ I

ИНДИВИДУАЛЬНЫЙ ОРГАНИЗМ В ОТНОШЕНИИ ФОРМЫ И МЕТАБОЛИЗМА

A. ЭЛЕМЕНТАРНЫЙ МОРФОГЕНЕЗ

Evolutio и эпигенез в старом смысле

Организм — это специфическое тело, построенное типичной комбинацией специфических и разных частей. В словах этого определения подразумевается, что организм отличается не только от кристаллов, как упоминалось в прошлой лекции, но также от всех комбинаций кристаллов, таких как те, что называются дендритами и другие, которые состоят из типичного расположения идентичных единиц, природа их комбинации зависящая от сил каждой отдельной из их частей. По этой причине дендриты, несмотря на типичные черты в их комбинации, должны называться агрегатами; но организм не является агрегатом даже с самой поверхностной точки зрения.

Мы уже говорили ранее, что должно было быть знакомо вам уже, что организм не всегда один и тот же в своей индивидуальной жизни, что он имеет свое развитие, ведущее от более простых к более сложным формам комбинации частей; существует «производство видимой многообразности», осуществляемое во время развития, чтобы описать главный характер этого процесса словами Вильгельма Ру. Мы оставляем открытым вопрос в нашем нынешнем чисто описательном анализе, существовала ли уже «многообразность» в невидимом состоянии до развития, или фраза «производство многообразности» должна пониматься в абсолютном смысле.

Не всегда признавалось в истории биологии, и эмбриологии особенно, что производство видимой многообразности является главной чертой того, что называется эмбриологией или онтогенезом организма: восемнадцатый век полон решительных научных битв по этому вопросу. Одна школа, с Альбертом фон Галлером и Бонне в качестве своих ведущих людей, поддерживала взгляд, что не было никакого производства новых частей вообще в развитии, этот процесс был простым «evolutio», то есть ростом частей, уже существующих с самого начала, да, с самого начала жизни; в то время как другая школа, с К. Ф. Вольфом и Блуменбахом во главе, поддерживала противоположное учение так называемого «эпигенеза», которое было доказано как правильное.

В некоторой степени эти различия во мнениях были только результатом довольно несовершенного состояния оптических инструментов того периода. Но были также более глубокие причины, помимо простых трудностей описания; лежали теоретические убеждения, лежащие в их основе. Невозможно, сказала одна сторона, что есть какое-либо реальное производство новых частей; должно быть такое производство, сказала другая.

Мы сами должны будем иметь дело с этими вопросами теории органического развития; но в настоящее время наша цель уже, и чисто описательна. Конечно, очень важно понимать наиболее ясно, что на самом деле существует «производство видимой многообразности» во время онтогенеза в описательном смысле; знание факта этого процесса должно быть самым фундаментом всех исследований по теории развития в любом случае, и поэтому мы посвятим эту целую лекцию исследованиям в чисто описательной эмбриологии.

Но описательная эмбриология, даже если она должна служить просто примером универсальности факта эпигенеза, может быть изучена успешно только со ссылкой на конкретный случай. Мы выбираем развитие обычного морского ежа (Echinus microtuberculatus) как такой случай, и мы тем более вправе выбрать этот организм, а не другой, потому что большинство аналитической экспериментальной работы, проведенной в интересах реальной теории развития, было сделано на зародышах этого животного. Поэтому знать по крайней мере очертания индивидуальной эмбриологии Echinus может действительно быть названо conditio sine qua non для реального понимания того, что должно последовать.

Клетка 3

Вы знаете, что все организмы состоят из органов и что каждый из их органов выполняет свою функцию: мозг, печень, глаза, руки — это типы органов у животных, так же как листья и пестики у растений.

Вам также известно, что, за исключением низших организмов, так называемых протистов, все органы построены из клеток. Это простой факт наблюдения, и поэтому я не могу согласиться с общепринятой привычкой давать этому очевидному факту название «клеточной теории». В этом нет ничего теоретического; и, с другой стороны, все попытки представить организм как простое скопление клеток оказались ошибочными. Именно целое использует клетки, как мы увидим позже, или может их не использовать: таким образом, не существует никакой «клеточной теории», даже в более глубоком смысле этого слова.

Клетка может иметь самые разные формы: возьмем в качестве типичных примеров клетку кожи, мышцы, железы, древесины у растений. Но в каждом случае в клетке можно выделить две части: внешнюю часть, протоплазму, и внутреннюю часть, ядро, не говоря уже о нескольких других, которые, кстати, могут быть лишь модификациями протоплазмы.

Протоплазма — это просто название того, что не является ядром; в любом случае это не однородное химическое соединение; она состоит из множества таких соединений и обладает своего рода архитектурой; все органические функции основаны на ее метаболизме. Ядро имеет очень типичную структуру, которая находится в тесной связи с его поведением в течение наиболее характерного морфологического периода клетки: во время ее деления. Посвятим несколько слов рассмотрению этого деления и той роли, которую играет в нем ядро; это будет иметь прямое отношение к будущим теоретическим соображениям о развитии.

В каждом ядре клетки есть определенное вещество, которое наиболее заметно окрашивается при обработке клеток пигментами: ему дали название «хроматин». Хроматин всегда дает реакцию кислоты, в то время как протоплазма является основной; кроме того, он, по-видимому, является центром окисления. Теперь, когда должно произойти деление клетки, хроматин, который до этого был диффузно распределен в виде мелких зерен, выстраивается в длинную и сильно скрученную нить. Эта нить разрывается, как бы по секциям, на почти равные части, типичные по количеству для каждого вида, и каждая из этих частей расщепляется по всей длине. Определенное количество пар маленьких нитей, так называемых «хромосом», является конечным результатом этого процесса, который намеренно был описан несколько схематично, так как разрыв и расщепление на самом деле происходят одновременно или иногда даже в обратном порядке. В то время как то, что мы описали, происходит в ядре, в протоплазме произошли некоторые типичные изменения, и затем, благодаря взаимодействию протоплазматических и ядерных факторов, начинается первый шаг собственно деления клетки. Из каждой пары маленьких нитей хроматина один компонент перемещается на одну сторону клетки, другой — на другую; таким образом образуются два дочерних ядра; протоплазма сама в то же время образует круговую борозду между ними; борозда становится все глубже и глубже; наконец, она разрезает клетку пополам, и деление клетки завершается.

Не только рост уже типично сформированного организма осуществляется рядом клеточных делений, но и само развитие в нашем смысле, как «производство видимого многообразия», в значительной степени реализуется с помощью таких делений, которые поэтому, действительно, можно назвать имеющими фундаментальное значение (Рис. 1).

Рис. 1. — Схема деления клетки (по Бовери).

a. | Resting cell; the chromatin distributed in the form of small granules inside the nucleus. Outside the nucleus is the “centrosome,” not mentioned in the text.
b. | Beginning of division; the chromatin arranged in the form of a long thread. Centrosome divided in two.
c. | The thread of chromatin cut into four parts, the “chromosomes.”
d. | The four parts of the chromatin arranged symmetrically between the centrosomes and the star-like “spheres.”
e. | Each of the chromosomes split at full length.
f. | Beginning of division of protoplasm; the two parts of each chromosome separated.
g. | End of cell-division.

Каждое клеточное деление, способствующее росту, сопровождается увеличением двух дочерних клеток, которые в результате него образуются; эти два дочерних элемента достигают точного размера материнской клетки перед делением, и как только этот размер достигнут, начинается новое деление: таким образом, рост целого в основном является результатом роста элементов. Клеточные деления во время реального формирования органов могут вести себя иначе, что будет описано в соответствующем случае.

Яйцо: его созревание и оплодотворение

Мы знаем, что все органы животного или растения состоят из клеток, и мы знаем, какие действия может выполнять клетка. Теперь во всех живых существах есть один очень важный орган, который предназначен для размножения. Этот орган, так называемый яичник у животных, также построен из клеток, и его отдельные клетки называются яйцами; яйца возникли путем клеточного деления, и клеточное деление должно привести от них к новой взрослой особи.

Но, за очень немногими исключениями, яйцо в яичнике не способно выполнять свои функции, если не произошли определенные типичные события, некоторые из которых носят чисто подготовительный характер, в то время как другие являются фактическим стимулом для развития.

Подготовительные события обычно известны под названием «созревание». Яйцо должно быть «зрелым», чтобы оно могло начать развитие или даже чтобы оно могло быть стимулировано к нему. Созревание состоит из довольно сложной серии явлений: позже у нас будет возможность упомянуть, хотя бы вкратце, о том, что происходит в протоплазме в ходе этого процесса; что касается ядерных изменений во время созревания, для наших целей достаточно будет сказать, что среди хромосом происходят определенные процессы, которые приводят к выведению половины из них в виде двух очень маленьких клеток, «направительных клеток» или «направительных или полярных телец», как их несколько осторожно называли.

Спелое или зрелое яйцо способно к оплодотворению.

Прежде чем перейти к этому важному факту, который, кстати, приведет нас к нашему специально выбранному типу, Echinus, несколько слов можно посвятить явлению «партеногенеза», то есть возможности развития без оплодотворения, поскольку благодаря блестящим открытиям американского физиолога Жака Лёба эта тема в настоящее время является одним из центров биологического интереса. Давно известно, что яйца некоторых пчел, вшей, раков и других животных, а также растений способны к развитию вообще без оплодотворения. Теперь Рихард Гертвиг и Т. Х. Морган уже показали, что по крайней мере ядерное деление может происходить в яйцах других форм — например, в яйце морского ежа — когда эти яйца подвергаются некоторым химическим повреждениям. Но Лёбу удалось добиться полного развития путем обработки яиц иглокожих хлоридом магния; таким образом, был открыт искусственный партеногенез. Более поздние исследования показали, что искусственный партеногенез может происходить во всех классах животного царства и может быть вызван всевозможными химическими или физическими средствами. Мы не знаем в настоящее время, в чем состоит надлежащий стимул, который, как предполагается, должен здесь заменить оплодотворение; кажется, конечно, весьма вероятным, что в конечном счете он всегда один и тот же.

Но достаточно о процессах, которые в настоящее время представляют высокий научный, но вряд ли какой-либо философский интерес.

Под собственно оплодотворением мы понимаем соединение мужского элемента, сперматозоида или спермия, с женским элементом, яйцом. Как и яйцо, сперматозоид — это всего лишь клетка, хотя они сильно отличаются друг от друга по соотношению между протоплазмой и ядром: во всех яйцах именно протоплазма сравнительно очень велика, если сравнивать с соматическими клетками, в сперматозоиде же это ядро. Большое количество резервного материала, предназначенного для роста будущего существа, является главной причиной размера протоплазмы яйца. Яйцо полностью или почти лишено способности к движению, в то время как, напротив, движение является наиболее типичной чертой спермиев. Вся его организация наиболее характерным образом приспособлена к движению: действительно, большинство сперматозоидов напоминают плавающую инфузорию типа Flagellata, так называемая головка и движущийся хвост — их два главных компонента; головка почти полностью сформирована из ядерного вещества.

По-видимому, в большинстве случаев сперматозоиды плавают беспорядочно, и их соединение с яйцами обеспечивается только их огромным количеством; лишь в немногих случаях у растений были обнаружены особые стимулы химической природы, которые привлекают спермии к яйцу.

Но мы не можем здесь более подробно вдаваться в физиологию оплодотворения и лишь заметим, что его истинное значение отнюдь не ясно.

Первый процесс развития Echinus

Переходя теперь окончательно к особому виду организма, выбранному в качестве нашего типа, обычному морскому ежу, мы должным образом начнем с нескольких слов об абсолютном размере его яиц и сперматозоидов. Все вы знакомы с яйцами птиц и, возможно, лягушек; это аномально крупные яйца из-за очень большого количества резервного материала, который они содержат. Почти сферическое яйцо нашего Echinus имеет диаметр всего около одной десятой миллиметра; а головка сперматозоида имеет объем, который составляет лишь четырехсоттысячную часть объема яйца! Яйцо находится примерно на крайнем пределе того, что можно увидеть без оптических приборов; оно видно как маленькая белая точка. Но количество яиц, производимых одной самкой, огромно и может достигать сотен тысяч; это одно из свойств, которые делают яйца Echinus столь подходящими для экспериментальных исследований; вы можете получить их когда угодно и в любом количестве; и, кроме того, они оказываются очень прозрачными, даже на более поздних стадиях, и хорошо переносят все виды операций.

Спермий проникает в яйцо, и это происходит в открытой воде — еще одно из экспериментальных преимуществ нашего типа. В нормальных случаях в яйцо проникает только один спермий, и входит только его головка, хвост остается снаружи. В тот момент, когда головка проникла в протоплазму яйца, последней образуется тонкая оболочка. Эта оболочка сначала очень мягкая, позже становится намного прочнее; для всей экспериментальной работы очень важно, что при встряхивании яйца в первые минуты его существования оболочку можно легко разрушить без какого-либо ущерба для самого яйца.

И теперь происходит главное явление оплодотворения: ядро сперматозоида соединяется с ядром яйца. Говоря о созревании, мы упоминали, что половина хроматина была выброшена из яйца в процессе этого созревания: теперь эта половина вносится снова, но поступает от другой особи.

Именно из этого явления ядерного соединения как главного признака оплодотворения почти все теории наследственности исходят, считая ядра половых клеток истинным «местом» наследования. Позже у нас будет возможность обсудить эту гипотезу с точки зрения логики и фактов.

После полного соединения того, что называется мужским и женским «пронуклеусами», яйцо начинает свое развитие; и это развитие, в своих первых шагах, является просто чистым клеточным делением. Мы уже знаем основные моменты этого процесса и должны лишь добавить к сказанному, что во всей первой серии клеточных делений яйца, или, используя технический термин, во всем процессе его «дробления» или «сегментации», никогда не происходит роста дочерних элементов после каждого деления, как мы знаем, это происходит после всех клеточных делений на более поздних эмбриологических стадиях. Так получается, что во время дробления эмбриональные клетки становятся все меньше и меньше, пока не будет достигнут определенный предел; сумма объемов всех клеток дробления вместе взятых равна объему яйца.

Но наши будущие исследования потребуют более глубокого знания дробления нашего Echinus; экспериментальные данные, которые нам придется описать позже, вряд ли можно было бы правильно понять без такого знания. Первая плоскость деления, или, как мы скажем, первая плоскость дробления, делит яйца на равные части; вторая лежит под прямым углом к первой и снова делит поровну: теперь у нас есть кольцо из четырех клеток. Третья плоскость дробления стоит под прямым углом к первым двум; ее можно назвать экваториальной плоскостью, если сравнить яйцо с земным шаром; она также делит поровну, и поэтому теперь мы находим два кольца, каждое из которых состоит из четырех клеток, одно над другим. Но теперь клеточные деления перестают быть равными, по крайней мере в одной части яйца: следующее деление, которое ведет от восьми- к шестнадцатиклеточной стадии дробления, образует четыре кольца по четыре клетки в каждом из двух колец восьмиклеточной стадии. Только в одной половине зародыша, которую мы назовем верхней, или которую мы могли бы назвать, по сравнению с земным шаром, северным полушарием, можно найти клетки равного размера; в нижней половине яйца на одном «полюсе» всего зародыша образовались четыре очень маленькие клетки. Мы называем эти клетки «микромерами», то есть «малыми частями», по аналогии с термином «бластомеры», то есть части зародыша, который применяется ко всем клеткам дробления в целом. Место, занимаемое микромерами, имеет большое значение для зародыша в целом: первое формирование реальных органов начнется позже именно с этой точки. Достаточно так полно изучить дробление нашего Echinus до этой стадии: о более поздних стадиях дробления можно упомянуть более кратко. Все последующие деления происходят на равные части; других микромеров не образуется, хотя, конечно, клетки, происходящие от микромеров шестнадцатиклеточной стадии, всегда остаются меньше остальных. Все деления тангенциальные; радиальные дробления никогда не происходят, и поэтому процесс дробления заканчивается в конечном итоге образованием одного слоя клеток, который образует поверхность сферы; именно благодаря округлению каждого бластомера, после его индивидуального появления, образуется этот реальный поверхностный слой клеток, но, конечно, условие, что радиальные деления не происходят, является наиболее важным в его формировании. Когда появляется 808 бластомеров, процесс дробления завершается; результатом является сфера со стенкой из клеток и пустой внутренностью. То, что образуется только 808 клеток, а не 1024, как можно было бы ожидать, объясняется тем, что микромеры делятся реже, чем другие элементы; но, грубо говоря, конечно, мы можем сказать, что в нашей форме есть десять шагов делений дробления; 1024 равно 2 в 10-й степени.

Мы узнали, что первый процесс развития, дробление, осуществляется путем простого клеточного деления. Известно несколько случаев, когда клеточное деление во время дробления сопровождается специфической миграцией частей протоплазмы внутри бластомеров, особенно в первых двух или первых четырех; но почти во всех случаях дробление является таким же простым процессом деления, как и у нашего морского ежа. Теперь второй шаг в развитии, по крайней мере в нашей форме, является типичным гистологическим процессом: он придает новую гистологическую особенность всем бластомерам: они приобретают маленькие реснички на своей внешней стороне, и с помощью этих ресничек молодой зародыш способен плавать после того, как он покинул свою оболочку. Зародыш на этой стадии можно назвать «бластулой», как его впервые назвал Геккель, чьи полезные обозначения первых эмбриональных стадий можно удобно применять, даже если не соглашаться с большинством, или, возможно, почти со всеми его спекуляциями (Рис. 2).

Рис. 2. — Раннее развитие Echinus, обычного морского ежа.

a. | Two cells.
b. | Four cells.
c. | Eight cells, arranged in two rings of four, above one another.
d. | Sixteen cells, four “micromeres” formed at the “vegetative” pole.
e. | Optical section of the “blastula,” a hollow sphere consisting of about one thousand cells, each of them with a small cilium.

Важно заметить, что формирование «бластулы» из последней стадии дробления, безусловно, является процессом организации и может также называться дифференцировкой по отношению к этой стадии. Но в бластуле нет и следа того, чтобы одна часть зародыша становилась отличной от других его частей. Если бы развитие шло только в этом направлении, могли бы возникнуть высокие организационные осложнения: но всегда был бы только один сорт клеток, расположенных в сфере; был бы только один вид того, что называется «тканью».

Но на самом деле развитие очень скоро приводит к истинным различиям частей зародыша по отношению друг к другу, и следующий шаг процесса позволит нам применить разные обозначения к разным частям эмбриона.

На одном полюсе плавающей бластулы, точно в той точке, где расположены потомки микромеров, около пятидесяти клеток теряют контакт со своими соседями и покидают поверхность шара, будучи вытесненными во внутреннее пространство его. Не так много известно о точном способе, которым осуществляются эти изменения клеточного расположения, пассивно ли клетки сжимаются своими соседями или, возможно, более активным образом они меняют свои поверхностные условия; поэтому, как и в большинстве онтогенетических процессов, описание лучше всего делать осторожно, довольно нейтральными или образными словами.

Клетки, которые вышеуказанным образом вошли внутрь бластулы, должны стать фундаментом важных частей будущего организма; они должны сформировать его соединительную ткань, многие из его мышц и скелет. «Мезенхима», то есть «то, что было влито в другие части», — это техническое название, обычно применяемое к этим клеткам. Теперь мы должны узнать их определенное расположение. Сначала они лежат как своего рода куча внутри клеточной стенки бластулы, внутри «бластодермы», то есть кожи зародыша. Но вскоре они перемещаются друг от друга, чтобы образовать кольцо вокруг полюса, через который они вошли, и на этом кольце происходит процесс, который имеет очень важное значение для всего типа организации зародыша. Вы заметите, что до сих пор зародыш в отношении своей симметрии был моноаксиальным или радиальным образованием; стадии дробления и бластула с ее мезенхимой были формами с двумя разными полюсами, лежащими на концах одной единственной линии, и вокруг этой линии все было расположено концентрически. Но теперь устанавливается то, что называется «двусторонней симметрией»; мезенхимное кольцо принимает структуру, которая может быть симметрично разделена только одной плоскостью, но разделена таким образом, что одна ее половина является зеркальным отражением другой. Рисунок лучше всего показывает, что произошло, и вы заметите (Рис. 3) две массы клеток на этом рисунке, которые имеют формы сферических треугольников: именно посреди этих треугольников возникает скелет личинки. Зародыш имел верхнюю и нижнюю сторону раньше: теперь он получил верхнюю и нижнюю, переднюю и заднюю, правую и левую половину; он теперь приобрел ту симметрию организации, которую имеет наше собственное тело; по крайней мере, он получил ее в той мере, в какой это касается его мезенхимы.

Рис. 3. — Формирование мезенхимы у Echinus.

a.   | Outlines of blastula, side-view; mesenchyme forms a heap of cells at the “vegetative” pole.
a₁. | Heap of mesenchyme-cells from above.
b.   | Mesenchyme-cells arranged in a ring round the vegetative pole.
c.   | Mesenchyme-cells arranged in a bilateral-symmetrical figure; primordia of skeleton in the midst of two spherical triangles.

Мы оставим мезенхиму на некоторое время и изучим другой вид органогенеза. На самом том же полюсе зародыша, где возникли мезенхимные клетки, внутрь врастает длинная и узкая трубка клеток, и эта трубка, становясь все длиннее и длиннее, через несколько часов роста касается противоположного полюса личинки. Рост этой клеточной трубки знаменует начало формирования кишечника со всем, что должно из него произойти. Личинка теперь уже не бластула, а получает название «гаструла» в терминологии Геккеля; она построена из трех «зародышевых листков» на этой стадии. Оставшаяся часть бластодермы называется «эктодермой», или внешним слоем; новообразованная трубка — «энтодермой», или внутренним слоем; в то время как третий слой — это уже известная нам «мезенхима».

Энтодерма сама по себе сначала является радиальной структурой, как и весь зародыш на предыдущей стадии, но вскоре ее свободный конец изгибается и движется против одной из сторон эктодермы, против той ее стороны, где также можно найти два треугольника мезенхимы. Таким образом, энтодерма приобрела двустороннюю симметрию, точно так же, как мезенхима раньше, и поскольку на этой стадии эктодерма также принимает двустороннюю симметрию в своей форме, соответствующую симметричным отношениям в энтодерме и мезенхиме, мы теперь можем назвать всю нашу личинку двусторонне-симметричной организацией.

Не может быть нашей задачей следовать всем пунктам органогенеза Echinus в деталях. Достаточно будет кратко констатировать, что вскоре в личинке образуется вторая часть мезенхимы, исходящая от свободного конца ее кишечной трубки; что формирование так называемого «целома» происходит путем своего рода отщепления от этого же исходного органа; и что сам кишечник разделен на три части разного размера и вида двумя круговыми сечениями.

Но мы не должны, я думаю, так быстро отбрасывать формирование скелета. Я уже говорил вам, что скелет имеет свое первое происхождение посреди двух треугольных клеточных масс мезенхимы; но каковы шаги, прежде чем он достигнет своей типичной и сложной структуры? В начале в каждом из треугольников образуется очень маленький тетраэдр, состоящий из карбоната кальция; четыре ребра тетраэдра удлиняются в тонкие стержни, и посредством другого органогенеза вдоль каждого из этих стержней происходит типичное формирование скелета. Но способ, которым это осуществляется, очень странный и своеобразный. Около тридцати мезенхимных клеток заняты формированием скелетного вещества на каждой стороне личинки. Они блуждают по внутреннему пространству гаструлы — которая на этой стадии заполнена не морской водой, а своего рода желатиновым материалом — и блуждают таким образом, что всегда приходят в нужные места, где должна быть сформирована часть скелета; они формируют его путем процесса секреции, совершенно неизвестного в деталях; одна из них формирует одну часть, другая — другую, но то, что они формируют вместе, является одним целым.

Когда формирование скелета завершено, типичная личинка нашего Echinus построена; она называется «плутеус» (Рис. 4). Хотя она далека от того, чтобы быть совершенным взрослым животным, она имеет свою собственную независимую жизнь; она питается и передвигается и не претерпевает никаких важных изменений формы в течение недель. Но после определенного периода этой разновидности независимой жизни в качестве «личинки» изменения формы, которые она претерпевает снова, являются наиболее фундаментальными: она должна быть преобразована во взрослого морского ежа, как все вы знаете. Существуют сотни и сотни отдельных операций органогенеза, которые должны быть выполнены, прежде чем эта цель будет достигнута; и, возможно, самая странная из всех этих операций — это определенный вид роста, посредством которого симметрия животного, по крайней мере в некоторых его частях — не во всех из них — снова меняется с двусторонней на радиальную, как раз противоположно тому, что произошло на самых ранних стадиях.

Рис. 4. — Личиночное развитие Echinus.

A. | The gastrula.
B. | Later stage, bilateral-symmetrical. Intestine begins to divide into three parts.
C. | Pluteus larva. S = Skeleton. I = Intestine.

Но мы не можем следовать эмбриологии нашего Echinus дальше здесь; и действительно, мы тем менее обязаны это делать, поскольку во всей нашей экспериментальной работе нам придется иметь дело с ним только до стадии личинки плутеуса. В обычных условиях невозможно вырастить зародыши до взрослых стадий в неволе.

Вы теперь, я надеюсь, будете иметь общее представление, по крайней мере, о процессах, из которых состоит индивидуальное развитие животного. Конечно, специфические особенности, ведущие от яйца к взрослой особи, различны в каждом конкретном случае, и, чтобы сделать этот момент как можно более ясным, я теперь добавлю к нашему описанию несколько слов о том, что можно назвать сравнительной описательной эмбриологией.

Сравнительная эмбриология

Даже дробление может представлять довольно разные аспекты. Может быть компактная бластула, а не окруженная только одним слоем клеток, как у Echinus; или двусторонность может быть установлена так же рано, как стадия дробления — как у многих червей и асцидий — а не так поздно, как у Echinus. Формирование зародышевых листков может идти в другом порядке и при очень разных условиях: довольно близкий родственник нашего Echinus, например, морская звезда, формирует сначала энтодерму, а затем мезенхиму. Во многих случаях нет трубки клеток, образующей «энтодерму», но плоский слой клеток является первым фундаментом всех кишечных органов: так это у всех птиц и у каракатицы. И, как все вы знаете, конечно, существует очень много форм животных, у которых нет надлежащей «личиночной» стадии: одна есть у лягушки, хорошо известный «головастик», но у птиц и млекопитающих нет личинок; то есть нет специальной стадии в онтогенезе этих форм, которая ведет независимую жизнь в течение определенного времени, как если бы это был вид сам по себе, но все онтогенетические стадии являются собственно «эмбриональными» — зародыш всегда является «эмбрионом», пока не станет совершенным молодым организмом. И вы также знаете, что не все скелеты состоят из карбоната кальция, но что существуют скелеты из силикатов, как у радиолярий, и из рогового вещества, как у многих губок. И, действительно, если бы мы взглянули на развитие растений также, различия показались бы нам, вероятно, настолько большими, что все сходства, казалось бы, исчезли.

Но сходства, тем не менее, есть во всем развитии, и мы теперь перейдем к изучению того, каковы они. На самом деле, именно ради них мы изучали онтогенез особой формы в таких деталях; всегда лучше видишь общности, если знаешь специфические особенности хотя бы одного случая. Каковы же тогда особенности наиболее общего и далеко идущего значения, которые могут быть абстрагированы из индивидуальной истории нашего морского ежа, проверенные всегда учениями других онтогенезов, включая онтогенезы растений?

Первые шаги аналитического морфогенеза

Если мы оглянемся назад на долгую борьбу школ эмбриологов в восемнадцатом веке по вопросу о том, следует ли рассматривать индивидуальное развитие как реальное производство видимого многообразия или как простой рост видимо предсуществующего многообразия, было ли это «эпигенезом» или «эволюцией», не может быть никаких сомнений, если мы полагаемся на все исследования последних ста пятидесяти лет, что, взятая в описательном смысле, теория эпигенеза верна. Описательно говоря, существует производство видимого многообразия в ходе эмбриологии: это наш первый и главный результат. Любой, обладающий средним микроскопом, может в любой день лично убедиться, что это правда.

На самом деле, истинный эпигенез, в описательном смысле этого термина, существует. Одна вещь формируется «после» другой; нет простого «развертывания» того, что существовало уже, хотя и в меньшей форме; нет никакой «эволюции» в старом смысле этого слова.

Слово «эволюция» в английском языке обычно служит для обозначения теории происхождения, то есть реального родства всех организмов. Конечно, мы не думаем здесь об этом современном и специфически английском значении латинского слова evolutio. В своем древнем смысле оно означает до некоторой степени как раз противоположное; оно говорит, что нет формирования чего-либо нового, нет трансформации, а просто рост, и это продвигается не для расы, а для индивида. Твердо помня эти исторические различия в значении слова «эволюция», никаких ошибок, как мне кажется, не может произойти от его использования. Мы теперь попытаемся получить еще несколько конкретных результатов из нашего описательного изучения морфогенеза, которые, тем не менее, имеют общее значение, являясь реальными характеристиками органического индивидуального развития, и которые, хотя сами по себе не рассчитаны на решение проблемы, в любом случае послужат подготовкой к более глубокому ее изучению.

Совокупность ряда морфогенетических фактов может быть легко разрешена на большое количество отдельных процессов. Мы предлагаем называть их «элементарными морфогенетическими процессами»; вворачивание энтодермы и ее деление на три типичные части являются их примерами. Если мы дадим название «элементарные органы» отдельным частям каждой стадии онтогенеза, которые являются единообразными сами по себе и каждая из которых является результатом одного элементарного процесса в нашем смысле, мы вправе сказать, что каждая эмбриологическая стадия состоит из определенного количества элементарных органов. Мезенхимное кольцо, целом, средний кишечник — это примеры таких органов. Важно хорошо заметить, что слово элементарный всегда понимается здесь в отношении собственно видимого морфогенеза и не применяется к тому, что можно назвать элементарным в физиологическом смысле. Элементарный процесс в нашем смысле — это очень отчетливый акт формообразования, а элементарный орган — это результат каждого из таких актов.

Элементарные органы типичны в отношении своего положения и в отношении своих гистологических свойств. Во многих случаях они имеют очень четко выраженный разный гистологический тип, как, например, клетки трех так называемых зародышевых листков; и в других случаях, хотя по-видимому почти идентичные гистологически, они могут быть доказаны как разные по их разной способности сопротивляться повреждениям или другими средствами. Но нет так много разных типов гистологической структуры, как есть типично расположенных органов: напротив, есть много элементарных органов одного и того же типа в разных типичных частях организма, как все вы знаете, это случай с нервами и мышцами. Будет не без значения для нашей будущей теории развития тщательно заметить этот факт, что специализация в положении эмбриональных частей более строгая, чем в их гистологии.

Но элементарные органы типичны не только по положению и гистологии, они типичны также в отношении своей формы и своего относительного размера. Согласуется с тем, что было сказано о независимости гистологии от типичного положения, что может быть ряд органов на эмбриональной стадии, все в своих наиболее типичных положениях, которые, хотя все обладают одинаковой гистологией, могут иметь разные формы или разные размеры или и то, и другое: отдельные кости скелета позвоночных или взрослых иглокожих являются самыми лучшими примерами этой наиболее важной особенности органогенеза. Если мы оглянемся назад от элементарных органов к элементарным процессам, специализация размера этих органов также может быть сказана как следствие типичной продолжительности элементарного морфогенетического процесса, ведущего к ним.

Мне вряд ли нужно говорить, что гистология, форма и размер элементарных органов в равной степени являются выражением их настоящей или будущей физиологической функции. По крайней мере, они готовятся к этой функции специфическим видом метаболизма, который начинается очень рано.

Вся последовательность индивидуального морфогенеза была разделена некоторыми эмбриологами на два разных периода; есть первый период, в течение которого закладываются основы организации «типа», и второй период, в течение которого моделируются гистофизиологические спецификации (фон Бэр, Гётте, Ру). Такая дискриминация, безусловно, оправдана, если не принимать ее слишком строго; но ее практическое применение столкнулось бы с определенными трудностями во многих личиночных формах, а также, конечно, во всех растениях.

Наше упоминание растений ведет нас к последнему из наших аналитических результатов. Если зародыш животного продвигается в своем развитии от стадии d к стадии g, проходя через e и f, мы можем сказать, что целое d стало целым f, но мы не можем сказать, что есть определенная часть f, которая является d, мы не можем сказать, что f есть d + a. Но у растений мы можем: стадия f действительно равна a + b + c + d + e + a у растительных организмов; все более ранние стадии фактически видны как части последней. Великий эмбриолог Карл Эрнст фон Бэр наиболее ясно оценил эти аналитические различия между морфогенезом животных и растений. Они становятся немного менее заметными, если мы вспомним, что растения, в определенном отношении, являются не простыми индивидами, а колониями, и что среди кораллов, гидроидов, мшанок и асцидий мы находим аналогии растениям в животном царстве; но тем не менее различия, которые мы констатировали, не уничтожаются такими рассуждениями. Почти полностью из-за возникновения столь многих складываний, изгибаний и миграций клеток и комплексов клеток в морфогенезе животных кажется, что более ранняя стадия их развития потеряна в более поздней; эти процессы почти полностью отсутствуют у растений, даже если мы изучаем их самые первые онтогенетические стадии. Если мы скажем, что почти все производство поверхностей происходит снаружи у растений, внутри у животных, мы адекватно опишем разницу. И эта особенность снова ведет к дальнейшему разнообразию между животными и растениями, которое лучше всего выражается называнием первых «закрытыми», вторых — «открытыми» формами: животные достигают точки, где они закончены, растения никогда не закончены, по крайней мере в большинстве случаев.

Я надеюсь, вы позволите мне сказать, что я попытался извлечь из описательной и сравнительной эмбриологии столько общих аналитических результатов, сколько возможно получить. Это не моя вина, если их нет больше, и не моя вина, если достигнутые результаты не самого удовлетворительного характера. Вы можете сказать, что эти результаты, возможно, позволяют вам видеть немного яснее и заметнее, чем раньше, несколько характеристик развития, но что вы не узнали ничего действительно нового. Ваше разочарование — мое собственное разочарование — в нашем анализе связано с использованием чистого описания и сравнения в качестве научных методов.

Пределы чистого описания в науке

Мы проанализировали наши описания настолько, насколько могли, и теперь мы должны признаться, что то, что мы нашли, не может быть последним, что можно узнать об индивидуальном морфогенезе. Должно быть что-то более глубокое, что нужно открыть: мы были только на поверхности явлений, мы теперь хотим добраться до самого их дна. Почему же тогда происходит все это складывание, и изгибание, и гистогенез, и все другие процессы, которые мы описали? Должно быть что-то, что движет ими, так сказать.

Существует очень знаменитое изречение в «Трактате по механике» покойного Густава Кирхгофа, что задача механики — описать полностью и наиболее простым образом все движения, которые происходят в природе. Эти слова, которые могут показаться проблематичными даже в механике, оказали действительно пагубное влияние на биологию. Люди были чрезвычайно довольны ими. «

Физики всегда использовали как эксперимент, так и гипотетическое построение — сам Кирхгоф делал это наиболее одаренным образом. С помощью этих вспомогательных средств они прошли через все явления, и то, что они нашли окончательным и истинно элементарным, только это можно сказать, что они «описали»; но они «объяснили» с помощью элементарностей то, что оказалось не элементарным само по себе.

Именно метод физиков — а не их результаты — морфогенез должен применять, чтобы добиться прогресса; и этот метод мы начнем применять в наших следующих лекциях. Собственно физиология никогда не была настолько близорукой и самодовольной, чтобы не учиться у других наук, из которых, действительно, было чему поучиться; но морфология была: голое описание и сравнение описаний были ее единственной целью в течение сорока лет или более, и линии происхождения очень проблематичного характера были ее единственными общими результатами. Не было видно, что наука должна начинаться не с проблематичных событий прошлого, а с того, что действительно происходит перед нашими глазами.

Но прежде чем сказать что-либо еще о точном рациональном и экспериментальном методе в морфологии, который, действительно, может рассматриваться как новый метод, поскольку его преобладание в восемнадцатом веке было действительно забыто, мы сначала должны будем кратко проанализировать некоторые общие попытки понять морфогенез исключительно с помощью гипотетического построения. Такие попытки стали очень важными в качестве точек исхода для действительно точного исследования, и, кроме того, они заслуживают внимания, потому что они доказывают, что их авторы, по крайней мере, не совсем забыли, что в морфологии все еще есть другие проблемы, которые нужно решить, кроме только филогенетических.

B. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫЙ И ТЕОРЕТИЧЕСКИЙ МОРФОГЕНЕЗ

1. Основы физиологии развития. «Эволюция» и «Эпигенез»

ТЕОРИЯ ВЕЙСМАНА

Из всех чисто гипотетических теорий о морфогенезе теория Августа Вейсмана может претендовать на то, что оказала наибольшее влияние и является в то же время наиболее логичной и наиболее разработанной. Теория «зародышевой плазмы» немецкого автора обычно считается теорией наследственности, и это верно, поскольку проблемы наследования собственно были отправной точкой всех его гипотетических спекуляций, а также составляют в некотором отношении наиболее ценную их часть. Но, правильно понятая, теория Вейсмана состоит из двух независимых частей, которые относятся к морфогенезу и к наследственности отдельно, и только первую из них мы должны будем принять во внимание в настоящее время; то, что обычно известно как доктрина «непрерывности зародышевой плазмы», будет обсуждаться в более поздней главе.

Вейсман предполагает, что очень сложная организованная структура, ниже пределов видимости даже при самых высоких оптических мощностях, является фундаментом всех морфогенетических процессов, таким образом, что, в то время как часть этой структуры передается из поколения в поколение как основа наследственности, другая ее часть распадается во время индивидуального развития и направляет развитие, распадаясь. Выражение «часть» структуры сначала требует некоторого объяснения. Вейсман предполагает несколько примеров, несколько копий, как бы, своей структуры, присутствующих в зародышевых клетках, и именно к этим копиям нами было применено слово «часть»: по крайней мере одна копия должна распасться во время онтогенеза.

Морфогенетическая структура, как предполагается, присутствует в ядре зародышевых клеток, и Вейсман предполагает, что распад его гипотетической структуры осуществляется путем ядерного деления. Дроблением яйца самые фундаментальные его части отделяются одна от другой. Слово «фундаментальные» должно пониматься как применяемое не к собственно элементам или комплексам элементов организации, а к главным отношениям симметрии; первое дробление, например, может разделить правую и левую часть структуры, второе — ее верхнюю и нижнюю части, и после третьего или экваториального дробления все главные восьмые нашей крошечной организации отделяются: ибо крошечная организация, теперь нужно добавить, предполагалась построенной по-разному в трех направлениях пространства, точно так же, как взрослый организм. Вейсман признает, что абсолютно неизвестно, каким образом реализуется надлежащее отношение между частями распавшейся фундаментальной морфогенетической структуры и реальными процессами морфогенеза; достаточно того, что можно представить себе такое отношение.

В конце органогенеза структура, как предполагается, была разбита на свои элементы, и эти элементы, которые могут быть химическими соединениями, определяют судьбу отдельных клеток взрослого организма.

Здесь давайте сделаем паузу на мгновение. Не может быть никаких сомнений, что теория Вейсмана напоминает в очень высокой степени старые доктрины «эволюции» восемнадцатого века, за исключением того, что она немного менее грубая. Цыпленок сам по себе не предполагается присутствующим в курином яйце до развития, и онтогенез не рассматривается как простой рост этого цыпленка в миниатюре, но то, что действительно предполагается присутствующим в яйце, тем не менее, есть нечто, что во всех своих частях соответствует всем частям цыпленка, только под несколько иным аспектом, в то время как все отношения частей одного соответствуют отношениям частей другого. Действительно, только на такой гипотезе довольно фиксированного и жесткого отношения между частями морфогенетической структуры могло бы быть возможным для распада структуры идти не по частям организации, а по частям симметрии; что, действительно, является очень странной, но не нелогичной чертой доктрины Вейсмана.

Вейсман абсолютно убежден, что должна быть теория «эволюции», в старом смысле этого слова, чтобы объяснить онтогенетические факты; что «эпигенез» имеет свое место только в описательной эмбриологии, где, действительно, как мы знаем, многообразие в видимом смысле производится, но что эпигенез никогда не может сформировать фундамент реальной морфогенетической теории: теоретически одна предсуществующая многообразность трансформируется в другую. Эпигенетическая теория привела бы прямо за пределы естествознания, думает Вейсман, так как, действительно, все такие теории, если полностью проработаны, привели своих авторов к виталистическим взглядам. Но витализм рассматривается им как свергнутый навсегда.

При этих обстоятельствах мы имеем хорошее право, как мне кажется, говорить о догматической основе теории развития Вейсмана.

Но чтобы завершить очертания самой теории: Вейсман хорошо знал, что были некоторые серьезные трудности, прикрепляющиеся к его утверждениям: все факты так называемого адвентивного морфогенеза у растений, регенерации у животных доказывали, что морфогенетическая организация не могла быть полностью распавшейся во время онтогенеза. Но эти трудности не были абсолютными: они могли быть преодолены: действительно, Вейсман предполагает, что в определенных специфических случаях — и он рассматривал все случаи восстановления разрушенной организации как обусловленные специфическими свойствами субъектов, возникшими путем окольных вариаций и естественного отбора — что в специфических случаях специфические расположения крошечных частей формировались во время процесса распада и были переданы специфическим клеткам во время развития, из которых регенерация или адвентивное почкование могли возникнуть, если требовалось. «Плазма резерва» было названием, дарованным этим гипотетическим расположениям.

Почти независимо другой немецкий автор, Вильгельм Ру, отстаивал теоретический взгляд на морфогенез, который очень близко напоминает гипотезу Вейсмана. Согласно Ру, крошечная окончательная структура присутствует в ядре зародыша и направляет развитие, будучи разделенной на свои части во время серии ядерных делений.

Но несмотря на это сходство начала, мы входим в совершенно иную область биологического исследования, упоминая имя Ру: мы покидаем гипотетическое построение, по крайней мере в его абсолютности, и входим в сферы научного эксперимента в морфологии.

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ МОРФОЛОГИЯ

Я уже говорил вам в прошлой лекции, что, хотя в восемнадцатом веке индивидуальный морфогенез формировал центр биологического интереса и был изучен экспериментально в совершенно адекватной манере, этот интерес постепенно уменьшался, пока, наконец, физиология формы как точная отдельная наука не была почти полностью забыта. По крайней мере, таково было состояние дел в отношении зоологической биологии; ботаники, должно быть признано, никогда не теряли историческую непрерывность до такой степени; ботаника никогда не переставала рассматриваться как одна наука и никогда не была разбита на части, как зоология. Зоологическая физиология и зоологическая морфология, действительно, были в течение многих лет в отношениях друг к другу не намного более близких, чем отношение между филологией и химией.

Разумеется, всегда находилось несколько человек, которые шли против течения. Например, покойный Вильгельм Гис описал эмбриологию цыпленка в оригинальной манере, чтобы выяснить механические отношения эмбриональных частей, посредством которых могла быть вызвана пассивная деформация как неотъемлемая часть морфогенеза. Он также предельно ясно сформулировал конечную цель эмбриологии: математический вывод формы взрослого организма из распределения роста в зародыше. Александру Гётте мы обязаны другим рядом аналитических соображений об онтогенезе. Ньюпорт еще в 1850 году, а в более поздние годы Пфлюгер и Раубер проводили эксперименты на яйцах лягушки, которые поистине можно назвать предвосхищающими то, что последовало за ними. Но именно Вильгельм Ру, ныне профессор анатомии в Галле, вышел на это поле с тщательно разработанной программой; он знал не только как аналитически поставить проблему, но и как атаковать ее, будучи полностью убежденным в важности того, что он делал. «Entwickelungsmechanik» — механика развития — так он назвал «новую отрасль анатомической науки», основы которой пытался заложить.

Я не могу упустить этот случай, чтобы самым решительным образом не подчеркнуть, насколько высоко, по моему мнению, следует оценивать заслуги Ру в систематическом исследовании морфогенеза. Я чувствую себя тем более обязанным это сделать, поскольку в дальнейшем мне придется противоречить не только многим его позитивным утверждениям, но и большинству его теоретических взглядов. Сам он в последнее время отказался от многого из того, что наиболее решительно отстаивал всего десять лет назад. Но место Ру в истории биологической науки никогда не может быть изменено, каким бы путем ни пошла наука.

Здесь не место развивать логику эксперимента; тем более это не требуется в стране Джона Стюарта Милля. Все вы знаете, что эксперимент, благодаря своему методу изоляции отдельных составляющих сложных явлений, является главным подспорьем в открытии так называемых причинных отношений. Давайте же попробуем увидеть, какие причинные отношения установил Вильгельм Ру с помощью морфогенетического эксперимента.

РАБОТА ВИЛЬГЕЛЬМА РУ

Мы уже знаем, что его отправной точкой была гипотеза об основах индивидуального развития. Подобно Вейсману, он предполагал, что в зародыше существует очень сложная структура и что деление ядра ведет к распаду этой структуры. Затем он попытался привести ряд того, что можно назвать признаками, подтверждающими его точку зрения.

Во многих случаях была обнаружена тесная связь между направлением первых борозд дробления зародыша и направлением главных плоскостей симметрии взрослого организма: первое дробление, например, очень часто соответствует медианной плоскости или стоит перпендикулярно к ней. А в других случаях, таких как те, что были разработаны в доктрину так называемых «клеточных линий», было обнаружено, что типичные клетки дробления соответствуют типичным органам. Разве это не было сильной поддержкой теории, которая рассматривала клеточное деление как главный способ дифференцировки? Правда, тесные отношения между дроблением и симметрией существовали не во всех случаях, но тогда всегда происходили какие-то специфические экспериментальные нарушения, например, влияние ненормального направления гравитации из-за переворачивания яйца, и такие случаи было легко примирить с общепринятой теорией на основе допущения того, что называлось «анахронизмом» дробления.

Но Ру не удовлетворялся одними лишь признаками, он хотел доказательства, и с этим намерением он провел эксперимент, ставший весьма знаменитым. Раскаленной иглой он убил один из первых двух бластомеров яйца лягушки после полного завершения его первого дробления, а затем наблюдал за развитием выжившей клетки. Появился типичный полуэмбрион — организм, который действительно был настолько же «половинчатым», как если бы полностью сформированный эмбрион определенной стадии был разрезан бритвой пополам. Особенно в передней части эмбриона его «половинчатость» могла быть продемонстрирована наиболее ясно.

Это казалось доказательством теории развития Вейсмана и Ру, доказательством гипотезы о том, что существует очень сложная структура, которая способствует онтогенезу путем своего распада, осуществляемого во время клеточных делений эмбриологии с помощью процесса деления ядра, так называемого «кариокинеза».

Беспристрастному наблюдателю, полагаю, покажется, что выводы, сделанные Ру из его эксперимента, немного выходят за рамки допустимого. Безусловно, некое подобие «эволюции» доказано выращиванием половины лягушки из половины яйца. Но доказано ли что-нибудь, открыто ли вообще что-нибудь относительно ядра? Только из-за общего мнения о той роли, которую оно играет в морфогенезе, ядро было принято во внимание.

Вскоре все стало еще более двусмысленным.

ЭКСПЕРИМЕНТЫ НА ЯЙЦЕ МОРСКОГО ЕЖА

Результаты Ру были впервые опубликованы в 1888 году; три года спустя я попытался повторить его фундаментальный эксперимент на другом объекте и несколько иным методом. Из цитологических исследований братьев Гертвиг и Бовери было известно, что яйца обычного морского ежа (Echinus microtuberculatus) способны хорошо переносить всякого рода грубое воздействие и что, в частности, при разбивании на части путем встряхивания их фрагменты выживают и продолжают дробиться. Я воспользовался этими фактами для своих целей. Я довольно сильно встряхивал зародыши на стадии двух клеток, и в нескольких случаях мне удавалось убить один из бластомеров, в то время как другой оставался неповрежденным, или же отделить два бластомера друг от друга.

Давайте теперь проследим за развитием изолированной выжившей клетки. Она прошла через дробление точно так же, как сделала бы это в контакте со своей сестринской клеткой, и возникли стадии дробления, которые были ровно половиной нормальных. Стадия, например, которая соответствовала нормальной стадии шестнадцати клеток и которая, конечно, в моих объектах состояла только из восьми элементов, показала две микромеры, две макромеры и четыре клетки среднего размера, точно так же, как если бы нормальная стадия шестнадцати клеток была разрезана пополам; и форма целого была формой полусферы. До сих пор не было никакого расхождения с результатами Ру.

Развитие нашего Echinus протекает довольно быстро, дробление завершается примерно за пятнадцать часов. Вечером первого дня эксперимента, когда полузародыш состоял примерно из двухсот элементов, я заметил, что край полусферического зародыша немного согнулся, как будто он собирался образовать целую сферу меньшего размера, и, действительно, на следующее утро плавала целая миниатюрная бластула. Я был настолько убежден, что получу морфогенетический результат Ру во всех его чертах, что, даже несмотря на эту целую бластулу, я теперь ожидал, что следующее утро снова откроет мне полуорганизацию моего объекта; кишечник, полагал я, может появиться совсем с одной стороны, как полутрубка, а мезенхимное кольцо также может быть половинчатым.

Но все вышло так, как и должно было быть, а не так, как я ожидал; на следующее утро на моей чашке была типично целая гаструла, отличающаяся от нормальной только своим малым размером; и за этой маленькой, но целой гаструлой последовала целая и типичная маленькая личинка плутеус (рис. 5).

Рис. 5. — Иллюстрация экспериментов на Echinus.

a₁ and b₁. | Normal gastrula and normal pluteus.
a₂ and b₂. | “Half”-gastrula and “half”-pluteus, that ought to result from one of the first two blastomeres, when isolated, according to the theory of “evolutio.”
a₃ and b₃. | The small but whole gastrula and pluteus that actually do result.

Это было прямо противоположно результату Ру: один из первых двух бластомеров прошел через полудробление, как в его случае, но затем он стал целым организмом посредством простого процесса перегруппировки своего материала, без чего-либо, напоминающего регенерацию в смысле завершения путем почкования от раны.

Если один бластомер стадии двух клеток был таким образом способен выполнить морфогенетический процесс в его целостности, стало, конечно, невозможно допустить, что деление ядра разделило какой-либо вид «зародышевой плазмы» на две разные половины, и даже нельзя было сказать, что протоплазма яйца была разделена первым бороздкой дробления на неравные части, как того требовал постулат строгой теории так называемой «эволюции». Это был очень важный результат, достаточный сам по себе, чтобы сразу же опровергнуть теорию онтогенетической «эволюции», «Mosaiktheorie», как ее называли — не самим Ру, но согласно его взглядам — в ее исключительности.

Расширив сначала круг своих наблюдений, показав, что один из первых четырех бластомеров способен выполнить целый органогенез и что три из первых четырех бластомеров вместе дают абсолютно совершенный организм, я продолжил отдельно исследовать одну из двух фундаментальных проблем, которые были предложены моим первым экспериментом: можно ли было узнать что-то еще о важности или неважности отдельных ядерных делений в морфогенезе?

Повышая температуру среды или разбавляя морскую воду до определенной степени, сначала оказалось возможным изменить довольно фундаментальным образом тип стадий дробления без какого-либо ущерба для результирующего организма. На стадии шестнадцати клеток может не быть микромер, или они могут появиться уже на стадии восьми клеток; неважно, личинка обязательно будет типичной. Так что, безусловно, нет необходимости, чтобы все дробления происходили именно в их нормальном порядке.

Но большее значение для наших целей имело то, что последовало за этим. Мне удалось довольно плотно сжать яйца Echinus между двумя стеклянными пластинками, не убивая их; яйца деформировались в сравнительно плоские пластинки большого диаметра. Теперь в этих яйцах все деления ядер происходили под прямым углом к направлению давления, то есть в направлении пластинок, пока длилось давление; но деления начинали происходить под прямым углом к их прежнему направлению, как только давление прекращалось. Позволяя давлению действовать в течение разного времени, я, конечно, имел полную возможность получать типы дробления именно такими, какими хотел их получить. Если, например, я держал яйца под давлением до завершения стадии восьми клеток, я получал пластинку из восьми клеток одну рядом с другой, вместо двух колец по четыре клетки в каждом, одно над другим, как в нормальном случае; но следующее деление клеток происходило под прямым углом к предыдущим, и результатом была стадия шестнадцати клеток из двух пластинок по восемь клеток в каждой, одна над другой. Если давление продолжалось до достижения стадии шестнадцати клеток, шестнадцать клеток лежали вместе в одной пластинке, и две пластинки по шестнадцать клеток каждая, одна над другой, были результатом следующего дробления.

Однако мы изучаем эти вещи не для цитологических, а для морфогенетических целей, и для них само явление дробления менее важно, чем его органогенетический результат: все наши объекты привели к абсолютно нормальным организмам. Теперь ясно, что пространственные отношения различных ядерных делений друг к другу являются какими угодно, только не нормальными в яйцах, подвергнутых экспериментам с давлением; что, так сказать, каждое ядро имеет совсем других соседей по сравнению с «нормальным» случаем. Если это не имеет значения, то не может существовать никакой тесной связи между отдельными ядерными делениями и органогенезом вообще, и вывод, который мы сделали более предварительно из всего развития изолированных бластомеров, был расширен и доказан самым совершенным образом. Согласно теории реальной «эволюции», осуществляемой путем деления ядра, должен был бы возникнуть морфогенетический хаос, если бы положения отдельных ядер были фундаментально изменены по отношению друг к другу (рис. 6). Но теперь возник не хаос, а нормальная организация: следовательно, самым строгим образом было опровергнуто, что ядерные деления имеют какое-либо отношение к возникновению организации; по крайней мере, насколько принимаются во внимание деления во время дробления.

Рис. 6. — Эксперименты с давлением на Echinus.

a₁ and b₁. | Two normal cleavage stages, consisting of eight and sixteen cells.
a₂ and b₂. | Corresponding stages modified by exerting pressure until the eight-cell stage was finished. See text.

На яйце лягушки (О. Гертвиг) и на яйце аннелид (Э. Б. Уилсон) мои эксперименты с давлением были проведены с тем же результатом.

О ВНУТРЕННЕЙ СТРУКТУРЕ ПРОТОПЛАЗМЫ ЗАРОДЫША

Деление ядра, как мы видели, не может быть основой органогенеза, и все, что мы знаем о целостном развитии изолированных бластомеров, по-видимому, показывает, что в протоплазме также не существует ничего, ответственного за дифференцировку.

Но возможно ли это? Мне кажется, это не может казаться возможным при более глубоком рассмотрении природы морфогенеза: поскольку нетипичные агенты среды никак не могут быть ответственны за возникновение комбинации форм, которая является наиболее типичной и специфической, где-то в самом яйце должен существовать определенный фактор, ответственный по крайней мере за его общую ориентацию и симметрию. Соображения такого рода привели меня еще в 1893 году к выдвижению гипотезы о том, что существует, что должна существовать своего рода внутренняя структура в яйце, включающая полярность и билатеральность как главные черты его симметрии, структура, которая принадлежит каждому мельчайшему элементу яйца и которую можно представить по аналогии в форме элементарных магнитов. Эта гипотетическая структура могла иметь свое место только в протоплазме. В яйце иглокожих она была бы способна к такой быстрой перегруппировке после нарушения, что ее нельзя было бы наблюдать, а только логически вывести; однако могли бы быть случаи, когда ее реальное обнаружение было бы возможно. Действительно, эксперимент Ру на лягушке кажется случаем, где она обнаруживается в действии: по крайней мере, кажется очень вероятным предположить, что Ру получил половину эмбриона лягушки, потому что протоплазма изолированного бластомера сохранила «половинчатость» своей внутренней структуры и не смогла сформировать из нее маленькое целое.

Конечно, моей главной целью было проверить эту гипотезу, и такая проверка стала возможной в серии экспериментов, которые мой друг Т. Х. Морган и я провели вместе в 1895 году на яйцах гребневиков — своего рода пелагических животных, несколько напоминающих медуз, но с довольно другой внутренней организацией. Зоолог Чун еще до аналитических исследований Ру обнаружил, что изолированные бластомеры яйца гребневика ведут себя как части целого и приводят к полуорганизации, как и зародыш лягушки. Чун не придавал большого значения своему открытию, которое теперь, конечно, с новых точек зрения, стало очень важным. Мы сначала повторили эксперимент Чуна и получили его результаты, с тем единственным исключением, что у энтодермы полуличинки Beroë была тенденция стать больше, чем «половиной». Но не это мы главным образом хотели изучить. Нам удалось отрезать определенную массу протоплазмы яйца гребневика непосредственно перед тем, как оно начало дробиться, не повредив при этом его ядерный материал: во всех случаях, когда разрез выполнялся сбоку, в наших экспериментах получался определенный тип личинок, которые демонстрировали точно такие же дефекты, какие присутствовали в личинках, развившихся только из одного из первых двух бластомеров.

Гипотеза о морфогенетической важности протоплазмы была таким образом доказана. В наших экспериментах присутствовал весь ядерный материал, но были дефекты на одной стороне протоплазмы яйца; и было обнаружено, что дефекты у взрослой особи соответствуют этим дефектам в протоплазме.

А теперь О. Шульце и Морган преуспели в проведении некоторых экспериментов, которые прямо доказали гипотезу о роли протоплазмы в объекте, использованном Ру, а именно в яйце лягушки. Первый из этих исследователей сумел вырастить два целых эмбриона лягушки малого размера, если он слегка сжимал стадию двух клеток этой формы между двумя стеклянными пластинками и переворачивал ее; а Морган, убив один из первых двух бластомеров, как это было сделано в оригинальном эксперименте Ру, смог довести выживший до половинного или целого развития в зависимости от того, был ли он не потревожен или перевернут. Не может быть никаких сомнений в том, что в обоих этих случаях именно возможность перегруппировки протоплазмы, предоставляемая переворачиванием, позволяет изолированному бластомеру развиваться как целому. Регуляцию яйца лягушки в отношении его становления целым можно назвать факультативной, тогда как та же регуляция яйца Echinus является облигатной. Небезынтересно отметить, что первые два бластомера обычного тритона, т.е. формы, которая принадлежит к другому классу амфибий, после разделения любого рода всегда развиваются как целые, их способность к регуляции является облигатной, как у Echinus.

Целое или частичное развитие может, таким образом, зависеть от способности к регуляции, содержащейся во внутренней полярно-билатеральной структуре протоплазмы. Там, где это так, регуляция и различия в развитии связаны с главными отношениями симметрии. Развитие становится половиной или четвертью нормального, потому что присутствует только одна половина или одна четверть определенной структуры, одна половина или одна четверть в отношении самой целостности этой структуры; развитие является целым, несмотря на нарушения, если внутренняя структура стала целой первой. Мы можем описать «целостность», «половинчатость» или «четвертичность» нашей гипотетической структуры математическим способом, используя три оси, перпендикулярные друг другу, в качестве базы ориентации. Каждой из них, x, y и z, соответствует определенное специфическое состояние в отношении симметричных отношений; отсюда следует, что если отсутствуют все те части внутренней структуры, которые определены, скажем, отрицательным значением y, минусом y, то отсутствует половина внутренней структуры; и эта половинчатость внутренней структуры сопровождается половинчатостью органогенеза, при этом установлена зависимость последнего от внутренней структуры. Но если регуляция восстановила, в меньшем масштабе, целое расположение согласно всем значениям x, y и z, развитие также может происходить полностью (рис. 7).

Рис. 7. — Диаграмма, иллюстрирующая внутреннюю регуляцию протоплазмы от «половины» к «целому».

Большой круг представляет исходную структуру яйца. Во всех случаях, когда изолируются клетки дробления стадии двух клеток, эта исходная структура вначале присутствует только как «половина», скажем, только на правой (+y) стороне. Развитие тогда становится «половинчатым», если внутренняя структура остается половиной; но оно становится «целым» (в меньшем масштабе), если регуляторными процессами формируется новая целая структура (маленький круг!).

Я прекрасно осознаю, что такое обсуждение довольно пустое и чисто формальное, тем не менее оно отнюдь не лишено ценности, ибо оно наиболее ясно показывает различия между тем, что мы назвали внутренней структурой зародышей, ответственной только за общую симметрию их самих и их изолированных частей, и другим видом возможной структуры яйцевой протоплазмы, которую мы теперь должны будем рассмотреть и которая на первый взгляд кажется серьезным затруднением для наших утверждений, по крайней мере в той мере, в какой они претендуют на общее значение. Изучение этого другого вида зародышевой структуры в то же время продвинет нас на шаг дальше в нашем историческом очерке первых лет «Entwickelungsmechanik» и доведет этот очерк до конца.

О НЕКОТОРЫХ СПЕЦИФИЧНОСТЯХ ОРГАНИЗАЦИИ В ОПРЕДЕЛЕННЫХ ЗАРОДЫШАХ

Уже около 1890 года из тщательного изучения того, что было названо «клеточной линией», было известно, что в яйцах нескольких семейств животного царства происхождение определенных органов может быть прослежено до отдельных клеток дробления, имеющих свой типичный гистологический характер. Особенно в Америке такие исследования проводились с предельной тщательностью, исследование Э. Б. Уилсоном клеточной линии аннелиды Nereis было первым из них. Если бы было правдой, что деление ядра не оказывает определяющего влияния на онтогенетическую судьбу бластомеров, только особенности различных частей протоплазмы могли бы объяснить такие отношения специальных клеток дробления к специальным органам. Я отстаивал эту точку зрения еще в 1894 году, и она была доказана два года спустя Крэмптоном, учеником Уилсона, в некоторых очень тонких экспериментах, выполненных на зародыше определенного моллюска. Яйцо этой формы содержит особый вид протоплазмы около своего вегетативного полюса, и эта его часть отделяется при каждом из первых двух сегментирований своего рода псевдодроблением, ведущим к стадиям из трех и пяти разделенных масс вместо двух и четырех, причем добавочная масса является так называемым «желточным мешком» и не обладает ядерными элементами (рис. 8). Крэмптон удалил этот желточный мешок на стадии двух клеток, и он обнаружил, что дробление оперированных таким образом зародышей было нормальным, за исключением размера и гистологического вида одной клетки, и что личинки, происходящие из этих зародышей, были полными во всех отношениях, кроме мезенхимы, которая отсутствовала. Специальная часть протоплазмы яйца была таким образом приведена в отношение с совершенно специальной частью организации, и эта специальная часть протоплазмы не содержала ядра.

Рис. 8. — Моллюск Dentalium (по Э. Б. Уилсону).

a. | The egg, consisting of three different kinds of protoplasmatic material.
b. | First cleavage-stage. There are two cells and one “pseudo-cell,” the yolk-sac, which contains no nucleus. This was removed in Crampton’s experiment.

ОБЩИЕ РЕЗУЛЬТАТЫ ПЕРВОГО ПЕРИОДА «ENTWICKELUNGSMECHANIK»

Этот эксперимент Крэмптона, впоследствии подтвержденный самим Уилсоном, можно сказать, завершил первый период новой науки физиологии формы, период, посвященный почти исключительно проблеме того, была ли верна теория деления ядра или, в более широком смысле, теория строгой «эволюции» как основы органогенеза.

Было показано, как мы видели, что теория «качественно неравного деления ядра» («qualitativ-ungleiche Kernteilung» на немецком) определенно не была верна и что также не было строгой «эволюции» в протоплазме. Следовательно, теория Вейсмана была ясно опровергнута. В онтогенезе определенно есть немало реального «эпигенеза», немало «производства многообразия», не только в отношении видимости, но и в более глубоком смысле. Но также было доказано существование некоторого вида преформации, и эта преформация, или, если хотите, эта ограниченная эволюция, оказалась двух разных видов. Во-первых, была обнаружена внутренняя организация протоплазмы, о которой говорят как о ее полярности и билатеральности, и это должно было быть постулировано для каждого вида зародышей, даже когда оно было затенено немедленной облигатной регуляцией после нарушений. Кроме того, были случаи, когда существовала реальная специфичность специальных частей зародыша, отношение этих специальных частей к специальным органам: но этот вид спецификации также, как было показано, принадлежит протоплазме.

Из всего, что мы упомянули об организации протоплазмы и ее влиянии на морфогенез, следует, что яйца разных животных могут вести себя в этом отношении довольно по-разному и что яйца действительно могут быть классифицированы по степени их организации. Хотя мы должны оставить детальное обсуждение этих тем собственно морфологии, мы все же попытаемся кратко суммировать то, что было установлено о них в разных классах животного царства. Полная регуляция внутренней структуры изолированных бластомеров до нового целого, как было доказано, существует в высшей степени в яйцах всех иглокожих, медуз, немертин, ланцетника, рыб и в одном классе амфибий (хвостатые); она является факультативной только среди другого класса амфибий, бесхвостых, и, по-видимому, лишь частично развита или отсутствует вовсе среди гребневиков, асцидий, аннелид и моллюсков. Особенности в организации специфических частей протоплазмы, как было доказано, встречаются в большем числе случаев, чем предполагалось сначала; они существуют даже в яйце иглокожих, как показали эксперименты последних нескольких лет; даже здесь существует своего рода спецификация на вегетативном полюсе яйца, хотя она подвержена определенному виду регуляции; то же самое верно для медуз, немертин и т.д.; но среди моллюсков, асцидий и аннелид никакой регуляции относительно специфической организации зародыша при дроблении ни в одном случае не было найдено.

Различия в степени регулируемости внутренней зародышевой структуры могут быть легко сведены к простым различиям в физической консистенции их протоплазмы. Но все различия в специфической организации должны пока оставаться такими, какие они есть; одной из целей будущей теории развития будет проследить и эти различия до общего источника.

Что такая попытка, вероятно, будет не без успеха, ясно, я думаю, из того простого факта, что различия в отношении зародышевой специфической преформации никоим образом не согласуются с систематическим положением животных, демонстрирующих их; ибо, как бы странно это ни было, если бы существовали два совершенно разных вида морфогенеза, было бы еще более странно, если бы существовали различия в морфогенезе, которые были бы полностью не связаны с систематическим родством: гребневики ведут себя иначе, чем медузы, а ланцетник иначе, чем асцидии.

НЕКОТОРЫЕ НОВЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ, КАСАЮЩИЕСЯ РЕСТИТУЦИЙ

Мы могли бы теперь закрыть эту главу, которая главным образом имела дело с опровержением определенного рода онтогенетических теорий и поэтому была почти негативной по своему характеру, если бы не казалось желательным добавить хотя бы несколько слов о более поздних открытиях, касающихся морфогенетических восстановлений взрослого организма. Мы узнали, что Вейсман создал свое понятие «резервной плазмы», чтобы объяснить то немногое, что он знал о «реституциях»: то есть о восстановлении утраченных частей: он знал только собственно регенерацию у животных и образование придаточных почек у растений. Общим для обоих этих явлений является то, что они во всех случаях берут свое начало из типично локализованных точек тела; каждый раз, когда они происходят, определенная хорошо определенная часть тела заряжается восстановлением утраченных частей. Для объяснения таких случаев гипотеза Вейсмана была вполне адекватной, по крайней мере в логическом смысле. Но в настоящее время, как мы более полно обсудим в другой главе, мы знаем о некоторых очень широко распространенных формах реституции, в которых то, что должно быть сделано для замены утраченного, не поручается в каждом случае одной типичной части тела, но в которых все морфогенетическое действие, которое должно быть выполнено, переносится в своих отдельных частях на отдельные части тела, которое осуществляет восстановление: каждая из его частей должна принять индивидуальное участие в процессе восстановления, осуществляя то, что правильно называется определенным видом «редифференцировки» («Umdifferenzierung»), и эта доля варьируется в зависимости от относительного положения части в каждом случае. В дальнейшем эти утверждения появятся в более правильной форме, чем сейчас, и тогда станет ясно, что мы полностью вправе подчеркнуть в конце нашей критики теории Вейсмана, что его гипотеза, касающаяся восстановлений, не может быть более верной, чем его теория собственно развития.

А теперь мы перейдем к нашей позитивной работе.

Мы попытаемся наметить контуры того, что можно было бы правильно назвать аналитической теорией морфогенеза; то есть объяснить сумму наших знаний об органическом формообразовании, полученных путем эксперимента и логического анализа, в форме реальной системы, в которой каждая часть будет, или, по крайней мере, будет пытаться быть, на своем надлежащем месте и в отношении с каждой другой частью. Наша аналитическая работа даст нам широкую возможность упомянуть многие важные темы так называемой общей физиологии также, независимо от морфогенеза как такового. Но морфогенез всегда должен быть центром и отправной точкой нашего анализа. Поскольку я сам подхожу к предмету как зоолог, животный морфогенез, как и прежде, будет главным предметом того, что последует.

2. Аналитическая теория морфогенеза

α. РАСПРЕДЕЛЕНИЕ МОРФОГЕНЕТИЧЕСКИХ ПОТЕНЦИЙ

Проспективное значение и проспективная потенция

Вильгельм Ру не преминул увидеть, что вопросы локальности и времени всех морфогенетических дифференцировок должны быть решены первыми, прежде чем можно будет атаковать любую проблему собственно причинности. С этой точки зрения он провел свои фундаментальные эксперименты.

Только в терминологии мы расходимся с его взглядами, если предпочитаем называть нашу вводную главу анализом распределения морфогенетических потенций. Результат, конечно, будет довольно отличаться от того, что ожидал Ру.

Начнем с установления двух фундаментальных понятий. Предположим, у нас есть здесь определенный эмбрион в определенном состоянии развития, скажем, бластула, или гаструла, или какой-то вид личинки, тогда мы вправе изучать любой специальный элемент любого специального элементарного органа этого зародыша в отношении того, что фактически должно развиться из этого самого элемента в будущем фактическом ходе этого развития, будь то не потревоженном или потревоженном каким-либо образом; это, так сказать, фактическая, реальная судьба нашего элемента, которую мы принимаем во внимание. Я предложил называть эту реальную судьбу каждой эмбриональной части в этой самой определенной линии морфогенеза ее проспективным значением («prospective Bedeutung» на немецком). Фундаментальный вопрос первой главы нашей аналитической теории развития теперь может быть сформулирован следующим образом: является ли проспективное значение каждой части любого состояния морфогенетической линии постоянным, т.е. является ли оно неизменным, может ли оно быть только одним; или оно изменчиво, может ли оно меняться в зависимости от разных обстоятельств?

Мы сначала вводим второе понятие: термин проспективная потенция («prospective Potenz» на немецком) каждого эмбрионального элемента. Термин «проспективная морфогенетическая потенция» должен означать возможную судьбу каждого из этих элементов. С помощью наших двух искусственных понятий мы теперь можем сформулировать наш вводный вопрос так: полностью ли дана проспективная потенция каждой эмбриональной части ее проспективным значением в определенном конкретном случае; идентична ли она, так сказать, с ним, или проспективная потенция содержит больше, чем раскрывает проспективное значение элемента в определенном случае?

Мы уже знаем из нашего исторического очерка, что верно последнее: что фактическая судьба части не обязательно должна быть идентична ее возможной судьбе, по крайней мере во многих случаях; что потенция первых четырех бластомеров яйца морского ежа, например, имеет гораздо более широкий диапазон, чем показано тем, что каждый из них фактически выполняет даже в этом онтогенезе. В каждой эмбриональной части содержится больше морфогенетических возможностей, чем фактически реализуется в специальном морфогенетическом случае.

Поскольку самым важным специальным морфогенетическим случаем является, конечно, так называемый «нормальный», мы можем также выразить нашу формулу в терминах специального отношения к нему: в каждой части больше морфогенетических возможностей, чем может раскрыть наблюдение нормального развития. Таким образом, мы сразу же оправдали применение аналитического эксперимента к морфогенезу и заявили о его самых важных результатах.

Поскольку вводные эксперименты об «Entwickelungsmechanik» уже показали, что проспективная потенция эмбриональных частей, по крайней мере в определенных случаях, может превышать их проспективное значение — что, по крайней мере в определенных случаях, она может отличаться от него — понятие проспективной потенции в самом начале наших исследований ставит себя в центр аналитического интереса, оставляя понятию проспективного значения только второе место. Ибо то, что каждая эмбриональная часть фактически имеет определенное проспективное значение, специфическую фактическую судьбу в каждом отдельном случае онтогенеза, ясно само по себе и не утверждает большего, чем реальность морфогенетических случаев в целом; но то, что проспективное значение элементов может меняться, что в них есть морфогенетическая сила, которая содержит больше, чем актуальность; другими словами, что термин «проспективная потенция» имеет не только логический, но и фактический интерес: все эти пункты сводятся к заявлению не только самых фундаментальных вводных результатов, но и фактических проблем физиологии формы.

Если в каждой точке зародыша может быть сформировано что-то другое, чем фактически формируется, почему тогда в каждом случае происходит именно то, что происходит, и ничего больше? Этими словами, действительно, мы можем сформулировать главную проблему нашей науки, по крайней мере после того, как фундаментальное отношение превосходства проспективной потенции над проспективным значением было в целом показано.

Мы, следовательно, можем кратко сформулировать нашу первую проблему как вопрос о распределении проспективных морфогенетических потенций в зародыше. Теперь этот общий вопрос включает ряд частных. До какой стадии, если вообще до какой, существует абсолютно равное распределение потенций по всем элементам зародыша? Когда такое равное распределение перестало существовать на определенной стадии, каковы тогда отношения между частями разной потенции? Как, с другой стороны, ведет себя возникший, более специализированный вид потенции по отношению к исходной общей потенции, и что насчет распределения более ограниченной потенции?

Я очень хорошо знаю, что все такие вопросы покажутся вам немного формальными и, так сказать, академическими с самого начала. Мы не преминем придать им очень конкретные значения.

Потенции бластомеров

Сначала мы возвращаемся к нашим экспериментам на яйце морского ежа как типе зародыша на самых ранних стадиях. Мы уже знаем, что каждый из первых двух, или каждый из первых четырех, или три из первых четырех бластомеров вместе могут произвести целый организм. Мы можем добавить, что плавающая бластула, состоящая примерно из тысячи клеток, при разрезании пополам совершенно случайно, в плоскости, совпадающей с ее полярной осью или, по крайней мере, проходящей вблизи нее, может сформировать два полностью развитых организма из своих половин. Мы можем сформулировать этот результат словами: проспективная потенция отдельных клеток бластулы Echinus одинакова для всех них; их проспективное значение максимально далеко от того, чтобы быть постоянным.

Но мы можем сказать даже немного больше: то, что фактически произойдет в каждой из клеток бластулы в любом специальном экспериментально определенном случае развития, зависит от положения этой клетки в целом, если «целое» поставлено в отношение с любой фиксированной системой координат; или, короче, «проспективное значение любой клетки бластулы является функцией ее положения в целом».

Я знаю из прежнего опыта, что это утверждение требует нескольких слов объяснения. Слово «функция» используется здесь в самом общем, математическом смысле, просто чтобы выразить, что проспективное значение, фактическая судьба клетки, будет меняться всякий раз, когда ее положение в целом будет другим. «Целое» может быть соотнесено с любыми тремя осями, проведенными через нормальное не потревоженное яйцо, на гипотезе, что существует первичная полярность и билатеральность зародыша; оси, которые определяют этот вид симметрии, могут, конечно, удобно быть взяты в качестве координат; но это не обязательно.

Потенции элементарных органов в целом

Прежде чем иметь дело с другими очень молодыми зародышами, я считаю целесообразным сначала описать эксперимент, который проводится на более поздней стадии нашей хорошо известной формы. Этот эксперимент легко приведет к нескольким новым понятиям, которые нам понадобятся позже, и послужит, с другой стороны, основой объяснения для некоторых результатов, полученных из самых молодых зародышей некоторых других видов животных, которые иначе казались бы довольно непримиримыми с тем, чему учит нас Echinus.

Вы знаете из второй лекции, что такое гаструла нашего морского ежа. Если вы рассечете эту гаструлу, когда она полностью сформирована, или, еще лучше, если вы рассечете гаструлу морской звезды, либо вдоль оси, либо под прямым углом к ней, вы получите полные маленькие организмы, развившиеся из частей: эктодерма формируется типичным образом в частях, так же как и энтодерма; все пропорционально и только меньше, чем в нормальном случае. Так что мы сразу получаем важные результаты, что, как и в бластуле, так и в эктодерме и в энтодерме нашего Echinus или морской звезды проспективные потенции одинаковы для каждого отдельного элемента: как в эктодерме, так и в энтодерме проспективное значение каждой клетки является «функцией ее положения» (рис. 9).

Рис. 9. — Морская звезда, Asterias.

a¹. | Normal gastrula; may be bisected along the main axis or at right angles to it (see dotted lines).
a². | Normal larva, “Bipinnaria.”
b¹. | Small but whole gastrula that results by a process of regulation from the parts of a bisected gastrula.
b². | Small but whole “Bipinnaria,” developed out of b¹.

Но на нашей гаструле был проведен дальнейший эксперимент. Если в момент, когда материал будущего кишечника наиболее отчетливо обозначен в бластодерме, но еще не вырос в трубку, если в этот момент верхняя половина личинки отделена от нижней экваториальным сечением, вы получите полную личинку только из той части, которая несет «Anlage» энтодермы, в то время как другая половина будет продолжать морфогенез очень хорошо, но сформирует только эктодермальные органы. Другим видом эксперимента, который мы не можем здесь полностью объяснить, было показано, что энтодерма, если она изолирована, также способна формировать только такие органы, которые обычно происходят из нее.

И так мы можем суммировать оба наших последних результата, сказав: хотя эктодерма и энтодерма имеют свои потенции, равномерно распределенные среди своих соответствующих клеток, они обладают разными потенциями по сравнению друг с другом. И то же самое отношение, как было обнаружено, сохраняется для всех случаев того, что мы называем элементарными органами: они «эквипотенциальны», как мы можем сказать, сами по себе, но имеют разные потенции по сравнению друг с другом.

Явные и неявные потенции: первичные и вторичные потенции

Мы сначала дадим нашему понятию «проспективная потенция» несколько слов дальнейшего аналитического объяснения с помощью наших недавно полученных знаний.

Из того, что мы заявили, ясно, что проспективные потенции эктодермы и энтодермы, и мы можем добавить, каждого элементарного органа в отношении каждого другого, различаются между собой, а также по сравнению с бластодермой, из которой они произошли. Но разнообразие энтодермы по отношению к эктодерме не того же рода, что ее разнообразие по отношению к бластодерме. Потенция энтодермы и потенция эктодермы обе специализированы типичным образом, но по сравнению с потенцией бластодермы можно сказать, что они не только специализированы, но и ограничены: потенция бластодермы охватывает целое, потенция так называемого зародышевого листка охватывает только часть целого; и этот вид ограничения становится все яснее и яснее по мере продвижения онтогенеза: в конце его в «конечных элементарных органах» нет никакой проспективной потенции вообще.

Несколько новых терминов послужат для того, чтобы немного точнее сформулировать то, что происходит. Конечно, в отношении всего морфогенеза, который идет непосредственно от бластодермы, потенция бластодермы ограничена так же, как и потенции зародышевых листков. Мы будем называть этот вид непосредственной потенции явным, и тогда мы сразу увидим, что в отношении их явных потенций существуют только различия между проспективными потенциями элементарных органов; но в отношении неявной потенции любого из этих органов, то есть в отношении их потенции как охватывающей способности всех их производных, существуют также не только различия, но и истинные морфогенетические ограничения, лежащие в самых основах всей эмбриологии.

Но теперь те из вас, кто знаком с морфогенетическими фактами, возразят мне, что то, что мы заявили обо всех видах ограничений в онтогенезе, неверно, и вы будете порицать меня за то, что я упустил из виду регенерацию, придаточное почкование и так далее. В некоторой степени критика была бы правильной, но я не собираюсь отрекаться; я только введу другое новое понятие. Мы имеем дело только с первичными потенциями в наших нынешних соображениях, т.е. с потенциями, которые лежат в корне истинной эмбриологии, а не с теми, которые служат для регуляции нарушений организации. Правда, мы некоторым образом нарушили развитие яйца нашего морского ежа, чтобы изучить его; более того, было бы невозможно изучить его вообще без какого-либо нарушения, без какой-либо операции. Но, тем не менее, никакие потенции того, что можно правильно назвать вторичным или реституционным типом, не были вызваны нашими операциями; ничего не произошло, кроме как по обычным линиям органогенеза. Правда, произошел некоторый вид регуляции, но это включено среди факторов собственно онтогенеза.

Мы впоследствии изучим более полно и с более общей точки зрения эту очень важную особенность «первичной регуляции» в ее контрасте с явлениями «вторичной регуляции». В настоящее время должно быть достаточно сказать, что, говоря об ограничении неявных потенций в формообразовании, мы имеем в виду только потенции первичного типа, которые содержат в себе некоторые свойства (первичного) регулятивного характера.

Морфогенетическая функция созревания в свете недавних открытий

Возвращаясь снова к более конкретным вопросам, мы сначала попытаемся, с помощью знаний, приобретенных о потенциях бластодермы и так называемых зародышевых листков Echinus, понять некоторые довольно сложные результаты, которым научило нас экспериментальное морфогенетическое изучение других форм животных. Мы знаем из нашего исторического очерка, что существуют некоторые очень важные отклонения от типа, к которому принадлежит зародыш Echinus, т.е. типа с равным распределением потенций по всем бластомерам. Мы знаем не только то, что в случаях, когда регуляция внутренней структуры протоплазмы не происходит, будет иметь место частичное развитие изолированных клеток, но и то, что может быть даже типичное расположение типичных клеток для формирования только типичных органов, без какой-либо регулируемости.

Давайте сначала рассмотрим последний случай, хорошим типом которого является яйцо моллюсков: здесь нет никакого равного распределения потенций вообще, клетки дробления этого зародыша являются своего рода реальной «мозаикой» в отношении их морфогенетических потенциальностей. Должно ли это различие между зародышем иглокожих и моллюсков оставаться там, где оно есть, и не быть разъяснено далее? Тогда существовали бы довольно важные различия между зародышами разных животных, по крайней мере в отношении степени спецификации их клеток дробления, или, если мы припишем различия между бластомерами организации оплодотворенного яйца, готового к дроблению, существовали бы различия в морфогенетической организации яйцевой протоплазмы: некоторые яйца были бы более типично специализированы в самом начале морфогенеза, чем другие.

В первые годы изучения «Entwickelungsmechanik» я указывал, что никогда не следует забывать о том, что само яйцо является результатом органогенеза. Если, следовательно, в некоторых яйцах в начале дробления или в процессе его существуют реальные мозаичные спецификации, то, возможно, на более ранней стадии индивидуальной истории яйца таких спецификаций морфогенетической структуры не было. Двум американским авторам принадлежит заслуга доказательства этой гипотезы. Конклин несколько лет назад показал, что в определенных случаях на первых стадиях овогенеза происходят некоторые внутриклеточные миграции и перегруппировки материала, но именно Э. Б. Вильсону наука обязана надлежащим и окончательным разъяснением всего этого вопроса. Исследования Вильсона, проводившиеся не только описательными методами, но и с помощью аналитического эксперимента, привели его к чрезвычайно важному открытию: яйца некоторых форм (немертин, моллюсков), которые после созревания демонстрируют мозаичный тип спецификации в своей протоплазме в той или иной степени, не обнаруживают никакого рода спецификации в распределении своих потенций до наступления созревания. В яйце моллюска определенная степень спецификации проявляется уже до созревания, но ее нельзя сравнить с тем, что происходит впоследствии; в яйце немертин в незрелом яйце спецификация отсутствует вовсе.

Таким образом, созревание становится частью самого онтогенеза; морфогенез начинается не с оплодотворения, существует своего рода онтогенез, предшествующий оплодотворению.

Эти слова представляют собой резюме исследований Вильсона. В совокупности с общими результатами, полученными относительно потенций бластулы и гаструлы Echinus, они сводят то, что казалось различиями в степени или даже в роде спецификации яйцевой протоплазмы, к простым различиям во времени начала реального морфогенеза. То, что происходит в некоторых яйцах, как, например, в яйцах Echinus, во время окончательного формирования зародышевых листков, приводя к спецификации и ограничению их проспективных потенций, может происходить гораздо раньше в других яйцах. Но в каждом типе яйца существует самая ранняя стадия, на которой все части его протоплазмы равны в отношении своей проспективности и на которой нет никаких потенциальных различий или ограничений.

На этом закончим с различиями в реальной материальной организации зародыша и их влиянием на неэквипотенциальность клеток дробления.

Интимная структура протоплазмы: дополнительные замечания

Там, где происходит типичное половинное или четвертное развитие из изолированных бластомеров, мы уже знаем, что причиной этого может быть невозможность регуляции интимной полярно-билатеральной структуры. Поскольку эта невозможность регуляции, вероятно, основывается на довольно простых физических условиях, можно с полным основанием утверждать, что равное распределение потенций здесь не отсутствует, а лишь затенено. В этом отношении существует логическое различие фундаментальной важности между теми случаями так называемого «частичного», или, лучше сказать, «фрагментарного» развития изолированных бластомеров, в которых отсутствует определенный эмбриональный орган из-за отсутствия его специфического морфогенетического материала, и теми случаями, в которых «фрагментарному» зародышу не хватает полных «половин» или «четвертей» в отношении общей симметрии из-за того, что симметрия его интимной структуры нарушена нерегулярно. Это логическое различие не всегда получало то внимание, которого оно, несомненно, заслуживает. Наша гипотетическая интимная структура сама по себе, конечно, также является результатом факторов, участвующих в овогенезе. Только в одном случае мы действительно что-то знаем о ее происхождении: Ру показал, что у лягушки именно случайный путь оплодотворяющего сперматозоида в яйце, вместе с полярной осью, обычно определяет плоскость билатеральной симметрии; но эта симметрия может быть преодолена и заменена другой, если заставить гравитацию воздействовать на протоплазму аномальным образом; последняя в яйцах всех амфибий демонстрирует части с различным удельным весом.

Нейтральность понятия «потенция»

Теперь мы можем закрыть нашу довольно длинную главу о распределении потенций в зародыше; она получилась длинной, потому что окажется очень важной для дальнейшего аналитического обсуждения; и ее важность в значительной мере обусловлена ее свободой от предвзятых мнений. Действительно, понятие проспективной потенции ничего не предрешает; мы говорили, это правда, что ограничения потенций в некоторых случаях могут быть обусловлены наличием специфических частей организации; что, по крайней мере, они могут быть с этим связаны; но мы вовсе не определили, что такое проспективная потенция на самом деле, что этот термин должен означать. Может показаться, что такое положение дел придает нашим рассуждениям оттенок пустоты, что оно оставляет неопределенным самое важное. Но я думаю, что наш способ аргументации, который пытается постепенно достичь проблем наибольшей важности, хотя он может быть медленным, вряд ли можно назвать ошибочным и вводящим в заблуждение.

β. «СРЕДСТВА» МОРФОГЕНЕЗА

Теперь мы переходим к анализу того, что можно с полным основанием назвать средствами морфогенеза, причем слово «средства» в данной связи предпочтительнее более обычного слова «условия», так как последнее не охватывало бы всю область. В настоящее время выражение «средства» следует понимать в совершенно непритязательном и чисто описательном смысле; то, что обычно называют «условиями», является частью морфогенетических средств в нашем понимании.

β′. Внутренние элементарные средства морфогенеза

Мы знаем, что весь морфогенез, типичный или атипичный, первичный или вторичный, протекает путем смены одного морфогенетического элементарного процесса другим. Сама же основа этих элементарных процессов заключается в элементарных функциях организма, поскольку они приводят к образованию стабильных видимых продуктов. Поэтому элементарные функции организма можно с полным основанием назвать внутренними «средствами» морфогенеза.

Секреция и миграция относятся к числу таких функций; первая происходит с помощью химических изменений или физического разделения, вторая — с помощью изменений поверхностного натяжения. Однако в настоящее время о них или подобных пунктах едва ли удалось выяснить что-либо более конкретное.

Поэтому мы не претендуем на то, чтобы предложить полную систему внутренних элементарных средств морфогенеза. Мы лишь выберем из всего этого несколько тем, представляющих значительный морфогенетический интерес, и скажем несколько слов о каждой из них.

Но прежде всего заметим, что элементарные средства морфогенеза — это далеко не сам морфогенез. Само слово «средства» подразумевает это. Можно было бы понимать каждый из этих отдельных актов в морфогенезе так же хорошо, как что угодно другое, и все же оставаться столь же далеким от понимания целого, как и прежде. Все средства морфогенеза следует рассматривать лишь как самую общую рамку событий, внутри которой происходит морфогенез.

Некоторые замечания о значении поверхностного натяжения в морфогенезе. — Существует несколько чисто физических явлений, которые имеют особое значение в органической морфологии, и все они связаны с капиллярностью или поверхностным натяжением. Мыльная пена — вещь, очень хорошо знакомая всем вам: вы знаете, что мыльный раствор здесь организован в виде очень тонких плоскостей, разделенных пространствами, содержащими воздух: Бертольд первым доказал, что расположение клеток в органических тканях следует тому же типу, что и расположение отдельных пузырьков мыльной пены, а Бючли добавил к этому открытие, что тонкая структура самой протоплазмы также является пенистой. Конечно, не одна жидкость и один газ составляют компоненты структуры в организмах, как это имеет место в известных неорганических пенах, а две жидкости, которые не смешиваются друг с другом. Один общий закон справедлив для всех расположений такого рода: так называемый закон минимальных поверхностей, выражающийся словами, что сумма всех существующих поверхностей является минимальной; и опять же, следствием этого закона, если обсуждать его математически, является то, что четыре линии всегда будут сходиться в одной точке, а три плоскости — в одной линии. Эта особенность, вместе с определенным законом о соотношении углов, сходящихся в одной линии, к размеру пузырьков, наиболее ясно реализуется во многих структурах органических тканей и делает весьма вероятным, по крайней мере в некоторых случаях, что здесь действует капиллярность. В других случаях, как, например, у многих растений, своего рода внешнее давление, так называемое тканевое напряжение, может объяснить расположение в виде поверхностей minimae areae. Стадии дробления, пожалуй, являются самым лучшим типом, в котором выражен наш физический закон: и здесь можно сказать, что он имеет довольно простое применение всякий раз, когда все бластомеры одного физического типа, в то время как некоторые осложнения появляются в зародышах со специализированной организацией и, следовательно, с различиями в протоплазме их отдельных бластомеров. В таких случаях мы можем сказать, что физический закон действует настолько, насколько позволяют условия системы, причем эти условия обычно состоят в своего рода неоднородности поверхностей.

По-видимому, согласно исследованиям Дрейера, формирование органических скелетов также может регулироваться физически обусловленным расположением протоплазматических или клеточных элементов, и некоторые явления миграции и перегруппировки среди клеток дробления, описанные Ру, вероятно, также относятся сюда.

Но никогда не будем забывать, что законы поверхностного натяжения дают нам лишь самый общий тип расположения элементов во всех этих случаях, ничего более. Физический закон никогда не объясняет Специфическое! Капиллярность не дает нам ни малейшего ключа к нему. Поскольку органическое вещество, по крайней мере во многих случаях, является жидкостью, оно, конечно, должно следовать общим законам гидростатики и гидродинамики, но жизнь сама по себе затронута его жидкоподобными или пеноподобными свойствами не больше, чем тем фактом, что живые тела имеют определенный вес и массу.

Все, что было описано, действительно можно сказать, относится в самом широком смысле слова к тому, что Ру называет «корреляцией масс», хотя этот автор первоначально намеревался выразить этим термином только некоторые виды пассивного давления и деформации среди эмбриональных частей, как это было обнаружено, в частности, Хисом.

Мы должны быть осторожны, допуская, что какая-либо органическая особенность была объяснена, даже в самом общем виде, действием физических сил. То, что поначалу кажется результатом механического давления, впоследствии может оказаться активным процессом роста, а то, что поначалу кажется полным эффектом капиллярности среди гомогенных элементов, впоследствии может оказаться зависящим от специализированных метаболических условий поверхностей как его основной причины.

Существуют и другие физические явления, которые помогают морфогенезу; например, осмотическое давление, которое, как хорошо известно, действует во многих чисто физиологических процессах. Но все эти процессы являются лишь средствами организма и никогда не могут сделать больше, чем обеспечить общий тип событий. Они не составляют жизнь; они используются жизнью; пусть пока останется открытым вопрос, как следует рассматривать феномен «жизни» в целом.

О росте. — Среди внутренних морфогенетических средств, которые имеют так называемый физиологический характер, то есть которые никто в настоящее время не претендует понимать физически, на первом месте стоит рост, который следует рассматривать как очень существенный.

Аналитически мы должны тщательно различать увеличение размеров полостей организма путем пассивного растяжения их поверхностей и собственно рост отдельных клеток, который, в свою очередь, может быть обусловлен либо простым растяжением, либо реальной ассимиляцией. Осмотическое давление, конечно, играет важную роль как в росте полостей тела, так и в простом клеточном растяжении. Мы повторяем предостережение против веры в то, что этим явлением объясняется слишком многое: именно организм путем секреции осмотических веществ в полости или протоплазму клеток подготавливает почву для роста даже такого осмотического типа. Реальный клеточный рост, который происходит на основе ассимиляции, конечно, не может быть объяснен осмотическими событиями, даже в его самом общем типе.

Онтогенетический рост обычно начинается как у животных, так и у растений после того, как намечены основные линии организации; обычно параллельно с ним идет лишь формирование определенных гистологических структур.

О делении клеток. — Мы уже много говорили о важности деления клеток в онтогенезе: оно сопровождает очень многие процессы организации у всех живых существ. Но даже в этом случае существуют простейшие, в морфогенезе которых оно не происходит вовсе, и также стали известны многие случаи морфогенеза у высших животных, в основном типа регуляции, в которых клеточное деление почти или полностью отсутствует. Поэтому клеточное деление не может быть истинной причиной дифференцировки, а является лишь процессом, который, хотя и необходим в некоторых случаях, не может быть для нее существенным. Я полагаю, следует признать, что такой же вывод можно сделать из всех наших экспериментов на очень ранних стадиях зародыша.

Исследования последних нескольких лет со всей очевидностью показали, что даже у организмов с высокой способностью к морфогенетической регуляции именно форма целого, а не отдельная клетка, подвергается регуляторным процессам. Исходя из определенных результатов, полученных Т. Х. Морганом, я смог показать, что во всех маленьких, но целых личинках, выращенных из изолированных бластомеров, размер клеток остается нормальным, уменьшается лишь их количество; а Бовери наиболее ясно показал, что именно размер ядра — точнее, масса хроматина — всегда определяет, насколько большой должна быть клетка определенного гистологического типа. В этом представлении клетка выглядит еще больше как своего рода материал, используемый организмом в том виде, в каком он поставляется, подобно тому как рабочие могут строить самые разные здания из камней заданного размера.

β″. Внешние средства морфогенеза

Теперь мы знаем, что такое внутренние средства морфогенеза, и поэтому можем взглянуть на некоторые из наиболее важных «внешних средств» или «условий» организации.

Как и взрослая особь, зародыш также требует определенного количества тепла, кислорода, а когда он растет в море, солености в среде. Для зародыша, как и для взрослой особи, существует не только минимальный, но и максимальный предел всех необходимых факторов среды; тот же фактор, который при определенной интенсивности способствует развитию, начиная с определенной другой интенсивности, нарушает его.

В пределах этого минимума и максимума каждого внешнего агента обычно наблюдается увеличение скорости развития, соответствующее увеличению интенсивности агента. Было показано, что ускорение развития под действием тепла следует закону ускорения химических процессов при повышении температуры; это, по-видимому, доказывает, что определенные химические процессы протекают в ходе морфогенеза.

Почти все, что было исследовано относительно роли внешних условий развития, имеет мало отношения к собственно специфическому морфогенезу, и поэтому здесь можно не принимать это во внимание: мы должны, однако, придать большое значение тому общему факту, что существует очень тесная зависимость морфогенеза от внешних факторов, чтобы нас впоследствии не обвинили в том, что мы упустили это из виду.

Конечно, все «внешние» средства или условия морфогенеза могут фактически относиться к морфогенетическим процессам, только становясь в некотором роде «внутренними», но, к сожалению, мы не имеем ни малейшего представления о том, как это происходит. В настоящее время мы способны лишь установить, что должно быть обязательно выполнено в среде, чтобы нормальный морфогенез мог продолжаться, и мы можем лишь предполагать, что существуют определенные специфические внутренние общие состояния, необходимые для органогенеза, но недоступные для современных методов исследования.

Открытия Хербста. — Существует лишь несколько моментов в учении о внешних средствах или условиях органогенеза, которые имеют более специальное отношение к спецификации собственно формы и которые поэтому требуют здесь более полного описания. Все эти исследования, которые были проведены почти исключительно Хербстом, касаются влияния химических компонентов морской воды на развитие морского ежа. Если мы выберем наиболее важные результаты Хербста, мы должны прежде всего сказать несколько слов о роли извести или кальция не только в установлении специфических особенностей формы, но и в обеспечении возможности индивидуального морфогенеза вообще. Хербст обнаружил, что в морской воде, лишенной кальция, клетки дробления и многие тканевые клетки также полностью теряют контакт друг с другом: дробление идет вполне хорошо, но после каждого отдельного деления элементы разделяются; в конце процесса вы обнаруживаете 808 клеток зародыша вместе на дне чашки, все они плавают вокруг, как инфузории. По-видимому, существует некоторое влияние солей кальция на физическое состояние поверхностей бластомеров.

Небезынтересно отметить, что это открытие имеет важное значение для технической стороны всех экспериментов, связанных с изоляцией бластомеров. Поскольку разделение отдельных элементов дробления прекращается, как только зародыши возвращаются из смеси без извести в нормальную морскую воду, конечно, возможно разделять их до любой стадии, которую желательно изучить, и держать их вместе впоследствии. Таким образом, если, например, вы хотите изучить развитие изолированных клеток восьмиклеточной стадии, вы оставите яйцо в искусственной смеси, не содержащей кальция, до тех пор, пока не закончится третье дробление, которое ведет от четырех- к восьмиклеточной стадии. Отдельные восемь клеток, возвращенные в этот момент в нормальную морскую воду, дадут вам восемь нужных вам зародышей. Все исследования развития изолированных бластомеров со времени открытия Хербста проводились по этому методу, и было бы совершенно невозможно старым методом встряхивания проводить изучение с такой детальностью, как это было сделано на самом деле. Можно добавить, что кальций, помимо своего соединяющего клетки действия, также имеет первостепенное значение в формировании скелета.

Среди всех других очень многочисленных исследований Хербста нам достаточно упомянуть, что калий необходим для типичного роста кишечника, точно так же, как этот элемент был признан необходимым для нормального роста растений, и что в воде должен присутствовать ион SO4, или, другими словами, соли серы, чтобы зародыши могли приобрести свои пигменты и свою билатеральную симметрию. Это действительно очень важный результат, хотя нельзя сказать, что он правильно понят. Факт заключается в том, что в воде без сульфатов личинки Echinus сохраняют радиальную симметрию, которую они имели на самых ранних стадиях, и могут даже сохранить эту симметрию при возвращении в нормальную морскую воду, если они провели около двадцати четырех часов в искусственной смеси.

Теперь мы можем оставить тему попыток Хербста обнаружить морфогенетическую функцию отдельных компонентов нормальной морской воды и можем посвятить несколько слов другой ветви его исследований — тем, которые касаются морфогенетических эффектов веществ, не присутствующих в морской воде, но добавленных в нее искусственно. Здесь, среди многих других достижений, Хербст сделал важнейшее открытие, что все соли лития вызывают радикальные изменения в развитии. Я не могу здесь полностью описать, как возникает так называемая «литиевая личинка»; позвольте мне лишь упомянуть, что ее энтодерма формируется снаружи, а не внутри, что она гораздо больше, чем нужно, что между эктодермальной и энтодермальной частями зародыша находится сферическая масса, что вместо нормального билатерализма устанавливается радиальная симметрия, что скелет отсутствует и что мезенхимные клетки расположены в совершенно аномальном положении. Все эти особенности, хотя и аномальны, типичны для развития в литии. Личинки совсем не выглядят патологическими, и поэтому действительно можно сказать, что соли лития способны фундаментально изменить весь ход морфогенеза. Важности этих открытий нисколько не умаляет то, что в настоящее время они стоят совершенно изолированно: только с солями лития Хербст получил такие странные результаты, и только на яйцах эхинид, даже не на яйцах астерид, соли лития действуют таким образом.

γ. ФОРМООБРАЗУЮЩИЕ ПРИЧИНЫ ИЛИ СТИМУЛЫ

Определение причины

Мы не можем начать изучение «причин» дифференцировки формы без нескольких слов объяснения относительно терминологии, которую мы будем применять. Причинность — самая спорная из всех категорий; многие современные ученые, особенно в физике, стараются вообще избегать понятия причины и заменить его простой функциональной зависимостью в математическом смысле этого термина. Они претендуют на то, чтобы полностью выразить уравнением все, что можно обнаружить относительно любого рода постоянно связанных явлений.

Я не могу убедить себя в том, что такой весьма ограниченный взгляд является правильным: он, несомненно, очень осторожен, но он неполный, ибо мы имеем понятие действующей «причины» в нашем Эго и вынуждены искать ее приложения в Природе. С другой стороны, от меня вовсе не ускользает то, что при ее применении существует много трудностей, или, скорее, двусмысленностей.

Мы можем назвать «причиной» любого события сумму всех совокупностей фактов, которые должны быть завершены, чтобы событие могло произойти; именно в этом смысле, например, первый принцип энергетики применяет этот термин в словах causa aequat effectum. Но, используя это слово только в столь общем смысле, мы лишаем себя многих удобств в дальнейшем и более частном изучении Природы. Было бы лучше сказать, что «причина» любого события — это самое последнее изменение, которое, после того как все совокупности, необходимые для его начала, завершены, все еще должно произойти, чтобы событие действительно могло состояться? Посмотрим, что последовало бы из такого использования слова причинность. У нас здесь есть зародыш животного на определенной стадии, скажем, личинка Echinus, которая вот-вот должна сформировать кишечник; все внутренние условия выполнены, есть также определенная температура, определенная соленость и так далее, но в воде нет кислорода: кишечник, конечно, не будет расти в таком положении дел, но он скоро вырастет, когда кислороду будет позволено проникнуть в чашку. Является ли, следовательно, кислород причиной формирования кишечника у ежа? Никто, я думаю, не захотел бы так сказать. При таком рассуждении, действительно, температуру или натрий можно было бы назвать «причиной» любого особого процесса морфогенеза. Поэтому кажется малополезным давать имя причины тому фактору любой необходимой совокупности событий, который случайно оказывается последним, что реализуется. Но что же тогда делать?

Не могли бы мы сказать, что причиной любого морфогенетического процесса является то типичное свойство, или качество, или изменение, от которого зависит его специфический характер, от которого зависит, например, тот факт, что сейчас появляется кишечник, в то время как в другое время это хрусталик глаза? Мы могли бы очень хорошо, но у нас уже есть наш термин для этого рода причины, который есть не что иное, как наша проспективная потенция, примененная к тому элементарному органу, из которого берет начало новый процесс. Проспективная потенция действительно является истинно имманентной причиной каждой спецификации, затрагивающей отдельные органогенетические процессы. Но нам нужно нечто большее, чем это.

Мы можем найти то, что нам нужно, приняв во внимание, что каждый отдельный элементарный процесс или развитие не только имеет свою спецификацию, но также имеет свое специфическое и типичное место в целом — свою локализацию. Поэтому мы будем называть «причиной» отдельного морфогенетического процесса то событие, от которого зависит его локализация, независимо от того, зависит ли также частично от этой «причины» его специфический характер или нет.

Это определение «причины» в морфологии может быть искусственным; в любом случае оно ясно. И в то же время понятия проспективной потенции и «средств» органогенеза теперь приобретают ясное и определенное значение: потенция — это реальная основа специфического характера каждого акта в морфогенезе, а «средства», включая условия, — это сумма всех внешних и внутренних общих обстоятельств, которые должны присутствовать, чтобы морфогенетические процессы могли продолжаться, не будучи ответственными за их специфичность или локализацию.

Из этих определений причины и потенции следует, что первая почти всегда будет того общего типа, который обычно называют стимулом или «Auslösung», если использовать непереводимое немецкое слово. Между нашей «причиной» и морфогенетическим эффектом нет количественного соответствия.

Некоторые примеры формообразующих и направляющих стимулов

Опять же, именно Хербсту мы обязаны не только очень тщательным логическим анализом того, что он называет «формообразующими и направляющими стимулами», но и некоторыми важными открытиями по этому предмету. Мы не можем здесь сделать больше, чем просто упомянуть некоторые из наиболее характерных фактов.

Среди растений давно известно, что направление света или гравитации может определять, где должны возникнуть корни, ветви или другие морфогенетические образования; у гидроидов мы также знаем, что эти факторы среды могут действовать как морфогенетические причины, хотя большая часть типичной архитектуры колоний гидроидов, безусловно, обусловлена внутренними причинами, как и многое в организации растений.

Свет и гравитация — это внешние формообразующие причины; кроме того, они являются просто «локализаторами». Но существуют также некоторые внешние формообразующие стимулы, от которых зависит не только место эффекта, но и часть его спецификации. Галлы растений — наиболее типичные органогенетические результаты таких стимулов. Потенции растения и специфический вид стимула в равной степени способствуют их спецификации; ибо на одном сорте листьев могут возникать несколько видов галлов.

Едва ли какие-либо внешние формообразующие стимулы ответственны за организацию животных; и вряд ли было бы ошибкой сказать, что эта морфогенетическая независимость у животных обусловлена их сравнительно далеко идущей функциональной независимостью от тех внешних агентов, которые имеют какой-либо вид направления. Но известно, что между отдельными частями зародышей животных существуют многие органогенетические отношения, причем каждая из этих частей в некотором отношении является внешней по отношению ко всем остальным; и, действительно, можно было ожидать уже a priori, что такие формообразующие отношения между частями зародыша животного должны существовать, после всего того, что мы узнали об основных линиях ранней эмбриологии. Если дифференцировка не идет по схеме Вейсмана, то есть если она не осуществляется путем истинной «evolutio» изнутри, как она могла бы осуществляться иначе, как не извне? Действительно, каждая эмбриональная часть может в некотором отношении быть возможной причиной морфогенетических событий, которые должны произойти в каждой другой части: именно здесь следует искать самые корни эпигенеза.

Гелиотропизм и геотропизм относятся к числу хорошо известных физиологических функций растений: видно, что корни изгибаются в сторону от света и к земле; ветви ведут себя прямо противоположным образом. Теперь Хербстом было высказано предположение, что такие «направляющие стимулы» могут также действовать среди растущих или блуждающих частей зародыша, что их рост или их миграция могут определяться типичным характером других частей, и что реальные морфогенетические признаки могут быть результатом некоторого такого отношения; здесь может действовать своего рода «хемотропизм» или «хемотаксис». Хербст сам теоретически обсудил несколько случаев органогенеза, в которых действие направляющих стимулов весьма вероятно. То, что стало фактически известно экспериментально, в настоящее время не очень много: мезенхимные клетки Echinus направляются в своей миграции специфическими местами в эктодерме, пигментные клетки желточного мешка рыбы fundulus притягиваются ее кровеносными сосудами, а нервы могут быть вынуждены превратиться в маленькие трубочки, содержащие мозговое вещество; но, конечно, только первые два примера имеют какое-либо отношение к типичному морфогенезу.

Первый случай «внутреннего формообразующего стимула» в собственном смысле, то есть когда одна эмбриональная часть вызывает появление другой, был открыт самим Хербстом. Руки так называемого плутеуса морского ежа находятся в формообразующей зависимости от скелета — нет скелета, нет рук; сколько зачатков скелета в аномальных случаях, столько и рук; аномальное положение скелета, аномальное положение рук: эти три экспериментальных наблюдения образуют доказательство этого морфогенетического отношения.

Это может быть простой механический контакт, или это может быть какое-то химическое влияние, которое действительно составляет «стимул» в этом случае; безусловно, существует тесная и очень специфическая связь локализации одной части зародыша с другой. Обстоит дело почти так же в другом случае, который, будучи гипотетически сформулирован Хербстом на основе патологических данных, был доказан экспериментально Шпеманом. Хрусталик глаза некоторых амфибий формируется из их кожи в ответ на формообразующий стимул, исходящий от так называемого первичного глазного пузыря. Если этот пузырь не касается кожи, хрусталик не появляется; и, с другой стороны, хрусталик может появиться в совершенно аномальных частях кожи, если они вступают в контакт с глазным пузырем после трансплантации.

Но формообразующая зависимость частей может быть также разных типов.

Мы обязаны Хербсту важным открытием, что глаза речных раков после того, как они были отрезаны, будут регенерированы надлежащим образом, если присутствует оптический ганглий, но что на их месте возникнет антенна, если этот ганглий также был удален. В этом случае должно существовать какое-то неизвестное влияние формообразующего рода, от которого зависит, если не сама регенерация, то, по крайней мере, ее особый характер.

В других случаях, по-видимому, существует влияние центральной нервной системы на регенеративную способность в целом. Амфибии, например, как говорят, не регенерируют ни свои ноги (Вольф), ни свой хвост (Годлевский), если нервные связи были нарушены. Но у других животных такого влияния нет; а у еще других, как, например, у планарий, в настоящее время должно казаться сомнительным, является ли морфогенетическое влияние нервной системы на процессы восстановления чем-то большим, чем косвенным; движения животного, которые становятся очень сильно уменьшенными при экстирпации ганглиев, являются одним из главных условий хорошей регенерации.

Конечно, все, что мы сказали о важности специальных материалов в зрелом зародыше, как имеющих отношение к специфически локализованным организациям, могло бы быть обсуждено снова в нашей настоящей главе, и наша интимная полярно-билатеральная структура зародышей также может рассматриваться как охватывающая формообразующие стимулы, во всяком случае, насколько это касается фактических полюсов этой структуры. Это опять же привело бы нас к проблеме так называемой «полярности» в целом и к «инверсии» полярности, то есть к явлению, хорошо известному у растений и у многих гидроидов и червей, а именно, что морфогенетические процессы, особенно типа реституций, происходят по-разному в зависимости от того, представляет ли их точка происхождения, так сказать, положительный или отрицательный, терминальный или базальный конец оси, но что при определенных условиях обратное также может иметь место. Но более полное обсуждение этих важных фактов завело бы нас все глубже и глубже в науку о собственно морфогенезе, не будучи при этом очень полезным для наших будущих соображений.

И так мы можем закрыть этот раздел о формообразующих стимулах или «причинах» морфогенеза, кратко добавив, скорее из-за его фактического, чем логического интереса, что явление определения пола, согласно последним исследованиям, по-видимому, зависит от цитологических событий, происходящих на самых ранних эмбриональных стадиях, скажем, даже до онтогенеза, а не от собственно формообразующих стимулов: действительно, кажется, как если бы сами половые продукты отвечали за пол индивида, произведенного ими, особенно если бы были различия в их хроматине.

δ. МОРФОГЕНЕТИЧЕСКИЕ ГАРМОНИИ

Давайте теперь снова обратимся к соображениям более абстрактного рода: мы познакомились с некоторыми морфогенетическими взаимодействиями между частями развивающегося зародыша; и, действительно, мы можем быть уверены, что существует гораздо больше таких взаимодействий, чем мы знаем в настоящее время.

Но далеко не верно, что развитие каждой эмбриональной части зависит от существования или развития каждой другой.

Напротив, очень важной и фундаментальной особенностью органогенеза является то, что он происходит по отдельным линиям, то есть по линиям процессов, которые могут начинаться от общего корня, но которые абсолютно независимы друг от друга в своем способе дифференцировки. Ру ввел термин «самодифференцировка» для обозначения этого явления, и мы признаем, что этот термин может быть удобно использован для этой цели, если только помнить, что его смысл всегда относителен, и что он также является отрицательным. Предположим, часть A демонстрирует явление самодифференцировки: это означает, что дальнейшее развитие A не зависит от некоторых других частей, B, C и D; это вовсе не означает, что A не была формообразующе зависима от некоторых других частей, E или F, во время своего первого появления, и это также не подразумевает, что не могло бы быть многих формообразующих действий среди компонентов самой A.

Мы действительно вправе сказать, что эктодерма Echinus демонстрирует «самодифференцировку» по отношению к энтодерме; она приобретает свой рот, например, как было показано экспериментально, даже в тех случаях, когда кишечник вообще отсутствует (Рис. 10); но эктодерма и энтодерма обе формообразующе зависимы от интимной и материальной организации бластодермы. Далее, из самых последних экспериментов следует, что нервы и мышцы позвоночных независимы друг от друга в своей дифференцировке, но что их судьба, вероятно, определяется формообразующими процессами на самых ранних стадиях онтогенеза.

Рис. 10. — Плутеус-личинка Sphaerechinus.

Кишечник (i) развит снаружи, а не внутри (путем повышения температуры); но рот (r) сформирован на своем нормальном месте. S = Скелет.

Явление самодифференцировки, правильно понятое, теперь может помочь в открытии одного наиболее общего характера всего развития. Если явление самодифференцировки действительно встречается в онтогенезе в самых разных аспектах, и если, с другой стороны, несмотря на эту относительную морфогенетическую независимость эмбриональных частей, результирующий организм является одним целым в организации и в функции, то некоторого рода гармонию совокупности, как ее можно правильно назвать, следует считать одним из самых фундаментальных характеров всего производства индивидуальной формы. Устанавливая эту гармонию, мы делаем не что иное, как точно описываем то, что происходит: гармония проявляется в том факте, что в конце получается целый организм, несмотря на относительную независимость отдельных событий, ведущих к нему.

Но еще один род гармонии раскрывается в морфогенезе при анализе общих условий самих формообразующих действий. Чтобы эти действия могли протекать правильно, должна быть гарантирована возможность того, чтобы формообразующие причины всегда могли найти нечто, на что воздействовать, и чтобы те части, которые содержат потенции для следующей онтогенетической стадии, могли правильно получать стимулы, пробуждающие эти потенции: иначе типичного производства формы вообще не было бы. Этот, второй вид гармонических отношений, описываемый в онтогенезе, можно назвать причинной гармонией; термин просто выражает безотказное относительное условие формообразующих причин и получателей причин.

Наконец, в функциональной гармонии мы имеем выражение, описывающее единство органической функции, и поэтому мы можем констатировать, как последний результат нашей аналитической теории развития к этому моменту, что индивидуальный морфогенез отмечен трехкратной гармонией между своими частями.

ε. О РЕСТИТУЦИЯХ

На этой стадии мы на время оставляем наши аналитические исследования собственно онтогенеза. Мы не должны забывать, что типичный онтогенез — не единственная форма, в которой может происходить морфогенез: органическая форма способна восстанавливать нарушения своей организации, и это, безусловно, следует рассматривать как одну из главных проблем аналитического морфогенеза — обнаружить специфический и реальный стимул, который вызывает восстановительные процессы. Ибо просто сказать, что нарушение является причиной восстановления, значило бы уклониться от проблемы, вместо того чтобы атаковать ее. Но существуют еще некоторые другие проблемы, свойственные учению о реституциях.

Несколько замечаний о вторичных потенциях и о вторичных морфогенетических регуляциях в целом

Мы лишь кратко упоминали в предыдущей главе, что существуют многие виды потенций того, что мы называем вторичным или истинно реституционным типом, и что их распределение может быть самым разнообразным и совершенно независимым от всех потенций для первичных процессов собственно онтогенеза. Давайте сначала добавим несколько слов о понятии «вторичной реституции» и о распределении вторичных потенций в целом.

Первичные онтогенетические процессы, основанные на первичных потенциях, могут во многих случаях подразумевать регуляцию, или, точнее, реституцию: так бывает, когда фрагменты бластулы формируют целый организм, или когда мезенхимные клетки Echinus достигают своего нормального конечного положения путем притяжения со стороны специфических участков эктодермы, несмотря на очень аномальное исходное положение, навязанное им экспериментом. В этих случаях мы говорим о первичных регуляциях или реституциях; нарушения нейтрализуются самой природой рассматриваемого процесса. Мы говорим о вторичной реституции всякий раз, когда нарушение организации исправляется процессами, чуждыми сфере нормальности; и эти аномальные линии событий раскрываются нам в первую очередь активностью потенций, которые остаются латентными в собственно онтогенезе.

Мы уже знаем, что в последнее время был открыт определенный вид вторичной реституции, очень противоречащий теоретическим взглядам Вейсмана; процесс восстановления осуществляется не какой-либо определенной частью нарушенной организации, а всеми ее отдельными элементами. Проблема распределения вторичных потенций в этих случаях так называемой «ре-дифференцировки» должна составить наше специальное исследование в следующей главе. Во всех остальных случаях восстановительные процессы начинаются из специфических мест; если они происходят на месте раны, которая вызвала нарушение, мы говорим о регенерации; если они происходят на некотором расстоянии от раны, мы называем их адвентивными процессами. Помимо этих трех типов процессов реституции можно упомянуть четвертый, состоящий в том, что обычно называют компенсаторной гипертрофией; самый простой случай такого компенсаторного процесса — когда один из пары органов, скажем, почка, становится больше после того, как другой был удален. Наконец, по крайней мере у растений, изменение направляющей раздражимости, например, так называемого «геотропизма», в определенных частях может служить для восстановления других, более важных частей.

В двух из этих общих типов реституции, при собственно регенерации и при производстве адвентивных органов, потенции, которые лежат в основе этих процессов, можно назвать «комплексными». Это сложная серия событий, собственно морфогенез сам по себе, за который должна отвечать потенция, если, например, червь заново формирует свою голову путем регенерации или если растение восстанавливает целую ветвь в форме адвентивной почки.

Такие обобщения, какие возможны относительно распределения комплексных потенций, зарезервированы для специальной части нашего будущего обсуждения.

Вторичная реституция всегда, как и онтогенез, является процессом морфогенеза, и поэтому все вопросы об отдельных формообразующих стимулах, а также о внутренних и внешних условиях или средствах возникают снова. Но, конечно, мы не можем входить в эти проблемы второй раз и можем лишь сказать, что, особенно при собственно регенерации, специфический тип регенеративного формирования любой части может очень сильно отличаться от онтогенетического типа ее происхождения: цель обоих одна и та же, но путь может быть даже фундаментально различным во всех отношениях.

Стимулы реституций

Но теперь мы переходим к важному вопросу: что является точным стимулом, который вызывает процессы реституции; или, другими словами, что должно было произойти, чтобы реституция могла иметь место?

То, что сама операция, путем устранения механических препятствий, не может быть истинным стимулом каких-либо реституций, просто показывается всеми теми реституциями, которые не происходят на месте раны. Если бы мы заняли более узкую точку зрения и если бы мы рассматривали только собственно регенерацию от самой раны, мы могли бы, вероятно, поначалу быть склонны отстаивать доктрину, что устранение некоторых препятствий могло бы на самом деле быть стимулом к процессу восстановления; но даже тогда, почему вырастает именно то, что нужно? Почему происходит не просто рост, а специфический рост, рост, сопровождаемый спецификацией? Устранение препятствия вряд ли могло бы объяснить это. Но, конечно, принимая во внимание все адвентивные реституции — то есть все восстановления, не начинающиеся от самой раны, — теория о том, что устранение препятствий является стимулом к восстановлению, становится, как мы уже сказали, совершенно невозможной.

Но где же тогда искать стимул? Существует другая довольно простая теория «Auslösung» реституций, которая исходит из явлений компенсаторной гипертрофии и некоторых случаев среди растений. Удаление некоторых частей организма, говорят, приведет другие его части в лучшие условия питания, и поэтому эти части, особенно если они того же рода, станут больше. Допустим на момент, что такой взгляд может быть справедлив в случаях, когда одна из пары желез становится больше после того, как другая была удалена, или когда обрезка почти всех листьев дерева приводит к тому, что остальные становятся больше, он, безусловно, должен потерпеть неудачу в объяснении того факта, что в других случаях могут возникать истинно новые образования, чтобы восстановить поврежденную часть, или что последняя может быть регенерирована надлежащим образом. Ибо просто количественные различия в смеси крови или питательного сока у растений никогда не могут быть достаточной причиной для высокотипичной и качественной структуры вновь сформированных реституций. И даже в самых простых случаях простого увеличения размеров некоторых частей, то есть в самых простых случаях так называемой компенсаторной гипертрофии, по крайней мере сомнительно, если не очень маловероятно, что компенсация осуществляется таким чисто пассивным путем, потому что мы знаем, что в других случаях обычно именно рост молодых частей активно притягивает питание: сначала идет дифференцировка и рост, а впоследствии происходит изменение в направлении питательных жидкостей.

Процесс истинной регенерации, начинающийся от места самой раны, как показал Морган, даже в отношении своей скорости, происходит совершенно независимо от того, кормят животное или нет. Вряд ли могло бы быть лучшей демонстрации фундаментального факта, что пища помогает реституции, но никоим образом не «вызывает» ее.

Но, несмотря на все, что мы сказали, по-видимому, есть доля истины в том, чтобы рассматривать питательные соки животных и растений как каким-то образом связанные со стимулом реституций: только в этой очень осторожной форме, однако, мы можем выдвинуть гипотезу. Было показано как для животных, так и для растений, что морфогенез реституционного типа может быть вызван, даже если части, которые теперь должны быть «регенерированы», не были фактически удалены; например, при так называемой суперрегенерации ног и хвостов у амфибий, головы у планарий, кончика корня у растений и в некоторых других случаях. Здесь всегда именно нарушение нормальной связи некоторых частей с остальным организмом оказывалось причиной нового образования. Это показывает, что нечто, имеющее отношение к коммуникации между частями, по крайней мере связано с реституцией, и эта коммуникация может происходить либо путем неизвестного действия специфических тканей, либо с помощью крови или сока. Но в чем состоит это изменение или разрыв специфической коммуникации, абсолютно неизвестно. Можно было бы предположить, что каждая часть организации постоянно добавляет какой-то фермент к жидкостям тела снаружи или внутри клеток, что удаление любой части изменит состав этих жидкостей в этом конкретном отношении и что это изменение действует как своего рода коммуникация, чтобы призвать реституирующие части целого выполнить свой долг.

Но я прекрасно вижу, что такая теория малоудовлетворительна; ибо то, что должно быть сделано при реституции в каждом отдельном случае, — это не простой однородный акт, который можно было бы объяснить наличием некоего особого материала, а само по себе весьма сложное действие. Недостатком теории «органообразующих веществ», которую отстаивал Сакс, было то, что она упускала из виду этот момент.

Таким образом, все, что мы знаем о надлежащих стимулах реституции, далеко от того, чтобы опираться на какие-либо веские основания; не будем забывать, что мы находимся здесь на зыбкой почве того, что можно назвать новейшей и самой современной отраслью физиологии формы. Несомненно, когда-нибудь что-то будет открыто, и идея «целого» в организации, вероятно, сыграет в этом свою роль. Но каким образом это произойдет, мы совершенно не в состоянии предсказать.

Это первый случай, когда идея целого, по крайней мере гипотетически, вошла в наше обсуждение. Можно сказать, что та же идея уже вошла в него в более неявной форме в утверждении о тройственной гармонии в онтогенезе.

Давайте теперь посмотрим, сможем ли мы найти ту же проблему «целого» в другом месте, и, возможно, в более явной и менее гипотетической форме. Давайте посмотрим, действительно ли наша аналитическая теория развития так полна, как казалось, и не осталось ли в ней пробелов, которые необходимо заполнить.

3. Проблема морфогенетической локализации

α. ТЕОРИЯ ГАРМОНИЧЕСКИ-ЭКВИПОТЕНЦИАЛЬНОЙ СИСТЕМЫ. ПЕРВОЕ ДОКАЗАТЕЛЬСТВО АВТОНОМИИ ЖИЗНИ

Мы подошли к центральному пункту первой части этих лекций; в этой главе мы попытаемся решить вопрос, который должен определить место жизни в природе, а биологии — в системе наук. Должен быть заложен один из краеугольных камней, на котором будет покоиться наша будущая философия организма.

Общая проблема

Наша аналитическая теория морфогенеза была основана на трех элементарных понятиях: проспективной потенции, средствах и формообразовательном стимуле. Ее главной целью было показать, что весь морфогенез может быть сведен к трем явлениям, выраженным этими понятиями; другими словами, что морфогенез, как можно доказать, состоит просто и исключительно из того, что ими выражается. Действительно ли мы преуспели в достижении этой цели? Ничего ли не было упущено? Действительно ли возможно объяснить каждое морфогенетическое событие, по крайней мере в самом общем виде, с помощью терминов «потенция», «средства» и «стимул»?

Все эти вопросы могут привести нас к дальнейшим размышлениям. Возможно, эти размышления дадут нам очень ясный и простой результат, убедив нас в том, что действительно возможно анализировать морфогенез нашим схематическим способом.

Но если ответ будет отрицательным? Что бы это означало?

Полный анализ морфогенеза как ряда отдельных формообразовательных событий, вызванных использованием данных средств и на основе данных потенций, мог бы, возможно, заверить нас в том, что, пусть не сейчас, но в будущем станет возможен дальнейший вид анализа: анализ элементарных фактов, изучаемых науками о неорганической природе. Организм мог бы оказаться машиной не только в своих функциях, но и в самом своем происхождении.

Но что нам сказать, если даже предварительный анализ, который, возможно, мог бы привести к такому окончательному результату, терпит неудачу?

Давайте тогда приступим к работе. Давайте попытаемся самым тщательным образом рассмотреть тему, в которой, можно сказать, сосредоточено наше понятие формообразовательной причины или стимула, — локализацию всех морфогенетических эффектов. Всегда ли возможно на самом деле объяснить типичную локализацию каждого морфогенетического эффекта обнаружением одного специфического формообразовательного стимула? Вы ответите мне, что такой анализ в настоящее время, безусловно, невозможен. Но я снова спрошу вас: существуют ли какие-либо критерии того, что это возможно, по крайней мере в принципе; или существуют ли какие-либо критерии, которые сделают такую цель науки невозможной на все будущие времена?

Морфогенетическая «система»

Из нашей экспериментальной работы мы знаем, что многие, если не все, элементарные органы в онтогенезе проявляют одну и ту же проспективную потенцию, распределенную поровну между их элементами. Если мы теперь позаимствуем очень удобный термин из механики и назовем любую часть организма, рассматриваемую как единое целое с любой морфогенетической точки зрения, морфогенетической «системой», мы можем суммировать то, что узнали, сказав, что как бластодерма иглокожих, по крайней мере вокруг ее полярной оси, так и зародышевые листки этих животных являются «системами», обладающими равной потенциальностью во всех своих элементах, или, короче говоря, что они являются эквипотенциальными системами.

Но такой термин не вполне отражал бы реальный характер этих систем.

В дальнейшем мы проанализируем более тщательно, чем прежде, распределение потенций, которые являются основой как собственно регенерации, так и адвентивного роста, и тогда мы увидим, что, например, у высших растений существует определенная «система», которую можно назвать собственным органом реституций и которая также в каждом из своих элементов обладает той же восстановительной потенцией; я имею в виду хорошо известный камбий. Этот камбий, следовательно, также заслуживает названия «эквипотенциальной системы». Но мы уже знаем, что его потенции относятся к сложному типу, что они состоят в способности производить целое, столь сложной организации, как ветвь или корень, так что термин «эквипотенциальная система» здесь означает лишь то, что такая сложная единица может возникнуть из каждой клетки камбия.

Потенции, которые мы изучали в бластуле или гаструле иглокожих, не относятся к сложному типу: наши системы эквипотенциальны в той мере, в какой каждый из их элементов может играть любую отдельную роль в совокупности того, что произойдет во всей системе; именно к этой отдельной роли относится термин «функция положения». Поэтому мы могли бы назвать наши системы эквипотенциальными системами с единичными потенциями; или, короче, сингулярно-эквипотенциальными системами.

Но даже эта терминология не смогла бы точно затронуть самый центр фактов: не только простота или единичность их потенций характеризует роль наших систем в морфогенезе, но гораздо более важными в отношении производства формы являются два других ведущих результата экспериментальных исследований. Надлежащий акт, который должен быть выполнен каждым элементом в каждом конкретном случае, на самом деле является единичным, но потенция любого элемента как такового состоит в возможности многих, даже бесконечно многих, единичных актов: это могло бы оправдать нас в том, чтобы называть наши системы «неопределенно эквипотенциальными», если бы не другая причина, делающая другое название еще более предпочтительным. В самом деле, во всех наших системах во время онтогенеза действуют неопределенные единичные потенции: но сумма того, что в каждом случае возникает из суммы единичных актов, выполняемых всеми отдельными эквипотенциальными клетками, является не просто суммой, а единицей; то есть в каждом случае существует своего рода гармония между реальными продуктами наших систем. Поэтому термин «гармонически-эквипотенциальная система» кажется наиболее подходящим для их обозначения.

Теперь мы попытаемся сначала проанализировать до самых пределов значение утверждения о том, что морфогенетическая система является гармонически-эквипотенциальной.

«Гармонически-эквипотенциальная система»

Перед нами эктодерма гаструлы морской звезды; мы знаем, что можем отрезать любую ее часть в любом направлении, и тем не менее дифференцировка эктодермы может протекать совершенно нормально и привести к типичному маленькому эмбриону, который будет лишь меньшего размера, чем был бы в норме. Именно изучая формирование крайне сложной ресничной полоски, можно наиболее ясно понять эти явления.

Теперь давайте представим, что наша эктодерма — это цилиндр, а не приблизительно сфера, и представим, что поверхность этого цилиндра развернута. Это даст нам плоскость с двумя определенными измерениями, a и b. И теперь у нас есть все средства, необходимые для аналитического изучения дифференцировки гармонически-эквипотенциальной системы.

Наша плоскость с измерениями a и b является основой нормального, ненарушенного развития; принимая стороны плоскости за фиксированные места для ориентации, мы можем сказать, что фактическая судьба, «проспективное значение» каждого элемента плоскости находится в фиксированной и определенной корреляции с длиной двух линий, проведенных под прямым углом к граничным линиям плоскости; или, говоря аналитически, существует определенная фактическая судьба, соответствующая каждому возможному значению x и y. Теперь, благодаря нашей экспериментальной работе, мы смогли установить, что проспективное значение элементов нашего эмбрионального органа не идентично их «проспективной потенции», или их возможной судьбе, так как эта потенция гораздо богаче по содержанию, чем это показано в одном случае онтогенеза. Каким будет аналитическое выражение такого отношения?

Давайте поставим вопрос следующим образом: от каких факторов зависит судьба любого элемента нашей системы во всех возможных случаях развития, получаемых с помощью операций? Мы можем выразить наши результаты в форме уравнения:—

p.v. (X) = f( . . . )

т.е. «проспективное значение элемента X есть функция от...» — от чего?

Мы знаем, что можем взять любую часть целого, что касается количества, и что в результате получится пропорциональный эмбрион, если только удаленная часть не будет очень большого размера. Это означает, что проспективное значение любого элемента, безусловно, зависит от, безусловно, является функцией абсолютного размера фактически существующей части нашей системы в конкретном случае. Пусть s — абсолютный размер системы в любом фактическом экспериментальном случае морфогенеза: тогда мы можем написать p.v. (X) = f(s . . .). Но нам придется добавить еще какую-то букву к этому s.

Операция сечения не имела ограничений ни по количеству материала, удаленного из зародыша, ни по направлению разреза. Конечно, почти в каждом реальном случае будут идти рука об руку как определенный размер реальной системы, так и определенное направление разреза. Но чтобы изучить независимо важность только переменного направления, давайте представим, что мы изолировали в один момент ту часть нашей системы, которая ограничена линиями a1b1, а в другой момент — равное ее количество, которое имеет линии a2b2 в качестве своих границ. Теперь, поскольку в обоих случаях при развитии может получиться типичный маленький организм, мы видим, что, несмотря на их равный размер, проспективное значение каждого элемента двух кусков, вырезанных из зародыша, может варьироваться даже в зависимости от направления самого разреза. Наш элемент X может принадлежать обоим этим кускам одинакового размера: его фактическая судьба тем не менее будет различной. Аналитически можно сказать, что она изменяется в соответствии с фактическим положением фактических граничных линий самого куска по отношению к фундаментальным линиям ориентации, a и b; пусть это фактическое положение будет выражено буквой l, где l отмечает расстояние одной из фактических граничных линий нашего куска от a или b: тогда мы вправе улучшить нашу формулу, написав p.v. (X) = f(s, l . . .) (Рис. 11).

Рис. 11. — Диаграмма, показывающая характеристики «гармонически-эквипотенциальной системы».

Элемент X является частью систем ab, a1b1 или a2b2; его проспективное значение в каждом случае различно.

Но формула еще не полна: s и l — это то, что математики называют переменными: они могут иметь любое фактическое значение, и всегда будет существовать определенное значение p.v., т.е. рассматриваемой фактической судьбы; каждому значению s и l, которые, как мы знаем, независимы друг от друга, соответствует определенное значение фактической проспективности. Теперь, конечно, в каждом реальном случае экспериментального или нормального развития действует также определенный фактор, который не является переменным, но который одинаков во всех случаях. Этот фактор — нечто, заключенное в проспективной потенции нашей системы, хотя и не вполне тождественное ей.

Проспективная потенция нашей системы, то есть каждого из ее элементов, — это сумма всего того, что может быть сделано всеми; но тот факт, что типично пропорциональное развитие происходит в каждом возможном случае, доказывает, что эта сумма принимается во внимание не просто как сумма, а как своего рода порядок: мы можем назвать этот порядок «отношением мест в абсолютно нормальном случае». Если мы будем помнить, что термин «проспективная потенция» всегда должен содержать этот порядок, или, как мы можем его также назвать, эту «относительную пропорциональность», которая, действительно, была причиной называть наши системы «гармоническими», тогда мы можем использовать его без дальнейших объяснений, чтобы обозначить непеременный фактор, от которого зависит проспективное значение любого элемента наших систем, и, если мы обозначим проспективную потенцию, включающую порядок, буквой E, мы теперь можем завершить нашу формулу, сказав: p.v. (X) = f(s, l, E).

На этом чисто аналитическое изучение дифференцировки гармонически-эквипотенциальных систем завершено.

Примеры «гармонически-эквипотенциальных систем»

Мы должны сначала попытаться узнать еще несколько положительных фактов о наших системах, чтобы знать, насколько важную роль они играют во всем животном царстве, и чтобы наш довольно абстрактный анализ стал нам немного ближе. Мы уже знаем, что многие из элементарных морфогенетических органов были действительно доказаны как гармонически-эквипотенциальные системы, и что то же самое, вероятно, верно для многих других; мы также знаем, что незрелое яйцо почти всех животных относится к этому типу, даже если фиксированная детерминация его частей может быть установлена сразу после созревания. Более того, мы говорили, когда речь шла о некоторых новых открытиях в области реституции формы, что существует много случаев, в которых процессы реституции не исходят из отдельных мест, являющихся вместилищем сложных потенций в организме, но в которых каждая отдельная часть усеченного организма, оставшаяся после операции, должна выполнить один единичный акт восстановления, причем полная реституция является результатом совокупности всех. Эти случаи теперь должны быть подвергнуты полному анализу.

Все вы видели обычных морских анемон или морских роз, и многие из вас также знакомы с так называемыми гидроидными полипами. Tubularia — один из их родов: он выглядит как морская анемона в миниатюре, помещенная на вершине стебля, как цветок. Аллману было уже известно, что Tubularia способна восстанавливать свою цветочноподобную головку, когда та утрачена, но этот процесс считался обычной регенерацией, пока американский зоолог мисс Бикфорд не сумела показать, что никакого процесса регенерации в собственном смысле слова вообще не происходит, никакого почкования недостающей части из раны, а что новая головка тубулярии восстанавливается совместной работой многих частей стебля. Дальнейший анализ затем научил нас, что Tubularia действительно должна рассматриваться как совершенный тип гармонически-эквипотенциальной системы: вы можете срезать стебель на любом уровне, какой пожелаете: определенная длина стебля всегда восстановит новую головку путем кооперации своих частей. Поскольку точка сечения, конечно, абсолютно на наш выбор, ясно, без всякого дальнейшего обсуждения, что проспективное значение каждой части восстанавливающегося стебля является «функцией своего положения», что оно варьируется в зависимости от расстояния от конца стебля; и так мы сразу обнаруживаем одну из главных характеристик наших систем. Но также и второй пункт, который входит в нашу формулу, может быть продемонстрирован на Tubularia: зависимость судьбы каждого элемента от фактического размера системы. Вы не смогли бы продемонстрировать это на очень длинных стеблях, но если вы вырежете из стебля Tubularia куски длиной менее десяти миллиметров, вы обнаружите, что абсолютный размер восстановленной головки находится в тесной связи с длиной куска стебля, и эта зависимость, конечно, включает второй вид зависимости, выраженный в нашей формуле.

Рисунки послужат для того, чтобы показать вам немного более конкретно то, что было описано. Головка Tubularia состоит из своего рода широкого основания с тонким хоботком на нем, оба несут большое количество щупалец; эти щупальца — первые вещи, которые можно увидеть как зачатки («Anlagen») в процессе реституции. Вы замечаете два кольца продольных линий внутри стебля; линии станут стенками, а затем отделятся от стебля, пока не будут соединены с ним только своими базальными концами; новые щупальца готовы, как только это произойдет, и процесс роста на конце послужит для того, чтобы вытолкнуть новую головку из так называемого перисарка, или рогового скелета, который окружает стебель. Сравнивая два рисунка, 12 e и g, вы легко обнаружите, что абсолютные длины двух колец щупалец очень различаются и что оба они пропорциональны фактическому размеру стебля (Рис. 12).

Рис. 12. — Tubularia.

a. | Diagram of the “Hydranth,” with its short and long tentacles.
b. | Restitution of a new hydranth inside the perisarc (p).
c. | The same—later stage; the tentacles are complete; the whole hydranth will be driven out of the perisarc by a process of growth that occurs at the locality marked ↑.
d. | A stem of Tubularia cut either at a₁b₁ or at a₂b₂ or at a₁c.
e. | Position of tentacles in the piece cut at a₁b₁.
f. | Position of tentacles in the piece cut at a₂b₂ which is equal in length to a₁b₁.
g. | Position of tentacles in the piece cut at a₁c, which is half as long as a₁b₁.

Так мы находим нашу формулу p.v. (X) = f(s, l, E), очень хорошо проиллюстрированную на Tubularia. Формула действительно может помочь нам предсказать в любом случае, где должна возникнуть определенная часть организации полипа, по крайней мере, если мы знаем все, что включено под нашей буквой E, т.е. нормальную пропорцию нашей формы. Конечно, такое предсказание не имело бы большого практического значения во всех наших случаях морфогенеза, но тем не менее я хотел бы заявить здесь, что это возможно; ибо многие научные авторы недавнего времени настаивали на мнении, что предсказание того, что произойдет, и господство над этим могут быть единственными истинными целями наук вообще. Я сам считаю эти цели лишь второстепенными или третьестепенными по важности, но если их можно достичь тем, чему учит наше чисто теоретическое исследование, тем лучше.

Рис. 13. — Clavellina.

a.    | Diagram of the normal animal: E and J = openings; K = branchial apparatus; D = intestine; M = stomach; H = heart.
b.    | The isolated branchial apparatus.
c-e. | Different stages of reduction of the branchial apparatus.
f.    | The new whole little ascidian.

Другой очень типичный случай морфогенетической системы гармонического типа предоставляют явления восстановления у асцидии Clavellina. Я не могу полностью описать организацию этой формы (Рис. 13a), и должно быть достаточно сказать, что она очень сложна, состоя из двух очень разных главных частей, бранхиального аппарата и так называемого кишечного мешка; если эти две части тела Clavellina отделены одна от другой, каждая может регенерировать другую типичным способом, путем процессов почкования из раны. Но что касается бранхиального аппарата, может произойти нечто совсем другое: он может потерять почти всю свою организацию и стать маленьким белым шариком, состоящим только из эпителиев, соответствующих зародышевым листкам, и мезенхимы между ними, а затем, после определенного периода покоя, появится новая организация. Теперь эта новая организация — не бранхиальный аппарат, а представляет собой очень маленькую, но полную асцидию (Рис. 13). Такой факт, безусловно, кажется очень важным, если не сказать очень удивительным; но на животном можно продемонстрировать еще одно явление, которое кажется даже более важным. Вы сначала изолируете бранхиальный аппарат от другой части тела, а затем разрезаете его пополам, в любом направлении, в каком пожелаете. При условии, что они выживут и не погибнут, как, действительно, многие из них погибают, куски, полученные в результате этой операции, каждый потеряет свою организацию, как это сделал весь бранхиальный аппарат, а затем каждый приобретет другую, и эта новая организация также является организацией полной маленькой Clavellina. Таким образом, мы видим, что не только бранхиальный аппарат нашего животного способен превратиться в целое животное путем кооперативной работы всех его частей, но даже каждая его часть может быть превращена в маленькое целое, и мы совершенно вольны распоряжаться тем, насколько большой будет эта часть и какой фрагмент исходного бранхиального аппарата она будет представлять.

Мы едва ли могли бы представить себе лучший пример гармонически-эквипотенциальной системы.

Я не могу дать вам описание всех других типов наших систем, подчиненных реституции, и могу лишь упомянуть здесь, что обычная гидра и плоский червь Planaria являются очень хорошими их примерами. Но на один особый случай гармонической эквипотенциальности вы должны позволить мне обратить ваше дальнейшее внимание.

Уже много лет известно, что простейшие (Protozoa) также способны к восстановлению своей формы и организации после нарушений, если, по крайней мере, они содержат определенное количество своего ядерного вещества. Этот процесс восстановления раньше рассматривался как принадлежащий к обычному типу собственно регенерации, пока Т. Х. Морган не сумел показать, что у рода Stentor он следует именно тем линиям, которые мы уже знаем из нашего изучения эмбриональных органов или из Tubularia; что в основе происходящего лежит гармонически-эквипотенциальная система. Теперь вы знаете, что все простейшие — это лишь одна высокоорганизованная клетка: поэтому у нас здесь есть пример, когда так называемые «элементы» нашей гармонически-морфогенетической системы — это не клетки, а нечто внутри клеток; и эта особенность должна казаться очень важной, ибо она впервые показывает, как мы уже отмечали по другому поводу, что морфогенез не зависит от деления клеток, и в то же время утверждает, что наше понятие гармонически-эквипотенциальной системы может охватывать очень большую область — что, по сути, это схема очень широкого охвата.

Проблема фактора E

Мы снова возвращаемся к соображениям более абстрактной формы. Мы оставили наш анализ дифференцировки гармонически-эквипотенциальных систем, и особенно явлений локализации во время этой дифференцировки, на том моменте, когда нам удалось получить уравнение как выражение всех тех факторов, от которых зависит проспективное значение, фактическая судьба любого элемента наших систем. p.v. (X) = f(s, l, E) было кратким выражением всех вовлеченных отношений; s и l, абсолютный размер системы и относительное положение элемента по отношению к некоторым фиксированным точкам, были независимыми переменными; E была константой, а именно проспективной потенцией, с особым вниманием к пропорциям, заключенным в ней.

Теперь мы изучим значение фактора E.

Что означает это E? Является ли оно кратким выражением лишь фактической суммы элементарных агентов, имеющих общий результат? И если так, то какого рода эти агенты? Или что может означать E, если можно показать, что оно не является кратким знаком для простой суммы?

Никакого объяснения, предлагаемого «средствами» или «формообразовательными стимулами»

Для практических целей кажется лучше, если мы изменим постановку нашего вопроса. Давайте поставим его так: E — один из факторов, ответственных, среди переменных, за локализацию органической дифференцировки; что же тогда мы на самом деле знаем о причинных факторах, которые играют локализующую роль в органогенезе? Мы, конечно, должны оглянуться на наши хорошо изученные «формообразовательные стимулы». Эти стимулы, будь то «внешние» или «внутренние», приходят извне по отношению к элементарному органу, в котором происходит любой вид дифференцировки, а следовательно, и локализации: но в наших гармонических системах никакой локализующий стимул не приходит извне, как это было, например, при формировании хрусталика глаза в ответ на прикосновение оптического пузырька к коже. Мы абсолютно знаем, что это так, не говоря уже об очевидном факте, что общие «средства» органогенеза вообще не имеют никакой локализующей ценности.

Таким образом, мы видим, что ничего нельзя сделать ни со средствами, ни с формообразовательными стимулами; и те, и другие совершенно не способны объяснить те виды локализации во время дифференцировки, которые проявляются в наших гармонических системах.

Но нет ли возможности объяснить явления органогенетической локализации каким-либо другим видом взаимодействия частей? Две такие возможности могут на первый взгляд казаться существующими.

Никакого объяснения, предлагаемого химической теорией морфогенеза

Хотя это никогда не было изложено в форме должным образом разработанной теории, биологами иногда высказывался взгляд, что химическое соединение очень высокой степени сложности могло бы быть самой основой как развития, так и наследственности, и что такое химическое соединение своим распадом могло бы направлять морфогенез.

Давайте сначала проверим, может ли такой взгляд быть справедливым для самых общих черт органического морфогенеза. Мне кажется, что с самого начала существует одно очень серьезное возражение против любой химической теории формообразования в самом факте возможности восстановления формы, начинающегося из атипичных мест. Сам факт, действительно, что существует такая вещь, как регенерация ноги тритона — не говоря уже о реституции гармонического типа — просто противоречит, как мне кажется, гипотезе о том, что химический распад одного соединения может управлять ходом морфогенетических событий: ибо откуда берется повторное существование гипотетического соединения, которое должно быть снова распадено, после того как распад уже был завершен один раз? А мы даже знаем, что регенерация может происходить несколько раз подряд из одного и того же места!

Но если мы намеренно проигнорируем эту трудность, несмотря на ее фундаментальный характер, как могла бы гипотеза химического распада дать причину для дифференцировки наших гармонически-эквипотенциальных систем, с особым вниманием к ее локализации; как могла бы она объяснить, другими словами, появление типично локализованных спецификаций в органе, для которого нельзя предсказать никаких внешних локализующих причин?

Давайте вспомним, что в наших гармонических системах существуют несколько исходных интимных различий: главные направления интимной протоплазматической структуры, включая полярность и билатеральность. Поэтому в каждой из этих систем, по крайней мере у билатеральных организмов, есть трижды два специфицированных полюса, но никаких других различий в них нет. Несколько очень простых случаев гармонической дифференцировки действительно могли бы быть поняты на основе теории распадающегося химического соединения в связи с этими немногими различиями. Представьте, что исходное соединение количества a распадается до количества a1; из a1 образуются два более простых соединения, b и c, оба в определенных количествах; тогда у нас есть три химических индивида, a-a1, b и c, как составляющие нашей гармонической системы; и теперь можно было бы предположить, без каких-либо серьезных трудностей, хотя и с введением некоторых новых гипотез, что два полюса одной из фундаментальных осей симметрии притягивают b и c соответственно, а a-a1 остается непритянутым между ними. Таким образом, мы должны были бы иметь три элементарные составляющие системы, разделенные на три части, и поскольку все они три имеют определенное количество, их разделение означало бы, что система была разделена на три части, a-a1, b и c, также в отношении своей собственной формы. Ясно, что при удалении любой части исходной системы с помощью операций была бы удалена определенная часть исходного соединения; скажем, осталось a/n; тогда, конечно, тремя составляющими после частичного распада были бы a-a1/n, b/n и c/n, и из этого следует, что пропорциональность локализации действительно сохранялась бы в любом случае.

Но эти соображения, какими бы очевидными они ни казались в самом простом случае, не удовлетворяют в действительно общем смысле: по двум разным причинам. Во-первых, они никогда не могли бы объяснить тот факт, что дифференцированный организм отнюдь не состоит из такого количества различных соединений, какое он показывает отдельных частей своей дифференцировки, но что, напротив, он состоит, как мы знаем, лишь из определенного довольно ограниченного числа истинных различных морфогенетических элементов, причем эти элементы встречаются снова и снова — как, например, нервные или мышечные элементы, — но каждый раз типичны по месту, количеству и форме. И во-вторых, сама форма элементарных органов, их форма как таковая, вовсе не идет рука об руку с химическими различиями; одна эта особенность абсолютно опровергла бы любой вид химической морфогенетической теории для объяснения проблемы локализации. Взгляните на типично расположенное кольцо мезенхимных клеток в нашей гаструле Echinus с его двумя сферическими треугольниками, так типично локализованными; посмотрите на любой вид скелета, у радиолярий, или у морских звезд, или у позвоночных: здесь у вас есть форма, реальная форма, но форма, состоящая только из одного материала. Не только расположение элементов формы типично здесь, например, расположение отдельных частей скелета кисти или стопы, но также специальная форма каждого элемента типична, например, форма каждой отдельной кости стопы; и в чисто химической теории морфогенеза достаточная причина для производства типичной формы в таком смысле отсутствовала бы. Ибо атомы или молекулы сами по себе могут объяснить только форму, которая расположена, так сказать, согласно пространственной геометрии — как, собственно, они и делают в кристаллографии; но они никогда не могут объяснить такую форму, как скелет носа, или кисти, или стопы. Вы ответите мне, возможно, что в зародыше могут быть нехимические агенты, ответственные за типичную локализацию формы, но такими рассуждениями вы отошли бы от чисто химической теории. Наш следующий параграф будет посвящен этой стороне вопроса.

Это главная причина для отвержения всех видов химических морфогенетических теорий, выдвинутых для объяснения проблемы локализации; она более явная и поэтому, я полагаю, еще более убедительная, чем более общее соображение о том, что сам факт реституций должен противоречить гипотезе о том, что распад соединений может быть направляющим агентом в морфогенезе. Подытожим: специфичность органической формы не идет рука об руку со специфичностью химического состава и поэтому не может от нее зависеть; и кроме того, специфическая органическая форма такова, что она никогда не может быть объяснена атомным или молекулярным расположением в химическом смысле; ибо, выражаясь кратко, но выразительно, «форма» атома или молекулы никогда не может быть формой льва или обезьяны. Предположить это — значит выйти за пределы химии в самой химии.

Никакая машина невозможна внутри гармонических систем

А теперь мы переходим к последней возможности, которая осталась у нас в нашем стремлении «понять» локализацию дифференцировки в наших гармонически-эквипотенциальных системах с помощью физики и химии. Внешние причины не смогли объяснить ее, химический распад соединения тоже потерпел неудачу. Но не могло ли существовать какого-то рода сложных взаимодействий между частями самих гармонических систем? Не могло ли существовать какого-то рода реальной машины в системе, которая, будучи однажды приведена в действие, привела бы к дифференцировкам, которые должны произойти? Тогда мы могли бы сказать, что «проспективная потенция» системы — это на самом деле и есть та машина; мы знали бы, что означала буква E нашего уравнения: а именно, результирующее действие многих сложных элементарных взаимодействий, и ничего более.

Вейсман, мы уже знаем, предполагал, что своего рода машина является первопричиной морфогенеза. Мы видели, что его теория не может быть верной; результаты экспериментов самым решительным образом противоречат ей. Но, конечно, эксперименты лишь показали нам, что такой машины, как он воображал себе существующей, там быть не может, что развитие не может управляться распадом данной сложной структуры на ее простейшие части. Но нельзя ли вообразить какую-то другую машину?

Мы будем понимать слово «машина» в самом общем смысле. Машина — это типичная конфигурация физических и химических составляющих, действием которой достигается типичный эффект. Мы, на самом деле, придаем большое значение включению в наше определение машины существования также и химических составляющих; поэтому мы понимаем под словом «машина» конфигурацию гораздо более высокой степени сложности, чем, например, паровая машина. Конечно, машина, действие которой должно быть типичным в отношении трех измерений в пространстве, должна быть типично сконструирована в отношении этих трех измерений сама по себе; машина, которая была бы расположением элементов в строгой плоскости, никогда не могла бы иметь типичных эффектов под прямым углом к этой плоскости. Это момент, который необходимо хорошо помнить во всех гипотетических соображениях о машинах, претендующих на объяснение морфогенеза.

Нужно признать, что машина, как мы понимаем это слово, вполне могла бы быть движущей силой органогенеза в целом, если бы существовало только нормальное, то есть только ненарушенное развитие, и если бы удаление частей наших систем приводило к фрагментарному развитию.

Но мы знаем, что, по крайней мере в наших гармонически-эквипотенциальных системах, после удаления частей происходит совсем другой процесс: развитие, которое происходит, является не фрагментарным, а целым, только в меньшем масштабе.

И мы знаем, далее, что это поистине целое развитие начинается независимо от количества и направления разделения. Давайте сначала рассмотрим второй из этих пунктов. Может происходить целое развитие из каждой части системы — выше определенных пределов — которая имеет, скажем, объем V. Хорошо! Тогда должна существовать машина, подобная той, что существует во всей ненарушенной системе, и в этой части V тоже, только меньших размеров; но она также должна существовать в части V1, которая равна V по количеству, а также в V2, в V3, V4 и так далее. Действительно, существуют почти бесконечно много Vn, каждая из которых может выполнять весь морфогенез, и каждая из которых поэтому должна обладать машиной. Но эти разные части Vn лишь частично отличаются друг от друга в пространственном отношении. Многие части V2 являются также частями V1, V3, V4 и так далее; то есть разные объемы Vn перекрывают друг друга последовательно и таким образом, что каждый следующий превышает предыдущий в ряду лишь на очень малую величину. Но что тогда с нашими машинами? Каждый объем, который может выполнять морфогенез полностью, должен обладать машиной в ее целостности. Поскольку теперь каждый элемент одного объема может играть любую возможную элементарную роль в любом другом, из этого следует, что каждая часть всей гармонической системы обладает любой возможной элементарной частью машины в равной степени, причем все части системы одновременно являются составляющими разных машин.

Очень странного рода машина, действительно, которая одинакова во всех своих частях (Рис. 14)!

Рис. 14. — «Гармонически-эквипотенциальная система» любого рода.

Согласно «машинной теории» жизни, эта система должна обладать некой неизвестной очень сложной машиной в ее полноте: (a) в своей общей длине, и (b) в каждом из равных объемов v, v1, v2, v3 и так далее, и (c) в каждом из неравных объемов w, x, y и так далее, и (d) в каждом вообразимом объеме, независимо от того, какого он размера. Поэтому «машинная теория» жизни абсурдна.

Но мы забыли, я вижу, что в нашей операции абсолютное количество вещества, удаленного из системы, также было оставлено на наш выбор. Из этой особенности следует, что не только все разные Vn, все одного размера, должны обладать гипотетической машиной в ее полноте, но что все количества значений Vn-n, где n — переменная, должны обладать целостностью машины также: и все значения Vn-n, с их переменной n, могут снова перекрывать друг друга.

Здесь мы приходим к настоящим абсурдам!

Но каков вывод из наших довольно диких соображений?

Мне кажется, что возможен только один вывод. Если мы собираемся объяснить то, что происходит в наших гармонически-эквипотенциальных системах, с помощью причинности, основанной на созвездии отдельных физических или химических факторов и событий, должна существовать некая такая вещь, как машина. Теперь предположение о существовании машины оказывается абсолютно абсурдным в свете экспериментальных фактов. Поэтому не может быть ни какого-либо рода машины, ни какого-либо рода причинности, основанной на созвездии, лежащей в основе дифференцировки гармонически-эквипотенциальных систем.

Ибо машина, типичная в отношении трех главных измерений пространства, не может оставаться самой собой, если вы удаляете части ее или если вы переставляете ее части по своему желанию.

Здесь мы видим, что наше долгое и тщательное изучение морфогенеза было не напрасным: оно дало нам результат первостепенной важности.

Автономия морфогенеза доказана

Никакой вид причинности, основанный на созвездиях отдельных физических и химических актов, не может объяснить индивидуальное органическое развитие; это развитие не может быть объяснено никакой гипотезой о конфигурации физических и химических агентов. Поэтому должно быть что-то еще, что следует рассматривать как достаточную причину индивидуального формообразования. Мы теперь получили ответ на наш вопрос, в чем состоит наша константа E. Это не результирующее действие созвездия. Это не только краткое выражение для более сложного положения дел, оно выражает истинный элемент природы. Жизнь, по крайней мере морфогенез, — это не специализированное расположение неорганических событий; биология, следовательно, не есть прикладная физика и химия: жизнь — это нечто обособленное, и биология — это независимая наука.

Все наши результаты в настоящее время, действительно, отрицательны по своей форме; наше доказательство было повсюду тем, что называется per exclusionem, или косвенным, или апагогическим. Из определенного числа возможностей были исключены все, кроме одной; дизъюнктивное суждение было сформулировано в виде: E — это либо то, либо это, либо другое, и было показано, что оно не может быть ничем из всего этого, кроме одного, поэтому было доказано, что оно является именно этим одним. Действительно, я не вижу, как естествознание могло бы аргументировать иначе; ни одна наука, имеющая дело с неорганическими явлениями, этого не делает; что-то новое и элементарное должно всегда вводиться всякий раз, когда доказано, что то, что известно о других элементарных фактах, неспособно объяснить факты в новой области исследования.

Мы не будем колебаться назвать своим собственным именем то, что, как мы полагаем, мы доказали относительно морфогенетических явлений. То, что мы доказали как истинное, всегда называлось витализмом, и так оно может называться в наши дни снова. Но если вы считаете, что новый и менее амбициозный термин лучше для него, давайте назовем его доктриной автономии жизни, доказанной, по крайней мере, в области морфогенеза. Я очень хорошо знаю, что слово «автономия» обычно означает способность давать законы самому себе, и что в этом смысле оно применяется в отношении сообщества людей; но в нашей фразе автономия должна означать подчиненность законам, свойственным рассматриваемым явлениям. Это значение этимологически защитимо, и кроме того, я, возможно, могу напомнить вам об определенной главе Гиффордовских лекций профессора Уорда, в которой он придерживается взгляда, что психологически и эпистемологически существует больше, чем просто словесная связь между гражданским и естественным «законом».

Витализм, или автономия жизни, был доказан нами косвенно и не может быть доказан иначе, пока мы следуем линиям обычного научного рассуждения. Действительно, может существовать своего рода прямое доказательство витализма, но сейчас не время развивать это доказательство, ибо оно не чисто научного характера, не такое наивное, как наши нынешние аргументы, если вы решите так сказать. Важная часть наших лекций следующим летом будет посвящена этому прямому доказательству.

«Энтелехия»

Но не дадим ли мы имя нашему виталистическому или автономному фактору E, участвующему в морфогенезе? Действительно, дадим, и не без умысла мы выбрали букву E, чтобы представлять его временно. Великого отца систематической философии, Аристотеля, как многие из вас будут знать, следует также рассматривать как основателя теоретической биологии. Более того, он первый виталист в истории, ибо его теоретическая биология — это повсюду витализм; и очень сознательный витализм, действительно, ибо он вырос в постоянной оппозиции к догматическому механицизму, поддерживаемому школой Демокрита.

Давайте тогда позаимствуем нашу терминологию у Аристотеля, и пусть тот фактор в жизненных явлениях, который, как мы показали, является фактором истинной автономии, называется Энтелехией, хотя и без отождествления нашей доктрины с тем, что Аристотель имел в виду под словом ἐντελέχεια. Мы будем использовать это слово только как знак нашего восхищения его великим гением; его слово должно быть формой, которую мы заполнили и будем заполнять новым содержанием. Этимология слова ἐντελέχεια позволяет нам такие вольности, ибо мы действительно показали, что в жизненных явлениях действует нечто, «что несет цель в себе», ὃ ἔχει ἐν ἑαυτᾣ τὸ τέλος.

Наше понятие энтелехии знаменует конец нашего анализа индивидуального морфогенеза. Морфогенез, как мы узнали, — это «эпигенез» не только в описательном, но и в теоретическом смысле: многообразие в пространстве производится там, где никакого многообразия не было, реальная «evolutio» ограничена довольно незначительными темами. Но было ли что-то «многообразное» до морфогенеза? Ничего, конечно, экстенсивного характера, но было что-то другое: была энтелехия, и таким образом мы можем временно назвать энтелехию «интенсивным многообразием». Таков наш результат: не evolutio, а эпигенез — «epigenesis vitalistica».

Некоторые общие замечания о витализме

Теперь мы оставим энтелехию там, где она стоит: следующим летом мы вернемся к ней и сделаем ее полный логический и онтологический анализ нашим главным изучением. В настоящее время мы удовлетворены тем, что доказали ее существование в природе, тем, что заложили некоторые основы доктрины, которая должна быть на ней основана. Я надеюсь, что эти основы проявят себя прочными: это самое важное. Действительно, ошибкой всего витализма в прошлом было то, что он покоился на слабых основах. Поэтому обсуждение основы, лежащей в основе нашей доктрины автономии жизни, займет у нас еще значительное время. Мы посвятим ей еще две лекции этого года и три следующего; мы исследуем все виды явлений жизни, чтобы выяснить, есть ли какие-либо дальнейшие доказательства витализма, независимые, возможно, от того, что мы можем назвать нашим первым доказательством, которое основано на анализе дифференцировки гармонически-эквипотенциальных систем. Мы найдем еще несколько независимых доказательств; и кроме того, мы найдем много видов явлений, на которых будущие времена, возможно, воздвигнут больше таких независимых доказательств.

Ведь мы будем крайне осторожны в присвоении названия «доказательство» чему-либо, кроме того, что является доказательством в действительности, разумеется, в соответствии с нашим критическим убеждением. Виталистические взгляды в биологии возникали в довольно многочисленных формах в течение последних пятнадцати лет, особенно в Германии — хотя и в очень сильном противоречии с так называемой официальной немецкой биологией, — но я могу лишь признать, что только один из всех аргументов «неовитализма» подтвердил свои положения. Я имею в виду теорию «морфоэстезии», разработанную Ноллем, которую мы кратко изучим в следующей лекции. Я не могу согласиться с тем, что Рейнке, Шнайдер или Паули действительно доказали то, во что они верят, и я не могу даже признать за самым оригинальным мыслителем в этой области, Густавом Вольфом, что он дал реальное обоснование своих взглядов. Он утверждает, что существование так называемой «первичной целесообразности», то есть существование адаптивных процессов, возникновение которых невозможно представить на основе дарвиновских принципов, способно доказать витализм; но я говорю, что это доказывает лишь телеологию, которая является более широким понятием, чем витализм.

Возможность существования машины в основе рассматриваемых явлений всегда должна быть исключена, чтобы витализм мог быть доказан, и я не могу признать, что необходимость такого исключения была фактически показана кем-либо из моих соратников по борьбе против так называемого механицизма, за исключением Нолля.

Логика нашего первого доказательства витализма

Посвятим конец нашей нынешней лекции изложению логических средств, с помощью которых удалось развить то, что, как мы надеемся, будет рассматриваться как истинное доказательство автономии жизни.

Во-первых, мы рассматривали явления морфогенеза без каких-либо предубеждений; можно сказать, что мы полностью отдались им; мы не атаковали их никаким догматизмом, кроме догматизма, присущего всякому рассуждению. Но этот догматизм, если его можно так назвать, не постулирует, что результаты неорганических доктрин должны быть применимы к органическому миру, а лишь то, что как неорганическое, так и органическое должны подчиняться определенным наиболее общим принципам.

Изучая жизнь как данное явление, полностью посвящая себя нашей проблеме, мы не только проанализировали до последних элементов то, что было дано нам в качестве предмета, но и более активно создали новые комбинации из этих элементов: и именно из обсуждения этих позитивных конструкций был выведен наш аргумент в пользу витализма.

Мы проанализировали морфогенез на элементарные процессы, средства, потенцию, формообразовательный стимул, точно так же, как физик анализирует механику на время, скорость, массу и силу; затем мы перегруппировали наши элементы в «системы» — в частности, эквипотенциальные системы, гармонически-эквипотенциальную систему, точно так же, как физик составляет из своих элементов понятия импульса, кинетической энергии или работы. И, наконец, мы обсудили наши композиции и получили наш результат, точно так же, как физик получает свои окончательные результаты, обсуждая работу, кинетическую энергию и импульс.

Конечно, это сравнение отнюдь не призвано показать, что механика и биология являются науками одного рода. На мой взгляд, это совсем не так; но, тем не менее, между ними существуют сходства логического порядка.

И не только формальный, логический характер позволяет нам сравнивать биологию с другими естественными науками: есть нечто большее, есть один вид допущения или постулата, или как бы вы это ни назвали, без которого всякая наука была бы совершенно невозможна. Я имею в виду понятие универсальности. Все понятия о природе, полученные путем позитивного конструирования из элементов, возникших в результате анализа, претендуют на универсальную значимость; без этого притязания никакой науки действительно не могло бы существовать.

Конечно, это не место для лекции по методологии, и поэтому достаточно сделать одно замечание, касающееся нашей цели, которое мы хотели бы подчеркнуть. Наше понятие гармонически-эквипотенциальной системы — или, скорее, наше понятие самой проспективной потенции — предполагает понимание того, что действительно все бластомеры и все стебли Tubularia, включая те, на которых мы не проводили наши эксперименты, будут вести себя так же, как те, с которыми мы экспериментировали; и эти понятия также предполагают, что определенный зародыш Echinus, A, бластомеры которого не были разделены, дал бы две целые личинки, если бы разделение произошло, в то время как другой зародыш, B, который фактически дал нам две личинки после разделения, без него дал бы только одну. Без этого предположения понятие «потенции» бессмысленно, и, по сути, любое допущение «способности» или «возможности» было бы бессмысленным во всей области науки.

Но это предположение никогда не может быть доказано; оно может быть только постулировано. Поэтому наше первое доказательство витализма справедливо только при этом постулате; но это ограничение применимо к любому закону природы.

Я не могу заставить вас согласиться с этим постулатом: но если вы откажетесь, вы практически говорите, что существует своего рода предустановленная гармония между научным объектом и ученым, причем ученый всегда получает в свои руки только такие объекты, которые с самого начала были предопределены развиться в две личинки вместо одной, и так далее.

Конечно, если это так, то никакое доказательство законов природы вообще невозможно; но при таких взглядах природа казалась бы поистине демонической.

И поэтому, я надеюсь, вы предоставите мне постулат об универсальности научных понятий — единственную «гипотезу», которая нужна нам для нашего аргумента.

4. О некоторых других особенностях морфогенеза, свидетельствующих в пользу его автономии

Наши следующие исследования по физиологии формы будут посвящены в первую очередь некоторым дополнительным замечаниям о наших гармонически-эквипотенциальных системах, а также о некоторых других видах морфогенетических «систем», которые обнаруживают определенную связь с ними. Ибо чрезвычайно важно, чтобы мы как можно лучше ознакомились со всеми теми фактами физиологии формы, на анализе которых должны основываться почти все будущие теории, которые нам предстоит разработать в биологии как таковой и в философии. Наши дискуссии, поскольку они касаются вопросов фактического положения дел, будут содержать только одну другую тему такой же важности.

Но хотя они призваны дополнить и углубить наш анализ, настоящие соображения все же можно назвать точкой покоя во всем ходе наших дискуссий: мы следовали одной линии аргументации от начала и до сих пор; эта линия или этот поток мысли, как вы могли бы его назвать, теперь должен на время разветвиться, как если бы он вошел из скалистого ущелья на равнину. Мне кажется, что такой короткий отдых будет способствовать правильному пониманию всего, что мы выяснили; и такое полное и реальное осознание, такое осмысление наших проблем морфогенеза и их решений станет лучшей подготовкой к философской части этих лекций.

ГАРМОНИЧЕСКИ-ЭКВИПОТЕНЦИАЛЬНЫЕ СИСТЕМЫ, ОБРАЗОВАННЫЕ БЛУЖДАЮЩИМИ КЛЕТКАМИ

Все гармонически-эквипотенциальные системы, которые мы изучали до сих пор, были основами гистологической дифференцировки; то есть процессы их дифференцировки состояли в том, что их специфически локализованные элементы становились различными in situ. Теперь мы знаем по крайней мере один тип систем, которые также можно назвать гармонически-эквипотенциальными, но дифференцировка которых не относится просто к элементам в фиксированном месте. Здесь в сферу других явлений входит дополнительное явление. Элементы не только становятся различными там, где они находятся, но специфическое изменение местоположения, специфический вид блуждания идет рука об руку с различиями, относящимися к проспективному значению, которое должно быть достигнуто. Я говорю о формировании личиночного скелета нашего хорошо известного Echinus. Мы знаем, что мезенхимные клетки, которые покинули бластодерму и расположены в своего рода кольце билатеральной структуры, являются отправной точкой этого скелета: он действительно возникает в процессе своего рода секреции со стороны клеток; клетки перемещаются и выделяют карбонат кальция во время своего блуждания. Эксперименты теперь показали, как мы знаем, что целый, хотя и меньший, скелет может быть сформирован, даже если присутствует только половина или четверть мезенхимных клеток, как это случается во всех экспериментах с изолированными бластомерами на стадии двух или четырех клеток дробления. Ясно, что в этих случаях работа каждой отдельной клетки должна отличаться от того, что происходит в нормальном случае, и что тот же вид различий в морфогенетических процессах появляется снова, если сравнивать стадию двух и четырех клеток друг с другом. И есть еще некоторые другие явления, показывающие возможность выполнения различных действий отдельными клетками. Петер показал, что количество мезенхимных клеток может сильно варьироваться при определенных условиях; но, несмотря на это, скелет всегда будет полным. Можно сказать, что эта линия исследований имеет лишь относительную ценность для наших собственных вопросов, так как, конечно, изменчивость относится к разным индивидам: но мне кажется, что она добавляет очень хороший дополнительный пример к тому, что установил эксперимент на самом индивидууме.

Мы лишь повторились бы, если бы снова анализировали то, что происходит здесь как выражение самой гармонической эквипотенциальности. Но действительно, в этом случае происходит нечто новое: отдельная мезенхимная клетка должна не только выполнять в каждом случае тот единственный акт специфической секреции, который требует случай, но она также должна блуждать в нужное место, чтобы выполнить его; должен быть какой-то порядок не только в актах секреции после блуждания, но и в самих миграциях. Если бы была возможна только невозмущенная онтогения, и если бы, следовательно, была уместна такая теория, как теория Вейсмана, мы могли бы, возможно, сказать, что каждая мезенхимная клетка специфицирована не только в отношении своей работы по секреции, но и в отношении своей хемотактической раздражимости, причем последняя типично локализована, так что ее эффект становится типичным благодаря типичному расположению всех клеток по отношению друг к другу. Но это, безусловно, не так. Теперь вы можете спросить себя, могли бы вы представить себе какой-либо вид машины, которая состоит из многих частей, но даже не из абсолютно фиксированного числа, все из которых равны в своих способностях, но все из которых в каждом отдельном случае, несмотря на их потенциальное равенство, не только производят вместе определенную типичную целостность, но и располагаются типично, чтобы произвести эту целостность. Мы действительно знакомы с некоторыми случаями в природе, где наблюдаются такие любопытные факты, но я сомневаюсь, что вы стали бы говорить о «машинах» в этих случаях. Мезенхимные клетки, по сути, ведут себя точно так же, как вел бы себя ряд рабочих, которые должны построить, скажем, мост. Все они могут выполнить каждый отдельный акт, все они также могут занять каждую отдельную позицию: результатом всегда должен быть совершенный мост; и это должен быть совершенный мост, даже если некоторые из рабочих заболеют или погибнут в результате несчастного случая. «Проспективные значения» отдельного рабочего меняются в таком случае.

Я хорошо знаю, что это лишь аналогия, которую я предлагаю вам. Мезенхимные клетки не «учились», не имеют «опыта». Все это займет нас следующим летом. Но, несмотря на это, в аналогии есть правда; и, возможно, вы предпочтете ее чисто абстрактному рассмотрению.

О НЕКОТОРЫХ КОМБИНИРОВАННЫХ ТИПАХ МОРФОГЕНЕТИЧЕСКИХ СИСТЕМ

Ради полноты можно заметить, лишь мимоходом, что тип собственно гармонически-эквипотенциальной системы может идти рука об руку с другим типом «систем», которые играют роль в морфогенезе; тип, который мы уже кратко упоминали и который будет полностью изучен через несколько глав. Мы знаем, что существуют эквипотенциальные системы со сложными потенциями: то есть системы, которые могут производить целый организм одинаково хорошо из любого из своих элементов; мы знаем, что камбий фанерогамов является такой системой. Теперь легко понять, что зародыш нашего Echinus, скажем, на стадии двух, четырех или восьми клеток дробления, является не только гармонически-эквипотенциальной системой, но и комплексно-эквипотенциальной системой. Не только может возникнуть целый организм из 2/4 или 3/4, или 3/8, 4/8, 5/8, 6/8, 7/8 его элементов, в каковых случаях гармоническая роль отдельного элемента в отношении его отдельного исполнения в целостности является переменной, но могут также возникнуть четыре целые отдельные личинки из четырех клеток стадии четырех клеток, или восемь отдельных целых личинок из стадии восьми клеток. В этих случаях, конечно, каждый из четырех или восьми элементов выполнил не часть целостности, меняющуюся с его «позицией», а саму целостность. В отношении этих возможных исполнений «системы», присутствующие на стадиях четырех или восьми клеток дробления, должны называться комплексно-эквипотенциальными.

Мы предлагаем дать название смешанно-эквипотенциальных систем всем тем эквипотенциальным системам, которые в то же время могут рассматриваться как принадлежащие к гармоническому или комплексному типу. Они встречаются не только на стадиях дробления; вы можете найти их очень четко выраженными, например, у нашей асцидии Clavellina. Мы уже знаем, что жаберный аппарат этой формы является типично гармонически-эквипотенциальным, но он также является комплексно-эквипотенциальным, ибо он также может регенерировать то, что отсутствует, надлежащим образом, путем почкования из раны; и то же самое верно для многих других случаев, например, для плоского червя Planaria.

Другой тип систем, который можно было бы назвать системами более высокого порядка, проявляется в некоторых очень странных явлениях регенерации. Впервые было наиболее ясно показано некоторыми экспериментами Годлевского, что целый хвост может быть регенерирован из раны, нанесенной на тело тритона, даже если эта рана затрагивает разрез только части диаметра тела. Разрез всего диаметра тела, конечно, вызвал бы формирование целого хвоста; но было обнаружено, что даже неполный поперечный разрез тела способен выполнить целое в меньшем масштабе. Серию возможных поперечных разрезов, которые все способны к регенерации, в этом случае пришлось бы назвать системой комплексного типа; но теперь, когда мы узнаем, что каждый отдельный поперечный разрез относится к гармоническому типу, мы должны говорить о комплексно-гармонических системах. То, что мы описали, не является единственным примером нашего нового типа морфогенетических систем. Некоторые другие примеры были обнаружены несколькими годами ранее, хотя никто не указывал на их истинное значение. У плоского червя Planaria частичный поперечный разрез также способен сформировать целую структуру, скажем, голову, и все случаи так называемой «сверхрегенерации» после нанесения сложной раны, вероятно, также относятся сюда.

Вы можете сказать, что наши два дополнения к теории систем являются чисто формальными, и я действительно готов признать, что мы не узнаем ничего совершенно нового из их обсуждения: их анализ привел бы либо к тому, что было нашим «первым доказательством» автономии жизненных явлений, либо к тому, что будет нашим «вторым». Но простые описания фактов, обнаруженных здесь, я думаю, заинтересуют вас и наполнят ваш разум более яркими картинами различных аспектов автономии формы.

Рассматривая наши гармонически-эквипотенциальные системы как отправные точки процессов реституции, например, у Tubularia, Clavellina, плоских червей и в других случаях, мы всегда рассматривали поперечные разрезы тела как составляющие элементы эквипотенциальности. Теперь поперечные разрезы, конечно, отнюдь не просты сами по себе, а состоят из очень разных тканей, которые являются производными всех трех исходных зародышевых листков — эктодермы, мезодермы и энтодермы. Благодаря этому композитному характеру поперечных разрезов, взятых как элементы гармонических систем, нам представляется особое явление морфогенеза, которое учит несколько большему, чем может выразить простое понятие гармонической эквипотенциальности. Если композитные элементы, участвующие в морфогенезе, приводят к одной целой организации, несмотря на то, что развитие отдельных тканей этих элементов идет независимо, то должна существовать своего рода корреспонденция или взаимность гармонического развития среди самих этих тканевых составляющих; в противном случае пропорциональная форма не могла бы быть конечным результатом. Мы можем удобно говорить о взаимности гармонии, существующей между отдельными тканями или зародышевыми листками, которые составляют многие гармонически-эквипотенциальные системы, и не может быть сомнений, что мы имеем здесь важную особенность в отношении общего морфогенеза.

Несколько других групп морфогенетических фактов могут найти здесь свое надлежащее место, хотя их не следует рассматривать как дополнения к теории гармонических систем, а скорее как своего рода приложение к ней.

«МОРФОЭСТЕЗИЯ» НОЛЛЯ

Мы можем кратко упомянуть ту группу ботанических явлений, благодаря которой ботаник Нолль пришел к понятию того, что он называет «морфоэстезией», или «чувством» формы; понятие, полное обсуждение которого привело бы почти к тем же выводам, что и наш анализ гармонических систем. У Siphoneae, хорошо известного отряда морских водорослей с очень сложной организацией в отношении их внешней формы, протоплазма, содержащая ядра, находится в постоянном состоянии циркуляции вокруг всего тела, причем последнее не разделено надлежащими клеточными стенками. Из-за этого постоянного движения, безусловно, невозможно отнести морфогенетическую локализацию к определенным действиям ядер. Также не может быть ответственна за это какая-либо структура во внешнем протоплазматическом слое, которая является фиксированной, ибо такой структуры там нет: следовательно, должно существовать своего рода чувство со стороны растения относительно своих относительных локальностей тела, и благодаря этому чувству происходит морфогенез. Это «чувство» Нолль называет «морфоэстезией», и к нему он пытается отнести все виды различных ботанических явлений формы, например, то, что называется «автотропизмом», то есть тот факт, что ветви растений всегда пытаются восстановить свой надлежащий угол по отношению к своей ориентации на главной оси, если эта ориентация была нарушена. Может быть открытым вопросом, верно ли это конкретное применение теории: безусловно, кажется, что в установлении понятия морфоэстезии много правды, и мы должны возражать только против ее психологического названия. Но это можно сделать в более общей форме в другой раз.

РЕСТИТУЦИИ ВТОРОГО ПОРЯДКА

У гидроидного полипа Tubularia, уже знакомого нам как наиболее типичного представителя гармонически-эквипотенциальных систем, было обнаружено очень интересное явление, почти не имеющее аналогов в настоящее время, но тем не менее имеющее общее значение, явление, которое мы можем назвать реституцией реституции, или реституцией второго порядка. Вы знаете, что первое появление новой головы Tubularia после операции состоит в формировании двух колец красных линий внутри стебля, причем эти кольца являются зачатками новых щупалец. Я удалил терминальное кольцо второй операцией вскоре после того, как оно возникло, нарушив таким образом сам процесс реституции: и тогда сам процесс реституции стал регулироваться. Организм действительно изменил свой ход морфогенеза, который служил целям реституции, чтобы достичь своей цели, несмотря на новое нарушение, которое произошло. Например, иногда он формировал два кольца из того, которое ему осталось, или вел себя иначе. Поскольку это различие морфогенетической процедуры является проблемой само по себе, которую предстоит обсудить далее, мы отложим более полное описание этого случая реституции второй степени.

В настоящее время я не вижу способа независимо доказать автономию жизни путем обсуждения этих явлений; их анализ, я думаю, снова привел бы нас к нашей проблеме локализации и ни к чему другому; по крайней мере, в такой точной форме рассуждения, которую мы требуем.

ОБ «ЭКВИФИНАЛЬНОСТИ» РЕСТИТУЦИЙ

Я уже говорил вам, что Tubularia в явлениях регуляции реституций предлагает нам вторую проблему большого общего значения, проблему эквифинальности реституций. Действительно, могут происходить реституции, начинающиеся из одного и того же начального состояния и ведущие к одному и тому же концу, но использующие очень разные средства, следующие очень разными путями у разных индивидов одного и того же вида, взятых из одной и той же местности или даже колонии.

Представьте, что перед вами лист бумаги и вы хотите нарисовать пейзаж. Порисовав некоторое время, вы замечаете, что неверно рассчитали масштаб относительно размера бумаги и что не удастся уместить на бумаге весь пейзаж, который вы хотите. Что тогда вы можете сделать? Вы либо можете закончить то, что начали рисовать, и впоследствии аккуратно присоединить новый лист бумаги к исходному и использовать его для остальной части рисунка; либо вы можете стереть все, что нарисовали, и начать рисовать в новом масштабе; либо, наконец, вместо того, чтобы продолжать, как начали, или стирать все полностью, вы можете пойти на компромисс, как сможете, рисуя здесь и стирая там, и таким образом вы можете завершить эскиз, немного изменив, по своему усмотрению, пропорции, существующие в природе.

Это в точности аналогично поведению нашей Tubularia. Tubularia также может вести себя тремя разными способами, если, как я описал вам, терминальное из двух ее недавно возникших колец зачатков щупалец удаляется снова. Она может завершить то, что осталось, скажем, базальное кольцо щупалец, затем выпустить из рогового скелета («перисарка») новую голову, насколько она готова, и, наконец, завершить эту голову регулярным процессом почкующейся регенерации. Но она также может вести себя иначе. Она может «стереть» путем процесса ретро-дифференцировки все, что осталось от того, что уже было сформировано, а затем может сформировать de novo всю совокупность зачатков новой головы. Или, наконец, она может удалить часть середины того одного кольца зачатков щупалец, которое осталось, и может использовать это одно кольцо для формирования двух, которые, конечно, будут не совсем в нормальных отношениях места по отношению друг к другу и к целому, но будут отрегулированы впоследствии процессами роста. Таким образом, действительно, существует своего рода эквифинальность реституции: одна отправная точка, один конец, но три разных средства и пути.

Конечно, противоречило бы принципу однозначности, как мы увидим более полно позже, предполагать, что существуют разные пути регуляции, в то время как все условия и стимулы одинаковы. Мы обязаны предположить, напротив, что это не так, что существуют определенные различия в констелляции, скажем, общих условий возраста или метаболизма, которые ответственны за то, что любой данный индивид выбирает один процесс реституции вместо другого; но даже тогда явление эквифинальности остается очень поразительным.

Давно известно, что реституция в целом не всегда следует тем же линиям морфогенеза, что и онтогения, и именно эта особенность однажды побудила Ру указать, что взрослые формы организмов кажутся более постоянными, чем способы их происхождения. Но, сравнивая онтогению с реституцией в целом, мы видим, что одинаковы только концы, а не точки начала; последние в онтогении нормальны или нетипичны, в реституции — атипичны. В новых открытиях эквифинальности реституций мы имеем ту же отправную точку, которая решительно нетипична, но атипична, т.е. зависит от нашего произвольного выбора, ведущую разными путями всегда к одному и тому же концу.

Может быть много тех, кто будет рассматривать факт эквифинальности как доказательство витализма. Я не хотел бы спорить таким легким путем; я действительно предпочитаю включить часть явлений эквифинальности в наше первое доказательство автономии, а часть — во второе, которое последует.

Другое важное явление эквифинальности регуляции было открыто Морганом. Было обнаружено, что вид плоского червя Planaria восстанавливает свою целостность из маленьких кусочков либо путем собственно регенерации, если кусочки кормили, либо путем своего рода перегруппировки материала на основе своей гармонической эквипотенциальности, если их держали голодными. Важно отметить, что здесь мы видим одно из условий, определяющих выбор пути к восстановлению, как мы это делаем и в хорошо известных эквифинальных реституциях корня у растений, где поведение организма зависит от расстояния операционной раны от кончика. У Tubularia фактическая стадия реституции, которая уже была достигнута стеблем, когда происходит вторая операция, может объяснить спецификацию его будущего органогенеза, но это в настоящее время совсем не ясно установлено.

Clavellina также показывает эквифинальность в своей реституции, как уже кратко упоминалось. Изолированный жаберный аппарат может реституироваться путем ретро-дифференцировки до индифферентной стадии, за которой следует обновление; или он может регенерировать кишечный мешок надлежащим образом. Здесь ничего не известно об условиях, кроме, возможно, того, что молодые индивиды кажутся более склонными следовать первому из этих двух путей, более старые — второму; но есть исключения из этого правила.

Обсуждение других примеров эквифинальности, хотя и важных самих по себе, не раскрыло бы ничего фундаментально нового, и поэтому мы можем закрыть тему замечанием, что ничто не может показать лучше, чем факт эквифинальности реституций, насколько абсолютно неадекватны все наши научные концепции, когда они сталкиваются с фактическими явлениями самой жизни. Путем анализа мы обнаружили различия потенций, в зависимости от того, простые они или сложные; путем анализа мы обнаружили различия «систем», различия средств, и действительно, мы были рады возможности сформулировать эти различия как можно строже: но теперь мы видим, как, вопреки нашим разграничениям, один и тот же вид животных ведет себя то как один сорт наших «систем», то как другой; как он использует то один сорт «потенций», то другой.

Но даже если признать, что в присутствии таких явлений жизни наше стремление кажется детской игрой на берегу океана, я не вижу другого пути для нас, по крайней мере до тех пор, пока наша цель — человеческая наука, то есть изучение фактов, как того требует наша ментальная организация.

ЗАМЕЧАНИЯ О «РЕТРО-ДИФФЕРЕНЦИРОВКЕ»

Мы закончим эту часть наших исследований, упомянув немного более явно один фундаментальный факт, который уже случайно вошел в наши соображения, а именно ретро- или обратную дифференцировку. Мы знаем, что она происходит у Clavellina и у Tubularia; мы можем добавить, что она также происходит у Hydra, и что у плоского червя Planaria глотка, если она слишком велика для вырезанного кусочка, может быть дифференцирована обратно и заменена новой глоткой, которая меньше.

В этих случаях происходит не смерть и отторжение частей, а реальный процесс активного морфогенеза; однако не процесс, состоящий в производстве видимого многообразия, а противоположный. Леб был первым, кто придал большое значение этой теме, и действительно, в ее русле может возникнуть очень странная проблема: проблема, может ли весь морфогенез быть, возможно, способен идти вспять при определенных условиях.

Важно отметить, что в большинстве случаев ретро-дифференцировка происходит на службе реституции: она продолжается везде, где того требует реституция. Этот факт сам по себе показал бы, что здесь мало что можно объяснить открытием современной химии, как бы важно оно ни было, что один и тот же «фермент» или «энзим» может влиять как на состав, так и на разложение одного и того же соединения. Мы могли бы рассматривать то, что называется «катализом», исключительно как агент на службе энтелехии. Но этот момент также станет яснее в другой части работы.

C. АДАПТАЦИЯ

Вводные замечания о регуляциях в целом

Мы закончили наш длинный отчет об индивидуальном морфогенезе как таковом. Если мы оглянемся на путь, который мы прошли, и на те темы в частности, которые дали нам наиболее важные общие результаты, материал для высшего анализа, который последует, нас должно поразить, я думаю, что все эти результаты относятся к регуляциям. Фактически, именно «вторичные» регуляции формы, согласно нашей терминологии, мы изучали под названиями эквифинальности, обратной дифференцировки, реституции второго порядка и так далее, и наши гармонически-эквипотенциальные системы также в наибольшей степени фигурировали в процессах вторичных регуляций формы. Но даже там, где это было не так, как в анализе потенций зародыша в собственно развитии, регуляции формы другого типа были нашим предметом, регуляции первичного или имманентного рода, связь нормальных морфогенетических событий сама по себе является регуляторной. Не явление органической регуляции как таковое дало нам возможность установить наше доказательство автономии морфогенеза: эта возможность была предоставлена нам анализом распределения потенций; но на этом распределении основана регуляция, и, таким образом, можно сказать, что мы изучали некоторые типы регуляции более или менее косвенно при анализе потенций.

Поэтому мне кажется, что у нас будут надежды на успешный исход наших изысканий, если мы теперь, переходя к тому, что называется физиологией вегетативных функций, сосредоточим наше внимание на понятии регуляции как таковой. И это то, что мы сделаем: на нашем пути через всю область физиологии мы всегда будем останавливаться на любом событии, которое имеет какой-либо регуляторный аспект, и всегда будем спрашивать себя, чему эта особенность может нас научить.

Но давайте сначала попытаемся дать надлежащее определение нашему понятию. Мы будем понимать под «регуляцией» любое событие или группу событий в живом организме, которое происходит после любого нарушения его организации или нормального функционального состояния и которое ведет к повторному появлению этой организации или этого состояния, или, по крайней мере, к определенному приближению к нему. Организация нарушается любым фактическим удалением частей; функциональное состояние может быть изменено любым изменением среди частей организма, с одной стороны, любым изменением условий среды — с другой; ибо физиологическое функционирование находится в постоянном взаимодействии со средой. Следствием того, что мы сказали, является то, что любое удаление частей также изменяет функциональное состояние организма, но тем не менее организация — это больше, чем просто сумма реакций в функциональной жизни. Все регуляции нарушений организации можно назвать реституциями, в то время как к регуляциям функциональных нарушений мы будем применять название адаптации. Именно с адаптациями нам предстоит иметь дело в дальнейшем.

Начнем наши исследования адаптаций в области, которую справедливо можно назвать связующим звеном между морфогенезом и собственно физиологией, еще не полностью отделенной от науки об органической форме, морфологии.

1. Морфологическая адаптация

Морфологическая адаптация — это хорошо установленный факт, и мне нужно лишь упомянуть поразительные различия между наземной и водной формой земноводных растений, или различия между одним и тем же видом растений в Альпах и на равнинах, или очень разный вид рук атлета и аскета, чтобы напомнить вам, что имеется в виду под этим термином.

Морфологическая адаптация не является частью собственно индивидуального морфогенеза, а происходит в его конце; по крайней мере, она никогда не происходит до полной индивидуальной жизни организма, до его истинной функциональной жизни; ибо она относится к функциям целостного организма.

ГРАНИЦЫ ПОНЯТИЯ АДАПТАЦИИ

Особенно, хотя и отнюдь не исключительно, среди растений морфологическая адаптация принимает свои наиболее выраженные формы; и эту тему, действительно, можно очень легко понять, если мы вспомним, что жизнь растений находится в самой тесной постоянной зависимости от среды и что эта среда подвержена многим изменениям и вариациям всех видов. Чтобы прояснить нашу проблему, поэтому кажется удобным ограничить наши соображения на некоторое время изучением растений. Существует очень много внешних формообразовательных стимулов в морфогенезе растительности: было бы тогда возможно рассматривать каждый эффект такого внешнего формообразовательного стимула как реальную морфологическую адаптацию? Нет; ибо это не попало бы в точку. Общая гармония формы действительно затрагивается, если гравитация заставляет корни прорастать внизу в месте, где они могут войти в почву, или если свет побуждает ветви и листья возникать в местах, где они могут получить его для ассимиляции; но гравитация и свет сами по себе являются лишь формообразовательными стимулами — локализующего типа — в этих случаях, ибо они относятся только к индивидуальному производству формы, а не к функционированию уже существующей формы. Поэтому мы предупреждены не путать эффекты формообразовательных стимулов извне с реальными адаптивными эффектами, пока мы полностью не проанализируем конкретный случай.

Мы провели резкую грань между причинами и средствами морфогенеза, применяя термин «средства» к тем условиям морфогенетического процесса, которые не относятся ни к специфичности, ни к локализации его составляющих, хотя они необходимы для выполнения процесса самым тщательным образом. Было бы возможно связать наше новое понятие адаптации с нашим хорошо установленным понятием средства морфогенеза таким образом, чтобы мы могли говорить о морфологической «адаптации» всякий раз, когда любая специфическая особенность морфогенеза оказывается непосредственно зависимой для своего успеха от какого-то специфического средства, хотя она не обязана своей локализацией этому средству как своей «причине»? Мне кажется, что такой взгляд также промахнулся бы мимо цели. Хорошо известно, например, что цветы многих растений никогда полностью не развиваются в темноте; свет необходим для их морфогенеза. Является ли, следовательно, их рост в присутствии света морфологической «адаптацией» к свету? Конечно, нет: они просто не могут возникнуть без света, потому что они требуют его по какой-то причине. Именно здесь наше представление о свете как о «средстве» морфогенеза наиболее полно оправдано. Есть много таких случаев; и есть еще другие, кажущегося иного типа, но доказывающие то же самое. Все патологические формы, производимые у растений животными паразитами или паразитическими грибами, вряд ли можно назвать адаптациями, но должны быть приписаны какой-то ненормальности средств или стимулов. Может быть, организм реагирует как можно лучше в этих случаях, и что если бы он реагировал иначе, он бы умер — мы абсолютно ничего не знаем об этом вопросе. Но даже тогда была бы только своего рода регуляция в процессе патологического морфогенеза, но сам процесс вряд ли можно было бы назвать адаптивным.

До сих пор мы только узнали, что не следует рассматривать как морфологическую адаптацию. Никакой ответ на внешние формообразовательные стимулы сам по себе не является примером адаптации, равно как и процессы, зависящие для своего существования от какого-либо вида условия или средства, не должны называться, просто потому что они зависят от них, адаптациями к этим агентам. Что же тогда, в конце концов, является морфологической адаптацией?

Давайте вспомним, что слово адаптация на самом деле должно означать в наших дискуссиях: состояние функционирования адаптировано — состояние функционирования, следовательно, должно было быть нарушено; но так как само функционирование, по крайней мере у растений, безусловно, находится в тесных отношениях со средой, из этого следует, что все адаптации в конечном счете связаны с теми факторами среды, которые влияют на функционирование. Будучи коррективами к нарушениям функционирования, они становятся коррективами к самим нарушающим факторам.

Но опять же, возникает вопрос, действуют ли эти факторы среды, когда они провоцируют адаптацию каким-то изменением, за которым следует функциональное нарушение, в качестве «причин» или «средств», и поэтому может показаться, что мы не очень много выиграли до сих пор нашим анализом. Упрек, однако, был бы не совсем оправдан, мне кажется: мы действительно получили новый вид аналитического понятия, в сфере причинных понятий в целом, четко заявив, что адаптации связаны непосредственно с функциональностью, и лишь косвенно, через функциональность, с внешними изменениями. С помощью этой логической формулировки мы теперь вправе применять термин «причина», в нашем ограниченном смысле слова, к любому изменению среды, за которым следует какой-либо вид адаптации в отношении самого себя. Наше определение гласило, что «причина» — это любой из суммы необходимых факторов извне, который объясняет либо локализацию, либо спецификацию эффекта, и определение очень хорошо подходит в этом случае. Действительно, спецификация эффекта определяется внешним фактором в каждом случае адаптации к нему, самим фактом того, что это специфическая адаптация к этому специфическому фактору.

Мы не должны забывать, что в этой главе мы изучаем не реальный индивидуальный морфогенез как реализацию того, что было унаследовано, а то, что в настоящее время мы рассматриваем собственно морфогенез как свершившийся факт. Собственно морфогенез заложил общие линии организации; и теперь адаптация во время функциональной жизни, так сказать, накладывает второй вид организации на первый. Именно по этой причине значение слова «причина» теперь становится немного другим, чем было раньше.

Чтобы изучить немного подробнее то, что было обнаружено о морфологической адаптации у животных и растений, давайте разделим наши материалы на две группы, одна из которых охватывает адаптации в отношении функциональных изменений извне, другая — адаптации к тем функциональным изменениям, которые происходят из самой природы функционирования. Почти все наши предыдущие общие соображения относились к первой группе, с которой мы теперь перейдем к работе.

АДАПТАЦИИ К ФУНКЦИОНАЛЬНЫМ ИЗМЕНЕНИЯМ ИЗВНЕ

Различия между растениями, выращенными в очень сухом воздухе, очень влажном воздухе и воде, соответственно, наиболее отчетливо видны во всех тканях, которые помогают в том, что называется транспирацией, то есть обмене водяным паром между растением и средой, но особенно в эпидермисе и проводящих волокнах, оба из которых намного сильнее у растений, выращенных в сухих условиях. Действительно, из экспериментов следует, что транспирация является наиболее существенным фактором, к которому происходит «адаптация» у земноводных растений, хотя изменения механических условий в соответствии со средой также, по-видимому, имеют какой-то структурный эффект. Если растения стоят очень глубоко в воде, условия освещения, столь важные для ассимиляции у растений, могут быть изменены, и поэтому многое из структурного изменения можно приписать также им. Неважно в нашем общем вопросе, что обусловлено одним из этих факторов, а что другим. Что существует реальный вид адаптации, не может быть сомнительным; и то же самое верно, как показали экспериментальные наблюдения последних нескольких лет, в отношении структурных различий между так называемыми солнечными листьями и теневыми листьями растений, выращенных на воздухе: здесь было фактически показано, что функциональная жизнь первых идет лучше на солнце, вторых — лучше в тени.

Очень важно подчеркнуть этот момент, так как адаптивный характер всех видов структурных различий у растений, зависящих от света и влажности, в последнее время отрицался, исходя из предположения, что существует только остановка органогенеза в случае более простой, продолжение в случае более сложной модификации, но ничего больше. Действительно, вся морфологическая адаптация мыслилась как состоящая только из различий, зависящих от отсутствия или присутствия необходимых средств или причин развития, и не предлагающая никакой проблемы сама по себе. Мы заняли правильную позицию, с которой можно противостоять этому аргументу, мне кажется, в нашей формуле, что все адаптации относятся не непосредственно к агентам среды, а к изменениям функциональных состояний, вызванным этими агентами; что адаптации являются «адаптациями» только будучи коррективами к функциональному состоянию.

Просто существует «адаптация» структуры в таком смысле во всех случаях, которые мы упомянули. Мы можем сказать ни больше, ни меньше. Допустим, что один из внешних факторов, который принимается во внимание, является лишь необходимым «средством»: тогда почему гистологическое следствие присутствия средства является фактической адаптацией к нему, насколько это касается его отношения к функционированию — почему следствие его отсутствия также является адаптацией к этому отсутствию в его отношении к функционированию? Почему, чтобы завершить серию, степень следствия его присутствия является адаптацией к степени его присутствия?

Все эти отношения, которые являются столь многими фактами, были абсолютно упущены из виду теми, кому было угодно отрицать морфологическую адаптацию к функциональным изменениям извне.

Чтобы отдать им должное, мы можем говорить о «первичных» регулятивных адаптациях во всех случаях, упомянутых выше, применяя слово «первичный», точно так же, как это было сделано в отношении реституций, к факту, что существует своего рода регуляция в нормальной связи процессов. Мы резервируем название «вторичные адаптации» для случаев, таких как описанные, например, Фёхтингом, где не просто одна и та же ткань возникает адаптивно в отношении степени своего нормального функционирования, но где глубокое нарушение всех функциональных связей, вызванное удалением частей организации, сопровождается гистологическими изменениями в абсолютно ненормальных местах; то есть, где реальное изменение вида функционирования является следствием адаптации. Конечно, будет очень трудно отличить такие явления от реальных реституций, хотя логически между ними существует очень резкая грань.

Несколько более конкретных примеров могут теперь закрыть этот отчет об адаптации к функциональным изменениям, идущим извне. Хотя почти все адаптивные признаки у водных форм земноводных растений представляют собой менее сложное состояние организации, чем соответствующие структуры в их наземных формах, и поэтому ошибочно рассматривались как просто обусловленные остановкой морфогенеза из-за нехватки необходимых средств, все же есть несколько из них, которые являются положительными усложнениями по сравнению с наземными формами: так называемая аэренхима, особенно хорошо развитая у водной формы Jussiaea, является таким примером. Эта ткань стоит на прямой службе дыхания, которое труднее осуществить под водой, чем обычно, и представляет собой истинную адаптацию к измененной функции.

Среди животных есть только один хорошо изученный пример нашего первого типа адаптивных морфологических признаков. Salamandra atra, черная саламандра, вид, который обитает только в регионах на высоте не менее двух тысяч футов над уровнем моря, не приносит потомство, пока не произойдет метаморфоз. Личинки, однако, могут быть удалены из тела матери на более ранней стадии и вынуждены завершить свое развитие в воде. При этих обстоятельствах, как было показано в отличном мемуаре Каммерера, они изменят весь гистологический тип своих жабр и кожи, чтобы соответствовать новым функциональным условиям. Изменение условий функционирования здесь очень суровое, ибо в то время как жабры служили для питания и дыхания в матке — путем процесса эндосмоса — теперь они служат только для дыхания и, конечно, окружены совершенно ненормальной химической средой.

ИСТИННАЯ ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ АДАПТАЦИЯ

Но все другие случаи морфологической адаптации среди животных, и несколько в растительном царстве тоже, относятся к нашей второй группе этих явлений, которую в нашем аналитическом обсуждении мы назвали адаптациями к функциональным изменениям, вытекающим из самой природы функционирования, и которые мы теперь будем называть их обычным именем, «функциональная адаптация».

Именно Ру первым осознал важность этого рода органической регуляции и счел уместным дать ей отличительное название. Благодаря функционированию организация органических тканей становится лучше приспособленной к функционированию. Эти слова описывают происходящее лучше, чем любые другие. Хорошо известно, что мышцы становятся все сильнее по мере их использования, и то же самое справедливо для желез, соединительной ткани и т. д. Но в этих случаях в расчет принимаются только количественные изменения. Мы сталкиваемся с функциональными адаптациями гораздо более сложного и важного рода, когда, например, как показал Бабак, кишечник головастиков претерпевает колоссальные изменения в длине и толщине в зависимости от того, получают ли они животную или растительную пищу, становясь почти вдвое длиннее во втором случае. Помимо этого, величайший интерес представляют так называемые механические адаптации.

Давно известно, особенно благодаря открытиям Швенденера, Юлиуса Вольфа и Ру, что все ткани, функция которых состоит в сопротивлении механическому давлению или механическому натяжению, обладают тонкой гистологической структурой, специально приспособленной к их требованиям. Это наиболее ярко проявляется в стебле растений, в хвосте дельфина, в расположении известковых пластинок во всех костях позвоночных. Все эти структуры, по сути, таковы, какими их сделал бы инженер, знающий, с какими механическими условиями им придется столкнуться. Конечно, все эти виды механически адаптированных структур далеки от того, чтобы быть «механически объясненными», как, возможно, можно было бы предположить из словесного выражения, и как иногда полагали некритичные авторы. Структуры существуют для механики, а не благодаря ей. И, с другой стороны, все эти структуры, которые мы назвали механически «адаптированными», далеки от того, чтобы быть механическими «адаптациями» в нашем понимании этого слова, просто потому, что они «адаптированы». Многие из них, действительно, существуют до начала какого-либо функционирования, по большей части они являются истинно наследственными, если мы можем хоть раз воспользоваться этим двусмысленным словом.

Но после того, как были установлены чисто описательные факты механической адаптированности, были обнаружены также реальные механические процессы адаптации. Они встречаются среди статических тканей растений, хотя и не в той высокой степени, которая иногда предполагалась; они также встречаются с очень высокой степенью совершенства в соединительной ткани, в мышцах и в костной ткани позвоночных. Здесь, действительно, оказалось возможным изменить специфическую структуру ткани путем изменения механических условий, которым необходимо было противостоять, и именно в случаях заживления переломов костей эти явления приобрели очень большое значение, как теоретическое, так и практическое: новые суставы, которые могут возникнуть в силу обстоятельств, также механически соответствуют своей вновь созданной механической функции.

Таков краткий обзор фактов «функциональной адаптации» (functionelle Anpassung). Они, по-видимому, доказывают, что действительно существует морфологическая адаптация к функциональным изменениям, которые являются результатом самой природы функционирования. Фактически, можно сказать, что актуальное состояние всей функционирующей ткани, интенсивность ее состояния существования, если угодно, обусловлены самим функционированием: так называемая атрофия от бездействия является лишь одной крайностью очень длинного ряда соответствий.

Теперь мы, конечно, должны спросить себя, возможен ли более глубокий анализ этих фактов, и мы действительно легко обнаруживаем, что и здесь, как и в первой из наших групп морфологических адаптаций, всегда существуют отдельные определенные агенты среды, которые можно было бы назвать «причинами» или «средствами» адаптивных эффектов, причем слово «среда» понимается как охватывающее все, что является внешним по отношению к реагирующим клеткам. Но, конечно, и здесь демонстрация отдельных формообразующих агентов нисколько не умаляет адаптивного характера самой реакции. Так что мы можем сказать, возможно, что локализованное давление является формообразующим стимулом для секреции скелетного вещества в определенной точке костной ткани или волокон соединительной ткани; чисто количественные адаптации мышц могли бы даже позволить дать еще более простое объяснение. Но адаптации остаются адаптациями, несмотря на это; даже если они заслуживают лишь названия «первичных» регуляций.

ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ ВЫВОДЫ

Мы констатировали в аналитическом введении к этой главе и в других местах, что функциональные изменения, ведущие к морфологическим адаптациям обеих наших групп, могут возникать не только из-за изменений факторов среды, но и из-за удаления частей. Поскольку за таким удалением обычно следует и реституция, ясно, что реституции и адаптации очень часто могут идти рука об руку, что наиболее ярко показано в прекрасной серии экспериментов, проведенных Фёхтингом, на которые мы уже ссылались. Здесь я снова хотел бы сделать величайший акцент на том факте, что, несмотря на такие фактические связи, реституции и адаптации всегда теоретически отделялись друг от друга, и что формы никогда не могут быть сведены к сумме последних. Такой взгляд отстаивался некоторыми недавними авторами, особенно Клебсом, Холмсом и Чайлдом: я думаю, он опровергается простым фактом, что первая фаза любого процесса реституции, будь то собственно регенерация или своего рода гармоническая дифференцировка, протекает вообще без функционирования и только ради будущего функционирования.

И был выдвинут еще один взгляд, чтобы расширить сферу адаптации: было сказано, что вся индивидуальная морфогенеза, а не только реституция, является адаптацией. В своей строжайшей форме такое мнение, конечно, было бы просто бессмыслицей: мы видели, что даже специфические адаптивные структуры, такие как структуры костей, возникают в онтогенезе до всех специфических функций, хотя и для помощи им, не говоря уже о процессах простого очерчивания организации во время дробления и гаструляции. Но это «наследуемые» адаптации, отвечали на такие возражения. На это замечание мы ответим в другой главе. Достаточно констатировать в настоящее время, что существует своего рода, так сказать, архитектоническая морфогенеза, как типичная, так и реститутивная, предшествующая специфическому функционированию в целом.

Если теперь мы попытаемся резюмировать самые общие результаты из всей области морфологических адаптаций со специальной целью получения нового материала для нашего дальнейшего философского анализа, мы должны неохотно признать, что, по крайней мере в настоящее время, не представляется возможным собрать какое-либо новое реальное доказательство автономии жизни, «витализма», из этих фактов, хотя, конечно, и нет доказательств против него.

Мы констатировали, что в каждом случае обоих наших типов адаптивных событий существует соответствие между степенью фактора, к которому происходит адаптация, и степенью адаптивного эффекта. Мы здесь можем говорить об «ответе» (answering) между причиной и следствием в отношении адаптации, и поэтому, возможно, может показаться, что понятие «ответной реакции» («Antwortsreaktion»), которое было введено в науку Гольцем и которое должно сыграть большую роль в наших дискуссиях следующим летом, может быть принято во внимание: но в наших нынешних случаях «ответ» существует только между простой причиной и простым следствием и относится почти только к количеству и локальности. Поэтому отсутствует самая важная черта, которая, как будет видно, сделала бы новое понятие ценным.

Я полагаю, мы можем лишь констатировать тот факт, что существуют отношения между морфогенетическими причинами и следствиями, которые являются адаптациями, что за функциональными нарушениями или изменениями следуют отдельные гистогенетические реакции со стороны организма, которые являются компенсациями его нарушенного или измененного функционального состояния. Мы говорим здесь о фактах, причем очень странных. Но я чувствую себя неспособным сформулировать реальное доказательство против всех видов механицизма на основе этих фактов: возможно, существует машина, которой все обязано предустановленным образом. Конечно, мы вряд ли сочли бы такую машину очень вероятной после того, как увидели, что она не может существовать в других областях морфогенеза. Но мы ищем новое и независимое доказательство; и его, действительно, здесь не найти.

В настоящее время следует считать одним из фундаментальных фактов органогенетической гармонии то, что клетки функционирующих тканей действительно обладают способностью реагировать на факторы, изменившие состояние функционирования, таким образом, который гистологически нормализует это состояние. И фактом является также то, что даже клетки, которые еще не функционируют, но находятся в так называемом эмбриональном или индифферентном состоянии, способствуя физиологическому завершению ткани, реагируют на факторы, охватывающие новые функциональные условия целого, таким образом, который ведет к адаптации этого целого к этим условиям.

Это очень важный момент почти во всей морфологической адаптации, независимо от того, соответствует ли она функциональным изменениям извне или является результатом самой природы функционирования. Фактически, такие клетки, которые уже завершили свой гистогенез, как правило, способны только адаптивно изменять свой размер, но не способны делиться на дочерние клетки или фундаментально изменять свои гистологические качества; в технических терминах они могут только способствовать «гипертрофии», но не «гиперплазии». Любое адаптивное изменение ткани, следовательно, которое подразумевает увеличение числа клеточных элементов или реальный процесс гистогенеза, должно начинаться с «индифферентных» клеток, то есть клеток, которые еще не функционируют в форме, типичной для данной ткани; и, как ни странно, эти «эмбриональные» клетки — т. е. «камбий» у высших растений и многие виды клеток у животных — могут делать то, что требует функциональное состояние. Следует надеяться, что будущие исследования будут уделять больше внимания этой очень важной черте всей адаптации.

2. Физиологическая адаптация

От морфологических адаптаций до адаптаций в собственно физиологии — всего один шаг. Единственное различие между регуляциями первого типа и теми, которые происходят при простом функционировании, заключается в том, что результирующие продукты регуляции имеют определенную форму и поэтому отчетливо видны в первом случае, в то время как они не видны отчетливо как сформированные материалы, а лишь отмечены изменениями в химическом или физическом составе в последнем.

Никогда нельзя забывать, что метаболизм — это общая схема, в рамках которой протекают все жизненные процессы в данном живом организме; но метаболизм не означает ничего иного, по крайней мере, если мы используем это слово в его описательном и непритязательном значении, кроме изменения физических или химических характеристик отдельных составляющих этого организма. Говоря это, мы ничего не утверждаем о физической или химической природе актуальных процессов, ведущих к этим физическим или химическим характеристикам, и эти «процессы» отнюдь не рассматриваются априори как физические или химические сами по себе: действительно, мы узнали, что в одной большой области, в дифференцировке наших гармонических систем, они, безусловно, таковыми не являются. Теперь, если метаболизм не заканчивается каким-либо изменением видимой формы, то перед нами происходят истинные физиологические процессы, или, более конкретно, физиологические регуляции. Но мы имеем дело с морфогенетическими событиями или регуляциями, если результат метаболизма отмечен каким-либо изменением в составляющих формы. Это, однако, может зависеть от довольно вторичных различий в отношении природы самой регуляции, и любой вид метаболизма может действительно быть регуляторного типа, видим ли мы актуально его результат как составляющую формы, например, вследствие образования какого-либо нерастворимого соединения, или нет.

Я не хочу сказать, что это единственные различия между простыми физиологическими активностями или регуляциями и собственно органогенезом как возникновением типичной комбинации форм; но если мы рассматриваем, как мы это делаем в этой главе, данную организацию живого существа как субстрат его функциональной жизни, морфологические и физиологические адаптации действительно почти одного логического порядка.

Поэтому лучше всего начать наши дискуссии с рекапитуляции нашей проблемы. Мы изучаем адаптации в функционировании — это значит, мы хотим знать, как организм ведет себя по отношению к любому изменению, которое может произойти в его функциональном состоянии. Мы применяем термин «регуляция», или, в частности, «адаптация», к любому виду реакции со стороны организма, которая восстанавливает нормальное состояние функционирования, и теперь мы хотим узнать, в какой степени такие адаптации существуют в области физиологии.

СПЕЦИФИЧЕСКАЯ АДАПТИРОВАННОСТЬ, А НЕ «АДАПТАЦИЯ»

Важно твердо помнить нашу строго сформулированную тему, так как, делая это, мы сможем сразу исключить из наших материалов большую группу явлений, которые иногда назывались регуляциями физиологическими авторами, но которые, по сути, не являются адаптационного типа и поэтому нельзя сказать, что они создают те проблемы, которые, возможно, можно было бы ожидать. Типичные особенности в функциональной жизни не могут быть названы «регуляциями» по этой самой причине. Если, например, организм выбирает специфические количества специфических видов органической пищи или солей из комбинаций солей или органической пищи, нормально предлагаемых ему в среде, как это действительно наиболее типично показано, например, корнями растений, нельзя сказать, что происходит «регуляция» или «адаптация» в отношении проницаемости клетки, и это также не является строго случаем «регуляции», если так называемые селективные качества обнаруживаются в процессах секреции, скажем, эпителия почки.

Все эти факты являются типичными и специфическими особенностями функционирования, которые должным образом ожидаются там, где существует очень типичная и специфическая организация самого сложного вида. Действительно, после изучения такой организации мы не должны удивляться тому, что функции в организмах следуют линиям, которые они, безусловно, не приняли бы без нее. Возьмем факт, который цитируется очень часто, что миграция соединений или ионов в организмах может происходить совершенно вопреки всем законам осмоса, от менее концентрированной к более концентрированной стороне так называемой «мембраны». В организме нет простой «мембраны», но ее место занимает сложная организация почти неизвестного характера, и, действительно, ничто не противоречит предположению, что эта организация может включать факторы, которые актуально гонят ионы или соединения к стороне более высокой концентрации, которые действительно гонят их, «совершая работу», если мы хотим говорить в терминах энергии; и эти факторы, включенные в организацию, вполне могут быть истинно физической или химической природы.

Я придаю большое значение этим утверждениям, так как хотел бы быть как можно более осторожным в допущении чего-либо похожего на «доказательство» витализма. Именно недостаток научной критики и строгой логики дискредитировал старый витализм; мы должны сделать нашу работу как можно более трудной для самих себя, мы должны придерживаться так называемой «машинной теории» жизни как можно дольше, мы должны придерживаться ее, пока не будем действительно вынуждены отказаться от нее.

В более общей форме мы теперь можем суммировать нашу дискуссию, сказав: в физиологии никогда не бывает адаптаций, требующих какого-либо специального анализа, там, где есть только осложнения или даже кажущиеся отклонения от чисто физико-химического типа событий, которые являются, так сказать, статическими, т. е. фиксированными по количеству или качеству, какими бы своеобразными или типично сложными они ни были; все такие особенности, действительно, могут быть правильно названы «адаптированными», то есть очень хорошо приспособленными для выполнения специфической роли на службе нормального общего функционирования, и они «адаптированы» к своей роли в силу определенной «адаптированности» организации; но они не являются «адаптациями» в каком-либо смысле этого слова.

ПЕРВИЧНЫЕ И ВТОРИЧНЫЕ АДАПТАЦИИ В ФИЗИОЛОГИИ

Мы подходим к предмету истинных адаптаций, то есть адаптирующих процессов, как только происходит какой-либо вид вариации в функционировании, который соответствует вариации какого-либо фактора среды в самом широком смысле. Но даже здесь наша работа отнюдь не закончена простым показом такого соответствия внешних и внутренних вариаций. Мы уже очень хорошо знаем из наших прежних исследований, что теперь мы сталкиваемся с дальнейшей проблемой, что мы сталкиваемся с вопросом, имеем ли мы дело с простыми первичными видами адаптаций или с гораздо более важными вторичными.

Поскольку различение между первичными и вторичными регуляциями действительно оказывается первостепенной важности, вы позволите мне, я надеюсь, суммировать наши главные аналитические утверждения относительно них в самой общей форме. Мы называем первичной регуляторной любую разновидность морфогенетического или функционального исполнения, которое по своей самой сокровенной природе всегда служит для поддержания целого организации или функций в его нормальном состоянии. Мы называем вторичными регуляциями все особенности во всем морфогенезе или функционировании, которые служат для восстановления нормального состояния после нарушений вдоль линий, которые находятся вне сферы так называемой нормальности. Это аналитическое различение очень поможет нам в правильном понимании физиологии. Но прежде чем мы перейдем к применению наших определений к актуальным фактам, необходимо решить еще одну предварительную проблему.

О НЕКОТОРЫХ ПРЕДПОСЫЛКАХ АДАПТАЦИЙ В ЦЕЛОМ

Мы думаем об общем и важном вопросе: какие типы адаптаций можно ожидать в области физиологии и существуют ли определенные классы регуляторных событий, которые, возможно, можно было бы ожидать в организме на априорных основаниях, но которые, тем не менее, следует рассматривать как невозможные после более глубокого анализа его природы, даже в самом начале? Или, другими словами, к каким видам изменений среды организм окажется способным или неспособным адаптироваться?

Мы знаем, что состояние функционирования должно быть изменено, чтобы вызвать хоть какой-то вид адаптации. Теперь не может быть сомнений, что априори казалось бы очень полезным для организма, если бы он никогда не позволял проникнуть в свою кровь, лимфу и т. д., будь то через кожу или через кишечник, любому химическому соединению, которое впоследствии оказалось бы ядом. Фактически, человек, судящий по принципу общей полезности всех явлений живого, мог бы предположить, что существовал бы своего рода адаптация против всех ядов в той мере, в какой им никогда не позволялось бы проникнуть в реальную внутреннюю часть тела. Мы знаем, что такое рассуждение было бы неверным. Но мы также можем понять, я полагаю, что априорный анализ более осторожного рода рассуждал бы иначе. Как могло бы функциональное состояние организма быть изменено, и как, следовательно, могла бы быть вызвана адаптация каким-либо фактором среды, который еще не проник в организм, а только собирался проникнуть в него? Совсем не поэтому следует ожидать такой регуляции, как мы набросали; если и должна быть какая-либо адаптация к ядам, она может произойти только после того, как яд действительно подействовал каким-либо образом, и в этом случае мы действительно найдем регуляции.

Вы, возможно, сочтете эту дискуссию немного слишком академичной и придирчивой, но здесь опять же ради обеспечения совершенно прочного фундамента наших главных принципов я предпринял ее. Очень часто, действительно, защитниками механистической теории жизни поднимался вопрос: почему же тогда организмы не отвергали все яды с самого начала? Мы теперь можем ответить на это только — как они могли это сделать? Как они могли «знать», что является ядом, а что нет, если они не испытали этого? — если нам позволено на мгновение использовать очень антропоморфический язык.

Мы повторяем, следовательно, что функциональные условия организма должны были быть актуально изменены для того, чтобы могла произойти адаптация. Ничто не является более существенным для ясного понимания наших проблем, чем полное осознание точного смысла этого определения.

О НЕКОТОРЫХ ГРУППАХ ПЕРВИЧНЫХ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ АДАПТАЦИЙ

Общие замечания о раздражимости. — Переходя теперь к более специальным группам проблем, касающихся физиологических адаптаций, давайте начнем с первичного класса из них, и давайте сначала скажем несколько слов о предмете, который иногда рассматривался как основа физиологической регуляции в целом. Я имею в виду самый важный факт в общей физиологии раздражимости. Известно, что раздражимость любого рода восстанавливается после того, как она была нарушена процессом реагирования на стимул, и в определенных случаях, в которых возможны два различных — или, скорее, два противоположных — вида реакций на одном и том же субстрате, которые увеличиваются в отношении одного процесса, одновременно уменьшаясь в отношении другого. Раздражимость мышцы или листьев Mimosa является очень хорошим примером первого случая, в то время как второй, более сложный, нельзя проиллюстрировать лучше, чем тем, чему нас научил весь опыт о раздражимости сетчатки. Сетчатка более раздражима зелеными лучами и менее красными, чем больше она была стимулирована последними, и более чувствительна к свету в целом, чем больше она подвергалась воздействию темноты; и нечто очень похожее верно, например, в отношении фототактической раздражимости у растений, причем все эти явления находятся в связи с так называемым законом Вебера.

Мне кажется, что было бы мало трудностей в гармонизации явления инверсии раздражимости с так называемым принципом «действия масс» и с законами определенных «обратимых» процессов, хорошо известных в химии. Что касается простого факта восстановления раздражимости после того, как произошло стимулирование, или, в некоторых других случаях, факта, что, несмотря на постоянное стимулирование, раздражимость также, по-видимому, существует постоянно, физические аналогии или даже объяснения вполне могли бы быть найдены.

Если теперь мы спросим, есть ли что-то похожее на адаптацию, проявляющуюся в общих характеристиках раздражения и раздражимости, мне кажется, что мы можем ответить на этот вопрос в утвердительной манере, насколько принимается во внимание первичная регуляция. Мы, безусловно, не изучали никаких аномальных регуляторных линий общего функционирования, мы изучали только само общее функционирование; но, действительно, в функционировании существовал своего рода регуляция. Конечно, показывая, что одна из самых общих черт всего функционирования сама по себе является первично-регуляторной, мы не отрицаем возможности многих специфических функций, в которых действительно существуют реальные вторичные регуляции. Ничто, действительно, не утверждается о специфическом характере функционирования в его различных типах путем доказательства того, что одна из общих черт всего функционирования может быть сравнительно легко понята. Мне кажется, что этот важный логический момент не всегда получал то внимание, которого он заслуживал.

Регуляция теплопродукции. — Закончив наши вводные замечания, мы теперь переходим к собственно изучению специального физиологического функционирования в отношении его адаптивной стороны и начнем с самых простых случаев.

Так называемая «регуляция тепла» у теплокровных позвоночных является примером специальной функции, которую можно назвать регуляторной самой по себе. Существует нормальная температура крови для каждого вида, которая поддерживается независимо от того, повышается или падает температура среды. Сначала может показаться, что в этом случае адаптивной регуляции немного больше, чем только ее хорошо известный первичный тип; можно сказать, что при регуляции теплопродукции не происходит обращения направления одного и того же процесса, но один вид процесса приводится в действие, если необходимо повысить температуру, и другой — всякий раз, когда необходимо ее понизить. Даже при расширении и сужении капиллярных сосудов существуют разные нервы, обслуживающие каждую операцию соответственно, и гораздо более важными являются увеличение транспирации для охлаждения, увеличение горения для нагревания — два радикально разных процесса. Но, тем не менее, существует определенное единство в этих процессах, постольку, поскольку было доказано, что специфическая локализация мозга является «центром» их всех; именно к этому центру, конечно, должен быть направлен анализ теплопродукции, рассматриваемой как своего рода регуляция или адаптация. Такой окончательный анализ, мне кажется, должен был бы классифицировать теплорегуляцию под первичным типом адаптаций в физиологии без каких-либо ограничений. Центр действует в одном смысле или в другом, если стимулируется любой температурой за пределами очень ограниченного диапазона, и именно в действии центра состоит «регуляция» тепла.

Первичные регуляции в транспорте материалов и некоторые явления осмотического давления. — Очень похожие явления регуляции присутствуют во многих процессах, связанных со всем метаболизмом. Давайте рассмотрим на мгновение миграцию материалов у растений. Всякий раз, когда какое-либо соединение используется в определенном месте, начинается постоянный приток этого соединения к этому месту со всех возможных направлений. Без сомнения, это «регуляция», но это также и сама функция, и, помимо этого, очень простая функция, основанная почти полностью на хорошо известных законах физической химии. А в других случаях, как при подъеме воды к самым вершинам наших деревьев, для объяснения чего чисто физических сил, как говорят, недостаточно, мы можем апеллировать к неизвестной организации многих клеток, и ничто не мешает нам приписать этим клеткам определенные функции, которые являются, если угодно, регуляторными сами по себе. Среди других фактов так называемых регуляций есть остановка метаболических процессов накоплением их продуктов: как, например, превращение крахмала в сахар останавливается, если сахар не уносится. Конечно, это регуляция, но она опять же является внутренней, и одной из характеристик обратимых химических процессов является остановка таким образом. Я очень хорошо знаю, что в этом конкретном случае добавляется определенное осложнение тем фактом, что это так называемый фермент, диастаза, который способствует превращению крахмала в тростниковый сахар, и что этот фермент активно вырабатывается организмом: но даже его производство не доказало бы, что здесь существует какой-либо реальный вид вторичной регуляции, если бы об этом активном производстве не было известно ничего, кроме этого единственного случая.

В специальной серии экспериментов, почти все из которых были проведены в ботанической лаборатории Вильгельма Пфеффера в Лейпциге, была предпринята попытка обнаружить, каким образом клетки растений способны противостоять очень высоким аномалиям осмотического давления среды — то есть очень большим изменениям в количестве ее солености. Что многие, особенно низшие растения, способны выдерживать такие изменения, было уже установлено тщательными исследованиями Эшенхагена; но последние годы дали нам более глубокое понимание того, что происходит. Фон Майенбург обнаружил, что различные виды Aspergillus, обыкновенной плесени, способны жить в очень высококонцентрированных растворах нескольких солей (KNO3 и Na2SO4). Было обнаружено, что они регулируют свое осмотическое давление не путем поглощения самих солей, а путем повышения осмотического давления своего собственного клеточного сока, производя определенное количество осмотически активных веществ, вероятно, углеводов. Если бы в этом случае можно было предположить, что осмотическое давление среды является реальным стимулом для производства осмотических веществ в клетке, причем стимул и производство соответствуют друг другу по своей степени, мы имели бы право говорить о первичной, хотя и физиологической регуляции только; и мне кажется, что несмотря на открытия Натанзона, что некоторые водоросли и клетки высших растений способны изменять проницаемость своих поверхностей таким образом, который регулирует распределение отдельных солей или ионов в соке их клеток без какого-либо учета чистого осмотического равновесия, такое простое объяснение могло бы быть возможным.

Существует много явлений регуляции, связанных с осмотическим давлением и проницаемостью, и в физиологии животных, хотя в настоящее время они не проработаны настолько полно, насколько это возможно. Работы Фредерика, Ж. Леба, Овертона и Самнера должны были бы быть приняты во внимание любым, кто пожелал бы глубже вникнуть в эти проблемы. Мы можем лишь упомянуть здесь, что проницаемость для самой воды также играет свою роль, и что, согласно экспериментам Овертона, именно своего рода растворимость сред в самом веществе клеточной поверхности, от которой зависят вся проницаемость и ее регуляция.

Хроматические регуляции у водорослей. — Явления осмотического давления и его регуляции можно назвать предварительными условиями собственно метаболизма, условиями, необходимыми для того, чтобы он имел место. Теперь существует другая ветвь таких предварительных условий метаболизма, в которой в последнее время были обнаружены самые интересные явления регуляции. Хорошо известно, что то, что называется ассимиляцией у растений, то есть образование органических соединений из углекислого газа (CO2) и воды, происходит только на свету посредством определенных пигментов. Этот пигмент у всех высших растений и у многих других — зеленый хлорофилл, но он может быть другим у определенных видов водорослей, и вообще можно сказать, что он имеет цвет, дополнительный к цвету тех лучей, которые особенно должны поглощаться и использоваться для ассимиляции. Но здесь мы имеем «адаптированность», а не адаптацию. Именно у некоторых видов примитивных водорослей, Oscillariae, Гайдуков нашел очень интересный пример активной регуляции в образовании пигментов. Эти водоросли всегда принимают цвет, который соответствует случайному цвету лучей среды и является дополнительным к нему; они становятся зелеными в красном свете, желтыми в синем свете и так далее — то есть они всегда активно принимают тот вид окраски, который является наиболее подходящим для актуального случая. Там действительно происходит своего рода дополнительная фотография у этих водорослей; но, хотя она и адаптивна, вряд ли можно сказать, что она выходит за пределы «первичных явлений».

Метаболические регуляции. — А теперь мы входим в область регуляций в самом метаболизме. Существует два вида внешних факторов фундаментальной важности для всех метаболических процессов: пища — один, и кислород — другой. И метаболизм в целом также имеет два разных аспекта: он служит как для собственно ассимиляции — то есть построения, — так и поставляет энергию для привода функциональной машины. Ясно, что одна только пища — вместе, конечно, с ассимилирующими средствами организма — может объяснить первый тип метаболизма, в то время как и пища, и кислород, или какой-то вид заменителя последнего, как у некоторых бактерий, поставляют функциональную энергию. Конечно, мы не имеем права говорить, что важность так называемого окисления или дыхания исчерпывается его энергетической ролью: это, безусловно, не так, ибо если бы это было так, организм только останавливался бы в своих функциях при лишении кислорода, но не умирал бы. Кажется, что в метаболизме, в процессах разложения, всегда возникают определенные вещества, которые должны быть сожжены, чтобы не стать ядовитыми. Но мы вернемся к явлениям органического окисления в другой главе книги и рассмотрим их с более общей точки зрения.

Давайте теперь попытаемся сделать краткий обзор всех обнаруженных регуляций, относящихся к замене одного вида пищи другим. Мы сказали, что пища служит в первую очередь строительным материалом, во вторую очередь — топливом. Лишь краткого упоминания заслуживает тот факт, что, как показали все недавние исследования, жиры, углеводы и альбумин одинаково хорошо способны служить топливом.

Именно в состоянии голодания, т. е. в случае реального отсутствия всех питательных материалов, организм оказался способным к регуляциям самого заметного характера в отношении сгорания своих собственных материалов. Дыхание, мы знаем, должно продолжаться, если нужно избежать смерти, и теперь, действительно, было обнаружено, что этот процесс атакует различные ткани организма, подвергнутого голоданию, в таком порядке, что после сгорания резервов сначала разрушаются самые неважные ткани в отношении жизни в целом, а самые важные — в последнюю очередь. Так, у позвоночных нервные клетки и сердце сохраняются как можно дольше; у инфузорий это ядро; у плоских червей, как показали в последнее время очень тщательные исследования Э. Шульца, именно нервные клетки и половые клетки дольше всего сопротивляются разрушению, в то время как почти вся остальная организация этих животных может исчезнуть. Я не сказал бы, что мы можем сделать очень много с этими фактами в настоящее время в нашей теоретической дискуссии, но они, безусловно, являются свидетельством очень удивительных адаптивных способностей.

Теперь мы переходим к изучению случаев компенсации питательных веществ, служащих для реального построения организма. Альбумин, мы знаем, абсолютно необходим для животных, даже для взрослых, хотя ничего не известно о цели, которой он служит у последних; его место может быть занято, конечно, теми менее сложными соединениями, которые являются результатом его первого разложения, осуществляемого пепсином и трипсином, но ничто другое не подойдет. Соли морской воды, согласно экспериментам Хербста, могут варьироваться лишь в очень малой степени, если развитие морских животных должно идти хорошо; калий может быть заменен цезием или рубидием, и это все. Почти то же самое верно для солей, необходимых растениям. Нас не очень удивит, что водоросли также могут успешно питаться калиевыми солями органических соединений, а высшие растения — амидами кислот или глюкозами вместо углекислоты, так как эти продукты являются нормальными ступенями в их ассимиляции; и также может быть довольно легко понято, что азот может быть предложен в органической форме вместо нитрата.

Именно в группе грибов были впервые обнаружены действительно важные адаптации в отношении правильного формообразующего питания, и они действительно очень сложного вида. Известно, что грибы довольствуются одним единственным органическим соединением вместо группы из трех — жира, углевода и альбумина, — необходимых для животных. Теперь Пфеффер показал, что самые разные и, действительно, очень аномальные соединения были способны привести его подопытных к совершенному росту и морфогенезу; и, более того, он обнаружил, что если несколько видов такой пищи предлагались вместе, они потреблялись совершенно безразлично к их химическому составу, но только с учетом их питательной ценности: тот вид пищи, который производил лучший рост, чем другой, когда оба предлагались отдельно, как было обнаружено, спасал последний от потребления, когда оба предлагались вместе.

Здесь мы сталкиваемся с одним из самых типичных случаев регуляций в метаболической физиологии: организм способен разлагать соединения самого разного состава, которые никогда не предлагались ему раньше; но, тем не менее, должен оставаться открытым вопрос, произошла ли реальная «вторичная» регуляция, так как ничего не известно в деталях об отдельных ступенях метаболизма у этих грибов. Возможно, существуют какие-то ферменты, одинаково способные разрушать разные классы соединений, и то, что наиболее питательное соединение используется первым, может быть вопросом физико-химического равновесия.

Это почти все, что актуально известно об адаптации в отношении использования аномального снабжения пищей. Хотя это и важно, нельзя сказать, что это очень много. Но могли ли мы ожидать здесь вообще очень многочисленных регуляций после того, что мы изложили в предыдущем параграфе о возможностях адаптивной регуляции в целом? Функциональное состояние должно было быть изменено для того, чтобы такие регуляции могли произойти. Теперь нет сомнений, что это состояние может быть реально изменено только в том случае, если аномальная пища была сначала принята вообще клеточной протоплазмой поверхностей тела, но никогда, если она только вошла в полость кишечника, который, строго говоря, является частью внешней среды. Грибы, действительно, не только принимают аномальную пищу, но и знают, что с ней делать, но все животные обязаны сначала обработать своими химическими секретами то, что случайно присутствует в их кишечнике, для того чтобы оно могло быть усвоено их живыми клетками, и вряд ли можно удивляться, что эти секреты образуются только в соответствии с ограниченным числом внешних стимулов. Фактически, как только мы смотрим на то, какая адаптивная или регуляторная работа происходит в метаболизме внутри тела, мы встречаем, даже у животных, регуляции гораздо более развитого типа.

Открытия последних нескольких лет научили нас тому, что почти все метаболические процессы в организме, включая окисление, осуществляются с помощью специальных материалов, так называемых энзимов или ферментов. Известно, что они существуют в самых разных формах даже в неорганическом мире. Это просто химические соединения специфических типов, которые вызывают химические реакции между двумя другими химическими материалами, которые в их отсутствие либо не шли бы вообще, либо шли бы очень медленно. Мы не можем здесь вдаваться в многократно оспариваемую химическую теорию того, что называется «катализом»: мы можем только сказать, что нет никаких возражений против того, чтобы мы рассматривали почти все метаболические процессы внутри организма как обусловленные вмешательством ферментов или каталитических материалов, и что единственное различие между неорганическими и органическими ферментами — это очень сложный характер последних и очень высокая степень их спецификации.

Такое утверждение, конечно, не говорит о том, что весь метаболизм оказался химической природы: действие фермента, когда он произведен, является химическим, но мы совсем не знаем, как производится фермент; мы знаем только, что в этом производстве проявляется высокая степень активной регуляции. Фактически, было доказано в некоторых случаях, и, вероятно, будет доказано в очень многих других в ближайшем будущем, что все метаболические ферменты, способствуют ли они окислению, собственно ассимиляции или химическому разложению, производятся регуляторным образом в отношении специфического соединения, подлежащего диссоциации или построению. Таким образом, вся область метаболизма действительно покрыта «регуляциями». Являются ли они реальными «вторичными»? Конечно, регуляторное соответствие применяется к процессу секреции в первую очередь, а не к актуальному образованию фермента внутри клетки. Соответствие в отношении секреции, без сомнения, является первичного типа; существует ли какая-либо вторичная регуляция в отношении реального производства фермента? Мне жаль, что я не могу ответить на этот вопрос утвердительно. Ничего не известно в настоящее время, даже здесь, что действительно доказывало бы существование адаптации вторичного типа: возможно, существует своего рода статическая «гармония» в основе всего этого, установленная до всякого функционирования ради функционирования.

Единственные факты вторичных метаболических регуляций, которые известны в настоящее время, были найдены в сочетании с явлениями реституции после реальных нарушений организации, где, действительно, были также зарегистрированы числа и числа регуляторных изменений метаболизма, как у животных, так и у растений. Но нет ни одного случая вторичной регуляции, о которой было бы действительно известно, что она затрагивает только чистый метаболизм. Это новый признак примата формы в организме.

ИММУНИТЕТ — ЕДИНСТВЕННЫЙ ТИП ВТОРИЧНОЙ ФИЗИОЛОГИЧЕСКОЙ АДАПТАЦИИ

Существует только один класс физиологических процессов, в которых встречается тип реальной вторичной регуляции. Открытия последних двадцати лет доказали вне всякого сомнения, и будущие открытия, вероятно, докажут еще более убедительно, что так называемый иммунитет против болезней — это лишь один случай из многочисленных биологических явлений, в которых существует адаптивное соответствие между аномальными химическими стимулами и активными химическими реакциями со стороны организма и в его внутренней части, далеко превосходящее все, что ранее предполагалось возможным в органической регуляции.

Адаптивная способность организма против неорганических ядовитых веществ сравнительно мала и почти всегда обусловлена не реальным процессом активной регуляции, а действием веществ, уже существующих в организме, — то есть своего рода адаптированностью, но не адаптацией. Металлические яды, например, могут быть превращены в безвредные соединения путем соединения с альбумином или серной кислотой и таким образом становясь нерастворимыми, или свободные кислоты могут быть нейтрализованы и так далее; но все эти процессы идут только до определенной степени и, как уже упоминалось, почти всегда являются результатом реакций с уже существующими материалами. Только в немногих случаях существует какой-либо вид истинной адаптации к металлическим веществам, таким как сублимат и, в очень малой степени, мышьяк, сравнимый в некоторых отношениях с адаптацией к аномально высоким температурам. Организм, который был приучен получать сначала очень малые количества, скажем, сублимата, а затем получает все большие и большие количества этого вещества постепенно, будет в конце этого лечения способен выдержать количество яда, которое было бы мгновенно смертельным, если бы было введено в первой дозе. Но объяснение этой адаптации не известно ни в одном случае; кажется, есть некоторое сходство между ней и так называемым гистогенетическим иммунитетом против органических ядов.

Именно в борьбе против животных и растительных ядов, таких как те, что производятся бактериями, некоторыми растениями и ядовитыми змеями, истинная адаптация организма достигает своей самой удивительной степени. Производство так называемых «антител» в жидкостях тела — не единственное средство, применяемое против вредных химических веществ этого рода: существование так называемого гистогенетического иммунитета вне всякого сомнения, и Мечников, безусловно, был также прав, утверждая, что клетки самого организма отражают атаку живых бактерий. Клетки соединительной ткани и белые кровяные клетки, будучи привлеченными ими, а также многими другими инородными телами, поглощают их и убивают. Этот процесс, называемый «фагоцитозом», особенно часто встречается у низших животных, но он также способствует тому, что называется воспалением у высших. И существуют еще другие виды защиты против паразитов, как, например, роговые или известковые мембраны, используемые для изоляции трихинелл и некоторых видов бактерий. Но все это имеет почти вторичное значение по сравнению с адаптивными способностями теплокровных позвоночных, которые производят антитоксические вещества в своей лимфе и крови.

Невозможно сказать здесь больше, чем несколько слов о явлениях и теории собственно иммунитета, которые достигли размеров отдельной науки. Позвольте мне лишь отметить те общие моменты, которые представляют величайший теоретический интерес. Открытия самых последних лет показали не только то, что против «токсинов» бактерий, змей и некоторых растений организм способен активно производить так называемые «антитоксины» — то есть растворимые вещества, которые реагируют с токсинами и разрушают их ядовитый характер — всякий раз, когда это требуется, но что против любого инородного тела группы альбуминов может произойти специфическая реакция, приводящая к коагуляции этого тела. Но разрушение вредного вещества или инородного альбумина, актуально присутствующего, — это не все, что достигается организмом. Собственно «приобретенный иммунитет», то есть безопасность против вредного материала на более или менее длительный период будущего, зависит от чего-то большего. Не только производится столько так называемого «антитела», сколько необходимо для соединения с вредными или, по крайней мере, инородными веществами, которые присутствуют, но производится больше, чем необходимо в актуальном случае. На этом сверхпроизводстве зависит весь активный иммунитет, будь то естественный или, как при некоторых видах вакцинации, искусственный; и так называемый «пассивный» иммунитет, полученный путем переливания сыворотки активно иммунного организма другому, также зависит от этой черты.

Это явление в частности — производство большего количества антитоксина или «преципитина», чем актуально необходимо, — по-видимому, делает почти невозможной любую чисто химическую теорию этих фактов. Реакция между токсином и антитоксином, альбумином и преципитином действительно химическая; она может, фактически, быть осуществлена в пробирке; но является ли производство самого антитела также химическим или нет, вряд ли можно было бы установить без тщательного и беспристрастного анализа. Не может быть сомнений, что хорошо известная теория Эрлиха, так называемая теория боковых цепей («Seitenkettentheorie»), дала большой импульс прогрессу науки; но даже эта теория, независимо от ее допустимости в целом, не является реальной химической: понятие регенерации ее так называемых гаптофорных групп является строго биологическим понятием.

И, действительно, здесь, если где-либо, мы имеем биологическое явление адаптации в его яснейшей форме. Существуют очень аномальные изменения функционального состояния организма, и организм способен компенсировать эти изменения в их мельчайших деталях почти в любом случае. Проблема спецификации реакций, ведущих к иммунитету, кажется мне, насколько я могу судить как аутсайдер, стоящей в настоящее время в самом авангарде науки. Не может быть ни малейшего сомнения, что особенно против всех видов инородных альбуминов реакция является настолько строго специфической, насколько это возможно; но существуют некоторые типичные случаи специфичности в производстве антитоксинов также. Это, конечно, факт специфического соответствия между стимулом и реакцией, который дает иммунитету его центральное положение среди всех адаптаций, независимо от того, окажется ли старая гипотеза производства специфических антител состоятельной, или же, как настаивали более недавно некоторые авторы, антитело всегда одно и то же, но реагирует по-разному в зависимости от среды. В последнем случае это была бы среда, которая регулируется каким-то образом организмом для достижения специфической адаптированности.

НИКАКОГО ОБЩЕГО ПОЛОЖИТЕЛЬНОГО РЕЗУЛЬТАТА ИЗ ЭТОЙ ГЛАВЫ

Но теперь давайте оглянемся на сумму всех изученных физиологических реакций и посмотрим, получили ли мы новое доказательство автономии жизни из нашей длинной главы.

Мы охотно признаем, что не получили никаких по-настоящему новых доказательств, но, полагаю, мы можем утверждать, что получили множество указаний на то, что организм не является машиной, в которой каждая отдельная регуляция должна рассматриваться как должным образом подготовленная и намеченная.

Именно в области иммунитета подобная машиноподобная подготовка адаптивных эффектов кажется почти немыслимой. В самом деле, как могла бы существовать машина, химические компоненты которой соответствовали бы адаптивным образом почти любому требованию? — не говоря уже о том, что производство большего количества защитного вещества, чем это действительно необходимо, вряд ли можно назвать «химическим».

Фактически, мы вправе сказать, что достигли здесь самого сердца жизни и биологии. Если, тем не менее, мы не называем совокупность наших фактов реальным доказательством витализма, то лишь потому, что чувствуем неспособность сформулировать анализ происходящего таким образом, чтобы сделать машину как основу всех реакций абсолютно невообразимой и немыслимой. В организме может существовать настоящая машина, производящая иммунитет со всеми его адаптациями. Мы не можем опровергнуть такую доктрину, продемонстрировав, что она привела бы к настоящему абсурду, как мы это сделали в нашем анализе дифференцировки формы; в нашем нынешнем случае существует лишь очень высокая степень невероятности. Но косвенное доказательство, чтобы быть доказательством, должно свести к абсурду все возможности, кроме одной.

Механистические объяснения во всех отраслях собственно функциональной физиологии, столь популярные двадцать лет назад, действительно можно считать потерпевшими крах по всем направлениям: единственное преимущество, которое они принесли науке, — это более четкая постановка проблем, к которым мы теперь привыкли. Но мы не в полной мере вправе утверждать, что в будущем никогда не будет никакого механистического объяснения физиологических функций. Это может казаться невероятным, насколько это вообще возможно; но мы хотим знать не то, что невероятно, а то, что невозможно.

Конечно, вы могли бы ответить мне, что после того, как мы действительно показали, что создание формы, происходящее на основе гармонически-эквипотенциальных систем, является фактом, доказывающим витализм, акты, происходящие на основе этой формы после ее создания, также были бы доказаны как виталистические или, по крайней мере, как имеющие некоторую связь с виталистическими явлениями. Безусловно, так оно и есть, и я лично не колеблясь сказал бы об этом. Но вопрос не в этом. Мы должны спросить: можно ли получить какое-либо новое доказательство, независимое от всех остальных, из самих фактов физиологической адаптации? И такого доказательства действительно нет. Простое регуляторное соответствие между стимулами и реакциями, даже если оно адаптивного типа и проявляется в почти неограниченных формах, никогда не опровергает машину как свою основу, пока стимулы и реакции остаются простыми и единообразными. Однако следующим летом мы увидим, что витализм может быть доказан таким соответствием, если два соответствующих фактора не являются простыми и не являются единообразными.

В этом пункте мы наиболее ясно видим, что именно в нашем анализе дифференцировки позволило нам извлечь из него реальное доказательство витализма. В самом основании нашего доказательства лежал не просто факт регулируемости, а определенные специфические отношения пространства, локальности. Действительно, эти отношения, и только эти отношения, позволили свести ad absurdum любое возможное существование машины как фактической основы того, что мы изучали. В нашей следующей главе это снова будут пространственные отношения, хотя и проанализированные иным образом, которые позволят нам добавить второе реальное доказательство витализма к первому.

Этой главой мы завершаем изучение органической регуляции во всех ее формах, насколько это касается морфогенеза и метаболизма.

Но наш анализ этих регуляций был бы неполным и, более того, открытым для возражений, если бы мы не посвятили хотя бы несколько слов двум чисто отрицательным темам, которые будут более подробно рассмотрены позже.

НЕСКОЛЬКО ЗАМЕЧАНИЙ О ПРЕДЕЛАХ РЕГУЛИРУЕМОСТИ

Никогда не было обнаружено никакого рода «опыта» в регуляциях, касающихся морфогенеза, или в адаптациях собственно физиологического типа. Ничто не происходит «лучше» во второй раз, чем в первый; все либо завершено, когда бы оно ни происходило, либо не происходит вовсе.

Это первое из наших важных отрицательных утверждений о регуляциях; второе относится к только что использованной фразе «или не происходит вовсе». Действительно существуют пределы регулируемости; адаптации невозможны к любому изменению физиологического состояния: болезнь и смерть не могли бы существовать, если бы они были возможны; также реституция невозможна во всех случаях, когда она могла бы быть полезной. Хорошо известный факт, что человек способен лишь залечивать раны, но полностью лишен способности к собственно регенерации. Но даже низшие животные могут быть лишены этой способности, как, например, ктенофоры и нематоды, и нет никакого соответствия между способностью к реституции и местом в животном мире. Не совсем невозможно, что когда-нибудь будут найдены определенные условия, при которых каждый организм способен восстанавливать любую недостающую часть; но в настоящее время мы абсолютно ничего не знаем о таких условиях.

Но никакое количество отрицательных примеров не может опровергнуть существующее положительное — то, что мы изучали. Наш анализ, основанный на существовании регуляций, ничуть не умаляется случаями, когда регулируемость отсутствует, точно так же, как оптические исследования не умаляются тем фактом, что их невозможно проводить в абсолютной темноте.

D. НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ: ВТОРОЕ ДОКАЗАТЕЛЬСТВО АВТОНОМИИ ЖИЗНИ

Все организмы наделены способностью воссоздавать свою собственную исходную форму существования.

Словами, подобными этим, Александр Гётте, как мне кажется, дал кратчайшее и лучшее выражение факта наследственности. Действительно, если исходная форма во всех своих существенных чертах воссоздается, то из принципа однозначности следует, что, ceteris paribus, она снова будет вести себя так же, как и тогда, когда существовала в последний раз.

Благодаря факту наследственности жизнь становится ритмическим явлением, то есть явлением, или, лучше сказать, цепью явлений, отдельные звенья которой появляются вновь через постоянные интервалы, если внешние условия не изменены.

Материальная непрерывность в наследственности

Впервые было заявлено Густавом Йегером, а впоследствии разработано в стройную теорию Вейсманом, что существует непрерывность материала, лежащая в основе наследственности. В буквальном смысле это утверждение очевидно само по себе, хотя от этого оно не становится менее важным. Поскольку вся жизнь проявляется на телах, то есть на материи, и поскольку развитие всего потомства начинается с частей родительских тел, то есть с материи или материала родителей, из этого следует, что в некотором смысле существует своего рода непрерывность материала до тех пор, пока существует жизнь — по крайней мере, в известных нам формах. Теория непрерывности «зародышевой плазмы» поэтому была бы верна, даже если бы зародышевые клетки производились любой и каждой частью организма. Как мы знаем, на самом деле это не так: зародышевые клетки, по крайней мере у высших животных и растений, производятся только в определенных специфических местах организма, и именно в связи с этим фактом так называемая теория «непрерывности зародышевой плазмы» приобретает свой более узкий и надлежащий смысл. В онтогенезе существуют четкие и специфические линии клеточного происхождения, утверждает теория, вдоль которых поддерживается непрерывность зародышевой протоплазмы, которые, другими словами, ведут от одного яйца к другому, в то время как почти все другие линии клеточного происхождения заканчиваются «соматическими» клетками, обреченными на смерть. То, что здесь изложено, является фактом во многих случаях описательной эмбриологии, хотя вряд ли можно сказать, что это нечто большее. Мы уже знаем из нашего аналитического и экспериментального изучения морфогенеза, что сам Вейсман был вынужден добавить ряд вспомогательных гипотез к своей первоначальной теории, чтобы объяснить одни лишь факты собственно регенерации и так называемого вегетативного размножения у растений и некоторых животных, и мы узнали, что вновь открытые факты требуют еще больше дополнений к первоначальной теории. Несмотря на это, я считаю очень важным, что факт непрерывности некоторого материала как одного из оснований наследственности был четко сформулирован, даже если специализированная форма теории, как ее отстаивал Вейсман в доктрине «зародышевых путей» («Keimbahnen»), окажется неспособной устоять перед фактами.

Теперь возникает важная проблема: что представляет собой материал, материя, которая передается из поколения в поколение как основа наследственности? Вейсман, как мы знаем, рассматривал ее как очень сложную структуру, часть которой в результате своего распада становилась фундаментом индивидуальной эмбриологии. Мы опровергли, опираясь на многие факты, последнюю часть этого предположения; но, конечно, первая его часть может оказаться верной, несмотря на это. У нас в настоящее время нет средств, позволяющих сказать a priori что-либо положительное или отрицательное о важном вопросе природы той материи, непрерывность которой в наследственности является в некотором смысле самоочевидным фактом, и поэтому мы отложим ответ до более позднего этапа нашей аналитической дискуссии.

О некоторых теориях, которые стремятся сравнить наследственность с памятью

Целесообразно сначала изучить некоторые другие теоретические взгляды, которые были выдвинуты в отношении наследственности. Физиолог Геринг еще в 1876 году сравнил всю наследственность с хорошо известным фактом памяти, предполагая, так сказать, своего рода припоминание всего, что произошло с видом в непрерывности его поколений; и несколько немецких авторов, особенно Семон, в последнее время сделали эту гипотезу основой более детальных спекуляций.

Неясно, ни из статьи Геринга, ни из книги Семона, что именно следует понимать здесь под словом «память», и, конечно, под ним можно понимать очень разные вещи, в зависимости от психологической точки зрения автора. Если он «параллелист» в отношении так называемых психических явлений, он использовал бы слово «память» только как своего рода собирательный термин для обозначения результирующего эффекта многих отдельных механических событий, насколько принимается во внимание материальный мир его параллельной системы, с которым, конечно, имеет дело только проблема наследственности; но если он придерживается теории так называемого психофизического взаимодействия, психическое было бы для него первичным фактором в природе, а значит, и память. Как мы уже сказали, совершенно неясно, в каком смысле слово «память» используется нашими авторами, и поэтому самый важный момент в рассматриваемом вопросе должен оставаться in dubio.

Но другая тема еще более ясна в теории наследственности, как она изложена в трудах Геринга и Семона. Гипотетический факт, что так называемые «приобретенные признаки» наследуются, несомненно, является главным допущением этой теории. Действительно, было бы трудно понять преимущество двусмысленного слова «память», если бы оно не должно было привлечь внимание к гипотетическому факту, что организм обладает способностью «помнить» то, что когда-то случилось с ним, или то, что он когда-то «сделал», так сказать, и извлекать выгоду из этого припоминания в следующем поколении. Зоолог Паули действительно изложил этот взгляд на проблему в очень четких и ясных выражениях.

Поскольку у нас скоро будет другой случай заняться много обсуждаемой проблемой «наследования приобретенных признаков», нам в настоящее время нужно лишь сказать несколько слов о «теории памяти» как предполагаемом «объяснении» наследственности. Несомненно, эта теория постулирует, либо открыто, либо через полубессознательное допущение, что все отдельные процессы в индивидуальном морфогенезе являются результатом либо адаптаций морфологического типа, которые оказались необходимыми в каком-то предыдущем поколении, либо так называемых случайных «вариаций» того или иного рода, которые также произошли однажды в предковой линии. Такой постулат, конечно, идентичен тому, что обычно называют теорией происхождения в любой из ее различных форм. Эта теория займет нас в следующих лекциях; в настоящее время мы анализируем только «теорию памяти» как теорию наследственности саму по себе. В любом случае, рассматривать память как ведущий момент в наследственности, по крайней мере, если она должна означать то, что называется памятью в любой системе психологии, означало бы постулировать, что либо адаптация, либо случайная «вариация» были источником каждого морфогенетического процесса. Действительно, американский физиолог Дженнингс не колеблясь защищал такой взгляд самым решительным образом, и многие другие, по-видимому, склонны делать то же самое.

Но такое предположение почти наверняка не может быть верным.

Оно не может быть верным, потому что в морфогенезе существует много явлений, особенно все явления, сродни реституции формы, которые происходят в абсолютном совершенстве даже в самый первый раз, когда они случаются. Эти процессы, по той простой причине их первичного совершенства, не могут быть обусловлены ни «обучением» на основе единичной адаптации, ни случайной вариацией. Впоследствии мы будем использовать аналогичный вид аргументации, чтобы опровергнуть определенные теории эволюции. Поэтому может представлять определенный логический интерес заметить, что сейчас, борясь с теорией памяти в наследственности, а в дальнейшем, борясь с определенными теориями происхождения, мы выбираем в качестве центральных пунктов для опровержения не «адаптацию» или «вариацию», а предполагаемую случайность обоих.

Слово «память», следовательно, может быть применено к явлениям наследственности только в очень переносном смысле, если вообще может. Мы не отрицаем полностью возможность наследования приобретенных признаков, как будет видно позже, и к такому факту, возможно, мог бы быть применен такой термин, как «память» в его реальном смысле, но мы просто знаем, что в наследственности есть нечто, не имеющее никакого сходства с тем, что называется «памятью» в любом виде психологии. Первичное совершенство процессов, происходящих совершенно аномально, доказывает, что существует «знание» чего-то — если можно так выразиться, — но вовсе не доказывает, что существует «припоминание».

Комплексно-эквипотенциальная система и ее роль в наследственности

Но до сих пор мы достигли только отрицательных результатов. Должен ли вопрос обязательно оставаться на этой точке, которую вряд ли можно назвать очень удовлетворительной; или мы могли бы, возможно, получить лучшие, то есть положительные результаты относительно наследственности путем изменения наших аналитических методов? Давайте попробуем проанализировать факты, которые происходят в наследственности, вместо того чтобы начинать с гипотез, претендующих на роль полных объяснений. Возможно, мы получим, пусть и небольшие, но определенно фиксированные результаты путем анализа, который идет от фактов к теории, а не от теории к фактам.

Пусть дискуссии, которые последуют, будут поставлены на как можно более широкую основу.

Наши исследования морфогенетической реституции показали нам, что помимо гармонически-эквипотенциальных систем основой реституционных процессов может быть и другой, широко отличающийся тип морфогенетических «систем» (т.е. единств, состоящих из элементов, равных по морфогенетической способности). В то время как в гармонической системе морфогенетические акты, выполняемые каждым отдельным элементом в любом конкретном случае, являются единичными актами, совокупность всех единичных актов вместе образует гармоническое целое, в другом типе систем, которые теперь предстоит рассмотреть, комплексные акты, то есть акты, состоящие из многообразия в пространстве и во времени, могут выполняться каждым отдельным элементом и фактически выполняются тем или иным из них. Поэтому мы дали название «комплексно-эквипотенциальные системы» рассматриваемым системам, поскольку все наши наименования основаны на концепции проспективной морфогенетической потенции, то есть возможной судьбы элементов.

Камбий фанерогамов можно рассматривать как самый тип комплексно-эквипотенциальной системы, способствующей реституции формы. Он проходит через весь стебель наших деревьев в форме полой трубки, расположенной между внутренним и внешним клеточными слоями стебля, и как ветвь, так и корень могут возникнуть из любой отдельной его клетки, точно так же, как того требуют обстоятельства. Мы могли бы, конечно, назвать камбий системой «комплексного» типа, даже если бы каждый из его компонентов был способен сформировать только корень или только ветвь путем реституции. Но на самом деле один и тот же элемент может сформировать обе эти комплексные структуры; от его относительного положения в конкретной части стебля, изолированной для целей эксперимента, зависит, что будет достигнуто в каждом случае. Здесь мы имеем положение дел, с которым мы снова столкнемся при изучении регенерации у животных: можно сказать, что каждый элемент системы содержит потенции для «идеального целого», хотя это идеальное целое никогда не будет реализовано в своей надлежащей целостности.

Но во многих других случаях адвентивной реституции у растений нет необходимости прибегать к «идеальному целому». На изолированных листьях хорошо известной бегонии целое растение, содержащее все существенные части, может возникнуть из любой отдельной клетки эпидермиса, по крайней мере вдоль жилок, а у некоторых печеночников, как показал Фёхтинг, почти каждая клетка целого способна воспроизвести растение, как это имеет место и у многих водорослей.

В животном мире именно явления собственно регенерации предлагают типичные примеры наших систем, поскольку адвентивная реституция, хотя и встречающаяся, например, при реституции хрусталика позвоночных из радужной оболочки, и хотя также связанная с событиями при собственно регенерации, имеет лишь второстепенное значение в реституции животных, по крайней мере, если сравнивать с реституцией у растений. Если мы изучаем регенерацию ноги у обыкновенного тритона, мы обнаруживаем, что она может происходить из любого сечения, причем точка ампутации остается на наш выбор. Не рассматривая здесь точный порядок явлений регенерации, который в настоящее время почти неизвестен, мы в любом случае можем без всякого сомнения сказать, что линия последовательных возможных поперечных сечений образует комплексно-морфогенетическую систему, так как каждое из них способно дать начало комплексному органу, а именно стопе и части ноги. Открытым остается вопрос, следует ли называть эту комплексную систему «эквипотенциальной» или нет. На первый взгляд она действительно кажется неэквипотенциальной, ибо каждое отдельное сечение должно сформировать разную органогенетическую целостность, а именно всегда ту специфическую целостность, которая была отрезана; но если мы гипотетически предположим, что реальная «Anlage», которая производится непосредственно клетками раневой поверхности, является совершенно одинаковой для всех них, и что именно актуальное состояние организации определяет, к какому результату эта Anlage должна привести, мы можем сказать, что ряд последовательных поперечных сечений ноги тритона действительно образует морфогенетическую систему комплексно-эквипотенциального типа, способствующую вторичным регуляциям формы.

Теперь все эти трудности исчезают, если мы рассмотрим регенерацию животных, таких, например, как многие черви класса аннелид или наша знакомая асцидия Clavellina, у которых возможна регенерация в обоих направлениях. Рана на заднем конце одной половины, которая получается в результате операции, образует заднюю половину тела, рана на переднем конце другой половины образует переднюю. Опять же, именно идеальное целое мы встречаем здесь: можно сказать, что каждое сечение тела действительно содержит потенции для производства целостности, хотя на самом деле эта целостность всегда реализуется путем добавления двух частичных организаций. Название «комплексно-эквипотенциальные системы», таким образом, кажется полностью оправданным применительно к системам, которые являются основой регенерации: каждое сечение регенерирующего тела может на самом деле произвести то же самое комплексное целое или может, если мы предпочитаем так сказать, по крайней мере подготовить почву для той комплексной Anlage, из которой комплексная целостность на самом деле должна возникнуть, таким же образом.

В науке часто случается, что в довольно странных и аномальных условиях становится очевидным нечто, что могло бы быть найдено повсюду, что лежит перед нашими глазами совершенно очевидно. Не находимся ли мы сейчас именно в таком положении? Чтобы изучить комплексно-эквипотенциальные системы, мы обращаемся к явлениям регенерации и реституции в целом; мы иногда даже вводим гипотезы, чтобы сделать наши материалы более удобными для наших целей; и все это время в теле каждого живого существа существует один вид комплексно-эквипотенциальной системы, который нужно только упомянуть, чтобы понять его как таковой, и который, действительно, не требует никакого предварительного обсуждения. Система клеток размножения, другими словами, половой орган, является самым ясным типом комплексно-эквипотенциальной системы, которая существует. Возьмите, например, яичник нашего морского ежа, и вот вам морфогенетическая система, каждый элемент которой одинаково способен выполнять один и тот же комплексный морфогенетический курс — производство целого индивида.

Далее мы будем иметь дело исключительно с этой разновидностью наших систем, и, делая это, мы вернемся к нашей проблеме наследственности. Но было полезно поставить нашу концепцию комплексно-эквипотенциальной системы на такую широкую основу: мы сразу придали большой диапазон значимости всему, что последует, — что, действительно, относится не только к наследственности, хотя ее значимость в теории наследственности можно назвать ее самым важным следствием.

Второе доказательство автономии жизни. Энтелехия в основе наследственности

После того как мы установили концепцию гармонически-эквипотенциальной системы в предыдущей главе, мы перешли к изучению явлений ее дифференцировки и, в частности, проблемы локализации всех дифференцировок. Наша новая концепция комплексно-эквипотенциальной системы должна привести нас к анализу иного рода: мы уделим особое внимание происхождению, генезису наших комплексных систем, которые показывают эквипотенциальность.

Если мы рассмотрим процесс онтогенеза, мы сможем проследить каждую комплексную систему до очень маленькой группы клеток, а эту маленькую группу клеток — снова до одной единственной клетки. Так, у растений камбий, как можно показать, возник из своего рода зачатка ткани, установленного на очень раннем периоде, а яичник может быть продемонстрирован как результат группы всего из нескольких клеток, составляющих первую видимую «Anlage» репродуктивных органов. В конце концов, или, с другой точки зрения, в начале, один клеточный элемент представляет собой самую примордиальную яйцеклетку.

Весь камбий, нет никаких сомнений, должен рассматриваться как результат последовательного числа клеточных делений той одной клетки, из которой он происходит. Так должно быть и с яичником. Примордиальная яйцеклетка претерпела длинный ряд последовательных делений; отдельные яйца являются их последним результатом.

Теперь мы переходим к некоторым соображениям, которые имеют определенное логическое сходство с теми, что открыли наш анализ дифференцировки гармонически-эквипотенциальных систем, хотя рассматриваемые факты очень различны.

Рассматриваемое само по себе, без каких-либо предубеждений, как это мог бы сделать любой, кто сталкивается с новой проблемой с единственным постулатом вводить новые естественные сущности — используя схоластическую фразу — как можно меньше, развитие отдельного яйца могло бы рассматриваться как происходящее на фундаменте очень сложного рода машины, демонстрирующей различный тип конструкции в трех главных измерениях пространства, как и организм, который должен стать его результатом.

Но могла бы такая теория — независимо от всех экспериментальных фактов, которые ей противоречат, — могла бы такая теория устоять перед тем одним фактом, что происходит генезис той комплексно-эквипотенциальной системы, частью которой является наше одно единственное яйцо? Можете ли вы представить себе очень сложную машину, различающуюся в трех измерениях пространства, которая делится сотни и сотни раз и, несмотря на это, всегда остается тем же самым целым? Вы можете ответить, что в период клеточных делений машины еще нет, что машина устанавливается только после того, как все деления завершены. Хорошо; но что тогда конструирует эту машину в дефинитивных клетках наших систем, скажем, в яйцах? Другой род машины, возможно? Вряд ли можно сказать, что это принесет много пользы. Или та энтелехия, о которой мы говорили? Тогда вы прибегли бы к нашему первому доказательству витализма и обременили бы энтелехию специфическим исполнением, то есть конструированием гипотетической машины, которую вы постулируете в каждом отдельном яйце. Но, конечно, вы бы вышли за пределы физики и химии даже в этом случае.

Мне кажется, что проще, и, так сказать, естественнее, не прибегать к нашему первому доказательству автономии жизни, чтобы придерживаться «машинной теории» в этой новой области исследования, а рассматривать факты так, как они предлагают себя для анализа.

Но тогда мы действительно вправе вывести независимое второе доказательство автономии жизни из нашего анализа генезиса систем комплексно-эквипотенциального типа. Мы говорим, что это чистый абсурд — предполагать, что сложная машина, типично различная в трех измерениях пространства, могла бы делиться много-много раз и, несмотря на это, всегда быть целым: следовательно, не может существовать никакого рода машины как отправной точки и основы развития.

Давайте снова применим название «энтелехия» к тому, что лежит в самом начале всего индивидуального морфогенеза.

Энтелехия, таким образом, оказывается также тем, что, можно сказать, лежит в самом корне наследственности, или, по крайней мере, результата наследственности; индивидуальное формирование следующего поколения, как показано, осуществляется не машиной, а естественным агентом per se.

Значимость материальной непрерывности в наследственности

Но как насчет материальной непрерывности, проявляющейся в наследственности, которую мы назвали почти самоочевидной, поскольку известно, что жизнь существует только на материальных телах? Нет ли, на самом деле, серьезного противоречия в том, чтобы признавать одновременно энтелехию с одной стороны и своего рода материальное условие с другой в качестве основы всего, что ведет к наследственности и от нее? Следующим летом отношение между материей и нашим автономным агентом жизни будет изучено более полно; в настоящее время должно быть достаточно констатировать более простым и реалистичным способом, чем, по нашему мнению, является это отношение. Нет никакого противоречия в утверждении, что материальная непрерывность является основой наследственности с одной стороны, а энтелехия — с другой. Было бы очень неудобно для нас, если бы оно было: ведь материальная непрерывность — это просто факт, а наша энтелехия, как мы надеемся, также доказана как существующая; если бы теперь существовало какое-либо противоречие в допущении существования обоих, конечно, это было бы фатально для нашего доказательства.

Давайте попробуем понять, что имеется в виду под утверждением, что энтелехия и нечто материальное действуют в наследственности одновременно. Энтелехия управляла индивидуальным морфогенезом поколения, которое рассматривается как отправная точка для наследственности, и будет управлять также морфогенезом поколения, которое должно последовать; энтелехия определяет яйцо быть тем, что оно есть, и морфогенез, начинающийся с этого яйца, быть тем, что он есть также. Энтелехия в настоящее время для нас не более чем просто слово, означающее автономное, несводимое во всем, что происходит в морфогенезе в отношении порядка, в одном поколении и в следующем. Но не может ли материальная непрерывность, которая существует в наследственности, объяснить, возможно, материальные элементы, которые должны быть упорядочены? Таким образом, действительно, я надеюсь, мы сможем примирить энтелехию и материальную основу наследственности. Не может ли быть так, что существуют некоторые «средства» для морфогенеза, которые передаются из поколения в поколение, всегда контролируемые энтелехией, и которые составляют реальную значимость непрерывности материи во время наследственности?

Экспериментальные факты о наследственности

Открытия последних нескольких лет, по-видимому, показывают, что такие средства материального характера, хотя и не являясь фундаментом того порядка процессов, который наследуется, тем не менее являются одними из самых необходимых условий для осуществления наследственности в целом. Вряд ли нужно напоминать вам, что в течение очень многих лет все конкретные исследования собственно наследственности — то есть фактическое сравнение различных специфических признаков в поколениях деда, отца и ребенка — были заслугой Гальтона. Вы также можете знать, что, несмотря на неоценимые услуги Гальтона, только в 1900 году один из активных принципов, участвующих в наследственности, был найден независимо де Фризом, Корренсом и Чермаком, и что этот принцип оказался тем, который был открыт уже давно, изложен с предельной ясностью и точностью августинским монахом Грегором Менделем еще в 1865 году, хотя с тех пор он был полностью забыт.

Так называемое «правило Менделя» основано на экспериментах с гибридами, то есть с потомством родителей, принадлежащих к разным видам, или, по крайней мере, разновидностям, но оно относится не к признакам поколения, возникающего непосредственно в результате гибридизации, «первого» поколения гибридов, как мы будем его называть, а к признакам того поколения, которое является результатом скрещивания гибридов друг с другом, при условии, что это приводит к какому-либо потомству вообще. Существует действительно много случаев, как среди животных, так и среди растений, когда потомство гибридов, или, другими словами, «второе» поколение, состоит из особей трех различных типов — смешанного типа самих гибридов и двух чистых типов дедов. Всякий раз, когда особи «второго» поколения разделяются на эти три различных типа, говорят, что гибриды «расщепляются». Именно факт этого расщепления, с одной стороны, и, с другой стороны, определенное утверждение о количестве особей в трех различных типах «второго» поколения придают правилу Менделя его реальную важность.

Прежде чем обсуждать, что может следовать из открытия Менделя для теории наследственности, мы должны подчеркнуть тот факт, что существует много исключений из его правила. В довольно большом количестве случаев гибриды относятся к одному или нескольким типам, которые остаются постоянными: во втором поколении нет никакого расщепления. Но это не затрагивает правило Менделя в тех случаях, когда оно верно. Там, где есть «расщепление» во втором поколении, там также есть численные пропорции, установленные Менделем; никогда не бывает других отношений между числами особей смешанного и двух чистых типов, кроме тех, что даны его правилом. Я считаю очень важным, чтобы этот реальный смысл принципа Менделя был понят как можно яснее.

Из факта расщепления гибридов во втором поколении можно сделать самые важные выводы для теории наследственности; расщепленные особи, если их скрестить друг с другом, всегда дают потомство, которое остается чистым; нет никакого дальнейшего расщепления и никаких других изменений вообще. Зародышевые клетки, производимые расщепленными особями второго поколения, поэтому можно назвать «чистыми», такими же чистыми, как были клетки дедов. Но это равносильно тому, чтобы сказать, что чистота зародышевых клеток была сохранена, несмотря на их прохождение через «нечистое» поколение гибридов, и из этого факта снова следует, что соединение признаков у гибридов должно было быть таким, чтобы позволить чистое разделение: фактически, зародышевые клетки, производимые менделевскими гибридами, могут гипотетически рассматриваться как чистые сами по себе.

Мы еще не рассмотрели одну особенность всех экспериментов по гибридизации, которая, действительно, кажется самой важной из всех для теории наследственности, если взять ее вместе с фактом чистоты зародышей. Правило Менделя всегда относится к одному единственному признаку видов или разновидностей, участвующих в гибридизации, и если оно имеет дело с более чем одним признаком, оно рассматривает каждый из них отдельно; действительно, правило справедливо для каждого из них независимо от других. Мы не можем изучить здесь, как этот важнейший факт независимости отдельных признаков вида в отношении наследственности ведет к производству новых рас путем аномального смешения этих признаков. Мы только теоретически используем этот факт, и, делая это, я полагаю, мы вряд ли можем избежать заключения, что независимость отдельных признаков в наследственности, взятая вместе с чистотой зародышевых клеток в самой простой форме гибридов, доказывает, что в наследственности происходит своего рода передача отдельных и раздельных морфогенетических агентов, которые относятся к отдельным морфогенетическим признакам взрослой особи. Мы можем использовать слово Бэтсона «аллеломорфы» для этих агентов, или единиц, как их можно назвать, тем самым выражая тот факт, что отдельные и раздельные единицы, которые передаются в наследственности, соответствуют друг другу у близкородственных видов, не будучи одними и теми же.

И так у нас есть, по крайней мере, представление о том, что должна означать материальная непрерывность наследственности, хотя, конечно, наши «отдельные и раздельные морфогенетические агенты», или «единицы», или «аллеломорфы» сами по себе не более чем неизвестные нечто, описанные словом; но даже тогда они являются «нечто».

Помимо исследований, относящихся к правилу Менделя и его исключениям, основанных, то есть, на изучении «второго» поколения гибридов, существует другая важная линия исследований, недавно начатая Хербстом, которая исследует первое поколение при гибридизации. Сами гибриды изучаются с особой целью выяснить, может ли тип отдельного гибрида изменяться в зависимости от условий его развития, как внешних, так и внутренних. Открытия, сделанные таким образом, могут привести однажды к лучшему пониманию интимной природы «единиц», участвующих в наследственности, и, возможно, к некоторому знанию об организующем и управляющем факторе в морфогенезе также.

Начиная с открытия Вернона, что гибриды морских ежей бывают разных типов в зависимости от сезона, Хербст смог показать, что различия между гибридами в отношении того, что они больше отцовского или больше материнского типа, отчасти, безусловно, обусловлены различиями в температуре. Но оказался действующим еще один фактор, и Хербсту удалось обнаружить этот фактор, изменив внутренние условия морфогенеза. Всякий раз, когда он заставлял яйца Sphaerechinus вступать в первую фазу искусственного партеногенеза, а затем оплодотворял их спермой Echinus, он был способен приблизить потомство почти полностью к материнскому типу, в то время как при обычных условиях рассматриваемые гибриды следуют отцовской, а не материнской организации.

Что показывают, в первую очередь, эти открытия, так это важность организующего и управляющего фактора, несмотря на все единицы. Организм всегда является одним целым, преобладают ли отцовские свойства или более сложные материнские; другими словами, все так называемые свойства, которые состоят в пространственных отношениях частей, не имеют ничего общего с «единицами» или «аллеломорфами», которые, действительно, не могут быть ничем иным, как необходимыми средствами или материалами, требующими упорядочения. Что касается характера самих морфогенетических отдельных и раздельных единиц, Хербст склонен рассматривать их как специфические химические вещества, которые соединяются соответствующим образом во время ядерной конъюгации, образуя своего рода слабое химическое соединение. От конституции этого соединения зависело бы, могли бы зародышевые клетки гибридов стать чистыми или нет.

Роль ядра в наследственности

В конце наших исследований наследственности мы вряд ли можем избежать того, чтобы сказать несколько слов о проблеме локализации морфогенетических единиц в самих зародышевых клетках. В протоплазме или в ядре они помещены? Вы все знаете, что этот вопрос долгое время считался более важным, чем любой другой, и, возможно, вы уже обвинили меня в том, что я не поднял его до сих пор. Но, на мой взгляд, результаты, полученные чисто аналитическим методом и тщательно установленные, всегда превосходят те, которые носят чисто описательный характер и к тому же сомнительны. Знаменитая проблема роли ядра в наследственности является одновременно описательной и сомнительной: она имеет, так сказать, только фактическое, а не аналитическое значение и совершенно неразрешима в настоящее время.

Что касается нашего второго доказательства витализма, утверждающего, что никакой род машины внутри зародышевых клеток не может быть фундаментом их морфогенеза, ясно, что протоплазма и ядро могут оба приниматься во внимание здесь на равных основаниях. Если вы предпочитаете так сказать, именно к ядру и к его делению в частности относится второе доказательство автономии, в то время как первое, хотя и не упуская из виду присутствие ядер, имеет дело «особенно» с протоплазматической природой его «систем».

Что тогда мы можем сказать, на основе фактических данных, о роли, которую играют протоплазма и ядро в наследственности, теперь, когда мы узнали из нашей аналитической дискуссии, что оба они не могут быть никаким родом морфогенетической машины, а могут быть только средствами морфогенеза? Давайте сформулируем наш вопрос следующим образом: где именно в зародышевых клетках локализованы те «средства» морфогенеза, существование которых мы выводим из материальной непрерывности в ходе поколений в целом и из фактов, открытых о гибридизации в частности?

Первый из фактов, которые обычно называют в поддержку взгляда, что ядро зародышевых клеток оказывает специфическое влияние на процессы развития и наследственности, относится к пропорции между протоплазмой и ядерным материалом в яйце и в спермиях. Эта пропорция очень различна в двух половых продуктах, как мы знаем, при этом существует огромное преобладание протоплазмы в яйце, ядра — в сперматозоиде. Это, по-видимому, указывает на то, что пропорция между протоплазмой и ядром довольно безразлична для наследственности, так как все факты показывают, что наследственность от отца так же обычна, как наследственность от матери. Именно в ядре, и только в ядре, существует какое-либо сходство организации между двумя половыми продуктами, столь различными во всех других отношениях: следовательно, ядро должно быть органом наследственности. Явления ядерного деления, кариокинеза, которые совершенно одинаковы в обеих половых клетках, безусловно, хорошо подходят для поддержки этой гипотезы.

В этом рассуждении, по-видимому, действительно есть доля правды, но, тем не менее, оно должно оставаться гипотетическим; и никогда нельзя забывать, что очень вероятно, что существует некоторого рода морфогенетическая важность и в протоплазме. Раубер, а впоследствии Бовери, пытались экспериментально доказать, что наследственность зависит только от ядерного хроматинового вещества, но первый из этих авторов не получил вообще никаких результатов, а последний получил только двусмысленные. Годлевский, напротив, оплодотворил чисто протоплазматические фрагменты яиц морского ежа спермой совершенно другой группы иглокожих и, несмотря на это, получил несколько стадий развития чисто материнского типа. Этот эксперимент, по-видимому, ставит морфогенетическую важность протоплазмы вне всяких сомнений.

Я предпочел бы не делать никаких определенных заявлений о нашей проблеме в настоящее время. Наши фактические знания об организации и метаболизме как ядра, так и протоплазмы настолько чрезвычайно малы и могут относиться к таким очень незначительным темам, что любое определенное решение невозможно. Я сам верю, что ядро играет важную роль в наследственности, возможно, даже большую, чем протоплазма, но это только мое убеждение.

Открытие Грубера и других, что простейшие способны к реституции только в том случае, если они содержат хотя бы фрагмент ядра, также использовалось время от времени в качестве доказательства морфогенетической важности ядра. Но не могло бы это отсутствие реституции там, где отсутствует ядерный материал, быть понято столь же хорошо на гипотезе Леба и Р. С. Лилли, что ядро является центром окисления в клетке? Удалите сердце у позвоночного, и животное больше не будет переваривать; но, несмотря на это, сердце не является органом пищеварения.

И поэтому мы еще раз подчеркиваем этот пункт: что экспериментальные результаты гибридизации и аналитические результаты, полученные путем обсуждения комплексно-эквипотенциальных систем, имеют большую ценность для теории наследственности, чем все спекуляции о важности или неважности специальных компонентов клетки, об организации, химии и физике которых в настоящее время почти ничего не известно.

Вариация и мутация

Наследственность, как было сказано, может быть понята как покоящаяся на том факте, что каждый организм снова формирует свою собственную начальную стадию, и что эта начальная стадия всегда встречает условия того же рода.

Если бы это утверждение было совершенно верным, все особи данного вида были бы абсолютно одинаковыми везде и всегда. Но они не одинаковы; и то, что они не одинаковы везде и всегда, является не только единственным реальным фундаментом так называемой теории происхождения, которой мы обладаем, но также заставляет нас немного изменить наше определение наследственности, которое теперь оказывается лишь своего рода приближением к истине, удобным для аналитической дискуссии.

Во-первых, условия, которые окружают начальные стадии морфогенеза, не совсем одинаковы во всех отношениях: и действительно, потомство данной пары родителей, или, лучше сказать, чтобы исключить все осложнения, возникающие в результате полового размножения, или амфимиксиса, как называл его Вейсман, — потомство одной данной партеногенетической самки не все равны между собой. Хорошо известно, что особи каждого поколения варьируют, и именно в этой стране так называемая индивидуальная или флуктуирующая вариация была наиболее тщательно изучена статистическими методами, причем Гальтон и Уэлдон были хорошо известными пионерами в этой области. Фактически, если нам позволено предположить, что этот вид вариации является результатом вариации условий — в самом общем значении этого слова, — мы только следуем мнению, которое почти повсеместно было принято биологами, работающими в этой области предмета. Вариация в собственном смысле теперь общепризнанно считается следствием вариаций в питании; случайности последнего приводят к случайностям первого, и закон случайностей один и тот же для обоих, являясь самым общим законом вероятности. Конечно, в таком аспекте флуктуирующую вариацию вряд ли можно было бы назвать исключением, а скорее дополнением к наследственности.

Но существуют и другие ограничения нашего определения наследственности. Начальная стадия, которая снова формируется организмом, не всегда совершенно идентична сама по себе начальной стадии своего собственного родителя: Бэтсон и де Фриз были первыми, кто систематически изучал эти реальные исключения из истинной наследственности. Как вы знаете, де Фриз дал им название «мутации». То, что на самом деле известно по этому предмету, в настоящее время немного, но, тем не менее, имеет большую теоретическую ценность, являясь единственным реальным фундаментом всех теорий происхождения, как мы увидим в следующих лекциях. «Мутации», как известно, существуют в настоящее время только среди некоторых домашних животных и растений. Ничего более общего нельзя сказать об их законе или значении.

Заключения из первой основной части этих лекций

Заканчивая нашу главу о наследственности, мы в то же время закончили первую основную часть наших лекций; ту их часть, которая была посвящена исключительно изучению морфогенеза индивида, включая функционирование взрослой индивидуальной формы. Теперь мы переходим ко второй части, которая должна иметь дело с проблемами разнообразия индивидуальных форм, с морфологической систематикой. Конец нашей главы о наследственности уже привел нас к порогу этой отрасли биологической науки.

Главным результатом первой основной части наших лекций стало доказательство того, что автономия жизненных явлений существует по крайней мере в некоторых областях индивидуального морфогенеза, а вероятно, и во всех них; реальную отправную точку любого морфогенеза нельзя рассматривать как машину, равно как и сам процесс дифференцировки во всех тех случаях, когда он основан на системах гармонически-эквипотенциального типа. В клетке, из которой происходит особь, не может быть никакой машины, поскольку эта клетка, включая как протоплазму, так и ядро, претерпела длинную серию делений, каждое из которых приводило к равноценным продуктам, а машина не может быть разделена и при этом оставаться тем, чем она была. С другой стороны, не может быть никакой машины в качестве реальной основы всей гармонической системы, включающей множество клеток и ядер, поскольку развитие этой системы протекает нормально, даже если ее части перегруппированы или частично удалены, а машина в таких случаях никогда не осталась бы прежней.

Если наши аналитические рассуждения привели нас к установлению типичного вида витализма, то из этого следует, что мы никоим образом не можем согласиться с Вильгельмом Ру в его определении аналитической науки об индивидуальной форме и формообразовании как «Entwickelungsmechanik» («механика развития») — название, которое, конечно, легко могло бы быть преобразовано в «морфогенетическую механику», чтобы охватить не только нормальное развитие, но также реституцию и адаптацию. Мы не можем говорить о «механике» там, где, как было доказано, существует нечто прямо противоположное механике в собственном смысле этого слова.

Названия, конечно, имеют сравнительно небольшое значение, но они никогда не должны вводить в заблуждение, как это уже произошло с термином «Entwickelungsmechanik». Поэтому давайте лучше скажем, что этой лекцией мы завершили ту часть наших исследований в биологии, которая была посвящена морфогенетической физиологии или физиологическому морфогенезу.

Еще раз повторим на этой промежуточной точке наших дискуссий, что оба наших доказательства автономии жизни были основаны на тщательном анализе определенных фактов о распределении морфогенетических потенций в двух классах морфогенетических систем, и ни на чем другом. Напомним лишь один момент: мы не говорили, что регенерация, просто в силу того, что она является своего рода реституцией нарушенного целого, заставляет нас признать, что биологические события происходят специфическим и элементарным образом; но регенерация действительно доказывает витализм, поскольку она основана на существовании определенных комплексно-эквипотенциальных систем, анализ генезиса которых ведет к пониманию автономии жизни. Это различие, по сути, имеет величайшее логическое значение.

ЧАСТЬ II

СИСТЕМАТИКА И ИСТОРИЯ

A. ПРИНЦИПЫ СИСТЕМАТИКИ

Рациональная систематика

Всякая систематика, заслуживающая определения «рациональная», основывается на концепции или положении, с помощью которых может быть понята совокупность специфических различий. Иными словами: любая система, претендующая на рациональность, дает нам ключ, с помощью которого мы можем понять либо то, что не может существовать более определенного числа различий определенной природы, либо то, что их может быть неопределенное количество, следующих определенному закону в отношении характера их различий.

Стереометрия, которая утверждает, что возможны только пять правильных тел, и указывает на геометрическую природу этих тел, является моделью того, какой должна быть рациональная система. Теория конических сечений — другая такая модель. Возьмите общее уравнение второй степени с двумя неизвестными и изучите все возможные формы, которые оно может принимать при варьировании своих констант, и вы поймете, что возможны только четыре различных типа конических сечений — окружность, эллипс, гипербола и парабола.

В физике и химии до сих пор не было создано совершенных рациональных систем, но существует множество систем, приближающихся к идеальному типу в различных областях этих наук. Химический тип одноатомных предельных спиртов, например, задается формулой CnH2n+1OH, и в этой формуле мы имеем не только выражение закона состава, которому должны следовать все возможные спирты, но, поскольку мы эмпирически знаем закон количественной связи между n и различными физическими свойствами, мы также обладаем в нашей формуле общим утверждением относительно совокупности свойств любого первичного спирта, который может быть открыт или получен в будущем. Но химия ставит перед собой еще более высокие цели в отношении своей систематики: все вы знаете, что так называемый «периодический закон элементов» был первым шагом к принципу, который однажды может дать объяснение связи всех физических и химических свойств любого так называемого элемента с его важнейшей константой — атомным весом, и, по-видимому, именно нашему времени суждено сформировать реальную фундаментальную систему «элементов» на основе периодического закона с помощью теории электронов. Такая фундаментальная система элементов научила бы нас тому, что элементов может быть только определенное количество и не более, и только определенного рода. В кристаллографии подобная цель уже была достигнута с помощью определенных гипотетических допущений, и систематика здесь объяснила ограниченное число и фиксированный характер возможных форм кристаллической симметрии.

Нетрудно понять общий логический тип всех рациональных систем, и логика действительно может обнаружить его, не прибегая к конкретным наукам или геометрии. Рациональная систематика всегда возможна там, где существует какая-либо фундаментальная концепция или положение, несущее в себе принцип деления; или, выражаясь несколько иначе, которое привело бы к противоречиям, если бы деление попытались осуществить каким-либо иным, кроме одного конкретного, способом. Так называемый «род», как легко заметить, охватывает все свои «виды» таким образом, что все особенности видов уже представлены в свойствах рода, только в более общей форме, в форме, которая еще не специфицирована. Род богаче по содержанию и шире по объему, чем виды, хотя следует добавить, что его богатство по содержанию является, так сказать, лишь латентным: но оно может перейти в актуальность само по себе и без какой-либо помощи извне.

Мы имеем здесь дело с некоторыми из наиболее примечательных свойств так называемых синтетических суждений a priori в кантовском смысле, и, действительно, кажется, что рациональная систематика будет возможна только там, где в основе дела лежит какая-то концепция категориального класса или какое-то положение, основанное на такой концепции, или, по крайней мере, каким-то образом с ней связанное. На самом деле, все рациональные системы, касающиеся отношений симметрии в естественных телах, в конечном счете имеют дело с пространством; или, лучше сказать, все системы в таких областях могут стать рациональными только в том случае, если они сводятся к вопросам пространственной симметрии.

Все остальные роды и виды, будь то естественные тела или факты, могут быть связаны только на основе эмпирической абстракции, т.е. никогда не могут достичь рациональности: здесь, действительно, род шире по объему и беднее по содержанию, чем виды. Род превращается в вид не путем какого-либо внутреннего развития латентных свойств, а простым процессом добавления характерных признаков. Невозможно вывести число, закон или спецификации видов из рода. Здесь возможна лишь «классификация», если мы можем зарезервировать почетное имя систематики для рационального типа, — простое изложение в форме каталога, полезное для ориентации, но не более того. Мы можем классифицировать все разновидности шляп или столов таким же образом.

Биологическая систематика

На этом мы возвращаемся от нашего логического экскурса к нашему непосредственному предмету — биологии; ибо, к сожалению, должен сказать, что биологическая систематика в настоящее время полностью относится ко второму типу систематики: это классификация в чистом виде. У нас в руках каталог, но не более того.

Такое констатирование факта не содержит ни капли осуждения, не бросает ни малейшей тени на одаренных людей, создавших классификацию животных или растений. Абсолютно необходимо иметь такой каталог, и, действительно, можно сказать, что каталог организмов был значительно улучшен в ходе развития эмпирической и описательной биологической науки. Любая классификация улучшается по мере того, как она становится более «естественной», по мере того, как различные возможные схемы расположения, различные основания деления все лучше и лучше согласуются в своих результатах; и, по сути, в этом направлении произошел большой прогресс органической классификации. «Естественная» система достигла такого совершенства, что то, что является родственным с одной точки зрения, кажется почти родственным и со всех других применимых точек зрения, по крайней мере с тех, которые затрагивают наиболее важные характеристики. Произошло реальное взвешивание всех возможных оснований деления, и это привело к результату, который кажется в некоторой степени окончательным.

Но, тем не менее, мы не понимаем raison d'être (смысла существования) системы организмов; мы вовсе не способны сказать, что должны существовать именно эти классы, отряды или семейства и никакие другие, и что они должны быть именно такими, какие они есть.

Сможем ли мы когда-нибудь это понять? Или органическая систематика всегда будет оставаться эмпирической классификацией? Мы не можем ответить на этот вопрос. Если бы могли, то, действительно, получили бы то, что желаем! Поскольку простые пространственные отношения, безусловно, не являются центральным пунктом какой-либо проблематичной рациональной органической систематики даже будущего, возникает вопрос, можно ли найти какой-либо принцип другого типа в области синтетических суждений a priori, который позволил бы внутренний род эволюции латентных различий, как это делают все суждения о пространственной симметрии. В конце второго курса этих лекций, который будет прочитан следующим летом, мы сможем сказать еще несколько слов об этом важном пункте.

Концепция того, что называется «типом», обязанная почти целиком Кювье и Гёте, является самой важной из всего, что дала нам классификация. Едва ли уступает ей по важности открытие «корреляции частей» как своего рода связи, которая обладает характером необходимости, не будучи непосредственно основанной на причинности. Радль, по-видимому, единственный современный автор, который уделил некоторое внимание этой теме. Гармония, которую мы обнаружили в развитии, также является частью этой корреляции. Когда позже мы перейдем к аналитическому обсуждению нашей хорошо обоснованной энтелехии как конечной основы индивидуальной организации, мы сможем получить более удовлетворительные представления относительно значения непричинной, но необходимой связи, охватываемой концепциями типа и корреляции частей.

Тип — это своего рода несводимое расположение различных частей; корреляция имеет дело со степенью и качеством того, что можно назвать фактическим строением частей в их отношении друг к другу: все жвачные, например, парнокопытны, так называемые зубные формулы характерны для целых групп млекопитающих. Конечно, все такие утверждения эмпиричны и имеют свои пределы: но важно, что они возможны.

Главным результатом сравнительной эмбриологии стало доказательство того, что тип как таковой более четко выражен на стадиях развития, чем у взрослых особей, и что поэтому эмбриональные стадии различных групп могут быть гораздо более сходными друг с другом, чем взрослые особи: это истина, содержащаяся в так называемом «biogenetisches Grundgesetz» (биогенетическом основном законе). Но специфические различия видов не отсутствуют ни в одном случае онтогенеза, несмотря на такие сходства в различных группах во время развития.

Мы применили название «систематика» или, если рациональность исключена, «классификация» ко всей той части науки, которая имеет дело с различиями, а не с общностями: в таком широком смысле систематику, конечно, не следует путать с тем, что обычно называют так в биологии и что описывает только внешние различия формы. Наша систематика — одна из двух главных частей биологии; то, что называется сравнительной анатомией и сравнительной эмбриологией, является ее методами. Ибо следует хорошо понимать, что эти отрасли исследований являются лишь методами, а не самостоятельными науками.

B. ТЕОРИЯ ПРОИСХОЖДЕНИЯ

1. Общие положения

В настоящее время наиболее общепризнанным является то, что фактически существующее состояние всех организмов без исключения является результатом их истории. Что это значит? Каковы основы, на которых покоится это допущение? Каково отношение систематики к истории? Задавая такие вопросы и соображения, мы ступаем на почву, священную для теории происхождения.

Я хорошо знаю, что вы предпочитаете название «теория эволюции» для того, о чем я говорю: но оно может вводить в заблуждение во многих отношениях. Мы уже знаем, что вполне определенное значение было придано слову «evolutio» применительно к индивидуальному морфогенезу, где «evolutio» противопоставляется «эпигенезу». Теперь не было бы никаких возражений против использования слова «эволюция» в более широком смысле — действительно, в наши дни его часто применяют для обозначения того факта, что нечто действительно «развивается» в эмбриологии — если бы только наша энтелехия заняла место машины механицистов. Но именно в этом и заключается суть: должно происходить реальное «развитие» чего-то, чтобы слово «эволюция» было оправдано вербально: а в так называемой филогенетике это не так. По крайней мере, мы ничего не знаем об эволюционном характере проблематичной родословной организмов, как мы увидим более полно далее. Термин «теория происхождения» поэтому менее уязвим для возражений, чем обычный английский термин. Слово «трансформизм», как его используют французы, также было бы очень хорошим названием.

Теория происхождения — это гипотетическое утверждение о том, что организмы действительно связаны кровным родством друг с другом, несмотря на свои различия. Вопрос об их так называемом монофилетическом или полифилетическом происхождении имеет второстепенное значение по сравнению с констатацией родства в целом.

Существуют две различные группы фактов, которые навели на мысль о трансформизме: ни один из этих фактов нельзя назвать окончательным, но в целом, если рассматривать их вместе, безусловно, существует большая доля вероятности.

Первая группа доказательств, ведущих к гипотезе о реальном родстве организмов, состоит из фактов, относящихся к географическому распределению животных и растений, а также к палеонтологии. Что касается географии, мне кажется, что в первую очередь следует упомянуть результаты изучения флоры и фауны групп островов. Если действительно на каждом из различных островов A, B, C и D, образующих группу, виды определенного рода животных или растений отличаются в определенном отношении, а также показывают различия по сравнению с видами, обитающими на соседнем континенте, о котором существуют геологические доказательства того, что острова когда-то составляли его часть, в то время как на самом континенте нет изменений в видах на очень обширных территориях, тогда, без сомнения, гипотеза о том, что все эти различающиеся виды когда-то имели общее происхождение, гипотеза о том, что между ними всеми существует определенная общность, послужит для прояснения того, что без нее казалось бы очень запутанным. И то же самое верно для фактов палеонтологии. В геологических пластах, образующих непрерывную серию, вы находите набор животных, всегда типичных и специфических для каждого отдельного стратиграфического горизонта, но образующих серию, точно так же, как и эти горизонты. Не потерял бы весь аспект этих фактов очень многое из своей своеобразности, если бы вы ввели гипотезу о том, что животные менялись вместе с пластами? Непрерывность жизни, по крайней мере, была бы гарантирована таким допущением.

Географические и геологические доказательства в пользу теории происхождения — это факты, взятые из наук, которые не являются биологией в собственном смысле; это не факты о живом, а только факты о живом. Это не лишено логического значения, ибо показывает, что не только биология привела к гипотезе трансформизма. Если бы было иначе, можно было бы сказать, что трансформизм — это лишь гипотеза ad hoc; но теперь оказывается, что это не так, хотя мы далеки от того, чтобы утверждать, что трансформизм можно рассматривать как покоящийся на реальной causa vera.

Но давайте изучим вторую группу фактов, которые поддерживают теорию происхождения. Это группа доказательств, предоставленных самой биологией, с которой мы здесь сталкиваемся, поскольку действительно существуют некоторые особенности в биологии, о которых можно сказать, что они получают некоторый свет, своего рода прояснение, если теория происхождения принята. Конечно, эти факты могут быть только такими, которые относятся к специфическим различиям, и, действительно, являются фактами систематики; иными словами, в самой природе системы организмов существует нечто, что делает трансформизм вероятным. Система животных и растений основана на принципе, который можно было бы назвать принципом сходств и различий по градации; ее категории не единообразны, а различаются по степени и важности, и существуют различные виды таких различий. Без сомнения, некоторый свет был бы пролит на этот характер системы, если бы нам было позволено предположить, что отношение между сходствами и различиями, которое является постепенным, соответствует кровному родству, которое также является постепенным.

СКРЫТОЕ ПРЕДПОЛОЖЕНИЕ ВСЕХ ТЕОРИЙ ПРОИСХОЖДЕНИЯ

Мы использовали очень нейтральные и несколько образные слова, чтобы показать то, что можно назвать логической ценностью теории происхождения, чтобы обозначить ее ценность в отношении так называемого «объяснения». Мы говорили о «свете» или «прояснении», которое она приносит, о «своеобразии аспекта», которое ею разрушается. Мы использовали эту терминологию намеренно, ибо очень важно понимать, что специфическое, хотя и скрытое, дополнение делается почти бессознательно к простому изложению гипотезы происхождения как таковой, всякий раз, когда эта гипотеза выдвигается для того, чтобы внести свет или прояснение в любую область систематических фактов. И эта дополнительная гипотеза, действительно, должна быть сделана с самого начала, совершенно независимо от более детальных проблем закона трансформизма, для того чтобы вообще была возможна какая-либо разновидность так называемого объяснения с помощью теории происхождения. Всякий раз, когда теория о том, что, несмотря на свои различия, организмы связаны кровным родством, должна быть действительно полезна для объяснения, необходимо в каждом случае предполагать, что шаги изменения, которые привели к тому, что специфическая форма A стала специфической формой B, были таковы, что лишь частично изменили эту исходную форму A. То есть: сходства между A и B никогда не должны были быть затмены их различиями.

Только на этом допущении, которое, по сути, является вновь сформированной дополнительной вспомогательной гипотезой, присоединенной к исходной гипотезе происхождения в целом — гипотезой относительно самой природы трансформизма — только на этом почти скрытом допущении возможно говорить о каком-либо роде «объяснения», которое могло бы быть предложено теорией трансформизма для фактов географии, геологии и биологической систематики. Позже мы более глубоко изучим логическую природу этого «объяснения»; в настоящее время достаточно понять этот термин в его квазипопулярном значении.

То, что объясняется гипотезой происхождения — включая дополнительную гипотезу о том, что во время трансформизма всегда существует преобладание сходств, — это факт, что в палеонтологии, в группах островных и континентальных фаун и флор, взятых в целом, так же как и в отдельных категориях системы, сходства превышают различия. Сходства теперь «объяснены»; то есть они понимаются как покоящиеся на одном принципе: сходства понимаются как обусловленные наследственностью; и теперь у нас есть только одна проблема вместо неопределенного числа. По этой причине Виганд признавал, что теория происхождения дает то, что он называет численным сокращением проблем.

Понимая затем, что объясняется теорией происхождения с ее необходимым приложением, мы также сразу понимаем, что ею не проясняется: различия организмов остаются такими же непостижимыми, как и всегда, даже если мы знаем, что наследственность ответственна за то, что является сходным или равным. Теперь не может быть сомнений, что различия являются более важным пунктом в систематике; если бы существовали только сходства, не было бы проблемы систематики, ибо не было бы системы. Давайте порадуемся, что в различиях есть сходства и что эти сходства были каким-то образом объяснены; но давайте никогда не забывать то, что все еще ожидает своего объяснения. К сожалению, об этом забывали слишком часто.

МАЛАЯ ЦЕННОСТЬ ЧИСТОЙ ФИЛОГЕНИИ

И так мы подходим к отрицательной стороне теории трансформизма, обсудив ее положительную половину. Теория происхождения как таковая, без реального знания факторов, которые участвуют в трансформизме, или закона трансформизма, другими словами, оставляет проблему систематики практически там, где она была, и действительно ничего не добавляет к ее решению. Это может показаться очень прискорбным, но это правда.

Представьте себе так называемую историческую геологию без какого-либо знания физических и химических факторов, которые в ней участвуют: что бы у вас было, кроме ряда фактов, абсолютно непонятных для вас? Или предположите, что кто-то изложил космогоническую теорию Канта и Лапласа без какой-либо науки механики: что бы значила для вас эта теория? Или предположите, что вся история человечества была открыта вам, но у вас не было абсолютно никакого знания психологии: что бы у вас было, кроме фактов, фактов и снова фактов, без единой крупицы реального объяснения?

Но именно в таком состоянии находится так называемая филогенетика. Если она основана только на чистой теории трансформизма, то ничего не объяснено вовсе. Именно по этой причине философ Либман жаловался на филогенетику, что она не предоставляет ничего, кроме «галереи предков». И эта галерея предков, созданная в филогенетике, даже не является достоверной; напротив, она абсолютно недостоверна и очень далека от того, чтобы быть фактом. Ибо нет никакого здравого и рационального принципа, лежащего в основе филогенетики; есть лишь фантастическая спекуляция. Как могло бы быть иначе, когда все основано на предположениях, которые сами по себе в настоящее время не имеют руководящего принципа? Я не хотел бы быть неправильно понятым в своей полемике против филогенетики. Я полностью допускаю, что в нескольких случаях может быть возможно выяснить филогенетическую историю меньших групп с некоторой вероятностью, если есть некоторые палеонтологические доказательства в поддержку чистой сравнительной анатомии; и я также не колеблясь допускаю, что такое утверждение имело бы определенную ценность в отношении будущего открытия «законов» происхождения, особенно если рассматривать его вместе с немногими известными фактами о мутациях. Но совсем другое дело — филогенетика в более широком масштабе. Гораздо красноречивее любого количества полемики тот факт, что позвоночные, например, уже были «доказаны» как происходящие, во-первых, от амфиоксуса; во-вторых, от аннелид; в-третьих, от типа червей Sagitta; в-четвертых, от пауков; в-пятых, от Limulus, группы ракообразных; и в-шестых, от личинок иглокожих. Таков предел моего знакомства с литературой, с которой я не претендую на особую близость. Эмиль дю Буа-Реймон сказал однажды, что филогенетика такого рода имеет примерно такую же научную ценность, как родословные героев Гомера, и я думаю, что мы можем полностью поддержать его мнение по этому пункту.

ИСТОРИЯ И СИСТЕМАТИКА

Несколько слов следует посвятить отношениям между историей и систематикой в биологии. Нет ли противоречия между историческим развитием и истинной и рациональной системой, которая, как мы признали, могла бы существовать когда-нибудь в биологических науках, даже если ее нет в настоящее время? Ни в коем случае. Совокупность различий рассматривается с совершенно разных точек зрения, если она берется как материал системы и если она рассматривается как реализованная во времени. Мы сказали, что химия очень близко подошла к правильной рациональной систематике, по крайней мере в некоторых своих специальных областях; но можно сказать, что соединения, с которыми она имеет дело в то же время, также возникли исторически, хотя, конечно, не путем процесса размножения. Сразу очевидно, что геологические условия очень ранних времен препятствовали существованию определенных химических соединений, как органических, так и неорганических, которые известны в настоящее время. Тем не менее эти соединения занимают свое надлежащее место в системе. И может быть много веществ, теоретически известных химической систематике, которые еще никогда не были получены из-за невозможности организовать их надлежащие условия появления, и тем не менее следует сказать, что они «существуют». «Существование», как оно понимается в систематике, независимо от особого пространства и особого времени, как и существование законов природы: мы можем говорить здесь о платоновском роде существования. Конечно, это не противоречит такому роду идеального существования, если к нему добавляется реальность в собственном смысле.

Таким образом, проблема систематики остается, независимо от того, верна теория происхождения или нет. Всегда остается вопрос о совокупности различий в жизни: может ли она быть понята с помощью общего принципа и какого рода этот принцип был бы. Поскольку, по сути, наиболее вероятно, что именно историей, происхождением, обусловлена органическая систематика, то, конечно, наиболее вероятно, что однажды анализ причинных факторов, участвующих в истории, послужит для открытия и принципа систематики.

Давайте теперь взглянем на различные виды гипотез, которые были установлены для того, чтобы объяснить, как могло быть возможно происхождение организмов. Мы видели, что теория трансформизма сама по себе не стоит очень многого в целом, если хотя бы гипотетическая картина не может быть сформирована о природе трансформирующих факторов: именно с помощью таких рассуждений почти каждый автор, защищавший теорию происхождения в ее универсальности, пытается объяснить способ, которым организмы приобрели свои нынешние различия.

2. Принципы дарвинизма

В наше время и особенно в этой стране нет необходимости подробно объяснять теорию, известную под названием дарвинизма. Все вы знаете эту теорию, по крайней мере в ее общих чертах, и поэтому мы можем сразу перейти к ее аналитическому обсуждению. Я прошу вас позволить мне сказать лишь несколько слов о самом названии «дарвинизм». Как ни странно, дарвинизм и мнение Чарльза Дарвина о происхождении организмов — это две разные вещи. Дарвин, сам тип человека, преданного только науке, а не личным интересам, — Дарвин был кем угодно, только не догматиком, и все же дарвинизм — это догматизм в одной из своих чистейших форм. Дарвин, например, давал величайшую свободу природе вариаций, которые образуют поле битвы борьбы за существование и естественного отбора; и он делал большие допущения и для других причинных комбинаций, которые могут приниматься во внимание помимо косвенных факторов трансформизма. Он был ламаркистом в очень далеко идущей степени. И у него не было определенного мнения о происхождении и самой сокровенной природе жизни в целом. Это могут показаться недостатками, но на самом деле являются преимуществами его теории. Он оставил открытым вопрос, на который не мог ответить, и, по сути, можно сказать, что он является хорошей иллюстрацией того, что говорит Лессинг: не обладание истиной, а поиск ее приносит счастье человеку. Лишь следствием этого душевного состояния было то, что полемика Дарвина никогда не покидала путь истинных научных дискуссий, что он никогда в жизни не оскорблял никого, кто находил причины бороться с его гипотезами, и что он никогда не превращал логическую проблему в вопрос морали.

Как это отличается от того, что многие последователи Дарвина сделали из его доктрин, особенно в Германии; как далеко «дарвинизм» удален от собственного учения и характера Дарвина!

Однако именно к дарвинизму догматического толка будут относиться наши следующие дискуссии, ибо, благодаря своему догматизму, он имеет преимущество, позволяющее очень четко сформулировать несколько причинных факторов, которые a priori могли бы считаться участвующими в органическом трансформизме, хотя мы обязаны сказать, что действительно глубокий анализ этих факторов должен был привести к их отвержению с самого начала.

Логическая структура догматического дарвинизма выявляет две различные части, которые не имеют абсолютно ничего общего друг с другом.

ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР

Мы сначала изучим ту его часть, которая известна под названием естественного отбора, независимо от природы причин первичных различий, или, другими словами, природы изменчивости. Можно сказать, что эта часть принадлежит к личным учениям Дарвина, а не только к «дарвинизму». Потомство определенного числа взрослых особей показывает различия по сравнению друг с другом; в потомстве больше особей, чем может вырасти при данных условиях, поэтому между ними будет борьба за существование, в которой выживут только наиболее приспособленные; можно сказать, что эти выжившие были «отобраны» естественными средствами.

С самого начала анализа должно быть ясно, что естественный отбор, как он определен здесь, может только устранять то, что не может выжить, что не может выдержать окружающую среду в самом широком смысле, но что естественный отбор никогда не способен создавать различия. Он всегда действует только отрицательно, никогда положительно. И поэтому он может «объяснить» — если вы позволите мне воспользоваться этим двусмысленным словом — он может «объяснить» только то, почему определенные типы органических спецификаций, мыслимые a priori, фактически не существуют, но он никогда не объясняет существование спецификаций животных и растительных форм, которые фактически найдены. Говоря об «объяснении» происхождения живых специфических форм путем естественного отбора, путают, следовательно, достаточную причину несуществования того, чего нет, с достаточной причиной существования того, что есть. Сказать, что человек объяснил какой-то органический признак естественным отбором, — это, по словам Негели, то же самое, как если бы кто-то, кому задают вопрос: «Почему это дерево покрыто этими листьями?», ответил: «Потому что садовник их не срезал». Конечно, это объяснило бы, почему нет больше листьев, чем те, что есть на самом деле, но это никогда не объяснило бы существование и природу существующих листьев как таковых. Или мы хоть немного понимаем, почему в полярных регионах есть белые медведи, если нам говорят, что медведи других цветов не могли выжить?

Отрицая какую-либо реальную объяснительную ценность концепции естественного отбора, я далек от отрицания действия естественного отбора. Напротив, естественный отбор в некоторой степени самоочевиден; по крайней мере, поскольку он просто утверждает, что то, что несовместимо с постоянным существованием, не может существовать постоянно, при условии, что возникновение органических особей само по себе не является гарантией постоянства. Химические соединения, действительно, которые разлагаются очень быстро в условиях, существующих в то время, когда они возникли, также могут считаться устраненными «естественным отбором». Другой вопрос, конечно, заключается в том, все ли устранения среди органических различий исключительно обусловлены действием естественного отбора в собственном дарвиновском смысле. Уже было указано несколькими критиками дарвинизма и наиболее ясно Густавом Вольфом, что существует много случаев, в которых преимущество в отношении ситуации значительно перевесит любое преимущество в организации или физиологии. В железнодорожной катастрофе, например, выживают не те пассажиры, у которых самые крепкие кости, а те, кто занимал лучшие места; и устраняющий эффект эпидемий определяется по крайней мере в такой же степени местностями, например, особыми домами или особыми улицами, как и степенью иммунитета. Но, безусловно, естественный отбор является causa vera во многих других случаях.

Теперь мы можем подвести итог нашему обсуждению первой половины дарвинизма. Естественный отбор — это отрицательный, устраняющий фактор в трансформизме; его действие в очень большой степени самоочевидно, ибо он просто утверждает, что вещи не существуют, если их продолжение при данных условиях невозможно. Рассматривать естественный отбор как положительный фактор в происхождении означало бы смешивать достаточную причину несуществования того, чего нет, с достаточной причиной того, что есть.

Естественный отбор имеет определенное важное логическое отношение к систематике как науке будущего, о чем едва ли когда-либо упоминалось. Систематика, конечно, должна иметь дело с совокупностью возможных, а не только актуальных различий; поэтому она должна помнить, что форм может быть больше, чем актуальных, причем слово «возможный» в этой связи относится к возникновению, а не к выживанию. Более того, систематика касается не только того, что было устранено отбором, но и всего того, что могло бы возникнуть из устраненных типов. Благодаря таким рассуждениям естественный отбор приобретает очень важный аспект — но только логический аспект.

ФЛУКТУИРУЮЩАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ — ПРЕДПОЛАГАЕМАЯ ПРИЧИНА ОРГАНИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ

Вторая доктрина догматического дарвинизма утверждает, что все данные различия между организмами, над которыми должен работать естественный отбор, предлагаются естественному отбору так называемой флуктуирующей изменчивостью; то есть изменчивостью, изучаемой с помощью статистики. Этот вид изменчивости, действительно, как утверждают наиболее консервативные дарвинисты, является неопределенным по направлению и величине; его иногда называли реальным дифференциалом; в любом случае он рассматривается как полностью случайный по отношению к некоторому единству или совокупности; что, конечно, не означает, что у него не было достаточной причины для возникновения.

Едва ли можно сказать, что это выходит за пределы возможного, что такие различия между органическими видами, которые относятся только к степени или количеству и, возможно, также к числовым условиям, могли быть «отобраны» из данных случайных вариаций, если бы только один постулат мог считаться выполненным. Этот постулат может быть соответствующим образом сформулирован как фиксация новых средних значений вариации путем наследственности. Пусть среднее значение вариации в отношении данного свойства данного вида будет n, и пусть значение n + m — где m является переменной, — которое представлено у меньшего числа особей, конечно, чем n, будет таким, чтобы предлагать преимущества в борьбе за существование; тогда особи, отмеченные n + m, будут иметь больший шанс на выживание. Наш постулат теперь утверждает, что для того, чтобы могло быть достигнуто постоянное увеличение среднего значения рассматриваемой вариации, n + m в любой из своих переменных форм должно быть способно стать средним значением второго поколения, как n было средним значением первого. Из второго поколения снова были бы отобраны немногие особи, отмеченные n + m + o; n + m + o было бы новым средним; впоследствии n + m + o + p было бы отобрано, стало бы новым средним и так далее. Черная разновидность, например, могла бы быть отобрана с помощью такой серии процессов из серой без труда.

Но наш постулат не вне всяких сомнений: определенные эксперименты, по крайней мере, которые были проведены по суммированию вариаций истинного флуктуирующего типа с помощью любого вида отбора, по-видимому, показывают, что может быть реальный прогресс в течение нескольких поколений, но что за этим прогрессом всегда следует реверсия. Конечно, наш опыт в этом вопросе отнюдь не полон, и, действительно, в будущем может быть показано, что положительные трансформирующие эффекты флуктуирующей изменчивости в связи с принципами отбора возможны в случае новых количественных различий (в самом широком смысле), но мы не вправе утверждать это в настоящее время.

И это единственное условие, при котором мы можем доверять второй доктрине догматического дарвинизма. Ее второй принцип, действительно, оказывается абсолютно неадекватным для объяснения происхождения любого другого рода специфических свойств вообще.

Я не могу здесь вдаваться во весь предмет дарвиновской критики. Наши цели носят положительный характер, они требуют созидания и используют разрушение только там, где его нельзя избежать. Поэтому я лишь упомяну, что догматический дарвинизм оказался неспособным объяснить всякого рода взаимные адаптации, например, существующие между растениями и насекомыми; что он никогда не может объяснить происхождение тех свойств, которые безразличны к жизни их носителя, являясь лишь особенностями организации как расположения частей; что он терпит неудачу перед лицом всех частей организации, которые состоят из множества различных частей — таких как глаз — и тем не менее являются функциональными единицами в каком-либо пассивном или активном смысле; и что, последнее, но не менее важное, он оказался совершенно неадекватным для объяснения первого происхождения всех вновь сформированных компонентов организации, даже если они не являются безразличными: ибо как мог бы любой рудимент органа, который вовсе не функционирует, не только быть полезным своему носителю, но быть полезным в такой степени, чтобы решать вопрос о жизни или смерти?

Только для одной специальной особенности я хотел бы показать, путем более полного анализа, что догматический дарвинизм не удовлетворяет требованиям случая. Особая сила дарвинизма, как говорят, заключается в том, что он объясняет все, что полезно в организмах и для них; конкурентный фактор, который он вводит, действительно, по-видимому, обеспечивает по крайней мере относительный род приспособленности между организмом и его потребностями. Но несмотря на это, мы теперь увидим, что дарвинизм абсолютно не в состоянии объяснить те самые сокровенные органические явления, которые можно назвать самыми полезными из всех.

Дарвинизм в своей догматической форме не способен объяснить происхождение какого-либо рода органической реституции; совершенно невозможно объяснить реституционную силу организмов простыми средствами флуктуирующей изменчивости и естественного отбора в борьбе за существование. Здесь мы имеем логический experimentum crucis (решающий эксперимент) дарвинизма.

Давайте попробуем изучить в дарвиновском стиле происхождение регенеративной способности, как она показана в реституции ноги тритона. Все особи данного вида тритона, скажем Triton taeniatus, наделены этой способностью; все они, следовательно, должны были произойти от предков, которые приобрели ее в то или иное время. Но это необходимое предположение подразумевает, что все эти предки должны были потерять свои ноги каким-то образом, и не только одну, а все четыре, так как они не могли бы приобрести реституционную способность иначе. Мы сталкиваемся, таким образом, в самом начале нашего аргумента с тем, что должно быть названо реальной абсурдностью, которая едва ли уменьшается допущением, что регенерация была приобретена не всеми четырьмя ногами вместе, а одной за другой. Но абсолютно неизбежно предполагать, что все предки нашего тритона должны были потерять одну ногу, или, точнее, что выжили только те из них, которые потеряли одну! Иначе не все тритоны в наши дни могли бы обладать способностью к регенерации! Но вторая абсурдность следует за первой; из предков нашего тритона, которые выжили остальных по причине потери одной из своих ног, были отобраны только те, которые показали по крайней мере очень небольшое количество заживления своей раны. Должно быть признано, что такой шаг в процессе отбора, взятый сам по себе, вовсе не казался бы невозможным; поскольку заживление ран защищает животных от инфекции. Но процесс продолжается. На каждой последующей его стадии должны были выживать только те особи, которые формировали лишь немного больше грануляционной ткани, чем остальные: хотя ни они сами, ни остальные не могли использовать ногу, которой, действительно, не было! Это вторая абсурдность, с которой мы встречаемся в нашей попытке дарвиновского объяснения способности к регенерации; но я верю, что одной первой было достаточно.

Если бы мы изучали «отбор» способности одного из изолированных бластомеров яйца морского ежа формировать целую личинку только меньшего размера, абсурдности возросли бы. В самом начале мы столкнулись бы с абсурдностью, что из всех особей выжили только те, которые были не целыми, а половинками; ибо все морские ежи способны к онтогенетической реституции, о которой идет речь, все их предки, следовательно, должны были приобрести ее, и они могли сделать это только в том случае, если они стали половинками сначала из-за какого-то несчастного случая во время ранней эмбриологии. Но мы не будем настаивать далее на этом примере, ибо было бы несправедливо превращать в насмешку теорию, которая носит имя человека, который вовсе не несет ответственности за ее догматическую форму. Действительно, мы выступаем против дарвинизма только в самой догматической форме, а не против самого Дарвина. Он никогда не анализировал явления регенерации или эмбриональной реституции — они лежали в области, очень незнакомой ему и его времени. Я осмелюсь сказать, что если бы он принял их во внимание, он согласился бы с нами в том, что его теория вовсе не способна охватить их; ибо он был готов идти на большие уступки, например, ламаркизму в других отраслях биологии, и он не претендовал на то, чтобы знать, что такое сама жизнь.

Дарвин не был решительным материалистом, хотя материализм извлек большой капитал из его доктрин, особенно в Германии. Его книга, как известно, называется «Происхождение видов», то есть органических различий, и он сам, возможно, мог бы рассматривать всю реституцию как принадлежащую к исходным свойствам жизни, предшествующим возникновению различий. Лично его, возможно, можно было бы назвать даже виталистом. Таким образом, догматический «дарвинизм», по сути, загоняется во все упомянутые выше абсурдности, в то время как «учение Дарвина» можно назвать неверным только из-за его неспособности объяснить взаимную адаптацию, происхождение новых органов и некоторые другие особенности в органических различиях; исходные свойства жизни были оставлены им без объяснения намеренно.

ДАРВИНИЗМ ТЕРПИТ НЕУДАЧУ ПО ВСЕМУ ФРОНТУ

Результатом нашего обсуждения тогда должно быть следующее: отбор оказался только отрицательным фактором, а флуктуирующая изменчивость как единственный путь, которым могли возникнуть новые свойства организмов, оказалась терпящей неудачу самым заметным образом, за исключением, возможно, нескольких чисто количественных случаев. Такой результат знаменует собой полный крах догматического дарвинизма как общей теории происхождения: самые типичные особенности всех организмов остаются такими же необъясненными, как и всегда.

Что же тогда мы поставим на место чистого дарвинизма? Давайте сначала попробуем метод объяснения, который также иногда принимался самим Дарвином: давайте изучим ту форму теорий трансформации, которая обычно известна под названием ламаркизма.

3. Принципы ламаркизма.

Как слово «дарвинизм» не означает правильную теоретическую систему Чарльза Дарвина, так и ламаркизм, как его обычно понимают в наши дни, довольно далек от первоначальных взглядов Жана Батиста Ламарка. Ламаркизм обычно рассматривается как сводящий все органические различия к различиям в потребностях индивидуальной жизни, но сам Ламарк, как должно быть подчеркнуто с самого начала, вовсе не придерживался мнения, что великие характеристики типов были обусловлены только такими случайными факторами. Он предполагал, что своего рода закон организации лежит в основе систематики, как она развивалась в истории, и потребности жизни были ответственны, согласно ему, только за расщепление данных типов организации на их конечные ветви. Таким образом, Ламарк, в значительной степени во всяком случае, принадлежит к группе авторов, которых мы должны будем изучить впоследствии: авторов, которые рассматривают неизвестный закон филогенетического развития как реальную основу трансформизма. Современный так называемый неоламаркизм, с другой стороны, действительно признал принцип потребностей единственным принципом трансформизма. Давайте тогда изучим ламаркизм в его догматической современной форме.

АДАПТАЦИЯ КАК ОТПРАВНАЯ ТОЧКА

Все факты морфологических адаптаций — факты, которые мы уже проанализировали с другой точки зрения, как являющиеся одними из самых типичных явлений органической регуляции, — формируют отправную точку этой теории, и должно быть признано, что они формируют очень прочное основание, ибо они являются фактами. Теории нужно лишь гипотетически расширить область этих фактов, или, скорее, область закона, который ими управляет. Действительно, ламаркизмом предполагается, что организм наделен способностью реагировать на любое изменение окружающей среды, которое может изменить его функцию, морфологически выраженным изменением своего функционального состояния и формы, которое адаптировано к состоянию условий, навязанных извне. Конечно, в такой самой общей форме это допущение неверно, но оно верно в определенных пределах, как мы знаем; и, по-видимому, нет причин, почему мы не должны верить, что существует гораздо больше случаев адаптации, чем мы фактически знаем в настоящее время, или что в прежние филогенетические времена организмы были более способны к активной адаптации, чем они есть сейчас. Так что, по крайней мере до некоторой степени, можно сказать, что ламаркизм покоится на causa vera.

Важно отметить, что эта causa vera предполагала бы виталистическую причинность, если рассматривать ее в широком смысле, который допускает ламаркизм: действительно, способность к активной адаптации к неопределенным изменениям подразумевала бы своего рода причинную связь, которая нигде не известна, кроме как в организме. Сам Ламарк не очень ясно высказывается по этому поводу, он, по-видимому, опасается определенных типов некритического витализма, бывших в моде в его время; однако современные авторы наиболее ясно увидели, каковы логические предпосылки чистого ламаркизма. Наряду с Копом, Августа Паули можно назвать наиболее сознательным представителем своего рода так называемого психологического витализма, который, по сути, ламаркизм как общая и всеобъемлющая теория должен иметь в своей основе.

АКТИВНОЕ НАКОПЛЕНИЕ СЛУЧАЙНЫХ ВАРИАЦИЙ КАК ГИПОТЕТИЧЕСКИЙ ПРИНЦИП

Этот момент прояснится полнее, если мы теперь перейдем к изучению определенной группы принципов, на которых покоится догматический ламаркизм: я говорю «принципы», а не «факты», ибо в этой группе утверждений нет фактов, а есть только гипотетические допущения. Мы кое-что знаем об адаптациях, по крайней мере до определенной степени, и именно в отношении сферы применимости закона, который, как было известно, действует в определенных случаях, были сделаны гипотетические дополнения. Во второй группе оснований ламаркизма мы не знаем абсолютно ничего; предполагается, что происходят случайные вариации формы, и утверждается, что организм обладает способностью сохранять и накапливать эти вариации и передавать их следующему поколению, если они удовлетворяют каким-либо его потребностям.

Но эти потребности не являются актуальными, вызванными изменением функционального состояния индивида, как в случае с адаптациями: они имеют несколько загадочную природу. Взгляд на теорию происхождения движений, которые у человеческого ребенка называются актами воли, может послужить для прояснения того, что имеется в виду.

Акты воли, таким образом, как утверждается, возникают из случайных движений новорожденного младенца: некоторые из этих случайных движений, которые случайно облегчают какую-то боль или доставляют какое-то удовольствие, «запоминаются» и используются в другой раз вполне сознательно, чтобы вызвать то, что нравится, или устранить то, что не нравится. На этом пока достаточно по столь сложному предмету, который займет нас в следующем году гораздо более подробно. Ясно, что в этой теории происхождения актов воли задействованы по меньшей мере три фундаментальных феномена: симпатия и антипатия, запоминание и сама воля. Действительный акт воли, действительно, всегда основан на связи всех этих факторов, причем эти факторы теперь связаны таким образом, что даже сам их вид связи можно назвать четвертым фундаментальным принципом. Чтобы получить конкретный эффект, который желателен, потому что он нравится, возможные пути, ведущие к нему, которые проявились среди случайных движений в самом начале, теперь рассматриваются как «средства» и теперь могут быть названы «используемыми». Но это равносильно тому, чтобы сказать, что «средства» оцениваются с точки зрения их полезности для актуальной цели, и поэтому суждение является четвертым основанием акта воли.

Фактически, Паули не колеблясь приписывает суждение, наряду с другими психологическими элементами, организмам в процессе их трансформации. Например, в результате случайной вариации образовался некий пигмент, который по своей химической природе ставит организм в более тесную связь со светом среды; индивиду это нравится, он сохраняет пигмент для себя и воспроизводит его в следующем поколении; и, действительно, он обезопасит любой вид улучшения, которое случай может произвести в этом примитивном «глазе». Говорят, что такой взгляд хорошо согласуется с происхождением каждого нового органа. И этот психологический аргумент также, как говорят, дает реальное объяснение собственно адаптации. Адаптация также рассматривается не как истинно первичная способность организма, а как удержание или провоцирование метаболических состояний, которые возникли случайно изначально, а затем оказались полезными; теперь они воспроизводятся либо в каждом отдельном случае индивидуального морфогенеза, без учета актуальных требований, либо только в ответ на таковые: в первом случае они «наследуются», во втором — возникают только как регуляции. Таким образом, процесс суждения, вместе со всеми другими элементарными факторами психической жизни, участвующими в нем, был призван объяснить собственно адаптацию. Вся теория, соответственно, стала очень единообразной и простой.

КРИТИКА «НАСЛЕДОВАНИЯ ПРИОБРЕТЕННЫХ ПРИЗНАКОВ», ПРЕДПОЛАГАЕМОГО ЛАМАРКИЗМОМ

Приступая к критике неоламаркизма, мы будем по мере возможности пренебрегать всеми различными психологическими принципами, участвующими в нем — которые в любом случае потребовали бы довольно большого количества эпистемологического отсеивания — и будем придерживаться тех гипотетических фактов, которые, как предполагается, могут быть действительно наблюдаемы в природе.

Все вы знаете, что так называемое наследование приобретенных признаков лежит в основе ламаркизма; и с этой гипотезы мы должны начать наш критический анализ, не принимая во внимание большее или меньшее количество психологических принципов, которые привлекаются в этой области.

Название «приобретенные признаки» может a priori быть дано трем различным типам явлений: во-первых, вариациям, включая мутации; во-вторых, болезням или травмам; и в-третьих, результатам актуального процесса адаптации любого рода.

В первой из этих групп истинная проблема наследования «приобретенных» признаков появляется только при определенных ограничениях. Все вариации и мутации действительно «приобретаются» одним поколением, поскольку предыдущее поколение ими не обладало, но мутации, по крайней мере, нельзя назвать приобретенными самой взрослой личностью: они врожденны в ней с самого начала, и поэтому их лучше называть врожденными. Врожденные свойства мутационного типа, по сути, как известно, наследуются: их наследование не представляет собой никакой особой проблемы, а включено в изменения наследственного состояния, которым они обязаны в целом. Все свойства вариационного типа, с другой стороны, будучи изученными статистически, как известно, наследуются в некоторой небольшой степени, как мы уже видели при изучении дарвинизма, хотя они, возможно, всегда подвержены реверсии. Современная наука, как мы знаем, рассматривает их как обусловленные изменениями питания, в самом общем смысле этого слова. С такой точки зрения вариации действительно можно было бы отнести к приобретенной группе органических спецификаций; их наследование, как будет видно позже, вряд ли было бы вполне чистым примером того, что мы ищем. Ни в коем случае истинные вариации не могут претендовать на большое значение в проблемах трансформизма.

Но что известно о наследовании тех свойств, которые, вне всякого сомнения, можно назвать возникшими у взрослого индивида как такового, и примерами двух наиболее типичных групп которых являются поражения и собственно адаптации, как показано, например, среди земноводных растений? Вейсман оказал хорошую услугу, положив конец научной доверчивости, которая преобладала в отношении этого предмета. Вейсман был вынужден своей теорией зародышевой плазмы отрицать наследование приобретенных признаков типичных видов. Он не мог себе представить, как воздействие любого агента на взрослую особь, будь то пассивного или адаптивного типа, могло оказать такое влияние на зародыш, чтобы заставить его произвести тот же эффект, несмотря на отсутствие этого агента. Фактически, это то, что сделало бы необходимым наследование приобретенных признаков, и это, несомненно, было бы очень странным явлением. Но, конечно, взятое само по себе, это никогда не могло бы быть решающим аргументом против такого наследования. Я полностью согласен с тем, что наука обязана объяснять новые факты тем, что уже известно, насколько это возможно; но если это уже невозможно, теория, конечно, должна быть изменена, а не факты. На этом принципе не следовало бы пренебрегать фактом наследования приобретенных свойств, а, наоборот, можно было бы использовать его как новое доказательство витализма.

Но есть ли какие-нибудь факты?

На этом этапе мы переходим к обсуждению второй группы рассуждений Вейсмана. Он не только видел трудность понимания наследования приобретенных признаков на принципах науки своего времени, но он также критиковал предполагаемые факты; и едва ли хоть один из них выдержал проверку его критикой. Действительно, следует справедливо признать, что не известен ни один случай, который действительно доказывал бы наследование приобретенных признаков, и что травмы, безусловно, никогда не оказываются наследуемыми. Несмотря на это, я не верю, что мы вправе отрицать возможность наследования определенной группы приобретенных признаков в абсолютной и догматической манере, ибо существует несколько фактов, которые, по-видимому, по крайней мере, склоняются в сторону такого наследования и которые, кажется, показывают, что оно, возможно, могло бы быть обнаружено однажды, если бы экспериментальные условия были изменены.

Я не имею здесь в виду те немногие случаи, в которых бактерии были сделаны бесцветными или невирулентными внешними факторами, или в которых определенные грибы были принуждены к постоянному агамному размножению аномальными внешними условиями и, как было показано, сохраняли свои «приобретенные свойства» после того, как внешние условия были восстановлены. В этих случаях происходило только размножение простым делением, а это не подразумевает истинной проблемы наследования. Также я не имею в виду те немногие случаи неадаптивных «модификаций», обнаруженные Штандфуссом и Фишером, в которых бабочки, принявшие аномальный вид пигментации под влиянием аномальной температуры, действующей на куколку, формировали этот же вид пигментации в следующем поколении при нормальных условиях температуры. Эти случаи, хотя и важные сами по себе, способны, возможно, на довольно простое объяснение, как, собственно, и было предложено. Некоторые необходимые средства как наследования, так и морфогенеза, причем первые присутствуют в клетках размножения, можно сказать, были изменены или разрушены теплом, и поэтому то, что кажется унаследованным после изменения только тела, на самом деле было бы эффектом прямого влияния температуры на сам зародыш. Позвольте мне быть правильно понятым: я не говорю, что это так, но это может быть так. Что кажется мне более важным, чем все остальное, и имеющим прямое отношение к реальному открытию наследования приобретенных признаков в будущем, так это следующее. В некоторых случаях растения, которые были принуждены извне претерпеть определенные типичные морфологические адаптации, или, по крайней мере, изменения на протяжении многих поколений, хотя они и не сохраняли приобретенные признаки постоянно, несмотря на изменение условий на другой тип, все же теряли приобретенные адаптации не внезапно, а только в течение трех или более поколений. Известно, что определенный папоротник, Adiantum, принимает очень типичную модификацию формы и структуры, если растет на серпентине; теперь Садебек, культивируя эту серпентиновую модификацию Adiantum на обычной почве, обнаружил, что первое поколение, выращенное в обычных условиях, теряет лишь немного своего типичного серпентинового характера, а следующее поколение теряет еще немного, так что только к пятому поколению все признаки серпентиновой модификации исчезают. Есть еще несколько случаев подобного типа, относящихся к растениям, выращенным на равнинах или в горах. Там также было обнаружено, что требуется время, или, скорее, требуется ход нескольких поколений, пока не будет достигнуто то, что требовалось новыми условиями. Конечно, эти случаи очень и очень редки по сравнению с теми, в которых наступает внезапное изменение адаптивного признака, соответствующее актуальным условиям; но достаточно того, что они существуют.

Невозможно ли, по крайней мере, что адаптации, которые длятся тысячи поколений или более, могли бы на самом деле превратить адаптивный признак в врожденный? Тогда мы не только имели бы наследование приобретенных признаков, но и получили бы в то же время своего рода объяснение того замечательного факта, что определенные гистологические структуры очень адаптивного типа формируются онтогенетически до того, как существует какая-либо функция, как, например, известно, обстоит дело со структурами в костях позвоночных. В Париже, а возможно, и в других местах научных исследований, проводятся эксперименты, которые, как ожидается, покажут, что животные, выращенные в абсолютной темноте в течение многих поколений, потеряют свои идеально сформированные глаза, и что животные из темноты с очень рудиментарными глазами будут наделены должным образом функционирующими после того, как они будут выращены на свету в течение нескольких поколений. Такой результат, действительно, объяснил бы многих животных самых разных групп, которые живут в темных пещерах и обладают лишь рудиментами глаз: функциональная адаптация больше не нужна, наступает так называемая атрофия от бездеятельности, и результаты, «приобретенные» ею, наследуются.

Но довольно возможностей. Давайте пока удовлетворимся тем, что знаем хотя бы несколько реальных примеров, касающихся медленности процесса того, что можно было бы назвать «реадаптацией» у некоторых растений. Этот процесс показывает нам путь, по которому наша проблема может быть однажды решена; он позволяет нам ввести наследование приобретенных признаков по крайней мере как легитимную гипотезу, которая не только исторически объяснит многие разнообразия в систематике, но и может быть названа, хотя и не causa vera, но, безусловно, чем-то большим, чем просто фикцией.

НУЖНЫ ДРУГИЕ ПРИНЦИПЫ

Мы рассматривали только вероятность наследования морфологической или физиологической адаптации. Если бы это действительно можно было считать одним из факторов, участвующих в теории происхождения, многие, если не все те врожденные разнообразия среди органических видов, которые относятся к типу истинного структурного соответствия их будущей функциональной жизни, могли бы считаться объясненными, то есть сведенными к одному и тому же принципу. Но нашим принципом достигается не более чем объяснение этого рода разнообразий, и предстоит сделать еще очень многое, ибо органические разнообразия состоят не только в спецификациях и различиях в отношении гистологии, но в гораздо более важной степени являются различиями собственно организации, то есть расположения частей в самом широком смысле этого слова.

Можно ли было бы интерпретировать происхождение этого рода систематических разнообразий с помощью рассуждения, подобного тому, с помощью которого мы поняли, по крайней мере гипотетически, врожденную адаптированность?

Догматический ламаркизм, как мы знаем, использует два принципа в качестве своих оснований; один из них, адаптацию и ее наследование, мы изучили с тем, что можно назвать частично положительным результатом. Другой — это предполагаемая способность организма сохранять, накапливать и передавать те вариации или мутации не собственно адаптивного сорта, которые, хотя и возникают случайно, случается, удовлетворяют некоторые потребности организма.

КРИТИКА ГИПОТЕЗЫ НАКОПЛЕНИЯ И ПЕРЕДАЧИ СЛУЧАЙНЫХ ВАРИАЦИЙ

Как ни странно, эта вторая гипотеза догматического ламаркизма, изобретенная с прямой целью победить дарвинизм и занять место его флуктуирующей изменчивости, которая, как оказалось, не отдает должного фактам — эта вторая гипотеза догматического ламаркизма подвержена точно таким же возражениям, как и сам догматический дарвинизм.

Поскольку важно хорошо понимать реальную логическую природу наших возражений против обеих великих трансформистских теорий, мы считаем уместным прервать наше рассуждение на мгновение, чтобы рассмотреть определенный момент, который, хотя и очень важен сам по себе, кажется нам лишь второстепенным в нашей нынешней дискуссии. Догматический дарвинизм — я не говорю об учении Чарльза Дарвина — в основе своей материалистичен и, действительно, использовался многими для завершения их материалистического взгляда на вселенную с ее органической стороны. Слово «материализм» здесь не обязательно должно пониматься в его метафизическом смысле, хотя большинство материалистов являются догматическими метафизиками. Его также можно понимать как часть феноменологической точки зрения. Материализм как доктрина науки означает просто следующее: что независимо от того, является ли «природа» реальностью или феноменом, в любом случае в ее основе лежит лишь один конечный принцип, принцип, относящийся к движениям частиц материи. Именно эту точку зрения укрепляет догматический дарвинизм; согласно теории естественного отбора и флуктуирующих вариаций, обусловленных случайными различиями в питании, организмы являются лишь расположением частиц материи, ничем иным; и, более того, их виды расположения понятны, по крайней мере в принципе. Ламаркизм, с другой стороны, не материалистичен, а наиболее заметно виталистичен — даже психичен; он принимает жизнь как данность, когда начинает свои объяснения.

Вы можете сказать мне, что Дарвин делал то же самое, что он прямо заявляет, что его теория не имеет ничего общего с происхождением жизни; что название его работы — «Происхождение видов». Безусловно, было бы правильно так сказать, по крайней мере в отношении Дарвина лично; но, несмотря на это, следует признать, что доктрина Дарвина содержит определенный зародыш материализма, который был полностью развит дарвиновскими догматиками, в то время как ламаркизм по самой своей природе антиматериалистичен.

Теперь, я думаю, очень важно заметить, что это различие между двумя теориями не способно скрыть один главный момент, который является общим для обеих: и именно к этому моменту, и только к этому моменту, сходятся в настоящее время наши главные возражения против обеих этих теорий.

Случайность типичной органической формы поддерживается как дарвинизмом, так и ламаркизмом: обе теории, следовательно, терпят крах почти по одним и тем же причинам. Термин «случайность» может означать очень разные отношения, имеющие мало общего; но для нашей нынешней цели достаточно заметить, что можно грубо выделить два основных класса случайностей, которые можно предварительно назвать «случайностью бытия» и «случайностью возникновения». Именно со случайностью бытия приходится иметь дело критике дарвинизма и ламаркизма догматического типа. Дарвинизм имел дело с вариациями, возникающими случайно; органическая форма была результатом фиксации только одного вида таких вариаций, все остальные уничтожались отбором. Другими словами, специфическая организованная форма, как ее понимает дарвинизм, была единицей лишь в той мере, в какой все ее свойства относились к одному и тому же телу, но в остальном это была просто агрегация или суммация. На это утверждение можно возразить, что, будучи унаследованной в своей специфичности, дарвиновская форма доказывала, что она является единицей в более высоком смысле этого слова, даже по мнению догматических дарвинистов; и это возражение, возможно, справедливо, насколько это касается наследования. Но с другой стороны, никогда не следует забывать, что слово «единица» имело совершенно расплывчатое и пустое значение даже тогда, поскольку, действительно, все, из чего состоит организм, рассматривается как само по себе обусловленное случайным первичным процессом, который не имеет отношения к своим сопутствующим процессам. «Единица», действительно, несмотря на наследование — которое, кстати, также утверждается как чисто материалистическое событие — означает для дарвинистов не больше, когда применяется к организму, чем когда применяется к горам или островам, где, конечно, также существует своего рода «единица» в некотором смысле, поскольку принимается во внимание одно и то же тело, но где каждый отдельный признак этой единицы, в каждой отдельной черте формы или качества, является результатом факторов или агентов, каждый из которых независим от всех остальных.

На этот род случайности бытия, как утверждают дарвинисты, критика возражала, как мы знаем, что это совершенно невозможная основа теории происхождения, поскольку она не объяснила бы ни первого возникновения органа, ни какого-либо рода гармонии между частями или между целыми индивидами, ни какого-либо рода процессов реституции.

Теперь ламаркизм догматического типа, как легко увидеть, отличается от дарвинизма только в этом отношении: то, что согласно последнему происходит с организмом пассивно посредством отбора, согласно первому выполняется организмом активно, посредством «суждения» — путем удержания и передачи случайных вариаций. Специфичность формы в целом также является случайной согласно ламаркизму. И, действительно, критика должна отвергнуть эту случайность бытия точно так же, как она отвергла случайность формы, поддерживаемую дарвинистами.

Поскольку принимается во внимание наследование истинно адаптивных признаков — то есть наследование признаков, которые обусловлены активной способностью к адаптации, которой обладает организм, имеющей виталистический аспект во всем — едва ли можно было бы что-то сказать против ламаркизма, за исключением того, что наследование приобретенных признаков в настоящее время все еще является гипотезой малого и сомнительного значения. Но то, что специфическая собственно организация обусловлена случайными вариациями, которые случайно оказались удовлетворяющими некоторые потребности индивида и поэтому были сохранены и переданы, это рассуждение является совершенно невозможным точно такого же рода, как и аргумент дарвинизма.

Процесс реституции, совершенный в самый первый раз, когда он происходит, если он вообще происходит, снова является классическим примером против этого нового рода случайности, которая, как предполагается, является основой трансформизма. Здесь мы видим своими глазами, что организм может сделать больше, чем просто увековечить вариации, которые произошли случайно и не несут в себе никакой связи с каким-либо родом единицы или целостности. Существует способность определенной более высокой степени в организме, и эта способность никак не могла возникнуть в результате процесса, который предполагают ламаркисты. Но если их принцип терпит неудачу в одном случае, он терпит неудачу как общая теория в целом. И теперь, с другой стороны, поскольку мы действительно видим, что индивидуальный организм наделен морфогенетической силой, необъяснимой ламаркизмом, но далеко превосходящей органогенетическую способность, предполагаемую этой теорией, не было бы наиболее разумным сделать вывод из таких фактов, что существует определенная организующая сила в основе трансформизма видов также, сила, которую мы не понимаем, которую мы видим лишь частично проявленной в работе реституций, но которая, безусловно, даже не затрагивается ни одним из ламаркистских аргументов? Действительно существует то, что Густав Вольф назвал первичной целесообразностью («primäre Zweckmässigkeit»), по крайней мере в реституциях, и это одинаково необъяснимо ни дарвинизмом, ни догматизмом ламаркистов.

Но прежде чем входить в эту область гипотез, давайте упомянем еще несколько возражений, которые можно сделать против теории случайности формы, выдвинутой ламаркистами. Во-первых, давайте скажем несколько слов о правомерности термина «случайность», используемого в этой связи. Формы рассматриваются ламаркистами как случайные, поскольку вариации, которые впоследствии служат «средствами» для «потребностей» организма, происходят совершенно случайно по отношению ко всему организму. Можно было бы сказать, что эти «потребности» не случайны, а подчинены присущей судьбе, но этот довод исключается самими ламаркистами, когда они говорят, что организм не испытывает никакой потребности, пока не насладится случайным удовлетворением оной. Так что единственное в ламаркистском трансформизме, что не носит случайного характера, было бы психологическим агентом, участвующим в нем, как агентом, наделенным первичной силой чувствовать потребности после того, как он почувствовал удовлетворение, и судить о том, каковы средства будущего удовлетворения, чтобы сохранять их всякий раз, когда они предлагаются. Но это характеристики самой жизни, независимо от всех ее специфических форм, которые одни только и участвуют в трансформизме. Теперь, действительно, я думаю, мы видим как можно яснее, что дарвинизм и ламаркизм, несмотря на великий контраст материализма и психологизма, пожимают друг другу руки на общей почве случайности органических форм.

Вся антидарвинистская критика, например, Густава Вольфа, может быть применена и к ламаркизму лишь с несколькими изменениями слов. Как могло возникнуть происхождение такого совершенного органа, как глаз позвоночных, благодаря случайным вариациям? Как это могло объяснить гармонию различных видов клеток в этом очень сложном органе друг с другом и с частями мозга? И как понять, исходя из допущения случайности, что существуют два глаза почти равного совершенства, и что есть две ноги, два уха? Острова и горы не показывают такой симметрии в своих структурах.

Мы не будем повторять нашу дедукцию происхождения реституций, например, регенерации, в догматической ламаркистской теории. Как мы уже сказали, это привело бы к абсурдам, столь же великим, как и в случае с догматическим дарвинизмом, и, действительно, мы уже упоминали, что ламаркисты едва ли даже пытались бы объяснить эти явления. Отсюда следует, что догматический ламаркизм терпит неудачу как общая теория формы.

Наконец, существует одна группа фактов, часто выдвигаемых против ламаркизма дарвиновскими авторами, которую можно назвать логическим experimentum crucis этой доктрины, экспериментом, которому суждено стать фатальным. Вы знаете, что среди полиморфных групп пчел, термитов и муравьев существует один тип индивидов, или даже несколько типов, наделенных некоторыми очень типичными чертами организации, но в то же время абсолютно исключенных из размножения: как могли эти морфологические типы возникнуть по плану, допускаемому ламаркистами? Какая польза была бы от «суждения» о средствах, которые предлагаются случаем и случается, удовлетворяют потребности, индивидам, которые умирают без потомства? Здесь ламаркизм становится простым абсурдом, точно так же, как дарвинизм приводил к абсурдам в других местах.

Мы говорили тогда о догматическом дарвинизме, и именно о догматическом ламаркизме мы рассуждаем в настоящее время; обе теории должны пасть в своей догматической форме, хотя можно сказать, что небольшая часть обеих выдерживает критику. Но эти две части, которые выживают после критики, одна предложенная Ламарком, другая Дарвином, далеки от того, чтобы быть полной теорией трансформизма, даже если их взять вместе: они охватывают лишь небольшую область поля, относящегося к теории происхождения. Почти все еще предстоит сделать, и мы можем здесь сформулировать, по крайней мере кратко, то, что мы ожидаем от науки будущего.

4. Реальные результаты и нерешенные проблемы трансформизма

То, что было объяснено до определенной степени двумя великими теориями, существующими в настоящее время, — это лишь следующее. Систематические разнообразия, состоящие в простых различиях по интенсивности или числу, возможно, обязаны своим происхождением обычной вариации. Они могут, по крайней мере, если мы вправе предположить, что наследственность в некоторых случаях способна передавать такие вариации без реверсии, что, опять же, должно быть отмечено, ни в коем случае не доказано фактами в настоящее время. Естественный отбор может участвовать в этом процессе, устраняя всех тех индивидов, которые не проявляют признак, который случается быть полезным. Это дарвиновская часть объяснения трансформизма, которая может быть допущена как гипотеза. С другой стороны, врожденная гистологическая адаптированность может рассматриваться гипотетически как обусловленная наследованием адаптивных признаков, которые были приобретены активностью организма, проявляемой на протяжении огромного числа поколений. Это ламаркистская часть в теории происхождения.

Но ничего больше не вносится в эту теорию ни доктриной Дарвина, ни доктриной Ламарка. Так что следует, что почти все еще предстоит сделать; ибо ни одна гипотеза в настоящее время не объясняет основание всей систематики, а именно различия в организации, во всем, что относится к так называемым типам как таковым и степени сложности в этих типах, оба из которых (типы и степень сложности) независимы от гистологической адаптации и адаптированности.

Что же тогда мы знаем о каких-либо фактах, которые можно было бы назвать имеющими отношение к этой проблеме? Мы уже заявили в конце нашей главы, посвященной анализу наследственности, что то, что мы действительно знаем о каком-либо отклонении собственно наследования, то есть о врожденных различиях между родителями и потомством, относящихся к простой тектонике, практически равно нулю: действительно, в нашем распоряжении есть только несколько фактов, наблюдаемых де Фризом или полученных из опыта садоводов и селекционеров. Мы можем допустить, что эти факты по крайней мере доказывают возможность прерывистой вариации, то есть «мутации», следующей определенным линиям тектоники и ведущей к постоянным результатам; но все остальное, то есть все, что касается реальной теории филогении, должно быть оставлено на вкус каждого автора, который пишет о теории Живого. Вы можете назвать это очень ненаучным положением дел, но иное невозможно.

И, фактически, почти все, кто имел дело с трансформизмом без предубеждений, признавали, что таково положение дел. Сам Ламарк, как мы уже упоминали, не был слеп к тому факту, что своего рода организационный закон должен лежать в основе всего трансформизма, и хорошо известно, что гипотетические утверждения о первоначальном законе филогении были предприняты Негели, Кёлликером, Вигандом, Эймером и многими другими. Но полное обсуждение всех этих «законов» едва ли помогло бы нам много в нашем теоретическом стремлении, так как все они, надо признаться, делают не более чем констатируют сам факт, что какой-то неизвестный принцип организации должен был действовать в филогении, если мы вообще собираемся принять теорию происхождения.

Важно заметить, что даже такой убежденный дарвинист, как Уоллес, который, как известно, был независимым первооткрывателем принципа элиминации, допустил исключение из этого принципа по крайней мере в одном случае — в отношении происхождения человека. Но одно исключение, конечно, разрушает общность принципа.

Поскольку мы сами чувствуем себя абсолютно неспособными добавить что-либо специфическое к общему утверждению, что должен существовать неизвестный принцип трансформизма, если гипотеза происхождения вообще оправдана, мы можем здесь закрыть наше обсуждение предмета.

5. Логическое значение органической формы согласно различным трансформистским теориям

Лишь несколько слов должны быть добавлены о двух темах: о характере органических форм, как они рассматриваются различными трансформистскими теориями, и об отношении трансформизма в целом к нашему понятию энтелехии.

Мы узнали, что и дарвинизм, и ламаркизм в своей догматической форме рассматривают специфические формы животных и растений как случайные; фактически, именно на эту случайность была направлена критика. Мы, следовательно, вправе сказать, что для дарвинизма и ламаркизма органические формы являются случайными в самом смысле forma accidentalis старых логиков. Согласно этим теориям возможны неопределенные формы, и нет никакого закона, относящегося к этим формам. Систематика, с такой точки зрения, должна, конечно, потерять всякое действительно фундаментальное значение. «Нет рациональной системы организмов»: это окончательное утверждение дарвинизма и ламаркизма по этому сомнительному вопросу. Систематика — это простой каталог, не только в настоящее время, но и навсегда, по самой природе организмов. Не из-за неопределенного числа возможных форм обе наши теории пришли к отрицанию важности систематики, а из-за отсутствия закона, относящегося к этому неопределенному числу: среди химических соединений также существуют неопределенные возможности в некоторых случаях, но они подчиняются закону общей формулы. Очень странно, что дарвинисты, из всех людей, находятся в авангарде систематических исследований во всех странах: неужели они не видят, что то, что они пытаются построить, может относиться только к случайным явлениям? Или у них есть какие-то сомнения относительно оснований их собственных теоретических взглядов, несмотря на догматический вид, с которым они их защищают? Или это так называемый исторический интерес привлекает их?

На этом этапе, кажется, возникает новый вопрос: не пренебрегли ли мы сами историей в пользу систематики и законов? Наша следующая лекция, последняя в этом году, даст ответ на этот вопрос.

В настоящее время мы продолжаем наше изучение возможных аспектов систематики. Не трудно выяснить, какое значение приняли бы органические формы при любой филогенетической теории, противоположной теориям случайности. Именно их защита случайности, то есть отсутствие у них какого-либо закона форм, послужила причиной того, что эти теории были опровергнуты — даже сведены к абсурдам — и, следовательно, из этого следует, что предположить любой вид трансформистского закона — значит в то же время отрицать случайный характер форм живых существ.

Нет никакой forma accidentalis. Означает ли это, что этим простым утверждением вводится forma essentialis? И что бы это утверждало о характере систематики?

ОРГАНИЧЕСКАЯ ФОРМА И ЭНТЕЛЕХИЯ

Эта проблема не так проста, как может показаться на первый взгляд, и, фактически, она неразрешима в настоящее время. Именно здесь затрагивается отношение гипотетического трансформистского принципа к нашему понятию энтелехии.

Мы знаем, что энтелехия, хотя и не материальна сама по себе, использует материальные средства в каждом индивидуальном морфогенезе, передаваемые через материальную непрерывность в наследовании. Что же тогда подвергается изменению в филогении, средства или энтелехия? И каков был бы логический аспект систематики в том и другом случае?

Конечно, в любом случае в систематике существовал бы закон; и поэтому систематика в любом случае была бы рациональной в принципе. Но если бы трансформистский фактор был связан со средствами морфогенеза, едва ли можно было бы сказать, что специфическая форма как таковая была первичной сущностью. Энтелехией была бы эта сущность, но энтелехия в своей общности и всегда остающаяся той же самой в своем самом сокровенном характере, поскольку специфические разнообразия были бы обусловлены только чем-то, что не является формой, а просто средствами к форме. Но гармония, открывающаяся нам в каждом типичном морфогенезе, будь то нормальный или регуляторный, кажется, запрещает нам связывать трансформизм со средствами морфогенеза. И поэтому мы закончим это обсуждение самых проблематичных явлений биологии декларацией, что мы считаем более соответствующим общему аспекту жизни соотнести неизвестный принцип, участвующий в происхождении, с самой энтелехией, а не с ее средствами. Систематика организмов, следовательно, была бы фактически систематикой энтелехий, и поэтому органические формы были бы formae essentiales, причем энтелехия была бы самой сущностью формы в ее специфичности. Конечно, систематика тогда смогла бы принять поистине рациональный характер в какое-то будущее время: однажды мог бы быть найден принцип для объяснения совокупности возможных форм, принцип, основанный на анализе энтелехии. Поскольку мы допустили, что ламаркизм гипотетически объясняет врожденную адаптированность в гистологии, а дарвинизм объясняет несколько различий в количестве, и поскольку такие свойства, конечно, были бы оба случайного характера, из этого следует, что наша будущая рациональная система была бы объединена с определенными случайными разнообразиями. И поэтому можно было бы сказать, что одной из главных задач систематической биологической науки в будущем является открытие поистине рациональной системы среди данной совокупности разнообразий, которые не могут показаться рациональными на первый взгляд, когда один род различий, так сказать, накладывается на другой.

C. ЛОГИКА ИСТОРИИ

История, в строжайшем смысле этого слова, есть перечисление вещей, которые следовали одна за другой в порядке времени. История имеет дело с единичным, как в отношении времени, так и пространства. Даже если ее факты сложны сами по себе и свойственны некоторым другим видам человеческого изучения, они тем не менее рассматриваются историей как единичные. Факты, лучше сказать, постольку, поскольку они рассматриваются как единичные, рассматриваются исторически, ибо то, что относится к специфическому времени и пространству, называется историей.

Взятая как простое перечисление или регистрация, история, конечно, не может претендовать на то, чтобы быть «наукой», если мы не готовы лишить это слово всякого специфического значения. Но это едва ли было бы полезно. На самом деле, то, что действительно претендовало на то, чтобы быть историей, всегда было чем-то большим, чем просто перечисление, даже в собственно биологии. Так называемая филогения подразумевает, как мы показали, что каждая из ее актуальных форм содержит некоторые рациональные элементы. Филогения всегда покоится на допущении, что только некоторые из признаков организмов были изменены в трансформизме и что то, что осталось неизменным, может быть объяснено фактом наследования.

Но это, помните, было самым большим, что мы могли сказать в пользу филогении. Она остается фантастической и по большей части ненаучной, несмотря на эту небольшую степень рациональности, относительно которой она сама, как правило, не очень ясна. Ибо ничего не известно относительно положительных факторов трансформизма, и мы смогли предложить лишь обсуждение нескольких возможностей вместо реальной теории факторов происхождения.

Несмотря на это, будет не без определенного логического значения начать наш анализ истории в целом с обсуждения возможностей снова. Собственно биология едва ли позволила бы нам сделать больше: ибо простой «факт» истории даже не является «фактом» в этой науке, а гипотезой, хотя и обладающей некоторой вероятностью.

Поскольку обсуждения одних лишь возможностей всегда должны покоиться на как можно более широкой основе, мы начнем наш анализ с постановки двух общих вопросов. К каким видам реальностей может разумно применяться понятие истории? И какие различные типы «истории» были бы возможны a priori, если слово «история» должно означать нечто большее, чем просто перечисление?

1. Возможные аспекты истории

Конечно, мы могли бы выбрать один определенный объем в пространстве и назвать все последовательные стадии, которые он проходит, его историей: тогда было бы частью его истории, что в нем образовалось облако или что через него пролетела птица. Но едва ли было бы найдено очень наводящим на размышления писать историю пространственных объемов. Фактически, именно к телам в пространстве вся история относится на самом деле, по крайней мере косвенно, ибо даже история наук есть в некотором отношении история людей или книг. Для нашего анализа может быть достаточно понимать здесь слово «тело» в его популярном смысле.

Теперь в своем отношении к телам история может иметь три следующих аспекта, поскольку принимается во внимание что-то большее, чем простое перечисление. Во-первых, она может относиться к одному и тому же телу, термин «тело» опять же следует понимать популярно. Так бывает, когда прослеживается индивидуальная история организма от яйца до взрослой особи, или когда пишется история облака, острова или вулкана. Во-вторых, предметом истории могут быть образованы единичные единицы последовательного ряда тел, следующих друг за другом периодически. К этой разновидности истории в строжайшем смысле относились бы открытия Менделя и его последователей, но то же самое относится и к нашей гипотетической филогении и к значительной части истории человечества. И, наконец, существует довольно сложный вид последовательности, «история» которой была на самом деле написана. История может относиться к телам, которые не находятся в прямой связи друг с другом, но каждое из которых является эффектом другого тела, принадлежащего к последовательному ряду единиц тел, проявляющих периодичность. Это звучит довольно сложно; но это лишь строгое выражение того, что совершенно знакомо вам всем. Наше предложение, действительно, есть просто часть определения истории искусства или литературы, например — или, скажем, филогенетической истории гнезд птиц. Отдельные картины являются предметами истории искусства, и никто не стал бы отрицать, что эти картины являются эффектами своих художников, и что художники являются индивидами человечества — то есть, что они являются телами, принадлежащими к последовательному ряду единиц тел, проявляющих периодичность. Конечно, только ненадлежащим образом мы говорим об истории картин, книг или гнезд. Фактически, мы имеем дело с художниками, литераторами или учеными, и с определенными птицами, и поэтому третий тип истории может быть сведен ко второму. Но было не без значения преследовать нашу логическую дискриминацию как можно дальше.

До сих пор мы всегда говорили об истории как о чем-то большем, чем простое перечисление, но мы не установили, что означает это «большее». Это не очень трудно сделать: фактически, существует три различных типа истории, каждый из которых имеет разную степень важности в отношении понимания реальности.

Во-первых, история может начинаться как простое перечисление в начале, и в конце, несмотря на все дальнейшие усилия, может остаться таковым и ничем более. Это может произойти как в первой, так и во второй группе нашего деления истории в отношении ее отношения к телам. Возьмите облако и опишите его историю от начала до конца: там никогда не будет многого, кроме чистого описания. Или возьмите одну пару собак и опишите их и их потомство на протяжении четырех поколений или более: я сомневаюсь, что вы выйдете за рамки простых описаний и в этом случае. Единственный шаг за пределы простого перечисления, который мы, можно сказать, сделали в этих примерах, состоит в убеждении, полученном в конце анализа, что ничего большего, чем такое перечисление, никоим образом невозможно.

Совершенно противоположное происходит, когда «история» имеет дело с индивидом от яйца до взрослой особи: здесь вся серия исторических фактов рассматривается как образующая одно целое. Этот случай, следовательно, мы назовем не историей, а эволюцией, развертыванием чего-то; слово «эволюция» понимается здесь в гораздо более широком смысле, чем в прежних случаях, и включает, например, эмбриологическую альтернативу «evolutio» или «эпигенез».

И на полпути между перечислением и эволюцией теперь стоит тип истории, который больше одного и меньше другого: существует своего рода умопостигаемая связь между последовательными историческими стадиями, и все же понятие целого не входит. Геологическая история горы или острова — очень ясный пример этого класса. Здесь легко увидеть, как то, что было всегда, становится основанием того, что будет в следующей фазе исторического процесса. Существует своего рода кумуляция последовательных фаз, причем более поздние невозможны без более ранних. Поэтому мы будем говорить о типе «исторической кумуляции» как стоящем между эволюцией и голой временной последовательностью. Посредством исторических кумуляций история может справедливо претендовать на то, чтобы «объяснять» вещи. Мы «понимаем» гору или остров во всех их актуальных характеристиках, если знаем их историю. Это «историческое понимание» покоится на том факте, что то, что сначала казалось непостижимым комплексом, было разрешено в последовательность единичных событий, каждое из которых может претендовать на то, что было объяснено актуально существующими науками. Комплекс был объяснен как являющийся, хотя и не реальным «целым», но суммой сингулярностей, каждый элемент которой знаком.

Но вы можете сказать мне, что мое обсуждение эволюции и кумуляции как высших аспектов истории отнюдь не полно; более того — что оно совершенно неверно. Вы, безусловно, не ошиблись бы, назвав мой анализ неполным. Мы назвали один тип истории эволюцией, другой — кумуляцией; но как были достигнуты эти высшие типы? Само ли историческое перечисление, которое должно было стоять в начале всякого анализа, или сама «история» в строжайшем смысле, как относящаяся к единичному как таковому, поднялась без посторонней помощи в нечто большее, чем «история»? Ни в коем случае: история вышла за свои пределы с помощью чего-то извне. Именно неисторические элементы привели нас от простой истории к чему-то большему, чем история. Мы создали понятие эволюции не из нашего знания единичной линии событий, сопровождающих единичное яйцо лягушки, а из нашего знания о том, что существуют миллиарды или более яиц лягушек, все предназначенные для одной и той же «истории», которая, следовательно, вовсе не является историей. Мы создали понятие кумуляции не из исторического изучения единичной горы, а из нашего знания физики и химии и так называемой динамической геологии: с помощью этих наук мы «понимали» исторически, и таким образом наше понимание пришло из другого источника, чем сама история.

2. Филогенетические возможности

Всегда ли история получает свою важность от того, чем она не является? Должна ли история всегда терять свой «исторический» аспект, чтобы стать важной для человеческого знания? И может ли она всегда стать «наукой» посредством такой трансформации? Впоследствии мы возобновим это обсуждение в большем масштабе, но в настоящее время мы применим то, что узнали, к гипотетической филогении. Каковы же тогда возможности филогении, к какому классу истории она принадлежала бы, если бы была полной? Конечно, мы не сможем ответить на этот вопрос полностью; ибо филогения не полна, и едва ли что-либо известно о факторах, которые действуют в ней. Но несмотря на это, так много, как мне кажется, получено нашим анализом возможных аспектов истории и факторов, возможно участвующих в трансформизме, что мы по крайней мере способны сформулировать возможности филогении будущего в их строгих логических очертаниях.

Дарвинизм и ламаркизм, рассматривающие органические формы как случайные, должны в то же время рассматривать органическую историю как накопление; они, безусловно, могли бы претендовать на то, чтобы дать историческое объяснение в области биологии — если бы только их утверждения были безупречными, чем они, как мы видели, не являются.

Но любая трансформистская теория, которая помещает сам принцип филогенеза в сам организм и для которой, следовательно, даже органические формы были бы не случайными, а сущностными, могла бы быть вынуждена рассматривать происхождение организмов как подлинную эволюцию. Сингулярности в филогенетической истории стали бы, таким образом, звеньями одного целого: история в собственном смысле стала бы чем-то большим, чем просто история. Но я лишь говорю, что филогенез мог бы быть эволюцией, и фактически я не могу признать большего a priori, даже на основе внутреннего трансформистского принципа, как это предполагалось. Такой принцип также мог бы всегда вести от одного типического состояния организации к следующему: но ad infinitum. Тогда филогенез, хотя и содержащий то, что в некотором смысле можно было бы назвать «прогрессом», не был бы «эволюцией»; в таком случае его можно было бы даже назвать накоплением, несмотря на внутренний трансформирующий принцип, хотя, конечно, накопление изнутри всегда означало бы нечто совершенно иное, чем накопление извне.

Но мы должны оставить эту проблему открытым вопросом, пока наши фактические знания о трансформизме остаются столь скудными. Нам нужно лишь добавить, ради логического интереса, что филогенез, как подлинная эволюция, обязательно характеризовался бы возможностью повторения.

3. История человечества

Мы лишь гипотетически предполагаем, что филогенез имел место, и мы почти ничего не знаем о факторах, участвующих в нем. Теперь, безусловно, было бы очень важно, если бы хотя бы в небольшой и определенной области биологии мы могли бы утверждать немного больше, если бы сам факт филогенеза, «истории», был по крайней мере вне всяких сомнений в определенных пределах нашего биологического опыта. И действительно, существует одна область знания, где история, как мы знаем, происходила, и где мы также знаем по крайней мере некоторые из участвующих в ней факторов.

Я имею в виду историю человечества; и я использую это выражение вовсе не в его антропологическом или этнографическом смысле, как вы могли бы ожидать от биолога, а в его собственном и обычном смысле как историю политики, законов, искусств, литературы и наук: одним словом, историю цивилизации. Это единственная область, где мы знаем, что исторические факты действительно существуют: давайте попытаемся выяснить, чему эти факты могут научить нас относительно их последовательности.

Теория истории в этом более узком значении слова была предметом очень многочисленных споров в последние двадцать лет, особенно в Германии, и эти споры привели очень глубоко к целостному философскому взгляду на вселенную. Мы постараемся рассмотреть наш предмет как можно более беспристрастно.

Гегель говорит во введении к своей «Феноменологии духа»: «Die Philosophie muss sich hüten erbaulich sein zu wollen» («Философия должна остерегаться желания быть назидательной»). Эти слова, действительно, должны быть начертаны на притолоке двери, ведущей в историческую методологию, ибо они прискорбно игнорировались некоторыми теоретиками. Вместо того чтобы анализировать историю, чтобы увидеть, что она даст философии, они часто делали философию, особенно моральную философию, отправной точкой исследования, и история тогда должна была с самого начала подчиняться определенным доктринам.

Мы постараемся, насколько сможем, не становиться «назидательными» в наших дискуссиях. Мы хотим учиться у истории для целей философии, и мы хотим учиться у истории как у феномена во времени и пространстве, точно так же, как мы учились у всех других феноменов, касающихся жизни в природе. Каждый класс феноменов, конечно, может быть изучен как в отношении общностей, так и в отношении частностей. Частное, правда, пока не научило нас многому в наших исследованиях. Возможно, это может быть успешным в области истории в собственном смысле.

Если я принимаю во внимание то, что лучшие авторы прошлого века писали о человеческой истории в отношении ее общей ценности, я не могу не чувствовать, что никому из них не удалось отвести истории место, где она действительно оказалась бы очень важной для целей философского исследования. Это вина авторов или человеческой истории? И что тогда объяснило бы общий интерес, который почти каждый проявляет, и который я сам проявляю к истории, несмотря на это неудовлетворительное положение дел?

НАКОПЛЕНИЯ В ЧЕЛОВЕЧЕСКОЙ ИСТОРИИ

Давайте начнем наши аналитические исследования ценности и смысла человеческой истории с рассмотрения некоторых мнений, которые заслуживают первого места в нашей дискуссии, не потому, что они первые по времени, а потому, что они первые по простоте. Я имею в виду взгляды таких людей, как Бокль, Тэн и Лампрехт, и особенно Лампрехта, ибо он больше всех пытался теоретически обосновать то, что он считает единственной научной целью истории. Если мы можем воспользоваться нашей логической схемой трех возможных аспектов истории, то с самого начала ясно, что история человечества, как ее понимают три названных нами автора, но особенно Лампрехт, не является ни простым перечислением, ни подлинной эволюцией, но что она имеет дело с накоплениями в самой ясной из их возможных форм. Процессы цивилизации у разных народов на самом деле должны логически сравниваться с возникновением вулканов или горных хребтов в Японии, Италии или Америке и показывают нам типичную серию последовательных фаз, как и они. Существует, например, в сфере любой отдельной цивилизации экономическая система, основанная сначала на обмене натуральными продуктами, а затем на деньгах. Существуют, или, вернее, возможно, говорят, что существуют, характерные фазы, сменяющие друг друга в искусствах, такие как «типическая», «индивидуалистическая» и «субъективная» фазы. Можно сказать, что у любой цивилизации есть свои «средние века» и так далее. Все это, конечно, «законы» только в значении «правил», ибо они далеки от того, чтобы быть элементарными, они не являются «принципами» в каком-либо смысле. И существуют другие виды «правил», действующих для исключительных случаев: у революций есть свои правила, и у империализма, например, тоже есть свои правила.

Теперь, поскольку было показано, что последовательные фазы истории являются подлинными накоплениями, из этого следует, что правила, которые выявляются нашим анализом, являются правилами, относящимися также к самому возникновению накоплений. Реальным элементом, на котором покоятся фазы накопления и правила накопления, является человеческий индивид как носитель своей психологии. Никто, как мне кажется, не показал яснее, чем Зиммель, что именно человеческий индивид, qua индивид, вовлечен в каждый вид истории.

История, рассматриваемая как серия накоплений, может фактически претендовать на удовлетворение интеллекта путем «объяснения» значительной части исторических фактов. Она объясняет посредством элементарного фактора индивидуальной психологии, который каждый знает по себе, и посредством простой концепции о том, что существует накопление, поддерживаемое языком и письмом как его главными факторами, которые оба, конечно, снова покоятся на психологии. Психология, как мы можем сказать, способна приводить к феноменам накопления; накопления в истории таковы, что мы способны понять их с помощью нашей повседневной психологии; и история, поскольку она имеет научную ценность, состоит исключительно из накоплений.

Без сомнения, в такой концепции истории много правды; но без сомнения также, она ставит историю на второй план по сравнению с психологией; точно так же, как геология стоит на втором плане по сравнению с химией или физикой. Геология и человеческая история могут приводить к общностям в форме правил, но известно, что эти правила не являются элементарными, а только кумулятивными; и более того, мы знаем элементы, участвующие в них. Элементы, следовательно, являются реальными предметами для дальнейших исследований в области философии, но не накопления, не правила, которые, как известно, обусловлены случайными констелляциями. Конечно, «единичное» является непосредственным предметом этого рода истории, но единичное как таковое подчеркнуто объявляется незначительным, а накопления и кумулятивные правила, хотя и являются «единичными» в высшем смысле этого слова, показаны как все что угодно, но только не элементарности.

Поэтому, исходя из концепции человеческой истории, подобной концепции Бокля, Тэна, Лампрехта и других, мы, конечно, должны проявлять интерес к истории, потому что то, что «объясняется» историческим исследованием, касается всех нас самым личным образом каждый день и каждый год. Но наша философия, наш взгляд на мир остался бы таким же без истории, как и с ней. Мы изучаем историю, и особенно историю нашей собственной цивилизации, только потому, что это область актуальности, которая непосредственно относится к нам самим, точно так же, как мы изучаем для практических целей расписание поездов нашей собственной страны, но не Австралии; точно так же, как мы изучаем местное расписание в частности.

Если простое rerum cognoscere causas рассматривается как критерий науки, то история типа Лампрехта, конечно, является наукой, ибо ее объяснения покоятся на демонстрации типических констелляций и элементарного фактора или закона, из которых вместе, как известно, с необходимостью следуют следующие констелляции. Но история такого рода не является наукой в смысле открытия den ruhenden Pol in der Erscheinungen Flucht.

ЧЕЛОВЕЧЕСКАЯ ИСТОРИЯ НЕ ЯВЛЯЕТСЯ «ЭВОЛЮЦИЕЙ»

Совершенно иной взгляд на историю отстаивал Гегель, если его объяснения об Entwicklung des objectiven Geistes («развитии объективного духа») могут быть скоординированы с нашими строго логическими категориями возможных аспектов истории. Но я полагаю, мы вправе сказать, что именно подлинную эволюцию человечества имел в виду Гегель; эволюцию, рассматривающую человечество как духовных существ и имеющую цель, по крайней мере идеально. Одно психическое состояние, по мнению Гегеля, порождало следующее, не как простое накопление элементарных стадий, а таким образом, что каждое из состояний представляло бы элементарность и нередуцируемость само по себе; и он предполагал, что существует непрерывная серия таких стадий духа через поколения. Есть ли какая-либо достаточная причина в исторических фактах для такого предположения?

Дух «эволюционирует» от заблуждения к истине посредством того, что можно было бы назвать системой противоречий, согласно Гегелю, как в отношении логики, так и в отношении морали; сумма таких противоречий становится меньше и менее сложной с каждым отдельным шагом этой эволюции. Без сомнения, действительно происходит процесс логического и морального очищения, так сказать, в индивиде, и без сомнения также, результаты этого процесса, насколько они достигнуты, могут быть переданы следующему поколению посредством устного слова или книг. Но отнюдь не ясно, я думаю, что этот процесс является типом подлинной эволюции к цели, поскольку он относится к актуальной серии поколений как таковой. Напротив, мне кажется, что мы имеем здесь просто то, что встречаем повсюду в истории — своего рода накопление, покоящееся на психологической основе.

Неудовлетворенность, существующая на любой актуальной стадии противоречия, как морального, так и логического, является одним из участвующих психических факторов; способность к рассуждению — другой. Теперь следствием способности к рассуждению является то, что неудовлетворенность постоянно уменьшается, или по крайней мере меняется таким образом, что каждый частичный результат логического процесса приносит с собой постановку новых проблем. Число таких проблем может уменьшаться по мере продвижения логического процесса, и, действительно, существует идеальное состояние, как логическое, так и моральное, в котором нет больше проблем, а только результаты, хотя этот идеал едва ли можно было бы считать достижимым человеческим разумом. В истории тех наук, которые полностью или преимущественно являются a priori типа, этот процесс избавления от противоречий наиболее выгодно наблюдать. Это очевидно в механике и термодинамике, и теория материи — еще один очень хороший пример. Достигается определенный результат; кажется, что многое выиграно, но внезапно появляется другая группа фактов, которые были ранее неизвестны или проигнорированы. Первый результат должен быть изменен или расширен; возникает много проблем второго порядка; между ними существуют противоречия, которые исчезают после определенного изменения того, что было первым фундаментальным результатом, и так далее. И то же самое верно в отношении морали, хотя трудности здесь гораздо больше, так как ясный и четко обозначенный стандарт измерения того, что хорошо и что плохо, отсутствует, или, по крайней мере, не признается единогласно. Но даже здесь существует консенсус по некоторым вопросам: вряд ли кто-то вернулся бы к рабству, например, и есть еще другие моменты в морали, которые провозглашаются идеалами по крайней мере огромным большинством моральных мыслителей.

Но все это не является подлинной «эволюцией», и, действительно, я сомневаюсь, можно ли доказать такую эволюцию человечества в настоящее время в том смысле, в каком Гегель считал ее возможной. Процесс логического и морального избавления от противоречий мог бы подойти к концу в одном индивиде; по крайней мере, это логическая возможность, или он мог бы подойти к концу, скажем, через шесть или десять поколений. И нет, к несчастью для человечества, никакой гарантии, что результат не будет снова потерян и его не придется приобретать во второй раз. Все это доказывает, что то, что Гегель рассматривал как эволюцию расы, является лишь накоплением. Нет ничего эволюционного, относящегося к поколениям человечества как таковым. По крайней мере, ничего не доказано о такой эволюции.

Вы можете назвать мой взгляд пессимистичным, и, действительно, вы можете быть правы, поскольку речь идет о сумме всех человеческих существ как таковых. Но, будь это пессимистично или нет, мы здесь движемся только по научной почве и должны лишь изучать вероятность или невероятность проблематичных фактов, и с таким взглядом в нашем уме мы обязаны сказать, что подлинная логическая и моральная эволюция человечества вовсе не подтверждается известными фактами. Существует процесс логического и морального совершенствования, но этот процесс не является «единым», не является «единственным» в своей актуальности; он не связан с одной и единственной линией истории, а только с несколькими поколениями каждый раз, когда он происходит, или даже с одним индивидом, по крайней мере идеально. И этот процесс не в меньшей степени является процессом накопления, чем любой другой вид развития или так называемого «прогресса» в истории. Философы Средневековья, действительно, иногда рассматривали человеческую историю как единое эволюционное целое, начинающееся с Сотворения и заканчивающееся Страшным судом; но каждый должен согласиться, я думаю, что даже при догматических предположениях ортодоксии история отнюдь не обязательно была бы «эволюцией». Даже тогда пути, пройденные разными индивидами или разными ветвями человеческой расы на их пути к искуплению, могут рассматриваться как независимые линии.

Таким образом, концепция Гегеля об эволюции человечества, как мне кажется, не выдерживает критики. Подчеркивая, что в истории существуют определенные линии развития, которые приносят с собой стимул к совершенству, и что эти линии относятся ко всему, что есть самого высокого в культуре, Гегель, безусловно, оказал важнейшую услугу теории истории; но, несмотря на это, он открыл нам лишь особый и типический вид процесса накопления, а не что-то похожее на эволюцию. Мы можем сказать, что сама сущность истории заключается в этом роде накопления, в этой «псевдоэволюции», как мы могли бы сказать; и если нам нравится становиться моральными метафизиками, мы могли бы добавить, что именно ради возможности этого рода накопления человек проживает свою земную жизнь; индусы действительно так говорят, и многие христиане тоже. Но даже если бы мы отошли от нашей научной базы таким образом, мы не вышли бы за пределы сферы накоплений.

Все это, конечно, не следует понимать как утверждение того, что никогда не будет обнаружен никакой реальный эволюционный элемент в человеческой истории — возможно, в так называемой «подсознательной» сфере, — но в настоящее время мы, безусловно, не знаем о таком элементе.

ПРОБЛЕМА «ЕДИНИЧНОГО» КАК ТАКОВОГО

Если история не смогла предстать как подлинная эволюция, и если, с другой стороны, она открывает нам большую сумму различных накоплений, некоторые из которых имеют очень большое значение, другие — второстепенное, что тогда остается от важности единичного исторического события в его самой единичности? Какое значение может иметь описание этого события в отношении наших научных целей? Мы едва ли могли бы сказать в настоящее время, что оно кажется очень важным вообще. Исторический процесс в целом оказался не реальной элементарной единицей, насколько нам известно, и такие элементарные единицы, какие в нем есть, оказались важными только для индивидуальной психологии, но не как история. История предложила нам лишь примеры того, что каждый психолог уже знал из своего собственного опыта, или, по крайней мере, мог бы знать, если бы он задумал свою задачу в максимально широком духе.

Но не осталось ли другого пути, которым подлинная история могла бы показать свою реальную важность, несмотря на весь наш предыдущий анализ? Может ли история быть спасена для философской науки с помощью какого-либо нового вида рассуждений, который мы еще не применили к ней здесь?

На самом деле, такие новые рассуждения были опробованы, и Риккерт, в частности, сделал большой упор на том моменте, что естественные науки имеют дело с общностями, в то время как исторические науки имеют дело только с единичным в его единичности, и, несмотря на это, имеют высочайшее философское значение. Он не очень высокого мнения о так называемых «исторических законах», которые должны быть лишь заимствованиями из психологии или биологии, примененными к истории в собственном смысле и не затрагивающими ее характер как «истории». Мы в значительной степени согласны с этими утверждениями. Но что тогда насчет «истории в собственном смысле», что насчет «единичного в его самой единичности»?

Давайте сначала скажем несколько слов об этом термине «единичное», так часто применяемом нами. В конечном значении этого слова, конечно, серия актуальных ощущений или «представлений» является тем «единичным», которое дано «исторически» каждому индивиду, а следовательно, и автору истории, и, фактически, история, как ее понимает Риккерт, в значительной степени основана на этом первоначальном значении единичной «данности». Слово «единичное», по его мнению, относится к актуальной и истинной спецификации любого события или группы событий в данное время и в данной локальности в пространстве, причем эти события обладают своей собственной идентичностью и никогда не повторяются без изменения идентичности. Если предмет истории определяется так, то существуют, действительно, «Grenzen der naturwissenschaftlichen Begriffsbildung» в отношении истории, ибо естественные науки не имеют ничего общего с единичным в таком понимании слова.

Риккерт где-то говорит, что история как реальная эволюция, как одна целостность высшего порядка, перестала бы быть подлинной историей: и он прав. История, фактически, вскоре потеряла бы характер специфической привязанности к данному пространству и данному времени и потеряла бы свою «неповторяемость», по крайней мере в логическом смысле, если бы она была одной единицей в реальности: как только она стала бы таковой, она превратилась бы в логическую общность, элемент в природе, так сказать, несмотря на свою фактическую сингулярность. Но история не обязана становиться таковой, утверждает Риккерт; и мы можем добавить, что история на самом деле не может стать таковой, потому что она просто оказывается не эволюцией, насколько нам известно в настоящее время.

Но какое значение Риккерт придает своей истории, специфицированной и неповторимо единичной?

У истории есть своя собственная логика, говорит он; схема ее логики — не силлогизм, а отношение к «ценностям». Поскольку единичные исторические факты могут быть соотнесены с ценностями, они имеют историческое значение, и только таким образом история в своем собственном смысле становится важной сама по себе и через себя в то же время. Должна ли история всегда терять свой исторический аспект, чтобы стать важной для человеческого знания? Это вопрос, который мы задали, рассматривая общие логические типы «эволюции» и «накопления», возникшие из анализа исторических фактов проблематичного филогенеза. Теперь может показаться, что на этот вопрос можно ответить, и что на него можно ответить ясным и простым «Нет». История человечества, согласно Риккерту, кажется важной сама по себе, и без заимствований из какой-либо другой области исследования. Но являются ли его рассуждения вполне убедительными и доказательными?

Действительно ли удалось приписать истории в строжайшем смысле такую важность для философии, для теории вселенной, «für die Weltanschauung», что история в собственном смысле может фактически занять свое место рядом с наукой в собственном смысле?

Отношение к ценностям не должно включать в себя какой-либо вид «Bewertung» или суждения, допускает Риккерт. Фактически, история любого рода едва ли удовлетворила бы читателя, если бы моральное суждение было ее основой. Каждый читатель, конечно, имеет свое собственное моральное суждение, но, к сожалению, суждение почти каждого читателя отличается от суждения его соседа, и нет единообразия моральных принципов, как есть геометрических. Мы вернемся к этому пункту. В настоящее время мы лишь констатируем факт, что действительно моральное суждение никогда не может быть фундаментом истории, и что Риккерт был очень прав, сказав так: достаточно поставить имена Толстого и Ницше вместе, чтобы понять, насколько лишенной даже малейшей общей значимости была бы история, покоящаяся на моральных принципах.

Но что тогда представляют собой «ценности» Риккерта, к которым должна относиться история, если моральные ценности в их собственном смысле должны быть исключены? Именно здесь его дискуссии начинают становиться неясными и неудовлетворительными, и причина довольно понятна. Он пытается доказать невозможное; он хочет поставить историю рядом с наукой в ее реальном философском значении, несмотря на то, что все доказательства для этого отсутствуют.

Эти «ценности», к которым каждое историческое действие в своей сингулярности должно быть соотнесено, чтобы стать элементом реальной истории, — являются ли они в конечном счете ничем иным, как теми группами продуктов цивилизации, которые фактически поглощают интерес людей? Должны ли «исторические» факты соотноситься с группами культурных феноменов, такими как искусства, наука, государство, религия, война, экономика и так далее? Да, насколько я понимаю нашего автора, именно с этими или другими, даже менее важными группами культурных эффектов — культурных «накоплений», чтобы применить наш термин, — единичное действие человека или группы людей должно иметь какое-то отношение, чтобы стать важным исторически.

Но что это означает? Следует ли рассматривать отношение к таким «ценностям» как действительно делающее историю равной естественным наукам по философскому значению?

Во-первых, нет большего согласия относительно таких «ценностей», чем в области морали. Представьте, например, религиозного энтузиаста или отшельника, пишущего историю! Я полагаю, там было бы очень мало упоминаний о воинах и политиках: война и политика не были бы «ценностями» в каком-либо смысле для такого человека. И мы знаем, что есть другие, для которых эти продукты цивилизованной жизни стоят в числе первых. Риккерт хорошо отмечает, что есть одно большое возражение против его доктрины — его истории, или, скорее, ценностям, формирующим ее основу, не хватает характера универсальности; ибо не может быть, или, по крайней мере, в настоящее время фактически нет, consensus omnium в отношении этих «ценностей».

Я убежден, что Риккерт прав в своей концепции реальной «истории» как знания единичных актов человечества. Но эта концепция доказывает как раз обратное тому, что Риккерт надеялся доказать; ибо история в этом смысле формируется актуальными продуктами культуры, то есть эффектами, которые фактически существуют как группы культурных процессов, и она не может быть сформирована ничем иным; историк соотносит историю с тем, что интересует его лично.

Здесь теперь мы окончательно встретили двусмысленное слово: история действительно должна закончиться «интересом» и тем, чтобы быть «интересной». В истории нет ничего похожего на реальную «ценность» в каком-либо смысле; слово ценность поэтому лучше уступило бы место термину «центр интереса» — коллекция марок может быть таким «центром». История, тогда, как знание культурных сингулярностей, является «интересной», и ее аспекты меняются с интересами человека, который пишет историю: нет общепринятого фундамента истории.

И из этого следует, что история, как ее рассматривает Риккерт, не может служить предварительным условием для философии. Она может быть полезна для личного назидания или для практической жизни: при условии, что упомянутые «центры интереса» имеют какое-либо реальное этическое или, по крайней мере, фактическое значение. Но вы можете убрать из истории даже величайших личностей, и ваш взгляд на вселенную, ваша философия остались бы прежними, за исключением, конечно, того, насколько эти личности сами внесли какой-либо вклад в философию.

Теперь, с другой стороны, стоит заметить, что даже если бы существовали общепринятые «ценности», история как доктрина сингулярностей была бы лишена философского значения. Ее единичные случаи были бы тогда лишь примерами определенных типов действий и событий, которые были признаны «ценными», т.е. центрами интереса, заранее. Риккерт заметил, что отношение к любым суждениям о моральных ценностях сделало бы историю неисторической, ибо общности, к которым она относится, были бы главным делом в таком случае. Но он не заметил, насколько я могу видеть, что история, если она соотносится с любыми «ценностями» вообще — если бы существовали какие-либо общепризнанные, — стала бы «неисторической» точно так же: ибо общности, выраженные в «ценностях», были бы главным делом и в этом случае. Фактически, нет выхода из дилеммы: либо нет общих центров интереса, и, следовательно, чисто субъективная «история»; либо общие «ценности», и, следовательно, история — просто коллекция примеров.

«Пределы понятий в естественных науках» тогда являются теми же, что и пределы интеллектуальных понятий в целом. Ибо интеллектуальные, т.е. логические, «ценности» являются единственными центрами интереса, которые могут претендовать на универсальность. Существуют, действительно, другие группы важных понятий, этические, но они находятся вне интеллектуальности и могут войти в философию только как проблемы, а не как решения. Поэтому история в своем истинном смысле, даже если она соотносится с этической группой понятий, не имеет отношения к философии. Философски она остается суммой случайностей, в которых могут быть обнаружены определенные законы накопления и определенные серии накопления. Но эти серии и эти законы, если брать их научно, предлагают нам лишь примеры психологических элементарностей. Они также могли бы быть примерами первичных этических состояний и отношений, если бы существовали такие отношения, имеющие более чем чисто субъективную и личную значимость, что в настоящее время, по крайней мере, не кажется таковым.

Выводы о систематике и истории в целом

Мы закончили наш анализ истории человечества как единственного примера исторического биологического процесса, который фактически известен как существующий, а не только предполагается гипотетически.

То, что мы узнали из этого анализа, хотя, безусловно, важно само по себе, не дало нам никакого нового результата для теоретической биологии.

История человечества доказана как имеющая философское значение в настоящее время лишь постольку, поскольку она предлагает примеры для науки психологии; помимо этого, она может быть ценной и важной для многих условий практической и эмоциональной жизни.

Существует только одна наука, и только один вид логики тоже. «В одном смысле единственная наука» — это предикат, приписанный естественным наукам лордом Гиффордом, как вы помните из нашей первой лекции. Не без интереса заметить, что в конце нашего курса этого года мы находим повод осознать, на каком глубоком понимании логических и философских отношений основывалось это предложение.

Мы теперь оставляем теорию человеческой истории, которая была для нас не более чем отраслью биологического филогенеза в целом. Мы имели дело с ней с совершенно простой реалистической точки зрения, не обремененной никакой эпистемологией. Мы принимали психические состояния как реальности, точно так же, как мы принимали как реальности все части животного тела; и мне кажется, что мы были вправе так делать, так как мы имели дело только с историей действий людей, а не с их действиями самими по себе. Следующим летом мы начнем с изучения действия как действия, и тогда, фактически, хорошо обоснованная эпистемология будет среди наших первых требований. И история также снова появится на сцене.

Это главный результат наших последних глав, посвященных систематике, трансформизму и человеческой истории в частности, что никаких выводов, действительно полезных для дальнейшей философской дискуссии, в настоящее время нельзя получить из этих тем; либо существует слишком мало актуальных знаний, либо существуют только комбинации природных элементарностей, но нет элементарностей какого-либо нового вида.

Подводя итог: мы ожидали, что рациональная система может быть биологическим результатом будущего, но мы вовсе не могли претендовать на обладание такой системой. Мы говорили, что трансформизм может быть однажды доказан как подлинная эволюция, управляемая одним имманентным принципом, который тогда должен был бы рассматриваться как новый первичный фактор в природе, но мы не знали ни малейшего об этом принципе.

Человеческая история, с другой стороны, — то есть единственный исторический процесс, связанный с жизнью, который, как известно, фактически произошел, — не могла научить нас ничему элементарного характера, поскольку человеческая история, по крайней мере в настоящее время, не предстала перед нами как подлинная эволюция, а только как сумма накоплений, и сингулярности этой истории, взятые сами по себе, могли иметь только практический или эмоциональный интерес.

Таким образом, только из изучения живого индивида мы до сих пор получили элементарные принципы в биологии. Анализ индивидуального морфогенеза и индивидуальной наследственности дал нам концепцию энтелехии как главный результат первой части наших лекций. Мы сможем получить больше доказательств автономии индивидуальной жизни в начале второй части; действительно, начало этой части приведет нас к полному пониманию того, что такое живой индивид и чем он не является. И тогда реальная философия жизни, то есть философия индивида, займет нас на большую половину наших лекций следующего лета.

УКАЗАТЕЛЬ

Абсолютное, 5; Акклиматизация, 191; Приобретенные признаки, 217, 276 сл.; Адаптация (определение), 166, 171, 185; к изменениям извне, 172 сл.; функциональная, 114, 176 сл.; и ламаркизм, 272, 280; механическая, 177 сл.; морфологическая, 168 сл.; физиологическая, 184 сл.; первичная и вторичная, 188 сл.; Адаптированность, 186 сл.; Adiantum, 279; Адвентивный, 55, 74, 111, 221; Альбумин, 200; Аллеломорфы, 231; Амфибиотические растения, 172 сл.; Аннелиды, 65, 70, 221; Ответная реакция, 181; Антитела, 206 сл.; Антитоксины, 207 сл.; A priori, 6; Аристотель, 144; Ascaris, 93; Aspergillus, 195; Ассимиляция, 17; Атрофия, 178; Автономия жизни, 143, 224 сл., 324; Бабак, 177; Бэр, К. Э. фон, 48 сл., 282; Бейтсон, 229 сл., 238; Бейлисс, 204, 212; Begonia, 221; Бергсон, 305; Беркли, 6; Бертольд, 91; Biogenetisches Grundgesetz, 248; Биология, 8 сл., 15 сл.; Бларингем, 238, 276; Бластодерма, 39; Бластомеры, 36, 59, 61 сл., 79; Бластула, 37, 61, 79; Блуменбах, 26; Буариван, 174; Бонне, 26; Бовери, 29, 60, 95, 235 сл.; Бокль, 308, 310; Бунге, фон, 248; Бючли, 91; Кальций, 97; Калкинс, 33; Камбий, 120, 183, 220; Катализ, 164, 203; Категории, 6 сл.; Причина, 99 сл.; Клетка, 27 сл.; -деление, 28 сл., 53, 94; -линия, 58, 70; -теория, 27 сл.; Химическая теория (морфогенеза), 134 сл.; Химия, систематика, 244; Чайлд, К. М., 180; Хроматические регуляции, 197; Хроматин, 28 сл.; Хромосомы, 30, 237; Чун, 66; Классификация, 246 сл.; Clavellina, 129, 154, 162 сл.; Дробление, 35 сл., 53, 58, 60, 63, 71, 92; Коллоиды, 187; Компенсаторный процесс, 112; Комплексные потенции, 112, 120; Конические сечения, 243; Конъюгация, 33; Конклин, 86; Случайность, 218, 284 сл., 304; Непрерывность зародышевой плазмы, 215, 227; Коп, 273; Корреляция (масс), 93; (частей), 247; Корренс, 228; Крэмптон, 70 сл.; Рак, 105; Ктенофоры, 66; Накопление, 301 сл., 308 сл., 314, 317; Кювье, 247; Дарвин, Ч., 260 сл., 271, 283; Дарвинизм, 260 сл., 271, 283 сл., 293 сл., 304; Давенпорт, 191, 206; Делаж, 32; Происхождение, теория, 250 сл.; Описание, 12, 50; Детто, 172; Директивные стимулы, 102 сл.; Донкастер, 232; Дрейер, 92; Echinus, 27, 33 сл., 60 сл., 68, 81, 85, 87, 98, 104, 108, 111, 154, 232, 235; Эктодерма, 41, 81, 122; Яйцо, 31, 33 сл.; Эрлих, 207 сл.; Эймер, 292; Элементарные органы, 46 сл.; процессы, 46 сл.; Элементы природы, 9; Эмбрион, 44; лягушки, 59, 65, 67; полу-, 59, 61, 66 сл.; целый, 61, 67 сл.; Эндодерма, 41, 81; Энтелехия, 143 сл., 224 сл., 295; Entwickelungsmechanik, 57, 70, 78, 241; Перечисление, 297, 300; Ферменты, 164, 203 сл.; Оплодотворение, 32 сл.; Фишер, 278; Фогес, 107; Форма, закрытая или открытая, 49; Форма, органическая, специфическая, 16 сл., 25, 92, 293 сл.; Forma accidentalis, 293; essentialis, 294 сл.; Формативные стимулы, 102 сл., 113, 118, 133; Франсе, 158, 239; Фредерик, 196; Лягушка, эмбрион, 59, 65, 67; Фромм, 205; Функция (математическая), 80; Грибы, метаболизм, 201; Гайдуков, 197 сл.; Галлы, 101; Гальтон, 228, 238; Гэмбл и Кибл, 198; Гаструла, 41, 61, 81; Готье, 239; Географическое распределение, 251 сл.; Геометрия, твердая, 243; Зародышевые листки, 41, 44, 61; -линия, 215; -плазма, 52, 215; Гиффорд, лорд, 1 сл., 322; Годлевский, 105, 155, 235; Гёбель, 116; Гёте, 247; Гётте, 48, 56, 214; Гольц, 181; Рост, 30, 93 сл.; Грубер, 236; Геккель, 37, 41; Полуэмбрион, 59, 61, 66 сл.; Галлер, А. фон, 26; Гармония, 107 сл., 117, 295; Хаусман, 206; Теплопродукция, 193; Гегель, 307, 311 сл.; Хербст, 96 сл., 102, 104 сл., 172, 177, 200, 232, 236; Наследственность, 21, 52; Геринг, 216 сл.; Гертвиг, О., 60, 65; Гертвиг, Р., 32 сл., 60, 107; Хис, 56, 93; История, 2, 14, 21, 250, 257, 297 сл.; человечества, 306 сл.; Холмс, 180; Юм, 6; Гипертрофия, 112, 114; Гипертипия, 112; Идеализм, 5, 7; Иммунитет, 204 сл.; Имплицитная потенция, 84; Улучшение (морфогенеза), 212; Индифферентные клетки, 182; Воспаление, 206; Наследование, 35, 214 сл.; приобретенных признаков, 217, 275 сл., 290; Раздражимость, 190 сл.; Якоби, 207; Егер, 214; Дженнингс, 218; Каммерер, 176, 280; Кант, 6 сл.; Кирхгоф, 50; Клебс, 96, 170, 180, 238, 276; Кёлликер, 292; Коршинский, 239; Крашан, 221, 251; Ламарк, 271 сл., 291; Ламаркизм, 271 сл., 284 сл., 293 сл., 304; Лампрехт, 308, 310; Личинка, 41 сл., 44; Закон природы, 13, 16; Лейбниц, 6; Хрусталик (глаза), 105, 221; Либман, 256; Жизнь, 9 сл., 16, 21; Лилли, Р. С., 236; Пределы регулируемости, 212; Литий, 99; «Живое», 9, 16; Локализация, 101, 103, 118 сл.; Локк, 6; Лёб, Ж., 32, 102, 164, 179, 196, 236; Лёб, Л., 208; Лион, 87; Макдугал, 238 сл., 276; Машина (определение), 139; Машинная теория жизни, 138 сл., 187, 210; Майяр, 196; Многообразие, 25 сл., 30, 45; интенсивное, 144; Материализм, 283; Материалы, транспорт, 194; Материя, теория, 8; Созревание, 31, 87; Майенбург, фон, 195; Средства морфогенеза, 89 сл., 101, 113, 118, 228, 234; Память, 216 сл.; Мендель, 229 сл.; Меррифилд, 198; Мезенхима, 39, 41, 104, 111, 151 сл.; Метаболические регуляции, 198 сл.; Метаболизм, 16, 184; грибов, 201; Мечников, 206; Микромеры, 36, 60; Михе, 116; Милль, Дж. С., 57; Mimosa, 191; Минкевич, 198; Модификация, 277; Моллюски, 70 сл., 86; Морган, Т. Х., 32, 66 сл., 95, 107, 114 сл., 162, 230; Морфэстезия, 157; Морфогенез, 20, 52, 76, 112, 118 сл.; Морфология, 12; Движения, органические, 17; Мутации, 237 сл., 276, 291; Негели, 266, 292; Натансон, 196; Естественный отбор, 261 сл., 290; Природа, 5 сл.; Немец, 116; Ньюпорт, 57; Тритон (регенерация), 155, 221 сл.; Нолль, 146, 157 сл.; Номотетический, 14 сл.; Нормальный, 78; Ядерное деление, 28 сл., 62, 64 сл., 72, 235; Ядро, 28, 35; роль ядра в наследственности, 233 сл.; Органообразующие вещества, 117; Oscillariae, 197; Осмотическое давление, 93, 187, 194 сл.; Овертон, 196 сл.; Окисление, роль, 198 сл.; Палеонтология, 252; Параллелизм (психофизический), 146; Партеногенез, 32; Паули, 146, 217, 273 сл.; Павлов, 204, 210, 212; Перл, Р., 212; Пфеффер, 195, 201; Фагоцитоз, 206; Феномен, 5 сл.; Философия, натуральная, 4; природы, 4, 7, 9; организма, 9, 15; Филогенез, 255, 291, 297, 304 сл.; Физиология, 12; развития (морфогенез), 20; Planaria, 130, 155, 162 сл., 200; Растения, 48 сл.; Платон, 2; Плутеус, 42; Яды, 205 сл.; Полюс, 36; Полярность, 106; Потенции, комплексные, 112, 120; эксплицитные, 84; имплицитные, 84; первичные, 84, 111; проспективные, 77 сл., 83, 89, 118, 125, 241; вторичные, 84, 110; Поултон, 198; Преципитин, 207 сл.; Эксперименты с давлением, 63, 141; Первичная потенция, 84, 111; целесообразность, 146, 287; регуляция, 85, 174, 188; Прогресс, 305; Пронуклеусы, 55; Проспективная потенция, 77 сл., 83, 89, 118, 125, 241; значение, 77 сл., 80, 122; Протисты (простейшие), 27, 130, 236; Протоплазма, 28, 30; морфогенетическая роль, 67; Пржибрам, 112, 248; Радль, 247; Раубер, 235; Реакция, ответная, 181; Реципрокность гармонии, 156 сл.; Редифференцировка, 75, 111, 163; Регенерация, 55, 74, 105, 111, 221; супер-, 115 сл.; Регуляция, 68, 73, 85, 111, 165; определенная, 166; метаболическая, 198 сл.; вторичная, 85, 165, 188; Рейнке, 146; Реституция, 21, 74, 110, 112 сл.; определенная, 166; и дарвинизм, 267; и ламаркизм, 286; второго порядка, 158; Сетчатка, 191; Ретродифференцировка, 163 сл.; Румблер, 93; Рибберт, 114; Риккерт, 315 сл.; Ру, 26, 48, 55 сл., 66 сл., 76, 89, 92 сл., 108, 161, 176 сл., 241; Рубнер, 193; Сакс, 117; Садебек, 279; Salamandra, 175, 281; Шнайдер, 146; Шульц, Э., 200; Шульце, О., 67; Швенденер, 177; Наука, 14, 297; естественная, 1 сл.; рациональная, 12; Морской еж, см. Echinus; Вторичная потенция, 84, 110; регуляция, 85, 165, 188; Секреция, внутренняя, 116, 200; Сегментация, 35; Селективные качества (тканей), 186; Самодифференцировка, 108; Семон, 216 сл.; Пол, 107; Единичное, 315 сл.; Скелет, 40 сл., 44, 47, 92; Шпеман, 105; Сперматозоид (спермии), 32 сл.; Расщепление (гибридов), 229 сл.; Шталь, 197; Стандфусс, 278; Морская звезда, 44, 81, 122; Старлинг, Э., 116, 204, 212; Stentor, 131; Стимулы, директивные, 102 сл.; формативные, 102 сл., 113, 118, 133; реституций, 113 сл.; Структура протоплазмы, 66, 69, 72 сл., 85, 88; Вещество, живое, 17; Самнер, 196; Суперрегенерация, 115 сл.; Поверхностное натяжение, 91; Саттон, 230; Симметрия, 39, 68, 70, 72, 89, 98; Система, комбинированные типы, 153 сл.; комплексная, 219 сл.; комплексная гармоническая, 155; эквипотенциальная, 120; гармонически-эквипотенциальная, 121 сл., 151 сл.; смешанная эквипотенциальная, 154; морфогенетическая, 119 сл., 163, 241; Систематика, 14 сл., 21, 243 сл., 253, 264, 293, 296; Тэн, 308, 310; Теология, натуральная, 1 сл.; Томсон, Дж. А., 16; Тимус, 204; Щитовидная железа, 204; Ткань, 38; Токсины, 207 сл.; Трансформизм, 251; Истина, 7; Чермак, 228; Tubularia, 126 сл., 133, 158 сл.; Тип, 48, 247 сл., 282, 291; «Понимание» (исторически), 302; Универсальность, постулат, 148 сл.; Унивокальность, принцип, 161; «Ценности», 317 сл.; проспективные, 77 сл., 80, 122; Вариация, 218, 237 сл., 276; Вариация, флуктуирующая, случайная, 264 сл., 273 сл., 282, 290; Вернон, 232, 238; Вёхтинг, 174, 179 сл., 182, 221; Витализм, 143, 145 сл., 210 сл., 224 сл., 234, 240 сл., 272, 277; Волеизъявление, акты, 274; Фриз, де, 228, 238 сл.; Уоллес, 292; Уорд, Дж., 8, 143; Вебер, закон, 191; Вейнланд, 202; Вейсман, 33, 52 сл., 58 сл., 72, 74 сл., 103, 111, 138, 214 сл., 237, 277 сл.; Уэлдон, 238; Целое, 28, 80, 117; -эмбрион, 61, 67 сл.; Виганд, 255, 266, 292; Уилсон, Э. Б., 27, 65, 70 сл., 86 сл., 107; Виндельбанд, 13 сл.; Винклер, 116, 221; Винтерштейн, 199; Вольф, К. Ф., 26; Вольф, Г., 105, 146, 255, 266, 287 сл.; Вольф, Й., 177; Юнг, 177; Зелени, 112, 115, 212; Цур Штрассен, 93

КОНЕЦ. Отпечатано в типографии R. & R. Clark, Limited, Эдинбург.

НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ И ОТБОР В СОЦИОЛОГИИ

АВТОР:

ДЖ. ЧАТТЕРТОН ХИЛЛ

Demy 8vo, Cloth, 600 pages.

Цена 12 шилл. 6 пенсов нетто.

Цена с учетом пересылки 12 шилл. 11 пенсов.

ОТЗЫВЫ ПРЕССЫ

«Весьма похвальный и содержательный труд — его, безусловно, должен изучить каждый серьезный мыслитель». — Morning Post.

«Мистер Хилл определенно доктринер, но его книга переполнена научными и социологическими фактами и дает читателю полезную интеллектуальную нагрузку». — Christian World.

«Свидетельствует о широкой эрудиции, написана убедительным и ясным стилем и содержит много интересного, нового и острого». — Aberdeen Free Press.

«Это книга того же калибра, что и труд мистера Кидда, и она проникает даже глубже, чем то примечательное произведение, в истоки жизни и поведения». — Methodist Recorder.

«Этот весьма содержательный и ценный труд, содержащий богатый социологический материал». — Aberdeen Journal.

«Мистер Джордж Чаттертон Хилл написал том, представляющий огромный интерес не только для студентов-естественников, но и для теологов». — Catholic Times.

Издательство A. & C. BLACK, SOHO SQUARE, ЛОНДОН, W.

ФИЛОСОФИЯ ЖИЗНИ РУДОЛЬФА ЭЙКЕНА

АВТОР:

У. Р. БОЙС ГИБСОН

ПРЕПОДАВАТЕЛЬ ФИЛОСОФИИ В ЛОНДОНСКОМ УНИВЕРСИТЕТЕ

ВТОРОЕ ИЗДАНИЕ

Формат Crown 8vo, в переплете, с фронтисписом — портретом Рудольфа Эйкена.

Цена 3 шилл. 6 пенсов нетто.

Цена с учетом пересылки 3 шилл. 10 пенсов.

ОТЗЫВЫ ПРЕССЫ

«Мистер Гибсон представил нам в сжатом виде ясное изложение философской системы Эйкена, профессора философии в Йене... Это весьма содержательная и стимулирующая книга. В самом прямом смысле она спустила философию на землю и заслуживает серьезного изучения». — Aberdeen Free Press.

«Заинтересованный читатель обратится к ней с ожиданием, и это ожидание, скорее всего, будет более чем оправдано. Ибо доктор Бойс Гибсон сам является ученым, а также восторженным почитателем этого великого ученого». — Expository Times.

«Ни один читатель не останется равнодушным к книге, столь полной свежих и стимулирующих мыслей, выраженных с большим изяществом языка». — The Scottish Review.

«Она выполнена с должным сочетанием симпатии и критического подхода». — British Weekly.

«Эта небольшая книга о философии Эйкена представляет исключительный интерес и важность». — The Inquirer.

«Профессор Бойс Гибсон... оказал реальную услугу, познакомив английских и американских студентов с мыслителем, чьи самобытные взгляды дают ему особое право на их внимание... Профессор Гибсон добился заметного успеха, написав кратко, ясно и с симпатией». — The New Age.

Издательство A. & C. BLACK, SOHO SQUARE, ЛОНДОН, W.

ПРИМЕЧАНИЯ:

1 Виндельбанд (Geschichte und Naturwissenschaft, 3-е изд., 1904) дает название «номотетическая» всей нашей «науке» и называет метод истории «идиографическим». Мы сочли более правильным установить три фундаментальных типа всех возможных отраслей знания.

2 См. Дж. Артур Томсон, The Science of Life, Лондон, 1899.

3 Э. Б. Уилсон, The Cell in Development and Inheritance, Нью-Йорк, Macmillan, 1896.

4 Amer. Journ. Physiol., тома iii и iv, 1900.

5 Согласно Делажу (Arch. Zool. exp., 3 sér. 10, 1902), для осуществления искусственного партеногенеза безразлично, образовалось ли только одно, или оба, или ни одного из «полярных телец». Но яйцо должно находиться на первых стадиях созревания в той мере, в какой «ядерная оболочка» уже должна быть растворена.

6 Старые теории, приписывавшие оплодотворению (или «конъюгации», т. е. его эквиваленту у простейших) некое «обновление» или «омоложение» расы, были почти полностью отброшены. (См. Калкинс, Arch. für Entwickelungsmechanik, xv, 1902). Р. Гертвиг недавно выдвинул мнение, что аномальные соотношения между количествами ядерного и протоплазматического материала каким-то образом исправляются этими процессами. Телеологически половое размножение рассматривалось как средство изменчивости (Вейсман), но также и как средство сохранения типа!

7 Фразу «ceteris paribus» (при прочих равных условиях), конечно, следует добавить, поскольку продолжительность каждого отдельного элементарного морфогенетического процесса может варьироваться в зависимости от температуры и многих других условий среды.

8 Мы не будем избегать в этих лекциях слова «объяснять» — столь вышедшего из моды в наши дни. «Объяснить» означает подвести под известные понятия, или правила, или законы, или принципы, независимо от того, «объяснены» ли сами эти законы или понятия. Поэтому объяснение всегда относительно: то, что является элементарным, конечно, подлежит лишь описанию, или, вернее, констатации.

9 Das Keimplasma, Йена, 1892.

10 Die Bedeutung der Kernteilungsfiguren, Лейпциг, 1883.

11 Unsere Körperform, Лейпциг, 1875.

12 Die Entwickelungsgeschichte der Unke, Лейпциг, 1875.

13 Gesammelte Abhandlungen, Лейпциг, 1895. Наиболее важные теоретические работы: Zeitschr. Biolog. 21, 1885; Die Entwickelungsmechanik der Organismen, Вена, 1890; Vorträge und Aufsätze über Entwickelungsmechanik, вып. i., Лейпциг, 1905.

14 Virchow’s Archiv, 114, 1888.

15 Zeitschr. wiss. Zool. 53, 1891.

16 Zeitschr. wiss. Zool. 55, 1892.

17 В опытах с давлением я изменял относительное положение ядер in origine. В последующие годы мне удалось нарушить расположение полностью сформированных клеток на стадии восьми клеток и во многих случаях получить нормальных личинок, несмотря на это. Но поскольку эта серия экспериментов не свободна от определенных осложнений — которые отчасти будут понятны позже (см. стр. 73), — здесь будет достаточно упомянуть о них. (Для получения дополнительной информации см. мою статью в Archiv f. Entwickelungsmechanik, xiv, 1902, стр. 500.)

18 Mitteil. Neapel. 11, 1893.

19 Но элементарные магниты должны были бы быть билатеральными!

20 Arch. Entw. Mech. 2, 1895.

21 Anat. Anz. 10, 1895.

22 Arch. Entw. Mech. 3, 1896.

23 Заслуживает внимания в этой связи тот факт, что в некоторых случаях протоплазма частей зародыша оказывалась более способной к регуляции на самых ранних стадиях, когда она очень жидкая, чем позже, когда она более плотная.

24 Сравните мою Analytische Theorie der organischen Entwickelung, Лейпциг, 1894, и мои обзоры в Ergebnisse der Anatomie und Entwickelungsgeschichte, тома viii, xi, xiv, 1899–1905. Более краткий обзор дан в Ergebnisse der Physiologie, том v, 1906. Полная литература будет найдена в этих обзорах.

25 Если плоскость разреза проходит вблизи экватора зародыша, могут образоваться две целые личинки, но в большинстве случаев «анимальная» половина не идет дальше стадии бластулы. Здесь учитываются специфические особенности организации протоплазмы. См. также стр. 65, примечание 17.

26 Изменение положения клетки, конечно, вызывается каждым изменением направления разреза, что является чисто случайным делом.

27 Читатель вспомнит (см. стр. 65, примечание 17), что даже зародыш Echinus не вполне эквипотенциален вдоль своей главной оси, но он эквипотенциален в строгом смысле вокруг этой оси. Зародыши некоторых медуз, по-видимому, эквипотенциальны во всех отношениях, даже на стадиях дробления.

28 Journ. Exp. Zool. 1, 1904.

29 Следует проявлять большую осторожность, приписывая какую-либо специфическую морфогенетическую роль различно окрашенным или структурированным материалам, которые в некоторых случаях можно наблюдать в протоплазме яйца. Они могут играть такую роль, но в других случаях они, безусловно, этого не делают (см. Lyon, Arch. Entw. Mech. 23, 1907). Окончательное решение всегда зависит от эксперимента.

30 По-видимому, эти физические условия также — помимо реальных спецификаций в организации яйца — могут быть различными до и после созревания или (в других случаях) оплодотворения. (См. Driesch, Archiv f. Entwickelungsmechanik, 7, стр. 98; и Brachet, ibid. 22, стр. 325.)

31 Studien über Protoplasmamechanik, Лейпциг, 1886.

32 Unters. üb. mikroskopische Schäume und das Protoplasma, Лейпциг, 1892.

33 Jena. Zeitschr. 26, 1892.

34 Согласно результатам Цур Штрассена, ранняя эмбриология Ascaris протекает почти исключительно за счет изменений поверхности клеток: наиболее типичные морфогенетические процессы осуществляются с помощью этого «средства». В целом эмбриология Ascaris стоит совершенно особняком и представляет большое количество нерешенных проблем; к сожалению, зародыш этой формы до сих пор был недоступен для эксперимента.

35 Румблер недавно опубликовал общий обзор всех попыток «объяснить» жизнь, и морфогенез в частности, физико-химическим путем («Aus dem Lückengebiet zwischen organismischer und anorganismischer Natur», Ergeb. Anat. u. Entw.-gesch. 15, 1906). Этот весьма пессимистичный обзор тем более ценен, что он написан убежденным «механистом».

36 Сравните аналитические дискуссии Клебса, которому мы обязаны большим рядом важных открытий в области морфогенетических «средств» в ботанике. (Willkürliche Entwickelungsänderungen bei Pflanzen, Йена, 1903; см. также Biol. Centralblatt, том xxiv, 1904, и мой ответ Клебсу, ibid. 23, 1903.)

37 Arch. Entw. Mech. 17, 1904.

38 Zeitschr. wiss. Zool. 55, 1902; и Mitt. Neapel. 11, 1903.

39 В некоторых случаях часть специфической особенности рассматриваемого процесса может также зависеть от «причины», которая его локализует, например, в галлах растений.

40 Хербст, «Ueber die Bedeutung die Reizphysiologie für die kausale Auffassung von Vorgängen in der tierischen Ontogenese» (Biol. Centralblatt, тома xiv, 1894, и xv, 1895); Formative Reize in der tierischen Ontogenese, Лейпциг, 1901. Эти важные работы должен изучить каждый, кто желает ознакомиться с предметом. Современное состояние науки рассмотрено в моих статьях в Ergebnisse der Anatomie und Entwickelungsgeschichte, тома xi и xiv, 1902 и 1905.

41 Сравните важные работы Дж. Леба, Untersuchungen zur physiologischen Morphologie der Tiere, Вюрцбург, 1891–2.

42 Я использую слово «зачатки» (primordia) для немецкого «Anlage»; это лучше, чем слово «рудимент», поскольку последнее может также служить для обозначения самой последней стадии определенного образования, которое исчезает (филогенетически).

43 Полный анализ предмета должен был бы иметь дело не только с формообразовательными стимулами как инициаторами морфогенетических процессов, но и с теми стимулами, которые завершают или останавливают отдельные акты морфогенеза. Но об этой теме известно мало, и поэтому читатель должен обратиться к другим моим публикациям. Я скажу здесь лишь то, что конец каждого отдельного морфогенетического акта может быть либо определен в самом начале, либо произойти как фактическая остановка процесса, который в противном случае продолжался бы вечно; в первом случае некоторые завершающие факторы включены в саму природу морфогенетического акта.

44 Полный отчет о современном состоянии предмета можно найти в книге Моргана Experimental Zoology, Нью-Йорк, 1907.

45 Но, безусловно, существуют многие формообразовательные связи между реальными половыми органами и так называемыми вторичными половыми признаками. Хербст дал полную аналитическую дискуссию всего, что известно по этому предмету; но факты гораздо сложнее, чем принято полагать, и поэтому не поддаются краткому описанию. См. также Foges, Pflüger’s Arch. 93, 1902.

46 По-видимому, в некоторых случаях (Dinophilus, некоторые членистоногие) половые продукты неизменно определяются как «арреногенные» или «телигенные» (Wilson, Journ. Exp. Zool. ii и iii, 1905–6), тогда как в других (амфибии) состояние созревания или «сверх»-созревания определяет пол будущего организма (Р. Гертвиг, Verh. D. Zool. Ges. 1905–7).

47 Driesch, Die organischen Regulationen, Лейпциг, 1901; Morgan, Regeneration, Нью-Йорк, 1901.

48 Но реальная компенсаторная дифференцировка происходит в случаях так называемой «гипертипии», впервые обнаруженной Пржибрамом и впоследствии изученной Зелени: здесь два органа одной пары проявляют разную степень дифференцировки. Всякий раз, когда более специализированный орган удаляется, менее развитый принимает его форму. Подобные случаи, которые можно было бы просто назвать «компенсаторной гетеротипией», известны у растений, хотя они относятся только к фактической судьбе недифференцированных «Anlagen» в этих организмах. Лист может сформироваться из зачатка чешуйки, если все листья срезаны, и так далее.

49 Для более полного анализа сравните мою вступительную речь, произнесенную перед секцией «Экспериментальная зоология» на Седьмом зоологическом конгрессе, Бостон, 1907: «Стимулы реституций» (см. Труды этого конгресса).

50 Проблему стимула вторичной реституции в целом не следует путать с совершенно иным вопросом о том, какими могут быть отдельные «формообразовательные стимулы», участвующие в выполнении определенного реституционного акта. Что касается реституции в целом, можно было бы правильно сказать, что эти отдельные «формообразовательные стимулы» принадлежат к ее «внутренним средствам» — в самом широком смысле этого слова.

51 Т. Х. Морган совершенно прав, утверждая, что при регенерации само «препятствие» заново формируется в процессе заживления, предшествующем всякой реституции, и что истинная реституция происходит все равно.

52 Я лишь упоминаю здесь еще более «простое» — применимое, конечно, исключительно к собственно регенерации — объяснение: по той простой причине, что, будучи «раненной», т. е. являясь поверхностью, открытой для среды, «рана» порождает все необходимое для завершения организма.

53 То, что компенсаторная гипертрофия не может быть обусловлена «функциональной адаптацией» — которую мы проанализируем позже, — было доказано экспериментом Рибберта. Компенсация может произойти до того, как функция проявилась, как было показано на примере яичек и молочных желез кроликов. (Arch. Entw. Mech. 1, 1894, стр. 69.)

54 В любой момент времени только абсолютный размер регенерированной части больше у животных, которые хорошо питаются; степень дифференцировки одинакова у всех. Зелени обнаружил, что если удалить все пять лучей морской звезды, каждый из них регенерирует больше материала за данное время, чем если бы он был удален в одиночку. Но эти различия также относятся только к абсолютному размеру, а не к степени дифференцировки. Возможно, они на самом деле обусловлены условиями питания, но даже здесь возможны другие объяснения (Zeleny, Journ. exp. Zool. 2, 1905).

55 Хорошее обсуждение «сверхрегенерации» в корнях растений см. у Немеца, Studien über die Regeneration, Берлин, 1905. Гёбель и Винклер преуспели в провоцировании «реституции» частей, которые вообще не были удалены, просто остановив их функции (листья некоторых растений были покрыты гипсом и т. д.). (Biol. Centralbl. 22, 1902, стр. 385; Ber. Bot. Ges. 20, 1902, стр. 81.) Прекрасный эксперимент принадлежит Михе. Водоросль Cladophora подвергалась «плазмолизу», каждая клетка затем образовывала свою собственную новую мембрану вокруг меньшего объема своей протоплазмы; после этого растения возвращали в среду с нормальным осмотическим давлением, и тогда каждая отдельная клетка вырастала в маленькое растение (все они обладали одинаковой полярностью!). По-видимому, этим фактом отвечают на два вопроса: потеря связи имеет фундаментальное значение для реституции, и устранение механических препятствий не играет в ней никакой роли, ибо механические сопротивления были такими же в конце эксперимента, как и в начале. (Ber. Bot. Ges. 23, 1905, стр. 257.) Для более полного анализа всех проблем этой главы см. мои Organische Regulationen, мои обзоры в Ergebnisse der Anatomie und Entwickelungsgeschichte, тома viii, xi, xiv, и мою бостонскую речь, упомянутую выше. Сравните также Fitting, Ergebn. d. Physiol., тома iv и v.

56 Так называемая «внутренняя секреция» в собственно физиологии предложила бы определенную аналогию фактам, предполагаемым такой гипотезой. Сравните превосходное резюме, данное Э. Старлингом на семьдесят восьмом собрании немецкого «Общества естествоиспытателей», Штутгарт, 1906.

57 Название «сингулярно-эквипотенциальные системы» можно было бы также применить к элементарным органам, отдельные потенции которых пробуждаются к органогенезу специфическими формообразовательными стимулами извне; но это не тот случай в системах, изученных в этой главе.

58 Расстояние другой граничной линии от a или b было бы задано значением s.

59 Гораздо более тщательный анализ этой дифференцировки был предпринят в моей статье «Die Localisation morphogenetischer Vorgänge. Ein Beweis vitalistischen Geschehens», Лейпциг, 1899.

60 Это утверждение не совсем верно для Tubularia. Я обнаружил (Archiv f. Entwickelungsmechanik, ix, 1899), что уменьшение длины стебля всегда сопровождается уменьшением размера зачатка гидранта, но между ними нет реальной пропорциональности. Только для теоретического упрощения здесь предполагается строгая пропорциональность, как в тексте, так и на диаграмме. Но почти строгая пропорциональность существует во всех случаях «замкнутых форм».

61 Можно было бы возразить здесь, что в куске стебля Tubularia, например, ткани находятся в непосредственном контакте с морской водой только в двух точках ран, и что именно в этих точках может возникнуть стимул — скажем, путем процесса диффузии, — который постепенно уменьшается по интенсивности на своем пути внутрь. И аналогичный аргумент мог бы быть применен к маленькой, но целой бластуле Echinus и ко всем другим случаям. Но, во-первых, стимулы, которые различаются только по интенсивности, вряд ли могли бы вызвать типичные и типично локализованные отдельные признаки, реализованные в дифференцировке. С другой стороны — и это полностью опровергнет такую гипотезу, — зависимость отдельных локализованных эффектов в каждом случае от абсолютного размера фрагмента или куска, выбранного для восстановления, делает совершенно невозможным предположение, что все сингулярности в дифференцировке гармонических систем могут быть вызваны отдельными стимулами, возникающими в двух фиксированных местах независимым образом. Это никогда не привело бы к какой-либо «гармонической», какой-либо пропорциональной структуре, но к структуре «нормальной» пропорциональности и размера на своих двух концах и несуществующей посередине!

62 См. мою статью в Biolog. Centralblatt, 27, 1907, стр. 69. Вопрос еще более усложняется тем фактом, что в случае регенерации, скажем, ноги, требуется не исходное «морфогенетическое соединение», которое снова должно подвергнуться дезинтеграции после того, как оно уже однажды дезинтегрировалось, а только его специфическая часть: именно та его часть, которая необходима для производства ноги! С другой стороны, было бы невозможно понять на основе физической химии, как изолированный жаберный аппарат Clavellina мог бы быть преобразован исключительно химическими процессами в систему, из которой только определенная часть состоит из того вещества, из которого состояла исходная точка в своей полноте.

63 Помимо специфических полюсов, определенных полярно-билатеральной структурой протоплазмы.

64 Здесь учитываются эксперименты с давлением и эксперименты с дислокацией; ради простоты они не упоминались в основной линии нашего аргумента.

65 Мое «первое доказательство витализма» было впервые развито в статье «Die Localisation morphogenetischer Vorgänge», Лейпциг, 1899. (См. дополнительные замечания в Organische Regulationen, Лейпциг, 1901, и в Archiv für Entwickelungsmechanik, 14, 1902.) Я не могу признать, что против него было выдвинуто какое-либо действительно серьезное возражение. (См. мои статьи в Biologisches Centralblatt, 22, 23, 27, и в Ergebnisse d. Anat. u. Entwickelungsgesch. 11, 14.) Исторический очерк витализма будет найден в моей книге Der Vitalismus als Geschichte und als Lehre, Лейпциг, 1905.

66 Мы имеем дело здесь только с морфогенезом и так называемой вегетативной физиологией; некоторым психологам, которые опровергли теорию психофизического параллелизма, я должен признать, что они также доказали витализм. (См. Том II.)

67 Восемь личинок были бы неполными в некотором отношении, но не в отношении симметрии. Они были бы «целыми», только проявляющими определенные дефекты в своей организации. См. стр. 65, примечание 17, и стр. 73.

68 Взаимная гармония может быть сведена в некоторых случаях к заданным пропорциям одной исходной гармонической системы, из которой происходят отдельные составляющие сложной системы, демонстрирующие взаимную гармонию. Тогда мы имеем лишь пример «гармонии созвездия» (см. стр. 109). Но взаимная гармония, по-видимому, сама становится проблемой, если она возникает при реституциях, начинающихся с совершенно типичной точки, выбранной экспериментатором. Проблемой будущих исследований будет дать точную формулу того, что здесь происходит. Взаимная гармония также встречается при собственно регенерации. Известно, что формирование регенеративного зачатка и дифференцировка этого зачатка следуют друг за другом. Поскольку зачаток состоит из различных элементарных систем, отсюда следует, что эти различные системы, каждая из которых является гармонической, также должны работать во взаимности друг с другом, чтобы в результате получилось одно целое пропорциональное образование.

69 Biol. Centralblatt. 23, 1903.

70 Некоторые явления физиологии роста Geranium Robertianum, недавно обсужденные Франсе с виталистической точки зрения (Zeitschr. Entw. lehre. 1, 1907, вып. iv.), также могли бы относиться сюда. Я не вижу независимого доказательства витализма в этих фактах, если рассматривать их сами по себе; здесь нельзя абсолютно исключить заранее существующую «машину».

71 Driesch, Arch. Entw. Mech. 5, 1897.

72 Driesch, Arch. Entw. Mech. 14, 1902.

73 Корень может быть восстановлен собственно регенерацией, или путем образования придаточных корней, или путем изменения одним из боковых корней своего геотропизма с горизонтального на положительный, в зависимости от меньшего или большего расстояния раны от кончика.

74 «Ретро»-дифференцировка, конечно, не является «Ре»-дифференцировкой («Umdifferenzierung», см. стр. 111), хотя она может способствовать ее возникновению.

75 Конечно, такой реальный распад частей может происходить в других случаях.

76 Некоторые случаи ретро-дифференцировки, происходящие в условиях строгого голодания, будут описаны в более поздней главе.

77 Клебс полностью подавил репродуктивную фазу организации, как у грибов, так и у цветковых растений, или заставил ее наступить аномально рано, просто изменив «внешние условия» и соответствующим образом изменив «внутренние». В этих случаях вряд ли есть что-то похожее на адаптацию, которые, кстати, представляют определенные трудности для анализа, так как границы между «причиной» и «средством» здесь не очень четкие.

78 Сравните Хербст, Biol. Centralbl. 15, 1895; и Детто, Die Theorie der direkten Anpassung, Йена, 1904. Полный отчет о литературе будет найден в этих работах.

79 Фёхтинг (Jahrb. wiss. Bot. 34, 1899) заставил луковицы растений стать частями стебля, а части стебля — образовать луковицы; в обоих случаях можно было наблюдать наиболее характерные изменения в гистологии, которые отчасти были адаптациями, но отчасти реституциями соответствующего типа. (См. также мои Organische Regulationen, 1901, стр. 84.) Истинный и простой пример «вторичной адаптации», по-видимому, представлен в случае, описанном Буариваном. У Robinia все листочки черешка листа были срезаны: сам черешок листа затем изменил свою структуру, чтобы помочь ассимиляции, а также сформировал настоящие устьица.

80 Arch. Entw. Mech. 17, 1904.

81 Ру, Gesammelte Abhandlungen, том i, 1895; в частности, Der Kampf der Teile im Organismus, Лейпциг, 1881.

82 Arch. Entw. Mech. 21, 1906. Благодаря очень подробному сравнительному исследованию Бабак смог доказать, что именно растительные белки в основном обусловливают эффект растительной пищи; таким образом, мы имеем адаптацию к усвояемости. Механические обстоятельства имеют лишь второстепенное значение. (См. также Юнг.)

83 Атрофию мышц от бездействия не следует путать с атрофией от перерезания двигательного нерва; последняя гораздо более полная.

Леб отстаивал точку зрения, согласно которой «адаптивный» рост работающих мышц обусловлен просто наличием большего количества молекул в их протоплазме, а мышечная деятельность порождается процессом химического разложения.

То, что было действительно доказано в результате весьма тщательных исследований, проведенных Чайлдом, — это лишь определенные случаи функциональной адаптации к механическим условиям самого строгого типа, относящиеся только к общей подвижности, но не более того; можно сказать, что такие адаптации сопровождают реституцию. См., например, Journ. exp. Zool. 3, 1906, где Чайлд представил краткое изложение своей теории.

Даже в экспериментах Фёхтинга (см. стр. 174, прим. 79), в которых адаптации самым тесным образом переплетаются с истинными реституциями, можно было весьма четко выделить несколько явлений последнего типа. Стимул, вызвавший их, должен был быть гипотетического рода, о котором упоминалось в предыдущей главе (см. стр. 113). Лучшие примеры истинных реституций были предложены в тех случаях, когда после удаления всех луковиц типичные крахмалозапасающие клетки формировались при отсутствии какого-либо крахмала.

Beiträge zur Lehre von den Functionen der Nervencentren des Frosches, Берлин, 1869.

«Вторичные адаптации», наблюдавшиеся Фёхтингом, слишком сложны и слишком сильно смешаны с реституциями, чтобы позволить провести какой-либо определенный анализ факта «вторичной адаптации» как таковой.

Общая литература: Fröhlich, Das natürliche Zweckmüssigkeitsprincip in seiner Bedeutung für Krankheit und Heilung, 1894. Дриш, Die organischen Regulationen, 1901. А. Чермак, «Das Anpassungsproblem in der Physiologie der Gegenwart», в сборнике статей в честь И. П. Павлова, Санкт-Петербург, 1904. Беганский, «Ueber die Zweckmässigkeit in den pathologischen Erscheinungen», Annal. d. Naturphil. 5, 1906. Среди общих учебников физиологии наиболее полными по вопросу «регуляций» являются учебники Пфеффера (Pflanzenphysiologie, 1897–1904) и фон Бунге (Lehrbuch d. Phys. d. Menschen, 1901). См. также различные работы по общей патологии Рибберта.

Согласно исследованиям последних двух лет, физика коллоидов, по-видимому, играет в физиологии столь же важную роль, как и осмос; мы встречаем здесь «средства» функционирования точно так же, как мы уже имели «средства» органогенеза.

Я лишь упомяну здесь, что некоторые современные психологи отнесли истинный закон Вебера к сфере суждения, а не ощущения. Если применять его только к объективным реакциям в их зависимости от объективных стимулов, он, конечно, становится менее двусмысленным и может, в известном смысле, считаться мерой «акклиматизации» по отношению к рассматриваемому стимулу. Математическая аналогия закона Вебера с самым фундаментальным законом химической динамики представляется очень важной.

Что касается «акклиматизации» в более обычном значении этого слова, применительно к изменению общей способности противостоять определенным агентам среды, то собственно «иммунитет» должен составить особый параграф того, что последует далее, а «акклиматизации» к различным степеням солености (у водорослей или рыб) будут также посвящены некоторые специальные замечания в соответствующем месте. Остается только «акклиматизация» к различным температурам; но по этой теме известно не намного больше, чем сам факт (см. Davenport, Arch. f. Entw. Mech. 2, стр. 227). «Акклиматизация» не допускает четкого общего определения; она может быть результатом самых разных видов адаптаций в нашем понимании этого слова.

Я полагаю, что проблема восстановления раздражимости, по крайней мере в принципе, возникает даже тогда, когда нет и следа так называемой «усталости» или «рефрактерного периода». Процесс восстановления может быть настолько быстрым, что остается незаметным, тем не менее, необходимо постулировать некий вид восстановления. Мы можем сказать, что «раздражимость» упругого мяча восстанавливается его упругостью. Определенная аналогия с этим случаем, возможно, может быть найдена в мышце. Но раздражимость нервов по отношению к нервному проведению, желез по отношению к секреции или сочленений Mimosa может быть хорошо понята, по крайней мере гипотетически, если мы предположим, что обычный ход метаболических процессов сам по себе способен приводить к определенному состоянию или условию соответствующих органов, на котором основывается их раздражимость. Определенные общие условия функционирования, как, например, наличие кислорода для сокращения мышцы, лучше рассматривать как необходимые «средства» функционирования, чем как часть раздражимости как таковой. «Усталость», конечно, также может быть обусловлена отсутствием таких «средств» или ненормальными условиями, возникшими в результате самого функционирования.

Rubner, Die Gesetze des Energieverbrauches bei der Ernährung, Лейпциг и Вена, 1902.

Явление лихорадки мы здесь не рассматриваем; одни считают его регуляцией, другие — нарушением терморегуляции. Конечно, если бы первая точка зрения когда-нибудь оказалась верной, лихорадку можно было бы классифицировать среди реальных регуляций вторичного типа.

Jahrb. wiss. Bot. 36, 1901.

Углеводы не могут быть ионизированы, и поэтому нет сомнений, что в экспериментах фон Майенбурга сам организм активно работает. Что касается соединений, подверженных ионизации, то Майяром было замечено, что определенный регуляторный характер содержится просто в физическом факте изменения степени ионизации вместе с концентрацией: уменьшение концентрации, например, сопровождалось бы увеличением ионизации, и таким образом осмотическое давление может сохраняться (C. rend. Soc. Biol. 53, 1901, стр. 880).

В различных экспериментах Натанзона (Jahrb. wiss. Bot. 38, 1902 и 39, 1903) соленость среды изменялась таким образом, что в каждом случае происходило либо аномальное увеличение, либо аномальное уменьшение концентрации одного отдельного иона, необходимого для метаболизма. Было обнаружено, что клетка переносит эти аномальные изменения таким образом, что в случае увеличения концентрации среды она не позволяет войти более чем определенному количеству рассматриваемого иона, а в случае уменьшения — не позволяет выйти более чем определенному количеству иона. Таким образом, кажется, что проницаемость поверхности приспособлена к определенному минимуму и определенному максимуму каждого отдельного иона или соли, причем проницаемость блокируется изнутри наружу, когда достигается минимум, и снаружи внутрь, когда достигается максимум в клеточном соке; и то, и другое независимо от надлежащего физического осмотического равновесия («Physiologisches Gleichgewicht»). Таким образом, фактически, это был бы лишь случай первичной регуляции, ничего более. Все это выглядело бы довольно похоже на то, что происходит в почке. Конечно, мы не утверждаем, что наше объяснение верно, но оно возможно и в то же время является наиболее простым, а наша общая практика — всегда предпочитать наиболее простые гипотезы.

Многие рыбы способны выдерживать большие изменения осмотического давления морской воды; осмотическое давление их жидкостей тела, хотя никогда не находится в реальном физическом равновесии с давлением среды, тем не менее может варьироваться, когда аномальные условия последней превышают определенные пределы.

См. Stahl, Naturw. Wochenschrift, N. F. 5, 1906, № 19.

Arch. Anat. Phys., Phys. Abt. Suppl., 1902.

Адаптивные явления, открытые Гайдуковым, зависят от реального изменения в формировании пигментов. В (первичной) хроматической адаптации куколок чешуекрылых к цвету почвы, на которой они живут, мы имеем лишь переменные эффекты заранее установленных хроматофоров (Poulton, Phil. Trans. London, 178 B, 1888; Merrifield, Trans. Ent. Soc. London, 1898). То же самое справедливо для хроматических адаптаций у крабов (Gamble and Keeble, Quart. Journ. Micr. Sci. 43, 1900; Minkiewicz, Arch. Zool. exp. et gén. sér. 4, 7, notes, 1907).

Теория окисления, которую мы здесь кратко обрисовали, была развита в главе B. 5 моей книги «Organische Regulationen». Недавние открытия Винтерштейна (Zeitschr. allg. Physiol. 6, 1907) оказали сильнейшую поддержку моим гипотетическим утверждениям и, по сути, могут считаться доведением учения об органическом окислении до критической точки. Нет сомнений, что кислород не только играет «антитоксическую» роль, которую я ему отвел, но что он даже не имеет такого большого значения для снабжения функциональной энергией, как предполагалось ранее. Несомненно, он служит для приведения в действие функциональной машины, но разложение определенных химических компонентов организма служит этой цели даже в большей степени. Последнее делает это самым фундаментальным и оригинальным образом, так сказать, в то время как окисление лишь сжигает его продукты. Почти все элементарные функции, по крайней мере в нервной ткани, прекрасно протекают в отсутствие кислорода, при условии, что определенные «ядовитые» вещества, возникающие в результате этого анаэробного метаболизма, постоянно удаляются. В нормальных условиях это делает кислород, и при этом кислород, безусловно, способствует снабжению энергией, но он не обеспечивает его полностью. Разница между так называемой «аэробной» и «анаэробной» жизнью почти полностью исчезает при таком взгляде, и многие так называемые «регуляции», конечно, исчезают одновременно с этим; больше нет «внутримолекулярного дыхания».

Но тем не менее белок не может быть полностью заменен у позвоночных жиром или углеводами; он, вероятно, выполняет какую-то особую функцию помимо сгорания, даже у взрослой особи.

Arch. Entw. Mech. 18, 1904.

Обязан своему другу-физиологу предположением, что именно постоянно функционирующие ткани лучше переносят голод, чем другие, по крайней мере, если половые клетки можно считать способными к sécrétion interne во всех случаях. Тогда адаптации в состоянии голода можно было бы в некоторой степени свести к «функциональной адаптации». Но мне кажется, остается открытым вопрос, может ли такой взгляд действительно устоять перед фактами, наблюдаемыми у Planaria и инфузорий.

Во всех случаях, когда грибы одного и того же вида способны жить на разных хозяевах, то есть проникать через мембраны разного химического характера, может быть выдвинуто аналогичное возражение относительно «вторичного» типа такой регуляции.

Открытие Вайнланда о том, что взрослые собаки способны вырабатывать «лактазу» в поджелудочной железе, когда их кормят, совершенно аномально, молочным сахаром, недавно было названо ошибочным из-за аналитической ошибки.

Сравните превосходный обзор предмета, сделанный Бейлиссом и Старлингом в Ergebnisse der Physiologie, 5, 1906, стр. 664. Читатель, который не найдет здесь анализа блестящих открытий Павлова и его последователей, относящихся к так называемой «психической и ассоциативной секреции», найдет эти факты рассмотренными в другом разделе книги. Эти факты, действительно, доказали бы витализм, как мне кажется.

Это была бы истинная вторичная метаболическая регуляция, если бы после экстирпации одной железы другая, отличная от нее, взяла на себя ее функцию. В этом отношении ничего не известно, кроме нескольких довольно сомнительных наблюдений о взаимозаменяемости функций между тимусом и щитовидной железой, а также того факта, что так называемые лимфатические железы увеличиваются в размерах после экстирпации селезенки. Даже здесь, конечно, своего рода «реституция» была бы включена в адаптацию как таковую.

Хороший обзор дан Э. Фроммом, Die chemischen Schutzmittel des Tierkörpers bei Vergiftungen, Страсбург, 1903.

Davenport, Arch. Entw. Mech. 2, 1895–1896, и Hausmann, Pflüger’s Arch. 113, 1906.

Leçons sur la pathologie comparée de l’inflammation, Париж, 1902.

Другие этапы или фазы процесса воспаления также рассматривались как адаптивные: увеличенное количество жидкости в организме, например, как говорят, служит для разбавления ядовитых веществ.

См. Jacoby, Immunität und Disposition, Висбаден, 1906.

Collected Studies on Immunity by Ehrlich and his Collaborators, перевод Ч. Болдуана, Нью-Йорк и Лондон, 1906.

Так называемый подлинный или врожденный иммунитет, в отличие от приобретенного иммунитета, конечно, является лишь случаем приспособленности, а не адаптации. Существует также высокая степень специфической приспособленности у некоторых животных в отношении их способности к свертыванию крови. (См. Leo Loeb, Biol. Bull. 9, 1905.)

Мы не можем сделать больше, чем просто упомянуть здесь проблему локализации продукции антител. В целом, по-видимому, верно, что антитела вырабатываются теми клетками, которые нуждаются в защите от токсинов; это согласуется с общим правилом, что всякая компенсация изменения любого функционального состояния исходит из части, измененной в своей функции.

Здесь я снова хотел бы сделать исключение из этого утверждения для открытий Павлова. См. стр. 204, прим. 108.

Несколько случаев «улучшения» морфогенетических актов у гидроидов, описанных мной, на данный момент слишком изолированы, чтобы быть чем-то большим, чем просто проблемами (Arch. Entw. Mech. 5, 1897). То же самое, как мне кажется, справедливо в отношении некоторых недавних открытий, сделанных Р. Перлом на Ceratophyllum (Carnegie Inst. Wash. Publ. № 58, 1907) и Зелени на медузе (Journ. exp. Zool. 5, 1907). Открытие Павлова о том, что ферментативный состав панкреатического сока у собак становится все более адаптированным к специфическому составу пищи (мясо или хлеб с молоком), чем дольше такой специфический состав предлагается отдельному животному, вероятно, может быть понято как случай простой функциональной адаптации клеток пищеварительных желез, если это вообще выдерживает критику (см. Bayliss and Starling, Ergeb. Physiol. 5, 1906, стр. 682).

Эксперименты, проведенные в «Biologische Versuchsanstalt» в Вене, действительно показали, что многие типы животных способны по крайней мере на определенную степень реституции, хотя ранее зоологи отрицали у них эту способность.

Ueber das Gedächtnis als eine allgemeine Function der organischen Materie, Вена, 1870. Новое издание в Klassiker d. exakt. Wiss., Лейпциг, Engelmann.

Die Mneme, Лейпциг, 1904.

Driesch, Organ. Regul. 1901.

«Идеальное целое» также доказывает свое существование, если любая данная «Anlage», скажем, ветви, вынуждена дать начало корню, как это действительно наблюдалось у некоторых растений. Этот случай, как и многие другие менее экстремальные случаи того, что можно было бы назвать «компенсаторной гетеротипией», лучше всего понимать с помощью концепции «проспективной потенции». Говорить здесь о метаморфозе очень вводит в заблуждение. Я полностью согласен с Крашаном по этому вопросу. См. также стр. 112, прим. 48, и мой труд «Organ. Regul.», стр. 77, 78.

Винклер открыл важный факт, что придаточные почки, образующиеся на листьях, могут происходить либо из одной клетки эпидермиса, либо из нескольких клеток вместе; результат, который очень важен в отношении проблемы распределения «потенций».

«Регенерацию» мозга аннелид, например, гораздо лучше рассматривать как придаточное образование, чем как собственно регенерацию: здесь действительно ничего не происходит в месте раны; новый мозг формируется из эктодермы на некотором расстоянии от нее.

Полная «аналитическая теория регенерации» была разработана в другом месте (Organ. Regul., стр. 44 и сл.). Я могу лишь упомянуть здесь, что такая теория должна изучать множество различных проблем. Формирование «Anlage» из тела и дифференцировка его в полностью сформированные результаты регенерации — две из них. Первая охватывает вопрос о потенциях не только регенерирующего тела, но и элементов Anlage; вторая должна иметь дело со специфическим порядком отдельных актов регенеративных процессов.

И, конечно, в основе каждого нового начала определенных частей морфогенеза также, как при регенерации и придаточном почковании; эти процессы, как мы знаем, также основаны на «гармонически-эквипотенциальных системах», которые имели свой «генезис».

Новое издание в «Klassiker d. exakt. Wiss.» Лейпциг, Engelmann; см. также Bateson, Mendel’s Principles of Heredity, Кембридж, 1902.

Ради простоты я не буду здесь рассматривать те случаи гибридизации, в которых одно качество является «рецессивным», а другое «доминантным», а лишь упомяну случаи, хотя их и меньше, когда происходит реальное смешение материнских и отцовских качеств.

Эта гипотеза была впервые предложена Саттоном и в настоящее время поддерживается ортодоксальными менделистами; но, вероятно, в действительности все немного сложнее, как, по-видимому, показывают некоторые факты в поведении так называемых «извлеченных рецессивов». В книге Моргана «Experimental Zoology», Нью-Йорк, 1907, дается полное описание всего дела.

Arch. Entw. Mech. 21, 22 и 24, 1906–7; см. также Doncaster, Phil. Trans. Royal Soc. London, B. 196, 1903. Влияние различной температуры на организацию гибридов не всегда вполне чистое, поскольку сами отцовские и материнские формы могут быть изменены этим агентом. Несмотря на это, существует влияние температуры на гибрид как таковой, по крайней мере в отношении некоторых особенностей его организации.

Только ядро яйца вступило в свои первые стадии активности.

Первое доказательство витализма, действительно, основывается на анализе дифференцировки гармонически-эквипотенциальной системы как целого: это целое не может быть машиной, которая относилась бы к дифференцировке как к целому; вопрос о том, могут ли быть какие-либо машины, распределенные в целом в форме ядер, не имеет никакого значения в этом аргументе. Более того, эксперименты с давлением (см. стр. 63) доказывают неважность таких «машин» для специфичности дифференцировки, а второе доказательство витализма показывает, что ядра не могут рассматриваться как машины, объясняющие дифференцировку каким-либо образом.

Бовери пытался оплодотворить безъядерные фрагменты яйца Sphaerechinus спермой Echinus. Он не смог получить никаких результатов в изолированных экспериментах, но обнаружил несколько маленьких личинок чистого типа Echinus в больших культурах, состоящих из встряхиваемых яиц. Но более поздние эксперименты по гибридизации у морских ежей показали, что полный гибрид Echinus и Sphaerechinus может быть также чисто отцовским.

Конечно, новые результаты Хербста, упомянутые выше, являются еще одним указанием на важность чего-то в ядре. Первая стадия партеногенеза, которую он использовал в своих экспериментах, является ядерным явлением.

Бовери (Ergebn. üb. d. Konstitution etc. des Zellkerns, Йена, 1904; и «Zellen-Studien VI.» Jen. Zeitschr. 43, 1907) сделал весьма вероятным с помощью экспериментов, что различные хромосомы ядра половых продуктов играют разную роль в морфогенезе, хотя и не в смысле разных отдельных представителей разных отдельных органов. Это учение, конечно, не сильно изменило бы всю проблему: хромосомы были бы лишь средствами морфогенеза и ничем иным, независимо от того, имели ли они равную или разную формообразовательную ценность. Только в отношении проблемы определения пола (см. стр. 107, прим. 46) можно сказать, что доказана морфогенетическая сингулярность одной определенной специфической хромосомы.

H. M. Vernon, Variations in Animals and Plants, Лондон, 1903.

De Vries, Die Mutationstheorie, i., 1901; и Klebs, Jahrb. wiss. Bot. 42, 1905.

Они не были бы «реальными исключениями», если бы Клебс (Arch. Entw. Mech. 24, 1907) был прав, говоря, что как вариации, так и мутации обязаны своим существованием внешним агентам. Что действительно доказано Клебсом, так это возможность изменения типа кривой вариации и провоцирования определенных прерывистых разновидностей внешними средствами. См. также Blaringhem (Comptes rend. 1905–6, и Soc. de Biol. 59, 1905) и MacDougal (Rep. Depart. Bot. Res., 5th Year-book Carnegie Inst., Вашингтон, 129).

H. de Vries, Species and Varieties: their Origin by Mutation, Лондон, 1905. Краткий обзор «теории мутаций» дан Франсе в Zeitschrift f. d. Ausbau d. Entwickelungslehre, i. 1907. Хорошо известно, что Готье, а в первую очередь Коржинский, отстаивали схожую точку зрения до авторов, названных в тексте.

Последние годы создали зачатки систематики, основанной на химических различиях метаболизма и его продуктов: такие различия, по сути, были найдены идущими рука об руку с разнообразием типа в некоторых случаях (фон Бунге, Пржибрам и др.).

Мы предпочитаем это непритязательное определение теории происхождения всем другим. Как только в определение вводится понятие «изменчивости видов», термин «вид» потребовал бы специального определения, а это привело бы к трудностям, с которыми нет необходимости иметь дело для наших основных целей. Крашаном (Ausichten und Gespräche über die individuelle und specifische Gestaltung in der Natur) и несколькими другими авторами было отмечено, что проблема изменчивости или неизменности, конечно, относится в первую очередь к индивидам. Я хотел бы добавить к этому замечанию, что необходимо допустить возможность того, что индивиды могут быть изменчивы, в то время как «виды» не являются изменчивыми одновременно, линия «вида» является фиксированным порядком, через который «индивиды» должны пройти в ходе своих поколений. То, что здесь имеется в виду, станет яснее, когда мы изучим различные возможные аспекты «филогенеза».

Мне кажется, что мой аргумент дает более широкую логическую основу для теории происхождения, чем аргумент Г. Вольфа (Die Begründung der Abstammungslehre, Мюнхен, 1907). Вольф исходит из концепции органической телеологии и, таким образом, находит единственную причину для принятия теории трансформизма в существовании так называемых «рудиментарных органов»; эти органы создавали бы препятствие для телеологии, если бы их нельзя было рассматривать как унаследованные.

См. Wigand, Der Darwinismus und die Naturforschung Newton’s und Cuvier’s, Брауншвейг, 1874–7; Nägeli, Mechanisch-physiologische Theorie der Abstammungslehre, Мюнхен, 1884; G. Wolff, Beiträge zur Kritik der Darwin’schen Lehre, 2-е изд., Лейпциг, 1898; и др.

Darwinismus und Lamarckismus, Мюнхен, 1905.

Это было бы неверно, если бы разновидности растений, полученные Бларенгемом, Клебсом и Макдугалом с помощью внешних агентов, были действительно «мутациями» (ср. стр. 238, прим. 3).

Конечно, наследование мутаций подразумевало бы своего рода «наследование приобретенных признаков» при условии, указанном в предыдущем примечании. Но, вероятно, зародыши следующего поколения можно было бы рассматривать здесь как непосредственно затронутые внешним агентом, способом, который будет кратко упомянут далее в тексте.

Ср. стр. 238, прим. 2.

Некоторые английские авторы применяли термин «модификация» ко всем видам органических свойств, приобретенных извне, независимо от того, адаптированы они или нет.

Конечно, наследование специфических значений от результатов флуктуирующих вариаций, ведущих к новым средним значениям изменчивости (см. стр. 265), может также пониматься таким образом, когда условия питания действуют на взрослую особь и на ее зародыши одинаково хорошо.

152 Berichte üb. d. Sitzung. d. Ges. f. Bot., Hamburg, 1887, 3 Heft.

Совсем недавно Каммерер (Arch. Entw. Mech. 25, 1907, стр. 7) опубликовал очень важные эксперименты по наследованию «приобретенных» модификаций в отношении особенностей размножения у Salamandra atra и S. maculosa. Кажется довольно невероятным — хотя и не абсолютно невозможным, — что половые клетки были непосредственно затронуты внешним модифицирующим агентом в этом случае.

Мы не говорили о гипотетическом наследовании чистых физиологических адаптаций, ибо без дальнейшего обсуждения ясно, что врожденный специфический иммунитет, например, будучи специфической «приспособленностью» (см. стр. 186), может быть обусловлен наследованием результатов активного иммунитета как адаптации, точно так же, как адаптивные врожденные структуры могут быть обусловлены таким наследованием.

К. Э. фон Бэр четко различал тип, степень организации и гистологическую структуру. Все эти три темы, действительно, должны рассматриваться отдельно; только третья является адаптивного типа. Все они могут быть независимы друг от друга: амеба может быть столь же адаптирована гистологически, как и высшее позвоночное, но она гораздо более низкого типа; и в своем собственном типе она более низкого уровня организации, чем Radiolaria.

Я повторяю еще раз, что мы имеем дело здесь исключительно с догматическим «неоламаркизмом». Эта теория, действительно, претендует на объяснение всех особенностей и свойств органических тел на основе чувства потребностей и накопления случайных исполнений, и только на этой основе, точно так же, как догматический «неодарвинизм» претендует на объяснение всех этих явлений на почве случайных вариаций и естественного отбора. Дарвин сам, как мы видели, намеренно оставил необъясненными некоторые первичные особенности жизни и поэтому не может быть обвинен в том, что не объяснил их, хотя даже тогда его теория остается неверной. Ламарк лично считал реальный первичный организационный закон филогенеза фундаментально важным, и поэтому он ни в малейшей степени не несет ответственности, если «неоламаркизм» терпит неудачу как универсальная теория.

Сравните также превосходную критику ламаркизма, недавно данную Г. Вольфом, Die Begründung der Abstammungslehre, Мюнхен, 1907.

Дарвинисты также очень часто говорили, что ламаркизм способен объяснить только те случаи приспособленности, которые относятся к активному функционированию, но не чисто пассивные адаптивные признаки, такие как «мимикрия», например. Но этот аргумент, взятый сам по себе, мне кажется, не был бы фатальным для неоламаркизма в той особой форме, которую придал этому учению Август Паули.

Но не более того. Все «мутации», до сих пор наблюдавшиеся в природе или (ср. стр. 238, прим. 3) экспериментально полученные, относятся только к «разновидностям», а не к «видам». Едва ли можно сказать, что недавние исследования о производстве мутаций внешними средствами усилили их значение для общей теории трансформизма.

Слово «возможное» относится к возникновению, конечно, а не к выживанию. Именно здесь естественный отбор может приобрести свою логическую важность, о которой упоминалось выше (см. стр. 264).

Дискуссии во втором томе этой книги покажут возможное значение такого анализа. В настоящее время мы имеем дело с энтелехией в квазипопулярной манере.

162 See pp. 26, 45, 54, etc.

Имманентный виталистический филогенез без заранее установленной цели был недавно предложен А. Бергсоном (L’évolution créatrice, Париж, 1907).

В этой связи может быть поднят вопрос, может ли существовать такая вещь, как неизменные «виды», несмотря на изменчивость индивидов. Сравните стр. 251, прим. 1.

Из-за ограниченного размера Земли в будущем можно ожидать определенной финальной стадии человеческой цивилизации; но именно размер Земли определял бы этот конец, а не сам процесс цивилизации.

Die Grenzen der naturwissenschaftlichen Begriffsbildung, Тюбинген и Лейпциг, 1902.

Слово «универсальность» здесь следует понимать в совершенно непритязательном квазипопулярном смысле, а не строго эпистемологически.

Чтобы избежать ошибок, я хочу здесь со всей решительностью сказать, что, согласно Риккерту, метод истории рассматривается как полностью свободный от субъективности, как только его «ценности» однажды установлены. Но это не может помочь спасти теорию.

Это довольно оптимистичная концепция «истории». Лично я должен признаться, что даже ее эмоциональная и практическая важность кажется мне по крайней мере уменьшенной замедляющими эффектами, которые несут с собой все виды «исторических» соображений — в науке, так же как в искусстве и общественной жизни. Весь реальный прогресс неисторичен — и его поборники почти всегда становились мучениками: этот факт, кажется, не рекомендует историю как средство образования, за исключением лиц с очень сильным характером.