Электронная книга Проекта Гутенберг, «Организм как целое», Жака Леба

Note: | Images of the original pages are available through Internet Archive/American Libraries. See https://archive.org/details/organismaswholef00loeb

Примечание переписчика

В этой транскрипции черное пунктирное подчеркивание указывает на гиперссылку на конкретную страницу или иллюстрацию; гиперссылки также подсвечиваются аквамариновым цветом при наведении на них курсора. Номера страниц указаны на правом поле.

Организм как целое

From a Physicochemical Viewpoint

By

Jacques Loeb, M.D., Ph.D., Sc.D.

Member of the Rockefeller Institute for Medical Research

With 51 Illustrations

G. P. Putnam’s Sons
New York and London

Copyright, 1916
by
JACQUES LOEB

To
THE MEMORY OF
DENIS DIDEROT
Of the Encyclopédie and the Système de la nature

«Он был одним из тех простых, бескорыстных и интеллектуально безупречных тружеников, для которых собственная личность — ничто перед лицом тех необъятных тем, что занимают мысли всей их жизни». Джон Морли. (Статья «Дидро» в «Британской энциклопедии»)

ПРЕДИСЛОВИЕ

Общепризнано, что отдельные физиологические процессы, такие как пищеварение, метаболизм, выработка тепла или электричества, имеют чисто физико-химический характер; также признается, что функции отдельных органов, таких как глаз или ухо, должны анализироваться с точки зрения физика. Однако, когда биолог сталкивается с тем фактом, что в организме части так приспособлены друг к другу, что образуют гармоничное целое, и что организмы наделены структурами и инстинктами, рассчитанными на продление их жизни и сохранение их рода, могут возникнуть сомнения в адекватности чисто физико-химического подхода в биологии. Трудности, с которыми биолог сталкивается в этой проблеме, скорее увеличились, чем уменьшились после открытия менделеевской наследственности, согласно которой каждый признак передается независимо от любого другого признака. Поскольку число менделеевских признаков в каждом организме велико, приходится сталкиваться с возможностью того, что организм представляет собой лишь мозаику независимых наследственных признаков. Если это так, возникает вопрос: что формирует эти независимые признаки в гармоничное целое?

Виталист разрешает этот вопрос, предполагая существование предопределенного замысла для каждого организма и направляющей «силы» или «принципа», который руководит воплощением этого замысла в жизнь. Такие допущения выводят проблему объяснения гармоничного характера организма из области физики или химии. Теория естественного отбора не апеллирует ни к замыслу, ни к цели, но она неполна, поскольку игнорирует физико-химическую конституцию живой материи, о которой до недавнего времени было мало что известно.

В этой книге делается попытка показать, что единство организма обусловлено тем фактом, что яйцеклетка (или, точнее, ее цитоплазма) представляет собой будущий зародыш, на который менделеевские факторы в хромосомах могут накладывать лишь индивидуальные характеристики, вероятно, путем выработки специальных гормонов и ферментов. Мы можем заставить яйцеклетку развиться в организм без сперматозоида, но мы, по-видимому, не можем заставить сперматозоид развиться в организм без цитоплазмы яйцеклетки, хотя сперматозоид и ядро яйцеклетки в равной степени передают менделеевские признаки. Представление о том, что цитоплазма яйцеклетки уже представляет собой зародыш в грубом виде, может иметь значение и для проблемы эволюции, поскольку оно предполагает возможность того, что наследственность на уровне рода и вида определяется цитоплазмой яйцеклетки, в то время как менделеевские наследственные признаки не могут внести никакого вклада в формирование новых видов или вносят его лишь в ограниченной степени. Такая идея подкрепляется работами по иммунитету, которые показывают, что специфичность на уровне рода и, вероятно, видов обусловлена специфическими белками, в то время как менделеевские признаки могут определяться гормонами, которые не обязательно должны быть белками или специфичными, либо ферментами, которые также не обязательно должны быть специфичными для вида или рода. Такая концепция устранила бы трудности, которые работы по менделеевской наследственности якобы создали не только для проблемы эволюции, но и для проблемы гармоничного характера организма в целом.

Поскольку эта книга задумывалась как том, дополняющий прежний труд автора «Сравнительная физиология мозга», обсуждение функций центральной нервной системы опускается.

Полнота цитирования литературы была исключена, однако автор с сожалением отмечает, что в тексте не упомянул столь важный вклад в предмет исследования, как мастерская программная речь сэра Э. А. Шефера «Жизнь», или выступления Корренса и Гольдшмидта об определении пола. Следует также отдать должное профессору Раймонду Перлу за разграничение видовой и индивидуальной наследственности.

Автор выражает признательность своим друзьям: профессору Э. Г. Конклину из Принстона, профессору Рихарду Гольдшмидту из Института Кайзера Вильгельма в Берлине, д-ру П. А. Левину из Рокфеллеровского института, профессору Т. Х. Моргану из Колумбийского университета и профессору Хардольфу Вастенейсу из Калифорнийского университета, которые любезно прочли одну или несколько глав книги и высказали ценные замечания; он также выражает особую благодарность своей жене за множество предложенных исправлений в рукописи и корректуре.

Книга посвящена той группе вольнодумцев, включающей ДАламбера, Дидро, Гольбаха и Вольтера, которые первыми осмелились довести следствия механистической науки — сколь бы неполной она тогда ни была — до правил человеческого поведения и тем самым заложили основу того духа терпимости, справедливости и мягкости, который был надеждой нашей цивилизации, пока его не похоронила волна убийственных эмоций, пронесшаяся по миру. Дидро был выделен особо, поскольку ему посвящены слова лорда Морли, которые, однако, в большей или меньшей степени характеризуют всю группу.

Ж. Л.

The Rockefeller Institute
for Medical Research,
August, 1916

CONTENTS

| PAGE
CHAPTER I |
Introductory Remarks | 1
CHAPTER II |
The Specific Difference between Living and Dead Matter and the Question of the Origin of Life | 14
CHAPTER III |
The Chemical Basis of Genus and Species: | 40
II.—The Incompatibility of Species not Closely Related | 44
II.—The Chemical Basis of Genus and Species and of Species Specificity | 53
CHAPTER IV |
Specificity in Fertilization | 71
CHAPTER V |
Artificial Parthenogenesis | 95
CHAPTER VI |
Determinism in the Formation of an Organism from an Egg | 128
CHAPTER VII |
Regeneration | 153
CHAPTER VIII |
Determination of Sex, Secondary Sexual Characters, and Sexual Instincts:
II.—The Cytological Basis of Sex Determination | 198
II.—The Physiological Basis of Sex Determination | 214
CHAPTER IX |
Mendelian Heredity and its Mechanism | 229
CHAPTER X |
Animal Instincts and Tropisms | 253
CHAPTER XI |
The Influence of Environment | 286
CHAPTER XII |
Adaptation to Environment | 318
CHAPTER XIII |
Evolution | 346
CHAPTER XIV |
Death and Dissolution of the Organism | 349
Index | 371

Организм как целое

ГЛАВА I

ВСТУПИТЕЛЬНЫЕ ЗАМЕЧАНИЯ

1. Физические исследования последних десятилетий перевели атомистическую теорию материи и электричества на прочную и по всей вероятности постоянную основу. Нам известны точное число молекул в данной массе любого вещества, молекулярный вес которого нам известен, и точный заряд отдельного электрона. Это позволяет сформулировать в качестве конечной цели физических наук визуализацию всех явлений в терминах группировок и перемещений элементарных частиц, и поскольку не существует разрыва между материей, составляющей живой и неживой мир, цель биологии может быть выражена тем же образом.

Эта идея более или менее осознанно преобладала в течение некоторого времени при объяснении отдельных процессов, происходящих в животном организме, или при объяснении функций отдельных органов. Никому, даже научному виталисту, не придет в голову рассматривать процесс пищеварения, метаболизма, выработки тепла и электричества или даже секреции и мышечного сокращения иначе как чисто химическим или физико-химическим способом; равно как никому не придет в голову объяснять функции глаза или уха с какой-либо иной точки зрения, кроме физической.

Когда же дело касается действий организма в целом, мы обнаруживаем совершенно иную ситуацию. Те же физиологи, которые при объяснении отдельных процессов придерживаются строго физико-химических взглядов и метода, реакции организма в целом считают выражением нефизических факторов. Так, Клод Бернар, который при исследовании индивидуальных жизненных процессов был строгим механицистом, заявляет, что создание гармоничного организма из яйцеклетки не может быть объяснено на механистической основе, а лишь на основе допущения «направляющей силы». Бернар полагает, как до него это делали Биша и другие, что в живом организме происходят два противоположных процесса: (1) явления витального созидания или организующего синтеза; (2) явления смерти или органического разрушения. Именно разрушительные процессы порождают те физические проявления, по которым мы судим о жизни, такие как дыхание и кровообращение, деятельность желез и т. д. Работа созидания совершается невидимо для нас в яйцеклетке, когда формируются зародыш или организм. Это витальное созидание всегда происходит по определенному плану, и по мнению Бернара, невозможно объяснить этот план на чисто физико-химической основе.

Существует, так сказать, предопределенный замысел каждого существа и каждого органа такого рода, что каждое явление само по себе зависит от общих сил природы, но будучи взято в связи с другими, оно кажется направляемым каким-то невидимым проводником по пути, который оно проходит, и приводимым к месту, которое оно занимает...

Мы признаем, что жизненные явления связаны с физико-химическими проявлениями, но верно и то, что существенное этим не объясняется; ибо никакое случайное стечение физико-химических явлений не конструирует каждый организм по плану и фиксированному замыслу (которые предвидены заранее) и не вызывает к жизни восхитительное подчинение и гармоничное согласие актов жизни...

Мы можем знать лишь материальные условия, а не сокровенную природу жизненных явлений. Следовательно, мы имеем дело лишь с материей, а не с первопричинами или производной от них жизненной силой. Эти причины нам недоступны, и если мы верим в иное, мы совершаем ошибку, становимся жертвами метафор и принимаем фигуральный язык за реальность... Детерминизм никогда не может быть ничем иным, кроме физико-химического детерминизма. Жизненная сила и жизнь принадлежат к метафизическому миру.

Другими словами, Бернар считает своей задачей объяснение отдельных жизненных явлений на чисто физико-химической основе, но гармоничный характер организма в целом, по его мнению, не порождается теми же силами, и он считает невозможным и бесперспективным исследование «замысла». Такое отношение Бернара было бы непонятно, если бы не тот факт, что в момент высказывания этих суждений явления специфичности, физиология развития и регенерации, менделеевские законы наследственности, тропизмы животных и их значение для теории адаптации были неизвестны.

Это объяснение позиции Бернара якобы опровергается тем фактом, что Дриш и фон Икскюль, оба блестящие биологи, сегодня придерживаются точки зрения, не слишком отличающейся от позиции Клода Бернара. Дриш предполагает существование аристотелевской «энтелехии», действующей как направляющий ориентир в каждом организме; а фон Икскюль предполагает своего рода платоновскую «идею» в качестве специфической характеристики жизни, которая объясняет целесообразный характер организма.

Фон Икскюль полагает, подобно Клоду Бернару и Дришу, что в организме или яйцеклетке конечные процессы носят чисто физико-химический характер. В яйцеклетке эти процессы направляются в определенные части будущего зародыша с помощью менделеевских факторов наследственности — так называемых генов. Эти гены он сравнивает с прорабами для различных типов работ, которые должны быть выполнены в здании. Но должно существовать нечто, что делает из работы отдельных генов гармоничное целое, и для этой цели он предполагает существование «супергенов». Идеи фон Икскюля относительно природы менделеевского фактора и «супергенов» выражены в метафорических терминах, а допущение «супергенов» является логической ошибкой предвосхищения основания. У автора складывается впечатление, что этот исследователь пришел к своим взглядам из-за убеждения в том, что яйцеклетка полностью не дифференцирована. Но неоплодотворенная яйцеклетка не гомогенна, напротив, она обладает простой, но определенной физико-химической структурой, достаточной для определения первых шагов в дифференцировке организма. Конечно, если мы предположим, подобно фон Икскюлю и Дришу, что яйцеклетка не имеет структуры, развитие структуры становится сложной проблемой, но это не соответствует реальной ситуации.

2. Клод Бернар не упоминает о возможности объяснения гармонии или видимости замысла в организме на основе теории эволюции, он просто считает эту проблему лежащей за пределами биологии. Ему, должно быть, было ясно, как это должно быть очевидно для каждого с достаточной подготовкой в области физики, что естественный отбор не объясняет происхождение изменчивости. Дриш и фон Икскюль считают дарвиновскую теорию несостоятельной. Можно согласиться с тем, что теория формирования новых видов посредством кумулятивного эффекта бесцельных флуктуационных вариаций несостоятельна, поскольку флуктуационная вариация не наследуется; но это потребовало бы лишь небольшого изменения в теории, а именно замены влияния флуктуационной вариации влиянием столь же бесцельных мутаций. С этой незначительной модификацией, предложенной де Фризом, теория Дарвина по-прежнему служит цели объяснения того, как без какого-либо предопределенного плана могли выжить исключительно целесообразные и гармоничные организмы. Следует сказать, однако, что любая теория жизненных явлений должна основываться на наших знаниях о физико-химической конституции живой материи, а ни Дарвин, ни Ламарк этим не занимались. Более того, мы не можем считать ни одну теорию эволюции доказанной, если она не позволяет нам по желанию превращать один вид в другой, а это до сих пор не осуществлено.

Представляет определенный интерес указание на то, что нам не нужно делать никаких определенных допущений относительно механизма эволюции и что мы все же можем объяснить тот факт, что выжившие организмы по всем признакам гармоничны. Автор указывал, что из всех 100 000 000 мыслимых скрещиваний костистых рыб (многие из которых возможны) едва ли много более 10 000, то есть около одной сотой долей процента, способны жить и давать потомство. Те, что живут и развиваются, свободны от грубых типов дисгармонии, остальные обречены из-за грубого отсутствия гармонии частей. Последних мы никогда не видим, и это создает у нас ошибочное представление о том, что гармония или «замысел» являются общим свойством живой материи. Если кто-то пожелает назвать нежизнеспособность 99 99/100 процентов возможных костистых рыб процессом отсеивания посредством «естественного отбора», мы не будем возражать, но лишь хотим отметить, что наш способ объяснения отсутствия замысла в живой природе остался бы в силе, даже если бы не существовало теории эволюции или если бы никакой эволюции никогда не было.

3. Фон Икскюль абсолютно прав, связывая проблему замысла в организме с менделеевской наследственностью. Работы по менделеевской наследственности показали, что чрезвычайно большое число независимо передающихся менделеевских факторов помогает формировать особь. Еще не доказано, что организм представляет собой не что иное, как мозаику менделеевских факторов, но нельзя винить ни одного автора за рассмотрение такой возможности. Если мы предположим, что организм — это всего лишь мозаика менделеевских признаков, действительно трудно понять, каким образом они могут принуждать друг друга к образованию гармоничного целого; даже если сделать щедрую скидку на закон случая и соответствующую расточительность в мире живого. Но сомнительно, правильна ли эта идея о роли менделеевских факторов. Факты экспериментальной эмбриологии убедительно указывают на возможность того, что цитоплазма яйцеклетки является будущим зародышем (в грубом виде) и что менделеевские факторы накладывают лишь индивидуальные признаки (и признаки разновидности) на этот грубый блок. Эта идея подкрепляется тем фактом, что первое развитие — у морского ежа вплоть до стадии гаструлы включительно — не зависит от ядра, которое является носителем менделеевских факторов. Лишь после того, как в яйцеклетке морского ежа сформируются скелет или мезенхима, влияние ядра становится заметным. Это было показано в экспериментах Бовери, в которых лишенный ядра фрагмент яйцеклетки оплодотворяли сперматозоидом чужеродного вида. Если это верно в общем случае, можно предположить, что родовые и, возможно, также видовые признаки организмов определяются цитоплазмой яйцеклетки, а не менделеевскими факторами.

В любом случае сегодня мы можем утверждать, что цитоплазма содержит грубое предформирование будущего зародыша. Это показало бы тогда, что идея об организме как о мозаике менделеевских признаков, которые должны быть расставлены по местам с помощью «супергенов», излишня. Если яйцеклетка уже является зародышем в грубом виде, мы можем представить себе менделеевские факторы как порождающие специфические вещества, которые поступают в кровоток и запускают или ускоряют различные химические реакции в разных частях зародыша, вызывая тем самым более тонкие детали, характерные для разновидности и индивидуума. Идея о том, что яйцеклетка является будущим зародышем, подкрепляется тем фактом, что мы можем искусственным путем вызвать развитие нормального организма из неоплодотворенной яйцеклетки, в то время как заставить сперматозоид развиться в организм вне яйцеклетки, по-видимому, невозможно.

4. Влияние целого на части нигде не проявляется так ярко, как в области регенерации. Известно, что кусочки, отрезанные от растения или животного, могут дать начало новому росту, который во многих случаях в некоторой степени восстанавливает исходный организм. Вместо того чтобы спрашивать, какова причина этой так называемой регенерации, мы можем спросить, почему те же кусочки не регенерируют до тех пор, пока они являются частями целого. В такой форме на первый план выдвигается загадочное влияние целого на его части. Мы увидим, что рост происходит в определенных клетках, когда там могут скапливаться определенные вещества, находящиеся в кровотоке. Загадочное влияние целого на эти части часто заключается лишь в том, что циркулирующие специфические или неспецифические вещества — мы пока не можем решить, какие именно — в составе целого будут притягиваться определенными точками, и это помешает им действовать на другие части организма. Если такие части изолятны, вещества больше не могут утекать из этих частей, и части начинают расти. Таким образом, становится совершенно излишним наделять такие организмы «направляющей силой», которая должна перерабатывать изолированные части в целое.

5. Та же трудность, которую мы обсуждали в отношении морфогенеза, существует и в связи с теми инстинктами, которые сохраняют жизнь организма и расы. Читателю достаточно напомнить о всех сложных инстинктах спаривания, посредством которых сперматозоиды и яйцеклетки сводятся вместе, или тех, благодаря которым молодняк спасается от голода, чтобы осознать те кажущиеся безнадежными проблемы, которые поджидают механициста, для которого допущение замысла бессмысленно. И все же в отношении нашего знания инстинктов мы находимся в лучшем положении, чем в отношении морфогенеза, поскольку в первом случае мы можем показать, что кажущиеся инстинкты в некоторых случаях подчиняются простым физико-химическим законам с почти математической точностью. С тех пор как была доказана справедливость закона тяготения для солнечной системы, идея замысла в движении планет утратила свою полезность, и этот факт должен служить нам путеводной нитью везде, где мы пытаемся вывести науку за пределы возможности мистицизма. Как только мы можем показать, что жизненное явление подчиняется простому физическому закону, отпадает всякая необходимость предполагать действие нефизических сил. Мы увидим, что это было достигнуто для одной группы инстинктов животных, а именно тех, которые определяют отношение животных к свету, поскольку они постепенно сводятся к закону Бунзена и Роско. Этот закон гласит, что химическое действие света равно произведению интенсивности на продолжительность освещения. Некоторые авторы возражают против тенденции сводить все в биологии к математическим законам или цифрам; но где была бы теория наследственности без цифр? Именно цифры позволили показать, что в наследственности правят законы случая, а не замысла. Биология станет наукой лишь в той степени, в какой ей удастся свести жизненные явления к количественным законам.

Те, кто знаком с теориями эволюции, знают о той огромной роли, которая приписывается приспособлениям организмов. Автор еще в 1889 году обратил внимание на тот факт, что реакции на свет — например, положительный гелиотропизм — обнаруживаются у организмов, которые никогда ни при каких обстоятельствах ими не пользуются; а позже — на то, что очень многие организмы проявляют определенные инстинктивные реакции по отношению к гальваническому току (гальванотропизм), хотя ни у одного организма никогда не было и не будет шанса подвергнуться воздействию такого тока, за исключением лабораторных экспериментов. Это бросает иной свет на кажущийся целенаправленный характер реакций животных. Гелиотропизм зависит прежде всего от присутствия фоточувствительных веществ в глазу или эпидермисе организма, и эти вещества наследуются независимо от того, полезны они или нет. Называть реакции, возникающие в результате присутствия фоточувствительных веществ, «адаптацией» — это лишь метафора. В этой книге приведены и другие примеры, которые показывают, что авторы слишком часто говорили об адаптации к среде там, где среда не несет ответственности за эти явления. Таковы случаи слепоты пещерных животных и устойчивости некоторых морских животных к более высоким концентрациям морской воды. Кюно говорит о «преадаптации», чтобы выразить это отношение. Дело в том, что «адаптации» часто существовали до того, как животное оказалось в условиях, где они оказались полезными. Это также избавляет нас от необходимости постулировать существование наследования приобретенных признаков, хотя вполне возможно, что будущее предоставит доказательства существования такого способа наследования.

6. Мы упоминали, что, согласно Клоду Бернару, в живом организме происходят две группы явлений: (1) явления витального созидания или организующего синтеза (особенно в яйцеклетке и в ходе развития); (2) явления смерти или органического разрушения. Эти два процесса кратко рассматриваются в первой и последней главах.

Эти вступительные замечания, возможно, облегчат читателю удержание нити основных идей среди деталей экспериментов и таблиц, приведенных в этой книге.

ГЛАВА II

СПЕЦИФИЧЕСКОЕ ИЗБРАННОЕ (ПРИМЕЧАНИЕ: ИЗМЕНЕНО ИЗ-ЗА УТОЧНЕНИЯ НА ОСНОВЕ ГЛОССАРИЯ И ТЕКСТА) РАЗЛИЧИЕ МЕЖДУ ЖИВОЙ И МЕРТВОЙ МАТЕРИЕЙ И ВОПРОС О ПРОИСХОЖДЕНИИ ЖИЗНИ

1. Каждый организм характеризуется определенной формой, и в следующей главе мы увидим, что эта форма определяется определенными химическими веществами. То же самое верно и для кристаллов, где вещество и форма определенным образом связаны, и между организмами и кристаллами существуют дальнейшие аналогии. Кристаллы могут расти в подходящем растворе и восстанавливать свою форму в таком растворе при поломке или повреждении; возможно даже предотвратить или замедлить образование кристаллов в пересыщенном растворе, не давая «зародышам» из воздуха попасть в раствор — наблюдение, которое позже было использовано Шрёдером и Пастером в их экспериментах по самозарождению. Однако аналогии между живым организмом и кристаллом носят чисто поверхностный характер, и именно указывая на принципиальные различия между поведением кристаллов и поведением живых организмов, мы можем лучше всего понять специфическое различие между неживой и живой материей. Верно, что кристалл может расти, но он будет делать это только в пересыщенном растворе собственного вещества. Для живых организмов верно прямо противоположное. Чтобы заставить расти бактерии или клетки нашего тела, клеткам должны быть доступны растворы продуктов расщепления веществ, из которых они состоят, а не сами вещества; во-вторых, эти растворы не должны быть пересыщенными, напротив, они должны быть разбавленными; и в-третьих, рост у живых организмов приводит к клеточному делению, как только масса клетки достигает определенного предела. Утверждать, что этот процесс клеточного деления существует у кристалла, нельзя даже метафорически. Правильная оценка этих фактов даст нам понимание специфического различия между неживой и живой материей. Образование живой материи заключается в синтезе белков, нуклеинов, жиров и углеводов клеток из продуктов расщепления. Приводя исторический пример, Пастер показал, что дрожжевые клетки и другие грибки можно выращивать на следующем стерилизованном растворе: вода — 100 г, кристаллический сахар — 10 г, тартрат аммония — от 0,2 до 0,5 г, и плавленная зола дрожжей — 0,1 г. Он предпринял этот эксперимент, чтобы опровергнуть мнение о том, что белок или органическое вещество в состоянии разложения необходимы для зарождения новых организмов, как утверждали защитники идеи самозарождения.

То, что такой раствор может служить для синтеза всех соединений живых дрожжевых клеток, объясняется тем фактом, что он содержит сахара. Из сахаров могут образовываться органические кислоты, которые вместе с аммиаком (предложенным в форме тартрата аммония) могут дать начало образованию аминокислот — «строительных блоков» белков. Таким образом, очевидно, что синтез живой материи сосредоточен вокруг молекулы сахара. Фосфаты требуются для образования нуклеинов, а работы Хардена и Янга позволяют предположить, что они также играют роль в спиртовом брожении сахара.

Хлорофилл под влиянием красных лучей света производит сахара из CO2 воздуха. Из-за этого создается впечатление, будто жизни на нашей планете должно было предшествовать существование хлорофилла, каковой факт трудно понять, поскольку естественнее представлять хлорофилл частью или продуктом живых организмов, а не наоборот. Откуда же тогда должен браться сахар, который является компонентом большинства питательных сред и который кажется непременным условием для синтеза белков в живых организмах?

Исследования Виноградского о нитрифицирующих, серных, а возможно, и железобактериях по всем признакам указали выход из этой трудности. Казалось вероятным, что существуют специфические микроорганизмы, окисляющие аммиак, образующийся в сточных водах или при гниении живой материи, но попытки доказать это предположение путем выращивания такого нитрифицирующего микроорганизма на одной из обычных питательных сред, все из которых содержали органические соединения, потерпели неудачу. Руководствуясь результатами своих наблюдений над серными бактериями, Виноградский пришел к мысли, что присутствие органических соединений препятствует выращиванию этих бактерий, и эта идея оказалась верной. Бактерии, окисляющие аммиак до нитритов, выращивали на следующей среде: 1 г сульфата аммония, 1 г фосфата калия, 1 г карбоната магния на 1 литр воды. На этой среде, которая свободна от сахара и содержит лишь компоненты, которые могли существовать на планете до появления жизни, нитрифицирующие бактерии смогли образовывать сахара, жирные кислоты, белки и другие специфические компоненты живой материи. Виноградский доказал путем количественного определения, что с нитрификацией происходит увеличение количества углеродных соединений. «Поскольку этот связанный углерод в культурах не может иметь иного источника, кроме CO2, и поскольку сам процесс не может иметь иной причины, кроме активности нитрифицирующего организма, не оставалось никакой другой альтернативы, кроме как приписать ему способность ассимилировать CO2». «Поскольку окисление NH3 является единственным источником химической энергии, который может использовать нитрифицирующий организм, было очевидно a priori, что выход при ассимиляции должен соответствовать количеству окисленного азота. Оказалось, что между значениями ассимилированного углерода и значениями окисленного азота существует приблизительно постоянное соотношение». Это иллюстрируется результатами различных экспериментов, показанных в Таблице I.

ТАБЛИЦА I

| No. 5 | No. 6 | No. 7 | No. 8
| mg. | mg. | mg. | mg.
Oxidized N | 722.0 | 506.1 | 928.3 | 815.4
Assimilated C | 019.7 | 015.2 | 026.4 | 022.4
Ratio N : C | 036.6 | 033.3 | 035.2 | 036.4

Очевидно, что 1 часть ассимилированного углерода соответствует примерно 35,4 частям окисленного азота или 96 частям азотистой кислоты.

Эти результаты Виноградского были подтверждены в очень тщательных экспериментах Э. Годлевского-старшего.

Нитриты далее окисляются другим видом микроорганизмов до нитратов, и их также можно выращивать без органического материала.

Виноградский уже ранее обнаружил, что сероводород, который образуется как продукт восстановления из CaSO4 или при гниении в результате жизнедеятельности определенных бактерий, может окисляться определенными группами бактерий — серными бактериями. Такие бактерии, например Beggiatoa, также широко распространены у выхода серных источников. Они используют сероводород, который окисляют до серы, а впоследствии до сульфатов, согласно схеме:

(1) 2H2S + O2 = 2H2O + S2

(2) S2 + 3O2 + 2H2O = 2H2SO4

Серная кислота немедленно нейтрализуется карбонатами.

Виноградский полагает, что окисление H2S серными бактериями является источником энергии, который играет ту же роль, какую окисление NH3 играет у нитрифицирующих бактерий или окисление углеродных соединений — сахара и других — в случае других низших и высших организмов. Виноградский сделал весьма вероятным то, что серные бактерии не нуждаются ни в каких органических соединениях и что их питание может осуществляться с помощью чисто минеральной питательной среды, подобно таковой у нитритных бактерий. На основе этого предположения они также должны быть способны образовывать сахара из CO2 воздуха.

Натансон обнаружил в морской воде существование бактерий, окисляющих тиосульфат до серной кислоты. Они развиваются, если в морскую воду добавить немного Na2S2O3. Эти бактерии могут развиваться только при доступе CO2 из воздуха или при присутствии карбонатов. Для этих организмов CO2 не может быть заменен глюкозой, мочевиной или другими органическими веществами. Такие бактерии должны поэтому обладать способностью производить сахар и крахмал из CO2 без помощи хлорофилла. Аналогичные наблюдения были сделаны Бейеринком над видом пресноводных бактерий.

Наконец, можно вкратце упомянуть случай железобактерий, хотя взгляды Виноградского не принимаются Молишем.

Мы можем поэтому считать установленным фактом существование ряда организмов, которые могли жить на этой планете в то время, когда существовали лишь минеральные компоненты, такие как фосфаты, K, Mg, SO4, CO2 и O2, помимо NH3 или SH2. Это приводит нас к мысли о возможности того, что первые организмы на этой планете могли принадлежать к тому миру микроорганизмов, который был открыт Виноградским.

Если мы можем представить себе эту группу организмов производящей сахар, что они в действительности и делают, они могли послужить основой для развития других форм, которые требуют органического материала для своего развития.

В 1883 году небольшой остров Кракатау был разрушен самым мощным из зарегистрированных вулканических извержений. Посещение островов через два месяца после извержения показало, что «три острова были покрыты пемзой и слоями пепла, достигающими в среднем толщины тридцать метров и часто шестьдесят метров». Конечно, вся жизнь на островах была уничтожена. Когда Треуб в 1886 году впервые посетил остров, он обнаружил, что сине-зеленые водоросли были первыми колонистами на пемзе и на обнаженных глыбах скал в оврагах на горных склонах. Исследования, проведенные во время последующих экспедиций, продемонстрировали ассоциацию диатомей и бактерий. Все они, вероятно, были занесены ветром. Упомянутые водоросли, по мнению Эйлера, относились к типу носток. Носток не нуждается в сахаре, поскольку может производить это соединение из CO2 воздуха за счет активности своего хлорофилла. Этот организм также обладает способностью ассимилировать свободный азот воздуха. На основании этих наблюдений и поскольку Nostocaceae обычно появляются первыми поселенцами на песке, был сделан вывод, что они или группа Schizophyceae, к которой они принадлежат, сформировали первых поселенцев нашей планеты. Этот вывод не совсем надежен, поскольку при заселении Кракатау, равно как и при первом заселении песчаных областей, характер первого поселенца определяется главным образом переносной способностью ветра (или волн и птиц).

Теперь мы можем вернуться от этого отступления к истинной цели нашего обсуждения, а именно к тому, что питательные растворы организмов должны быть очень разбавленными и состоять из продуктов расщепления сложных соединений, из которых состоят организмы. Приведенные примеры достаточно иллюстрируют это утверждение.

Питательной средой клеток нашего тела является кровь, и хотя мы принимаем в качестве пищи сложные соединения растений или животных, эти вещества подвергаются пищеварению, то есть расщеплению на мелкие составляющие, прежде чем они смогут диффундировать из кишечника в кровь. Таким образом, белки расщепляются до аминокислот, и последние диффундируют в кровь, что продемонстрировали Фолин и Ван Слайк. Оттуда их берут клетки. Различные белки отличаются друг от друга по набору содержащихся в них аминокислот. В то время как бактерии, грибки и, по-видимому, высшие растения способны строить все свои различные аминокислоты из аммиака, у млекопитающих эта способность уже отсутствует: они могут синтезировать в своем организме лишь определенные аминокислоты, а остальные должны получать с пищей. Вследствие этого обычно необходимо кормить молодых животных более чем одним белком, чтобы заставить их расти, поскольку один белок, как правило, не содержит всех аминокислот, необходимых для производства всех белков, требующихся для формирования материала растущего животного.

Существенное различие между живой и неживой материей заключается тогда в следующем: живая клетка синтезирует свой собственный сложный специфический материал из индифферентных или неспецифических простых соединений окружающей среды, в то время как кристалл просто присоединяет молекулы, находящиеся в его пересыщенном растворе. Эта способность синтеза, заключающаяся в превращении мелких «строительных блоков» в сложные соединения, специфичные для каждого организма, и есть «секрет жизни» или, вернее, один из секретов жизни.

Какая у нас есть зацепка в отношении природы этой синтетической способности? Мы знаем, что сравнительно высокая скорость химических реакций в живом организме обусловлена присутствием энзимов (ферментов) или каталитических агентов в целом. Некоторые из этих каталитических агентов специфичны в том смысле, что данный катализатор может ускорять реакцию только на одном этапе сложной химической реакции. Хотя эти ферменты образуются в результате деятельности организма, они могут быть отделены от него без потери своей каталитической эффективности. Прошло немало времени, прежде чем ученым удалось выделить фермент дрожжевой клетки, вызывающий спиртовое брожение сахара; и это породило преждевременное утверждение о том, что выделить этот фермент невозможно, поскольку он связан с жизнью дрожжевой клетки. Такое утверждение делал даже такой человек, как Пастер, который обычно был образцом сдержанности в своих высказываниях, и тем не менее работы Бухнера доказали его неправоту.

Общий механизм действия гидролизующих ферментов известен. Старая идея де ла Рива о том, что молекула фермента на время соединяется с молекулой субстрата; дальнейшая идея, которая, возможно, восходит к Энглеру, о том, что молекула субстрата разрушается в «напряжении» нового соединения и что расколотые фрагменты отпадают или легко сбиваются при столкновении с молекулой фермента, которая теперь готова повторить процесс, кажется правильной. Исходя из допущения, что скорость ферментативной реакции пропорциональна массе фермента, и что идея де ла Рива была верной, Ван Слайк и Каллен смогли рассчитать коэффициенты скорости ферментативных реакций для расщепления мочевины и других веществ, и соответствие между рассчитанными и наблюдаемыми значениями оказалось замечательным.

В то время как гидролитическое действие ферментов таким образом ясна, синтез в клетке остается загадкой. Интересное предположение высказал Вант-Гофф, который в 1898 году высказал мысль о том, что гидролитические ферменты должны действовать и в противоположном направлении, а именно синтетически. Таким образом, должно быть возможно не только расщеплять белки пепсином, но и синтезировать их из продуктов расщепления с помощью того же фермента. Это ожидание основывалось на идее о том, что фермент не изменяет равновесие между гидролизованной и негидролизованной частью субстрата, а лишь ускоряет скорость достижения равновесия. Однако идея Вант-Гоффа упускала из виду возможность того, что при временном соединении между молекулой фермента и субстратом может происходить изменение молекулярной конфигурации субстрата или распределения внутримолекулярного напряжения. Первое, по-видимому, полное подтверждение предположения Вант-Гоффа появилось в виде синтеза мальтозы из виноградного сахара с помощью фермента мальтазы, который разлагает мальтозу на виноградный сахар. Добавив фермент мальтазу из дрожжей к сорокапроцентному раствору глюкозы, Крофт Хилл получил неплохой выход мальтозы. Однако выяснилось, что то, что он принял за мальтозу, было не этим соединением, а изомером, а именно изомальтозой, которая имеет другую молекулярную конфигурацию и не может гидролизоваться ферментом мальтазой.

Лактоза гидролизуется из кефира ферментом лактазой на галактозу и глюкозу; путем добавления этого фермента к галактозе и глюкозе был получен синтез не лактозы, а изолактозы; последняя, однако, не расщепляется ферментом лактазой.

Э. Ф. Армстронг разработал теорию, которая пытается объяснить это поразительное явление, предполагая, «что фермент обладает специфическим влиянием, способствующим образованию биозы, которую он не может гидролизовать». Эта теория весьма остроумна и кажется подкрепленной фактами. Отсюда следовал бы вывод, что определенные гидролитические ферменты могут оказывать синтетическое действие, но не тем способом, который предполагал Вант-Гофф.

Принцип, сформулированный Армстронгом, согласно которому при синтетическом действии гидролитических ферментов образуется не исходное соединение, а изомер, который не может гидролизоваться ферментом, возможно, имеет огромное значение для понимания жизненных явлений. Он показывает нам, как клетка может расти в присутствии гидролитических ферментов и почему при голодании деструкция клеточного материала происходит так медленно. Сначала думали, что образование изомеров противоречит идее обратимого действия ферментов, но это не так; напротив, это подтверждает ее, но вносит дополнение, которое может разрешить загадку того, что Клод Бернар назвал созидательным действием живой материи. Мы вернемся к этой проблеме в последней главе.

Кастл и Лёвенхарт продемонстрировали синтез следов этилбутирата липазой, если последний фермент добавляли к продуктам гидролиза этилбутирата, этилового спирта и масляной кислоты тем же ферментом. Тейлор получил синтез небольшого количества триолеина

путем добавления высушенного обезжиренного остатка клещевины к смеси олеиновой кислоты и глицерина... Синтеза с уксусной, масляной, пальмитиновой и стеариновой кислотами с глицерином, маннитом и дульцитом не происходило, и эксперименты с последними двумя спиртами и олеиновой кислотой также не привели к синтезу.

Это возможно указывает на специфическое действие фермента. Если бы это незначительное обратимое действие имело какое-либо биологическое значение (что могло бы быть возможным, поскольку в организме могут действовать вторичные благоприятные условия, отсутствующие in vitro), должен был бы существовать параллелизм между массами липазы в различных видах тканей и синтезом жиров. Лёвенхарт указал, что это может быть фактом, но более масштабное исследование Х. К. Брэдли сделало это весьма сомнительным.

Относительно обратимого действия гидролитических ферментов белковой природы известно очень мало. А. Э. Тейлор подверг протаминсульфат перевариванию трипсином и обнаружил, что после добавления трипсина к продуктам пищеварения при длительномстаивании образуется осадок; и мы можем также сослаться на эксперименты Робертсона с пепсином на продуктах казеиногена, к которым мы вернемся в следующей главе. Поэтому в настоящее время кажется, что идея Вант-Гоффа об обратимом действии ферментов может быть справедлива в модификации, предложенной Армстронгом. Однако остается сомнительным, может ли эта обратимость объяснить все синтетические процессы в клетке. В настоящее время нельзя выдвинуть никаких возражений, если кто-то делает предположение, что каждая клетка обладает специфическими синтетическими ферментами или какими-то другими синтетическими механизмами, которые до сих пор неизвестны.

Механизмы синтеза белков должны обладать еще одной особенностью: их действие должно быть специфичным. В следующей главе мы увидим, что каждый вид, по-видимому, обладает одним или несколькими белками, не встречающимися ни у каких других, кроме близкородственных видов. Каждый организм развивается из крошечного микроскопического зачатка и растет, синтезируя неспецифические строительные блоки (аминокислоты) в специфические белки вида. Это должно быть работой пока еще неизвестных синтетических ферментов или механизмов. Выяснение их характера представляется одной из главных проблем биологии. Излишне говорить, что кристаллография не сталкивается с проблемами такого рода.

Тот факт, что живая клетка растет после поглощения пищи, породил любопытные недоразумения. Траубе показал, что капли жидкости, окруженные полупроницаемой мембраной, могут увеличиваться в объеме при помещении в раствор с более низким осмотическим давлением. Это привело и, возможно, до сих пор приводит к утверждению, что процесс роста живой клетки был имитирован искусственно. Имитирована лишь одна особенность — увеличение объема; но существенная особенность процесса в живой клетке, то есть образование специфических компонентов живой клетки из неспецифических продуктов, разумеется, имитирована не была.

4. Таким образом, постоянный синтез специфического материала из простых соединений неспецифического характера является главной особенностью, отличающей живую материю от неживой. С этим свойством коррелирует другое: а именно, когда масса клетки достигает определенного предела, клетка делится. Это, пожалуй, наиболее очевидно у бактерий, которые на надлежащей питательной среде поглощают пищу, растут и делятся на две бактерии, каждая из которых поглощает пищу, делится и растет ad infinitum, пока хватает пищи, при условии, что удаляются вредные продукты обмена веществ. Если верно, что в каждой клетке существуют специфические синтетические ферменты, отсюда следует, что клетка должна синтезировать и их, поскольку в противном случае синтез специфических белков должен был бы остановиться.

Эта проблема синтеза подводит к предположению о бессмертии живой клетки, поскольку нет никаких априорных причин, по которым этот синтез должен когда-либо прекратиться сам по себе, до тех пор пока доступно достаточное количество пищи и гарантированы надлежащие внешние физические условия. Общеизвестно, что Вейсманн утверждал бессмертие всех одноклеточных организмов и половых клеток многоклеточных, в то время как для клеток тела последних он утверждал необходимость смерти. Лео Леб под влиянием своих исследований по трансплантации рака пришел к предположению о бессмертии не только раковой клетки, но и клетки тела организма. При пересадке злокачественной опухоли от одного индивида к другому он обнаружил, что опухоль растет; что растут и размножаются не клетки хозяина, а пересаженные клетки опухоли самого трансплантата, и что этот процесс можно повторять по-видимому до бесконечности, так что было очевидно, что пересаженные клетки опухоли пережили исходное животное. Такие эксперименты с тех пор проводятся столь долго, что теперь мы можем сказать, что отдельная раковая клетка, взятая от животного и время от времени пересаживаемая на нового хозяина, живет по-видимому бесконечно долго. Лео Леб обнаружил, что эти опухолевые клетки представляют собой просто видоизмененные соматические клетки. Поэтому он предположил, что соматические клетки можно считать бессмертными с тем же правом, с каким мы говорим о бессмертии зародышевых клеток таких животных. 23

Этот взгляд подкрепляется, во-первых, тем фактом, что некоторые деревья, такие как секвойя, живут несколько тысяч лет и поэтому могут считаться бессмертными, и во-вторых, методом тканевых культур. Метод культивирования тканевых клеток в пробирке, аналогично тому, как это делается для бактерий, был впервые предложен и осуществлен Лео Лебом в 1897 году, 24 но его метод пробирок не позволял наблюдать пересаженную клетку под микроскопом. Это стало возможным благодаря модификации метода Харрисоном, который установил факт того, что осевой цилиндр вырастает из ганглиозной клетки. Затем Харрисон и Берроуз усовершенствовали метод культивирования клеток теплокровных животных, и с помощью этих методов Каррелю удалось поддерживать жизнь клеток соединительной ткани сердца раннего зародыша цыпленка более четырех лет, причем эти клетки продолжают расти и делиться. 25 Таким способом можно поддерживать в живом состоянии лишь очень малые массы клеток, поскольку все клетки в центре кусочка погибают из-за недостатка кислорода; и каждые два дня несколько клеток с периферии кусочка приходится переносить в новую питательную среду.

Этот эффект недостатка кислорода объясняет также, почему бессмертие соматических клеток не является очевидным. Смерть у человека заключается в остановке сердцебиения и дыхания, что также прекращает деятельность мозга или по крайней мере сознания. Сразу после прекращения сердцебиения и дыхания клетки мышц и кожи, а также вероятно многие или большинство других органов все еще живы и могли бы продолжать жить, если бы их перенесли в другое тело с кровообращением и дыханием. Однако вследствие нехватки кислорода в мертвеющем теле они погибнут сравнительно быстро. Можно утверждать, что сердца, извлеченные из тела по истечении ряда часов, все еще могут возобновить биение при помещении в надлежащие растворы и при обеспечении достаточным количеством кислорода.

Представление о том, что клетки тела естественным образом бессмертны и погибают лишь при воздействии экстремальных повреждений, таких как длительное отсутствие кислорода или слишком высокая температура, помогает сделать одну проблему более понятной. Студент-медик, который впервые осознает, что жизнь зависит от того, как этот единственный орган — сердце — непрерывно выполняет свою работу в течение отведенных человеку примерно семидесяти лет, поражается шаткости нашего существования. Действительно, кажется удивительным, что столь тонкий механизм функционирует столь регулярно на протяжении стольких лет. Мистицизм, связанный с этим и другими явлениями адаптации, исчез бы, если бы мы могли быть уверены, что все клетки действительно бессмертны и что в объяснении нуждается не продолжающаяся активность, а прекращение активности при смерти. Таким образом, мы видим, что идея бессмертия соматических клеток, если ее обобщить, может быть призвана стать одной из главных опор для полного физико-химического анализа жизненных явлений, поскольку она делает долговечность организмов понятной.

5. Эта обобщенная идея бессмертия некоторых, а возможно, большинства или всех соматических клеток имеет отношение к проблеме происхождения жизни на нашей планете. Эксперименты Спалланцани, Шванна, Шредера, Пастера, Тиндаля и всех тех, кто работал с чистыми культурами микроорганизмов, доказали, что самозарождение жизни из неживой материи не может быть продемонстрировано; а противоположные утверждения были обусловлены экспериментальными ошибками, поскольку вновь образованные организмы являлись потомством других, которые случайно попали в питательную среду.

В последней главе своей чрезвычайно увлекательной книги «Миры в становлении» 26 Аррениус обсуждает возможность того, что жизнь вечна, а живые зародыши очень малых размеров — например, споры микроорганизмов — переносятся через космическое пространство с одной планеты на другую или даже из одной солнечной системы в другую. Если верно, что самозарождения не существует; если верно, что все клетки потенциально бессмертны, мы действительно можем серьезно поставить вопрос: а не является ли жизнь в конце концов вечной? Такие идеи отстаивал Рихтер в несколько фантастической форме, а также более определенно — Гельмгольц и Кельвин. Последние авторы предполагали, что при столкновении планет или миров, на которых есть жизнь, будут отрываться фрагменты, содержащие живые организмы, и эти фрагменты будут перемещаться как несущие семена камни сквозь космическое пространство. «Если бы в настоящий момент на этой земле не существовало жизни, один такой падающий на нее камень мог бы... привести к тому, что она покроется растительностью». Аррениус указывает на трудности, противостоящие такому взгляду, как, например, тот факт, что «метеорит при своем падении на землю накаляется по всей своей поверхности, и любые находящиеся на нем семена поэтому лишились бы своей всхожести».

Аррениус предлагает другую и гораздо более изощренную идею, основанную на том факте, что для частиц размером ниже определенного предела механическое давление, производимое световыми волнами — радиационное давление, — может преодолевать силу притяжения гравитации.

Тела, которые, согласно Шварцшильду, должны испытывать наибольшее влияние солнечной радиации, при условии их сферической формы должны иметь диаметр 0,00016 мм. Первый вопрос заключается поэтому в следующем: существуют ли какие-либо живые семена столь необычайной миниатюрности? Ответ ботаника заключается в том, что споры многих бактерий имеют размер 0,0003 или 0,0002 мм, и вне сомнений существуют гораздо более мелкие зародыши, которые наши микроскопы не способны обнаружить.

Это предположение несомненно верно.

В первом приближении мы произведем грубый расчет того, что произошло бы, если бы такой организм отделился от Земли и был вытолкнут в космическое пространство радиационным давлением нашего Солнца. Организму прежде всего пришлось бы пересечь орбиту Марса; затем орбиты меньших и внешних планет... Организмы пересекли бы орбиту Марса через двадцать дней, орбиту Юпитера — через восемьдесят дней, а орбиту Нептуна — через четырнадцать месяцев. Наша ближайшая солнечная система была бы достигнута через девять тысяч лет.

Для предположения о вечности жизни следует рассматривать лишь перенос зародышей из одной солнечной системы в другую, и возникает вопрос, могут ли зародыши сохранять свою жизнеспособность в течение стольких тысяч лет или нет. Аррениус считает это возможным благодаря низкой температуре (которая должна быть ниже -220 °C), при которой в спорах невозможны никакие химические реакции и, следовательно, никакое разложение и разрушение; а также благодаря отсутствию водяного пара.

Тогда возникает вопрос: располагаем ли мы какими-либо фактами, подтверждающими предположение о том, что споры могут оставаться живыми в течение тысяч лет при таких условиях и сохранять свою способность к прорастанию? Мы знаем, что семена обладают весьма ограниченной жизнеспособностью, и утверждение о том, что зерна, найденные в египетских гробницах, все еще способны прорастать, уже давно признано мифом. Мисс Уайт 27 обнаружила, что в зернах пшеницы наблюдалось хорошо выраженное падение их всхожести примерно после четвертого года, достигающее нуля через одиннадцать-семнадцать лет. В более сухом климате они сохраняются дольше, чем во влажном. Важно отметить, что гидролизующие ферменты в семенах, такие как диастаза, эрепсин, оставались невредимыми даже после того, как всхожесть семян исчезала. Семена были способны противостоять в течение двух дней температуре жидкого воздуха, хотя последующее прорастание было задержано этой обработкой. Макфадьен 28 подверг воздействию жидкого воздуха не образующие спор бактерии, а именно: B. typhosus, B. coli communis, Staphylococcus pyogenes aureus и дрожжи (Saccharomyces).

Эксперименты показали, что длительное шестимесячное воздействие температуры около -190° не оказывает заметного влияния на жизнеспособность микроорганизмов. Судя по результатам, не было никаких оснований сомневаться в том, что эксперимент мог быть успешно продлен на еще более длительный период.

Поль Беккерель 29 обнаружил, что семена, обладающие очень толстой семенной кожурой, могут жить дольше, чем зерна в экспериментах мисс Уайт. Толщина кожуры препятствует газообмену между воздухом и семенем. Так, семена бобовых (Cassia bicapsularis, Cytisus biflorus, Leucæna leucocephala и Trifolium arvense) сохраняли свою всхожесть в течение восьмидесяти семи лет. Беккерель показал, что сухость оболочки имеет важнейшее значение для столь продолжительной жизни, поскольку в сухом состоянии она непроницаема для газов, и медленные химические реакции внутри зерна становятся невозможными.

В космическом пространстве нет водяного пара, нет атмосферы и поддерживается низкая температура, поэтому нет причин, по которым споры теряли бы свою всхожесть за десять тысяч лет значительно сильнее, чем за шесть месяцев. Мы должны поэтому признать возможность того, что споры могут перемещаться в течение почти бесконечного времени сквозь космическое пространство и тем не менее быть готовыми к прорастанию, когда они падают на планету, на которой существуют все условия для прорастания и развития, например вода, надлежащая температура и правильные питательные вещества, растворенные в воде (включая свободный кислород).

В то время как таким образом все благоприятствует гипотезе Аррениуса, Беккерель выдвигает возражение, что споры, проходящие через космическое пространство, все же будут уничтожены ультрафиолетовым светом. Эта опасность, вероятно, существует лишь до тех пор, пока зародыш находится не слишком далеко от какого-либо солнца. Эта трудность вполне реальна, поскольку ультрафиолетовые лучи оказывают разрушительное действие даже в отсутствие кислорода. Однако возможно, что существуют споры, способные противостоять этому воздействию ультрафиолетового света. Теория Аррениуса, конечно, не может быть опровергнута, и мы должны согласиться с ним в том, что она согласуется не только с теориями космогонии, но и с кажущимся потенциальным бессмертием некоторых или всех клеток.

Альтернативой теории Аррениуса является то, что живая материя действительно возникала и все еще возникает из неживой материи. Если эта идея верна, то однажды должно стать возможным открытие синтетических ферментов, способных образовывать молекулы своего собственного типа из простого питательного раствора. Имея такие синтетические ферменты в качестве отправной точки, можно было бы предпринять задачу создания клеток, способных к росту и клеточному делению, по крайней мере в той внешне простой форме, в которой эти явления происходят у бактерий; а именно: когда масса достигает определенного (все еще микроскопического) размера, она делится на две клетки и так далее. Если Аррениус прав в том, что живая материя имела не большее начало, чем материя в целом, эта надежда на искусственное создание живой материи представляется в настоящее время столь же тщетной, сколь и надежда на создание молекул из электронов.

Проблему искусственного создания живой материи сравнивали с конструированием вечного двигателя (perpetuum mobile); однако это сравнение некорректно. Идея вечного двигателя противоречит первому началу термодинамики, в то время как создание живой материи может оказаться невозможным, не противореча ни одному закону природы.

Доказательство Пастера того, что самозарождение не происходит в использованных им растворах, не доказывает, что синтез живого из мертвого невозможен ни при каких условиях. По меньшей мере не является немыслимым, что на более раннем этапе истории Земли радиоактивность, электрические разряды, а возможно, и действие вулканов могли обеспечить то сочетание обстоятельств, при котором могла сформироваться живая материя. Поразительные трудности при представлении такой возможности заключаются не только в химическом аспекте — например, получении белков из CO2 и N, — но и в физическом аспекте, если принять во внимание необходимость определенной клеточной структуры. В шестой главе мы увидим, что без исходной структуры в яйцеклетке невозможно представить себе формирование сложного организма; и хотя бактерия может иметь простую структуру, имеющаяся у нее структура так же необходима для ее существования, как и ее ферменты.

Неоднократно предпринимались попытки имитировать структуры в клетке и живых организмах с помощью коллоидных осадков. Излишне указывать на то, что такие осадки имеют значение лишь для изучения происхождения структур в живом, но в остальном они не являются имитацией живого, поскольку в них отсутствуют характерные синтетические химические процессы.

ГЛАВА III

ХИМИЧЕСКАЯ ОСНОВА РОДА И ВИДА

1. Это банальная истина, что из яйцеклетки какого-либо вида разовьется организм только этого вида и никакого другого. Также банально и то, что так называемая протоплазма яйцеклетки при рассмотрении в микроскоп мало отличается от протоплазмы яйцеклеток других видов. Возникает вопрос: что определяет вид будущего организма? Является ли это структурой, специфическим химическим веществом или группами химических веществ? В последующей главе мы покажем, что яйцеклетка обладает простой, но определенной структурой, однако в этой главе мы увидим, что яйцеклетка должна содержать специфические вещества и что эти вещества, определяющие «вид» и специфичность в целом, по всей вероятности, являются белками. Поскольку растворы различных белков выглядят под микроскопом одинаково, нам не приходится удивляться тому, что отличить протоплазму разных яйцеклеток под микроскопом невозможно.

Идея определенности и постоянства видов, являющаяся предметом ежедневных наблюдений в случае человека и высших животных в целом, не была столь легко принята в отношении микроорганизмов, которые из-за своей миниатюрности и простоты структуры не так легко поддаются дифференциации. Долгое время существовало серьезное сомнение в том, обладают ли простейшие организмы, бактерии, определенной «специфичностью», подобно высшим организмам, или же они наделены, как выразился Варминг, «неограниченной пластичностью», которая запрещала классифицировать их по их форме в определенные виды, как это сделал Кон. Интересный эпизод в этой дискуссии, разрешившейся около двадцати пяти лет назад, возник в связи с серобактериями, которые часто развиваются в больших массах на частях гниющих растений или животных вдоль побережья. Сэр Э. Рэй Ланкестер обнаружил скопления красных бактерий, покрывающих разлагающиеся животные ткани в сосуде и образующих сплошную пленку вдоль его стенки. Эти красные бактерии сильно различались по форме, размеру и группировке, но казалось, что они связаны переходными формами. Однако у них была общая черта, а именно их персиковый цвет. Эта общая черта вместе с их совместным обитанием в одной и той же среде привела Ланкестера к казавшемуся тогда оправданным убеждению, что все они принадлежат к одному виду, который носит изменчивый характер, и что различные формы следует рассматривать лишь как фазы роста этого единственного вида. Присутствие одного и того же красного пигмента — «бактериопурпурина» — казалось, справедливо указывало на существование общих химических процессов. Кон же, напротив, считал различные формы среди этих красных бактерий (сегодня их называют серобактериями, поскольку они окисляют сероводород, образующийся в результате бактерий гниения, до серы и сульфатов) определенными и отчетливыми видами, несмотря на их общий цвет и совместное обитание. Более поздние наблюдения показали, что Кон был прав. Виноградскому 30 удалось доказать с помощью экспериментов с чистыми культурами, что каждая из этих различных форм серобактерий является специфической и не дает начала ни одной из других форм того же цвета, обнаруживаемых в тех же условиях.

Метод разведения чистых линий, заложенный Йохансеном, 31 показал, что степень определенности заходит так далеко, что внешне идентичные формы лишь с незначительными различиями в размерах могут передавать этот размер по наследству; однако по причинам, которые станут понятными позже, мы можем сомневаться в том, следует ли считать их определенными видами.

Факт специфичности подкрепляется фактом постоянства форм. Де Фриз указал на то, что независимо от возможного происхождения новых видов путем мутации старые виды могут сохраняться. Уолкотт обнаружил окаменелости кольчатых червей, улиток, ракообразных и водорослей в докембрийском образовании в Британской Колумбии, возраст которого (оцениваемый по скорости образования радия из урана) может составлять около двухсот миллионов лет, а по оценкам на основе осадконакопления — шестьдесят миллионов лет. И тем не менее эти беспозвоночные настолько тесно связаны с существующими сегодня формами, что систематикам не составляет труда найти среди современных форм тот род, к которому принадлежит каждый из этих организмов. У. М. Уилер в своих исследованиях муравьев, заключенных в янтарь, смог идентифицировать некоторых из них с ныне живущими формами, хотя наблюдаемые в янтаре муравьи должны были иметь возраст два миллиона лет. Постоянство видов, то есть перманентность специфичности, можно поэтому считать установленным на протяжении двух или, возможно, двухсот миллионов лет. Определенность и постоянство каждого вида должны определяться чем-то столь же определенным и постоянным в яйцеклетке, поскольку в последней вид уже закреплен безвозвратно.

Сначала мы покажем, что виды, если они достаточно разделены, как правило, несовместимы друг с другом и что любые попытки их слияния или смешивания путем пересадки или скрещивания тщетны. Во второй части главы мы рассмотрим факты, которые призваны дать прямой ответ на вопрос о причине специфичности. Излишне говорить, что этот последний вопрос имеет первостепенное значение как для проблемы эволюции, так и для проблемы конституции живой материи.

I. Несовместимость видов, не связанных близким родством

2. Практически невозможно пересадить органы или ткани от одного вида высших животных к другому, если только эти два вида не находятся в очень близком родстве; да и в этом случае трансплантация ненадежна, и трансплантат может либо отторгнуться, либо погибнуть. Эта специфичность тканей заходит так далеко, что при планировании пересадки кожи у человека хирурги предпочитают использовать кожу самого пациента или близких кровных родственников. Причина, по которой ткани чужеродного вида у теплокровных животных не могут успешно расти на данном хозяине, была объяснена замечательными экспериментами Джеймса Б. Мерфи из Института Рокфеллера. 32 Мерфи обнаружил, что можно успешно пересаживать любой вид чужеродной ткани на ранний эмбрион цыпленка. Даже человеческая ткань, пересаженная на эмбрион цыпленка, будет быстро расти. Это показывает, что на этой ранней стадии эмбрион цыпленка еще не реагирует на чужеродную ткань. Это отсутствие реакции длится примерно до двадцать первого дня жизни эмбриона; затем рост трансплантата не только прекращается, но и сам трансплантат отторгается или разрушается. Мерфи заметил, что этот критический период совпадает с развитием селезенки и лимфоидной ткани у цыпленка, и что определенный тип мигрирующих клеток, так называемых лимфоцитов, которые развиваются в лимфатической ткани, собирается у края трансплантата в большом количестве, и он предположил, что эти лимфоциты (путем секреции какого-то вещества?) избавляют хозяина от трансплантата. Он применил два теста, оба из которых подтвердили эту идею. Сначала он показал, что при пересадке мелких фрагментов селезенки взрослой курицы в эмбрион последний теряет свою толерантность к чужеродным трансплантатам. Второе доказательство еще интереснее. Было известно, что при обработке рентгеновскими лучами лимфоциты у животного могут быть уничтожены. Можно было ожидать, что подвергнутое такой обработке животное потеряет свою специфическую устойчивость к чужеродным тканям. Мерфи обнаружил, что дело обстоит именно так. На полностью выросших крысах, у которых лимфоциты были уничтожены рентгеновскими лучами (что подтверждалось подсчетом клеток крови), ткани чужеродных видов росли прекрасно. Эти эксперименты приобрели большое практическое значение, поскольку их можно применять и для иммунизации животного против пересаженного рака его собственного вида. Мерфи обнаружил, что путем увеличения количества лимфоцитов у животного (чего можно добиться с помощью мягкой обработки рентгеновскими лучами) можно повысить иммунитет как против чужеродных трансплантатов, так и против рака того же вида. Вполне возможно, что кажущийся иммунитет к пересадке рака, полученный Йенсеном, Лео Лебом, а также Эрлихом и Аполантом посредством предварительной пересадки ткани такому животному, был обусловлен тем, что эта предшествующая пересадка ткани привела к увеличению количества лимфоцитов у животного. Медицинская же сторона лежит за пределами нашего обсуждения, и мы должны ограничиться лишь мимолетным упоминанием. Факты показывают, что каждое теплокровное животное, по-видимому, обладает специфичностью, посредством которой его лимфоциты уничтожают пересаженную ткань, взятую у чужеродного вида.

Менее выраженная, но все же заметная степень несовместимости существует и у низших животных для трансплантатов от другого вида. 33 Трансплантат может внешне прижиться, но лишь на несколько дней, если виды не состоят в близком родстве. Йосту, по-видимому, удалось осуществить постоянное сращение между передним и задним концами двух видов дождевых червей — Lumbricus rubellus и Allolobophora terrestris. Борн, а позднее Харрисон сращивали кусочки головастиков разных видов. Особь, состоящая из двух видов — Rana virescens и Rana palustris, — прожила значительное время и прошла метаморфоз. Каждая половина восстановила характерные черты того вида, к которому она принадлежала. Однако кажется, что если друг другу пересаживать головастиков более отдаленных видов, то прочного приживления получить не удается, например, Rana esculenta и Bombinator igneus. Эти эксперименты проводились в то время, когда природа и значение проблемы специфичности еще не были полностью осознаны. Роль лимфоцитов в этих случаях никогда не исследовалась. Пересаженный кусочек всегда сохранял характеристики того вида, от которого он был взят.

У растений нет лейкоцитов, и поэтому мы видим, что они переносят пересадку чужеродных тканей лучше, чем это наблюдается у животных. Фактически гетеропластическая пересадка является обычной практикой в садоводстве, хотя и здесь известно, что беспорядочная гетеропластическая прививка неосуществима и что поэтому специфичность не лишена влияния. Предполагается, что хозяин поставляет трансплантату только питательный сок и в этом отношении ведет себя не слишком иначе, чем искусственная питательная среда для выращивания растения. Однако закон специфичности остается справедливым и для привитых тканей: ни у животных, ни у растений трансплантат не теряет своей специфичности и никогда не приобретает специфических признаков хозяина или наоборот. Кажущиеся исключения, которые Винклер, как он полагал, обнаружил в случае прививки пасслена на томаты, оказались дальнейшим доказательством закона специфичности. Винклер после приживления трансплантата сделал разрез через место прививки, после чего на ране произошло образование каллуса. В большинстве случаев из этого каллуса вырастал либо чистый паслен, либо чистые томаты. В некоторых случаях он получал побеги из места соединения привоя и подвоя, которые с одной стороны были томатом, а с другой — пасленом. То, что произошло на самом деле, заключалось в том, что побеги имели точку роста, клетки которой с одной стороны состояли из клеток паслена, а с другой — из клеток томата. 34 Нам не известен ни один случай, когда клетка трансплантата потеряла бы свою специфичность и претерпела трансформацию в клетку хозяина.

3. Другое проявление несовместимости отдаленных видов обнаруживается в области оплодотворения. Яйцеклетки большинства животных не могут развиваться без проникновения сперматозоида. Проникновение сперматозоида в яйцеклетку также подпадает под действие закона специфичности, поскольку в целом только сперма того же или близкородственного вида способна проникнуть в яйцеклетку. Однако автор 35 обнаружил, что в определенных случаях можно преодолеть ограничения специфичности с помощью физико-химических средств, и благодаря знанию этих средств мы, возможно, однажды сможем более точно определить механизм специфичности в данном случае. Он обнаружил, что яйцеклетки определенного калифорнийского морского ежа, которые не могут быть оплодотворены спермой морской звезды в обычной морской воде, теряют свою специфичность по отношению к этому типу чужеродной спермы, если сделать морскую воду немного более щелочной, если добавить в нее немного больше кальция или если осуществить оба эти изменения. Годлевский подтвердил эффективность этого метода для оплодотворения яиц морского ежа спермой криноидей.

Рис. 1. Пятидневные личинки морского ежа (Strongylocentrotus purpuratus) ♀ и морской звезды (Asterias) ♂. (Вид спереди.)

Рис. 2. Пятидневные личинки Strongylocentrotus purpuratus, полученные путем искусственного партеногенеза. (Вид сбоку.) Личинки на рис. 1 и 2 имеют идентичный внешний вид, что доказывает, что гетерогенная гибридизация приводит к появлению личинки с чисто материнскими признаками.

Рис. 3. Пятидневные личинки двух близкородственных форм морских ежей (S. purpuratus ♀ и S. franciscanus ♂). В этом случае личинка имеет также отцовские признаки, на что указывает скелет.

Если осуществляются такие гетерогенные гибридизации, получаются два поразительных результата. Первый заключается в том, что образующаяся личинка обладает исключительно материнскими характеристиками (рис. 1 и 2), как если бы сперматозоид не внес никакого наследственного материала в развивающийся эмбрион. Этот результат нельзя было предсказать, ибо если мы оплодотворим яйцеклетку того же калифорнийского морского ежа Strongylocentrotus purpuratus спермой очень близкородственного морского ежа S. franciscanus, наследственный эффект сперматозоида проявляется весьма отчетливо в примитивном скелете, образованном личинкой. 36 (Рис. 3.) В случае гетерогенной гибридизации сперматозоид действует практически исключительно как активирующий агент по отношению к яйцеклетке, а не как передатчик отцовских качеств.

Второй поразительный факт заключается в том, что хотя яйцеклетки морского ежа, оплодотворенные спермой морской звезды, вначале развиваются абсолютно нормально, на второй и третий день своего развития они начинают массово гибнуть, и лишь очень немногие живут достаточно долго, чтобы сформировать скелет; причем они обычно болезненны и формируют скелет значительно позже чистой породы. Не вполне очевидно, начинается ли болезненность этих гетерогенных гибридов или приобретает тяжелый характер с развитием определенного типа блуждающих клеток — клеток мезенхимы; возможно, стоило бы исследовать эту возможность. Автору казалось, что эта болезненность могла быть вызвана ядом, постепенно образующимся в гетерогенных личинках.

Он исследовал эффекты гетерогенной гибридизации также на рыбах, которые являются гораздо более удобным объектом. Яйцеклетку морской рыбы Fundulus heteroclitus можно оплодотворить спермой практически любой другой костистой рыбы, как впервые заметил Монкхаус. 37 Этому автору не удалось сохранить гибриды живыми более одного дня, но автор держал много гетерогенных гибридов в живом состоянии в течение месяца или дольше 38 и обнаружил те же два поразительных факта, которые он уже наблюдал при гетерогенном скрещивании между морским ежом и морской звездой: во-первых, практически полное отсутствие передачи отцовских признаков и, во-вторых, болезненное состояние эмбриона, которое начинается рано и усиливается по мере дальнейшего развития. Гетерогенные гибриды рыб между, например, Fundulus heteroclitus ♀ и Menidia ♂ обычно не имеют циркуляции крови, хотя сердце сформировано и бьется, а кровеносные сосуды и клетки крови образуются; глаза часто бывают неполными или аномальными, хотя поначалу могут быть нормальными; рост эмбриона в основном замедлен. В исключительных случаях циркуляция может установиться, и тогда может получиться нормальный эмбрион, но такой эмбрион является преимущественно материнским.

Эта несовместимость двух гамет от разных видов проявляется не только в случае гетерогенной гибридизации, но также, хотя и реже, в случае скрещивания между двумя более близкородственными формами. Скрещивание между родственными формами S. purpuratus ♀ и S. franciscanus ♂ является очень крепким и не показывает никакой аномальной смертности, насколько это могут судить наблюдения автора. Однако если проводится обратное скрещивание, а именно S. franciscanus ♀ и S. purpuratus ♂, развитие вначале протекает нормально, но, начиная со времени образования мезенхимы, большинство личинок становятся болезненными и погибают; и вновь можно поставить вопрос о том, совпадает ли начало болезненности с развитием клеток мезенхимы или нет. Если мы предположим, что болезненность и гибель обусловлены образованием яда, мы должны предположить, что яд вырабатывается протоплазмой яйцеклетки, поскольку в противном случае мы не смогли бы понять, почему обратное скрещивание должно быть здоровым.

Все эти данные сходятся в одной точке: слияние путем прививки или оплодотворения двух отдаленных видов невозможно, хотя механизм несовместимости еще не до конца понят. Вполне возможно, что этот механизм неодинаков во всех упомянутых здесь случаях и может отличаться, когда смешиваются два разных вида и когда несовместимость существует между разновидностями, как это имеет место при трансплантации у млекопитающих.

II. Химическая основа рода и вида и видовой специфичности

50 или 60 лет назад хирурги без колебаний переливали кровь животных людям. Эта практика потерпела неудачу, и Ландуа 39 экспериментально показал, что если кровь чужеродного вида вводилась животному, кровяные тельца перелитой крови быстро растворялись, а животное, которому делали переливание, заболевало и часто умирало. Результат был иным, когда животные, чья кровь использовалась для переливания, принадлежали к тому же виду или к виду, близкородственному тому животному, которому кровь переливали. Так, при обмене кровью между лошадью и ослом, между волком и собакой или между зайцем и кроликом в моче не появлялся гемоглобин, а животное, которому делали переливание, оставалось здоровым. 40 Это было началом исследований в области специфичности сыворотки, которым было суждено сыграть столь видную роль в развитии медицины. Фриденталь смог позднее показать, что если к 10 куб. см сыворотки млекопитающего добавить три капли дефибринированной крови чужеродного вида и всю смесь подвергнуть воздействию температуры 38 °C в пробирке в течение пятнадцати минут, то все клетки крови, содержащиеся в добавленной крови, подвергаются цитолизу; однако это не происходит столь быстро, когда используется кровь родственного вида. Таким образом, он смог показать, что человеческая сыворотка крови растворяет эритроциты угря, лягушки, голубя, курицы, лошади, кошки и даже низших обезьян, но не человекообразных обезьян. Кровь шимпанзе и человека более не несовместимы, и это открытие справедливо рассматривалось Фриденталем как подтверждение идеи эволюционистов о том, что человекообразные обезьяны и человек являются кровными родственниками. 41

Это направление исследований тем временем вступило в новый этап, когда Краус, Чистович и Борде открыли и разработали преципитиновую реакцию, которая заключается в том, что если чужеродная сыворотка (или чужеродный белок) вводится животному, сыворотка крови последнего через некоторое время приобретает способность вызывать осадок при смешивании с антигеном, то есть с чужеродным веществом, первоначально введенным в организм животного с целью вызова в последнем продукции антител; в то время как, конечно, никакого такого осаждения не происходит, если сыворотку необработанного кролика смешать с сывороткой крови чужеродного вида.

В 1897 году Краус обнаружил, что если фильтраты бактериальных культур (например, тифозной палочки) смешать с сывороткой животного, иммунизированного той же сывороткой (например, тифозной сывороткой), это вызывает выпадение осадка; и что эта преципитиновая реакция является специфической. Этот факт был подтвержден и расширен в работах многих авторов.

Чистович в 1899 году наблюдал, что сыворотка кроликов, которым вводили сыворотку лошади или угря, вызывала осадок при смешивании с сывороткой этих последних животных.

Борде в 1899 году обнаружил, что при введении молока кролику сыворотка такого кролика приобретает способность осаждать казеин, а Фиш обнаружил, что эта реакция является специфической, поскольку лактосыворотка из коровьего молока может осаждать казеин только коровьего молока, но не человеческого или козьего. Вассерман и Шютце пришли к тому же результату независимо друг от друга.

Майерс, а позднее Уленхут показали, что если кролику инъецировать яичный белок куриного яйца, в сыворотке последнего обнаруживаются преципитины к яичному белку, и Уленхут 42 обнаружил путем испытания яичных белков различных видов птиц, что преципитиновая реакция, вызываемая кровью иммунизированного животного, является специфической, поскольку белки куриного яйца вызывают в крови кролика образование преципитинов, которые осаждают яичный белок исключительно курицы или близкородственных птиц.

Ноттл 43 заслуживает признания за разработку количественного метода измерения количества образующегося осадка, и тем самым он сделал возможным получение более достоверных выводов относительно степени специфичности преципитиновой реакции. С помощью этого метода он обнаружил, что когда иммунная сыворотка смешивается с сывороткой или раствором белка, использованным для иммунизации, образуется максимальный осадок, но при ее смешивании с сывороткой родственных форм образуется количественно меньший осадок. Таким образом можно было установить степень кровного родства. Он смог показать, что когда кровь одного вида, например человека, вводилась в кровь кролика, через некоторое время сыворотка кролика была способна вызывать осадок не только с сывороткой человека или шимпанзе, но также и некоторых низших обезьян; с той лишь разницей, что осадок был намного обильнее, когда иммунную сыворотку добавляли к сыворотке человека. Таким образом, метод показывает существование не абсолютной, а сильной количественной специфичности сыворотки крови. Это утверждение может быть проиллюстрировано следующей таблицей из работы Ноттла. Антисыворотка, использованная для преципитиновой реакции, была получена путем обработки кролика сывороткой крови человека. Сорок пять испытанных образцов крови сохранялись в течение разного времени в холодильнике с добавлением небольшого количества хлороформа.

ТАБЛИЦА II

Количественные тесты с антисыворотками приматов

Тесты с античеловеческой сывороткой

Blood of | Precipitum Amount | Percentage
Primates |  |  |
Man |  | .0310 | 100
Chimpanzee |  | .0400 | 130 (loose precipitum)
Gorilla |  | .0210 | 064
Ourang |  | .0130 | 042
Cynocephalus mormon |  | .0130 | 042
Cynocephalus sphinx |  | .0090 | 029
Ateles geoffroyi |  | .0090 | 029
Insectivora |  |  |
Centetes ecaudatus |  | .0000 | 000
Carnivora |  |  |
Canis aureus |  | .0030 | 010 (loose precipitum)
Canis familiaris |  | .0010 | 003
Lutra vulgaris |  | .0030 | 010 (concentrated serum)
Ursus tibetanus |  | .0025 | 008
Genetta tigrina |  | .0010 | 003
Felis domesticus |  | .0010 | 003
Felis caracal |  | .0008 | 003
Felis tigris |  | .0005 | 002
Ungulata |  |  |
Ox |  | .0030 | 010
Sheep |  | .0030 | 010
Cobus unctuosus |  | .0020 | 007
Cervus porcinus |  | .0020 | 007
Rangifer tarandus |  | .0020 | 007
Capra megaceros |  | .0005 | 002
Equus caballus |  | .0005 | 002
Sus scrofa |  | .0000 | 000
Rodentia |  |  |
Dasyprocta cristata |  | .0020 | 007 (concentrated serum clots)
Guinea-pig |  | .0000 | 000
Rabbit |  | .0000 | 000
Marsupialia |  |  |
Petrogale xanthopus | [picture] |  |
Petrogale penicillata |  |
Onychogale frenata |  |
Onychogale unguifera | .0000 | 000
Onychogale unguifera |  |
Macropus bennetti |  |
Thylacinus cynocephalus |  |

Среди крови приматов кровь шимпанзе дала слишком высокий показатель из-за того, что осадок был хлопьевидным и плохо оседал по какой-то причине, которую не удалось определить. Показатель, данный орангутаном, несколько занижен, а разница между Cynocephalus sphinx и Ateles не столь выражена, как можно было бы ожидать ввиду качественных тестов и последующего ряда. При оценке этих показателей необходимо принимать во внимание возможности ошибок; для получения чего-то вроде постоянной величины следует проводить повторяющиеся тесты. Кровь других животных, кроме приматов, дает небольшие реакции или не дает их вовсе. Высокие показатели (10%), полученные с кровью двух хищников, можно объяснить тем фактом, что одна дала рыхлый осадок, а другая представляла собой несколько концентрированную сыворотку. 44

Мы уже упоминали, что, согласно Уленхуту, специфичны даже белки яйца. Грэм Смит, один из сотрудников Ноттла, применил количественный метод последнего к этой проблеме и подтвердил результаты Ноттла. Несколько примеров могут послужить иллюстрацией.

ТАБЛИЦА III

Тесты с сывороткой к яичному белку утки

Material tested | Amount of precipitum | Percentage
Duck’s | egg-albumin | .0384 | 100
Pheasant’s |    " | .0328 | 185
Fowl’s |    " | .0234 | 161
Silver Pheasant’s |    " | .0140 | 136
Blackbird’s |    " | .0065 | 115
Crane’s |    " | .0051 | 114
Moorhen’s |    " | .0046 | 112
Thrush’s |    " | .0046 | 112
Emu’s |    " | .0018 | 105
Hedge-Sparrow’s |    " | trace | 10?
Chaffinch’s |    " | · | 100
Tortoise serum |  | trace | 10?
Turtle serum |  | " | 10?
Alligator serum |  | · | 100

Сыворотки лягушки, амфиумы и кошачьей акулы, а также яичные альбумины черепахи и кошачьей акулы также тестировались с отрицательными результатами.

ТАБЛИЦА IV

Тесты с сывороткой к яичному белку курицы

Material tested | Amount of precipitum | Percentage
Fowl’s | egg-albumin (old) | .0159 | 100
Fowl’s |    "   (fresh) | .0140 | 188
Silver Pheasant’s |    " | .0075 | 147
Pheasant’s |    " | .0075 | 147
Crane’s |    " | .0046 | 129
Blackbird’s |    " | .0046 | 129
Duck’s |    " | .0037 | 123
Moorhen’s |    " | .0028 | 118

Яичные альбумины дрозда, эму, зеленушки и лесной завирушки тестировались и дали следы преципитации, как и сыворотки черепахи и сухопутной черепахи. Яичные альбумины черепахи, лягушки, ската и двух видов кошачьей акулы не прореагировали. Сыворотки аллигатора, лягушки, амфиумы и кошачьей акулы также не дали результатов. 45

Усовершенствовав количественный метод различными способами, Уэлш и Чепмен 46 смогли объяснить, почему преципитиновая реакция с яичным белком не является строго специфичной, а дает результаты (хотя и количественно более слабые) также с яичным белком родственных птиц. Они обнаружили, что с помощью нового разработанного ими метода «возможно указать в антисыворотке к яичному белку птиц присутствие общего антивещества птиц (преципитина) наряду со специфическим антивеществом».

Реакция Борде оказалась полезной не только для указания специфичности и кровного родства у животных, но также и среди растений. Так, Магнус и Фриденталь 47 смогли продемонстрировать с помощью метода Борде родство между дрожжами (Saccharomyces cerevisiæ) и трюфелем (Tuber brumale).

Мы не должны забывать, находясь под влиянием проблемы иммунитета, что в данный момент нас интересует вопрос о природе специфичности живых организмов. Было бы вполне логичным заключить, что ископаемые формы беспозвоночных животных, водорослей и бактерий, обнаруженные Уолкоттом в кембрии и имеющие возраст около двухсот миллионов лет, должны были обладать в то время той же специфичностью, что и они или их близкие родственники сегодня; и это поднимает вопрос: какова природа веществ, которые ответственны за эту специфичность и передают ее? Очевидно, что точный ответ на этот вопрос приводит нас также к самой проблеме эволюции, равно как и к проблеме конституции живой материи.

Не может быть сомнений в том, что, исходя из наших нынешних знаний, белки в большинстве или практически во всех случаях являются носителями этой специфичности. Это было выяснено не только с помощью преципитиновой реакции, но также и с помощью реакции анафилаксии, под которой, как читателю может быть известно, понимается то, что при введении животному малой дозы чужеродного вещества через несколько дней или недель развивается гиперчувствительность, так что новое введение того же вещества производит серьезные, а в некоторых случаях фатальные эффекты. Эта гиперчувствительность, впервые проанализированная Рише, 48 специфична для введенного веществе. Теперь все эти специфические реакции, как преципитиновая реакция, так и анафилактическая реакция, могут вызываться белками. Так, Рише в своих ранних экспериментах показал, что только содержащая белок часть экстракта актиний, с помощью которой он вызывал анафилаксию, способна производить этот феномен, а позже он показал, что небелковыми веществами, например кокаином или апоморфином, вообще невозможно вызвать что-либо напоминающее анафилаксию. 49 Уэллс выделил из яичного белка четыре различных белка (три коагулируемых белка и один некоагулируемый), которые можно отличить друг от друга по реакции анафилаксии, несмотря на то, что все они происходят из одного биологического объекта. 50 Михаэлис, как и Уэллс, обнаружил, что продукты расщепления белковой молекулы уже не способны вызывать реакцию анафилаксии. Поскольку пептическое пищеварение приводит к уничтожению способности белков вызывать анафилаксию, мы вынуждены прийти к выводу, что первые продукты расщепления белков уже потеряли способность вызывать иммунные реакции.

В этой связи следует упомянуть изящный эксперимент Гея и Робертсона. 51 Робертсон показал

что вещество, тесно напоминающее парануклеины как по своим свойствам, так и по содержанию углерода, водорода и азота, может образовываться из отфильтрованных продуктов полного пептического гидролиза примерно четырехпроцентного нейтрального раствора казеината калия под действием чистого пепсина при температуре 36 °C.

Он считал это случаем реального синтеза белков из продуктов их гидролитического расщепления. Эта интерпретация не была принята всеобщо и получила иное толкование у Бейлисса и других исследователей. Гей и Робертсон смогли показать, что парануклеин при инъецировании животному сенсибилизирует морских свинок к анафилактической интоксикации парануклеином или казеином, причем, по-видимому, неразборчиво. Продукты полного пептического переваривания казеина не оказывали такого эффекта, но синтетический продукт этого переваривания, полученный методом Робертсона, обладает теми же специфическими антигенными свойствами, что и парануклеин, создавая впечатление, что Робертсону действительно удалось осуществить синтез парануклеина с помощью пепсина из продуктов переваривания казеина пепсином.

В литературе имеется несколько утверждений о том, что специфичность организмов может быть обусловлена не белками, а другими веществами. Так, Банг и Форссман утверждали, что вещества (антигены), ответственные за образование гемолиза, имеют липоидную природу, однако их утверждения не получили подтверждения, а Фицджеральд и Лити пришли к выводу, что липоиды не обладают антигенными свойствами. Форд утверждает, что получил доказательства того, что глюкозид, содержащийся в ядовитом грибе бледная поганка (Amanita phalloides), может действовать как антиген. Но помимо этого единственного факта мы знаем, что антигенами могут выступать белки и только белки, и поэтому именно они являются носителями специфичности живых организмов.

Брэдли и Сансум обнаружили, что морские свинки, сенсибилизированные гемоглобином быка или собаки, не реагируют или реагируют лишь незначительно на гемоглобин иного происхождения. Исследовались гемоглобины собаки, быка, кошки, кролика, крысы, черепахи, свиньи, лошади, теленка, козы, овцы, голубя, курицы и человека.

6. Было бы величайшим достижением напрямую показать, что гомологичные белки разных видов различаются. Это было сделано для гемоглобинов крови Райхертом и Брауном, которые с помощью кристаллографических измерений показали, что гемоглобины любого вида являются определенными веществами для данного вида.

Кристаллы, полученные от разных видов одного рода, характерны для этого вида, но отличаются от кристаллов других видов того же рода углами или осевым отношением, оптическими характеристиками и особенно теми признаками, которые объединяются под общим термином «габитус кристалла», так что один вид обычно можно отличить от другого по его кристаллам гемоглобина. Однако эти различия не исключают возможности отнесения кристаллов всех видов одного рода к изоморфному ряду (с. 327).

Что касается рода, было обнаружено, что кристаллы гемоглобина любого рода изоморфны.

В некоторых случаях этот изоморфизм может распространяться на несколько родов, однако обычно этого не происходит, если только роды, как, например, собаки и лисицы, не находятся в очень близком родстве.

Наиболее важный для нас вопрос заключается в следующем: являются ли различия между соответствующими кристаллами гемоглобина разных видов одного и того же рода достаточно значительными, чтобы утверждать, что они указывают на химические различия? Если бы это было так, мы могли бы сказать, что как реакции крови, так и кристаллы гемоглобина указывают на то, что различия в строении белков определяют специфичность видов и, возможно, также видовую наследственность. Следующие утверждения Райхерта и Брауна свидетельствуют о том, что это может быть справедливо для кристаллов гемоглобина.

Гемоглобины любого вида представляют собой определенные вещества для этого вида. Но при сравнении соответствующих веществ (гемоглобинов) у разных видов одного рода обычно обнаруживается, что они отличаются друг от друга в большей или меньшей степени; причем различия таковы, что при наличии полных кристаллографических данных разные виды можно различить по этим различиям в их гемоглобинах. Поскольку гемоглобины кристаллизуются в изоморфных рядах, различия между углами кристаллов видов одного рода, как правило, невелики; но они столь же значительны, какие обычно встречаются у минералов или химических солей, принадлежащих к изоморфной группе (с. 326).

Как пишет мне профессор Браун, трудность однозначного ответа на вопрос о том, являются ли гемоглобины разных видов химически различными, заключается в том, что до сих пор не существует критерия, позволяющего отличать вид от менделеевской мутации, помимо морфологических различий. Не исключено, что, в то время как виды различаются строением некоторых или большинства своих белков, менделеевская наследственность имеет другую химическую основу.

Сожалению подлежит то, что работы, подобные исследованиям Райхерта и Брауна, не могут быть распространены на другие белки, однако судя по реакциям анафилаксии, можно ожидать результатов, аналогичных тем, что были получены для гемоглобинов. Белки хрусталика глаза составляют исключение, поскольку, согласно Уленхуту, белки хрусталика млекопитающих, птиц и земноводных невозможно отличить друг от друга с помощью реакции преципитации. 55

7. Сыворотка некоторых людей может вызывать разрушение или агглютинацию кровяных тельц некоторых других людей. Этот факт существования «изоагглютининов», по-видимому, установлен для человека, однако Гектоен заявляет, что ему не удалось обнаружить никаких изоагглютининов в сыворотке кроликов, морских свинок, собак, лошадей и крупного рогатого скота. Ландштейнер обнаружил замечательный факт: сыворотка определенных индивидуумов человека способна вызывать гемолиз эритроцитов некоторых других индивидуумов, но не всех. Систематическое исследование этой изменчивости привело его к открытию трех четких групп индивидуумов, причем сыворотка каждой группы действует определенным образом на эритроциты представителей каждой из остальных групп. Более поздние исследователи, например Янский и Мосс, установили четыре группы. Эти группы, согласно Моссу, 56 выглядят следующим образом:

Группа 1. Сыворотка не агглютинирует никакие эритроциты. Эритроциты агглютинируются сыворотками групп 2, 3, 4.

Группа 2. Сыворотка агглютинирует эритроциты групп 1, 3. Эритроциты агглютинируются сыворотками групп 3, 4.

Группа 3. Сыворотка агглютинирует эритроциты групп 1, 2. Эритроциты агглютинируются сыворотками групп 2, 4.

Группа 4. Сыворотка агглютинирует эритроциты групп 1, 2, 3. Эритроциты не агглютинируются никакой сывороткой.

Относительная частота встречаемости четырех групп следует из следующих цифр. Из ста исследованных Моссом образцов крови сериями по двадцать было обнаружено:

10 принадлежат к группе 1. 40 принадлежат к группе 2. 7 принадлежат к группе 3. 43 принадлежат к группе 4.

Группы 2 и 4 находятся в большинстве и превосходят по численности остальные, что указывает на то, что сыворотка, как правило, агглютинирует кровяные тельца индивидуумов из других групп, но не тельца индивидуумов, принадлежащих к той же группе. Явление, при котором сыворотка не агглютинирует никакие эритроциты (группа 1) или эритроциты не агглютинируются никакой сывороткой (группа 4), является исключением. Очевидно, что, поскольку речь идет о нашей проблеме, следует рассматривать только группы 2 и 3. Не существует менделеевского признака, который относился бы только к половине индивидуумов, за исключением пола. Поскольку о связи групп 2 и 3 с полом ничего не сообщается, такая связь, вероятно, не существует.

8. Изложенные до сих пор факты наводят на мысль, что наследственность рода определяется белками определенного строения, отличающегося от белков других родов. Таким образом, это строение белков должно отвечать за родовую наследственность. Различные виды одного рода имеют одинаковые родовые белки, однако белки каждого вида одного и того же рода, по-видимому, снова различаются по химическому строению и, следовательно, могут вызывать специфические биологические реакции или реакции иммунитета.

Мы можем считать установленным благодаря работам Маккланга, Саттона, Э. Б. Вильсона, мисс Стивенс, Моргана и многих других, что хромосомы являются носителями менделеевских признаков. Эти хромосомы находятся в ядре яйцеклетке и в головке сперматозоида. Последняя у некоторых рыб состоит из липоидов и соединения нуклеиновой кислоты с протамином или гистоном — причем последний представляет собой некоагулируемый белок, более напоминающий продукт расщепления одного из более крупных коагулируемых белков.

А. Э. Тейлор обнаружил, что если сперматозоиды лосося ввести кролику, кровь этого животного приобретает способность вызывать цитолиз сперматозоидов лосося. Однако при введении кролику выделенных протаминов, нуклеиновой кислоты или липоидов, полученных из той же спермы, результатов такого рода не наблюдалось. Х. Г. Уэллс позднее провел испытание относительной эффективности компонентов семенников трески (которые в дополнение к компонентам спермы содержали белки ткани семенника). Из семенника он выделил гистон (белковое тело ядра сперматозоида), нуклеинат натрия, а из свободного от спермы водного экстракта семенников путем осаждения выделил белок, напоминающий альбумин. 58

Этот альбумин вел себя подобно обычному сывороточному альбумину или яичному альбумину, вызывая типичные и летальные анафилактические реакции и проявляя специфичность при проверке с сыворотками млекопитающих. Нуклеинат не вызывал никаких реакций при введении морским свинкам небольших сенсибилизирующих и более крупных разрешающих доз (0,1 г) с интервалом в три недели; результат, которого и следовало ожидать, поскольку в препарате отсутствовал белок. Гистон оказался настолько токсичным, что его анафилактические свойства не удалось изучить.

Не исключено, что протамины и гистоны могли бы действовать как специфические антигены, если бы они не были столь токсичны. Положительные результаты, которые Тейлор наблюдал после инъекции спермы, могли быть обусловлены белками, содержащимися в хвосте сперматозоидов, который, по крайней мере у некоторых животных, не проникает в яйцеклетку и, следовательно, не может оказывать влияния на наследственность.

Таким образом, остается сомнительным, участвуют ли какие-либо компоненты ядра в определении вида. В своих конечных следствиях это может привести к мысли, что менделеевские признаки, которые в равной степени передаются яйцеклеткой и сперматозоидом, определяют наследственность особи или разновидности, но не родовую или видовую наследственность. При современном уровне наших знаний невозможно заставить сперматозоид развиться в зародыш, 59 в то время как мы можем побудить яйцеклетку развиться в зародыш без сперматозоида. Это может означать, что протоплазма яйцеклетки является будущим зародышем, в то время как хромосомы ядер как яйцеклетки, так и сперматозоида обеспечивают лишь индивидуальные признаки.

ГЛАВА IV

СПЕЦИФИЧНОСТЬ ПРИ ОПЛОДОТВОРЕНИИ

1. Мы познакомились с двумя характеристиками живой материи: специфичностью, обусловленной специфическими белками, характерными для каждого рода и, возможно, вида, и синтезом живой материи из продуктов расщепления ее основных компонентов, а не из пересыщенного раствора собственного вещества, как это имеет место у кристаллов. В этой и следующей главах мы собираемся обсудить третью характеристику, а именно феномен оплодотворения. Хотя он встречается не у всех организмов, он обнаруживается у подавляющего большинства, особенно у высших организмов, и из всех таинств живой природы оплодотворение и пол кажутся самыми притягательными, судя по тому месту, которое они занимают в фольклоре, теологии и «литературе». Бактерии при обеспечении надлежащей питательной средой синтезируют специфический материал собственного тела, растут и делятся, и этот процесс повторяется бесконечно до тех пор, пока хватает пищи, а температура и другие внешние условия остаются нормальными. Исключительно из-за ограничения запасов пищи бактерии или определенные их виды не покрывают всю планету. Но, как знает каждый дилетант, большинство организмов вырастают лишь до определенного размера, затем погибают, а размножение происходит через половые клетки или гаметы: женскую клетку — яйцеклетку, содержащую большую массу протоплазмы (будущий зародыш) и запасной материал; и мужскую клетку, которая в случае сперматозоида содержит только ядерный материал и не содержит цитоплазматического материала, за исключением того, что содержится в хвосте, который у некоторых и, возможно, многих видов не проникает в яйцеклетку. Мужской элемент — сперматозоид — проникает в женскую гамету — яйцеклетку, и это запускает развитие. У большинства животных яйцеклетка не может развиваться, если сперматозоид не проникает в нее. Возникает вопрос: как сперматозоид активирует яйцеклетку? А также как получается, что сперматозоид проникает в яйцеклетку? Сначала мы рассмотрим последний вопрос. На эти проблемы лучше всего отвечать на основе экспериментов с формами, у которых оплодотворение яйцеклетки и спермы происходит в морской воде. Многие морские животные, от рыб до низших форм, выметывают свои яйцеклетки и сперму в морскую воду, где и происходит оплодотворение яйцеклетки вне тела самки.

Первое явление, которое поражает нас в этой связи, — это снова явление специфичности. Сперматозоид, как правило, может проникать только в яйцеклетку того же или близкородственного вида, но не в яйцеклетку более отдаленного родства. Каков характер этой специфичности? Автор находил, что ключ к разгадке может быть получен, если удастся найти искусственные средства, с помощью которых яйцеклетку одного вида можно было бы оплодотворить спермой отдаленного вида, к которому эта яйцеклетка естественным образом невосприимчива. Такой эксперимент означал бы, что отсутствие специфичности было компенсировано искусственными средствами. Общеизвестно, что яйцеклетку морского ежа, как правило, нельзя оплодотворить спермой морской звезды в нормальной морской воде. Автор попытался выяснить, нельзя ли осуществить эту гибридизацию, если изменить состав морской воды. Ему удалось добиться оплодотворения большого процента яйцеклеток калифорнийского морского ежа Strongylocentrotus purpuratus спермой различных морских звезд (например, Asterias ochracea) и голотурий путем небольшого повышения щелочности морской воды посредством добавления некоторого основания (NaOH, тетраэтиламмония гидроксида или различных аминов), причем оптимум достигается при добавлении 0,6 см³ N/10 NaOH к 50 см³ морской воды. Особенностью является то, что этот раствор эффективен только тогда, если и яйцеклетка, и сперма находятся вместе в гиперщелочной морской воде. Если яйцеклетки и сперма обрабатываются гиперщелочной морской водой раздельно, а затем соединяются в нормальной морской воде, оплодотворения, как правило, не происходит, в то время как с теми же спермой и яйцеклетками оплодотворение снова оказывается успешным, если оба компонента смешиваются в гиперщелочном растворе. Исходя из этого, автор пришел к выводу, что оплодотворяющая способность зависит от быстро обратимого действия щелочи на поверхность двух гамет. Было обнаружено, что увеличение концентрации кальция в морской воде также способствует проникновению спермы Asterias в яйцеклетку purpuratus; и что при увеличении C_Ca добавлять столь много NaOH не требовалось.

Сперматозоид проникает в яйцеклетку через так называемый оплодотворяющий бугорок, то есть протоплазматический вырост, сравнимый с псевдоподией амебоидной клетки. Сама собой напрашивается аналогия между процессом фагоцитоза — то есть поглощением частиц амебоидной клеткой — и захватом сперматозоида яйцеклеткой. Мы не знаем точно природу сил, действующих в случае фагоцитоза, хотя высказывались предположения о силах поверхностного натяжения и агглютинации; оба явления носят поверхностный характер и являются быстро обратимыми.

Тогда мы должны сказать, что специфичность в процессе оплодотворения заключается в особенности поверхности яйцеклетки и сперматозоида, которая в случае S. purpuratus ♀ и Asterias ♂ может быть обеспечена небольшим увеличением C_OH или C_Ca.

С помощью этого метода пятьдесят или более процентов яйцеклетке purpuratus удавалось оплодотворить спермой морской звезды Asterias ochracea, capitata, офиур и голотурий, в то время как спермой другой морской звезды, Pycnopodia spuria, удавалось оплодотворить лишь пять процентов, а спермой Asterina — только один процент. 60 Годлевский тем же методом преуспел в оплодотворении яйцеклеток неаполитанской морской звезды спермой криноидеи. 61 Автору не удалось осуществить оплодотворение яйцеклетки другого калифорнийского морского ежа, Strongylocentrotus franciscanus, спермой морской звезды. Хотя эти яйцеклетки образовывали оболочку при контакте со спермой, последняя не проникала в яйцеклетку; автор также пока не преуспел в том, чтобы заставить сперму Asterias проникнуть в яйцеклетку Arbacia.

Купельвизер 62 наблюдал, что сперматозоид моллюсков может иногда проникать в яйцеклетку S. purpuratus в нормальной морской воде, а позднее в Неаполе он наблюдал то же самое для спермы аннелид. В этих случаях никакого развития не происходило. У костистых рыб сперматозоид может проникать в яйцеклетки весьма отдаленных друг от друга видов, но за редким исключением все зародыши погибают на ранней стадии развития. 63

2. Тот факт, что повышение щелочности или концентрации кальция позволяло чужеродной сперме проникать в яйцеклетку морского ежа, навел на мысль, что уменьшение щелочности или кальция в морской воде может блокировать проникновение спермы морских ежей в яйцеклетки собственного вида. Это оказалось верным; когда мы помещаем яйцеклетки и сперму одного и того же вида морского ежа в растворы, концентрация Ca или OH в которых слишком мала, сперма, хотя она и может быть чрезвычайно активной, не способна проникнуть в яйцеклетку.

Для целей этих экспериментов яичники и семенники морских ежей помещали не в морскую воду, а вместо этого в чистый раствор m/2 NaCl и после нескольких промывок в этом растворе хранили в нем (они остаются живыми в течение нескольких дней в чистом m/2 NaCl). Несколько капель такой спермы и одна капля яйцеклеток в одной серии экспериментов помещались в 2,5 см³ нейтральной смеси m/2 NaCl и 3⁄8 m MgCl_2 в той пропорции, в которой эти две соли существуют в морской воде. В таком нейтральном растворе яйцеклетки Arbacia или purpuratus не оплодотворяются независимо от того, как долго они в нем остаются, хотя сперматозоиды плавают вокруг яйцеклеток очень активно. Тот факт, что ни один сперматозоид не проникает в яйцеклетки, может быть продемонстрирован тем обстоятельством, что яйцеклетки не делятся (хотя они могут дробиться в таком растворе, если предварительно оплодотворены в морской воде или каком-либо другом эффективном растворе). Однако когда яйцеклетки и сперма помещаются в 2,5 см³ того же раствора NaCl + MgCl_2, содержащего вдобавок одну каплю раствора N/100 NaOH (или NH_3, или бензиламина, или бутиламина) либо восемь капель раствора m/100 NaHCO_3, большинство, а часто и практически все яйцеклетки сразу образуют оболочки оплодотворения и дробятся в положенное время, что указывает на успешное осуществление оплодотворения. Тот же результат может быть получен, если яйцеклетки перенести в нейтральную смесь NaCl + MgCl_2 + CaCl_2 (в пропорции, в которой эти соли существуют в морской воде) или в нейтральную смесь NaCl + MgCl_2 + KCl + CaCl_2. В таких нейтральных смесях яйцеклетки образуют оболочки оплодотворения и начинают дробиться. Яйцеклетки не оплодотворяются в нейтральном растворе NaCl или NaCl + KCl. 64

Следовательно, очевидно, что если мы уменьшим щелочность раствора, окружающего яйцеклетку, и лишим этот раствор CaCl_2, мы создадим то же препятствие для проникновения сперматозоида Arbacia в яйцеклетку того же вида, какое существует в нормальной морской воде для проникновения спермы морской звезды в яйцеклетку purpuratus.

Созданное таким образом «препятствие» для проникновения спермы Arbacia в яйцеклетку того же вида также является быстро обратимым.

Таким образом, мы приходим к выводу, что специфичность, позволяющая сперматозоиду проникнуть в яйцеклетку, представляет собой поверхностный эффект, который может быть усилен или ослаблен повышением или понижением концентрации OH, а также Ca. Автор показал, что увеличение концентрации обоих веществ может вызывать агглютинацию сперматозоидов морской звезды с желе, окружающим яйцеклетку purpuratus. 65 Таким образом, не исключено, что специфичность, благоприятствующая проникновению сперматозоида в яйцеклетку собственного вида, может заключаться в агглютинации между сперматозоидом и протоплазмой яйцеклетки (или ее оплодотворяющим бугорком); и что эта агглютинация поддерживается, если C_OH или C_Ca либо оба эти показателя увеличиваются в определенных пределах.

Годлевский обнаружил очень интересную форму препятствия для проникновения сперматозоида в яйцеклетку, которая возникает при смешивании двух разных типов спермы. Он обнаружил, что сперма аннелиды Chaetopterus способна проникать в яйцеклетку морского ежа и что при этом она вызывает образование оболочки. Однако яйцеклетка не развивается, а быстро погибает, как это происходит при индуцировании искусственного образования оболочки, как мы увидим в следующей главе.

Годлевский обнаружил, что если сперму Chaetopterus и сперму морских ежей смешать, смесь не способна индуцировать развитие или образование оболочки, поскольку теперь ни один сперматозоид не может проникнуть; кровь оказывает такое же ингибирующее действие, как и чужеродная сперма. Смесь не препятствует развитию яйцеклеток, если они предварительно оплодотворены. 66

Это явление далее исследовалось Эрланом, 67 который обнаружил, что если сперму морского ежа смешать с спермой определенных аннелид (Chaetopterus) или моллюсков и если спустя некоторое время яйцеклетки морского ежа добавить к смеси двух видов спермы, ни одна яйцеклетка не оплодотворяется. Однако если впоследствии раствор разбавить морской водой или если находившуюся в этой смеси яйцеклетку промыть в морской воде, та же смесь спермы, в которой яйцеклетка ранее оставалась неоплодотворенной, теперь оплодотворит яйцеклетку. Из этих и аналогичных наблюдений Эрлан делает вывод, что препятствие существовало на поверхности яйцеклетки, поскольку по прошествии некоторого времени образуется продукт реакции двух типов спермы, который изменяет поверхность яйцеклетки и тем самым препятствует проникновению сперматозоида. Эта точка зрения подтверждается не только всеми экспериментами, но и наблюдением автора о том, что чужеродная сперма или кровь способны вызывать реальную агглютинацию через некоторое время при смешивании с спермой морского ежа или морской звезды. 68 Мы можем представить себе, что осадок образует пленку вокруг яйцеклетки и действует как барьер для агглютинации между яйцеклеткой и сперматозоидом. Препятствие можно устранить механическим путем посредством промывания.

3. Упоминался факт, что наиболее подвижная сперма не сможет проникнуть в яйцеклетку, если не выполнены определенные другие условия (специфичность, C_OH или C_Ca). С другой стороны, живая, но неподвижная сперма не может проникнуть в яйцеклетку ни при каких условиях. Если добавить следы KCN к сперме Arbacia так, чтобы сперматозоид стал неподвижным, ни одна яйцеклетка не оплодотворяется даже при тщательном встряхивании яйцеклеток и спермы вместе; в то время как те же самые сперматозоиды оплодотворят эти яйцеклетки, как только HCN испарится и они снова станут подвижными. Раньше считалось, что сперматозоид должен вбуравливаться в яйцеклетку, продвигаясь за счет движений жгутика. Однако более вероятно, что со стороны сперматозоида требуется лишь определенная энергия колебаний, чтобы заставить его прилипнуть к поверхности яйцеклетки и агглютинировать, а позже силы иного характера вводят сперматозоид в яйцеклетку. Тот факт, что в нормальных условиях очень слабая степень подвижности со стороны сперматозоида позволяет ему проникнуть в яйцеклетку собственного вида, по-видимому, подтверждает такую точку зрения.

Общеизвестно, что сперматозоиды становятся очень активными, когда достигают окрестностей яйцеклетки. ф. Дунгерн предполагал, что таким образом активируется только чужеродная сперма, но Ф. Р. Лилли 69 указал, что это может быть специфическим эффектом. Автор проверил эту идею на сперме и яйцеклетках двух видов морских звезд и морских ежей. Следует отметить, что яйцеклетки морской звезды, использованные в этом эксперименте, были полностью незрелыми и не могли быть оплодотворены, в то время как яйцеклетки морских ежей были зрелыми. Семенники и яичники содержались в NaCl, и вся сперма была неподвижной. Яйцеклетки и сперма смешивались вместе в чистом растворе m/2 NaCl, где сперма приводилась в движение исключительно близостью яйцеклеток. Следующая таблица дает результат. 70

ТАБЛИЦА V

Специфичность активации спермы яйцеклетками

| Asterias♂ | Asterina♂ | Franciscanus♂ | Purpuratus♂
Asterias♀ (immature) | Immediately very motile. | No activation. | Moderately active. | Slight effect in immediate contact with egg.
Asterina♀ (immature) | Not motile. | Violent activity. | Violent activity. | Slight effect only near the egg.
Franciscanus♀ (mature) | Slightly motile. | No motility. | Immediately active. | Immediately active.
Purpuratus♀ (mature) | Slightly motile after some time. | Slight effect in immediate contact with eggs. | Immediately active. | Immediately active.

Сперматозоиды морских звезд проявляют выраженную специфичность, поскольку они сильно активируются только яйцеклетками собственного вида, хотя в этом эксперименте они были незрелыми, и лишь в незначительной степени — яйцеклетками морского ежа purpuratus. Но также очевидно, что специфичность далеко не исключительна, поскольку незрелые яйцеклетки Asterina активируют сперму морского ежа franciscanus столь же мощно, как это делают зрелые яйцеклетки морских ежей purpuratus и franciscanus. Изучая эти результаты, читатель должен иметь в виду, во-первых, что все эти эксперименты проводились в растворе NaCl, и, во-вторых, что для активации сперматозоидов морской звезды, которые вначале неподвижны даже в морской воде, требуется более сильное влияние, чем для сперматозоидов морского ежа, которые с самого начала очень активны в такой морской воде и которых поэтому можно рассматривать как находящихся на пороге активности в чистом растворе NaCl.

Уостенеис и автор (в пока не опубликованных экспериментах) не смогли продемонстрировать активирующий эффект яйцеклеток различных морских костистых рыб на сперму тех же видов.

4. Ф. Р. Лилли 71 исследовал весьма поразительное явление временной агглютинации спермы, которое происходит, когда сперму морского ежа или некоторых аннелид помещают в надосадочную морскую воду яйцеклеток того же вида. Если аккуратно поместить одну или несколько капель очень густой суспензии спермы калифорнийского морского ежа S. purpuratus в центр чашки, содержащей 3 см³ обычной морской воды, дать капле постоять от половины до одной минуты, а затем легким взбалтыванием смешать сперму с морской водой, масса густой спермы, которая сначала была довольно вязкой, равномерно распределяется в морской воде за несколько секунд, и в результате получается гомогенная суспензия спермы. Однако когда тот же эксперимент проделывают с морской водой, которая некоторое время постояла над большой массой яйцеклеток того же вида, густая капля спермы кажется менее смешиваемой, и вместо гомогенной суспензии мы в результате получаем образование большого количества отчетливых скоплений, видимых невооруженным глазом и могущих иметь диаметр 1 или 2 мм. Остальная часть морской воды практически свободна от спермы. Эти скопления сперматозоидов могут существовать от двух до десяти минут, а затем растворяются за счет постепенного отрыва сперматозоидов с периферии скопления.

Это явление, по-видимому, имеет место у морских ежей и аннелид. Автор напрасно искал его у различных форм калифорнийской морской звезды или моллюсков и у рыб в Вудс-Холе. Лилли не смогла обнаружить его у морской звезды в Вудс-Холе.

Автор обнаружил, что сперма калифорнийского морского ежа Strongylocentrotus purpuratus образует скопления с «яичной морской водой» (водой из-под яиц) purpuratus, но не с таковой franciscanus; в то время как сперма franciscanus будет агглютинировать с «яичной морской водой» обоих видов, но скопления держатся немного дольше с яйцами собственного вида.

Он также обнаружил, что скопления более долговечны в нейтральном растворе, чем в слегка щелочном, и что агглютинация исчезает тем быстрее, чем щелочнее раствор. Присутствие двухвалентных катионов, особенно Ca, также благоприятствует агглютинации.

Было также обнаружено, что эта агглютинация происходит только тогда, когда сперматозоиды очень подвижны; так, если добавить следы KCN к массе густой спермы морского ежа так, чтобы сперматозоиды стали неподвижными, капля этой спермы не будет агглютинировать при помещении в «яичную морскую воду» того же вида; в то время как позже, после испарения HCN, та же сперма будет агглютинировать при помещении в такую морскую воду.

Автор предлагает следующее объяснение этого явления. «Яичная морская вода» содержит вещество, которое образует осадок с веществом на поверхности сперматозоида, благодаря чему последний становится слегка липким. Этот осадок медленно растворяется в морской воде, причем тем быстрее, чем раствор щелочнее (в определенных пределах). Только когда сперматозоиды сталкиваются друг с другом с определенным ударом, они слипаются, как предполагал Лилли. Лилли предполагает, что это агглютинирующее вещество, содержащееся в «яичной морской воде», необходимо для осуществления оплодотворения, и поэтому он называет его «фертилизином». 72 Но это предположение кажется выходящим за рамки фактов, поскольку существование такого агглютинирующего вещества может быть доказано лишь у немногих видов животных (морских ежей и аннелид); и поскольку, кроме того, сперма морского ежа может оплодотворять яйцеклетки, которые не вызывают агглютинации спермы, например, яйцеклетку franciscanus можно оплодотворить спермой purpuratus, хотя «яичная морская вода» franciscanus не вызывает никакой агглютинации спермы purpuratus. Когда желе, окружающее яйцеклетку калифорнийского морского ежа S. purpuratus, растворяется кислотой и яйцеклетки промываются, яйцеклетки больше не вызывают никакой агглютинации спермы; и тем не менее сто процентов таких яйцеклеток могут быть оплодотворены спермой. 73

Общеизвестно, что если яйцеклетка однажды оплодотворена, она становится непроницаемой для других сперматозоидов. Это не может быть объяснено тем фактом, что яйцеклетка развивается; автор некоторое время назад обнаружил, что яйцеклетки Strongylocentrotus purpuratus, у которых развитие индуцировано посредством искусственного партеногенеза, могут быть оплодотворены спермой. Следующее наблюдение не оставляет никаких сомнений на этот счет. Когда неоплодотворенные яйцеклетки purpuratus помещаются на два часа в гипертоническую морскую воду (50 см³ морской воды + 8 см³ 2 1⁄2 m NaCl), а затем переносятся в морскую воду, иногда случается, что определенный процент яйцеклеток начинает делиться на 2, 4, 8 или более клеток, не развиваясь далее. Когда к таким яйцеклеткам после того, как они пробыли в покоящейся стадии в течение нескольких часов или суток, добавляется сперма, некоторые или все бластомеры образуют оболочку оплодотворения и теперь начинают развиваться в личинки; и если сперматозоид попадает в бластомер 2- или 4-клеточной стадии, образуются нормальные плутеусы. Когда сперма добавляется во время активного партеногенетического клеточного деления яйцеклеток, отдельные бластомеры, в которые проникает сперматозоид, также образуют оболочку оплодотворения, но такие бластомеры погибают очень быстро. Пока еще невозможно сказать, почему для возможности развития имеет столь большое значение то, проникает ли сперматозоид в бластомер в состоянии покоя или во время активного деления ядра, хотя напрашивается мысль, что в последнем случае фатальный результат может быть обусловлен аномальным перерасмешиванием и разделением хромосом и других компонентов. Каким бы ни было объяснение этого явления, оно доказывает нам, что не сам по себе процесс развития служит препятствием для проникновения сперматозоида в уже оплодотворенную яйцеклетку. 74

Когда сперматозоид проникает в яйцеклетку морского ежа, он вызывает образование оболочки — оболочки оплодотворения. Можно было бы считать возможным, что это образование оболочки или лежащее в его основе либо сопровождающее его изменение отвечает за тот факт, что однажды оплодотворенная яйцеклетка становится невосприимчивой к сперматозоиду. В следующей главе мы увидим, что можно вызвать образование оболочки у неоплодотворенной яйцеклетки морского ежа путем обработки ее масляной кислотой. Эта оболочка у яйцеклетки Strongylocentrotus настолько прочна, что через нее не может пройти ни один сперматозоид; у яйцеклетки Arbacia оболочка иногда заменяется мягкой желеобразной пленкой. Если такие яйцеклетки не подвергать повторной обработке, они распадутся за сравнительно короткое время, но при добавлении спермы некоторые или большинство яйцеклеток будут развиваться способом, характерным для оплодотворенных яйцеклеток. 75 Когда оболочка оказывается слишком прочной, чтобы позволить сперматозоиду проникнуть в яйцеклетку, можно показать, что если порвать оболочку механически, яйцеклетка все еще может быть оплодотворена спермой.

Может ли быть так, что сперматозоид больше не способен агглютинировать с оплодотворенной яйцеклеткой или что те фагоцитарные реакции, которые, как мы предполагаем, играют роль при проникновении сперматозоида в яйцеклетку, больше невозможны после того, как сперматозоид проник внутрь? Сам по себе факт развития, по-видимому, не является причиной, которая преграждает путь сперматозоиду в яйцеклетку, уже оплодотворенную спермой.

Лилли предполагает, что яйцеклетка теряет свой «фертилизин» в процессе образования оболочки, поскольку морская вода, содержащая такие яйцеклетки, больше не дает реакции агглютинина со спермой, и он считает, что отсутствие «фертилизина» в оплодотворенной яйцеклетке или в яйцеклетке после образования оболочки является причиной блока в оплодотворенной яйцеклетке. Но мы видели, что искусственное образование оболочки не создает такого блока, хотя и кладет конец «фертилизиновой» реакции. В яйцеклетке purpuratus «фертилизиновая» реакция прекращается, когда желе, окружающее яйцеклетку, растворяется кислотой и яйцеклетки неоднократно промываются; однако такие яйцеклетки легко могут быть оплодотворены спермой.

Лилли не предполагает, что «фертилизин» вызывает агглютинацию между яйцеклеткой и сперматозоидом — мы бы согласились с таким предположением, — но что «фертилизин» действует подобно «амбоцептору» между яйцеклеткой и сперматозоидом, где последний является комплементом, а первый — антигеном. Патолог, вероятно, возразил бы против такой интерпретации, поскольку для агглютинации не требуется «амбоцептор». У автора возникали некоторые сомнения относительно ценности теории боковых цепей Эрлиха, которую, к тому же, можно применять лишь в метафорическом смысле к механизму проникновения сперматозоида в яйцеклетку. 76

Причиной того, что яйцеклетка, однажды оплодотворенная спермой, не может быть оплодотворена повторно, можно найти в группе фактов, которые мы теперь обсудим, а именно в самостерильности многих гермафродитов. Тот факт, что гермафродиты часто самостерильны, в то время как их яйцеклетки могут быть оплодотворены спермой от другого индивидуума того же вида, сыграл огромную роль в теориях эволюции. Здесь мы имеем дело только с механизмом, определяющим блок для проникновения сперматозоида в яйцеклетку того же гермафродитного индивидуума.

Касл 77 наблюдал и изучал феномен самостерильности у асцидии Ciona intestinalis, которая является гермафродитной. Животные, содержавшиеся изолированно, выделяли как яйцеклетки, так и сперму в окружающую морскую воду. Часто ни одна яйцеклетка не оплодотворялась, но в некоторых случаях пять, десять или даже пятьдесят процентов яйцеклеток могли успешно оплодотворяться спермой от той же особи; в то время как если несколько особей помещали в одну чашку, как правило, сто процентов выделенных яйцеклеток дробились. Морган 78 обнаружил, что яйцеклетки различных самок различаются по своей способности оплодотворяться спермой той же особи, в то время как сто процентов обычно могли оплодотворяться спермой другой особи. Кроме того, он обнаружил, что если яйцеклетки Ciona поместить примерно на десять минут в двухпроцентный раствор эфира в морской воде, в ряде случаев процент яйцеклеток, оплодотворенных спермой той же особи, демонстрирует небольшое увеличение. Фукс 79 сообщил о результатах, аналогичных тем, что получили Касл и Морган.

Новый подход к изучению самостерильности у растений был введен с учетом наследственности. Дарвин обнаружил, что у Reseda, которая является однодомной (или гермафродитной), определенные особи либо полностью самостерильны, либо полностью самофертильны; а Комптон показал, что самофертильность, по-видимому, является менделеевским доминантным признаком по отношению к самостерильности. 80

Согласно Йосту, эта самостерильность у гермафродитных растений обусловлена тем, что при использовании пыльцы того же растения нормальный рост пыльцевой трубки ингибируется, в то время как для пыльцы от другого индивидуума такое ингибирование отсутствует. Корренс называет эти вещества, препятствующие должному росту пыльцы, «ингибирующими» веществами и обнаруживает, что они, по-видимому, могут передаваться потомству. Он проводил эксперименты на Cardamine pratensis, которая является самостерильной. 81 Он скрестил двух особей Cardamine и вырастил шестьдесят растений первого поколения. Он сравнил фертильность этих растений F_1 по отношению к (a) их родителям и (b) чужеродным растениям. Все оплодотворения с чужеродными растениями оказались успешными, но оплодотворения с родителями были успешными лишь частично. В зависимости от своей реакции они могли быть разделены на четыре группы:

(A) фертильные с обоими родителями. Тип bg (B) фертильные с одним (B), стерильные с другим родителем (G). (a) фертильные с B, стерильные с G. Тип bG (b) фертильные с G, стерильные с B. Тип Bg (C) стерильные с обоими родителями. Тип BG

Было обнаружено, что приблизительно пятнадцать из шестидесяти потомков принадлежали к каждой из четырех групп. Этого и следует ожидать, если ингибирующее вещество каждого родителя передается потомкам независимо. Таким образом, половина потомков унаследует ингибирующее вещество одного родителя, а другая половина унаследует ингибирующее вещество другого родителя. Это согласуется с предположением о том, что у потомков существуют определенные детерминанты для ингибирующих веществ, которые будут передаваться половине потомков. Для объяснения всех фактов, наблюдаемых Корренсом на этой основе, требуются довольно сложные предположения, и поскольку этот предмет все еще находится в стадии исследования, нам не нужно вдаваться в дальнейшие детали.

Для нас важны предположение и экспериментальное обоснование идеи о том, что самостерильность вызывается присутствием вещества, ингибирующего проникновение сперматозоида. Невозможно ли, чтобы блок, создаваемый проникновением сперматозоида в яйцеклетку, также был обусловлен ингибирующим веществом, привносимым сперматозоидом в яйцеклетку; и кроме того, чтобы действием ингибирующего вещества было предотвращение дальнейшей агглютинации сперматозоида с яйцеклеткой или роста пыльцевой трубки у растений? При таком предположении самостерильность была бы обусловлена отсутствием агглютинации между яйцеклеткой гермафродита и сперматозоидом того же индивидуума. Эксперименты с агглютининами показали, что в то время как изоагглютинины (то есть агглютинины к другим особям того же вида) являются обычным явлением, аутоагглютинины (то есть агглютинины к клеткам той же особи) встречаются редко, если вообще встречаются.

Положительный хемотропизм сперматозоидов по отношению к яйцеклетке того же вида был продемонстрирован в нескольких случаях, однако представляется, что это явление не определяется тем типом веществ, которые вызывают видовую специфичность. Знаменитый эксперимент Пфеффера со сперматозоидами папоротников открывает это направление исследований. Он обнаружил, что такие сперматозоиды, движущиеся по прямой линии через воду, отклоняются в своем курсе, если приближаются к архегонию; затем они поворачивают к нему, проникают в него и входят в яйцеклетку. Пфеффер показал, что 0,01-процентный раствор яблочной кислоты при помещении в капиллярную трубку привлекает сперматозоиды папоротников.

Когда жидкость в трубке содержит лишь 0,01 процента яблочной кислоты, сперматозоиды папоротников очень скоро движутся к отверстию капиллярной трубки, и в течение пяти-десяти минут в трубке может накопиться много сотен сперматозоидов. Яблочная кислота действует как в форме свободной кислоты, так и в форме солей. 82

Эти эксперименты были продолжены и расширены Шибатой. Брухманн 83 обнаружил, что сперматозоиды Lycopodium положительно хемотактичны к лимонной кислоте и солям этой кислоты, хотя лимонную кислоту не удавалось обнаружить в содержимом архегониев. Они также положительно хемотактичны к водному экстракту из архегониев.

Девиц, Буллер и автор безуспешно пытались доказать существование положительного хемотропизма сперматозоидов к яйцеклеткам того же вида. Лилли утверждает, что доказал положительный хемотропизм сперматозоидов морских ежей к «фертилизину», однако такой вывод оправдан лишь в том случае, если метод, аналогичный методу Пфеффера с капиллярными трубками, дает положительные результаты; такой метод в экспериментах Лилли не использовался. Кажется, что оплодотворение яйцеклетки сперматозоидом становится возможным благодаря двум фактам: во-первых, там, где оплодотворение происходит вне тела, яйцеклетка и сперматозоид выделяются обоими полами одновременно. Это легко наблюдать на примере рыб. Но это также имеет место и у беспозвоночных. Так, автор наблюдал, что морские ежи Strongylocentrotus purpuratus у берега Пасифик-Гроув выметывают икру одновременно. Исследование охватывало несколько миль береговой линии. В такие сезоны вымета икры морская вода превращается в суспензию спермы.

Второй факт, гарантирующий оплодотворение яйцеклеток, — это подавляющий избыток сперматозоидов по сравнению с яйцеклетками. Огромное расточительство в живой природе согласуется с представлением об отсутствии цели; поскольку в данном случае законы случая должны играть большую роль, а происхождение долговечных организмов по законам случая постижимо лишь на основе колоссального расточительства, доказательств чего не счесть.

ГЛАВА V

ИСКУССТВЕННЫЙ ПАРТЕНОГЕНЕЗ

1. Большинство яйцеклеток не может развиваться, если они не оплодотворены, иными словами, если в яйцеклетку не проникает сперматозоид. Возникает вопрос: каким образом сперматозоид заставляет яйцеклетку развиваться в новый организм? Сперматозоид представляет собой живой организм со сложной структурой, и невозможно объяснить причину развития яйцеклетки исходя из структуры сперматозоида. В этой области не удавалось достичь прогресса до тех пор, пока не были найдены способы заменить действие живого сперматозоида хорошо известными физико-химическими агентами. 84 Различные исследователи, такие как Тихомиров, Р. Гертвиг и Т. Х. Морган, обнаружили, что неоплодотворенные яйцеклетки могут начать дробление при определенных условиях, однако такие яйцеклетки в их экспериментах всегда распадались, не давая начала личинкам. В 1899 году автору удалось заставить неоплодотворенные яйцеклетки морского ежа Arbacia развиться в плавающие личинки — бластулы, гаструлы и плутеусы — путем воздействия на них гипертонической морской воды определенного осмотического давления в течение примерно двух часов. Когда такие яйцеклетки затем возвращали в нормальную морскую воду, многие из них претерпевали дробление, а определенный процент развивался в совершенно нормальные личинки, бластулы, гаструлы и плутеусы. 85 Вскоре после этого подобное было осуществлено с помощью других методов для неоплодотворенных яйцеклеток большого числа морских животных, таких как морские звезды, моллюски и кольчатые черви. Ни одна из этих яйцеклеток не может развиваться в нормальных условиях, если в нее не проникает сперматозоид. Эти эксперименты доказали, что активирующее действие сперматозоида на яйцеклетку может быть заменено чисто физико-химическим агентом. 86

Первый метод, использованный для получения личинок из неоплодотворенных яйцеклеток, не позволял провести анализ активирующего эффекта сперматозоида на яйцеклетку, поскольку о действии гипертонического раствора было известно лишь то, что он отнимает воду у яйцеклетки; не было никаких указаний на то, что проникновение сперматозоида заставляет яйцеклетку терять воду. Дальнейший прогресс был невозможен до тех пор, пока не был найден другой метод искусственного партеногенеза. Когда сперматозоид проникает в яйцеклетку морского ежа, морской звезды или некоторых кольчатых червей, поверхность яйцеклетки претерпевает изменение, которое называется образованием оболочки и заключается в появлении вокруг яйцеклетки тонкой оболочки, отделенной от последней жидкостью (рис. 4 и 5). О. и Р. Гертвиги и Хербст наблюдали, что такую оболочку можно получить у неоплодотворенной яйцеклетки, если поместить ее в хлороформ или ксилол, однако такие яйцеклетки погибали немедленно. Более того, обычно предполагалось, что процесс образования оболочки не имеет никакого значения в явлении оплодотворения, за исключением разве того, что оплодотворяющая оболочка защищает оплодотворенную яйцеклетку от дальнейшего вторжения сперматозоидов. Однако, поскольку оплодотворенная яйцеклетка защищена от этой возможности другими средствами, оболочка едва ли необходима для такой цели.

Fig. 4   |   Fig. 5

Fig. 4. Unfertilized egg surrounded by spermatozoa (whose flagellum is omitted in the drawing).

Fig. 5. The same egg after a spermatozoön has entered. The fertilization membrane is separated from the egg by a clear space.

В 1905 году автор обнаружил, что образование оболочки, или, вернее, изменение поверхности яйцеклетки, лежащее в основе образования оболочки, является существенным признаком активации яйцеклетки сперматозоидом. Он наблюдал, что если неоплодотворенные яйцеклетки калифорнийского морского ежа Strongylocentrotus purpuratus поместить на время от полутора до трех минут в смесь 50 куб. см морской воды + 2,6 куб. см N/10 уксусной, пропионовой, масляной или валериановой кислоты и затем перенести в нормальную морскую воду, все яйцеклетки или большинство из них образуют оболочки; и такие яйцеклетки при очень низкой температуре разделятся один или несколько раз и могут даже—если температура составляет 4 °C или ниже—развиться в плавающие бластулы 87; но затем они распадутся. С другой стороны, если их содержать при комнатной температуре, они разовьются лишь до стадии формирования астры и деления ядра, после чего начнут распадаться. Следует упомянуть, что время, проходящее между искусственным образованием оболочки и делением ядра, больше, чем время между проникновением сперматозоида и делением ядра.

Поэтому было очевидно, что искусственное образование оболочки, индуцированное масляной кислотой, инициирует процессы, лежащие в основе развития яйцеклетки, но по какой-то причине яйцеклетка оказывается нездоровой и быстро погибает.

Однако, если такие яйцеклетки подвергали кратковременной обработке гипертонической морской водой, либо воздействию недостатка кислорода, либо KCN, они развивались в нормальные личинки. Этот новый, или усовершенствованный, метод искусственного партеногенеза заключается в следующем: яйцеклетки помещают на время от двух до четырех минут в 50 куб. см морской воды, содержащей определенное количество N/10 масляной кислоты (2,6 куб. см в случае S. purpuratus в Калифорнии и 2,0 куб. см в случае Arbacia в Вудс-Холе). Десять или пятнадцать минут спустя яйцеклетки помещают в гипертоническую морскую воду (50 куб. см морской воды + 8 куб. см 2 1/2 m раствора NaCl, раствора Рингера или тростникового сахара), в которой они остаются при температуре 15 °C от тридцати пяти до шестидесяти минут в случае purpuratus и от 17 1/2 минут до 22 1/2 минут при температуре 23 ° в случае Arbacia в Вудс-Холе. Если затем яйцеклетки перенести в нормальную морскую воду, они будут развиваться. Проводя эти эксперименты, которые были повторены и подтверждены многочисленными исследователями, следует помнить, что этот эффект гипертонического раствора имеет высокий температурный коэффициент (около двух на 10 °C) и что небольшое передерживание в гипертонической морской воде повреждает яйцеклетки, так что развитие идет ненормально. С помощью этого метода можно во всех деталях имитировать активирующее действие живого сперматозоида на яйцеклетку, и обработанные таким способом яйцеклетки в большом количестве развиваются в совершенно нормальные личинки. Позднее мы увидим, что их можно вырастить и до взрослого состояния.

2. Следующей задачей было выяснить природу действия обоих агентов на развитие яйцеклетки. Вскоре стало очевидно, что образование оболочки (или изменение, лежащее в основе образования оболочки) является более важным из двух факторов, поскольку у яйцеклеток морских звезд и кольчатых червей этого было достаточно для получения личинок, а вторая обработка имела лишь корректирующий эффект, преодолевая болезненное состояние, в котором простое образование оболочки оставляло яйцеклетки. Поэтому представляло большой интерес установить, какие вещества или агенты вызывают образование оболочки у яйцеклетки, поскольку теперь стало ясно, что сперматозоид может вызвать образование оболочки только путем внесения такого вещества в яйцеклетку. Эти исследования привели автора к результату, что все те вещества и агенты, которые, как известно, вызывают цитолиз или гемолиз (см. главу III), также индуцируют образование оболочки, и что существенным признаком в индукции развития является цитолиз поверхностного, или кортикального, слоя яйцеклетки. Как только этот слой разрушается, может начаться развитие яйцеклетки.

Веществами и агентами, которые вызывают цитолиз и, следовательно, при ограничении их действия поверхностью яйцеклетки стимулируют развитие, являются, помимо жирных кислот: (1) сапонин, соланин или желчные соли; (2) растворители липоидов: бензол, толуол, амилен, хлороформ, альдегид, эфир, спирты и т. д.; (3) основания; (4) гипертонические или гипотонические растворы; (5) повышение температуры и (6) определенные соли, например BaCl2 и SrCl2 в случае яйцеклетки purpuratus и, согласно Р. Лилли, NaI или NaCNS в яйцеклетке Arbacia. Когда бы мы ни подвергали неоплодотворенную яйцеклетку морского ежа воздействию любого из этих агентов и ни ограничивали цитолиз поверхностным, или кортикальным, слоем яйцеклетки (то есть если мы переносим яйцеклетку в нормальную морскую воду до того, как цитолитический агент успел диффундировать в основную массу яйцеклетки), яйцеклетка образует оболочку и ведет себя так, будто образование оболочки было вызвано жирной кислотой, с той лишь разницей, что различные агенты не одинаково безвредны для яйцеклетки. 88

Если предположение о том, что изменение, лежащее в основе образования оболочки, по сути представляет собой цитолиз кортикального слоя яйцеклетки, было верным, следовало ожидать (исходя из данных, содержащихся в главе III), что сыворотка крови или клеточные экстракты чужеродных видов также будут вызывать образование оболочки и тем самым стимулировать развитие неоплодотворенной яйцеклетки, в то время как сыворотка животных того же вида или рода не будет оказывать такого действия. Это оказалось верным. В 1907 году автор показал, что сыворотка крови эхиуриды Dendrostoma способна вызывать образование оболочки у яйцеклетки морского ежа. При добавлении ее в разведении 1 куб. см сыворотки на 500 или 1000 куб. см морской воды к яйцеклеткам purpuratus некоторое количество [яйцеклеток] образовывало оплодотворяющие оболочки. Позднее было обнаружено, что сыворотка и тканевые экстракты большого числа животных, особенно млекопитающих (кролика, свиньи, быка и т. д.), оказывали такой же эффект, хотя и требовалось использовать более высокие концентрации: одну часть морской воды и одну часть изотонической сыворотки крови. Однако яйцеклетки каждого отдельного морского ежа не давали этой реакции, и далеко не все яйцеклетки даже чувствительных самок образовывали оболочки. Тем не менее автор обнаружил, что можно повысить чувствительность яйцеклеток к чужеродной сыворотке крови, поместив их в 3/8 m раствор SrCl2 на время от пяти до десяти минут (или, возможно, немного дольше) перед воздействием на них чужеродной сыворотки крови. BaCl2 действует аналогичным образом. Тот факт, что один лишь SrCl2 может вызывать образование оболочки у неоплодотворенных яйцеклеток, если оставлять их в растворе достаточно долго, позволяет предположить, что сенсибилизирующее действие этого вещества заключается в модификации кортикального слоя, аналогичной той, которая лежит в основе образования оболочки; и что подпороговый эффект кратковременной обработки SrCl2 и подпороговый эффект чужеродной сыворотки в сочетании оказываются достаточными для осуществления образования оболочки.

Не только водный экстракт чужеродных клеток, но и водный экстракт чужеродной спермы индуцирует образование оболочки у яйцеклетки морского ежа. Водный экстракт спермы морской звезды особенно активен, однако степень активности значительно варьирует в зависимости от вида морской звезды, из которой взята сперма. Яйцеклетки разных видов морских ежей также демонстрируют разную степень чувствительности к сперме чужеродных видов. Так, яйцеклетки Strongylocentrotus purpuratus требуют более высокой концентрации экстракта спермы, чем яйцеклетки S. franciscanus. Для последних количество чужеродных клеточных компонентов, достаточное для вызова образования оболочки, настолько мало, что контакт практически с любым чужеродным живым сперматозоидом производит этот эффект; и, как правило, никакого предварительного сенсибилизирующего действия SrCl2 не требуется. Когда мы приводим неоплодотворенные яйцеклетки S. franciscanus в контакт с живой спермой морской звезды, акулы или даже птицы, яйцеклетки образуют оплодотворяющую оболочку без предварительной сенсибилизации. Специфическое вещество из чужеродного сперматозоида вызывает образование оболочки до того, как сперматозоид успевает проникнуть в яйцеклетку. Эффект оказывается таким же, как если бы искусственное образование оболочки было вызвано масляной кислотой, то есть они начинают развиваться, а затем распадаются, если не подвергаются второй кратковременной обработке.

Однако, когда мы обрабатываем яйцеклетки водными экстрактами из клеток их собственного или близкородственных видов, мы обнаруживаем, что эти экстракты совершенно неактивны, даже если используются в сравнительно высоких концентрациях. Это согласуется с результатами, приведенными в главе III.

Эти явления приводят к весьма парадоксальному результату, а именно: в то время как в случае чужеродной спермы мы можем вызвать образование оболочки как с помощью живого, так и с помощью мертвого сперматозоида, только живой сперматозоид того же вида способен индуцировать образование оболочки. Найти объяснение этому можно было бы в предположении, что активное вещество, содержащееся в чужеродной сперме или сыворотке, водорастворимо и является белком, в то время как активирующее, или образующее оболочку, вещество в сперматозоиде нерастворимо в воде, но растворимо в яйцеклетке (или в липоидах). Если это предположение верно, данные два вещества принципиально различны.

Робертсону 89 удалось выделить из спермы морского ежа вещество, которое вызывает образование оболочки яйцеклетки морского ежа после того, как последняя была сенсибилизирована обработкой SrCl2. Автору кажется, что если бы вещество, экстрагированное Робертсоном, было истинным агентом оплодотворения, содержащимся в сперматозоиде, оно должно было бы оплодотворять яйцеклетку без требования предварительной сенсибилизации яйцеклетки с помощью SrCl2.

3. Действие кислот в механизме искусственного партеногенеза порождает некоторые интересные физиологические проблемы. Если неоплодотворенные яйцеклетки морских ежей оставить в морской воде, содержащей любую из низших жирных кислот вплоть до капроновой, яйцеклетки не будут образовывать оболочки, находясь в такой морской воде, и не покажут никаких внешних признаков цитолиза (набухания). Однако, если яйцеклетки оставить в морской воде, содержащей любую из жирных кислот, начиная с гептиловой и выше, яйцеклетки будут образовывать оболочки прямо в кислой морской воде, а вскоре после этого полностью подвергнутся цитолизу и чудовищно разбухнут. В растворах минеральных кислот оболочки не образуются, и они, как правило, не образуются и при перенесении яйцеклеток обратно в морскую воду. Когда в морскую воду добавляют как минеральную, так и низшую жирную кислоту, например масляную, минеральная кислота ведет себя так, будто ее нет, то есть яйцеклетки образуют оболочки при обратном перенесении в морскую воду, если концентрация масляной кислоты достаточно высока. Все эти данные понятны, если предположить, что образование оболочки вызывает только та часть кислоты, которая растворима в липоидах, в то время как водорастворимая часть не участвует в процессе образования оболочки; и что цитолиз или набухание всей яйцеклетки могут происходить только под действием высших жирных кислот (гептиловой или выше), которые малорастворимы в воде и очень растворимы в липоидах, тогда как низшие жирные кислоты, чья растворимость в воде сравнительно высока, могут вызывать цитолиз и набухание только в кортикальном слое, но не в остальной части яйцеклетки. Из-за этого создается впечатление, будто частью, претерпевающей изменение при образовании оболочки, является липоид; и это гармонизировало бы с предположением, что специфическое вещество, индуцирующее образование оболочки в сперматозоиде, нерастворимо в воде, но растворимо в жирах.

4. Эти и другие наблюдения привели автора к мнению, что существенный процесс, вызывающий развитие, может представлять собой изменение поверхности яйцеклетки, по всей вероятности, изменение поверхностного слоя, вероятно, по своей природе являющееся поверхностным цитолизом. Остается вопрос: какова может быть физико-химическая природа этого цитолиза? Автор высказывал в предыдущих работах предположение, что при цитолизе, лежащем в основе образования оболочки, растворяются липоиды, и он предполагал, что растворяемым веществом может быть кальций-липоидное соединение, которое способно образовывать непрерывный слой под поверхностью яйцеклетки. 90 В. Кнаффль, работавший над цитолизом яйцеклеток в лаборатории автора, высказал следующее представление об этом процессе:

Протоплазма богата липоидами; вероятно, она представляет собой главным образом эмульсию последних и белков. Любой физический или химический стимул, способный разжижать липоиды, вызывает цитолиз яйцеклетки. Белок яйцеклетки действительно может набухать или растворяться только в том случае, если состояние агрегации липоида изменено химическими или физическими агентами. Механизм цитолиза заключается в разжижении липоидов, после чего свободный от липоидов белок набухает или растворяется за счет поглощения воды. ...Следовательно, это подтверждает точку зрения Леба о том, что образование оболочки индуцируется разжижением липоидов. 91

Автор высказал предположение, что разрушение эмульсии в кортикальном слое вполне может быть существенной особенностью изменения, ведущего к образованию оболочки и развитию. Давно было замечено, что неоплодотворенные яйцеклетки морской звезды могут начинать развитие по видимости без всякого внешнего «стимула», и А. П. Мэтьюз обнаружил, что слабое механическое встряхивание этих яйцеклеток в морской воде увеличивало число тех из них, которые развивались. В многочисленных экспериментах Делажа, Р. С. Лилли и автора было показано, что вещества, вызывающие развитие у яйцеклетки морской звезды, идентичны или тесно связаны с теми, которые приводят к этому эффекту у яйцеклетки морского ежа, причем в обоих случаях развитию предшествует образование оболочки.

Но как образование оболочки может производиться простым встряхиванием? Мне кажется, это можно понять, если предположить, что оно зависит от разрушения эмульсии в кортикальном слое яйцеклетки. Можно вообразить, что в яйцеклетке некоторых форм стабильность этой эмульсии настолько мала, что простого встряхивания было бы достаточно для ее разрушения и тем самым для индукции образования оболочки и развития. 92

Долговечность эмульсий варьирует, и там, где эмульсия очень долговечна, встряхивание не дает никакого эффекта; в то время как там, где она находится в критической точке разделения на две непрерывные фазы, легкое встряхивание вызовет разделение; а там, где эмульсия еще менее долговечна, мы наблюдаем феномен «спонтанного» партеногенеза. Яйцеклетки вроде тех, что свойственны большинству морских ежей, относятся к первому типу, яйцеклетки вроде тех, что имеются у некоторых морских звезд и кольчатых червей, принадлежат ко второму или третьему типу.

В настоящее время невозможно установить, предсформирована ли оплодотворяющая оболочка в оплодотворенной яйцеклетке и просто приподнимается над яйцеклеткой, или же ее образование обусловлено затвердеванием коллоидного вещества, отделившегося от эмульсии (или выделенного) и затвердевшего при соприкосновении с морской водой. Но в одном мы можем быть уверены, а именно в том, что жидкость между яйцеклеткой и оболочкой содержит некоторое коллоидное вещество, которое определяет натяжение и сферическую форму оболочки. Оболочка явно проницаема не только для воды, но и для растворенных кристаллоидов, в то время как для коллоидов она непроницаема. Когда мы добавляем какой-либо коллоидный раствор (например, яичный белок, сыворотку крови или танниновую кислоту) в морскую воду, содержащую оплодотворенные яйцеклетки purpuratus, оболочка спадает и плотно прилегает к яйцеклетке; тогда как если яйцеклетки поместить обратно в морскую воду или раствор сахара, оболочка вскоре принимает свою сферическую форму. Это понятно в предположении, что в процессе образования оболочки (или при разрушении эмульсии в кортикальном слое) в раствор переходит коллоидное вещество, которое не может диффундировать в морскую воду, поскольку оболочка непроницаема для коллоидных частиц. Однако оболочка проницаема для компонентов морской воды или для сахара. Следовательно, морская вода будет диффундировать в пространствo между оболочкой и яйцеклеткой до тех пор, пока натяжение оболочки не сравняется с осмотическим давлением коллоида, растворенного в пространстве между яйцеклеткой и оболочкой. Если добавить во внешний раствор достаточно коллоида, чтобы его осмотическое давление превысило осмотическое давление коллоидного раствора внутри оболочки, последняя спадет.

Следует также отметить, что неоплодотворенные яйцеклетки многих морских животных окружены студнем (хорионом), который растворяется при оплодотворении яйцеклетки. 93 Автор показал, что те же химические вещества, которые индуцируют образование оболочки и искусственный партеногенез, как правило, вызывают также набухание и разжижение хориона.

Мы уделили столько места механизму образования оболочки, поскольку он с большей вероятностью позволит получить более четкое представление о физико-химической природе физиологических процессов, чем явления мышечного возбуждения и сокращения или нервного возбуждения, на которых большинство физиологов основывают свои заключения о механизме жизненных явлений.

Прежде чем перейти к обсуждению второго фактора в активации яйцеклетки, следует более определенно заявить, что для яйцеклеток некоторых форм первый фактор — процесс, лежащий в основе образования оболочки, — достаточен для развития яйцеклетки в личинку, и во многих случаях никакой второй фактор не требуется. Это верно для яйцеклеток морской звезды и некоторых кольчатых червей. Так, в 1901 году Леб 94 и Нильсон показали, что кратковременная обработка HCl и HNO3 была достаточна для того, чтобы некоторые яйцеклетки Asterias в Вудс-Холе развились в личинки без необходимости второй обработки, и Делаж 95 показал то же самое для CO2; а в 1905 году автор обнаружил, что яйцеклетки калифорнийской морской звезды Asterina можно побудить к образованию оболочки обработкой масляной кислотой, и десять процентов этих яйцеклеток развились в нормальные личинки. Совсем недавно Р. С. Лилли наблюдал, что яйцеклетки Asterias в Вудс-Холе можно заставить образовать оболочки и развиться в личинки путем обработки масляной кислотой, причем время экспозиции, необходимое для получения максимального числа личинок, примерно обратно пропорционально концентрации кислоты в диапазоне от 0,0005 до 0,006 N масляной кислоты. Если экспозиция слишком коротка, образование оболочки произойдет без нормального развития. 96

Все это приводит нас к заключению, что основной эффект сперматозоида при индукции развития яйцеклетки заключается в изменении поверхности последней, которое по своей природе, по-видимому, представляет собой цитолиз кортикального слоя. Все, что вызывает это изменение, не подвергая опасности остальную часть яйцеклетки, может индуцировать ее развитие. Следовательно, сперматозоид вызывает развитие яйцеклетки путем внесения в последнюю вещества, которое осуществляет изменение ее поверхностного слоя.

5. Теперь мы обсудим действие второго, корректирующего фактора в индукции развития. Когда мы вызываем образование оболочки у яйцеклетки морского ежа посредством надлежащей обработки масляной кислотой, она начинает развиваться и делиться, но быстро распадается при содержании при комнатной температуре, причем тем быстрее, чем выше температура. Если же яйцеклетки после этого обработать в течение определенного времени (от тридцати пяти до шестидесяти минут при 15 °C для purpuratus и от 17 1/2 до 22 1/2 минут для Arbacia при 23 °C) в растворе, который изоосмотичен 50 куб. см морской воды + 8 куб. см 2 1/2 m NaCl, 97 они разовьются в личинки, многие из которых могут оказаться нормальными. Любой гипертонический раствор с таким осмотическим давлением — морская вода, сахар или отдельная соль — подойдет при условии, что раствор не содержит веществ, слишком губительных для живой материи. Гипертонический раствор производит свой корректирующий эффект только в том случае, если яйцеклетка содержит свободный кислород; причем в слегка щелочной среде быстрее, чем в нейтральной. Время экспозиционного воздействия в гипертоническом растворе в определенных пределах уменьшается с концентрацией ионов OH в растворе.

Странно, что у яйцеклеток purpuratus корректирующий эффект может быть также вызван выдерживанием яйцеклеток после искусственного образования оболочки в течение примерно трех часов в нормальной морской воде, свободной от кислорода; либо в морской воде, в которой окисления были замедлены добавлением KCN. Этот метод не столь надежен, как обработка гипертоническим раствором.

Что делает гипертонический раствор для предотвращения распада яйцеклетки после искусственного образования оболочки? Автор предположил в 1905 году, что искусственное само по себе образование оболочки запускает развитие, но обычно оставляет яйцеклетки в болезненном состоянии, и что гипертонический раствор или недостаток кислорода позволяют им оправиться от такого состояния. Второй фактор, согласно этой точке зрения, является лишь корректирующим или лечебным фактором. Следующие наблюдения объяснят причины такого предположения.

Автор обнаружил, что если держать неоплодотворенные яйцеклетки после искусственного образования оболочки в морской воде, лишенной кислорода, распад яйцеклетки, следующий за искусственным образованием оболочки, предотвращается по меньшей мере на сутки. Тот же результат может быть получен добавлением десяти капель 1/10-процентного раствора KCN к 50 куб. см морской воды, и определенные наркотики, например хлоралгидрат, действуют точно так же. Вастенейс и автор обнаружили, что хлоралгидрат (и другие наркотики) в требуемой концентрации не подавляют и даже не снижают окисление в яйцеклетке в сколько-нибудь значительной степени, 98 но они предотвращают процессы клеточного деления. Отсюда представляется, что яйцеклетка распадается столь быстро после искусственного образования оболочки потому, что она убивается теми процессами, которые ведут к делению ядра или клеточному делению и которые индуцируются искусственным образованием оболочки. Если мы подавим эти явления развития (на не слишком долгое время), мы дадим яйцеклетке шанс на восстановление, и если теперь импульс к развитию все еще активен, мы наблюдаем совершенно нормальное развитие. Если яйцеклетка слишком долго содержится без кислорода, она страдает по другим причинам и не может развиваться; автор показал, что если оплодотворенные спермой яйцеклетки содержатся без кислорода слишком долго, они также утрачивают способность развиваться нормально. Кратковременная обработка гипертоническим раствором поставляет требуемый корректирующий фактор, так что яйцеклетка может затем претерпевать клеточное деление при комнатной температуре без распада.

Правильность этой интерпретации, которая в действительности представляет собой главным образом изложение наблюдений, доказывается двумя следующими группами фактов. Более ранние исследователи уже замечали, что неоплодотворенные яйцеклетки морского ежа, находясь в морской воде, погибают через сутки или более и что изредка такие яйцеклетки демонстрируют деление ядра или даже начало клеточного деления незадолго до того, как наступает распад. Автор изучил это явление у неоплодотворенных яйцеклеток purpuratus и обнаружил, что только яйцеклетки некоторых самок демонстрируют такое клеточное деление перед распадом, причем клеточному делению предшествует атипичная форма образования оболочки; яйцеклетки окружают себя тонкой студенистой пленкой, сопоставимой с той, которая образуется в яйцеклетке Arbacia при обработке масляной кислотой. Трудно сказать, что именно индуцирует изменение поверхности у яйцеклеток, так долго лежащих в морской воде. Это может быть обусловлено CO2, образующимся в яйцеклетках, — поскольку мы знаем, что CO2 может индуцировать образование оболочки, — или это может быть обусловлено щелочностью морской воды, или веществом, происходящим из окружающего яйцеклетки студня. Было обнаружено, что если такие яйцеклетки содержать без кислорода, их распад (и клеточное деление) значительно задержится. Предполагаемое объяснение этого состоит в том, что недостаток кислорода препятствует внутренним изменениям, лежащим в основе клеточного деления, и тем самым предотвращает распад яйцеклетки. Прямое доказательство того, что яйцеклетка в процессе клеточного деления подвергается большей опасности со стороны ненормальных растворов, чем находящаяся в покое яйцеклетка, было получено в многочисленных наблюдениях автора. Он показал в 1906 году, что оплодотворенная яйцеклетка purpuratus довольно быстро погибает в чистом m/2 растворе NaCl или любом другом ненормальном изотоническом растворе, в то время как неоплодотворенная яйцеклетка может жить в таких растворах сутками. 99 В серии работ, начатой в 1905 году, он показал, что оплодотворенная яйцеклетка живет дольше в гипертонических, гипотонических и иным образом ненормально составленных растворах, когда клеточные деления подавляются недостатком кислорода, добавлением KCN или хлоралгидрата. 100 Таким образом, очевидно, что одновременно с изменениями, лежащими в основе деления ядра или клеточного деления, происходят изменения в чувствительности яйцеклетки к солевым растворам с ненормальной концентрацией или составом, например NaCl + CaCl2, изотоничным морской воде, а также к гипертоническим или гипотоническим растворам.

Мы должны, следовательно, заключить, что искусственное образование оболочки индуцирует развитие, но оставляет яйцеклетку в болезненном состоянии, в котором сами процессы, ведущие к клеточному делению, вызывают ее разрушение; что если ей дать время, она может оправиться от этого состояния, и что обработка гипертоническим раствором также приводит к этому восстановлению быстро и надежно.

Эрлан 101 высказал предположение, что корректирующий эффект гипертонического раствора заключается в надлежащем развитии астросфер, необходимых для клеточного деления. Согласно этому автору, простое образование оболочки не ведет к формированию достаточно крупных астросфер, и поэтому клеточное деление может оставаться невозможным. 102 Автор не имеет априорных возражений против этого предположения, согласующегося с более ранними наблюдениями Моргана, за исключением того, что в настоящее время трудно увязать его со всеми фактами. Почему должно быть возможно заменить обработку гипертоническим раствором приостановкой окисления в яйцеклетке на три часа, в то время как мы знаем, что недостаток кислорода подавляет формирование астросфер в оплодотворенных яйцеклетках? Что происходит с астросферами, если обработка гипертоническим раствором предшествует образованию оболочки на несколько часов или на сутки (что возможно, как мы увидим), и почему они не индуцируют клеточное деление, если идея Эрлана верна? Тем не менее предположение Эрлана заслуживает серьезного рассмотрения.

6. Каким образом изменение поверхности яйцеклетки — например, цитолитическое или иное разрушение кортикального слоя — может привести к началу развития? Ответ, возможно, кроется в отношении окисления к развитию. Автор обнаружил в 1895 году, что если лишить оплодотворенную яйцеклетку морского ежа кислорода, она не может делиться, и это, по-видимому, верно для яйцеклеток в целом. 103 В 1906 году он обнаружил, что быстрый распад яйцеклеток морского ежа, следующий за искусственным образованием оболочки, можно предотвратить, если лишить яйцеклетки кислорода или подавить в них окисление с помощью KCN. Это навело на мысль о связи между распадом яйцеклетки после искусственного образования оболочки и увеличением скорости окисления; кроме того, он обнаружил, что образование кислоты больше в оплодотворенной яйцеклетке, чем в неоплодотворенной. Поэтому в 1906 году он высказал мнение, что существенной особенностью (или, возможно, одной из существенных особенностей) процесса оплодотворения является увеличение скорости окисления в яйцеклетке и что это увеличение вызывается одним лишь образованием оболочки. 104 Эти выводы с тех пор были с лихвой подтверждены измерениями Отто Варбурга, а также измерениями Леба и Вастенейса, которые показали, что проникновение сперматозоида в яйцеклетку повышает скорость окисления на 400–600 процентов и что одно только образование оболочки вызывает увеличение сопоставимой величины. Леб и Вастенейс обнаружили, что гипертонический раствор не увеличивает скорость окисления в оплодотворенной яйцеклетке. Однако он делает это в неоплодотворенной яйцеклетке без образования оболочки, но исключительно по той причине, что в такой яйцеклетке гипертонический раствор вызывает цитолитическое изменение в кортексе яйцеклетки, лежащее в основе образования оболочки. 105 Согласно Варбургу, вполне вероятно, что окисление происходит главным образом, если не исключительно, на поверхности яйцеклетки, поскольку NaOH, который не диффундирует внутрь яйцеклетки, повышает скорость окисления сильнее, чем NH4OH, который диффундирует внутрь яйцеклетки. И наконец, тот же автор показал, что окисление в яйцеклетке морского ежа обусловлено каталитическим процессом, в котором железо действует как катализатор. 106 Ввиду всех этих фактов и их согласованности с методами искусственного партеногенеза вполне оправданным является предположение, что изменение или цитолиз кортикального слоя яйцеклетки каким-то образом связаны с возросшей скоростью окисления.

Тогда остается вопрос: каким образом образование оболочки или изменение кортикального слоя, лежащее в основе образования оболочки, может вызывать увеличение скорости окисления? Одна из возможностей заключается в том, что железо (или какова бы ни была природа катализатора) существует в кортексе яйцеклетки в замаскированном состоянии — или в состоянии, в котором оно не способно действовать, — тогда как изменение кортикального слоя делает железо активным. Возможно, либо железо, либо окисляемый субстрат содержатся в липидном слое в неоплодотворенном состоянии яйцеклетки, а разрушение или цитолиз кортикального слоя переводит и железо, и окисляемый субстрат в водную фазу, в которой они могут взаимодействовать.

Другая возможность состоит в том, что акт оплодотворения увеличивает проницаемость яйцеклетки. Эта привлекательная идея была впервые предложена и обсуждена автором в 1906 году. 107 Он обнаружил, что при помещении оплодотворенных и неоплодотворенных яйцеклеток в ненормальные солевые растворы, например в чистые растворы NaCl, оплодотворенные яйцеклетки погибали быстрее неоплодотворенных, и он указал, что эти эксперименты подсказывают возможность того, что оплодотворение увеличивает проницаемость яйцеклетки для солей. Причиной его колебаний в принятии этой интерпретации было то, что оплодотворенная яйцеклетка также повреждается недостатком кислорода легче, чем неоплодотворенная, и в данном случае бóльшая чувствительность оплодотворенной яйцеклетки очевидно была обусловлена ее более высокой скоростью метаболизма. Более поздние эксперименты автора показали, что оплодотворенную яйцеклетку можно сделать более устойчивой к ненормальным солевым растворам, если подавить ее развитие недостатком кислорода, KCN или определенными наркотиками. При наших нынешних знаниях не кажется очень вероятным, что недостаток кислорода уменьшает проницаемость яйцеклетки, но мы знаем, что он ингибирует процессы развития. Варбург сделал крайне вероятным предположение, что оплодотворенная яйцеклетка непроницаема для NaOH, и если это так, она должна быть непроницаема и для NaCl. 108

Идея о том, что оплодотворение и образование оболочки вызывают увеличение проницаемости яйцеклетки, была позже принята и разработана Р. Лилли. Этот автор предполагает, что неоплодотворенная яйцеклетка не может развиваться, потому что она содержит слишком много CO2, но что CO2 может выходить из яйцеклетки, как только ее проницаемость увеличивается в результате разрушения кортикального слоя яйцеклетки. 109 После того как CO2 вышел, чрезмерная проницаемость должна быть возвращена к нормальному значению, и в этом заключается роль гипертонической обработки. Однако трудно согласовать допущение о непроницаемости неоплодотворенной яйцеклетки для CO2 с тем фактом, что если неоплодотворенную яйцеклетку морского ежа разрезать надвое, как это делается при мерогонии, никакого развития не происходит, тогда как такие фрагменты развиваются при проникновении сперматозоида. Кортикальный слой удаляется вдоль поверхности разреза, и нет никаких причин, почему CO2 не должен выходить. К тому же эксперименты Годлевского и автора доказывают, что кортикальный слой неоплодотворенной яйцеклетки морского ежа по всей видимости очень проницаем для CO2, поскольку последнее вызывает образование оболочки, если содержится в морской воде в достаточно высокой концентрации.

Лилли предполагает, что гипертоническая обработка восстанавливает проницаемость, повышенную до избытка обработкой масляной кислотой, но это предположение не согласуется со следующими фактами. Автор показал, что не имеет значения, обрабатываются ли яйцеклетки сначала гипертоническим раствором, а затем масляной кислотой или наоборот, если только яйцеклетки остаются в гипертоническом растворе дольше, когда гипертоническая обработка предшествует обработке масляной кислотой. В начале этой главы говорилось, что развитие яйцеклетки может быть индуцировано гипертонической морской водой, и нам известна причина этого, поскольку гипертоническая морская вода является цитолитическим агентом. Автор обнаружил, что если подвергать неоплодотворенные яйцеклетки purpuratus воздействию гипертонической морской воды в течение от двух до двух с половиной часов, они зачастую не развиваются и лишь немногие яйцеклетки претерпевают первые клеточные деления, после чего переходят в состояние покоя. Когда эти яйцеклетки, как разделившиеся, так и неразделившиеся, двадцать четыре или тридцать шесть часов спустя обрабатывали масляной кислотой так, что они образовывали оболочку, все они развивались в личинки без дальнейшей обработки. Применить теорию Лилли к этим фактам невозможно по той простой причине, что обработка гипертонической морской водой была как раз достаточно долгой для индукции развития в некоторых яйцеклетки и, следовательно, согласно идеям Лилли, должна была увеличить проницаемость этих яйцеклеток. И тем не менее те же самые яйцеклетки побуждались к нормальному развитию при последующей обработке масляной кислотой, которая, согласно Лилли, также действует путем увеличения проницаемости. Ничто не указывает на то, что обработка яйцеклеток гипертоническим раствором уменьшает их проницаемость; обратное было бы куда более вероятным.

Теория Лилли также не объясняет того факта, что одна лишь обработка яйцеклеток гипертоническим раствором способна привести к их развитию в личинки. Однако это понятно при допущении, что гипертонический раствор в данном случае имеет два разных эффекта: во-первых, цитолиз кортикального слоя яйцеклетки и, во-вторых, совершенно иной эффект, возможно, на внутреннее содержимое яйцеклетки, который представляет собой второй или корректирующий эффект.

Мак-Клендон 110 показал, что электрическая проводимость яйцеклетки увеличивается после оплодотворения, а Дж. Грей 111 обнаружил, что это увеличение проводимости является лишь преходящим и исчезает через пятнадцать минут. Это могло бы указывать на то, что яйцеклетка становится преходяще более проницаемой для солей после проникновения сперматозоида или после образования оболочки; хотя увеличение проводимости может быть вызвано иными изменениями, нежели простое увеличение проницаемости яйцеклетки. Автор придерживается мнения, что необходимо справиться со всеми этими и другими трудностями, прежде чем мы сможем утверждать, что изменение кортикального слоя, которое является существенным признаком развития, действует главным образом или исключительно за счет увеличения проницаемости яйцеклетки. 112

Когда эксперименты по искусственному партеногенезу были впервые опубликованы, они вызвали немалую враждебность не только среди реакционеров в целом, но и среди определенной группы биологов. О. Гертвиг определил оплодотворение как состоящее в слиянии двух ядер: ядра яйцеклетки и ядра сперматозоида. Такого слияния двух ядер не происходит при искусственном партеногенезе, поскольку ни один сперматозоид не проникает в яйцеклетку, и поэтому определение Гертвига стало необходимым отбросить как неверное. Выдвинутое возражение о том, что эти явления ограничены лишь несколькими видами, вскоре стало несостоятельным, поскольку удалось получить искусственный партеногенез в яйцеклетках как растений (Fucus, согласно Овертону), так и животных, от иглокожих вплоть до лягушки; и однажды это, возможно, удастся осуществить и у теплокровных животных. Второе возражение заключалось в том, что яйцеклетки, заставленные развиваться методами искусственного партеногенеза, никогда не смогут достичь взрослого состояния и поэтому данное явление носит чисто патологический характер. Для такого утверждения не было никаких оснований, за исключением того факта, что морских беспозвоночных чрезвычайно трудно вырастить. Делаж 113 набрался смелости предпринять попытку вырастить партеногенетические личинки морского ежа за пределы личиночной стадии и в одном случае преуспел в доведении животного до половозрелой стадии. Оно оказалось самцом.

Более благоприятные возможности открылись, когда был открыт метод, индуцирующий развитие неоплодотворенных яйцеклеток лягушки. В 1907 году Гайер сделал удивительное наблюдение: если он впрыскивал лимфу или кровь в неоплодотворенные яйцеклетки лягушек, ему удавалось запустить развитие, и он даже получил двух свободно плавающих головашек. «По-видимому, стимулирующими агентами, вызывающими развитие, являются скорее белые, а не красные кровяные тельца, поскольку инъекции лимфы, содержащей только белые кровяные тельца, производят те же эффекты, что и инъекции крови». Как ни странно, Гайер полагал, что развиваются введенные им клетки, а не яйцеклетка. В 1910 году Батайон показал, что простое прокалывание яйцеклетки иглой может индуцировать развитие, но он считает, что для полноценного развития требуется введение фрагмента лейкоцита. Батайон обратил внимание на аналогию с результатами автора на низших формах: прокалывание яйцеклетки соответствует цитолизу поверхностного слоя яйцеклетки, а введение лейкоцита выступает аналогом второго, или корректирующего, фактора. Метод получения искусственного партеногенеза путем прокалывания яйцеклетки до сих пор оказывался успешным только на яйцеклетке лягушки. Автор безуспешно пытался применить его на яйцеклетках многих других форм. В настоящее время у него имеется семь партеногенетических лягушек возрастом старше года, полученных простым прокалыванием яйцеклеток тонкой иглой (рис. 6). Эти лягушки достигли более половины размера взрослой лягушки. Их совершенно невозможно отличить от лягушек, полученных путем оплодотворения сперматозоидом. Это делает доказательство окончательным: методы искусственного партеногенеза могут приводить к получению нормальных организмов, способных достигать взрослого состояния.

Бэнкрофт и автор попытались определить пол партеногенетического головастика и лягушки, только что прошедшей метаморфоз. Поскольку в раннем возрасте половые железы обоих полов у лягушки содержат яйцеклетки, определить пол не совсем просто, за исключением того, что у самца яйцеклетки постепенно исчезают, и на основании этого и других критериев мы пришли к выводу, что оба партеногенетических экземпляра четырехмесячного возраста были самцами.

Автор недавно исследовал гонады десятимесячной партеногенетической лягушки. Здесь никаких сомнений относительно пола быть не могло, поскольку гонады представляли собой хорошо развитые семенники, содержащие большое количество сперматозоидов нормального вида, и не содержали яйцеклеток. 114 (Рис. 7 и 8.) Это указывало бы на то, что лягушка относится к тем животным, у которых самец гетерозиготен по полу.

8. Тот факт, что яйцеклетка столь высокоорганизованной формы, как лягушка, может быть заставлена развиваться в идеальное и нормальное животное без сперматозоида — хотя в норме яйцеклетка этой формы не развивается, если в нее не проникает сперматозоид, — подтверждает мысль, высказанную в предыдущих главах, о том, что яйцеклетка представляет собой будущий зародыш и животное, а сперматозоид, помимо своего активирующего эффекта, передает яйцеклетке лишь менделеевские признаки. Возникает вопрос: можно ли заставить сперматозоид развиться в зародыш? Высказывалось мнение, что яйцеклетка служит лишь питательной средой, на которой сперматозоид развивается в зародыш, но эта идея оказалась несостоятельной в результате экспериментов по искусственному партеногенезу. Тем не менее остается вопрос о том, может ли сперматозоид развиваться в зародыш на подходящей питательной среде, и решить его можно только с помощью прямых экспериментов. Бовери, Морган, Делаж, Годлевский и другие показали, что если сперматозоид проникает в лишенную ядра яйцеклетку или фрагмент яйцеклетку, он может развиться в зародыш, но поскольку цитоплазма яйцеклетки является будущим зародышем, этот эксперимент доказывает лишь то, что ядро яйцеклетки может быть заменено ядром сперматозоида, а также то, что ядро сперматозоида заносит в яйцеклетку вещества, инициирующие развитие. Между прочим, эти эксперименты по мерогонии также доказывают, что простое механическое разрыв кортикального слоя, которое должно происходить при разделении неоплодотворенной яйцеклетки на части с ядром и без ядра путем препарирования или встряхивания, недостаточно для запуска развития в яйцеклетке морского ежа.

Ж. де Мейер поместил сперматозоиды морских ежей в морскую воду, содержащую экстракт яйцеклеток того же вида, но обнаружил лишь то, что в таком растворе сперматозоиды набухают. Леб и Бэнкрофт провели обширные эксперименты по культивированию сперматозоидов птиц in vitro на подходящих питательных средах. В желтке и белке яйца головка сперматозоида претерпевала трансформацию в ядро, однако митоза или образования астровки не наблюдалось. Эти эксперименты следует продолжить.

ГЛАВА VI

ДЕТЕРМИНИЗМ В ФОРМИРОВАНИИ ОРГАНИЗМА ИЗ ЯЙЦЕКЛЕТКИ

1. Автор в предыдущей книге («Динамика живой материи», 1906, стр. 1) определил живые организмы как химические машины, состоящие главным образом из коллоидного материала и обладающие свойством сохранять и воспроизводить себя. Некоторые авторы, такие как Дриш и фон Икскюль, по-видимому, считают невозможным объяснить развитие таких машин из недифференцированной яйцеклетки на чисто физико-химической основе. Изучение весьма интересной и важной книги Дриша показывает, что он предполагает, будто яйцеклетки некоторых животных, например морского ежа, состоят из однородного материала; и он делает вывод, что в формировании высокодифференцированных организмов из такого недифференцированного материала природа решила задачу, которая не кажется разрешимой с помощью одних лишь физико-химических факторов. Но предположение о бесструктурной яйцеклетке ошибочно, поскольку Бовери продемонстрировал существование очень простой, но определенной структуры в неоплодотворенной яйцеклетке морского ежа; а аналогичная простая структура была продемонстрирована другими авторами, особенно Конклином, в яйцеклетках других форм.

В этой главе мы попытаемся, среди прочего, показать, как на основе простой физико-химической структуры неоплодотворенной яйцеклетки в результате простого процесса деления клеток и роста формируется главный орган самосохранения организма — кишечник. Клеточное деление является наиболее общим из специфических свойств живой материи и лежит в основе дифференцировки сравнительно простой структуры яйцеклетки в более сложный организм. Если бы клеточное деление и рост были одинаковы во всех частях яйцеклетки, никакая дифференцировка была бы невозможна, однако различные области неоплодотворенной яйцеклетки содержат различные компоненты, и они, вероятно, в силу своего химического различия начинают расти или делиться не одновременно и не в равной степени.

Рис. 9

Бовери обнаружил, что в неоплодотворенной яйцеклетке морского ежа Strongylocentrotus lividus в Неаполе определенная структура обозначается тем фактом, что желтовато-красный пигмент распределен по всей поверхности яйцеклетки неравномерно, а располагается в виде широкого кольца от экватора почти до одного из полюсов. Таким образом, в яйцеклетке можно выделить три зоны (рис. 9): небольшую прозрачную шапочку A на одном полюсе, пигментированное кольцо B и остальную часть, вновь непигментированную C. Наблюдения показали, что каждая из этих областей дает начало определенной части яйцеклетки: A дает мезенхиму, из которой происходят скелет и соединительная ткань; B служит материалом для формирования кишечника, а C дает начало эктодерме.

Пигмент находится только на поверхности яйцеклетки, и его скопление в точке B лишь указывает на то, что материал в B отличается в физико-химическом отношении от A и C. Подлинными детерминантами трех различных групп органов служат три разные группы веществ, распределение которых примерно, но, вероятно, не полностью совпадает с областями, обозначаемыми распределением пигмента. Материал, образующий кишечник, вероятно, не полностью отсутствует в C, но содержится здесь в меньшей концентрации, причем, по-видимому, тем меньшей, чем больше расстояние от B; то же самое, вероятно, можно сказать и о веществах, определяющих формирование мезенхимы и эктодермы. Следовательно, неоплодотворенная яйцеклетка уже содержит грубую преформацию зародыша, поскольку определены главная ось зародыша и расположение его первых органов.

Рис. 10 |  | Рис. 11

После оплодотворения яйцеклетки начинается деление клеток. Первое деление, как правило, перпендикулярно слоистости яйцеклетки, каждая из двух клеток содержит половину пигментного кольца (а также половинку A и C) (рис. 10), а после следующего деления каждая содержит четверть пигментированной части. Каждая из четырех клеток представляет собой уменьшенную целую яйцеклетку, поскольку каждая содержит три слоя в нормальном расположении (рис. 11). Следующие деления приводят к неравному распределению материала. Образуются четыре клетки из эктодермального материала C и лишь немного кишечного материала B, причем остальные четыре клетки содержат B и A. Последние при следующем делении образуют четыре очень маленьких бесцветных клетки, так называемые микромеры A (рис. 12), из которых формируются мезенхима, скелет и соединительная ткань; четыре более крупные клетки B, из которых формируется кишечник; и восемь клеток C, из которых разовьется эктодерма. Разделение трех групп веществ, вероятно, не столь полно, как показывает наш чисто схематический рисунок (рис. 12).

Рис. 12

Деление клеток продолжается, клетки становятся все меньше и меньше и все собираются на поверхности яйцеклетки, образуя таким образом полую сферу. Неизвестно, чем именно вызывается это скопление клеток на поверхности — будь то протоплазматическое ползание или движение потоков, или же клетки удерживаются желеобразным слоем, покрывающим поверхность яйцеклетки (гиалиновой мембраной) (рис. 13). Затем на внешней поверхности этих клеток образуются реснички, и яйцеклетка начинает плавать; мы говорим, что она достигла первой личиночной, так называемой стадии бластулы. Это происходит, согласно Дришу, после десятой серии делений клеток, когда число клеток теоретически составляет 1024, а на практике не совсем дотягивает до этого (между 800 и 900). Следующий шаг заключается в том, что клетки, происходящие из материала A (мезенхима и микромеры), вползают внутрь полой сферы, где образуют кольцо, причем физико-химический процесс, ответственный за это вползание, пока неизвестен. У отверстия этого кольца происходит активный рост клеток энтодермы внутрь полой сферы, и полый цилиндр, образованный этим ростом, представляет собой кишечник (рис. 14). Почему клетки растут внутрь полой сферы, а не в противоположном направлении, неизвестно. Следующим шагом является формирование скелета путем образования кристаллов CaCO3 клетками мезенхимы, окружающими кишечник. Для установления интересующего нас принципа описание морфогенеза можно не продолжать.

Рис. 13 |  | Рис. 14

Обсуждаемый здесь принцип — это развитие целесообразного расположения органов из яйцеклетки. Если мы предположим, что яйцеклетка состоит из однородного материала, мы действительно сталкиваемся с загадкой. Поскольку факты противоречат такому предположению, но показывают, как отметил Бовери, предварительное упорядочение, позволяющее уже в неоплодотворенной яйцеклетке указать точное место, где кишечник будет расти в полость бластулы, мы находимся на твердой физико-химической почве, хотя на многие вопросы в деталях пока нельзя ответить. Подобная преформация, продемонстрированная Бовери, мыслима только в том случае, если материал яйцеклетки обладает не слишком высокой степенью текучести; мы можем рассматривать его в основном состоящим из полутвердого геля, который неоднороден по всей яйцеклетке, а разделен на три слоя.

Лион попытался выяснить, можно ли путем центрифугирования яйцеклетки морского ежа изменить ее структуру и тем самым повлиять на будущий зародыш. Он и последующие исследователи обнаружили, что изменить можно лишь положение ядра и распределение пигмента в яйцеклетке. Отсюда следует, что ядро и пигмент взвешены в довольно жидком материале: первое — в центре, а пигмент — на поверхности или вблизи нее. Положение ядра определяет первую плоскость дробления, поскольку деление ядра предшествует делению цитоплазмы яйцеклетки, и плоскость деления ядра становится также плоскостью деления всей яйцеклетки — этот момент здесь можно не обсуждать. Однако Лион и последующие исследователи обнаружили, что на место образования микромеров и последующего происхождения кишечника зародыша центрифугирование яйцеклетки оказывает мало влияния. Локализация этого участка должна поэтому определяться структурой, достаточно твердой, чтобы не смещаться под действием центробежной силы. Кишечный слой в яйцеклетке содержит предшественники тканей, секретирующих гидролизующие ферменты, например трипсин, в пищеварительный тракт.

Когда состав окружающего раствора изменяется или температура оказывается слишком высокой, кишечник вместо того, чтобы расти внутрь полой сферы, растет наружу — мы получаем выворачивание (эвагинацию) вместо вворачивания (инвагинации) кишечника. Такие личинки могут жить несколько дней, но они не способны вырасти в живой организм. Силы, заставляющие кишечник расти внутрь полой сферы, неизвестны; возможно, это просто разница между натяжением на внешней и внутренней поверхностях полой сферы; в нормальных условиях сопротивление на внутренней поверхности меньше, и кишечник растет внутрь полой сферы.

Кишечник — один из органов, необходимых для самосохранения более сложного организма; фактически высший организм без пищеварительного тракта не способен жить сколько-нибудь долго. В гаструле — то есть в бластуле с кишечником — мы имеем жизнеспособный организм, но процессы, ведущие к образованию кишечника, настолько просты, что трудно понять, почему в данном случае требуется допущение «супергена».

Рис. 15

Дриш был первым, кто показал, что если мы изолируем одну из первых двух клеток делящейся яйцеклетки, каждая из них развиты в целый зародыш половинного размера. Это вполне понятно, поскольку каждая из двух клеток содержит все три слоя в нормальном расположении (рис. 10). Клетки делятся, и клетки, имеющие тенденцию сползаться к поверхности массы, располагаются в виде полой сферы — бластулы. Поскольку материал микромеров и кишечника присутствует и находится в своем нормальном положении, в бластулу врастет кишечник, и в результате получится целый организм. Все это столь же закономерно, как и формирование одного зародыша из всего материала яйцеклетки. И все же два полузародыша выдают свое происхождение из двух бластомеров одной и той же яйцеклетки тем, что образованные две гаструлы часто, если не всегда, симметричны по отношению друг к другу (рис. 15), что автор имел возможность наблюдать на яйцеклетке Strongylocentrotus purpuratus в следующем эксперименте. Яйцеклетки морского ежа Strongylocentrotus purpuratus вскоре после оплодотворения помещают в растворы, отличающиеся от морской воды по двум пунктам: во-первых, они нейтральные или очень слабокислые (за счет поглощенного из воздуха CO2) вместо того, чтобы быть слабощелочными, и, во-вторых, в них отсутствует один из следующих трех компонентов морской воды: K, Na или Ca. Если дать яйцеклеткам дробиться в таком растворе, первые два бластомера, как правило, в большом проценте случаев — часто до девяноста процентов — отделяются друг от друга, и когда яйцеклетки помещают в нормальную морскую воду (примерно через двадцать минут после деления клеток), каждая клетка развивается в нормальный зародыш. В ряде случаев зародыши оставались внутри оболочки яйцеклетки и не двигались до тех пор, пока инвагинация кишечника не заходила далеко; в таких случаях довольно часто обнаруживалось, что инвагинация начиналась в плоскости дробления в симметричных точках обоих зародышей, и рост кишечника был симметричным в обоих зародышах.

Эта симметрия, вероятно, объясняется следующим фактом: первая плоскость дробления проходит через то место, где кишечник врастает в полость бластулы. Если материал микромеров не меняет своего положения после разделения двух бластомеров и новые бластулы не становятся полностью сферическими, наблюдаемая нами симметрия неизбежно возникает. Это явление служит подтверждением наблюдения Бовери. Естественно, что Дриш также обнаружил, что каждая клетка на стадии четырех клеток дает начало полноценному зародышу, поскольку каждая из этих клеток в действительности представляет собой уменьшенную яйцеклетку, содержащую три слоя в правильном расположении. Однако при изоляции клеток на стадии восьми или шестнадцати клеток результаты Дриша оказались иными. В этом случае изолированные клетки эктодермального материала уже не все образовывали гаструлу; если такая клетка все же образовывала гаструлу, то это, вероятно, происходило потому, что она содержала некоторое количество энтодермального материала, в то время как клетки, взятые из области энтодермы, все образовывали зародыши и поэтому содержали эктодермальный материал. Изолированные клетки эктодермы бластулы уже не могли сформировать кишечник; в них отсутствовал энтодермальный материал. Создается впечатление, что во время формирования бластулы происходит постепенная миграция всего энтодермального материала из эктодермы в энтодерму.

Когда содержимое яйцеклетки смещается под действием давления, результат определяется расположением основной массы материала, образующего кишечник; там, где расположена главная масса этого тела, будет происходить инвагинация кишечника. В своей ранней работе Дриш на основании экспериментов с давлением предположил, что яйцеклетка обладает огромной способностью к «регуляции». В более поздней статье он в значительной степени выразил согласие с Бовери, который отрицал эту способность к «регуляции» и показал, что существование структуры яйцеклетки — то есть разделения на три слоя, из которых один образует эктодерму, второй — энтодерму, а третий — мезодерму, — было достаточным для объяснения различных явлений кажущейся «регуляции». Идея Дриша о регуляции в данном случае часто использовалась для утверждения о необъяснимости явлений развития с чисто физико-химической точки зрения. Поэтому будет справедливо отметить, что Бовери предоставил факты для более простого объяснения, которое, по-видимому, ускользнуло от внимания антимеханицистов.

Может возникнуть возражение, что, принимая факты и интерпретацию Бовери, мы отодвинули чудо лишь на один шаг назад и теперь должны объяснить происхождение структуры в неоплодотворенной яйцеклетке. Это и сделал Бовери, показав, что яйцеклетка растет из стенки яичника и что та часть яйцеклетки, которая соединена со стенкой яичника, дает начало слою эктодермы, в то время как противоположная часть дает начало мезенхиме и кишечнику. Это указывает на связь между ориентацией яйцеклетки в стенке яичника и ее слоистостью. Хотя это и не решает проблему слоистости яйцеклетки, но дает ключ к ее решению.

Конечное происхождение слоистости восходит, вероятно, к присутствию водных и несмешивающихся с водой веществ, таких как жиры. Эксперименты Бютнера и автора показали, что электродвижущие силы, наблюдаемые в живых тканях, возникают на границах между водяной и несмешивающейся с водой фазой, подобной олеиновой кислоте или лецитину. В более ранних работах автор полагал, что коллоиды имеют особое значение, и эта идея, судя по всему, преобладает и поныне; однако фактические наблюдения показали, что граница фаз жир-вода имеет большее значение. Излишне говорить, что жиры, если они не присутствуют в клетке с самого начала, могут образовываться в ходе метаболизма.

4. Вся «регуляция» в яйцеклетке носит чисто физико-химический характер; она по сути заключается в течении материала. Если эта идея верна, видимая способность бластомеров к «регуляции» должна различаться в зависимости от степени текучести и возможности разделения различных слоев, и это предположение по-видимому подтверждается фактами. Первая плоскость дробления яйцеклетки обычно представляет собой плоскость симметрии будущего организма, и там, где степень текучести ниже, чем у яйцеклетки морского ежа, разделение первых двух бластомеров должно легко приводить к образованию двух полузародышей вместо двух целых зародышей.

Именно это происходит с яйцеклеткой лягушки, как показал Ру в классическом эксперименте. Ру уничтожил одну из первых двух клеток дробления яйцеклетки лягушки горячей иглой и обнаружил, что выжившая клетка, как правило, развивается только в полузародыш. Яйцеклетка лягушки состоит из двух веществ: более легкого, которое находится наверху, и более тяжелого внизу. Хотя оба вещества вязкие, их вязкость недостаточна, чтобы помешать течению, если яйцеклетку перевернуть вверх дном. О. Шульце обнаружил, что если нормальную яйцеклетку перевернуть вверх дном на стадии двух клеток и удерживать в таком положении, возникают два полноценных зародыша — по одному из каждого из двух бластомеров. За счет движения более легкой жидкости в яйцеклетке вверх две половины протоплазмы наверху разделяются и развиваются независимо в два целых зародыша вместо двух полузародышей. В эксперименте Ру этого тока протоплазмы удалось избежать. Морган показал, что если эксперимент Ру повторить с той модификацией, что яйцеклетку переворачивают вверх дном после уничтожения одной клетки, интактная клетка даст начало не полузародышу, а целому зародышу. Эти эксперименты доказывают, что каждая из первых двух клеток дробления яйцеклетки лягушки представляет собой половину зародыша и что целый зародыш может развиться из каждой половины только тогда, когда происходит перераспределение материала, которое в яйцеклетке лягушки может осуществляться под действием гравитации, поскольку яйцеклетка состоит из более легкой и более тяжелой масс.

Следовательно, когда в яйцеклетке морского ежа каждый из первых двух бластомеров естественным образом дает начало целому зародышу, это объясняется большей степенью текучести протоплазмы, а не отсутствием преформации зародыша в цитоплазме. Эта идея подтверждается наблюдениями над яйцеклеткой гребневиков (Ctenophores), цитоплазма которых кажется более плотной, чем у большинства других яиц. Чун обнаружил, что изолированный бластомер первого деления дробления производит полуличинку, обладающую лишь четырьмя вместо восьми локомоторных пластинок нормального животного.

По-видимому, и в яйцеклетке моллюсков простые отношения симметрии тела предобразованы заранее. Общеизвестно, что существуют раковины улиток, закрученные вправо, в то время как другие закручены в противоположном направлении. Раковины Lymnæus закручены вправо, Planorbis — влево. Крэмптон, Кофоид и Конклин наблюдали, что яйцеклетки правозакрученных улиток дробятся не в симметричном, а в спиральном порядке, причем у левозакрученных улиток направление спирального дробления противоположно направлению дробления у правозакрученных. Конклину удалось показать, что асимметричная спиральная структура предобразована в яйцеклетке еще до дробления. Асимметрия тела у улиток, таким образом, предобразована уже в яйцеклетке.

Э. Б. Вильсон обнаружил выраженную дифференцировку в яйцах некоторых кольчатых червей и моллюсков. Он изолировал первые два бластомера яйца Lanice, кольчатого червя. Эти два бластомера несколько отличаются по размеру; из более крупного из первых двух бластомеров берет начало сегментированное туловище червя. Вильсон обнаружил, что

при уничтожении любой из клеток двухклеточной стадии оставшаяся клетка дробится так, будто она по-прежнему составляет часть целого зародыша. Дальнейшее развитие этих двух клеток различается в существенном отношении и согласуется с тем, чего следовало бы ожидать на основе изучения нормального развития. Задняя клетка развивается в сегментированную личинку с прототрохом, асимметричной претрохальной, или головной, областью и почти типичной метамерной туловищной областью, несущей щетинки, активные движения которой показывают, что мышцы развиты нормально. Претрохальная, или головная, область несет апикальный орган, но является более или менее асимметричной, и в каждом наблюдавшемся случае присутствовал лишь один глаз, тогда как у нормальной личинки имеется два симметрично расположенных глаза. Развитие передней клетки резко контрастирует с развитием задней. Этот зародыш точно так же производит прототрох и претрохальную область с апикальным органом, но не производит посттрохальной области, не развивает туловища или щетинок и не становится метамерным. За исключением наличия апикального органа, эти передние зародыши схожи по своим общим чертам с соответствующими зародышами, полученными у Dentalium. Ни один из наблюдавшихся индивидуумов не развил отчетливого глаза, хотя один из них нес несколько расплывчатое пигментное пятно.

Этот результат показывает, что с самого начала развития материал для области туловища в основном локализован в задней клетке; кроме того, этот материал имеет существенное значение для развития метамерной структуры. Развитие этого животного представляет собой, по крайней мере в этой степени, мозаичную работу с самого первого деления дробления — результат, в точности параллельный тому, к которому я ранее пришел у Dentalium, где мне удалось показать, что задняя клетка содержит материал для мезобласта, стопы и раковины, в то время как в передней клетке этот материал отсутствует. Мне не удалось определить, существовала ли эта ранняя локализация у Lanice в нераздробленном яйце заранее, как у Dentalium. Тот факт, что личинка из задней клетки развивает лишь один глаз, наводит на мысль о возможности того, что каждая из первых двух клеток уже специфицирована для формирования одного глаза; однако эта интерпретация остается сомнительной ввиду того, что личинка из передней клетки в пяти или шести наблюдавшихся случаях не образовала ни одного глаза.

Конклин установил существование определенной структуры в неоплодотворенных яйцах асцидий, ланцетника и многих моллюсков. Во всех случаях результаты изоляции первых бластомеров согласуются с обнаруживаемой структурой неоплодотворенной яйцеклетки.

5. Этих примеров может быть достаточно, чтобы показать, что яйцеклетка с самого начала обладает простой структурой, и теперь мы укажем, с помощью каких средств может происходить дальнейшая дифференцировка. Сакс высказал предположение, что всякая дифференцировка и формирование каждого органа предполагают предварительное существование специфических веществ, ответственных за это формирование. Эти вещества, которые в настоящее время называются внутренней секрецией или гормонами, развиваются постепенно в ходе эмбрионального развития. То, что существует сначала, представляет собой желеобразный блок протоплазматического материала с различной степенью вязкости и лишь с достаточной для указания головного и хвостового концов, правого и левого, а также спинного и брюшного сторон будущего зародыша дифференцировкой.

Помимо столь простых различий, в дальнейшую дифференцировку свой вклад вносят явления протоплазматического течения. Такое течение начинается, согласно Конклину, в яйцеклетке непосредственно перед оплодотворением, когда поверхностный слой протоплазмы яйцеклетки

устремляется к точке входа сперматозоида, и эти движения могут приводить к сегрегации различных видов плазмы в разных частях яйцеклетки и к неравномерному распределению этих веществ в различных областях яйцеклетки.

Один из наиболее ярких примеров этого обнаруживается у асцидии Styela, в яйце которой имеется четыре или пять различных видов веществ, отличающихся по цвету, так что их распределение по различным областям яйцеклетки и по различным клеткам дробления можно легко проследить и даже сфотографировать в живом состоянии. Периферический слой протоплазмы имеет желтый цвет, и когда он собирается у нижнего полюса яйцеклетки, куда входит сперматозоид, он образует желтую шапочку. Затем это желтое вещество движется вслед за ядром сперматозоида вверх к экватору яйцеклетки на задней стороне и там образует желтый серп, простирающийся вокруг задней стороны яйцеклетки как раз под экватором. На передней стороне яйцеклетки аналогичным образом формируется серый серп, у нижнего полюса между этими двумя серпами находится грифельно-синее вещество, тогда как у верхнего полюса располагается зона бесцветной протоплазмы. Желтый серп переходит в клетки дробления, которые становятся мышцами и мезодермой, серый серп — в клетки, становящиеся нервной системой и хордой, грифельно-синее вещество — в клетки энтодермы, а бесцветное вещество — в клетки эктодермы.

Таким образом, через несколько минут после оплодотворения яйцеклетки и до или непосредственно после первого дробления передний и задний, спинной и брюшной, правый и левый полюса отчетливо различимы, а вещества, которые дадут начало эктодерме, энтодерме, мезодерме, мышцам, хорде и нервной системе, отчетливо видны в своих характерных положениях.

Наконец, мы можем вкратце упомянуть о том факте, что после дифференцировки ряда тканей каждая из них может влиять на другую, вызывая тропические реакции. Так, автор показал, что в желточном мешке рыбы Fundulus пигментные клетки сначала располагаются без всякого определенного порядка, но постепенно вынуждаются полностью заползать на кровеносные сосуды и образовывать вокруг них муфту, в результате чего желточный мешок приобретает тигровую окраску. Дриш указал, что миграция мезенхимных клеток направляется; и судя по всему, направление роста осевого цилиндра определяется тканями, в которые он врастает. Идея тропических реакций при формировании органов обсуждалась Хербстом.

6. В результате дальнейших изменений в зародыше позже возникают определенные зачатки (анлаген), которым суждено дать начало определенным органам. Так, у головастика рано формируются мезенхимные клетки, представляющие собой зачатки четырех ног, которые при надлежащих условиях вырастают. Эти зачатки специфичны в том отношении, что из запечатка передней ноги разовьется только передняя нога, а из зачатка задней ноги — только задняя нога. Браус доказал это, трансплантируя зачаток передней ноги в различные части тела. В какую бы часть тела их ни трансплантировали, мезенхимные клетки передней ноги дадут начало только передней ноге; даже если их пересадить в то место, откуда в естественных условиях растут задние ноги. Следовательно, ничто не указывает на «регуляцию».

То же самое справедливо и для формирования глаза, и, вероятно, в общем случае. Мы должны рассматривать формирование различных органов тела как следствие развития специфических клеток в определенных местах организма, которые вырастают в определенные органы независимо от того, в какую часть организма они пересажены. В настоящее время неизвестно, что именно определяет формирование этих специфических зачатков. Они могут долгое время находиться в покоящемся состоянии, а затем начать расти в определенные периоды развития. Позже мы увидим, что нам больше известно об условиях, заставляющих их расти.

7. Тот факт, что яйцеклетка, и вероятно каждая клетка, обладает определенной структурой, должен определять пределы делимости живой материи. В большинстве случаев полное разрушение клетки означает прекращение жизненных явлений. Мозг или почка, растертые в кашицу, уже не способны выполнять свои функции; однако мы знаем, что такие кашицы все еще могут осуществлять некоторые из характерных химических процессов органа; например, спиртовое брожение, характерное для дрожжей, может быть вызвано отжатым из дрожжей соком, а характерные окисления могут индуцироваться измельченной кашицей органов. Возникает вопрос: как далеко можно зайти в делимости живой материи, не нарушая всю совокупность ее функций? Являются ли мельчайшие частицы живой материи, все еще проявляющие все ее функции, по порядку величины молекулами и атомами, или они относятся к иному порядку? Первый шаг к получению ответа на этот вопрос сделал Мориц Нуссбаум, который обнаружил, что если инфузорию разделить на две части, одну с ядром, а другую без ядра, то продолжать жить и выполнять все функции самосохранения и развития, характерные для живых организмов, будет только часть с ядром. Это показывает, что для жизни необходимы по крайней мере два разных структурных элемента: ядро и цитоплазма. Отчасти из этого мы можем понять, почему орган после превращения в кашицу, в которой дифференцировка на ядро и протоплазму окончательно и безвозвратно утрачена, не способен выполнять все свои функции.

Наблюдения Нуссбаума и тех, кто повторял его эксперименты, показали, что хотя требуются две разные структуры, для поддержания жизни инфузории вовсе не нужна вся ее масса. Возник вопрос: какая доля исходного яйца требуется для полноценного поддержания жизни? Автор попытался решить этот вопрос на яйце морского ежа. Он нашел простой метод, с помощью которого яйца морского ежа (Arbacia) можно легко разделить на более мелкие фрагменты сразу после оплодотворения. Когда яйцо спустя пять-десять минут после оплодотворения (задолго до наступления первого дробления) помещают в морскую воду, разбавленную добавлением равных частей дистиллированной воды, яйцо поглощает воду, набухает и заставляет оболочку лопнуть. Часть протоплазмы при этом вытекает наружу — у одной яйцеклетки больше, у другой меньше. Если эти яйца впоследствии возвращают в нормальную морскую воду, те фрагменты, которые содержат ядро, начинают делиться и развиваться. Было обнаружено, что степень развития, достигаемая таким фрагментом, является функцией его массы; чем меньше кусочек, тем быстрее, как правило, прекращается его развитие. Наименьший фрагмент, способный достичь стадии плутеуса, имеет массу около одной восьмой части целого яйца. С тех пор Бовери заявил, что она составляла около одной двадцать седьмой от общей массы. Поскольку непосредственно измеримы только линейные размеры, небольшая погрешность в измерениях приведет к большому расхождению при расчете массы. Результаты Дриша не согласуются с утверждением Бовери и подтверждают наблюдение автора.

Если мы зададимся вопросом, почему существует такой предел в отношении делимости живой материи, то представляется вероятным, что развиться в плутеус способны лишь те фрагменты яйцеклетки, которые содержат достаточное количество материала каждого из трех слоев. Если это верно, то для получения нормального зародыша определенно недостаточно смешать химические компоненты яйцеклетки; помимо надлежащих химических веществ, для этого требуется определенное расположение или структура этого материала. Следовательно, пределы делимости клетки зависят от ее физической структуры и по этой причине должны различаться для разных организмов и клеток. Самый маленький кусочек яйца морского ежа, способный достичь стадии плутеуса, все еще виден невооруженным глазом и потому значительно крупнее бактерий или многих водорослей, которые также могут быть способны к дальнейшему делению.

8. Самый важный факт, который мы извлекаем из этих данных, заключается в том, что цитоплазму неоплодотворенной яйцеклетки можно рассматривать как зародыш в грубом виде, и ядро, по-видимому, не имеет никакого отношения к этой предопределенности. Это неизбежно поднимает вопрос, уже намеченный в третьей главе: не может ли статься, что цитоплазма яйцеклеток является носителем родовой или даже видовой наследственности, в то время как менделеевская наследственность, определяемая ядром, добавляет к грубому блоку лишь более тонкие детали? Такая возможность существует, и если она подтвердится, мы придем к выводу, что единство организма обусловлено не сложением ряда независимых менделеевских признаков по «предзаданному плану», а тем фактом, что организм в грубом виде уже существовал в цитоплазме яйцеклетки еще до ее оплодотворения. Влияние наследственных менделеевских факторов, или генов, заключалось лишь в запечатлении многочисленных деталей на грубом блоке и тем самым в определении его разнообразия и индивидуальности; и это могло осуществляться посредством веществ, циркулирующих в жидкостях тела, как мы увидим в последующих главах.

ГЛАВА VII

РЕГЕНЕРАЦИЯ

1. Действие организма как целого нигде не проявляется столь отчетливо, как в явлениях регенерации, ибо именно организм как целое подавляет явления регенерации в своих частях, и именно изоляция части от влияния целого приводит в действие процесс регенерации. Лист бермудского «растения жизни» — Bryophyllum calycinum — ведет себя как любой другой лист до тех пор, пока он является частью здорового целого растения, в то время как в изолированном виде он дает начало новым растениям. Способность к этому присуща листу и тогда, когда он составляет часть целого, и именно «целое» подавляло формообразовательные силы в листе. Когда от ветви ивы отрезают кусок, он образует корни у нижнего конца и побеги у верхнего, так что восстанавливается сносно выглядящее «целое». Каким образом «целое» мешает базозальному концу побега образовывать корни до тех пор, пока он является частью растения? У определенного пресноводного плоского червя рот и глотка находятся посредине тела. При иссечении кусочка между головой и глоткой на ротовом конце формируется новая голова, на противоположном — новый хвост, а посередине оставшейся старой ткани формируются новые рот и глотка. Каким образом «целое» подавляет всю эту формообразовательную силу в части до того, как последняя оказывается изолированной? Почти создается впечатление, будто сама изоляция представляет собой эмансипацию части от тирании целого. Однако объяснение этой тирании или корреляции частей в целом следует искать в ином влиянии. Ранние ботаники — Бонне, Дютроше и особенно Сакс — указали, что явления корреляции определяются током сока в теле растения. Эти авторы сформулировали мысль о том, что формирование новых органов у растения определяется существованием специфических веществ, переносимых восходящим или нисходящим соком. Специфические побегообразующие вещества переносятся к верхушке, тогда как специфические корнеобразующие вещества переносятся к основанию растения. Когда от ветви ивы отрезают кусок, корнеобразующие вещества должны продолжать течь к базозальному концу кусочка, и поскольку их дальнейшее продвижение заблокировано, они индуцируют образование корней на базозальном конце. Гёбель и де Фриз приняли эту точку зрения, и автор воспользовался ею в своих первых экспериментах по регенерации и гетероморфозу у животных. В то время идея существования таких специфических органообразующих веществ была встречена с некоторым скептицизмом, но с тех пор было получено столько доказательств их существования, что эта идея больше не подвергается сомнению. Такие вещества теперь известны под названием «внутренней секреции», или «гормонов»; с введением новой номенклатуры их связь с теорией Сакса была забыта.

Полезно перечислить некоторые случаи, в которых доказано влияние специфических веществ, циркулирующих в крови, на явления роста. Одно из самых поразительных наблюдений в этом направлении принадлежит Гудерначу и касается роста ног у головастиков лягушек и жаб. У молодых головастиков нет ног, но мезенхимные клетки, из которых ноги должны вырасти позже, присутствуют на ранней стадии. Может пройти от четырех месяцев до года или более, прежде чем ноги начнут расти. Гудернач обнаружил, что рост ног у головастиков можно вызвать в любой момент, даже у очень молодых особей, скармливая им щитовидную железу (независимо от того, от какого животного она получена). Никакой другой материал, по-видимому, не обладает подобным эффектом. Щитовидная железа содержит йод, и Морс утверждает, что если вместо самой железы скармливать головастику йодированные аминокислоты, можно получить тот же результат. Следовательно, мы должны сделать вывод, что нормальный рост ног у головастика обусловлен присутствием в теле веществ, сходных по своему действию со щитовидной железой (возможно, это вещество щитовидной железы), которые либо образуются в организме, либо поступают с пищей.

Таким образом, мы видим, что мезенхимные клетки, дающие начало ногам, могут находиться в покоящемся состоянии в течение месяцев или года, но вырастают, когда в крови циркулирует определенный тип веществ, например щитовидной железы. Между активирующим эффектом вещества щитовидной железы и активирующим эффектом сперматозоида или масляной кислоты (или других партеногенетических факторов) на яйцеклетку может существовать аналогия, но мы не можем утверждать, что вещество щитовидной железы активирует мезенхимные клетки путем изменения их кортикального слоя.

Тот факт, что вещество щитовидной железы может индуцировать общий рост у человека, слишком общеизвестен, чтобы в данном контексте требовать чего-то большего, чем просто упоминание. Когда у детей останавливается рост вследствие дегенерации щитовидной железы, скармливание пациенту щитовидной железы вновь возобновляет рост. Также достаточно лишь привлечь внимание к связи между акромегалией и гипофизом.

Ранее считалось, что нервная система действует как регулятор явлений метаморфоза у животных, однако с помощью простых экспериментов удалось показать, что центральная нервная система не играет этой роли и что регулятором должна быть кровь или содержащиеся в ней вещества. При метаморфозе личинки амбистомы жабры на голове и хвосте претерпевают изменения одновременно, причем жабры полностью рассасываются. Автор показал, что у личинок с перерезанным спинным мозгом независимо от уровня перерезки (симмпатические нервы по всей вероятности также были перерезаны) оба органа продолжали претерпевать метаморфоз одновременно. Уленхут обнаружил, что если глаз личинки саламандры трансплантировать другой личинке, пересаженный глаз претерпевает метаморфоз в типичный глаз взрослой формы одновременно с нормальными глазами особи, в которую он был пересажен. Эти и другие наблюдения аналогичного характера не оставляют сомнений в том, что за явления роста и метаморфоза ответственны вещества, циркулирующие в крови, а не центральная нервная система.

Интересное наблюдение о роли внутренней секреции в росте сделал Лео Леб. Когда оплодотворенная яйцеклетка вступает в контакт со стенкой матки, она вызывает там рост, а именно формирование материнской плаценты (децидуальной ткани). Этот автор показал, что желтое тело яичника выделяет в кровь вещество, которое изменяет ткани матки таким образом, что контакт с любым инородным телом индуцирует образование децидомы. Этот случай представляет интерес, поскольку он указывает на то, что вещество, выделяемое желтым телом, не стимулирует рост напрямую, а позволяет механическому контакту с инородным телом сделать это, в то время как без вмешательства вещества желтого тела никакого подобного эффекта механического стимула не наблюдалось бы. Действие вещества желтого тела не зависит от нервной системы, поскольку в вырезанной и пересаженной обратно матке можно наблюдать то же явление.

Буэн и Ансель показали, что желтое тело, которое в случае беременности продолжает существовать долгое время, отвечает за изменения в молочной железе в первой половине беременности, когда в железе происходит активная пролиферация клеток. Этот процесс можно прервать путем искусственного разрушения желтого тела. Во второй половине беременности дальнейшей пролиферации клеток не происходит, но клетки начинают секретировать молоко, тогда как в период пролиферации клеток такие секреции отсутствуют.

Клод Бернар и Вицу показали, что период роста и линьки высших ракообразных сопровождается накоплением гликогена в печени и подкожной соединительной ткани. Смит обнаружил, что в период между двумя линьками, когда роста нет, запасающие клетки выглядят заполненными крупными и многочисленными капельками жира вместо гликогена. Он также обнаружил, что у Cladocera «период активного роста сопровождается гликогеновым — в противовес жировому — метаболизмом». Более того, он наблюдал, что при скученности Cladocera при низкой температуре благоприятствуется жировой метаболизм (с торможением роста), в то время как при высоких температурах и отсутствии скученности особей благоприятствуется гликогеновый метаболизм. В последнем случае наблюдается чисто партеногенетический способ размножения, тогда как в первом имеет место половое размножение. Эффект скучивания особей возможно объясняется продуктами экскреции, которые затем действуют на рост и размножение опосредованно, изменяя «гликогеновый метаболизм» на «жировой метаболизм».

Все эти случаи сходятся в том, что по-видимому специфические вещества вызывают или стимулируют рост не всего тела, а его особых частей. Сакс высказал предположение, что в каждом организме должно быть столько же специфических органообразующих веществ, сколько органов в теле.

Теперь мы покажем, что допущение существования таких «органообразующих» веществ (которые могут быть или не быть специфическими) и их тока по определенным путям объясняет как ингибирующее влияние целого на части, так и необузданную регенерацию изолированных частей.

2. Мы видели, что покоящееся яйцо может быть побуждено к развитию и росту веществами, содержащимися в сперматозоиде, или некоторыми другими веществами, упомянутыми в предыдущей главе. Мы будем исходить из того, что растения содержат большое количество клеток или почек, которые сопоставимы с покоящейся яйцеклеткой, но могут быть приведены в действие определенными веществами, циркулирующими в соке; и что то же самое осуществляется для животных клеток веществами в крови. У растений клетки, способные пробуждаться к новому росту, очень часто имеют довольно определенную локализацию, в то время как у низших животных они более вездесущи. Для экспериментальных целей организмы, у которых эти почки имеют определенную локализацию, являются более благоприятными, поскольку мы лучше способны изучать механизм, лежащий в основе процесса активации и ингибирования (корреляции). Когда лист растения Bryophyllum calycinum срезают и помещают на влажный песок или в воду, или даже в воздух, насыщенный водяным паром, из выемок листа вырастают новые растения. Это обычный способ размножения растения, и ни в какой другой части листа, кроме выемок, новые растения не возникают. Эти выемки содержат поэтому клетки, сопоставимые с семенами, с неоплодотворенными яйцами или с клетками мезенхимы, которые дают начало конечностям у головастика лягушки. Возникает вопрос: почему выемки в листе никогда не начинают расти, пока лист прикреплен к целому растению, и почему они растут, когда лист изолирован? На это мы склонны дать ответ в духе Бонне, Сакса, де Фриза и Гёбеля, а именно, что ток (специфических?) веществ в растении определяет, когда и где спящие почки или зачатки начнут расти. Такие вещества могут зарождаться или присутствовать в листе; но до тех пор, пока он соединен с нормальным растением, они будут переноситься током жидкости к точкам роста стебля и корней и не смогут достичь выемок; тогда как, когда мы отделяем лист, устанавливается либо новое распределение, либо новый ток жидкости, благодаря которому вещества достигают некоторых выемок; и в этих выемках формируются новые корни и новый побег. Когда мы срезаем лист и помещаем его во влажный воздух, не все, а лишь немногие выемки, как правило, прорастают (рис. 16); но когда мы изолируем каждую выемку, оставляя на ней как можно большую часть остального листа, каждая выемка дает начало новому растению. (Рис. 17.) Мы видим, следовательно, что для вызова ингибирования даже не требуется целое растение, но что мы можем наблюдать тиранию целого над частями в отдельном листе. Объяснение заключается в следующем: когда мы изолируем лист, некоторые выемки начинают развиваться в новые растения, и этот рост задерживает развитие остальных выемок листа точно так же, как их развитие подавлялось целым растением.

Рис. 16. Рост корней и побегов в нескольких выемках изолированного листа Bryophyllum calycinum |  | Рис. 17. Если все выемки листа изолированы друг от друга, каждая выемка дает начало корням и побегу, но рост будет менее быстрым, чем на рис. 16. Рисунки 16 и 17 представляют собой два листа, взятых с одного и того же узла растения.

Объяснение то же самое: те выемки, которые начинают расти первыми, привлекают к себе ток веществ, тем самым препятствуя другим выемкам получать эти вещества. Эта идея подтверждается тем фактом, что если все выемки изолированы от листа, каждая выемка дает начало медленно растущему растению, в то время как если лист не разрезан на части и прорастают лишь немногие выемки, их рост происходит гораздо быстрее.

Рис. 18 Рис. 19 Рис. 20

Во всех этих экспериментах все еще возникает представление о том, что сама по себе «изоляция» отвечает за рост. От него можно избавиться с помощью следующего эксперимента, который никогда не дает сбоев. Три листа Bryophyllum calycinum подвешивают в атмосфере, насыщенной водяным паром, но их кончики погружают в воду (рис. 18, 19, 20). Первый лист, рис. 20, полностью отделен от своего стебля, второй лист, рис. 19, остается соединенным с прилегающим куском стебля, а третий лист, рис. 18, также остается соединенным с этим куском стебля, но последний все еще имеет оба листа. Первый лист, рис. 20, образует новые корни и побеги в погруженной части за несколько дней; второй лист, рис. 19, долгое время не образует ни корней, ни побегов. Это могло бы найти объяснение в предположении, что первый лист, будучи более изолированным, чем второй, регенерирует быстрее. Однако это объяснение становится несостоятельным в силу того факта, что третий лист, рис. 18, будучи менее изолированным, чем оба предыдущих (обладая вторым листом в дополнение к стеблю), также образует новые корни и побеги быстрее, чем второй лист. Явления становятся понятными следующим образом. Тот факт, что во втором листе побеги и корни образуются очень поздно или вообще не образуются, объясняется не меньшей изоляцией этого листа, а тем обстоятельством, что формирование нового побега или каллуса в куске стебля происходит быстрее, чем формирование корней и побегов в выемках полностью изолированного листа. Следовательно, стебель действует как центр всасывания для тока веществ из листа, и это предотвращает или задерживает образование корней и побегов в выемках. В изолированном листе Bryophyllum calycinum образования каллуса не происходит, и поэтому никакого тока сока от листа происходить не будет. Это позволит одной или нескольким почкам выемок этого листа вырасти, и тогда установится ток по направлению к этим растущим почкам.

У третьего экземпляра, рис. 18, присутствие двух листьев подавляет или, как правило, задерживает рост побега на стебле, а также, возможно, ток из одного листа может до некоторой степени блокировать ток из противоположного листа, если кусок стебля очень короткий. Это ставит листья в условия, не столь хорошие, как у листа на рис. 20, но лучшие, чем у листа на рис. 19.

У нормального растения почки в выемках листа остаются в состоянии покоя, поскольку ток «стимулирующих» веществ направлен к верхушкам стебля и корня и поскольку эти вещества задерживаются там в избытке. Вероятно, это и есть реальная основа таинственного доминирования «целого» над своими «частями» или зачатков верхушки стебля над теми, которые расположены ниже. Когда отрезок стебля Bryophyllum срезают и удаляют его листья, две верхушечные почки вырастают первыми. Это «доминирование» находит объяснение, вероятно, в анатомическом строении и механизме тока сока, которые имеют тенденцию доставлять «стимулирующие» вещества в первую очередь к зачаткам в верхушке. У Laminaria Сетчелл смог непосредственно показать, что регенерация всегда начинается с той ткани, которая проводит питательные вещества.

Когда мы вырезаем кусочек стебля Bryophyllum и удаляем все листья, из двух верхушечных почек стебля формируются новые побеги, а из наиболее базальных узлов появляются корни, при условии, что стебель подвешен в воздухе, насыщенном водяным паром. Рост в таком стебле, лишенном всех листьев, происходит медленно. Если мы удалим все листья на таком кусочке стебля, кроме двух на верхушечном конце, стебель образует только корни, но они будут развиваться гораздо быстрее, чем на стебле без листьев. Если мы удалим все листья, кроме двух на базальном конце, стебель образует только побеги (на верхушечном конце), но они будут развиваться гораздо быстрее, чем в безлистом стебле. Следовательно, листья ускоряют рост корней в сторону базального конца и ингибируют его по направлению к верхушечному концу; они также способствуют росту побегов по направлению к верхушечному концу и ингибируют его в узлах, расположенных ближе к основанию.

Таким образом, мы видим, что в то время как стебель ингибирует рост соединенных с ним листьев, последние ускоряют рост в стебле. Оба факта можно объяснить, вероятно, на одной и той же основе, а именно на допущении, что именно ток веществ из листа в стебель ингибирует рост выемок и ускоряет рост почек в стебле. Из этого допущения также следовало бы, что листья направляют корнеобразующие вещества к основанию стебля, а побегообразующие вещества — к его верхушке. Из недавних, еще не опубликованных экспериментов автора также следует, что корнеобразующие вещества связаны с веществами, вызывающими геотропическое искривление в стебле, или идентичны им.

Эти наблюдения показывают, что явления корреляции, или влияния целого на части, обусловлены особенностями циркуляции или тока сока, а изоляция препятствует оттоку сока к другим частям растения. Нет никакой необходимости предполагать существование таинственной силы, которая заставляет кусочек вырасти в целое.

Рис. 21 |  | Рис. 22

3. Явления ингибирования или корреляции, подобные тем, что мы описали у Bryophyllum, наблюдаются и при регенерации у животных, как показывают эксперименты на Tubularia. Tubularia mesembryanthemum (рис. 21) представляет собой гидроид, состоящий из длинного стебля, заканчивающегося на одном конце столоном, который прикрепляется к твердым телам вроде скал, а на другом — полипом. Автор обнаружил, что если срезать кусочек столона и подвесить его в аквариуме, он, как правило, образует полип на каждом конце (рис. 22), но скорость, с которой формируются оба полипа, неодинакова: полип на оральном конце кусочка формируется гораздо быстрее — на день или на неделю-две раньше, чем аборальный полип. Процесс регенерации полипа на аборальном полюсе можно было однако ускорить и сравнять по скорости с регенерацией орального полипа, если подавить формирование последнего. Это достигалось лишением орального полюса кислорода, необходимого для регенерации, например, путем простого погружения орального конца кусочка стебля в песок. Было поэтому очевидно, что формирование орального полипа задерживает формирование аборального полипа. Это ингибирование могло быть связано с тем, что специфический органообразующий материал, необходимый для формирования полипа, существовал в стебле в количестве, достаточном для формирования только одного полипа за раз. Однако эта идея оказалась неверной, поскольку при разрезании стебля на два или более кусочков каждый кусочек сразу же формировал полип на своем оральном полюсе, а также регенерировал аборальные полипы, но опять-таки с обычной задержкой. Тогда казалось более вероятным, что причина разницы в скорости формирования полипов на обоих концах заключается в том, что определенный материал сначала течет к оральному полюсу и индуцирует формирование полипа здесь, но этот ток обращается вспять, как только формируется полип на оральном полюсе или как только формирование орального полипа ингибируется недостатком кислорода. Частичное или полное завершение формирования орального полипа действовало как ингибитор дальнейшего притока материала к этому полюсу. Эта идея подтвердилась наблюдением, сделанным независимо Годлевским и автором, что если вырезать кусочек стебля из Tubularia и наложить на этот кусочек лигатуру где-нибудь между двумя концами, оральный и аборальный полипы формируются одновременно. Это было бы понятно при допущении, что замедляющий эффект, который формирование орального полипа оказывает на аборальный, действительно имел природу тока материала по направлению к оральному полюсу.

Рис. 23

Мисс Бикфорд обнаружила, что разница во времени между формированием двух полипов исчезает также тогда, когда отрезанный от стебля кусочек становится настолько мал, что оказывается порядка величины отдельного полипа. В этом случае на каждом конце одновременно формируются два неполных полипа (рис. 23). Новая голова при регенерации Tubularia возникает, как наблюдала мисс Бикфорд, из ткани вблизи раны. На некотором расстоянии от раны в старой ткани возникают два ряда щупалец, которые до формирования головы заметны в виде рядов продольных линий внутри стебля. Дриш заметил, что вновь сформированная голова тем меньше, чем меньше весь кусочек. (Однако это верно лишь для довольно малых кусочков.) Следовательно, в маленьких кусочках наблюдается грубая пропорциональность между размером головы и размером регенерирующего кусочка. Дриш использует этот интересный факт для доказательства существования энтелехии, в то время как мы склонны видеть в нем аналог наблюдения Лео Леба о том, что скорость процесса заживления в случае дефицита эпителия уменьшается по мере уменьшения площади обнаженного участка. Хотя мы не хотим высказывать каких-либо предположений относительно механизма этих количественных явлений — они могут быть каким-то образом связаны со скоростью определенных химических реакций, — мы не видим оснований полагать, что они не могут быть объяснены на чисто физико-химической основе.

Автор заметил, что определенные пигментированные клетки энтодермы организма всегда собираются на том конце, где должно начаться формирование нового полипа. Эти красные или желтоватые клетки всегда скапливаются сначала на оральном конце кусочка стебля. Возможно, определенные вещества, выделяемые пигментированными клетками на срезанном конце, ответственны за формирование полипа, но это лишь предположение.

Другое предположение, сделанное Чайлдом, заключается в том, что в стебле существует аксиальный градиент, благодаря которому клетки регенерируют тем быстрее, чем ближе они находятся к оральному полюсу. Если бы это было верно, и мы вырезали длинный кусочек из стебля Tubularia и разделили его пополам, оральный полюс передней половины должен был бы регенерировать быстрее, чем оральный полюс задней половины. Согласно наблюдениям автора над тубулярией (T. crocea), растущей в эстуариях близ Окленда, Калифорния, оба оральных конца в таких случаях регенерируют с одинаковой скоростью.

4. Явления регенерации у Cerianthus membranaceus, актинии, можно легко понять на основе экспериментов с тубуляриями, если представить себе стенку тела Cerianthus состоящей из ряда продольных элементов, идущих параллельно оси симметрии животного от щупалец к подошве. Можно предполагать, что число этих элементов соответствует числу щупалец в наружном ряду нормального животного. Каждый такой элемент ведет себя как тубулярия, с тем лишь отличием, что элементы у Cerianthus поляризованы сильнее, чем у Tubularia, и каждый из них способен образовывать щупальце только на своем оральном полюсе. Этот факт можно наглядно проиллюстрировать следующим образом: если вырезать из стенки тела Cerianthus квадратный или прямоугольный кусочек (a b c d, рис. 24) так, чтобы одна сторона прямоугольника, a c, была параллельна продольной оси животного, щупальца будут расти только на одной из четырех сторон, а именно на стороне a b. Остальные три свободные края не способны продуцировать щупальца. Если сделать разрез в стенке тела Cerianthus, щупальца будут расти на нижнем краю разреза (рис. 26).

Рис. 24 |  | Рис. 25 |  | Рис. 26

Автор попытался выяснить, можно ли подавить эту полярность путем наложения лигатуры вокруг середины кусочка актинии; однако эксперименты не удались, поскольку клетки, сдавленные лигатурой, погибали и разжижались в результате бактериального действия, так что кусочки перед лигатурой и позади нее распадались. Поэтому невозможно решить, ответственен ли за эту полярность ток или движение веществ в определенном направлении через эти элементы, хотя это и возможно. Однако автор обнаружил, что для роста и регенерации щупалец необходимо одно условие, которое также играет роль в соответствующих явлениях у растений, а именно тургесцентность. Щупальца Cerianthus представляют собой полые цилиндры, замкнутые на концы, и при нагнетании в них жидкости они могут растягиваться и казаться упругими. Если же в теле сделать разрез, щупальца над разрезом больше не могут вытягиваться. В одном эксперименте оральный диск Cerianthus был срезан; очень скоро на вершине начали расти новые щупальца, и после того, как они достигли определенного размера, в животном сделали разрез. Щупальца над разрезом вследствие этого спались и прекратили рост, в то время как рост остальных продолжался. На нижнем крае разреза начали расти новые щупальца.

Рис. 27 |  | Рис. 28 |  | Рис. 29

Кажется также возможным, что хорошо известный эксперимент Моргана по регенерации у Planaria можно объяснить током веществ. Он обнаружил, что если вырезать из пресноводной планарии кусочек a c d b перпендикулярно продольной оси (рис. 27), то на переднем конце регенерирует новая нормальная голова, а на заднем — новый хвост (рис. 28); но если вырезать кусочек a c d b из планарии косо (рис. 29), а не перпендикулярно продольной оси, крошечная голова формируется в самом переднем углу кусочка a, а крошечный хвост — в самом заднем углу b (рис. 30). Почему в косом кусочке голова формируется в углу, а не по всей длине поверхности среза, как это происходит, когда разрез делается перпендикулярно продольной оси? Автор склонен полагать, что правильный ответ на этот вопрос дал Бардин. Этот автор указал на очевидную роль, которую циркуляторные (или так называемые пищеварительные) каналы у планарий играют в локализации явлений регенерации, поскольку новая голова всегда формируется симметрично у отверстия кровеносного сосуда или ветви, которая расположена как можно ближе к переднему концу регенерирующего кусочка червя. Он предполагает, что за счет мышечного действия жидкости тела принудительно устремляются к этому концу и что этот факт имеет некоторое отношение к формированию новой головы. Не может быть сомнений в том, что упомянутые здесь факты согласуются с предположением Бардина. Косые кусочки в экспериментах Моргана, у которых головы и хвосты сначала находятся вне линии симметрии среднего кусочка, постепенно принимают нормальное положение (рис. 31, 32). Автор склонен полагать, что это обусловлено механическими условиями. Голова a e c такого косого кусочка асимметрична, причем одна сторона a e растянута меньше, чем другая e c. Более высокое натяжение участка e c приведет к тому, что точка e приблизится к c, так как мы знаем, что образование кислоты и, следовательно, выработка энергии возрастают пропорционально поверхности, то есть должны быть тем больше, чем сильнее растяжение. Обратное верно для хвоста d f b, и эффект здесь будет заключаться в том, что точка f будет притянута ближе к d. Таким образом, чисто механические условия ответственны за то, что мягкие ткани животного постепенно восстанавливают свою истинную ориентацию.

Рис. 30 |  | Рис. 31 |  | Рис. 32

В качестве финального возможного примера влияния внутренней секреции или веществ, содержащихся в крови, можно упомянуть следующее любопытное наблюдение Пржибрама. У ракообразного Alpheus две клешни не равны по размеру и форме: одна значительно больше другой. Пржибрам обнаружил, что когда он отрезал большую клешню у таких ракообразных, оставшаяся клешня при следующей линьке принимает размер и форму удаленной большой клешни, в то время как на месте удаленной клешни образуется клешня мелкого типа. Таким образом происходит смена двух клешней. Если позже большую клешню снова отрезать, процесс повторяется и исходная асимметрия восстанавливается. Пржибрам смог показать, что нервная система не имеет никакого отношения к этому явлению.

Элементы, вошедшие в обсуждение до сих пор, — это, во-первых, ток веществ по заранее сформированным каналам; во-вторых, наличие общих или специфических веществ, необходимых для растущего или регенерирующего органа. К ним следует добавить третий элемент, а именно «всасывающий» эффект по отношению к этим веществам со стороны развивающегося органа. Так, мы видим, что если одна или несколько выемок в листе Bryophyllum прорастают, рост остальных выемок листа ингибируется. В листе присутствует достаточно материала для того, чтобы все выемки развились в побеги, о чем свидетельствует тот факт, что все они прорастают, если их изолировать друг от друга. Это объяснялось тем предположением, что выемки целого, которые случайно развиваются первыми, создают ток этих веществ из остальной части листа к самим себе и тем самым препятствуют их попаданию к другим выемкам. Мы заявляли, что это подтверждается тем фактом, что немногие выемки, прорастающие в неделимом листе, растут быстрее, чем множество побегов, развивающихся из каждой выемки разделенного листа. Но почему растущий побег или точка роста вообще должны производить такое всасывание? Я думаю, это возможно при допущении, что потребление этих веществ растущими органами вызывает низкое осмотическое давление этих веществ в растущей области, и это падение осмотического потенциала послужит причиной для дальнейшего тока. Это обусловливает видимый «всасывающий» эффект растущих элементов на ток веществ.

5. Мы упоминали, что когда от Planaria отрезают кусочек между глоткой и головой, посередине формируется новый рот. Следует также упомянуть, что, согласно Чайлду, после регенерации этот кусочек оказывается меньше, чем был до нее. Это указывает на то, что материал в старых клетках подвергся перевариванию или гидролизу, чтобы обеспечить питательным материалом новые голову и хвост, поскольку кусочек не может принимать пищу извне до формирования рта. Эти явления автопереваривания — сам процесс будет обсуждаться в последней главе — по-видимому, происходят во многих (если не во всех) явлениях регенерации. Возможно, скопление красных клеток на том конце тубулярии, где должна начаться регенерация, связано с обеспечением материала за счет самопереваривания, поскольку эти клетки в процессе по крайней мере частично разрушаются. Интересно поискать больше примеров автопереваривания, сопровождающего явления регенерации.

Рис. 33 |  | Рис. 34

Рис. 35

Автор более подробно наблюдал превращение органа в более недифференцированный материал у Campanularia (рис. 33), гидроида. Этот организм демонстрирует замечательный стереотропизм. Его столоны прикрепляются к твердым телам, а стебли появляются на той стороне столона, которая точно противоположна точке или области контакта с твердым телом. Более того, стебли растут строго перпендикулярно к элементу твердой поверхности, к которому прикреплен столон. Если такой стебель разрезать и поместить в часовое стекло с морской водой, можно наблюдать, что те полипы, которые не отпадают, претерпевают ряд изменений, заставляющих казаться, будто дифференцированный материал полипа превращается в недифференцированный. Щупальца сначала собираются вместе, подобно волосам кисти из беличьей шерсти (рис. 34), и постепенно все сливается в более или менее бесформенную массу, которая втекает обратно в перидерму (рис. 35). Отсюда следует, что в этом процессе определенные твердые составляющие полипа, например клеточные стенки, должны разжижаться. Этот недифференцированный материал, образовавшийся из полипа, впоследствии может снова вытекать наружу, давая начало столону или полипу: первому — там, где он приходит в соприкосновение с твердым телом, второму — там, где он окружен морской водой. Эти наблюдения наводят на мысль об обратимости процесса дифференцировки органов и тканей, по крайней мере у некоторых форм. Мы должны представлять себе, что часть клеток или интерстициальной ткани переваривается и вследствие этого орган теряет свою характерную форму.

Жиар и Колле обнаружили, что у синасцидий происходит регрессивный метаморфоз и что животные зимуют в таком состоянии. Мышцы жабр этих животных распадаются на отдельные клетки. Результатом является образование паренхимы, состоящей из отдельных клеток и клеточных агрегатов, напоминающих морулу.

Дриш, экспериментируя на регенерации асцидии, обнаружил, что при срезании жабр и сифонов животного удаленная часть была способна регенерировать целое животное. Иссеченный кусочек жабр не содержал сердца, кишечника и столона, и все эти органы регенерировали из жабр. В ряде случаев регенерация происходила путем образования почек на крае раны, но в других случаях жабры превращались в недифференцированную массу ткани, из которой путем почкования возникали недостающие части животных и формировались новые жабры.

Вероятно, оба случая различаются лишь количественно. В обоих случаях должно происходить автопереваривание определенных клеточных компонентов и, возможно, целых клеток, чтобы получить материал для формирования утраченной части асцидии. Если интерстициальная ткань переваривается, возникает вопрос о том, какая часть этой ткани подвергается гидролизу. Если разрушается немного, сохраняется старая форма жабр; если переваривается слишком много, старые жабры превращаются в бесформенную массу, в которой определенное число старых клеток сохраняется и дает начало новому животному путем клеточного деления. Материал для новых органов должен, конечно, поставляться переваренными старыми клетками.

Если регенерация происходит в кусочках, которые не принимают пищи, вновь сформированные органы должны происходить из материала, поглощенного из клеток животного, которые подвергаются гидролизу и материал которых служит пищей для тех клеток, которые растут. Очень часто этот процесс пищеварения происходит без потери общей формы органа и не замечается чистыми морфологами. У Campanularia процесс спадания, описанный выше, также очевиден лишь в части случаев, как и в наблюдениях Дриша над Clavellina. Также возможно, что красные и желтые энтодермальные клетки, собирающиеся на конце, где формируется новый полип, поставляют материал, который используется для процесса роста клеток, дающих начало щупальцам (помимо выделения или без выделения специфических «гормонов»).

6. Мы упоминали представления о замысле, или «энтелехии», действующем как руководство для развивающегося яйца, и показали, что это возрождение платонической и аристотелевской философии в биологии было обусловлено заблуждением, а именно тем, что яйцо состояло из однородного материала, которому предстояло дифференцироваться в организм. Для этой сверхъестественной задачи казались необходимыми сверхъестественные силы. Но мы видели, что неоплодотворенное яйцо уже дифференцировано таким образом, что дальнейшая дифференциация становится естественным делом. Эта идея квазисверхчеловеческого интеллекта, управляющего силами живого, встречается и в области регенерации, и здесь она вновь основана на заблуждении. Хрусталик глаза формируется у зародыша из эпителия, лежащего поверх так называемого глазного бокала (примитивной сетчатки). Там, где эта сетчатка соприкасается с эпителием, последний начинает расти в бокал, врастающий кусочек эпителия отсекается и образует хрусталик, который, вероятно, под влиянием веществ, секретируемых глазным бокалом, становится прозрачным. Определенные животные, такие как саламандра, способны образовывать новый хрусталик, когда старый был удален путем операции, но новый хрусталик формируется совершенно иначе, а именно из верхнего края радужной оболочки. Г. Вольф, наблюдавший эту регенерацию, использовал ее, чтобы наделить организм знанием его потребностей; навязывалась идея платонического предзаданного плана или аристотелевской цели. Но можно показать, что организм в данном случае делает то, к чему его принуждает его физическая и химическая структура.

Уленхут на примере тканевой культуры показал, что клетки радужной оболочки не могут расти и делиться до тех пор, пока они заполнены пигментными гранулами, как это происходит в норме. Когда тонкая поверхностная мембрана радужной оболочки разрывается, пигментные гранулы выпадают, и клетки теперь могут расти и размножаться. Если хрусталик извлекают из глаза саламандры, тонкая мембрана радужной оболочки разрывается, и пигментные клетки на крае (особенно на верхнем крае) теряют свои пигментные гранулы, которые падают вниз в силу своего удельного веса. Как только это происходит, клетки начинают пролиферировать. Образуется сферическая масса клеток, которые становятся прозрачными и прекращают рост, как только достигают определенного размера. Безответным остается вопрос: почему масса клеток становится прозрачной, так что может служить хрусталиком? Ответ заключается в том, что молодые клетки при помещении в глазной бокал всегда становятся прозрачными независимо от их происхождения; это выглядит так, будто это обусловлено химическим влиянием, оказываемым глазным бокалом или содержащейся в нем жидкостью. Льюис показал, что при трансплантации глазного бокала в любое другое место под эпителием личинки лягушки эпителий всегда будет врастать в бокал там, где последний приходит в соприкосновение с эпителием; и что врастающая часть всегда будет становиться прозрачной. Таким образом, у нас остается еще одна загадка: почему рост хрусталика ограничен? Ограничение роста органов является одной из важнейших проблем роста и органогенеза, хотя, к сожалению, наши знания по этой теме недостаточны.

7. Ботаник Ю. Сакс первым определенно заявил, что у каждого вида окончательный размер клетки является константой и что два индивидуума одного и того же вида, но разного размера различаются по количеству, а не по размеру своих клеток. Амелунг, ученик Сакса, определил правильность теории Сакса путем фактических подсчетов. Сакс помимо этого признал, что везде, где имелись крупные массы протоплазмы, например у сифоновых и других целобластов, в протоплазме были рассеяны многочисленные ядра. Из этого он сделал вывод, что «каждое ядро способно лишь собирать вокруг себя и контролировать ограниченную массу протоплазмы». Он указывает, что в случае животного яйца запасной материал — жировые гранулы, белки и углеводы — частично превращается в хроматиновые вещества ядер, а деление клеток яйца приводит к тому, что клетки достигают конечного размера, при котором каждое ядро собрало вокруг себя ту массу протоплазмы, которую оно способно контролировать. Морган и Дриш проверили и подтвердили идею Сакса для яиц иглокожих. В предыдущей главе мы упоминали, что Дриш искусственно получал личинок морских ежей размером в одну восьмую, одну четвертую и одну вторую от их нормального размера путем изоляции отдельной клетки дробления на одной из ранних стадий сегментации оплодотворенного яйца морского ежа. Он подсчитал в каждой из карликовых гаструл, получившихся из этих частичных яиц, количество клеток мезенхимы и обнаружил, что личинки из одной второй бластомера обладали лишь половиной, личинки из одной четвертой бластомера — лишь четвертью, а личинки из одной восьмой бластомера — лишь одной восьмой от числа клеток, которым обладала нормальная личинка, развивающаяся из целого яйца. Более того, он мог показать, что когда два яйца заставляли слиться с образованием единой личинки двойного размера, гаструлы таких личинок имели вдвое большее количество клеток мезенхимы. Дриш сделал из своих наблюдений вывод, что каждый морфогенетический процесс в яйце достигает своего естественного конца, когда клетки, сформированные в этом процессе, достигают своего окончательного размера.

Поскольку каждое дочернее ядро делящегося бластомера имеет такое же число хромосом, что и исходное ядро яйца, очевидно, что в нормально оплодотворенном яйце каждое ядро обладает вдвое большей массой хромосом, чем содержится в ядре мерогонного яйца, то есть безъядерного фрагмента протоплазмы, в который проник сперматозоид и который способен развиваться. Такой фрагмент имеет только сперматозоидное ядро. Это явление мерогонии было открыто Бовери и разработано Делажем. Бовери, сравнивая окончательный размер клеток в нормальных и мерогонных яйцах после того, как клеточные деления затухали, обнаружил, что этот размер всегда пропорционален исходной массе хроматина, содержащегося в яйце; клетки мерогонного зародыша, например клетки мезенхимы, имеют лишь половину размера тех же клеток в нормально оплодотворенном зародыше. Дриш представил дальнейшее доказательство закона Бовери о том, что окончательное отношение массы хроматинового вещества в ядре к массе протоплазмы является константой у данного вида. Дриш сравнил размер клеток мезенхимы в зародыше морского ежа, полученном путем искусственного партеногенеза, с размером клеток такового из нормально оплодотворенного яйца и обнаружил, что они составляют половину размера последних. Когда оплодотворенные яйца и партеногенетические яйца с самого начала равны по размеру — что практически имеет место, если используются яйца одной и той же самки, — процесс формирования клеток мезенхимы затухает, когда их число в нормально оплодотворенных яйцах вдвое меньше конечного числа в партеногенетическом яйце. Результаты Бовери, как и результаты Дриша, были получены путем подсчета клеток, образованных яйцами одинакового размера, а не простым измерением размера клеток. Примечательно, что некоторые видимые исключения из закона Бовери, которые Дриш фактически обнаружил, были предсказаны Бовери.

Эти факты показывают, что рост органа затухает при достижении определенного размера или формирования определенного числа клеток. Мы пока не можем сказать, почему это происходит, но можем добавить, что формирование хрустальника нормального размера при регенерации глаза согласуется с явлениями в зародыше. Поэтому нет оснований утверждать, что регенерация хрустальника не может быть объяснена на чисто физико-химической основе. Единственным оправданием для такого заявления со стороны Вольфа было то, что он не располагал более полным набором фактов, доступных теперь благодаря работам Фишеля и Уленхута.

Заживление раны — процесс, по существу сходный с регенерацией хрустальника. В норме клетки, начинающие пролиферировать после нанесения раны на кожу, пребывают в состоянии покоя, поскольку они не растут и не делятся. Когда наносится рана, определенные слои эпидермальных клеток претерпевают быстрое клеточное деление. Лео Леб всесторонне исследовал этот случай. Он обнаружил, что если кожа где-либо удалена, клетки эпидермиса с краев раны расползаются на обнаженный участок и образуют покров. Это может быть тропизмом (стереотропизмом) или простым явлением поверхностного натяжения. Затем в клетках, прилегающих к ране и бывших до того в состоянии покоя, начинается быстрый процесс клеточного деления. Он склонен приписывать это увеличение скорости клеточного деления растяжению эпителиальных клеток, и в этом рассуждении его поддерживают наблюдения о том, что чем больше рана, тем быстрее процесс заживления. Во время заживления раны митозы сначала заметно учащаются в старом эпителии. С закрытием раны происходит внезапное падение количества митозов. Закрытие раны приводит к увеличению числа рядов эпителия над дефектом. Следовательно, это увеличение достигается в более ранний период в большей ране, поскольку процесс митоза здесь идет быстрее. Лео Леб считает, что давление эпителиальных клеток друг на друга приводит к быстрому уменьшению митотической пролиферации.

Возможно ли, что это более общее правило, например также в хрустальке после того, как он достигает определенного размера? Условия, лимитирующие рост, требуют дальнейшего исследования.

Едва ли нужно указывать на то, что в этих случаях мы повидимому имеем дело с явлениями ингибирования роста, которые нельзя объяснить тиранией целого над частями, и что должны действовать условия, отличные от простого тока веществ, которые способны вызывать прекращение роста. Это можно проиллюстрировать некоторыми наблюдениями над яйцом.

8. История яйца показывает обратимое состояние покоя и активности. Первичная яйцеклетка активно размножается до тех пор, пока в яичнике не образуется большое количество яиц, которое в случае морских ежей или некоторых аннелид может исчисляться миллионами. Затем эти клеточные деления останавливаются, и яйцо переходит в стадию покоя, в которой оно откладывает запасной материал для развития зародыша. Из этого состояния оно может быть вновь возвращено к активности сперматозоидом или средствами искусственного партеногенеза.

Представлялось интересным выяснить, может ли развитие яйца быть обращено вспять еще раз после того, как оно было активировано. Судя по всему сказанному в главе об искусственном партеногенезе, такое обращение должно происходить в кортикальном слое. Результат этих экспериментов состоит в том, что если однажды произошло полное разрушение или изменение в кортикальном слое — подобное тому, что вызывается проникновением сперматозоида в яйцо, — никакое обращение невозможно; хотя развитие оплодотворенного яйца может подавляться на долгое время либо низкой температурой, либо недостатком кислорода, а в случае семян и спор — недостатком воды. Но как только условия для химических реакций в яйце снова становятся нормальными, развитие может продолжаться, если только яйцо не пострадало от методов, примененных для предотвращения развития, или от большой продолжительности этого подавления. При неполном разрушении кортикального слоя возможны как развитие, так и обращение развития. Так, автор показал, что в яйце Arbacia эффект кортикального изменения яйца, вызванного обработкой масляной кислотой или обработкой основаниями, может быть обращен. Когда неоплодотворенные яйца Arbacia помещают на время от двух до пяти минут в 50 куб. см морской воды + 2,0 куб. см N/10 масляной кислоты, они все образуют желеобразную, несколько нетипичную оболочку оплодотворения; при возвращении в нормальную морскую воду все они погибнут через несколько часов, если только они не подвергнуты короткой обработке гипертоническим раствором, упомянутой в предыдущей главе, тогда как если они подвергнуты этой обработке, они будут развиваться. Однако если эти яйца перенести из морской воды с масляной кислотой не в нормальную морскую воду, а в морскую воду, содержащую немного NaCN (10 капель 1/10-процентного раствора NaCN или KCN на 50 куб. см морской воды), и если они остаются здесь в течение некоторого времени (например, всю ночь), они не погибнут при последующем возвращении в нормальную морскую воду. Такие яйца будут развиваться при оплодотворении спермой. Активирующий эффект формирования оболочки был, таким образом, обращен, и яйца вернулись в стадию покоя. Уэстенис обнаружил, что интенсивность окисления, значительно возросшая в результате искусственного формирования оболочки, возвращается к значению, характерному для покоящихся яиц, после обращения их тенденции к развитию. Сходные результаты были получены на яйцах, активированных NH4OH. Из этого следует, что изменение в кортикальном слое, которое ведет к развитию яйца и усилению интенсивности окисления, в яйце Arbacia обратимо.

Ранее автор заметил, что яйца Strongylocentrotus purpuratus, подвергавшиеся в течение двух часов воздействию гипертонической морской воды, нередко начинали делиться на две, четыре или восемь клеток (а иногда и более), а затем возвращались в состояние покоя (за исключением того, что они обладали вторым фактором, необходимым для развития, как указано в главе V). Между прочим, можно отметить, что такие яйца во время клеточного деления содержали центросомы и астросферы и тем не менее возвращались в состояние покоя, показывая тем самым, что центросомы являются лишь преходящими органами или органами, активными только при определенных условиях. Вполне возможно, что в этих явлениях обращения изменению подвергся не весь кортикальный слой целиком.

Автор оставляет открытым вопрос о том, можно ли объяснить переходы из состояния покоя в деятельное состояние в клетках тела по аналогии с этими экспериментами.

9. При формировании хрустальника мы уже отметили пример, когда соседний орган влияет на рост, поскольку глазной бокал управлял формированием хрустальника. Такие влияния наблюдаются довольно часто. Кусочек Tubularia, вырезанный из стебля и подвешенный в воде, регенерирует на аборальном полюсе не столон, а полип, так что мы имеем животное, заканчивающееся на обоих концах своего тела головой. Автор назвал такие случаи, при которых орган заменяется органом иного рода, гетероморфозом.

Рис. 36

Контакт с твердым телом благоприятствует образованию столонов. На рис. 36 показан кусочек стебля Pennaria, другого гидроида, который лежал на дне аквариума и образовал столоны на обоих концах a и b. У Margelis, другого гидроида, автор наблюдал, что без всякой операции верхушечные концы ветвей, находившиеся в контакте с твердыми телами, продолжали расти как столоны, в то время как те, которые были окружены морской водой, продолжали расти как стебли.

Хербст обнаружил весьма интересную форму гетероморфоза у некоторых ракообразных: а именно, на месте срезанного глаза может образоваться совершенно иной орган — усик. Он показал, что экспериментатор волен определять, регенерирует ли ракообразное глаз или усик на месте глаза. Последнее происходит, когда оптический ганглий удаляется вместе с глазом, а первое — когда он не удаляется. Эти эксперименты были успешно проведены на Palæmon, Palæmonetes, Sicyonia, Palinurus и других ракообразных.

Влияние гравитации очень хорошо знакомо у растений: у стеблей Bryophyllum, расположенных горизонтально, корни обычно появляются из нижнего конца каллуса. Такие явления нечасто встречаются у животных, но они существуют и здесь, как показывает следующее наблюдение.

Рис. 37

Рис. 38

Если мы отрежем кусок a b (рис. 37) от стебля s s Antennularia antennina (рис. 38), гидроида, и поместим его в воду в горизонтальном положении, на его верхней стороне могут вырасти новые стебли c d (рис. 37). Маленькие ветви на нижней стороне старого стебля a b начинают внезапно расти вертикально вниз. По внешнему виду и функции эти растущие вниз элементы совершенно отличны от ветвей нормальной Antennularia; они представляют собой корни. Для лучшего понимания происходящей в этих ветвях трансформации следует указать, что в нормальных условиях они имеют ограниченный рост (см. рис. 38), направлены вверх и имеют полипы на верхней стороне. Части, которые растут вниз (рис. 37), не имеют полипов, но прикрепляются к твердым телам подобно истинным корням. Таким образом, одно лишь изменение положения стебля без какой-либо операции достаточно для того, чтобы превратить боковые ветви с ограниченным ростом в корни с неограниченным ростом. Боковые ветви на верхней стороне стебля не претерпевают такого превращения в корни, за исключением непосредственной близости к месту возникновения нового стебля. По-видимому, формирование нового стебля также вызывает усиленный рост корней, возможно, потому, что образование новых ветвей приводит к удалению веществ, которые в естественных условиях препятствуют образованию корней. Если кусочек стебля поместить в воду вертикально верхушкой вниз, самая верхняя точка может продолжать расти как стебель, тогда как самая нижняя точка может дать начало корням. В этом случае, следовательно, изменение ориентации органов приводит к изменению характера самих органов.

Существует лишь два способа объяснить эти влияния гравитации. Либо определенные вещества стекают на самый низкий уровень и, собираясь там, стимулируют рост и, возможно, изменения характера роста (как у Antennularia), либо, если клетки обладают элементами различной удельной массы, относительное положение этих элементов может потенциально изменяться и таким образом влиять на условия роста. Влияние гравитации, равно как и контакта, на жизненные явления в настоящее время изучено мало.

Во всех этих случаях гетероморфоза первоначальная форма не восстанавливается. Излишне говорить, что они несовместимы с теорией естественного отбора.

Читатель заметил, что в этой главе не упоминался один термин, который часто встречается в литературе, а именно «стимул ранения». Как указал автор в прежней публикации, слово «стимул» обычно используется для маскировки нашего невежества (а также нашего отсутствия интереса) в отношении причин, лежащих в основе исследуемых нами явлений. Регенерация очень часто происходит не вблизи раны, а на некотором расстоянии от нее. Но даже когда регенерация происходит на краю раны, последняя лишь служит для создания условий для регенерации, и эти условия нельзя выразить словом «стимул».

Хотя наше знание о роли целого в регенерации во многих деталях неполно, известные факты, по-видимому, дают основание утверждать, что явления регенерации в такой же степени принадлежат к области детерминизма, как и любые частные физиологические явления.

ГЛАВА VIII

ОПРЕДЕЛЕНИЕ ПОЛА, ВТОРИЧНЫЕ ПОЛОВЫЕ ПРИЗНАКИ И ПОЛОВЫЕ ИНСТИНКТЫ

I. Цитологические основы определения пола

1. Общим фактом является то, что оба пола появляются в приблизительно равных количествах, если исследовать достаточно большое число случаев. Этот факт дал ключ к разгадке механизма, определяющего относительное количество двух полов. Честь указать путь к решению проблемы принадлежит Мак-Клангу. Было известно, что некоторые насекомые, например Hemiptera и Orthoptera, обладают двумя видами сперматозоидов, но только одним видом яиц. Два вида сперматозоидов различаются в отношении единственной хромосомы, которая либо отсутствует, либо отличается в половине сперматозоидов.

Первым существование двух видов сперматозоидов признал Хенкинг, который указал, что у Pyrrhocoris (полужесткокрылого) половина сперматозоидов каждого самца обладала ядрышком, в то время как у другой половины оно отсутствовало. Впоследствии Монтгомери показал, что ядрышко Хенкинга представляет собой добавочную хромосому. Мак-Кланг первым осознал важность этого факта для проблемы определения пола. Он наблюдал добавочную хромосому в половине сперматозоидов у двух форм Orthoptera: Brachystola и Hippiscus — и пришел к следующему выводу:

Наиболее значимым фактом, в отношении которого почти все исследователи придерживаются единого мнения, является то, что данный элемент распределяется только среди половины сперматозоидов. Если принять за истину, что хроматин составляет важнейшую часть клетки в вопросах наследственности, то отсюда следует, что мы имеем два вида сперматозоидов, отличающихся друг от друга в жизненно важном отношении. Следовательно, мы ожидаем обнаружить у потомства два типа особей в приблизительно равных количествах, которые в нормальных условиях демонстрируют заметные различия в строении. Тщательное рассмотрение подсказывает, что ничто, кроме половых признаков, не разделяет членов вида на две четко определенные группы, и мы логически вынуждены прийти к выводу, что эта особая хромосома имеет некоторое отношение к данному распределению.

Н. М. Стивенс и Э. Б. Вильсон не только доказали правильность этой идеи для ряда животных, но и заложили фундамент наших современных знаний по данному вопросу. Вильсон показал, что в тех случаях, когда имеются два типа сперматозоидов (один с добавочной, или, как ее теперь называют, X-хромосомой, а другой без нее), все клетки самки имеют на одну хромосому больше, чем клетки самца. Отсюда он справедливо заключает, что у таких видов самка образуется, когда яйцеклетка оплодотворяется сперматозоидом, содержащим X-хромосому, в то время как самец образуется, когда в яйцеклетку проникает сперматозоид без X-хромосомы.

Такой формой является Protenor, одно из полужесткокрылых. Вильсон удостоверился, что все яйцеклетки одинаковы по числу хромосом, причем каждая яйцеклетка содержит одну X-хромосому в дополнение к шести хромосомам, характерным для вида Protenor. В этом виде имеется два типа сперматозоидов в равных количествах, каждый с шестью хромосомами, но один с X-хромосомой, а другой без нее. Две возможные комбинации хромосом между яйцеклеткой и сперматозоидами выглядят следующим образом (см. схематический рис. 39):

Egg | Spermatozoön | Result
(1) 6 + X |    + 6 | = 12 + X = Male
(2) 6 + X |    + 6 + X | = 12 + 2X = Female

Яйцеклетка, которая принимает сперматозоид без X-хромосомы, после оплодотворения имеет 12+X хромосом и развивается в самца; в то время как яйцеклетка, в которую проникает сперматозоид с X-хромосомой, дает начало самке. Поскольку все клетки тела возникают из оплодотворенной яйцеклетки путем ядерного деления и число хромосом остается постоянным во всех клетках, следствием этого является то, что все клетки самки Protenor имеют две X-хромосомы, в то время как все клетки самца Protenor имеют только одну X-хромосому.

Рис. 39

Ситуация с хромосомами у Protenor представляет собой несколько крайний случай, поскольку одна X-хромосома у самца полностью отсутствует. У других форм Hemiptera, например Lygaeus, также имеются два типа сперматозоидов, появляющихся в равных количествах и различающихся по X-хромосоме, но здесь речь идет лишь о различии в размере: половина сперматозоидов имеет большую X-хромосому, а другая половина — вместо нее меньшую хромосому. Называя последнюю Y-хромосомой, определение пола у этой формы можно описать следующим образом: оставляя в стороне хромосомы, которые одинаковы как в яйцеклетке, так и в сперматозоиде, можно сказать, что существует один тип яйцеклетки, содержащий одну большую X-хромосому, и два типа сперматозоидов в равных количествах, один из которых обладает большой X-хромосомой, а другой — малой Y-хромосомой. Вильсон показал путем изучения хромосом у самцов и самок, что когда в яйцеклетку проникает один из сперматозоидов, содержащих большую X-хромосому, яйцеклетка развивается в самку; в то время как при проникновении одного из сперматозоидов, содержащих малую Y-хромосому, развивается самец. Оставляя в стороне общие хромосомы обоих полов, оплодотворенная яйцеклетка, содержащая XX, дает начало самке, тогда как яйцеклетка, содержащая XY, дает начало самцу. В данном случае, как и у Protenor, наблюдается преобладание хромосомного материала у самки, но это количественное различие не является существенным для определения пола, поскольку у некоторых видов Y-хромосома может быть такого же размера, как и X-хромосома.

Главный факт заключается в том, что женские клетки имеют хроматиновый состав XX, а мужские клетки — состав XY, где Y качественно отличается, по-видимому, и часто (но не обязательно) меньше X или полностью отсутствует.

Между делом можно упомянуть, что существуют косвенные свидетельства, указывающие на то, что у человека также имеются два вида сперматозоидов и один вид яйцеклетки, и что пол зависит от того, какой сперматозоид — определяющий мужской пол или определяющий женский пол — проникает в яйцеклетку.

2. Этот способ определения пола применим только к тем животным, у которых имеется один тип яйцеклетки и два типа сперматозоидов. Экспериментальные данные, впервые полученные Донкастером в 1908 году на бабочке Abraxas, показали, что существует ряд других форм, у которых дело обстоит наоборот, поскольку имеются два типа яйцеклеток и один тип сперматозоидов. Это положение дел наблюдается не только у бабочки Abraxas, но и у птиц (кур), как показал Перл. У этих форм предполагается, что все сперматозоиды несут одну половую хромосому X, в то время как имеются два типа яйцеклеток: одна обладает половой хромосомой X, а другая — Y. Когда сперматозоид проникает в яйцеклетку с X-хромосомой, она дает начало самцу, тогда как при проникновении в яйцеклетку Y возникает самка. Данные, указывающие на этот результат, содержатся главным образом в экспериментах по сцепленной с полом (или, точнее, соединенной с полом) наследственности; то есть форме наследственности, которая следует за полом особым образом. Так, дальтонизм представляет собой случай сцепленного с полом наследования, поскольку эта аномалия подавляющим образом проявляется у мужского потомства дальтоника. Донкастер скрестил две разновидности Abraxas, различавшиеся по одному признаку, который был сцеплен с полом, и результаты его скрещиваний показали, что у этой формы имеется два типа яйцеклеток и один тип сперматозоидов.

Эти наблюдения над сцепленной с полом наследственностью подтверждают мысль о том, что пол определяется половыми хромосомами. Наиболее обширные и убедительные эксперименты в этом направлении провёл Морган на плодовой мушке Drosophila. У этой формы имеются два вида сперматозоидов и один вид яйцеклеток; яйцеклетка имеет одну X-хромосому, в то время как половина сперматозоидов имеет X-хромосому, а другая половина — Y-хромосому; проникновение последней в яйцеклетку приводит к образованию самца, а первой — самки.

Хотя глаза дикой плодовой мушки Drosophila ampelophila красные, Морган заметил в одной из своих культур самца с белыми глазами. Этот белоглазый самец был скрещен с красноглазой самкой. Потомство, поколение F1, сплошь имело красные глаза — как самцы, так и самки. Они были скрещены между собой (инбридинг) и дали в поколении F2 следующие три типа потомства:

(1) 50 per cent. females, all with red eyes.

(2) 50 per cent. males | [picture] | 25 per cent. with red eyes.

25 per cent. with white eyes.

Таким образом, признак белых глаз передавался только половине внуков; это был признак, сцепленный с полом. Из изучения родословных лиц с дальтонизмом известно, что если бы аналогичный эксперимент был проведен с ними, а не с белоглазыми мухами, были бы обнаружены те же пропорции нормальных и дальтоников: а именно, нормальное цветовое зрение в поколении F1 как у самцов, так и у самок, причем половина самцов поколения F2 страдала дальтонизмом, а другая половина и все самки обладали нормальным зрением. Разумеется, у человека вместо инбридинга поколения F1, который имел место в экспериментах Моргана, потребовалось бы скрещивание между двумя различными линиями F1. Морган интерпретирует свои эксперименты следующим образом. Нормальная красноглазая Drosophila имеет один тип яйцеклеток, каждая из которых обладает одной X-хромосомой. Эта X-хромосома несет также фактор развития пигмента красных глаз. Белоглазый самец имеет два типа сперматозоидов: один с X-хромосомой, другой с Y-хромосомой, и оба лишены фактора пигмента красных глаз. Если обозначить X-хромосому с фактором пигмента красных глаз через X', а X- и Y-хромосомы, лишенные фактора красного цвета, через X и Y, при скрещивании нормальной красноглазой самки с белоглазым самцом должны получиться следующие комбинации:

Eggs | Sperm | Result
X | X |  XX red-eyed female
X | Y |  XY red-eyed male

Очевидно, что все потомство первого поколения (поколения F1) должно быть красноглазым, поскольку все яйцеклетки имеют одну X'-хромосому с фактором красного цвета. Согласно результатам цитологических исследований, которые будут объяснены в следующей главе, самки с хроматиновым составом X'X будут образовывать два типа яйцеклеток в равных количествах: а именно, яйцеклетки с X' и яйцеклетки с X, то есть все яйцеклетки имеют одну X-хромосому, но в пятидесяти процентах яйцеклеток X' обладает фактором красного цвета, а в пятидесяти процентах этот фактор отсутствует (X). Самцы, имеющие хромосомный состав X'Y, образуют два типа сперматозоидов: один с X', обладающим фактором красного пигмента, и один (Y-хромосомы), лишенный этого фактора. При инбридинге следующее поколение F2 даст четыре типа потомства: (1) X'X', (2) X'X, (3) X'Y, (4) XY, причем все четыре типа — в равных количествах.

(1) и (2) дают самок, обе красноглазые, поскольку обе содержат X'-хромосому с фактором красного цвета. (3) и (4) дают самцов: (3) дает красноглазых самцов, поскольку содержит X'-хромосому с фактором красного цвета, а (4) производит самцов с белыми глазами, так как в этой X-хромосоме отсутствует фактор красных глаз. Поскольку все четыре комбинации должны появляться в равных количествах (при условии, что экспериментальный материал достаточно обширен, каковой случай и имел место в данных экспериментах), в поколении F1 как самцы, так и самки должны иметь красные глаза, а в поколении F2 все самки должны иметь красные глаза, в то время как половина самцов должна иметь красные глаза, а половина — белые. Именно такие результаты и были получены.

Эксперименты были продолжены. До сих пор не появилось ни одной белоглазой самки. Исходя из тех же предположений об отношении X', X и Y хромосом к наследованию пола, а также к цвету глаз, можно было предсказать, при каких условиях и в каких пропорциях должны возникать белоглазые самки. Так, если красноглазую самку из поколения F1 (результат скрещивания белоглазого самца и нормальной самки) скрестить с белоглазым самцом, результатом должно стать равное количество белоглазых самцов и белоглазых самок, если хромосомная теория определения пола верна. Рассуждения должны быть следующими:

Красноглазая самка, имеющая хромосомный состав X'X, должна образовывать два типа яйцеклеток в равных количествах: с составом X' и X; белоглазый самец, имеющий хромосомный состав XY, должен образовывать два типа сперматозоидов: X и Y. Затем должны образоваться следующие четыре типа особей в равных количествах:

(1) X'X, (2) XX, (3) X'Y и (4) XY.

В этом случае (2) должно давать начало белоглазым самкам, а (4) — белоглазым самцам, в то время как (1) должно давать начало красноглазым самкам, а (3) — красноглазым самцам. Следовательно, в данном случае следует ожидать белоглазых самцов и самок, а также красноглазых самцов и самок в равных количествах, что и наблюдалось на практике.

Численное совпадение в этом и других экспериментах между ожидаемым и наблюдаемым результатами вряд ли может быть случайным. Тот факт, что наследование сцепленных с полом признаков у человека подчиняется тем же законам, что и у Drosophila, служит веским аргументом в пользу предположения, что и у человека пол определяется двумя видами сперматозоидов.

Морган и его ученики открыли у Drosophila не менее тридцати шести сцепленных с полом признаков, и каждый из них вел себя в отношении сцепленного с полом наследования точно так же, как и красный и белый цвет глаз, так что хромосомная теория определения пола покоится на надежной основе. То, что пол определяется исключительно числом X-хромосом, а не Y-хромосомой, доказывается теми фактами, что Y-хромосома может полностью отсутствовать, как у Protenor, а также тем, что Бриджес обнаружил тип самок Drosophila с хромосомной формулой X'XY, пол которых не зависел от добавочной Y.

3. На основе всех этих экспериментов и теорий сравнительно легко объяснить ряд явлений, касающихся соотношения полов, которые раньше казались весьма загадочными. У пчел много лет назад Дзерзоном было показано, что самцы развиваются из неоплодотворенных яиц, в то время как самки (матки и рабочие особи) развиваются из оплодотворенных яиц. Это понятно в предположении, что неоплодотворенное яйцо содержит только одну X-хромосому, в то время как сперматозоид заносит в яйцеклетку вторую X-хромосому. Но если самец пчелы производит два типа сперматозоидов, следовало бы ожидать, что лишь половина оплодотворенных яиц окажется самками, а другая половина — самцами. Однако случается так, что из двух типов сперматозоидов образуется только один, поскольку при одном из клеточных делений, ведущих к образованию сперматозоидов, формируется лишь один жизнеспособный сперматозоид, тогда как другой погибает. Поэтому вполне возможно, что выживает именно сперматозоид, производящий самок, в то время как сперматозоид, производящий самцов, погибает.

Иногда наблюдается, что насекомое имеет один пол на одной стороне своего тела и противоположный пол на другой стороне. Бовери предположил, что это явление гинандроморфизма обусловлено тем, что сперматозоид по какой-то неизвестной причине не сливается с ядром яйцеклетки до тех пор, со времени первого деления яйцеклетки. В этом случае он сливается с ядром одной из двух клеток, на которые делится яйцеклетка (или в некоторых случаях даже одной из более поздних клеток?). В результате половина зародыша, возникающая из неоплодотворенной клетки, имела бы только одну X-хромосому и в таком случае, как у пчелы, развивалась бы партеногенетически, в то время как другая половина тела, развивающаяся из клетки, в которую проник сперматозоид, оказалась бы оплодотворенной. Последняя половина тела была бы женской, а первая — мужской. В своей последней статье перед преждевременной смертью Бовери привел доказательства правильности этой интерпретации в том, что касается гинандроморфизма у пчелы.

По-видимому, общим правилом является то, что если половое размножение приводит к образованию только самок, это находит объяснение в том факте, что сперматозоиды, производящие самцов, погибают, и выживают только сперматозоиды, производящие самок. Такое наблюдение было сделано Морганом на определенном виде филлоксер.

Небольшое преобладание численности одного пола, которое иногда наблюдается (например, избыток самцов над самками в человеческом роде на шесть процентов), вполне может найти свое объяснение в предположении о немного большей смертности сперматозоидов, определяющих женский пол.

У некоторых форм партеногенетическое и половое размножение могут чередоваться в виде цикла, например у тлей, дафний и коловраток. У тлей давно замечено, что когда растение здорово и погода теплая, тли остаются бескрылыми, размножаются партеногенетически, и существуют только самки (это может продолжаться годами и в течение более чем пятидесяти поколений); но когда растению дают высохнуть, появляются оба пола.

Здесь мы имеем дело с ограниченным определением пола, поскольку экспериментатор волен предотвратить или допустить производство самцов. Эти факты по всей вероятности не противоречат утверждениям относительно роли X-хромосом в определении пола. Мы видели, что там, где пол определяется двумя типами сперматозоидов, производится один тип яйцеклетки, обладающий лишь одной X-хромосомой. Такие яйцеклетки могут производить самцов, если они не оплодотворены (как это происходит у пчел), но они не могут производить самок, поскольку для этого они должны иметь две X-хромосомы. Было показано для определенных случаев (и это может быть верно в общем), что если яйцеклетки этого типа дают начало партеногенетическим самкам, то они делают это потому, что по какой-то причине имеют две X-хромосомы. Обычно такое яйцо теряет одну из X-хромосом в процессе ядерного деления (так называемое редукционное деление), которое обычно предшествует оплодотворению. Если это редукционное деление опускается, яйцеклетка имеет две X-хромосомы, и если такая яйцеклетка развивается партеногенетически, она дает начало самке. Эти случаи, следовательно, не противоречат связи между X-хромосомами и определением пола, установленной цитологическими наблюдениями и экспериментами по скрещиванию; напротив, они ее подтверждают. Остается вопрос: каким образом внешние условия могут привести к тому, что редукционное деление опускается? На этот вопрос в настоящее время нельзя дать определенного ответа.

Между делом можно упомянуть хорошо известное наблюдение о том, что близнецы, происходящие из одной яйцеклетки, всегда имеют один и тот же пол; в то время как близнецы, происходящие из разных яйцеклеток, демонстрируют обычную вариативность по полу. Близнецы, происходящие из одной яйцеклетки, имеют общий хорион и по этому признаку могут быть диагностированы как таковые. Они могут производиться, как мы указывали в главе V, путем разделения первых двух клеток дробления яйцеклетки, каждая из которых дает начало полноценному зародышу. Всему сказанному выше соответствует то, что пол двух таких особей должен быть одинаковым, поскольку они имеют одинаковое число X-хромосом, причем последние определяются у человеческого рода природой проникшего в яйцеклетку сперматозоида.

4. Хотя до сих пор все факты согласуются с доминирующим влиянием определенных хромосом на определение пола, одна группа фактов еще не объяснена, а именно гермафродитизм. Под гермафродитизмом понимается существование полных и раздельных наборов женских и мужских гонад в одной и той же особи. Это состояние регулярно существует не только в определенных группах животных (например, у некоторых улиток, пиявок, ленточных червей), но также, как всем известно, у цветковых растений. В то время как у одних форм оба вида половых клеток — мужские и женские — образуются и созревают одновременно, как, например, у асцидии Ciona (см. главу IV), у других они образуются последовательно, причем очень часто сперматозоиды появляются первыми (протандрический гермафродитизм). У длинного ленточного червя Taenia каждый членик имеет семенники и яичники, но молодые членики являются исключительно мужскими, тогда как в более старых члениках семенники исчезают и формируются яичники. Один и тот же членик последовательно является мужским и женским. Как мы можем примирить факты гермафродитизма с хромосомной теорией определения пола? Rhabdonema nigrovenosum, паразит, живущий в легких лягушки, гермафродитен, но его яйцеклетки производят не гермафродитное поколение, а поколение с двумя раздельными полами; это поколение не является паразитическим и живет в почве. Поколение, производимое этими раздельными самцами и самками, снова дает начало гермафродиту, который мигрирует в легкие лягушек. Согласно Бовери и Шляйпу, клетки гермафродита имеют двенадцать хромосом. Он производит два типа сперматозоидов — с шестью и пятью хромосомами соответственно (половина клеток теряет одну хромосому, которая остается на линии деления между двумя клетками), — и один тип с шестью хромосомами. Таким образом, гермафродит производит раздельных самцов и самок: самок с двенадцатью и самцов с одиннадцатью хромосомами.

Самцы снова производят два вида сперматозоидов — производящие самцов и производящие самок, но сперматозоиды, производящие самцов, становятся нефункциональными. Это слияние другого сперматозоида, содержащего шесть хромосом, с яйцеклеткой, имеющей шесть хромосом, снова приводит к образованию гермафродита с двенадцатью хромосомами. Очевидно, что в данном случае причина гермафродитизма не раскрыта. Если хромосомы имеют какое-то отношение к гермафродитизму, в хромосомах должен существовать некий невыявленный элемент, который может объяснить, почему как самка, так и гермафродит имеют одинаковый хромосомный состав; иначе мы вынуждены искать другой детерминант вне X-хромосом или вообще вне хромосом. Это, по-видимому, единственная цитологическая работа по проблеме гермафродитизма. Экспериментальная работа была начата Корренсом и Шуллом по определению гермафродитизма у растений, но недостаток места не позволяет нам вдаваться в детали.

II. Физиологические основы определения пола

5. Как было сказано в начале этой главы, хромосомная теория определения пола объяснила лишь одну сторону проблемы, а именно относительные количества, в которых производятся оба пола или (в зависимости от случая) только один пол; и в этом отношении доказательства настолько полны, что мы должны их принять. Но при всем этом проблема определения пола не исчерпана, поскольку физиологическое решение проблемы определения пола требует ответа на вопрос, как половые хромосомы могут вызывать формирование не только яичников и семенников, но и других половых признаков. Для решения этой проблемы биология должна будет в значительной степени полагаться на эксперименты, в которых возможно влиять на формирование половых признаков и самих половых желез.

Наиболее поразительные наблюдения в этом направлении были сделаны Бальцером на морском черве Bonellia. У этого животного два пола сильно различаются: самец представляет собой крошечного паразита длиной в несколько миллиметров, который проводит свою жизнь в матке самки, размер которой составляет около пяти сантиметров. Самка несет в своей матке, как правило, несколько, а часто и большое количество мужских паразитов, что указывает на преобладание самцов по численности. Оплодотворенные яйца животных откладываются в морскую воду, где вылупляются личинки. Во время вылупления все личинки одинаковы. Дифференциацию личинок на карликовых самцов и гигантских самок можно определять по желанию. Личинки имеют тенденцию прикрепляться к хоботку самки сразу после вылупления. Если им предоставить такую возможность и если они продержатся на хоботке более трех дней, они разовьются в самцов, которые вскоре после этого заползают в самку, где продолжают свое паразитическое существование. Если же в аквариум, в котором вылупляются личинки, не поместить взрослую самку Bonellia, около девяноста процентов личинок после периода покоя разовьются в самок; остальные развиваются в самцов. Те из них, которые развиваются в самок, часто обнаруживают первичную мужественность, которая может проявляться в производстве спермы или других вторичных мужских половых признаков. Эта тенденция тем сильнее, чем дольше длится период покоя. Если личинкам позволить осесть на хоботке взрослой самки, но удалить их слишком рано, получаются гермафродиты со смешанными мужскими и женскими признаками.

На основании некоторых наблюдений Бальцер предположил, что личинки, находясь на хоботке самки, поглощают некое вещество, секретируемое хоботком, и это вещество ускоряет дальнейшее развитие в самца и подавляет женскую тенденцию. Если это вещество с хоботка не доходит до личинок, тенденция становиться самцами у большинства постепенно подавляется, и лишь немногие развиваются в чистых самцов или протандрических гермафродитов, в то время как женским признакам дается возможность развиваться. Бальцер поэтому предполагает — и нам кажется, справедливо, — что у всех личинок присутствует тенденция к обоим половым признакам (другими словами, они являются гермафродитами), но вероятность подавления одной группы признаков и развития другой может подвергаться влиянию определенных химических веществ, которые личинка способна поглощать.

Жьяр изучал эффекты любопытной формы кастрации, вызываемой паразитами, за которой следует изменение полового характера кастрированного животного. Это явление весьма поразительно у некоторых форм крабов, когда они подвергаются нападению паразитического ракообразного Sacculina. Два пола у краба Carcinus maenas различаются формой брюшка, но когда самец подвергается нападению паразита, его брюшко приобретает женскую форму. Смит наблюдал у другого краба, что в таких случаях даже брюшные придатки самца могут трансформироваться в придатки самки. Трансформация настолько полна, что более старые наблюдатели пришли к выводу, будто паразит нападает исключительно на самок, поскольку они упустили из виду тот факт, что кастрация паразитом превращала вторичные половые признаки самца в признаки самки.

Жьяр наблюдал, что у двудомного растения Lychnis dioica паразитический гриб вызывает превращение хозяина в гермафродита.

Г. Смит открыл факт, который показывает, что в основе этих морфологических трансформаций первичных или вторичных половых признаков должны лежать химические изменения. Он заметил, что у самцов крабов присутствие паразита Sacculina изменяет содержание жировых компонентов в крови, делая его равным таковому у самки. Ваней и Меньон ранее показали, что во время стадии куколки самки шелкопряда всегда содержат больше гликогена и меньше жира, чем самцы. Кастрация паразитами находит параллель в том, что Коллье называет кастрацией от старости. У определенных птиц, а также у млекопитающих в то время, когда половые железы прекращают функционировать, появляются определенные вторичные половые признаки другого пола. Наиболее распространенный случай заключается в том, что у старой самки появляются определенные вторичные мужские признаки (исключительно также у молодой самки с аномальными яичниками) (арреноидия). Так, старые самки фазанов приобретают оперение самца, а у женщин после менопаузы и особенно среди бесплодных женщин может начать расти борода. Обратное явление — приобретение старым самцом женских признаков — наблюдается не столь часто. Очень интересные наблюдения над изменениями в оперении кастрированных птиц были недавно сделаны Гудейлом.

Среди животноводов давно отмечалось, что в случае разнополых близнецов самка — так называемый фримартин — обычно бесплодна. Ф. Лилли недавно открыл причину этого интересного явления. Такие близнецы происходят из двух разных яиц, поскольку мать имеет два желтых тела (corpora lutea), по одному в каждом яичнике. При нормальной одноплодной беременности у крупного рогатого скота никогда не присутствует более одного желтого тела. Два яйца начинают развиваться раздельно в каждом роге матки.

Быстро удлиняющиеся яйцеклетки встречаются и сливаются в малом теле матки на какой-то стадии между 10 мм и 20 мм. Квеновые сосуды с каждой стороны затем анастомозируют в соединительной части хориона; развивается особенно широкий артериальный анастомоз, так что любой плод может быть инъецирован со стороны другого. Артериальное кровообращение каждого из них также перекрывает венозную область другого, благодаря чему происходит постоянный обмен кровью. Если оба они являются самцами или обе самками, это не причиняет никакого вреда; но если один из них самец, а другая самка, репродуктивная система самки в значительной степени подавляется, и у самки даже развиваются определенные мужские органы. Это, несомненно, следует интерпретировать как случай гормонального действия.

Репродуктивная система этих бесплодных самок в основном относится к женскому типу, хотя и сильно редуцирована. Гонада является наиболее пострадавшей частью; настолько, что большинство авторов интерпретировали ее как семенник.

Следует добавить, однако, что этот результат в настоящее время не может быть генерализован, поскольку у гермафродитов специфические гормоны обоих полов должны циркулировать, не подавляя эффективность друг друга.

Все эти факты показывают, что определенные вещества, секретируемые яичниками или семенниками, могут препятствовать развитию определенных половых признаков противоположного пола. Когда эти препятствия частично или полностью устраняются, могут появляться вторичные половые признаки противоположного пола. Этот факт также можно интерпретировать как указание на латентный гермафродитизм, и если это верно, то истинные и латентные гермафродиты различаются лишь степенью торможения для одного пола, причем это торможение отсутствует или менее полно у истинного гермафродита, чем у латентного.

В свете этого заключения наблюдения над регенерацией как яичников, так и семенников, отмеченные Яндой у гермафродитного червя Criodrilus lacuum, уже не кажутся столь загадочными. У этого червя в сегментах возле головы в норме имеется пара яичников и несколько пар семенников. Янда обнаружил, что если передние части, содержащие гонады этих червей, срезать, происходит полная регенерация, включающая оба типа гонад: как яичники, так и семенники. Как правило, в регенерированном участке появляется более одной пары яичников. Этот важный эксперимент показывает, что у гермафродита оба типа половых органов могут производиться из клеток тела или из латентных почковидных образований, напоминающих клетки тела. Это явление было бы понятно в предположении, что в теле гермафродита циркулируют вещества, способствующие развитию обоих типов половых органов, в то время как у двуполого животного развивается, вероятно, только один тип полового органа, а формирование другого задерживается.

Рихард Гольдшмидт открыл в своих экспериментах по скрещиванию непарного шелкопряда (Lymantria dispar) явление, которое, вероятно, прольет много света на физиологию определения пола. Он обнаружил, что определенные скрещивания между японским и европейским непарным шелкопрядом дают не чистые полы (самцов или самок), а смеси половых признаков обоих полов, причем эта смесь является весьма определенной для конкретных скрещиваний. Эти различия таковы, что гибридов можно классифицировать в соответствии с проявлениями у них мужественности или женственности как в морфологических признаках, так и в инстинктах. Гольдшмидт называет это своеобразное явление интерсексуальностью, и его существенная особенность заключается в том, что различные степени интерсексуальности могут быть получены по желанию при правильном сочетании рас.

Женская интерсексуальность начинается с животных, которые показывают перистые усики среднего размера (перистые усики — мужской признак), но в остальном совершенно женские по внешнему виду, за исключением того, что они производят меньшее число яиц, которые оплодотворяются нормально. На следующей стадии на белых женских крыльях в постоянно возрастающем количестве появляются участки коричневого мужского пигмента. Инстинкты остаются женскими, самцы привлекаются и спариваются. Но характерная яичная кладка, откладываемая животным, не содержит ничего, кроме анальных волосков, несмотря на то, что брюшко наполнено зрелыми яйцами. На следующей стадии целые участки крыльев демонстрируют мужскую окраску с клиновидными женскими секторами между ними, брюшко становится меньше, содержит меньше зрелых яиц, инстинкты выражены как женские лишь в незначительной степени, самцы привлекаются очень слабо, и размножение невозможно. На следующей стадии мужской пигмент покрывает практически все крыло, брюшко почти мужское, но все еще содержит яичники с несколькими зрелыми яйцами, инстинкты промежуточные между мужскими и женскими. Затем следуют особи, очень похожие на самцов, которые все же обнаруживают в различных органах свое женское происхождение и имеют рудиментарные яичники... Конец серии образуют самцы, которые в некоторых незначительных признаках, таких как форма крыльев, все еще сохраняют следы своего женского происхождения.

Серия мужских интерсексов начинается с самцов, показывающих на своих крыльях несколько белых женских пятен. Они становятся все больше и больше, а количество коричневого пигмента соответственно уменьшается... Рука об рука с этим брюшко увеличивается в размерах, достигая в самых крайних случаях двух третей женского размера (не содержа яиц). То же самое справедливо и для инстинктов, которые становятся все более и более женскими.

(А также для копулятивных органов, которые также становятся все более и более женскими.)

Как было сказано выше, главный факт заключается в том, что любую желаемую степень интерсексуальности можно получить по желанию путем правильного сочетания рас для скрещивания, а интерсексуальные потенции различных рас были детально разработаны Гольдшмидтом.

6. Связь между химическими веществами, циркулирующими в теле — будь то производные пищи, поступающей извне, или химические соединения, образующиеся естественным образом внутри тела — и продукцией половых признаков лучше всего видна на примере полиморфизма, обнаруживаемого среди общественных муравьев, пчел и ос. Здесь мы имеем, как правило, в дополнение к двум полам третий — рабочих особей, которые в действительности представляют собой рудиментарные и по этой причине стерильные самки. Они более или менее заметно отличаются как от типичного самца, так и от самки своей внешней формой и, как правило, не могут копулировать вследствие своего несовершенного строения. Этот третий пол, стерильных особей нейтрального пола, можно по желанию превратить в фертильных самок у определенных видов, как продемонстрировал П. Маршаль. Он работал с формой общественных ос, у которых рабочие особи стерильны и меньше настоящих самок. В таком сообществе ос все самцы и рабочие особи погибают осенью, и выживают только оплодотворенные самки, каждая из которых следующей весной основывает новое гнездо. Из первых отложенных яиц появляются рабочие особи, мелкие по росту и стерильные; этих рабочих особей выкармливает их мать. Затем эти рабочие особи берут на себя заботу о выкармливании всех тех личинок, которые происходят из яиц, продолжаемых откладывать их матерью. На протяжении всей весны из яиц появляются исключительно рабочие особи. Самцы появляются летом, а настоящие самки — к концу сезона, когда происходит копуляция полов.

Маршаль изолировал ряд стерильных рабочих особей, обеспечив их пищей, но не дав им личинок для выращивания. Он обнаружил, что рабочие особи, до тех пор бывшие стерильными, стали фертильными, производя, однако, исключительно самцов. Последний факт легко понять из того, что было сказано относительно пчел, а именно, что самка производит только один тип яйцеклеток, следовательно, неоплодотворенное яйцо может дать начало только самцам. Поразительным или важным моментом является то, что яичники рабочих особей начинают развиваться, как только у них исчезает возможность выкармливать личинок, при условии, что пища, которая досталась бы личинкам, теперь поступает в их распоряжение. Другими словами, развитие их яичников является результатом поедания той пищи, которую в нормальных условиях они отдали бы личинкам. Следовательно, пища должна содержать вещество, стимулирующее развитие яиц. Естественное бесплодие нейтральных особей или рабочих, таким образом, представляет собой, используя выражение П. Маршаля, случай «пищевой кастрации» («castration nutriciale»). Рабочие особи происходят из оплодотворенных яиц и поэтому являются самками, но для полноценного развития яичников и других половых признаков помимо X-хромосом требуется нечто еще, и в данном случае это обеспечивается количеством или качеством пищи. Разве мы не можем заключить, что то же самое может происходить повсеместно, за исключением того, что эти вещества образуются организмом при нормальных условиях питания под влиянием компонентов второй X-хромосомы?

Известно, что будущие матки у пчел также получают особый тип корма, который не получают рабочие особи. Здесь вновь напрашивается представление о «пищевой кастрации» последних.

У коловраток Уитни показал, что цикл производства самцов и самок может регулироваться пищей. У некоторых видов скудный запас зеленых жгутиковых приводил к появлению исключительно женского потомства, тогда как обильная диета из тех же зеленых жгутиковых вызывала преобладание потомства мужского пола во втором поколении, иногда достигающее девяноста пяти процентов. Это было подтверждено Шуллом и Ладоффом.

7. Влияние удаления яичников или семенников на развитие вторичных половых признаков различается у разных видов. У насекомых вторичные половые признаки не изменяются в результате оперативного удаления половых желез, как, например, у гусеницы Ocneria dispar, согласно Оудемансу. Этот результат неизменно подтверждался всеми последующими исследователями, особенно Мейзенгеймером. Крэмптон пересаживал головы куколок бабочек на тела других особей противоположного пола, однако половые признаки головы оставались неизменными.

Однако у позвоночных существует отчетливое влияние секреции половых желез на развитие некоторых вторичных половых признаков, которые не развиваются до наступления половой зрелости. В определенном смысле упомянутые выше наблюдения над арреноидией и телиидией являются свидетельствами этого влияния.

Буэн и Ансель уже предполагали, что половые железы млекопитающих состоят из двух независимых компонентов — половых клеток и интерстициальной ткани, и что последняя ткань отвечает за развитие вторичных половых признаков. Это было окончательно доказано Штейнахом, который показал, что при кастрации молодых крыс некоторые вторичные половые признаки развиваются не полностью. Семенные пузырьки и простата остаются рудиментарными, а пенис развивается неполноценно. Такие животные в взрослом состоянии узнают самку и, кажется, преследуют ее, но не проявляют настойчивости в своем внимании, и у них не происходит ни эрекции, ни спаривания. Однако, когда семенники пересаживаются обратно в мышцы кастрированного молодого животного (так что они больше не связаны со своими нервами), семенные пузырьки, простата и пенис развиваются нормально, и эти животные проявляют нормальное половое влечение и спариваются с самкой, хотя самка не может забеременеть, так как самцы не могут эякулировать сперму. При исследовании пересаженных обратно семенников было обнаружено, что все сперматозоиды погибли и осталась лишь интерстициальная ткань семенников. Следовательно, было доказано, что развитие семенных пузырьков, простаты, пениса и нормальных половых инстинктов и активности зависит от внутренней секреции этой интерстициальной ткани, а не от самих половых клеток. Это согласуется с выводами, к которым пришли Буэн и Ансель путем перевязки семявыносящих протоков у самцов животных.

В другой серии экспериментов Штейнах кастрировал молодых самцов крыс и пересаживал им яичники молодых самок. Эти яичники не рассасывались, яйцеклетки сохранялись, и образовывались желтые тела. У таких феминизированных особей семенные пузырьки, простата и пенис не достигали нормального развития, и тем самым было доказано, что внутренняя секреция яичника не стимулирует рост вторичных половых признаков самца. Напротив, Штейнах смог показать, что рост пениса напрямую тормозится яичником, поскольку у феминизированных самцов этот орган оставался меньше, чем у просто кастрированных животных. С другой стороны, инфантильные матка и фаллопиева труба при пересадке молодому самцу вместе с яичниками росли нормальным образом, и Штейнах считает, что беременность у таких феминизированных самцов возможна при введении спермы в матку. В некоторых отношениях феминизированные самцы демонстрировали морфологический габитус самок. Вскоре после трансплантации яичников кастрированному самцу соски его молочных желез начинают увеличиваться до тех крупных размеров, которые они имеют у самки и по которым можно легко различить два пола. Кроме того, у феминизированных особей не происходит более сильного продольного роста тела, характерного для самца, и рост их тела становится женским; точно так же жир и шерсть феминизированного самца напоминают таковые у настоящей самки.

В то время как кастрированные самцы проявляют интерес к самкам, феминизированные самцы абсолютно равнодушны к самкам и ведут себя подобно им при помещении к нормальным самцам; более того, нормальные самцы относятся к ним как к нормальным самкам. Таким образом, у феминизированных самцов в результате замены семенников на яичники изменились и половые инстинкты.

Подавление роста пениса яичником имеет важное значение; оно подкрепляет уже высказанную мысль о том, что у гермафродитов это подавление роста вторичных органов другого пола выражено лишь слабо или отсутствует вовсе.

Наконец, мы можем задаться вопросом, существует ли какая-либо связь между цитологической основой определения пола с помощью особых половых хромосом и физиологической основой определения пола с помощью специфических веществ или внутренней секреции. Возможно, половые хромосомы определяют или стимулируют — пока еще неизвестным образом — образование специфической внутренней секреции, обсуждавшейся во второй части этой главы. Таким образом, все факты определения пола можно было бы привести к гармонии, и может стать очевидным, что когда удается изменять секрецию под влиянием внешних условий или подкармливать организм определенными пока еще неизвестными специфическими веществами, влияние половых хромосом на определение пола может быть преодолено.

ГЛАВА IX

МЕНДЕЛЕВСКАЯ НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ И ЕЕ МЕХАНИЗМ

I

1. Научная эра изучения наследственности начинается с работы Менделя о гибридизации растений, которая не была оценена его современниками. Мендель изобрел метод количественного изучения наследственности, который по существу заключался в скрещивании двух форм гороха, различающихся только по одному четко определенному наследственному признаку, и в статистическом и раздельном прослеживании результатов этого скрещивания и инбридинга второго и третьего поколений гибридов. Это привело его к признанию одной существенной особенности наследственности, а именно: в то время как гибриды первого поколения все одинаковы, каждый гибрид производит два типа половых клеток в равных количествах, по одному для каждой из чистых пород, использованных для скрещивания. Это происходит не только тогда, когда формы, используемые для скрещивания, различаются в отношении только одного признака, но и тогда, когда они различаются по двум или более признакам. Сформулированное положение представляет собой закон наследственности Менделя, или, точнее, закон Менделя о сегрегации родительских наследственных признаков в половых клетках гибридов. Закон Менделя позволяет нам заранее табулировать и рассчитывать относительное число различных форм, которые появляются, если потомство от скрещивания двух разновидностей скрещивается между собой.

Для этого необходимо также помнить, что в то время как в некоторых случаях гибрид является промежуточным между двумя родительскими формами, в других случаях его невозможно отличить от одной из двух родительских форм. В таких случаях признак, который появляется у гибрида, Мендель назвал доминантным признаком, а тот, который исчезает, — рецессивным признаком. Согласно Бэтсону, первому систематизировавшему явления менделевской наследственности, рецессивность обычно означает отсутствие признака, присутствующего у доминантного типа. Когда, например, скрещивание между высоким и карликовым сортами гороха дает в первом поколении только высокие растения гороха, на основе теории присутствия и отсутствия доминантная форма содержит фактор роста, который отсутствует у карликовой формы. Хотя эта теория применима во многих случаях, в других она сталкивается с трудностями. Так, присутствие фактора пигмента должно доминировать над отсутствием такого фактора, что обычно и наблюдается, поскольку при скрещивании цветной крысы или кроликов с альбиносом получается черное или цветное потомство. Однако существует и случай, когда белизна доминирует над цветом, как мы увидим позже. Этот факт не обязательно противоречит теории присутствия и отсутствия.

Когда две чистые родительские породы различаются по одному признаку, например две разновидности бобов, одна с фиолетовыми, а другая с белыми цветками, скрещивание между этими двумя видами (поколение F1) дает цветки блекло-фиолетового цвета, примерно промежуточные между обоими родителями. Если эти гибриды скрещиваются между собой, полученное потомство называется поколением F2. Согласно закону Менделя, гибриды первого поколения F1 все имеют два вида яйцеклеток в равных количествах: один вид представляет чистую родительскую породу с фиолетовыми цветками, а другой — чистую породу с белыми цветками. То же самое справедливо и для клеток пыльцы. Следовательно, при инбридинге блекло-фиолетовых гибридов в потомстве должны появляться следующие возможные комбинации:

Четыре возможные комбинации следующие: (1) фиолетовый — фиолетовый; (2) фиолетовый — белый; (3) фиолетовый — белый; (4) белый — белый. Первая приведет к появлению чистых фиолетовых цветков, четвертая — чистых белых, а вторая и третьи — блекло-фиолетовых цветков. Поскольку все четыре комбинации будут появляться в равных количествах при достаточно большом числе скрещиваний, числовой результат будет следующим:

фиолетовый : блекло-фиолетовый : белый = 1 : 2 : 1

Пятьдесят процентов поколения F2 будут блекло-фиолетовыми, 25 процентов — фиолетовыми и 25 процентов — белыми. Фиолетовые и белые особи при скрещивании между собой будут давать потомство с неизменными признаками, так как они чисты и производят только один тип яйцеклеток и пыльцы. Блекло-фиолетовые особи являются гибридами и снова будут производить два типа яйцеклеток и пыльцы, то есть при скрещивании между собой снова дадут фиолетовые, блекло-фиолетовые и белые цветки в соотношении 1:2:1. Это подтверждается экспериментом.

Как уже отмечалось, нередко случается, что все гибриды первого поколения одинаковы. В таких случаях один признак является «рецессивным», то есть затенен или покрыт другим — «доминантным» признаком, который один и проявляется у гибридов. Так, когда Мендель скрещивал горох с круглыми семенами с горохом, имеющим угловатые семена, все гибриды имели круглые семена. Круглая форма является доминантной, а угловатая — рецессивной, то есть все гибриды имеют круглые семена. Когда эти гибриды скрещивались между собой, следующее поколение давало круглые и угловатые семена в соотношении 3:1 (5474 круглых к 1850 угловатым). Объяснение заключается в следующем. Пусть R обозначает круглый признак, а А — угловатый; чистые родительские породы имеют гаметическую конституцию RR и AA соответственно. При скрещивании все потомство имеет конституцию RA, и, поскольку А рецессивен, это гибридное поколение напоминает чистых родителей RR. Поколение F1 производит два вида яйцеклеток R и A и два вида пыльцы R и A в равных количествах, и при инбридинге они дают следующие четыре комбинации в равных количествах:

RR, RA, AR, AA.

Поскольку RA, AR и RR дают круглые семена, поколение F2 производит круглые семена по отношению к угловатым в соотношении 3:1. Два организма с гаметической конституцией RR и RA выглядят одинаково, однако они различаются в отношении наследственности. Гаметически чистая форма RR называется гомозиготной, а нечистая форма RA — гетерозиготной.

2. У. С. Саттон первым показал, что поведение хромосом служит достаточным основанием для объяснения закона Менделя о сегрегации признаков в половых клетках гибридов. Если не принимать во внимание случаи партеногенеза и Х-хромосомы, можно утверждать, что каждый вид характеризуется определенным числом хромосом, например

man (probably) | 24 | corn | 20
mouse | 20 | evening primrose | 7
snail (Helix hortensis) | 22 | nightshade | 36
potato beetle | 18 | tobacco | 24
cotton | 28 | tomato | 12
four o’clock | 16 | wheat | 8
garden pea | 7

При оплодотворении яйцеклетки число хромосом удваивается (если на мгновение отвлечься от осложнения, вызванного Х- и Y-хромосомами, которое рассматривалось в предыдущей главе). Монтгомери заметил, что каждая хромосома обладает определенным размером и индивидуальностью, и высказал предположение, что в сперматозоиде и яйцеклетке существуют гомологичные хромосомы и что при оплодотворении гомологичные хромосомы яйцеклетки и сперматозоида всегда соединяются и сливаются на особой стадии, называемой синапсисом, которая заинтересует нас позже. На основе этого предположения Саттон разработал хромосомную теорию механизма менделевской наследственности или сегрегации.

Согласно этой теории, все клетки индивидуума (включая яйцеклетки и сперматозоиды) имеют два набора гомологичных хромосом: один от отца, другой от матери. Прежде чем яйцеклетка и сперматозоид будут готовы к производству нового индивидуума, каждая из них теряет один набор гомологичных хромосом в так называемом редукционном делении, но утраченный набор составляется без разбора как из материнских, так и из отцовских хромосом, так что, если одна яйцеклетка сохраняет материнскую хромосому А, другая сохранит отцовскую и так далее. Если до редукционного деления все яйцеклетки имели хромосомную конституцию AA1, BB1, CC1, DD1 (где A B C D — отцовские, а A1 B1 C1 D1 — материнские хромосомы), то после редукционного деления каждая дочерняя клетка имеет полный набор из четырех хромосом, но со смешением материнских и отцовских. Таким образом, одна клетка может иметь AB1CD1, другая — A1B1C1D1 и т. д. Это, по Саттону, и составляет основу менделевской наследственности. Предположим, что детерминант определенного признака (фиолетовый цвет цветка у бобов) локализован в хромосоме А данного вида. Гомологичная хромосома у бобов с белой окраской может быть обозначена как а. Согласно хромосомной теории менделевской наследственности, а отличается от А по одному пункту, хотя это различие носит, вероятно, лишь химический характер и невидимо.

Если яйцеклетка с А оплодотворяется пыльцой с а (или наоборот), после оплодотворения хромосомная конституция оплодотворенной яйцеклетки оказывается Aa. Все остальные гомологичные хромосомы идентичны и поэтому не требуют рассмотрения. Все ядра поколения F1 имеют хромосомную конституцию Aa. Все они образуют яйцеклетки и пыльцу с ядрами одинаковой хромосомной конституции Aa, но все эти половые клетки перед оплодотворением проходят деление созревания; и это редукционное деление приводит к существованию двух видов яйцеклеток в равных количествах, из которых одна содержит только хромосому А, а другая — только хромосому а; то же самое происходит и в пыльце. Поэтому при скрещивании гибридов F1 между собой получаются следующие четыре комбинации хромосом:

Возможные комбинации в оплодотворенных яйцеклетках: AA, Aa, aa в соотношении 1:2:1.

Но это как раз соотношение менделевской наследственности в поколении F2. Растения с хромосомной конституцией AA образуют фиолетовые цветки, растения с хромосомной конституцией Aa — блекло-фиолетовые цветки, а растения с хромосомной конституцией aa — белые цветки.

Приведем слова Саттона:

Результат можно выразить формулой AA: Aa: aa, которая совпадает с формулой, данной для любого признака в менделевском случае. Таким образом, видно, что явления деления половых клеток и наследственности имеют одни и те же существенные черты, а именно: чистоту единиц (хромосом, признаков) и независимую передачу таковых; в качестве же следствия в каждом случае вытекает, что каждая из двух антагонистических единиц (хромосом, признаков) содержится ровно в половине производимых гамет.

Очевидно, что Саттон этой идеей сделал для наследственности в целом то же, что Маккланг сделал для определения пола или половой наследственности, то есть он показал, что числовые результаты, получаемые в менделевской наследственности, можно объяснить на основе того, что факторы наследственных признаков переносятся определенными хромосомами. Цитологическая основа определения пола становится лишь частным случаем цитологической основы менделевской наследственности. В приведенных примерах растения, дающие фиолетовые и белые цветки, гомозиготны по окраске цветка, имея хромосомную конституцию AA и aa соответственно; в то время как растения с блекло-фиолетовыми цветками гетерозиготны и имеют в ядрах хромосомную конституцию Aa. Первые дают начало идентичным половым клеткам А и А или а и а; в то время как гетерозиготные растения дают начало различным половым клеткам А и а.

С этой точки зрения у Drosophila (и весьма вероятно также у человека) самка гомозиготна по полу, имея во всех клетках критическую хромосомную конституцию XX и давая начало только одному типу яйцеклеток, каждая из которых несет одну Х-хромосому; в то время как самец у этих форм гетерозиготен по полу, имея во всех клетках хромосомную конституцию XY и образуя два разных типа сперматозоидов в равных количествах — X и Y. У Abraxas и у птиц самка гетерозиготна по полу, а самец гомозиготен.

3. Если хромосомы служат носителем менделевской наследственности, должно быть возможным показать, что различные наследственные признаки, подчиняющиеся закону Менделя, должны распределяться по различным хромосомам; и должно быть возможным выяснить, какие признаки содержатся в одной и той же хромосоме. Уже отмечалось, что сцепленная с полом наследственность понятна в предположении, что Х-хромосома несет сцепленные с полом признаки. Т. Х. Морган и его ученики с высочайшей степенью вероятности показали, что аналогичные сцепления происходят и в других хромосомах и что у Drosophila имеется ровно столько групп сцепления, сколько имеется различных хромосом, а именно четыре.

Мендель обнаружил, что при скрещивании двух видов гороха, различающихся по двум парам признаков, он получал в поколении F2 результаты, которые он рассчитал в предположении, что сегрегация двух пар признаков в половых клетках гибридов происходила независимо друг от друга. Проиллюстрируем это на примере: при скрещивании желтого круглого гороха с зеленой морщинистой разновидностью, у которой признаки круглый и желтый являются доминантными, а зеленый и морщинистый — рецессивными, все гибриды поколения F1 обладали признаками круглый и желтый. При инбридинге таких гибридов поколение F2 производило четыре типа семян в соотношении 9 : 3 : 3 : 1, а именно:

(1) желтые круглые (315 семян) (2) желтые морщинистые (101 семя) (3) зеленые круглые (108 семян) (4) зеленые морщинистые (32 семени)

Объяснение согласно теории Менделя заключается в следующем. Поскольку сегрегация каждой пары признаков происходит независимо, в поколении F2 должно быть 3 желтых на 1 зеленый, а также 3 круглых на 1 морщинистый. Следовательно, желтые будут круглыми и морщинистыми в соотношении 3:1, что даст 9 желтых круглых и 3 желтых морщинистых. Зеленые также будут круглыми и морщинистыми в соотношении 3:1, что даст 3 зеленых круглых и 1 зеленый морщинистый, что составляет обнаруженное Менделем соотношение 9 : 3 : 3 : 1.

На основе хромосомной теории можно дать следующее объяснение этому числовому соотношению. Горох с желтыми круглыми семенами имеет половые клетки с фактором как желтого, так и круглого цвета в двух разных хромосомах; эти две разные хромосомы мы обозначим как Y и R. Горох с зелеными и морщинистыми семенами будет иметь в своих половых клетках факторы для этих признаков в двух гомологичных хромосомах g и w, где g является гомологом Y, а w — гомологом R. Клетки гибридов поколения F1 будут иметь хромосомную конституцию Yg Rw, где Y и g, а также R и w являются гомологичными хромосомами, которые будут лежать рядом друг с другом YR / gw. При образовании половых клеток происходит редукция этих четырех хромосом до двух, в результате чего, согласно теории Саттона, могут происходить следующие два типа разделения: YR и gw, либо gR и Yw. (Разделение на Yg и Rw невозможно, поскольку деление происходит только между гомологичными хромосомами.) Следовательно, будет четыре типа яйцеклеток — YR, gw, gR и Yw — и те же четыре типа клеток пыльцы. Поколение F2 произведет шестнадцать возможных комбинаций в равных количествах, а именно:

YRYR YRgw YRgR YRYw gwYR gwgw gwgR gwYw gRYR gRgw gRgR gRYw YwYR Ywgw YwgR YwYw

Поскольку w и g являются рецессивами и поэтому исчезают в комбинации со своими соответствующими доминантами Y и R, результатом будут 9 YR (желтые круглые), 3 Yw (желтые морщинистые), 3 Rg (круглые зеленые) и 1 gw (зеленые морщинистые), как реально наблюдал Мендель и как подтвердили все исследователи впоследствии.

Бэтсон сделал открытие, что эти менделевские соотношения 9 : 3 : 3 : 1 наблюдаются не всегда, когда скрещиваются формы, различающиеся по двум признакам. Он обнаружил типичные и весьма постоянные отклонения от этого соотношения в определенных случаях и истолковал эти случаи как обусловленные «гаметическим сцеплением».

Эти явления демонстрируют существование сложной взаимосвязи между факторными единицами. Эта взаимосвязь такова, что определенные комбинации между факторами могут встречаться чаще других. Обстоятельства, в которых развивается и вступает в силу эта взаимосвязь, мы пока не можем различить, тем более мы не можем с уверенностью предложить какую-либо определенную концепцию относительно способа ее осуществления.

Морган дал остроумное объяснение этих отклонений на основе хромосомной теории менделевской наследственности. Он предполагает, что они возникают в тех случаях, когда два или более признаков содержатся в одной и той же хромосоме. В таком случае два фактора, лежащие в одной хромосоме, должны обычно обнаруживаться вместе. Так обстоит дело, например, в экспериментах с мухами с красными глазами и желтой окраской тела в сравнении с белыми глазами и серой окраской тела, причем фактор белых глаз и желтого тела локализован в Х-хромосоме (см. предыдущую главу), или в экспериментах на Abraxas. Эти явления называются сцеплением, а числовые результаты сцепления были приведены в предыдущей главе в связи со скрещиванием сцепленных с полом признаков.

Мы уже упоминали, что перед наступлением деления созревания гомологичные материнские и отцовские хромосомы сливаются (так называемый синапсис цитологов), а затем снова расходятся. Янссенс наблюдал, что на этой стадии слияния и последующего расхождения может происходить частичное перекручивание и частичный обмен между двумя хромосомами. Морган предполагает, что этот обмен объясняет определенные отклонения в соотношении сцепления. Если на рис. 40 белый и черный цвета обозначают две гомологичные хромосомы I и I1, содержащие две пары гомологичных факторов AB и ab соответственно, состояние синапсиса будет таким, как на рис. 41. Если бы разделение было полным, либо I, либо ее гомолог I1 могли бы быть утрачены при делении созревания яйцеклетки. Однако если синапс слегка нерегулярен, как на рис. 42, где хромосомы слегка перекручены, I и I1 не разделятся полностью, а произойдет обмен, причем часть I1 и I обменяются местами. Это приведет к образованию двух смешанных хромосом Ab и aB (рис. 42). Этот частичный обмен гомологичными хромосомами, который Морган называет «кроссинговером», происходит, как он обнаружил у Drosophila, только в яйцеклетке, но не при делении созревания сперматозоида. Он сообщает мне, что у тутового шелкопряда Танака обнаружил его происхождение только у самца, в то время как у Primula оно имеет место как в семяпочках, так и в пыльце, как показал Грегори.

Рис. 40 |  | Рис. 41 |  | Рис. 42

Морган и его сотрудники подвергли эту теорию многочисленным проверкам с помощью экспериментов по скрещиванию, и результаты полностью ее подтвердили. Согласно хромосомной теории, сцепление должно происходить только тогда, когда факторы лежат в одной и той же хромосоме. Следовательно, на основе этой теории сцепления должно быть возможным предсказать, сколько групп сцепления может встречаться у вида: ровно столько, сколько имеется хромосом. У Drosophila имеется четыре пары хромосом, и Морган со своими сотрудниками обнаружил только четыре группы сцепленных признаков. Это совпадение не может быть простой случайностью.

Продолжая это предположение дальше, эти авторы смогли показать, что каждый отдельный признак по всей вероятности имеет определенную локализацию в хромосоме, так что кажется, будто каждая отдельная хромосома состоит из ряда более мелких хромосом, каждая из которых может быть фактором в определении наследственного признака, передающегося по закону сегрегации Менделя. Биология пришла таким образом в хромосомной теории менделевской наследственности к атомистической концепции, согласно которой независимые материальные детерминанты наследственных признаков существуют в линейном расположении в хромосомах.

II

4. Мы не занимаемся в этом томе многочисленными приложениями теории наследственности к разведению растений, животных и человека; читатель найдет обсуждение этих тем в многочисленных трудах специалистов по генетике. Однако нас интересует то значение, которое эта работа имеет для концепции организма. Возникают два вопроса: не представляет ли собой организм не более чем мозаику наследственных признаков, определяемых в основном определенными элементами, локализованными в хромосомах, и если это верно, то что создает гармоничный целостный организм из этого калейдоскопического набора? Мы называем его калейдоскопическим набором, поскольку беглый взгляд на список наследственных признаков, обнаруженных в одной хромосоме согласно Моргану, показывает, что между ними по-видимому нет никакой физиологической или химической связи; и второй вопрос: каким образом фактор, содержащийся в хромосоме, может определять наследственный признак организма? На первый вопрос мы осмеливаемся предложить ответ, уже подсказанный в различных главах этой книги: цитоплазма яйцеклетки представляет собой будущий зародыш в грубом виде, а факторы наследственности в сперматозоиде действуют лишь путем наложения деталей на эту грубую заготовку. Эта метафора приобретет более определенный смысл в ответе на второй вопрос. Признаки, подчиняющиеся менделевской наследственности, представляют собой как морфологические особенности, так и инстинкты. Для первых мы уже имели возможность показать в предыдущих главах, в какой степени они зависят от внутренней секреции или присутствия специфических соединений в кровотоке, и то же самое справедливо для инстинктов (главы VIII и X). Это приводит нас к предположению, что эти детерминанты, содержащиеся в хромосомах, вызывают образование каждого из одного или нескольких специфических веществ, влияющих на различные части тела. Мы, вероятно, замечаем не все эффекты в каждом случае, но когда особый орган затрагивается заметным образом, мы связываем фактор с этим органом или с особой измененной чертой органа и говорим о детерминанте или факторе данного органа или одного из его признаков. Мы понимаем также таким образом, почему внешние условия в определенных случаях способны преодолевать наследственную тенденцию, например почему влияние определенных наследственных факторов пигментации может зависеть от температуры, как наблюдал Э. Баур.

Взгляд, согласно которому детерминанты в хромосомах лишь стремятся наделить зародыш или взрослую особь особыми признаками, в то время как цитоплазму яйцеклетки можно рассматривать как реальный зародыш, находит некоторое подтверждение в том факте, что раннее развитие яйцеклетки является чисто материнским, даже если ядро яйцеклетки было заменено сперматозоидом другого вида. Если яйцеклетку морского ежа разрезать на две части, одну с ядром, а другую безъядерную, и оплодотворить безъядерную часть спермой другого вида морского ежа, стадии бластулы и гаструлы будут чисто материнскими, и только скелет стадии плутеуса начинает обнаруживать влияние чужеродного сперматозоида, поскольку этот скелет является чисто отцовским, согласно Бовери. Во всех экспериментах по гибридизации было обнаружено, что скорость деления клеток яйцеклетки является чисто материнским признаком. Так, когда рыбьи яйца вида, у которого скорость первого дробления яйцеклетки составляет около восьми часов, оплодотворяются спермой вида, для которого тот же процесс требует около тридцати минут или меньше при той же температуре, скорость дробления снова составляет около восьми часов. Таким образом, в раннем развитии не заметно никакого влияния хромосом.

Когда скрещиваются две формы морских ежей, Strongylocentrotus franciscanus и purpuratus, определенные особенности скелета зародыша, например так называемые поперечные перекладины, являются доминантными, поскольку они обнаруживаются у purpuratus и обоих гибридов, в то время как у franciscanus они отсутствуют. Развитие до формирования скелета является чисто материнским. Эти наблюдения вновь подкрепляют мысль о том, что менделевские факторы наследственности должны действовать на имеющийся зародыш и что организм нельзя рассматривать как простую мозаику менделевских факторов. Это дополнительно подкрепляется идеей о том, что видовая специфичность кроется в белках неоплодотворенной яйцеклетки (см. главу III), и вполне вероятно, что именно эта видовая специфичность определяет, какой тип животного должен развиться из яйцеклетки.

Была высказана идея, что факторами, определяющими будущий признак, могут быть ферменты или энзимы, или вещества, из которых развиваются такие ферменты. А. Р. Мур указал, что поперечные перекладины в скелете гибрида между S. purpuratus и franciscanus развиваются медленнее, чем у чистой породы, и этого следует ожидать, если детерминанты являются ферментами. Поскольку чистый purpuratus имеет два детерминанта для развития поперечных перекладин (от яйцеклетки и сперматозоида), а гибриды — только один (от яйцеклетки или сперматозоида), чистый purpuratus должен иметь вдвое большую массу фермента, чем гибрид. Известно, что скорость химической реакции возрастает пропорционально массе (или в некоторых случаях пропорционально квадратному корню из массы) фермента; следовательно, поперечные перекладины должны развиваться быстрее у чистых пород, чем у гибридов, что и наблюдалось Муром. Однако получить количественные данные не удалось.

С другой стороны, очевидно, что это рассуждение несправедливо для всех случаев. Так, когда бобы с фиолетовыми цветками скрещиваются с белоцветковыми бобами, гибриды получаются бледно-голубыми, что указывает на то, что гибриды имеют меньше пигмента, чем чистые фиолетовые. Но мы знаем, что масса фермента не влияет на химическое равновесие, а лишь на скорость реакции. Однако гибриды и чистые фиолетовые особи различаются по массе образующегося фиолетового пигмента, то есть в отношении равновесия. Следовательно, идея о том, что детерминанты являются ферментами или дают начало ферментам, по-видимому, неприменима к случаям такого типа.

Эксперименты по наследственности пигментов в настоящее время являются почти единственными, которые можно использовать для анализа химической природы признака и его возможного детерминанта. Важные работы Ж. Бертрана и Шода по образованию черного пигмента в клетках животных и растений с помощью ферментов проложили путь к такой работе. Бертран показал, что тирозин (пара-оксифениламинопропионовая кислота) превращается в черный пигмент ферментом тирозиназой, которая встречается у многочисленных организмов и очевидно является причиной пигментации и окраски у очень многих видов. Это открытие было использовано при изучении наследственности пигментов мисс Дурэм, Гортнером и совсем недавно Онслоу. Последний показал, что из кожи определенных цветных кроликов и мышей можно экстрактировать пероксидазу, которая ведет себя подобно тирозиназе по отношению к тирозину в присутствии перекиси водорода. Эта пероксидаза была обнаружена в коже черных агути, шоколадных и голубых кроликов, но не у желтых или оранжевых кроликов. Рецессивная белизна у кроликов и мышей, по мнению этого автора, обусловлена отсутствием пероксидазы. Существует доминантная белизна у английского кролика, которая обусловлена ингибитором тирозиназы, разрушающим активность тирозиназы, «и доминантные белые животы желтых и агути-кроликов обусловлены той же причиной». «Вариации окраски шерсти обусловленные скорее количественным, чем качественным различием присутствующего пигмента».

Следует упомянуть еще об одном моменте, поскольку он может помочь преодолеть трудность в представлении связи между локализацией фактора в хромосоме и образованием сравнительно большого количества специфического химического соединения, например хромогена или тирозиназы. Мы должны помнить, что все клетки организма имеют идентичные хромосомы, так что фактор такого фермента, как тирозиназа, содержится в каждой клетке всего тела. Однако вполне вероятно, что один и тот же фактор (который мы можем представить себе как определенное химическое соединение) встретит разный химический субстрат для воздействия в клетках разных органов тела, поскольку разные органы различаются по своему химическому составу. Таким образом, можно представить себе, что в образовании тирозиназы или тирозина задействована не одна хромомера одной единственной клетки, а общая сумма всех этих индивидуальных хромомер всех клеток в одном или нескольких органах тела. Автор добавил это замечание специально с учетом того факта, что некоторые авторы склонны считать хромосомную концепцию наследственности несовместимой с физико-химическим взглядом на этот процесс.

Поскольку мы упомянули об этой трудности, которую некоторые авторы находят в хромосомной теории менделевской наследственности, можно добавить, что одного фактора может быть достаточно для определения серии сложных рефлексов. Так, гелиотропические реакции животных обусловлены наличием светочувствительных веществ, и для наследственной передачи сложных целенаправленных реакций, основанных на этих тропизмах, достаточно существования фактора образования светочувствительного вещества.

Следует подчеркнуть еще один момент, а именно, что для менделевской наследственности не имеет значения, вносится ли признак сперматозоидом или яйцеклеткой. Этот факт, осознанный уже самим Менделем, полностью согласуется с выводом о том, что носителями менделевской наследственности являются хромосомы, а не цитоплазма, поскольку только в отношении хромосомной конституции яйцеклетка и сперматозоид одинаковы, в то время как по массе несомого ими протоплазматического вещества они колоссально различаются. Поэтому мы можем быть довольно уверены в том, что везде, где мы имеем дело с наследственным фактором, определяемым одной только яйцеклеткой, цитоплазма последней несет частичную или исключительную ответственность за результат.

Мы уже упоминали о том, что скорость дробления яйцеклетки является именно таким признаком. Тем не менее этот признак столь же определен, как и любой менделевский признак, и различить два вида яйцеклеток по времени, требующемуся от осеменения до начала деления клеток, было бы так же легко, как и по любому менделевскому признаку их родителей.

Применение наших современных знаний о наследственности к человеческим делам было обсуждено весьма оригинальным образом Бэтсоном в его речи перед Британской ассоциацией в Сиднее, к которой можно отсылать читателя.

ГЛАВА X

ИНСТИНКТЫ И ТРОПИЗМЫ ЖИВОТНЫХ

1. Представление о том, что организм как целое не может быть объяснен с физико-химической точки зрения, сильнее всего опирается на существование животных инстинктов и воли. Многие инстинктивные действия являются «целенаправленными», то есть помогают сохранению индивидуума и вида. Это опять-таки наводит на мысль о «замысле» и «силе», создающей замысел, которых мы не находим в области физики. Однако мы должны помнить, что было время, когда та же «целенаправленность» считалась присущей космосу, где все, казалось, вращалось буквально и метафорически вокруг Земли, обители человека. В последнем случае антропо- или геоцентрический взгляд подошел к концу, когда было показано, что движения планет регулируются законом Ньютона и не остается места для деятельности направляющей силы. Точно так же в области инстинктов, когда удается показать, что эти инстинкты могут быть сведены к элементарным физико-химическим законам, предположение о замысле становится излишним.

Если мы посмотрим на животные инстинкты чисто как наблюдатели, у нас вполне может сложиться впечатление, что их нельзя объяснить в механистических терминах. Нам достаточно вспомнить, какая мистика по-видимому окружает все те инстинкты, с помощью которых сводятся вместе оба пола и обеспечивается проникновение сперматозоида в яйцеклетку, или те замечательные инстинкты, которые приводят к обеспечению пищей и убежищем молодого поколения.

Мы уже имели возможность зарегистрировать некоторые случаи инстинктов, которые предполагают возможность физико-химического объяснения; например, любопытный эксперимент Штейнаха об изменении половых инстинктов самца, у которого семенники были заменены на яичники. Почти нет сомнений в том, что в этом случае половая активность каждого пола определяется специфическими веществами, образующимися в интерстициальной ткани яичника и семенников. Химическое выделение активных веществ и исследование их действия на различные части тела представляются обещающими дальнейший прогресс в этом направлении.

Наблюдения Маршала над откладкой яиц естественно стерильными рабочими осами представляют собой аналогичный случай. Тот факт, что такие рабочие особи откладывают яйца при удалении матки или когда их забирают от личинок, можно рассматривать как проявление одного из тех удивительных инстинктов, которые составляют отраду читателей романов Метерлинка из жизни насекомых. Представьте себе социальную дальновидность стерильных рабочих особей, которые при необходимости «выращивают» яйца, чтобы спасти популяцию от вымирания! И тем не менее на самом деле происходит то, что эти рабочие особи при отсутствии личинок могут потреблять корм, который в противном случае был бы сожран личинками; и какое-то вещество, содержащееся в этом корме, стимулирует развитие яиц в в противном случае дремавших яичниках. То, что на первый взгляд казалось загадочным социальным инстинктом, оказывается эффектом, сопоставимым с действием вещества щитовидной железы на рост ног у головастиков в эксперименте Гудернача (глава VII).

2. Если мы хотим недвусмысленным образом показать механистический характер инстинктов, мы должны быть способны свести их к законам, которые действительны и в физике. Инстинкт, или, скорее, та группа инстинктов, для которой это было выполнено — это реакции организмов на свет. Читатель знаком со стремлением многих насекомых лететь на пламя. Можно показать, что многие виды животных, от низших форм вплоть до рыб, на определенных стадиях — очень часто на личиночной стадии — своего существования являются рабами света. Когда такие животные, например личинки морского желудя, или определенные крылатые тли, или гусеницы некоторых бабочек, помещаются в корытце или пробирку, освещаемые только с одной стороны, они устремляются в ту сторону, откуда идет свет, и продолжают делать это всякий раз, когда ориентация корытца или пробирки по отношению к свету изменяется; в то время как они будут удерживаться у освещенной концом сосуда стороны, если свет или положение сосуда остаются неизменными. Этот инстинкт добраться до источника света настолько силен, что, например, гусеницы Porthesia chrysorrhoea погибают от голода на освещенной стороне сосуда, имея в непосредственной близости изобилие пищи. Этот мощный «инстинкт» представляет собой, как мы намереваемся показать, в конечном счете выражение закона Бунзена — Роско фотохимических реакций. Большое число химических реакций вызывается или ускоряется светом, и закон Бунзена — Роско показывает, что химический эффект в этих случаях в определенных пределах равен произведению интенсивности на продолжительность освещения.

«Притяжение» или «отталкивание» животных светом объяснялось биологами антропоморфным путем приписывания животным «любви» к свету или темноте. Так, Грабер, проводивший наиболее масштабные эксперименты, сформулировал результат следующим образом: животные, любящие свет, любят также синий цвет и ненавидят красный, а те, которые любят «темноту», любят красный цвет и ненавидят синий. В 1888 году автор опубликовал работу, в которой указал, что так называемая любовь животных к свету и синему цвету, а также к темноте и красному цвету представляет собой просто случай автоматической ориентации животных под действием света, сопоставимый с поворотом верхушек растений к окну комнаты, в которой растение выращивается.

Явление изгибания или роста растения в сторону источника света называется положительным гелиотропизмом (тогда как мы говорим об отрицательном гелиотропизме во всех случаях, когда растение отворачивается от света, что наблюдается у многих корней). Автор указал, что животные, идущие к свету, являются положительно гелиотропичными (или фототропичными) и делают это потому, что свет автоматически принуждает их двигаться в данном направлении, в то время как тех животных, которые удаляются от света, он назвал отрицательно гелиотропичными; они автоматически принуждаются светом двигаться прочь от него. Свет направляет движения животных, и для объяснения этого была предложена следующая теория. Животные обладают светочувствительными элементами на поверхности своих тел, в глазах или иногда также в эпителиальных клетках кожи. Эти светочувствительные элементы расположены в теле симметрично и через нервы связаны с симметричными группами мышц. Свет вызывает химические изменения в глазах (или светочувствительных элементах кожи). Масса продуктов фотохимической реакции, образующихся в сетчатке (или ее гомологах), влияет на центральную нервную систему и через нее на напряжение или выработку энергии мышцами. Если скорость фотохимической реакции одинакова в обоих глазах, это воздействие на симметричные мышцы одинаково, и мышцы обеих сторон тела работают с равной энергией; вследствие этого животное не отклонится от направления, в котором оно двигалось. Это происходит, когда ось или плоскость симметрии животного проходит через источник света, при условии наличия только одного источника света. Если же свет падает на животное сбоку, скорость фотохимической реакции в глазах будет неодинаковой, и скорость, с которой работают симметричные мышцы обеих сторон тела, перестанет быть равной; в результате направление, в котором движется животное, изменится. Это изменение произойдет одним из двух способов, в зависимости от того, является ли животное положительно или отрицательно гелиотропичным: у положительно гелиотропичного животного результирующее движение будет направлено к свету, у отрицательно гелиотропичного — от света. Там, где у нас нет центральной нервной системы, как у растений или низших животных, напряжение сократительных или тургесцентных органов испытывает иное влияние, которое мы здесь не будем обсуждать.

Читатель заметит, что, согласно теории автора, в этих реакциях следует учитывать два фактора: во-первых, симметричное расположение светочувствительных и сократительных органов и, во-вторых, относительные массы продуктов фотохимической реакции, образующихся в обеих сетчатках или светочувствительных органах одновременно. Если на положительно гелиотропичное животное падает свет с одной стороны, воздействие на напряжение или выработку энергии мышц, связанных с этим глазом, окажется таковым, что происходит автоматический поворот головы и всего животного к источнику света; как только оба глаза освещаются одинаково, скорость фотохимической реакции становится одинаковой в обоих глазах, симметричные мышцы тела будут работать одинаково, и животное продолжит двигаться в этом направлении. В случае отрицательно гелиотропичного животного картина такова же, за исключением того, что при освещении только одного глаза мышцы, связанные с этим глазом, будут работать менее энергично. Данную теорию можно прекрасно проверить на отрицательно гелиотропичных животных — личинках падальной мухи в полностью развитом состоянии, и на положительно гелиотропичных животных — личинках Balanus и многих других организмах.

Рис. 43

Рис. 44

Одной из трудностей при отождествлении движений животных к свету или от света с положительным и отрицательным гелиотропизмом растений являлся тот факт, что растения в основном прикрепленные (и отвечают на одностороннее освещение гелиотропичными изгибами к свету или от света), в то время как большинство животных свободно движутся и отвечают на одностороннее освещение тем, что поворачиваются и вынуждены двигаться к свету или от света. Эта трудность была преодолена наблюдением, согласно которому прикрепленные животные, такие как гидроид Eudendrium (рис. 43) или трубчатый червь Spirographis (рис. 44), реагируют на одностороннее освещение также гелиотропичными изгибами, подобно прикрепленным растениям. С другой стороны, Штрассбургер ранее обнаружил, что свободноплавающие растительные организмы, такие как бродяжки водорослей, движутся к источнику света или от него подобно свободноплавающим животным.

3. Автор предположил в 1897 году, что свет действует химически в гелиотропичных реакциях, а в 1912 году — что гелиотропичные реакции, вероятно, подчиняются закону Бунзена — Роско, и эту идею удалось подтвердить прямыми экспериментами. Этот закон утверждает, что фотохимический эффект света равен i t, где i — интенсивность света, а t — продолжительность освещения. Эксперименты проводились на молодых регенерирующих полипах Eudendrium путем измерения времени, необходимого для того, чтобы заставить пятьдесят процентов полипов согнуться к источнику света. Интенсивность света варьировалась изменением расстояния от источника света до полипов. В таблице VI приведен результат.

ТАБЛИЦА VI

Distance between Polyps and Source of Light | Time Required to Cause Fifty Per Cent. of the Polyps to Bend towards the Source of Light
Observed | Calculated from Bunsen-Roscoe Law
Metres | Minutes | Minutes
0.25 | 110 |
0.50 | between 35 and 40 | 140
1.00 | 150 | 160
1.50 | between 360 and 420 | 360

Следовательно, мы должны заключить, что гелиотропичный изгиб полипов определяется фотохимическим действием света. Свет вызывает или ускоряет химическую реакцию, которая подчиняется закону Бунзена — Роско. Как только продукт этой реакции на одной стороне полипа превышает продукт на другой стороне на определенное количество, происходит изгиб. Когда произведение i t одинаково для симметричных точек организма, изгиб возникнуть не может. Именно это и предполагала наша теория.

Доказать применимость закона Бунзена — Роско для свободно движущихся животных напрямую очень сложно, однако можно показать, что прерывистый свет столь же эффективен, как и постоянный свет той же интенсивности, при условии, что общая продолжительность освещения прерывистым светом равна таковой при постоянном свете, а продолжительность перерыва достаточно мала (закон Талбота). Закон Талбота в действительности представляет собой лишь модификацию закона Бунзена — Роско. Эвальд весьма изящным способом доказал применимость закона Талбота к ориентации стебелька глаза у Daphnia. Это делает вероятным то, что закон Бунзена — Роско лежит в основе гелиотропичной реакции животных в целом.

Для теории об идентичности гелиотропизма животных и растений важно то, что в последних организмах закон Бунзена и Роско также применим. Это было показано ранее Фрёшелем и Блауу. В следующей таблице приведены результаты экспериментов Блауу о применимости закона Бунзена — Роско для гелиотропичного изгиба проростков овса (Avena sativa). Измерялось время, необходимое для вызывания гелиотропичных изгибов при интенсивности света, варьирующейся от 0,00017 до 26520 метросвечей. Произведение i t, а именно метросвече-секунды, изменяется очень незначительно (между 16 и 26).

ТАБЛИЦА VII

I Duration of Illumination | II Metre-Candles | III Metre-Candles-Seconds | I Duration of Illumination | II Metre-Candles | III Metre-Candles-Seconds
43 |  hours | 0.00017 | 26.3 | 25 |  seconds | 1 | .0998 | 27.5
13 |   " | 0.000439 | 20.6 | 8 |   " | 3 | .02813 | 24.2
10 |   " | 0.000609 | 21.9 | 4 |   " | 5 | .456 | 21.8
6 |   " | 0.000855 | 18.6 | 2 |   " | 8 | .453 | 16.9
3 |   " | 0.001769 | 19.1 | 1 |   " | 18 | .94 | 18.9
100 |  minutes | 0.002706 | 16.2 | ²⁄₅ |   " | 45 | .05 | 18.0
60 |   " | 0.004773 | 17.2 | ²⁄₂₅ |   " | 308 | .7 | 24.7
30 |   " | 0.01018 | 18.3 | ¹⁄₂₅ |   " | 511 | .4 | 20.5
20 |   " | 0.01640 | 19.7 | ¹⁄₅₅ |   " | 1255 |  | 22.8
15 |   " | 0.0249 | 22.4 | ¹⁄₁₀₀ |   " | 1902 |  | 19.0
8 |   " | 0.0498 | 23.9 | ¹⁄₄₀₀ |   " | 7905 |  | 19.8
4 |   " | 0.0898 | 21.6 | ¹⁄₈₀₀ |   " | 13094 |  | 16.4
40 |  seconds | 0.6156 | 24.8 | ¹⁄₁₀₀₀ |   " | 26520 |  | 26.5

Таким образом, очевидно, что слепой инстинкт, заставляющий животных идти к свету, например, в случае мотылька, идентичен инстинкту, заставляющему растение сгибаться к свету, и является частным случаем того же закона Бунзена — Роско, который также объясняет фотохимические эффекты в неживой природе; или, другими словами, волю или тенденцию животного двигаться к свету можно выразить в терминах закона фотохимических реакций Бунзена — Роско.

В своих ранних публикациях о световых эффектах автор показал, что помимо гелиотропичной реакции животных, которая, как мы теперь знаем, зависит от произведения интенсивности и продолжительности освещения, существует вторая реакция, зависящая от внезапных изменений интенсивности освещения. Последние, следовательно, подчиняются закону вида: Эффект = f (di / dt). Дженнингс утверждал, что гелиотропичные реакции одноклеточных организмов имеют именно такой характер, однако исследования Торри и Бронкрофт на Euglena показали, что утверждения Дженнингса основывались на неполных наблюдениях.

4. В этих экспериментах применялся только один источник света. «Когда два источника света одинаковой интенсивности и удаленности действуют на гелиотропичное животное одновременно, последнее располагает свою срединную плоскость под прямым углом к линии, соединяющей два источника света». Этот факт был всесторонне подтвержден Боном, Паркером и его учениками и особенно Брэдли Паттеном, который использовал его для сравнения относительной эффективности двух разных источников света.

Поведение животных под воздействием двух источников света является подтверждением нашей теории гелиотропизма, поскольку животное движется в таком направлении, при котором симметричные элементы поверхности тела освещаются светом одинаковой интенсивности под одинаковым углом, так что в результате в симметричных элементах их глаз или кожи за равное время образуются равные массы фоточувствительных веществ. Воздействие на симметричные мышцы будет одинаковым. Как только один из источников света оказывается чуть сильнее, животное отклоняется в сторону этого света, если оно положительно гелиотропично, и в сторону более слабого света, если оно отрицательно гелиотропично. Это отклонение вновь не является случайностью, а подчиняется определенному закону, как недавно показал Паттен. Он использовал отрицательно гелиотропичных личинок падальной мухи. Этих личинок заставляли записывать свой след при движении под воздействием двух источников света. Результаты измерений 2500 следов, показывающие прогрессивное увеличение углового отклонения личинок (от перпендикуляра к линии, соединяющей два источника света) при возрастающих различиях между источниками света, приведены в следующей таблице. Поскольку отклонение или угловое смещение личинок направлено в сторону более слабого из двух источников света, оно обозначается как отрицательное.

ТАБЛИЦА VIII

Percentage Difference in the Intensity of the Two Lights | Average Angular Deflection of the Two Paths of the Larvæ towards the Weaker Light
Per Cent. | Degrees
0 |  | 0-0.09
8 | ¹⁄₃ | 0-2.77
16 | ²⁄₃ | 0-5.75
25 |  | 0-8.86
33 | ¹⁄₃ | -11.92
50 |  | -20.28
66 | ²⁄₃ | -30.90
83 | ¹⁄₃ | -46.81
100 |  | -77.56

Предположим, что отрицательно гелиотропичное животное находится на одинаковом расстоянии от двух неравных источников света и расположено так, что в начале эксперимента его срединная плоскость перпендикулярна линии, соединяющей два источника света, но его голова отвернута от них. В этом случае скорость реакции в симметричных светочувствительных элементах безглазых личинок выше со стороны более сильного света. Поскольку животное отрицательно гелиотропично, это приведет к большему расслаблению или уменьшению выработки энергии мышцами, поворачивающими голову животного в сторону более сильного света. Следовательно, животное автоматически отклонится от прямой линии в сторону более слабого света. Изменяя положение своего тела, светочувствительные элементы, подвергающиеся воздействию более сильного из двух источников света, окажутся под менее эффективным углом, и поэтому скорость фотохимической реакции с этой стороны уменьшится. Отклонение от перпендикуляра, по которому животное в конечном счете будет двигаться, окажется таковым, что в результате скорость фотохимической реакции в симметричных элементах снова сравняется. Конечное направление движения, согласно нашей теории, всегда будет таковым, что масса химических продуктов, образующихся под влиянием света в симметричных светочувствительных элементах за одно и то же время, окажется равной.

Паттен также исследовал вопрос о том, будет ли одинаковая процентная разница между двумя источниками света давать одинаковое отклонение независимо от абсолютной интенсивности используемых источников света. Абсолютная интенсивность варьировалась за счет поочередного использования от одного до пяти накаливаемых тел. Относительная интенсивность между двумя источниками света последовательно менялась на 0, 8 1/3, 16 2/3, 25, 33 1/3 и 50 процентов. Тем не менее угловые смещения в пределах погрешности оказались идентичными для каждого относительного различия интенсивности двух источников света независимо от того, использовалось ли 1, 2, 3, 4 или 5 тел накаливания. Следующая таблица показывает результат.

ТАБЛИЦА IX

Таблица, основанная на измерениях 2700 следов и показывающая угловые смещения при пяти различных абсолютных интенсивностях

Number of Glowers | Difference of Intensity between the Two Lights
0 per cent. | 8¹⁄₃ per cent. | 16²⁄₃ per cent. | 25 per cent. | 33¹⁄₃ per cent. | 50 per cent.
|  | Deflection in Degrees |
1 |  -0.550 | -2.32 | -5.270 | -9.04 | -11.86 | -19.46
2 |  -0.100 | -3.05 | -6.120 | -8.55 | -11.92 | -22.28
3 | +0.450 | -2.60 | -5.650 | -8.73 | -13.15 | -20.52
4 |  -0.025 | -2.98 | -6.600 | -9.66 | -11.76 | -19.88
5 |  -0.225 | -2.92 | -5.125 | -8.30 | -10.92 | -19.28
Average |  -0.090 | -2.77 | -5.750 | -8.86 | -11.92 | -20.28

Такое постоянство количественных результатов возможно только тогда, когда мы имеем дело с чисто физико-химическими явлениями или когда жизненные явления однозначно определяются чисто физико-химическими условиями.

5. некоторым биологам, даже после доказательства справедливости закона Бунзена — Роско, кажется трудным вообразить, что движения животных под воздействием света не являются добровольными (или не продиктованы таинственным методом «проб и ошибок» Дженнингса). Но остается только удивляться, как при таком допущении возможно объяснить тот факт, что угол отклонения личинки мухи под воздействием двух источников света разной интенсивности всегда оказывается одинаковым при заданной разнице интенсивностей; или почему время изгиба у Eudendrium обратно пропорционально интенсивности освещения. Тем не менее аргументы в пользу чисто физико-химического анализа этих инстинктов можно дополнить. Джону Хейсу Хамонду-младшему удалось сконструировать гелиотропичные машины, которые в темноте следуют за фонарем почти точно так же, как положительно гелиотропичное животное. Глаза этой гелиотропичной машины состоят из двух линз, в фокусе которых находится «сетчатка», состоящая из селеновой проволоки. Два глаза отделены друг от друга выступающим куском дерева, который представляет собой нос и позволяет одному глазу принимать свет, в то время как другой затенен. Гальваническое сопротивление селена изменяется под действием света; и когда одна селеновая проволока затенена, а другая освещена, электрическая энергия (поставляемая батареями внутри машины), которая заставляет вращаться колеса (они заменяют ноги нормального животного), больше не поступает симметрично к рулевому колесу, и машина поворачивает к свету. Таким образом машина следует за фонарем в темной комнате сходным с положительно гелиотропичным животным образом. Здесь мы имеем модель гелиотропичного животного, чей чисто механистический характер не вызывает сомнений, и мы можем быть уверены, что не «любовь» к свету или яркости, не сила воли и не метод «проб и ошибок» заставляют машину следовать за светом.

Рис. 45

6. Также может быть интересно узнать, что при гелиотропизме движения ног автоматически контролируются химическими изменениями, происходящими в симметричных элементах сетчатки. Чтобы доказать этот пункт, мы обратимся к явлению гальванотропизма. Гальванический ток заставляет определенных животных двигаться в направлении одного из двух электродов точно так же, как свет заставляет гелиотропичных животных двигаться к источнику света (или от него). Изменение концентрации ионов на границе различных органов, особенно нервов, определяет гальванотропичные реакции. Когда креветка Palaemonetes помещается в лоток с разбавленным солевым раствором, через который протекает ток определенной интенсивности, животное вынуждено двигаться к аноду. Оно может ходить вперед, назад или боком. Здесь мы можем непосредственно наблюдать, что действие тока заключается в изменении напряжения мышц ног таким образом, чтобы животному было легко двигаться к аноду и трудно двигаться к катоду. Так, если ток пропускать через животное сбоку, скажем слева направо (рис. 45), ноги левой стороны принимают положение сгибателей, а ноги правой — положение разгибателей. При таком положении ног животное может легко двигаться налево, то есть к аноду, и лишь с трудом направо, то есть к катоду. Это изменение положения ног происходит тогда, когда животное вообще не движется, что показывает: гальванотропичные движения происходят не потому, что животное намеревается идти к аноду, а потому, что его ноги практически лишены гальваническим током возможности работать каким-либо иным образом. Это в точности то же самое, что происходит при гелиотропичных движениях животных.

Рис. 46

Чтобы понять, что происходит, когда ток проходит через тело в продольном направлении, следует указать, что Palaemonetes использует для передвижения третью, четвертую и пятую пары ног. Третья пара тянет при движении вперед, а пятая пара толкает. Четвертая пара обычно действует так же, как пятая, и не требует дополнительного внимания. Если пропустить ток через животное продольно, от хвоста к голове, и постепенно увеличивать силу тока, в положении ног вскоре происходит изменение (рис. 46). В третьей паре преобладает напряжение сгибателей, в пятой — напряжение разгибателей. Таким образом, животное может легко двигаться за счет тянущего усилия третьей и толкающего усилия пятой пар ног, то есть ток изменяет напряжение мышц таким образом, что движение вперед облегчается, а движение назад затрудняется. Следовательно, оно может легко двигаться к аноду, но лишь с трудом к катоду. Если пропустить ток через животное в противоположном направлении, а именно от головы к хвосту, третья пара ног выпрямляется, а пятая сгибается; то есть третья пара может толкать, а пятая — тянуть. В результате животное будет легко двигаться назад и с трудом вперед, и оно снова оказывается направлено к аноду.

Объяснение, которое Леб и Максвелл предложили для такого влияния тока на ноги, предполагает наличие в центральной нервной системе этих животных трех групп ганглиозных клеток, ориентированных по трем главным осям тела: (1) право-левой и лево-правой, (2) задней и (3) передней. От того, находятся ли ганглиозные клетки или нервные элементы в состоянии анелектротона, зависит, какие мышцы сгибаются, а какие расслабляются. Нас завело бы слишком далеко пересказ этой теории здесь, и читателя, интересующегося ею, мы отсылаем к статье Леба и Максвелла. Значение этих наблюдений заключается в том, что они показывают: любой элемент воли или выбора со стороны животного в этих движениях исключен, животное движется туда, куда его несут ноги, а не ноги несут животное туда, куда последнее «желает» идти.

7. Здесь, пожалуй, уместно рассеять заблуждение, которое иногда проникает в обсуждение тропических реакций животных. Иногда утверждалось, что именно градиент энергии, а не автоматическая ориентация животного светом заставляет положительно гелиотропичное животное двигаться к источнику света, а отрицательно гелиотропичное — прочь от него. Таким образом, положительно гелиотропичное животное якобы вынуждено двигаться к источнику света вследствие того, что интенсивность света возрастает по мере приближения животного к источнику света. Если источником света является отраженный небесный свет, разница интенсивности на обоих концах микроскопического организма настолько мала, что она лежит ниже предела, способного повлиять на движения.

Рис. 47

Простой эксперимент, опубликованный автором в 1889 году, достаточен для того, чтобы развеять представление о том, что градиент энергии определяет направление движения животного в тропических реакциях. Пусть прямой солнечный свет (S, рис. 47) падает через верхнюю половину окна (w w) на стол, а рассеянный дневной свет (D) — через нижнюю половину окна на тот же стол. На столе располагается пробирка a c таким образом, чтобы ее длинная ось была перпендикулярна плоскости окна; и одна ее половина a b находится на прямом солнечном свету, а другая половина — в тени. Если в начале эксперимента положительно гелиотропичные животные находятся на прямом солнечном свету в точке a, они быстро движутся к окну, скапливаясь у оконного конца c пробирки, хотя тем самым они переходят из солнечного света в тень. Этот эксперимент согласуется с нашим представлением о том, что действие света заключается в повороте головы животного, а впоследствии и всего его тела к источнику света. При переходе из яркого света в тень скорость реакции в обоих глазах уменьшается одинаково, и поэтому у животного нет причин менять свою ориентацию, хотя его поступательное движение может на мгновение остановиться из-за изменения. Но на границе между солнечным и дневным светом происходит резкий переход от сильного света к слабому. Если бы направление движения положительно гелиотропичного животного определялось градиентом энергии, движение должно было бы остановиться на границе перехода от сильного света к слабому, что может произойти на мгновение, но не помешает поступательному движению животного.

Грабер обнаружил, что когда животных помещают в лоток, наполовину накрытый синим и наполовину красным стеклом, те из них, которые «любят» свет, уходят под синее стекло, а те, что «любят» темноту, уходят под красное стекло. Автор указал, что такого результата следует ожидать на основе его теории гелиотропизма, если верно предположение о том, что красный свет значительно менее эффективен, чем свет, проходящий через синее стекло (такое стекло пропускает также зеленые лучи). Ботаники уже показали, что красное стекло непроницаемо для лучей, вызывающих гелиотропичные реакции растений, и автор смог показать то же самое для гелиотропичных реакций животных. Следовательно, красное стекло действует на этих животных почти как непрозрачное тело.

Более детальное исследование наиболее эффективных лучей для гелиотропичных реакций различных организмов выявило тот факт, что для одних организмов наиболее эффективной является область в синей части спектра λ = 460–490 мкм, а для других — область в желтовато-зеленой части, близкая к λ = 520–530 мкм. Для многих растений и для некоторых животных, таких как Eudendrium и личинки червя Arenicola, наиболее эффективна область в синей части спектра; для определенных, если не большинства, животных наиболее эффективна область в желто-зеленой части. Среди одноклеточных зеленых водорослей у Chlamydomonas максимальная эффективность наблюдается в желтовато-зеленой части спектра, а у Euglena — в синей. Согласно наблюдениям Маста, некоторые зеленые одноклеточные организмы, такие как Pandorina, Eudorina и Spondylomorum, по-видимому, ведут себя больше похожими на Chlamydomonas, в то время как некоторые другие ведут себя больше похожими на Euglena. Вастенейс и автор предположили, что существуют две группы гелиотропичных веществ: одна с максимумом фоточувствительности в синей области, другая — в желтовато-зеленой; и что последняя группа может быть или не быть связана с визуальным пурпуром либо тождественна ему, причем этот пурпур наиболее быстро обесцвечивается светом с длиной волны около λ = 520–530 мкм.

Офтальмолог Гесс использовал гелиотропичные реакции животных в попытке доказать, что все животные, начиная с низших беспозвоночных и вплоть до рыб включительно, страдают полной цветовой слепотой. Это утверждение основывалось на наблюдении, что для большинства положительно гелиотропичных животных область в желтовато-зеленой части спектра около λ = 520 мкм представляется наиболее эффективной. Поскольку эта область спектра кажется наиболее яркой и для полностью цветослепого человека, он пришел к выводу, что все эти животные полностью цветослепы. Нет никаких причин использовать гелиотропичные реакции в качестве индикатора цветовых ощущений; если бы полностью цветослепые люди обладали непреодолимым импульсом бежать в пламя, предположение Гесса можно было бы рассмотреть, но у цветослепых людей подобное явление отсутствует. Более того, фон Фриш показал в экспериментах по влиянию фона на окраску рыб, а также в экспериментах на пчелах и Daphnia, что реакции этих животных на свет разной длины волны указывают на иные эффекты, помимо простой интенсивности. Так, фон Фриш смог приучить пчел лететь к синему куску картона, распределенному среди множества картонок разных оттенков серого. Приученные таким образом пчелы садились на любой синий предмет, даже если он не содержал пищи. С полностью цветослепыми организмами это было бы невозможно.

9. Гелиотропичные реакции играют огромную роль в сохранении как отдельных особей, так и видов. Чтобы понять эту роль, следует отметить, что светочувствительные вещества часто появляются только при определенных условиях, а при других условиях их действие тормозится. Так, среди муравьев положительный гелиотропизм проявляют только крылатые самцы и самки, в то время как бескрылые рабочие особи свободны от этой реакции. Этот положительный гелиотропизм становится буйным во время брачного полета, и само это явление, по-видимому, является гелиотропичным феноменом, так как происходит в направлении света. Когда самка основывает гнездо, она теряет крылья и снова становится отрицательно гелиотропичной. Келлог показал, что брачный полёт пчел также представляет собой чисто гелиотропичное явление. Когда часть улья, удаленная от входа, освещается, пчелы устремляются к свету, и таким образом можно предотвратить их рошение. Эти явления позволяют предположить, что присутствие какого-то вещества, секретируемого половыми железами, может вызывать усиление гелиотропизма, который приводит к брачному полету.

У определенных видов Daphnia, пресноводных копепод и Volvox следа CO2 достаточно, чтобы превратить отрицательно гелиотропичные или индифферентные особи в бурно положительно гелиотропичные. Определенные формы морских копепод и личинки Polygordius могут быть сделаны положительно гелиотропичными путем понижения температуры, а личинки морского желудя могут быть сделаны отрицательно гелиотропичными под действием сильного света. Вполне возможно, что изменение знака гелиотропизма под влиянием температуры и света по меньшей мере отчасти ответственно за периодические вертикальные миграции гелиотропичных животных. Многие, если не все, положительно гелиотропичные животные могут быть сделаны отрицательно гелиотропичными при облучении ультрафиолетовым светом.

Интереснейший пример роли гелиотропизма в сохранении вида демонстрируют гусеницы Porthesia chrysorrhoea. Бабочка откладывает яйца на кустарник. Личинки вылупляются поздно осенью и зимуют в гнезде на кустарнике, как правило, недалеко от земли. Как только температура достигает определенной высоты, они покидают гнездо; в естественных условиях это происходит весной, когда на кустарнике начинают формироваться первые листья. (Однако гусениц можно заставить покинуть гнездо в любое время зимой при условии достаточного повышения температуры.) Покинув гнездо, они уползают на кустарнике прямо вверх, где находят листья, которыми питаются. Если бы гусеницы двигались вниз по кустарнику, они бы погибли от голода, но они никогда этого не делают, неизменно уползая вверх туда, где находят свою пищу. Что наделяет гусеницу этой безотказной уверенностью, спасающей ее жизнь и которой маленькой личинке мог бы позавидовать человек? Является ли это смутным воспоминанием об опыте прошлых поколений? Можно показать, что именно отраженный от неба свет направляет животное вверх. Если поместить этих животных в горизонтальную пробирку в комнате, они все уползают к окну или к лампе; животное является положительно гелиотропичным. Именно этот положительный гелиотропизм заставляет их двигаться вверх, где они находят свою пищу, когда мягкий воздух весны вызывает их из гнезда. На вершине ветки они соприкасаются с листом, и химические или осязательные воздействия приводят мандибулы молодой гусеницы в активность. Если поместить этих личинок в закрытые пробирки, лежащие своими продольными осями перпендикулярно окну, они все мигрируют к оконному концу, где и остаются голодать, даже если их любимые листья находятся совсем близко позади них. Они — рабы света.

Несколько молодых листьев на вершине побега быстро съедаются гусеницей. Свет, который спас ее жизнь, заставив ползти вверх туда, где она находит пищу, заставил бы ее погибнуть от голода, если бы она не смогла освободиться от оков положительного гелиотропизма. Наевшись, животное перестает быть рабом света и может ползти вниз, что оно и делает. Можно показать, что гусеница после кормления теряет свой положительный гелиотропизм почти полностью и навсегда. Если поместить неголодавших и сытых гусениц из одного гнезда, находящихся в двух разных пробирках, к одному и тому же искусственному или естественному источнику света, неголодные поползут к свету и останутся там до гибели, в то время как сытые будут обращать на свет мало внимания или вовсе не обращать его. Их чувствительность к свету исчезает; после кормления они становятся независимыми от света и могут ползти в любом направлении. Беспокойство, сопровождающее состояние голода, заставляет животное ползти вниз — что является единственным доступным ему направлением — туда, где оно находит новые молодые листья, которыми может кормиться. Удивительный наследственный инстинкт, от которого зависит жизнь животного, представляет собой его положительный гелиотропизм в неголодном состоянии и утрату этого гелиотропизма после кормления. Последнее явление согласуется с экспериментами, которые показывают, что гелиотропизм определенных видов Daphnia исчезает, когда вода становится нейтральной.

И наконец, можно отметить, что большинство зеленых растений не могло бы существовать, если бы их стебли не были положительно, а корни — отрицательно гелиотропичными. Именно положительный гелиотропизм заставляет верхушку расти к свету, что позволяет листьям получать свет, необходимый для ассимиляции, а корням — расти в почву, где они находят воду и питательные соли.

10. Хотя мы не хотели бы рассматривать здесь различные тропизмы, следует отметить, что помимо гелиотропизма важнейшую роль в так называемых инстинктивных действиях животных играют хемотропизм, а также стереотропизм. Проблемой ориентации путем диффузии молекул из центра является случай, когда самец бабочки отклоняется от своего полета и садится на деревянный ящик, в котором заключена самка того же вида. Мы уже упоминали определенные явления хемотропизма в главе IV. Некоторые организмы имеют тенденцию приводить свои тела по возможности со всех сторон в соприкосновение с твердыми телами; так, быстро бегающая бабочка Amphipyra успокаивается под стеклянной пластинкой, если пластинка установлена достаточно высоко над землей, так что она касается спинки бабочки. Животные, живущие под камнями, под землей или в пещерах, как правило, являются одновременно и отрицательно гелиотропичными, и положительно стереотропичными. Их тропизмы предопределяют или принуждают их к тому образу жизни, который они ведут.

Чувствительная зона, лежащая в основе тропизмов, как правило, развивается не во всем организме, а лишь в определенных сегментах тела. Так, глаза расположены на голове. Но когда действие одного сегмента становится преобладающим, весь организм следует за этим сегментом. Среди физиологов принято говорить в таких случаях о рефлексах. Так, например, конечности самца лягушки развивают мощный положительный стереотропизм на своей вентральной поверхности во время сезона размножения. Во избежание путаницы следует осознать, что применение к этому тропизму бессмысленного термина «рефлекс» ничего не дает; лучше называть их тропизмами, поскольку задействован организм в целом. При необходимости мы можем говорить о сегментарных тропизмах. Акт поиска самки, а также акт соития во многих случаях представляют собой комбинации хемотропизма и стереотропизма. Развитие этих тропизов зависит от присутствия в теле определенных специфических веществ — факт, уже подчеркивавшийся в случае гелиотропизма. В случае развития сегментарного стереотропизма самца лягушки во время нереста было показано, что он зависит от внутренней секреции семенников.

Некоторые авторы высказывали предположение, что тропические реакции определяются некоторым чувством или эмоцией со стороны организма. У нас нет никаких средств судить об эмоциях низших животных (за исключением «интуиции»). Автор в своей книге по физиологии мозга, вышедшей в 1899 году, предположил, что эмоции могут определяться специфическими веществами, которые также определяют тропическую реакцию (а также явления формирования органов, хотя последнее явление не имеет отношения к предмету инстинктов); а прекрасная работа Кеннона показала роль адреналина в выражении страха. Поэтому утверждать, что гипотетические эмоции определяют тропические реакции, является одновременно необоснованным и излишним.

ГЛАВА XI

ВЛИЯНИЕ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ

1. Термин «окружающая среда» по отношению к организму может легко принимать мистическую роль, если мы предполагаем, что она способна модифицировать организмы так, что они становятся приспособленными к ее особенностям. Такие идеи трудно постичь с физико-химической точки зрения, согласно которой окружающая среда не может влиять на живой организм и неживую материю принципиально разными способами. Разумеется, мы знаем, что белки, как правило, коагулируют при температурах, значительно лежащих ниже точки кипения воды, и что никакая жизнь немыслима в течение какого-либо длительного времени при температурах выше 100 °C, однако тепловая коагуляция белков происходит как в пробирке, так и в живом организме. Если заменить неопределенный термин «окружающая среда» отдельными физическими и химическими силами, составляющими окружающую среду, можно показать, что влияние каждой из этих сил на организм находит свое выражение в простых физико-химических законах и нет никакой необходимости вводить какие-либо другие соображения.

Для обсуждения мы выбираем в первую очередь наиболее влиятельное из внешних условий, а именно температуру. Читатель знает, что существуют как нижний, так и верхний температурные пределы жизни. Сетчелл установил, что в горячих источниках, температура которых составляет 43 °C или выше, животные или зеленые водоросли не встречаются. В горячих источниках с температурой выше 43° он находил только Cyanophyceae, структура которых более тесно связана со структурой бактерий, чем водорослей, поскольку они не имеют ни четко дифференцированных ядер, ни хромофоров. Наивысшая температура, при которой встречались Cyanophyceae, составляла 63 °C. Не все Cyanophyceae были способны выдерживать температуры выше 43 °C, а лишь немногие виды. Остальные Cyanophyceae обнаруживались при температуре ниже 40° и были способны переносить более высокие температуры не больше, чем настоящие водоросли или животные. Cyanophyceae горячих источников, как правило, убивались температурой 73°. Отсюда мы должны заключить, что они содержат белки, температура коагуляции которых лежит выше температуры коагуляции белков животных и зеленых растений и может достигать 73°. Среди грибов многие формы могут противостоять температуре выше 43° или 45°; споры обычно способны выдерживать более высокую температуру, чем вегетативные органы. Дюкло обнаружил, что определенные бациллы (Tyrothrix), находящиеся в сыре, погибают за одну минуту при температуре от 80° до 90°; в то время как для спор той же бациллы требовалась температура от 105° до 120°.

Дюкло обратил внимание на факт, имеющий важное значение для исследования верхнего температурного предела жизни организмов. По мнению этого автора, ошибочно говорить об определенной температуре как о смертельной; вместо этого мы должны говорить о смертельной температурной зоне. Это обусловлено тем фактом, что имеет значение продолжительность времени, в течение которого организм подвергается воздействию более высокой температуры. Дюкло приводит в качестве примера серию экспериментов Кристена со спорами почвенных и сенных бацилл. Споры подвергались воздействию струи пара, и определялось время, необходимое при различных температурах для уничтожения спор.

It took at 100° | over sixteen hours
 " "  " 105–110° | two to four hours
 " "  " 115° | thirty to sixty minutes
 " "  " 125–130° | five minutes or more
 " "  " 135° | one to five minutes
 " "  " 140° | one minute

У теплокровных животных 45° обычно считается температурой, при которой смерть наступает за несколько минут; но температура 44°, 43° или 42° также должна считаться смертельной с той лишь разницей, что для наступления смерти требуется больше времени. Этот факт следует учитывать при лечении лихорадки.

Принято считать, что смерть в этих случаях обусловлена необратимой тепловой коагуляцией белков. По данным Дюкло, у микроорганизмов можно непосредственно наблюдать, что в смертельной температурной зоне нормально гомогенная или мелкозернистая протоплазма заполняется плотными, неправильно расположенными телами, и это является оптическим выражением коагуляции. Тот факт, что верхний температурный предел так сильно различается у разных форм, объясняется Дюкло различиями в температуре коагуляции различных белков. Известно, например, что температура коагуляции варьирует в зависимости от количества воды в коллоиде. По данным Крамера, мицелий Penicillium содержит 87,6 % воды и 12,4 % сухого вещества, тогда как споры содержат 38,9 % воды и 61,1 % сухого вещества. Это может объяснить, почему мицелий погибает при более низкой температуре, чем споры. Согласно Шеврелю, с увеличением количества воды температура коагуляции альбуминоидов снижается. Реакция протоплазмы влияет на температуру коагуляции в том отношении, что она ниже, когда реакция кислая, и выше, когда реакция щелочная. Эксперименты Паули также показывают заметное влияние солей на температуру коагуляции коллоидов.

Процесс тепловой коагуляции коллоидов также является функцией времени. Если воздействие высокой температуры недостаточно по длительности, коагулирует лишь часть коллоида; в этом случае организм может снова восстановиться.

Внутри этих верхнего и нижнего температурных пределов мы находим, что жизненные явления находятся под таким влиянием температуры, что их скорость примерно удваивается при повышении температуры на 10 °C, и что этот температурный коэффициент для 10°, Q10, очень часто неуклонно уменьшается от нижней температуры к более высокой; так что около нижнего температурного предела он часто становится значительно больше 2, а около верхнего температурного предела очень часто становится меньше 2. Это влияние температуры столь универсально, что мы вынуждены связать его со столь же универсальной особенностью жизненных явлений; и такой особенностью с наибольшей вероятностью являются химические реакции. Из работ Бертело, Вант-Гоффа и Аррениуса известно, что температурный коэффициент скорости химических реакций также обычно имеет примерно тот же порядок величины; а именно ≧2 для разницы в 10°. В химических реакциях также наблюдается тенденция к возрастанию Q10 при более низких температурах, и для чисто химических реакций между 0° и 10° неоднократно обнаруживались коэффициенты Q10 около 5 или 6, например, для инверсии тростникового сахара ионом водорода. Температурный коэффициент скорости реакции ферментов показывает то же уменьшение Q10 с повышением температуры, которое заметно и в большинстве жизненных явлений. Так, Ван Слайк и Каллен обнаружили, что скорость реакции фермента уреазы «почти удваивается с каждым подъемом температуры на 10° в диапазоне между 10° и 50°. В этом диапазоне температурный коэффициент почти постоянлен и в среднем составляет 1,91. От 0° до 10° он равен 2,80, от 50° до 60° — всего 1,09. Оптимум находится примерно при 55°». Быстрое падение температурного коэффициента для ферментативного действия у верхнего температурного предела приписывалось Тамманном прогрессивному разрушению активной массы фермента более высокой температурой (путем гидролиза). Однако это не объясняет высокого значения коэффициента около нижнего предела. Но немыслимо ли, что при низкой температуре существует агрегация частиц фермента, которая также эквивалентна уменьшению активной массы фермента, и что эта агрегация постепенно рассеивается повышением температуры? Это объяснило бы тот факт, что при температуре около 0 °C жизненные явления прекращаются, поскольку все ферменты находятся в состоянии агрегации или желатинизации; затем все большее их количество растворяется, и скорость химической реакции возрастает, так как масса частиц фермента увеличивается, пока все молекулы фермента не растворятся или не станут активными. При этом допущении в вариации значения Q10 с температурой накладываются три процесса: (1) предполагаемое увеличение числа доступных молекул фермента с повышением температуры около нижнего температурного предела; (2) температурный коэффициент скорости реакции, который почти равен 2 для 10 °C; (3) уменьшение числа доступных молекул фермента в результате гидролиза или какого-либо другого действия повышающейся температуры. Последнее заметно вблизи верхнего температурного предела. Причину того, что факторы 1 и 3 сильнее вмешиваются в жизненные явления, чем в химические реакции кристаллоидных веществ, возможно, можно объяснить тем фактом, что ферменты и большинство компонентов живой материи являются коллоидными, то есть состоят из частиц значительно большего порядка величины, чем молекулы кристаллоидов.

Теперь мы покажем роль температурного коэффициента в явлениях развития. Ф. Р. Лилли и Ноултон первыми определили влияние температуры на развитие яйца лягушки и показали, что оно имеет ту же природу, что и влияние химической реакции. Эти эксперименты были повторены год спустя О. Гертвигом.

Время, необходимое яйцам для достижения определенных стадий, измерялось при различных температурах, и было обнаружено, что температурный коэффициент Q10 между 2,5° и 6° равен 10 или более; между 6° и 15° он находился в пределах от 2,6 до 4,5; между 10° и 20° он составлял от 2,9 до 3,3, а между 20° и 24° — от 1,4 до 2,0. Для любого, кто работал над этой проблемой, очевидно, что получить точные цифры таким путем невозможно, поскольку момент достижения определенной стадии развития не столь резко определен, чтобы исключить определенную долю произвола. Автор обнаружил, что очень точные цифры о влиянии температуры на развитие яйца морского ежа могут быть получены путем измерения времени от осеменения до первого деления клетки. Такие эксперименты проводились на форме холодной воды Strongylocentrotus purpuratus и форме, живущей в более теплой воде, Arbacia. Данные по Arbacia были подтверждены различными наблюдателями в разные годы.

ТАБЛИЦА X

Влияние температуры на время (в минутах), необходимое от осеменения до первого деления клетки

Temperature | Arbacia | Strongylocentrotus purpuratus
Loeb and Wasteneys 1911 | Loeb and Chamberlain 1915
°C. | Minutes | Minutes | Minutes
3 |  |  |  |  |  | 532
4 |  |  |  |  |  | 469
5 |  |  |  |  |  | 352
6 |  |  |  |  |  | 275
7 |  | 498 |  |  |  | 291
8 |  | 410 |  | 411 |  | 210
9 |  | 308 |  | 297 | .5 | 159
10 |  | 217 |  | 208 |  | 143
11 |  | 175 |  | 175 |  |
12 |  | 147 |  | 148 |  | 131
13 |  |  |  | 129 |  |
14 |  |  |  | 116 |  | 121
15 |  | 100 |  | 100 |  | 100
16 |  | 85 | .5 |  |  |
17 |  | 70 | .5 |  |  |
18 |  | 68 |  | 68 |  | 187
19 |  |  |  | 65 |  | 178
20 |  | 56 |  | 56 |  | 175
21 |  |  |  | 53 | .3 | 178
22 |  | 47 |  | 46 |  | 175
23 |  |  |  | 45 | .5 | Upper temperature limit
24 |  |  |  | 42 |
25 |  | 40 |  | 39 | .5 |
26 |  | 33 | .5 |  |  |
27 | .5 | 34 |  |  |  |
30 |  | 33 |  |  |  |
31 |  | 37 |  |  |  |

Эти данные позволили с достаточной степенью точности определить температурные коэффициенты Q10 (см. следующую таблицу). Представлялось важным попытаться установить, какова именно химическая реакция лежит в основе этих скоростей реакций (если таковая является химической реакцией). Леб и Вастенейс [255] исследовали температурный коэффициент скорости окисления в только что оплодотворенном яйце Arbacia и обнаружили, что температурный коэффициент Q10 для этого процесса изменяется не так, как температурный коэффициент деления клетки.

ТАБЛИЦА XI

Температурные коэффициенты Q10 для скорости сегментации и окисления в яйцах Strongylocentrotus И Arbacia

Temperature | Q₁₀ for Rate of Segmentation in | Q₁₀ for Rate of Oxidations in Arbacia
Strongylocentrotus | Arbacia
°C. |  |  |
3– | 13 | 3.91 |  | 2.18
4– | 14 | 3.88 |  |
5– | 15 | 3.52 |  | 2.16
7– | 17 | 3.27 | 7.3 | 2.00
8– | 18 |  | 6.0 |
9– | 19 | 2.04 | 4.7 |
10– | 20 | 1.90 | 3.8 | 2.17
11– | 21 |  | 3.3 |
12– | 22 | 1.74 | 3.1 |
13– | 23 |  | 2.8 | 2.45
15– | 25 |  | 2.5 | 2.24
16– | 26 |  | 2.6 |
17.5– | 27.5 |  | 2.2 | 2.00
20– | 30 |  | 1.7 | 1.96

Очевидно, что температурный коэффициент скорости окисления остается поразительно постоянным (около 2 на 10°) при различных температурах и не демонстрирует изменения от 7 или более до 2,2 для Q10 скорости сегментации.

Каниц [256] показал, что на графике, где логарифмы скоростей сегментации отложены по ординатам, а температуры — по абсциссам, логарифмы образуют две прямые линии, соединенные под углом. Согласно закону Вант-Гоффа и Аррениуса о влиянии температуры на скорости химических реакций, логарифмы должны лежать на прямой линии. Следовательно, в данных случаях мы имеем дело с двумя экспоненциальными кривыми, одна из которых у Arbacia представляет интервал 7–13°, а вторая — 13–26°; у Strongylocentrotus — между 3–9° и 9–20°.

В этих экспериментах было обнаружено, что при попытках измерения Q10 на более поздних стадиях развития вариации, обусловленные неизбежными трудностями, становятся слишком велики, чтобы обеспечить равную степень достоверности определений.

Огромное значение этого влияния температуры на скорость развития видно из того факта, что, помимо снабжения пищей, от этого фактора зависит скорость созревания растений и животных.

2. Это влияние температуры на развитие было использовано для поиска условий, определяющих флуктуационную изменчивость. Читатель знает, что под этим выражением понимаются различия между особями чистого штамма или породы. Эти вариации не наследуются, что противоречит идее Дарвина, который предполагал, что путем отбора крайних случаев флуктуационной изменчивости могут развиваться новые разновидности. Какова основа этой флуктуационной изменчивости? Автор пришел к выводу, что если флуктуационная изменчивость обусловлена небольшим колебанием количества специфического вещества — в некоторых случаях фермента, необходимого для формирования наследственного признака, — температурный коэффициент можно использовать для проверки этой идеи. Мы только что видели, что время, требующееся от осеменения до наступления деления клетки первого яйца, очень четко определено для каждой температуры. Если большое число, например сто или более яиц, находится под наблюдением одновременно в поле зрения микроскопа, можно видеть, что они сегментируются не одновременно, а последовательно; это и есть проявление флуктуационной изменчивости. Мисс Чемберлен и автор измерили время, проходящее между моментом сегментации первого яйца в такой группе и моментом, когда последнее яйцо начинает свою сегментацию, и обнаружили, что этот диапазон изменчивости также весьма определен для каждой температуры, а его температурный коэффициент для каждого интервала в 10° практически идентичен температурному коэффициенту сегментации для того же интервала [257]. Незначительные отклонения практически все имеют тот же знак и объясняются небольшими погрешностями в постановке экспериментов. В двух следующих таблицах приведены диапазоны изменчивости при различных температурах для первой сегментации у Arbacia и температурный коэффициент для этого диапазона и скорости сегментации. Эти два последних коэффициента практически идентичны.

ТАБЛИЦА XII

Temperature | Latitude of Variation | Temperature | Latitude of Variation
°C. | Minutes | °C. | Minutes
19 | 52.5 | 18 | 12.0
10 | 39.5 | 19 | 12.5
11 | 26.0 | 20 | 19.6
12 | 22.5 | 21 | 18.0
13 | 19.2 | 22 | 17.8
14 | 17.5 | 23 | 18.0
15 | 13.0 | 24 | 18.0
|  | 25 | 15.0

ТАБЛИЦА XIII

Temperature Interval | temperature coefficient of
Latitude of Variation | Segmentation
°C. |  |
19–19 | 4.2 | 4.7
10–20 | 3.9 | 3.8
11–21 | 3.2 | 3.3
12–22 | 2.8 | 3.1
13–23 | 2.4 | 2.8
14–24 | 2.3 | 2.8
15–25 | 2.6 | 2.5

Если мы предположим, что температурный коэффициент сегментации яйца представляет собой коэффициент химической реакции (иной, чем окисление), лежащей в основе процесса сегментации, то флуктуационная изменчивость во времени сегментации различных яиц, оплодотворенных одновременно, объясняется тем, что масса фермента, управляющего этой реакцией, варьирует в определенных пределах у разных яиц. Первое яйцо, сегментирующееся при данной температуре, обладает максимальной массой фермента, последнее сегментирующееся яйцо — минимальной. Следует добавить, что время первой сегментации определяется цитоплазмой и не является менделеевским признаком, как утверждалось в предыдущей главе.

3. Важным для нас моментом является то, что влияние температуры на организм настолько постоянно, что при устранении мешающих факторов можно было бы использовать время от осеменения до первой сегментации яйца Arbacia в качестве термометра на основе таблицы на странице 295.

Факты подобного рода должны отбросить идею о том, что организм как целое не реагирует с той степенью машиноподобной точности, которую мы находим в области физики и химии. Такая идея могла возникнуть лишь из-за того, что биологи не привыкли искать количественные законы, главным образом, возможно, потому, что трудности, обусловленные мешающими вторичными факторами, были слишком велики. Работник в области физики знает, что для открытия законов какого-либо явления необходимо сначала устранить все мешающие факторы, которые могут повлиять на результат. Когда биолог работает с организмом как целым, ему редко удается это осуществить, поскольку различные мешающие влияния, будучи неотделимыми от жизни организма, зачастую не могут быть полностью устранены. В этом случае биолог должен искать организм, в котором случайно возможно такое устранение вторичных условий. В качестве иллюстрации этого довольно важного пункта в биологической работе может служить следующий пример. Хотя все нормальные люди имеют примерно одинаковую температуру, тем не менее, если измерить частоту сердечных сокращений большого числа здоровых людей, обнаружится, что эта частота колоссально варьирует. Так, фон Кёрёши обнаружил среди солдат в наиболее благоприятных и наиболее постоянных условиях наблюдения (солдаты обследовались рано утром до вставания с постели) колебания частоты сердечных сокращений от 42 до 108. Учитывая этот факт, те, кто выступает против идеи о том, что организм как целое подчиняется чисто физико-химическим законам, могут счесть нелепым предположение, будто частоту сердечных сокращений можно использовать в качестве термометра. И тем не менее, если мы наблюдаем влияние температуры на частоту сердечных сокращений большого числа эмбрионов рыбы Fundulus, пока эти эмбрионы еще находятся в яйце, мы обнаруживаем, что при одинаковой температуре каждое сердце бьется с одинаковой частотой, причем отклонения лишь незначительны и таковы, каких требует флуктуационная изменчивость [258]. Это постоянство столь велико, что частота сердечных сокращений этих эмбрионов может фактически использоваться в качестве грубого термометра. Влияние температуры на частоту сердечных сокращений полностью обратимо, так что при измерении частоты как для возрастающих, так и для убывающих температур мы получаем приблизительно одни и те же значения, как показывает следующая таблица.

ТАБЛИЦА XIV

Temperature | Time Required for Nineteen Heart-beats in the Embryo of Fundulus
°C. | Seconds
30 | 6. | 25
25 | 8. | 5
20 | 11. | 5
15 | 19. | 0
10 | 32. | 5
15 | 61. | 0
10 | 33. | 5
15 | 18. | 8
20 | 12. | 0
25 | 10. | 0
30 | 6. | 0

Почему каждый эмбрион имеет одинаковую частоту сердечных сокращений при одинаковой температуре — в противовес колоссальной изменчивости этой частоты у человека? Ответ заключается в устранении всех вторичных мешающих факторов. У эмбриона Fundulus сердцебиение является функцией почти исключительно двух переменных: массы ферментов для химических реакций, лежащих в основе сердечных сокращений, и температуры. По наследству масса ферментов примерно одинакова, и благодаря этому все эмбрионы бьются с одинаковой частотой (в пределах флуктуационной изменчивости) при одинаковой температуре. Однако это тождество существует лишь до тех пор, пока эмбрион относительно спокоен в яйце. Как только эмбрион начинает двигаться, это равенство исчезает, поскольку движение влияет на сердцебиение, а подвижность различных эмбрионов различается.

У человека число мешающих факторов столь велико, что никакого равенства частоты при одинаковой температуре ожидать не приходится. Различия в эмоциях или внутренней секреции, следующей за эмоциями, различия в перенесенных заболеваниях и их последствиях, различия в метаболизме, различия в применении наркотиков или лекарств, а также различия в активности — это лишь некоторые из множества вступающих в силу переменных.

4. Как указано выше, температура влияет практически на все жизненные явления сходным характерным образом, например на продукцию CO2 у семян [259] и ассимиляцию CO2 зелеными растениями [260]. Автор не удивился бы, если бы даже аберрации окраски бабочек под влиянием температуры оказались связанными с температурным коэффициентом. Эксперименты Дорфмейстера, Вейсмана, Меррифилда, Шкандфусса и Фишера по сезонному диморфизму и аберрации окраски у бабочек столь часто обсуждались в биологической литературе, что краткой ссылки на них будет достаточно. Под сезонным диморфизмом понимается тот факт, что виды в разное время года могут появляться в несколько иной форме или окраске. Vanessa prorsa — летняя форма, Vanessa levana — зимняя форма того же вида. Выдерживая куколок Vanessa prorsa в течение нескольких недель при температуре от 0° до 1°, Вейсман преуспел в получении из летних куколок экземпляров, напоминавших зимнюю разновидность Vanessa levana.

Если мы хотим получить четкое понимание причин изменчивости окраски и рисунка у бабочек, мы должны обратить свое внимание на эксперименты Фишера, который работал с более экстремальными температурами, чем его предшественники, и обнаружил, что почти идентичные аберрации окраски могут быть получены как при чрезвычайно высоких, так и при чрезвычайно низких температурах. Это хорошо видно из приведенных ниже результатов его наблюдений в виде таблиц. В начале каждого столбца читатель найдет температуру, которой Фишер подвергал куколок, а в вертикальном столбце ниже находятся полученные разновидности. В вертикальном столбце А приведены нормальные формы:

ТАБЛИЦА XV

0° to -20°C. | 0° to +10°C. | A (Normal Forms) | +35° to +37°C. | +36° to +41°C. | +42° to +46°C.
ichnusoides  (nigrita) | polaris | urticæ | ichnusa | polaris | ichnusoides  (nigrita)
antigone  (iokaste) | fischeri | io | —— | fischeri | antigone  (iokaste)
testudo | dixeyi | polychloros | erythromelas | dixeyi | testudo
hygiæa | artemis | antiopa | epione | artemis | hygiæa
elymi | wiskotti | cardui | —— | wiskotti | elymi
klymene | merrifieldi | atalanta | —— | merrifieldi | klymene
weismanni | porima | prorsa | —— | porima | weismanni

Читатель заметит, что аберрации, полученные при очень низкой температуре (от 0° до -20°C), абсолютно идентичны аберрациям, полученным при воздействии на куколок чрезвычайно высоких температур (от 42° до 46°C). Более того, аберрации, вызванные умеренно низкой температурой (от 0° до 10°C), идентичны аберрациям, вызванным умеренно высокой температурой (от 36° то 41°C).

На основании этих наблюдений Фишер приходит к выводу, что ошибочно говорить о специфическом действии высоких и низких температур, но должна существовать общая причина для аберраций, обнаруживаемых как при предельно высоких, так и при предельно низких температурах. Эту причину он, по-видимому, видит в ингибирующем действии экстремальных температур на развитие.

Если мы попытаемся проанализировать такие результаты, как результаты Фишера, с физико-химической точки зрения, мы должны осознать, что то, что мы называем жизнью, состоит из серии химических реакций, связанных цепным образом, поскольку одна реакция или группа реакций (a) (например, гидролиз) вызывает вторую реакцию или группу реакций (b) (например, окисление) или поставляет для нее материал. Мы знаем, что температурный коэффициент для физиологических процессов несколько варьирует на различных участках шкалы; как правило, он выше около 0° и ниже около 30°. Но мы также знаем, что температурные коэффициенты варьируют неодинаково для различных физиологических процессов. Следовательно, следует ожидать, что температурные коэффициенты для группы реакций типа (a) не будут идентичны на всей шкале температурным коэффициентам для реакций типа (b). Если, таким образом, определенное вещество образуется при нормальной температуре животного в количествах, необходимых для цепной реакции (b), нельзя ожидать, что этот же идеальный баланс сохранится при чрезвычайно высоких или чрезвычайно низких температурах; более вероятно, что одна группа реакций превысит другую и тем самым произведет аберрантные химические эффекты, которые могут лежать в основе аберраций окраски, наблюдаемых Фишером и другими экспериментаторами.

Важно отметить, что Фишеру также удалось вызвать аберрации с помощью применения наркотиков. Вольфганг Оствальд экспериментально вызвал посредством вариации температуры диморфизм формы у Daphnia.

5. Следующим по важности или равным ей является характер среды, в которой живут клетки.

Неоднократно отмечалось, что морские животные и клетки тела многоклеточных животных окружены средой сходного состава — морской водой и кровью или лимфой, причем обе эти среды представляют собой солевые растворы, различающиеся по концентрации, но содержащие три соли: NaCl, KCl и CaCl2 в примерно одинаковой относительной концентрации, а именно: 100 молекул NaCl : 2,2 молекулы KCl : 1,5 молекулы CaCl2. Это натолкнуло некоторых авторов на поэтическую мечту о том, что нашим домом некогда был океан, но мы не можем проверить эту идею, поскольку, к сожалению, не можем экспериментировать с прошлым. Растения, одноклеточные пресноводные водоросли и бактерии не требуют такой среды для своего существования.

Хербст показал, что когда личинки морских ежей выращивались в среде, в которой отсутствовал лишь один из компонентов морской воды (не только NaCl, KCl или CaCl2, но также Na2SO4, NaHCO3 или Na2HPO4), яйца не могли развиваться до плутеуса; откуда он заключил, что каждый компонент морской воды необходим. Это указывало бы на случай чрезвычайной адаптации ко всем деталям внешней среды.

Эксперименты на гораздо более благоприятном для этой цели животном, а именно на яйцах морской рыбы Fundulus, дали совсем другие результаты. Яйца этой морской рыбы развиваются естественным образом в морской воде, но они точно так же развиваются в пресной или дистиллированной воде, и молодь рыб, вылупляясь в дистиллированной воде, продолжает жить в этой среде. Это доказывает, что эти яйца не требуют никаких солей морской воды для своего развития. Когда эти яйца помещаются сразу после оплодотворения в чистый раствор NaCl такой концентрации, в которой эта соль существует в морской воде, практически все яйца погибают, не образуя эмбриона; но если добавить небольшое количество CaCl2, каждое яйцо способно сформировать его, и эти эмбрионы разовьются в рыб, причем последние вылупятся. Это привело автора к заключению, что эти рыбы (и, возможно, морские животные в целом) нуждаются в Ca морской воды лишь для противодействия вредным эффектам, которые чистый раствор NaCl оказывает при слишком высокой концентрации [261]. Когда мы выращиваем яйца в чистом растворе NaCl концентрацией ≦m/8, развивается практически каждое яйцо; и даже в растворе m/4 или 3/8m многие или некоторые яйца образуют эмбрионы без добавления Ca; возможно, следов Ca, присутствующих в оболочке яйца, достаточно для противодействия вредному действию слабого солевого раствора.

Концентрация NaCl в морской воде в Вудс-Холе (где проводились эти эксперименты) составляет около m/2, и как только эта концентрация NaCl достигается, яйца, как правило, погибают до того, как успевают сформировать эмбрион, если только не добавлено небольшое, но определенное количество Ca. Было обнаружено, что яйца можно выращивать при гораздо более высоких концентрациях NaCl, но в этом случае необходимо добавлять больше Ca. В следующей таблице приведено минимальное количество CaCl2, которое необходимо добавить, чтобы позволить пятидесяти процентам яиц сформировать эмбрионы. (Яйца помещались в раствор через час или два после оплодотворения.)

ТАБЛИЦА XVI

Concentration of NaCl | Cc. m/16 CaCl₂ Required for 50 c.c. NaCl Solution
m.  |
³⁄ | ₈   | 0. | 1
⁴⁄ | ₈   | 0. | 3
⁵⁄ | ₈   | 0. | 5
⁶⁄ | ₈   | 0. | 6
⁷⁄ | ₈   | 0. | 9
⁸⁄ | ₈   | 1.2– | 1.4
⁹⁄ | ₈   | 1.8– | 2.0
¹⁰⁄ | ₈   | 2.0– | 2.5
¹¹⁄ | ₈   | 2. | 0?
¹²⁄ | ₈   | 3.0– | 3.5
¹³⁄ | ₈   | 6. | 0

Это указывает на то, что количество CaCl2, необходимое для противодействия вредному действию чистого раствора NaCl, возрастает приблизительно пропорционально квадрату концентрации раствора NaCl [262]. Читатель заметит, что яйца могут выживать и развиваться в растворе с концентрацией, в три раза превышающей концентрацию морской воды, при условии добавления достаточного количества Ca.

Было также обнаружено, что не только Ca, но и большое число других двухвалентных металлов способны противодействовать вредному действию избыточного раствора NaCl, а именно: Mg, Sr, Ba, Mn, Co, Zn, Pb и Fe [263]; только Hg и Cu не могли быть использованы, поскольку они сами по себе слишком токсичны. Однако антагонистическая эффективность двухвалентных катионов, отличных от Ca, была ниже, чем у Ca. В следующей таблице приведена наивысшая концентрация раствора NaCl, в которой только что оплодотворенные яйца Fundulus все еще способны сформировать эмбрион [264].

50 куб. см 10/8m NaCl + 4 куб. см m/1 MgCl2 50 куб. см 14/8m NaCl + 1 куб. см m/1 CaCl2 50 куб. см 11/8m NaCl + 1 куб. см m/1 SrCl2 50 куб. см 7/8m NaCl + 1 куб. см m/1 BaCl2

С другой стороны, было замечено, что во всех хлоридах с одновалентным катионом — LiCl, KCl, RbCl, CsCl, NH4Cl — яйца могли образовывать эмбрионы до определенной концентрации соли; однако эту концентрацию можно было повысить путем добавления Ca.

ТАБЛИЦА XVII

Концентрации, при которых яйца более не способны образовывать эмбрионы

In the Pure Salts | In the Same Salts with the Addition of 1 c.c. m CaCl₂ to 50 c.c. Solution
LiCl   | about 6/ | 32 m | >5/ | 8 m
NaCl | m/ | 2 | >14/ | 8 m
KCl | >11/ | 16 m | >8/ | 8 m
| <6/ | 8 m |  |
RbCl | >8/ | 8 m | >9/ | 8 m
| <7/ | 8 m |  |
CsCl | >3/ | 8 m | >8/ | 8 m
| <4/ | 8 m |  |

Кратко говоря, выяснилось, что вредное действие чистого раствора любого хлорида (или любого другого аниона) с одновалентным металлом может быть в значительной степени нейтрализовано добавлением малых количеств соли с двухвалентным металлом. В ранних экспериментах автора также было обнаружено, что двувалентные или поливалентные анионы не оказывают подобного антагонистического эффекта на вредное действие солей с одновалентным катионом.

Таким образом, мы видим, что то, что на первый взгляд в экспериментах Хербста казалось необходимостью — а именно присутствие каждого компонента морской воды, — оказывается частным случаем более общего закона: соли с одновалентными ионами вредны, если их концентрация превышает определенный предел, и это вредное действие уменьшается следами соли с двухвалентным катионом.

Почему не удалось доказать этот факт для яиц морского ежа? Прежде чем ответить на этот вопрос, мы хотим перейти к обсуждению природы вредного действия чистого раствора NaCl определенной концентрации и аннулирования этого действия добавлением небольшого количества Ca. Автор предположил в 1905 году, что вредное действие чистого раствора NaCl заключается в придании мембране яйца проницаемости для NaCl, в результате чего зародыш внутри мембраны погибает; тогда как добавление небольшого количества Ca (или любого другого двухвалентного металла) предотвращает диффузию Na в яйцо [265], возможно, как предполагал Т. Б. Робертсон [266], путем образования осадка с каким-либо компонентом мембраны, благодаря чему последняя становится более непроницаемой. Правильность этой идеи можно продемонстрировать следующим образом. Когда яйца Fundulus, имеющие возраст трех или четырех дней и содержащие эмбрион, помещают в пробирку, содержащую 3 м NaCl, они будут плавать на поверхности этого раствора в течение примерно трех-четырех часов; после этого они опускаются на дно. Прежде чем это произойдет, яйцо сморщивается, и к моменту прекращения плавания эмбрион обычно оказывается мертвым. Это понятно в предположении, что раствор NaCl проник в яйцо, увеличил его удельный вес так, что оно больше не могло плавать, и убил эмбрион. Однако, когда мы добавляем 1 куб. см 10/8м CaCl2 к 50 куб. см 3 м NaCl, яйца плавают, сердце продолжает биться нормально, а эмбрион продолжает развиваться в течение трех дней или более, поскольку кальций препятствует проникновению NaCl в яйцо [267]. Ибо если мы поместим только что вылупившийся эмбрион в 50 куб. см NaCl + 1 куб. см 10/8м CaCl2, он погибнет почти мгновенно; следовательно, в присутствии CaCl2 мембрана должна была в течение трех или более дней действовать как щит, не позволяющий NaCl диффундировать в яйцо.

Те же эксперименты невозможно продемонстрировать на яйце морского ежа, во-первых, потому, что оно не может жить ни в дистиллированной воде, ни в очень разбавленных или очень концентрированных растворах; и во-вторых, потому, что оно не отделено от окружающего раствора — в отличие от зародыша яйца Fundulus — мембраной, которая при надлежащих условиях практически непроницаема для воды и солей.

Тем не менее можно показать, что результаты, к которым мы пришли в наших экспериментах на Fundulus, имеют общее применение. Остерхаут [268] показал, что растения, растущие в почве или в пресной воде, легко погибают от чистого раствора NaCl определенной концентрации, в то время как они могут противостоять той же концентрации NaCl при добавлении некоторого количества CaCl2. Во. Оствальд [269] показал то же самое для одного вида Daphnia. Следовательно, мы приводим к заключению, что вредное действие, следующее за изменением состава морской воды, в некоторых случаях обусловлено увеличением проницаемости клеточных мембран, благодаря чему в клетку могут диффундировать вещества, которые при наличии правильного баланса диффундировать не могут. Для этого баланса соотношение концентрации солей с одновалентным катионом Na и K к концентрации солей с двухвалентным катионом Ca и Mg C(соли Na+K) / C(соли Ca+Mg) имеет важнейшее значение.

6. Важность этого отношения проявляется в так называемом «поведении» морских животных. Мы упоминали только что вылупившихся личинок балянуса в связи с гелиотропизмом. Эти личинки плавают в желобе с нормальной морской водой у поверхности, обладая резко выраженным положительным или отрицательным гелиотропизмом. Как правило, они собираются в два плотных скопления: одно у окна, а другое у комнатного края чашки. Если таких животных поместить в раствор NaCl + KCl (в той пропорции, в которой эти соли существуют в морской воде), они падают на дно, будучи не в состоянии подняться к поверхности. Однако они поднимаются к поверхности и энергично плывут к окну или от него, если добавить определенное количество любого из хлоридов двухвалентного металла: Mg, Ca или Sr; но эти движения продолжаются всего несколько минут, если добавлен только один из этих трех солей; после чего животные снова падают на дно. Если же добавить две соли, например MgCl2 и CaCl2, животные остаются постоянно у поверхности и реагируют на свет так же, как они реагировали бы в нормальной морской воде. Эти животные также способны противостоять сравнительно большим изменениям концентрации морской воды, и представлялось интересным выяснить, имеет ли постоянное значение отношение C(NaCl+KCl) / C(MgCl2+CaCl2), при котором все животные могут плавать у поверхности. Раствор MgCl2 + CaCl2 был 3/8m и содержал оба металла в пропорции, в которой они существуют в морской воде, а именно: 11,8 молекулы MgCl2 на 1,5 молекулы CaCl2. В следующей таблице приведен результат [270]. Поскольку каждый из этих экспериментов длился сутки или более, в одном эксперименте обычно сравнивались две разные концентрации NaCl + KCl с соотношением 1:2 или 1:4.

ТАБЛИЦА XVIII

Number of Experiment | Concentration of NaCl+KCl | C.c. 3/8 m CaCl₂+MgCl₂ Required | Value of CNa+K/CMg+Ca
1 |   curly bracket | m/16 | 0. | 3 | 27.8
m/8 | 0.4– | 0.5 | 37.0
2 | curly bracket | m/8 | 0. | 5 | 33.3
m/4 | 0.9– | 1.0 | 35.1
3 | curly bracket | 3/16 m | 0. | 7 | 35.7
3/8 m | 1. | 3 | 38.5
4 | curly bracket | m/8 | 0. | 5 | 36.0
m/2 | 1.8– | 1.9 | 39.2
5 | curly bracket | m/4 | 0.8– | 0.9 | 39.2
m/2 | 1.6– | 1.7 | 40.3
6 | curly bracket | 5/16 m | 0. | 9 | 46.3
5/8 m | 1. | 7 | 49.0
7 | curly bracket | 3/16 m | 0. | 6 | 41.7
6/8 m | 2. | 4 | 41.7

Эти эксперименты показывают, что отношение C(Na+K) / C(Ca+Mg) остается почти постоянным при изменяющихся концентрациях C(Na+K).

В прежних экспериментах на медузах автор показал, что между Mg и Ca существует антагонизм [271], и это наблюдение впоследствии было подтверждено Мельцером и Ауэром [272] для млекопитающих. Было замечено, что в растворе NaCl + KCl + MgCl2 личинки балянуса также не могут оставаться у поверхности дольше нескольких минут, в то время как добавление некоторого количества CaCl2 заставляет их постоянно плавать у поверхности. К смеси m/4 или m/2 NaCl + KCl добавляли различные количества MgCl2, чтобы выяснить, сколько CaCl2 требуется для того, чтобы они могли постоянно плавать у поверхности.

ТАБЛИЦА XIX

| C.c. of m/16 CaCl₂ Necessary to Induce the Majority of the Larvæ to Swim in
m/2 (Na+K) | m/4 (Na+K)
50 c.c. NaCl+KCl+0.75 c.c. ³⁄₈ m MgCl₂ |  |  | 0. | 2
50 c.c. NaCl+KCl+ 1.5 c.c. ³⁄₈ m MgCl₂ | 0. | 4 | 0. | 3
50 c.c. NaCl+KCl+ 2.5 c.c. ³⁄₈ m MgCl₂ | 0. | 4 | 0. | 4
50 c.c. NaCl+KCl+ 5.0 c.c. ³⁄₈ m MgCl₂ | 0.7– | 0.8 | 0.7– | 0.8
50 c.c. NaCl+KCl+10.0 c.c. ³⁄₈ m MgCl₂ | 1. | 6 | 1. | 6
50 c.c. NaCl+KCl+15.0 c.c. ³⁄₈ m MgCl₂ | 1. | 8 |  |
50 c.c. NaCl+KCl+20.0 c.c. ³⁄₈ m MgCl₂ | 1. | 8 |  |

Для правильной интерпретации этих цифр мы должны помнить, что имеем дело с двумя различными антагонизмами: одним — между солями с одновалентными и двухвалентными металлами, и другим — между Mg и Ca. Первый антагонизм удовлетворяется добавлением Mg, поскольку во всех растворах для этой цели присутствовало достаточное количество Mg. Чего не хватало, так это баланса между Mg и Ca. Эксперименты в Таблице XIX, следовательно, отвечают на вопрос об отношении между Mg и Ca. Если мы рассмотрим только концентрации Mg между 2,5 и 10,0 куб. см 3/8m MgCl2 — те, которые ближе всего к нормальной концентрации Mg в морской воде, — мы заметим, что C(Ca) должна варьировать пропорционально C(Mg). Если теперь объединить результаты этого и предыдущего параграфов, мы можем выразить их в форме теории физиологически сбалансированных солевых растворов, под которой мы понимаем, что в океане (а также в крови или лимфе) соли существуют в таком соотношении, при котором они взаимно антагонизируют вредное действие, которое одна или несколько из них оказывали бы, будучи в растворе в одиночку [273]. Этот закон физиологически сбалансированных растворов представляется общим выражением эффекта изменений состава солевых растворов для морских или всех водных организмов.

Эта глава была бы неполной без указания на роль буферов в морской воде и крови, благодаря которым реакция этих сред удерживается от изменения способом, пагубным для организма. Этими буферами являются карбонаты и фосфаты. Вместо утверждения, что организмы адаптированы к среде, Л. Хендерсон указал на пригодность окружающей среды для развития организмов, и одним из таких элементов пригодности являются буферы против изменений концентрации ионов водорода [274]. Соотношение, в котором соли различных металлов существуют в морской воде — другое. Очевидно, что количественные законы, господствующие в эффекте окружающей среды на организмы, оставляют не больше места для вмешательства «направляющей силы» виталиста, чем законы движения Солнечной системы.

ГЛАВА XII

АДАПТАЦИЯ К ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЕ

1. Некоторые биологи предполагают, что окружающая среда влияет на организм таким образом, что увеличивает его адаптацию. Будь это верно, это не противоречило бы чисто физико-химической концепции жизни; это потребовало бы лишь объяснения механизма, посредством которого осуществляется адаптация. В литературе зафиксированы яркие случаи, которые предостерегают нас против универсальной правильности взгляда о том, что окружающая среда вызывает адаптивную модификацию организма. Так, автор указал в 1889 году, что положительный гелиотропизм имеет место у организмов, не имеющих возможности им воспользоваться [275], например у Cuma rathkii, ракообразного, живущего в иле, и гусениц ивового древоточца, живущих под корой деревьев. Сегодня мы понимаем, почему это должно быть так, поскольку гелиотропизм зависит от присутствия фоточувствительных веществ, и легко видеть, что вопрос использования или неиспользования не имеет никакого отношения к образованию определенных безвредных химических соединений в теле. Гораздо более яркий пример представляет собой гальванотропизм. Многие организмы демонстрируют явление гальванотропизма, однако, как автор отмечал много лет назад, гальванотропизм является чисто лабораторным продуктом, и ни одно животное никогда не имело и не будет иметь шанса подвергнуться воздействию постоянного тока, кроме как в лаборатории ученого. Этот факт является такой же загадкой для сторонника теории отбора и ламаркиста (который был бы в затруднении объяснить, как внешние условия могли развить этот тропизм), как и для виталиста, которому пришлось бы признать, что гены и супергены время от времени предаются причудливым капризам и срывам. Единственная последовательная позиция — это позиция физика, который полагает, что реакции и структуры животных являются следствием химических и физических сил, которые служат цели не больше, чем те силы, которые ответственны за Солнечные системы. С этой точки зрения становится понятным, почему в организмах могут возникать совершенно бесполезные тропизмы или структуры.

2. Знаменитым примером кажущейся адаптации животных к окружающей среде служили слепые пещерные животные. Известно, что в пещерах обычны слепые саламандры, слепые рыбы и слепые насекомые, тогда как в открытых местах такие формы сравнительно редки. Этот факт навел на мысль, что темнота пещеры была причиной дегенерации глаз. Однако более тщательное исследование приводит к иному объяснению. Эйгенманн показал, что из видов саламандр, обитающих обычно в пещерах Северной Америки, два имеют по-видимому совершенно нормальные глаза. Это Spelerpes maculicauda и Spelerpes stejnegeri. Два других, живущих в пещерах, обладают весьма дегенерированными глазами: Typhlotriton spelæus и Typhlomolge rathbuni. Если неиспользование является прямой причиной слепоты, мы должны спросить, почему Spelerpes не слеп.

Другая трудность проистекает из того факта, что слепая рыба Typhlogobius встречается в открытых местах (на побережье южной Калифорнии) на мелководье, где она живет под камнями в норах, занимаемых креветками. Снова должен быть поднят вопрос: как может случиться так, что вопреки воздействию света Typhlogobius слеп?

Наиболее важным фактом является, пожалуй, тот, который был обнаружен Эйгенманном у рыб семейства Amblyopsidæ. Шесть видов этой группы постоянно живут в пещерах, не встречаются в открытых местах и имеют аномальные глаза, в то время как один живет постоянно в открытых местах, никогда не встречается в пещерах, а один происходит из подземных источников. Единственная форма, которая встречается только в открытых местах, Chologaster cornutus, имеет упрощенную сетчатку, а также сравнительно небольшой глаз, иными словами, ее глаз ненормален. Это указывает на возможность того, что остальные представители, обнаруживаемые только в пещерах, также могли бы иметь аномальные глаза, даже если бы они никогда не жили в пещерах.

Благодаря этим фактам старая идея становится сомнительной, а именно — что пещерные животные изначально были животными с нормальными глазами, которые вследствие неиспользования претерпели постепенную наследственную дегенерацию.

Недавние эксперименты, проведенные на эмбрионах рыбы Fundulus, привели к результату, что слепоту у рыб можно вызвать самыми разными средствами, помимо отсутствия света [276]. Так, автор обнаружил, что при скрещивании яйца Fundulus со спермой сильно отличающегося вида, а именно Menidia, очень часто получались слепые эмбрионы; иными словами, такие эмбрионы обладали дегенерированными глазами, характерными для слепых пещерных рыб. Очень часто никаких других внешних следов глаза, кроме скопления пигмента, обнаружить не удавалось, в то время как тщательное гистологическое исследование, возможно, привело бы к демонстрации рудиментов хрусталика и других тканей глаза.

Другой метод получения слепых рыбьих эмбрионов заключается в воздействии на яйцо сразу или вскоре после оплодотворения температурой от 0° до 2°C в течение нескольких часов. Множество эмбрионов погибает от этой обработки, но те, которые выживают, ведут себя очень похоже на гибриды между Fundulus и Menidia, то есть ряд из них имеет совершенно дегенерированные глаза. Если яйца уже сформировали эмбрион, их можно держать при температуре 0° в течение месяца или более без появления слепых животных. Изредка такие рудиментарные глаза наблюдались и тогда, когда яйца содержались в растворе, содержащем следы KCN. Стокарду удалось получить циклопические глаза у Fundulus путем добавления избытка соли магния в морскую воду, в которой развивались яйца, или путем добавления спирта, а Макклендон подтвердил эти результаты и дополнил их.

Автор неоднократно, но безуспешно пытался получить Fundulus с недоразвитыми глазами, содержа эмбрионы в темноте. Сперме и яйцу не позволяли подвергаться воздействию света, однако эмбрионы без исключения имели нормальные глаза.

Ф. Пэйн вырастил шестьдесят девять последовательных поколений мухи Drosophila в темноте, но глаза и реакция насекомых на свет остались абсолютно нормальными.

Уленхут недавно продемонстрировал весьма поразительным образом, что развитие глаз не зависит от влияния света или от функционирования глаз. Он пересадил глаза молодых саламандр в различные части их тел, где они больше не были связаны со зрительными нервами. Глаза после трансплантации претерпели дегенерацию, за которой последовала полная регенерация. Он показал, что эта регенерация происходила в полной темноте и что пересаженные глаза оставались нормальными у саламандр, содержавшихся в темноте в течение пятнадцати месяцев. Следовательно, глаза, которые больше не находились в связи с центральной нервной системой, не получали света и не могли функционировать, регенерировали и остались нормальными. Дегенерация, происходившая в глазах сразу после пересадки, по-видимому, была обусловлена прерыванием кровообращения в глазе, а регенерация началась по всей вероятности с восстановления кровообращения в пересаженном органе.

В наших собственных экспериментах можно показать, что кровообращение в эмбрионе было нарушено во всех случаях, когда глаза дегенерировали. Гибриды между Fundulus и Menidia часто имеют бьющееся сердце, но редко — кровообращение (хотя они образуют кровь); и то же явление имело место у эмбрионов, которые подвергались воздействию низкой температуры на ранней стадии своей жизни. Следовательно, все факты согласуются в том, что условия, ведущие к аномальному кровообращению (и, следовательно, также к аномальному или неадекватному питанию эмбрионального глаза), могут препятствовать развитию и приводить к образованию слепых рыб. Эйгенманн утверждает, что в глаз слепой пещерной саламандры Typhlotriton не входят кровеносные сосуды. Присутствие или отсутствие света обычно не мешает кровообращению или питанию эмбрионального глаза и, следовательно, как правило, не приводит к образованию дегенерированных глаз.

Это привело бы нас к предположению, что слепые рыбы обязаны своей дефектностью не отсутствию света, а условию, которое нарушает кровообращение в эмбриональном глазе. Такое условие может быть вызвано аномалией в зародышевой плазме или в одной хромосоме, природу и причину которой мы не в состоянии определить в настоящее время; но которая, поскольку она возникает в зародышевой плазме или хромосомах, должна быть наследственной. Это объяснило бы, почему животные с безупречными глазами могут встречаться в пещерах и почему совершенно слепые животные могут встречаться в открытых местах. Однако это оставляет один пункт необъясненным, а именно: большую частоту слепых видов в пещерах или в темноте и относительную редкость таких форм на открытом пространстве.

Эйгенманн показал, что все те формы, которые живут в пещерах, были адаптированы к жизни в темноте еще до того, как вошли в пещеру [277]. Все эти животные обладают отрицательным гелиотропизмом и положительным стереотропизмом, и с такими тропизмами они неизбежно будут вынуждены войти в пещеру всякий раз, когда их помещают у входа. Даже те среди Amblyopsidæ, которые живут в открытых местах, обладают тропизмами пещерного жителя. Это исключает идею о том, что пещера адаптировала животных к жизни в темноте.

Только те животные могут процветать в пещерах, которые для своего питания и спаривания не зависят от зрительных механизмов; и наоборот, животные, не снабженные зрительными механизмами, могут успешно конкурировать на открытом пространстве, где они встречают конкуренцию со стороны видящих животных, лишь при исключительных условиях. Это, по-видимому, объясняет тот факт, что в пещерах слепые виды встречаются сравнительно чаще, чем в открытых местах.

Иными словами, адаптация слепых животных к пещере является лишь кажущейся; они были адаптированы к пещерной жизни еще до того, как вошли в пещеру. Многие животные явно отягощены зародышевой аномалией, дающей начало несовершенству и малому размеру глаза — вовлеченный наследственный фактор может иметь отношение к развитию кровеносных и лимфатических сосудов глаза. Такие мутанты могут выживать в пещере легче, чем на открытом пространстве, где им не приходится сталкиваться с конкуренцией со стороны видящих форм. У человека также известна наследственная форма слепоты — так называемая наследственная глаукома. Она не имеет ничего общего со светом, но заболевание, по-видимому, обусловлено наследственной аномалией кровообращения в глазе.

Каммерер [278] недавно сообщил, что, содержа слепую европейскую пещерную саламандру Proteus anguinus в определенных условиях освещения, он преуспел в получении двух экземпляров с большими глазами. Согласно ему, глаза Proteus могут развиваться до определенной точки, а затем снова регрессировать. Он заявляет, что при содержании молодых саламандр попеременно в течение недели или двух при солнечном свете и в темной комнате, где они подвергались воздействию красного накаливающегося света, у двух самцов сформировались несколько большие глаза. В первый год никаких изменений заметно не было. На второй год под кожей стало заметно небольшое увеличение размера глаз. На третий год глаз слегка выпячивался, и это несколько усилилось на четвертый год.

До сих пор в животной биологии зафиксирован лишь один случай, когда свет влияет на формирование органов. Автор обнаружил, что регенерация полипов гидроидного полипа Eudendrium не происходит, если животные содержатся в темноте, тогда как полипы регенерируют при воздействии света [279]; причем время экспозиции может быть довольно коротким, согласно Гольдфарбу [280]. Возможно, что Proteus в этом отношении напоминает Eudendrium; однако следует отметить, что из множества различных форм, испробованных автором в течение ряда лет, Eudendrium был единственной, которая обнаружила свидетельства такого влияния света. Конечно, не исключено, что свет может рефлекторно влиять на развитие кровеносных сосудов в глазах определенных животных, например Proteus, и тем самым позволить глазам Proteus вырасти немного больше.

Таким образом, мы приходим к заключению, что не пещера сделала животных слепыми, а животные с наследственной склонностью к дегенерации глаз могут выживать в пещере, тогда как на открытом пространстве они могут выживать лишь в виде исключения. Причиной дегенерации является нарушение кровообращения и питания глаза, которое, как правило, не зависит от присутствия или отсутствия света.

Мы можем в порядке отступления остановиться на мгновение, чтобы рассмотреть самый поразительный и жуткий случай адаптации, а именно формирование прозрачных преломляющих сред, особенно хрусталика перед сетчаткой. Именно благодаря этим средам лучи, испускаемые светящейся точкой, могут объединяться в точку изображения на сетчатке. Одна часть этого процесса понятна, а именно формирование хрусталика. Всюду, где глазной бокал эмбриона пересаживается под эпителий, последний преобразуется в прозрачный хрусталик. Когда верхний край радужной оболочки у саламандры повреждается так, что клетки могут размножаться, масса вновь образованных клеток также становится прозрачной и формируется хрусталик. Это указывает на существование в глазном бокале вещества, которое делает эпителиальные клетки прозрачными, а также ограничивает размер формирующегося хрусталика. Хрусталик не всегда является идеальным оптическим инструментом, напротив, он, как правило, несколько дефектен. Разумеется, огромное количество деталей, касающихся процесса регенерации хрусталика, еще предстоит разработать.

3. Хорошо известно, что большинство морских животных погибает при помещении в пресную воду и наоборот; а в соленых озерах или прудах с концентрацией соли настолько высокой, что большинство морских животных погибло бы при внезапном переносе в такой раствор, мы имеем ограниченную фауну и флору. Распространено мнение, что морские животные адаптируются к пресной воде или наоборот, или к условиям в соленых озерах, особенно если изменения происходят постепенно. И тем не менее можно показать, что существование этих различных фаун можно объяснить без допущения адаптивного эффекта окружающей среды. Автор работал с морской рыбой Fundulus, яйца которой развиваются естественным образом в морской воде, однако они будут развиваться столь же хорошо в дистиллированной воде; а молодь рыб, вылупляющаяся в дистиллированной воде, живет и растет в этой среде. Большинство взрослых рыб погибает через несколько дней при внезапном помещении в дистиллированную воду, но они могут жить в пресной воде, содержащей лишь следы соли. Они также могут жить в очень концентрированной морской воде, например при удвоенной нормальной концентрации. Предположим, что океанский залив, содержащий таких рыб, внезапно оказывается отрезанным от суши и концентрация морской воды таким образом повышается до удвоенного естественного количества; большинство форм погибло бы, и выжил бы только Fundulus и, возможно, несколько других видов с той же степенью устойчивости. Исследователь, изучающий соленость воды и не знающий естественной устойчивости Fundulus к изменениям концентрации, был бы склонен предположить, что перед ним пример постепенной адаптации рыбы к более высокой концентрации морской воды; тогда как рыба была уже невосприимчива к этой высокой концентрации до того, как вступила с ней в контакт.

Эта рыба казалась удобным объектом для выяснения того, в какой степени действительно существовала адаптация к окружающей среде, и результат оказался неожиданным. Изменяя концентрацию морской воды постепенно, удается повысить естественную устойчивость рыбы лишь незначительно, не более чем на десять процентов. Концентрация природной морской воды чуть выше концентрации раствора m/2 NaCl+KCl+CaCl2 в той пропорции, в которой эти три соли присутствуют в морской воде. Когда взрослых особей Fundulus помещают в раствор 10⁄8m NaCl+KCl+CaCl2 в той пропорции, в которой эти соли встречаются в морской воде, они погибают менее чем за сутки, но если их перенести из морской воды непосредственно в раствор 8⁄8m или 9⁄8m, они могут жить бесконечно долго. Было обнаружено, что если концентрацию морской воды повышать постепенно (на m/8 в день), на пятый день рыба способна противостоять раствору 10⁄8m NaCl+KCl+CaCl2 в течение месяца (или, возможно, дольше; эксперимент после этого срока был прекращен). Когда раствору 10⁄8m позволяли медленно концентрироваться вследствие испарения (при комнатной температуре), все рыбы быстро погибали при концентрации 12⁄8m или даже ниже. В более высоких концентрациях они могут жить лишь день или два. Эти эксперименты показывают, что, хотя рыба от природы нечувствительна к раствору 9⁄8m NaCl+KCl+CaCl2, методом медленного повышения концентрации ее можно заставить переносить раствор 10⁄8m или 11⁄8m, но не более. Эти рыбы, будучи однажды адаптированы к раствору 10⁄8m, могут быть внезапно помещены в очень слабый раствор, например m/80 NaCl, без каких-либо страданий, а при возвращении в раствор 10⁄8m NaCl+KCl+CaCl2 они продолжают жить. Если они остаются в слабом растворе в течение нескольких дней, их способность к сопротивлению раствору 10⁄8m NaCl+KCl+CaCl2 ослабевает.

Какое изменение происходит, когда рыба становится более устойчивой, и почему ее нормальная устойчивость столь велика? Ответ, основанный на экспериментах автора, представляется следующим: Fundulus сравнительно устойчив к внезапным изменениям концентрации морской воды в пределах от m/80 до 9⁄8m, поскольку обладает относительно непроницаемой кожей, проницаемость которой не претерпевает серьезных изменений при резких колебаниях в этих пределах концентрации; если же эти пределы превышены и рыба внезапно попадает в слишком высокую концентрацию, кожа становится проницаемой и рыба погибает, причем жабры становятся непригодными для использования или нервы повреждаются солью, которая диффундирует в тело рыбы.

Тот факт, что посредством медленного повышения концентрации до 10⁄8m рыба способна выдерживать этот предел, в действительности не является адаптацией. Не существует резкой границы между повреждающей и неповреждающей концентрацией. Мы видели, что рыба от природы невосприимчива к раствору 9⁄8m. Она также от природы невосприимчива к раствору 10⁄8m или 11⁄8m, если дать ей время компенсировать вредное воздействие раствора 10⁄8m за счет восстановительного действия ее крови или почек. За пределами этого никакой рост устойчивости невозможен. В действительности адаптация в данном случае отсутствует.

В прежних экспериментах автор показал, что чистый раствор NaCl той концентрации, в которой эта рыба обитает в естественных условиях, убивает ее очень быстро, тогда как в таком же растворе она живет бесконечно долго, если добавить немного CaCl2. Объяснение этого факта заключается в том, что чистый раствор NaCl способен проникать в ткани животного путем диффузии, в то время как добавление следов CaCl2 делает мембрану практически непроницаемой для NaCl. Возник вопрос, можно ли сделать рыбу более устойчивой к чистому раствору NaCl достаточно высокой концентрации и как это можно осуществить. Исходя из представления об адаптивном эффекте окружающей среды, следовало бы ожидать, что постепенное повышение концентрации чистого раствора NaCl должно постепенно изменять животное и делать его более устойчивым. Предложенный метод заключался поэтому в том, чтобы помещать рыбу сначала в низкие, а затем постепенно в возрастающие концентрации NaCl. Этот метод был опробован и оказался неэффективным для данной цели. Особи Fundulus при переносе из морской воды (после промывания) в раствор 6⁄8m NaCl погибают примерно через четыре часа. Если предварительно их содержать в более слабом растворе NaCl, они погибают, пожалуй, еще быстрее. Тем не менее можно заставить их жить дольше в растворе 6⁄8m NaCl; однако для этого приходится прибегать к методу, который контрастирует с представлениями об адаптивном влиянии среды. Когда рыб предварительно обрабатывают морской водой (или смесью NaCl+KCl+CaCl2) более высокой концентрации, так что они адаптируются к раствору 10⁄8m NaCl+KCl+CaCl2 или к морской воде 10⁄8m, они также становятся более устойчивыми к в противном случае токсичному раствору NaCl. Рыбы, взятые непосредственно из морской воды, погибали менее чем через четыре часа при помещении в раствор 6⁄8m NaCl, в то время как рыбы из той же партии, предварительно адаптированные к морской воде 10⁄8m описанным выше способом, жили два или три дня в растворе 6⁄8m NaCl.

Вполне возможно, что именно высокая концентрация кальция в морской воде 10⁄8m сделала рыб более невосприимчивыми к последующей обработке NaCl. Нам известно, почему чистый раствор NaCl убивает их, и нам также известно, почему добавление CaCl2 защищает их от этого пагубного воздействия. Довольно странно, что там, где условия экспериментов ясны, мы не находим ничего, что указывало бы на адаптивный эффект окружающей среды.

4. Работа Эрлиха над трипаносомами, по-видимому, указывает на замечательную способность организмов к адаптации к определенным ядам. Если автор правильно понимает эти эксперименты, они заключались в заражении мыши определенным штаммом трипаносом и обработке ее некоторым соединением мышьяка, которое в некоторой степени подавляло размножение паразитов, но не убивало их всех. Четыре или пять дней спустя трипаносомы от этой мыши передавались другой мыши, и через двадцать четыре часа эту мышь обрабатывали более высокой дозой того же соединения мышьяка; этот процесс повторяли. После третьей передачи или позднее трипаносомы оказываются способны противостоять значительно более высоким дозам того же яда, чем вначале, и эта устойчивость сохраняется годами. Эрлих, судя по всему, принял как должное то, что ему удалось превратить выживших трипаносом в тип, который постоянно является более устойчивым к соединению мышьяка, чем исходный штамм.

Автор не до конца убежден в том, что в этих экспериментах в достаточной мере учитывалась возможность, на которую указывают эксперименты Иоганнсена о значении чистых линий в работе по наследственности. Согласно этому автору, взятый наугад штамм трипаносом по всем вероятностям должен содержать популяцию, состоящую из штаммов с различными степенями устойчивости. Если в зараженных мышей неоднократно инъецировать высокую, но не максимальную концентрацию соединения мышьяка, более слабые популяции трипаносом погибают и выживают только наиболее устойчивые. Они, разумеется, продолжают сохранять свою устойчивость при пересадке на хозяев того же вида. Согласно этой интерпретации, устойчивый к мышьяку штамм вполне мог существовать до проведения экспериментов, а обработка Эрлиха заключалась лишь в устранении менее устойчивых штаммов.

С другой стороны, было показано, что если устойчивый к мышьяку штамм трипаносом проходит через организм мухи цеце, он теряет свою устойчивость к мышьяку. Этот факт, возможно, исключает применимость теории чистой линии к обсуждению природы устойчивости к мышьяку, однако представляется, что дальнейшие эксперименты весьма желательны.

5. Даллинджер утверждал, что ему удалось приспособить некоторых простейших к температуре 70° C путем постепенного повышения их температуры в течение нескольких лет. Желательно, чтобы это утверждение было верифицировано; пока это не сделано, сомнения вполне оправданны. Шоттелиус обнаружил, что колонии Micrococcus prodigiosus при переносе с температуры 22° на 38° переставали образовывать пигмент и триметиламин. После того как кокки культивировались в течение десяти или пятнадцати поколений при температуре 38°, они не образовывали пигмент даже при обратном переносе на 22° C. Диёдонне использовал Bacillus fluorescens для аналогичных целей. При 22° эта бактерия образует флуоресцирующий пигмент и триметиламин, но при 35° — нет. Постоянно культивируя эту бактерию при 35°, Диёдонне обнаружил, что после культивирования пятнадцатого поколения при 35° бактерия вырабатывала пигмент и триметиламин при 35°. Давенпорт и Касл обнаружили, что головастики лягушки, содержавшиеся при 15°, впадали в тепловое оцепенение при 40,3° C, в то время как головастики, содержавшиеся в течение двадцати восьми дней при 25°, не испытывали такого воздействия этой температуры и впадали в тепловое оцепенение при 43,5°. Когда последних головастиков возвращали на семнадцать дней к температуре 15°, они частично, но не полностью утрачивали свою устойчивость к высокой температуре, поскольку впадали в тепловое оцепенение при 41,6°. Авторы предполагают, что эта адаптация к более высокой температуре обусловлена потерей воды протоплазмой, благодаря чему последняя становится более устойчивой к повышению температуры. Эту идею проверил Крыж, который обнаружил, что температура коагуляции их мышечной плазмы не изменяется при содержании холоднокровных животных при различных температурах.

Леб и Вастенеис обнаружили, что особи Fundulus, взятые из условий низкой температуры 10° C, погибают менее чем через два часа при внезапном переносе в морскую воду с температурой 29° C, и всего за несколько минут — при внезапном переносе в среду с температурой 35° C. Если же рыб переносили в воду с температурой 27° C на сорок часов, они могли жить бесконечно долго в морской воде при 35° C. Подвергая рыб ежедневно в течение двух часов воздействию постепенно возрастающей температуры, исследователи смогли сделать их устойчивыми к температуре 39°. Примечательным фактом оказалось то, что рыбы, будучи однажды приучены к высокой температуре (35°), не теряли эту устойчивость при содержании в течение четырех недель при температуре от 10° до 14° C. Контрольные рыбы, взятые из тех же температурных условий, погибали через две-четыре минуты; иммунизированные рыбы, взятые из условий 10° и перенесенные непосредственно в 35° C, жили в течение многих часов или бесконечно долго. Они даже сохраняли этот иммунитет при содержании в течение двух недель при температуре 0,4° C.

Почему животное в целом способно переносить высокую температуру лучше, если она повышается постепенно, а не внезапно? Физика предлагает нам аналогию с этим явлением в том опыте, что стеклянные сосуды, которые легко лопаются при резком повышении температуры, остаются целыми, когда температура поднимается постепенно. Стекло является плохим проводником тепла, и когда температура внутри стеклянного цилиндра повышается внезапно, внутренний слой цилиндра расширяется, в то время как внешний слой из-за медленной теплопроводности расширяется несимметрично, и цилиндр может лопнуть. Мы можем предположить, что внезапное повышение температуры вызывает определенные изменения в клетках (например, увеличение проницаемости или разрушение поверхностного слоя?). Если повышение температуры происходит постепенно, кровь, лимфа или клеточный сок могут успеть устранить повреждение, причем это восстановление представляется необратимым, по крайней мере в течение некоторого времени, как показывают эксперименты на Fundulus. Если температура поднимается слишком быстро, клетка или жидкости организма не успевают вовремя устранить повреждение.

Следует также учитывать, что при более высокой температуре в организме могут образовываться вещества, которых нет при более низкой температуре, и наоборот, что может объяснить такие результаты, как у Шоттелиуса или Диёдонне и многих других.

6. Теория адаптивного эффекта окружающей среды часто связывалась с допущением наследования приобретенных признаков. Было показано, что более ранние утверждения о наследовании приобретенных признаков, такие как эпилепсия у морских свинок по Броун-Секару после перерезки седалищного нерва, являются необоснованными или получили иное, более рациональное объяснение. Недавно П. Каммерер заявил, что доказал с помощью новых экспериментов возможность вызывания наследственных изменений посредством изменений окружающей среды.

Уже упоминалось, что половозрелые самцы лягушек и жаб в период размножения обладают утолщениями на пальцах или предплечьях, которые пигментированы и несут многочисленные мелкие роговые черные шипики; эти вторичные половые признаки служат самцу лягушки для удерживания самок в воде во время копуляции. Существует один вид, у которого этот половой признак отсутствует, а именно самец так называемой повитухи (Alytes obstetricans). У этого вида животные спариваются на суше, и вполне естественно связать отсутствие этого вторичного полового признака у самца с его иными привычками размножения. Каммерер заставил таких жаб копулировать в воде, а не на суше (содержа животных в террариуме с высокой температурой). Он заявляет, что, заставляя родителей откладывать яйца в течение последовательных периодов нереста в воде, он в конце концов получил потомство, которое при нормальных температурных условиях естественным образом откладывает яйца в воде; иными словами, они изменили свои привычки. Мы не будем обсуждать эту часть его утверждения, поскольку привычки размножения животных в неволе склонны быть ненормальными. Однако Каммерер делает дальнейшее важное заявление о том, что у мужского потомства таких пар на третьем генерационном этапе появляются припухлость на пальце и обычная шероховатость, а на четвертом — черные подушечки и гипертрофия мышц предплечья. Иными словами, он сообщает об успехе в достижении наследования приобретенного морфологического признака, появление которого у данного вида никогда ранее не наблюдалось. Бейтсон, ввиду важности этого случая, пожелал изучить его более подробно, и я процитирую его отчет.

Систематики, специально изучавшие земноводных (Batrachia), по-видимому, сходятся на том, что Alytes в природе не обладает этими структурами; и когда особи, обладающие ими, могут быть представлены для осмотра, тогда, я думаю, настанет время более серьезно изучить доказательства наследования приобретенных признаков. Я написал д-ру Каммереру в июле 1910 года с просьбой одолжить такой экземпляр, и во время посещения Биологической экспериментальной станции (Biologische Versuchsanstalt) в сентябре того же года я обратился с той же просьбой, но до сих пор ни одного экземпляра предоставлено не было. В делах подобного рода многое обычно зависит от интерпретаций, сделанных в момент наблюдения; однако здесь налицо пример, который можно было бы легко подтвердить консервированным материалом.

Совсем недавно тот же автор сообщил о другом наследственном морфологическом изменении, вызванном внешними условиями. Определенный вид саламандры (Salamandra maculosa) имеет желтые пятна на в целом темной коже. Каммерер утверждает, что если таких саламандр содержать на желтом грунте, они становятся более желтыми не за счет удлинения хроматофоров (что не было бы удивительным), а благодаря фактическому размножению и росту клеток желтого пигмента, в то время как рост черной кожи тормозится. Обратное верно, если этих саламандр содержать на черной почве; в этом случае, согласно Каммереру, рост желтых клеток кожи тормозится, тогда как черная часть кожи растет. Как ни странно, по его утверждению, эти индуцированные изменения передаются по наследству. И здесь мы снова имеем дело с наследованием приобретенного морфологического признака.

Мегусар повторил эксперименты Каммерера на саламандрах, но возражает ему, заявляя, что цвет почвы не оказывает влияния на окраску саламандр. Разумеется, нам известно явление цветовой адаптации, при которой животное изменяет свой рисунок окраски в зависимости от окружающей среды. Это результат воздействия сетчаточного изображения на кожу и интерпретировался автором как случай цветовой телефотографии, для которого до сих пор не найдено физического объяснения. Это явление, однако, не ведет к какому-либо наследственному изменению цвета.

Каммерер делает множество заявлений о наследовании приобретенных модификаций инстинкта; более того, он утверждает, что склонность родителей к музыке порождает потомство с музыкальными способностями. В подобных утверждениях многое зависит от субъективной интерпретации наблюдателя.

Автору не известно о наличии в настоящее время хотя бы одного достаточного доказательства наследования приобретенного признака. У нас имеются свидетельства об изменениях у потомства в результате отравления зародышевой плазмы алкоголем, даваемым родителям, — как в известных экспериментах Стоккарда, — или в результате воздействия на бабочек экстремальных температур, но в этих случаях половые клетки были отравлены или изменены алкоголем либо химическими соединениями, образующимися при очень низких или очень высоких температурах. Это, разумеется, совершенно не то же самое, что утверждать, будто в результате принуждения повитухи откладывать яйца в воду мужское потомство приобретает на своем пальце подушечки и роговые образования других видов лягушек или что при содержании черных саламандр на желтой бумаге потомство становится более желтым. Тем не менее, если существует наследование приобретенных признаков, которое может хоть как-то пролить свет на так называемые явления адаптации, оно должно состоять в результатах, подобных тем, которые Каммерер заявляет, что ему удалось получить.

Хотя автор не отказывается принять интерпретацию Эрлиха относительно устойчивых к мышьяку штаммов трипаносом или утверждения Каммерера в отношении наследования приобретенных признаков, он считает, что необходимо провести дополнительные исследования, прежде чем их можно будет использовать для решения нашей проблемы.

7. Такое отношение оставляет нас в затруднении. Весь животный мир кажется симфонией адаптации. Мы уже упоминали глаз с его преломляющими средами, столь удачно искривленными и расположенными, что более или менее четкое изображение внешних объектов фокусируется точно на сетчатке; и это несмотря на тот факт, что хрусталик и сетчатка развиваются независимо; мы упоминали и обсуждали случаи инстинктов или автоматических приспособлений, необходимых для поддержания жизни, — влечение двух полов и автоматические механизмы, с помощью которых сперматозоид и яйцеклетка соединяются вместе; материнские инстинкты, благодаря которым заботятся о потомстве; и все те адаптации, посредством которых животные добывают себе пищу и создают благоприятные условия для сохранения жизни. Можем ли мы понять все эти адаптации без веры в наследование приобретенных признаков? На самом деле упорство, с которым некоторые авторы цепляются за такую веру, продиктовано мыслью, что это единственная альтернатива супранатуралистическим или виталистическим идеям. Автор придерживается мнения, что нам не нужно полагаться на допущение наследования приобретенных признаков, но что физиологическая химия вполне достаточна для этой цели.

Ранние авторы объясняли рост конечностей у головастика лягушки или жабы как случай адаптации к жизни на суше. Благодаря Гудерначу мы знаем, что рост ног может быть вызван в любой момент даже у самого молодого головастика, неспособного жить на суше, путем скармливания животному щитовидной железы. Как мы отмечали в главе VII, вполне возможно, что в природе ноги головастика начинают расти, когда в организме животного образуется или циркулирует достаточное количество щитовидной железы или аналогичного соединения.

Случай, когда яйцеклетка прикрепляется к стенке матки и вызывает образование децидуальной ткани, вполне обоснованно может считаться примером адаптации. Мы упоминали наблюдение Лео Леба о том, что желтое тело яичника выделяет в кровь вещество, которое изменяет ткани матки таким образом, что контакт с любым инородным телом (например, с яйцеклеткой) стимулирует это образование децидуальной ткани. И снова то, что казалось адаптацией в условиях неизвестности, оказывается результатом действия определенного химического вещества, циркулирующего в организме.

Случай, когда яйцеклетки большинства животных не могут развиваться без сперматозоида, выглядит как адаптация, и тем не менее мы можем имитировать активирующее действие сперматозоида на яйцеклетку с помощью определенных химических соединений, что наводит на мысль, будто активирующее влияние сперматозоида на яйцеклетку может объясняться тем, что он переносит такое соединение.

Удивительные адаптации, проявляющиеся в брачных инстинктах, по-видимому, обусловлены определенными веществами, секретируемыми половыми железами, как показал Штейнах (глава VII). Здесь, опять же, процесс, как его принято понимать в популярной науке, представляет собой противоположность истине: выживают те, кто обладает необходимым оснащением, — они не приобрели это оснащение под влиянием окружающей среды.

Для зеленых растений абсолютно необходимо, чтобы их стебли и листья были выставлены на свет, поскольку только так они способны образовывать углеводы; и столь же существенно, чтобы корни росли в почву, дабы растение могло получать нитраты и фосфаты, необходимые для построения его белков и нуклеинов. Этот результат, на языке сторонников теории адаптации, достигается за счет адаптивной реакции растения на свет. В действительности эта адаптивная реакция обусловлена (глава X) присутствием светочувствительного вещества, имеющегося почти у всех зеленых растений.

Льюис показал, что если глазной бокал пересадить под кожу молодого личиночного организма в любую часть тела, кожа, соприкасающаяся с глазным бокалом, образует хрусталик; это выглядит так, будто за формирование хрусталика отвечает химическое вещество из глазного бокала.

Эти примеры можно было бы умножать бесконечно. Все они показывают, что видимые морфологические и инстинктивные адаптации вызваны исключительно химическими веществами, образующимися в организме, и что нет никаких оснований постулировать наследование приобретенных признаков. Мы не должны забывать, что существует ровно столько же случаев, когда химические вещества, циркулирующие в теле, приводят к индифферентным или пагубным результатам. В качестве примера первого типа можно упомянуть существование гелиотропизма у животных, обитающих в темноте, а второго типа — наследование таких дефектов, как дальтонизм или глаукома.

Хотя формы с умеренными дисгармониями способны выживать, особи с грубыми дисгармониями существовать не могут, и мы не сталкиваемся с напоминаниями об их возможном существовании. В результате в природе преобладают случаи кажущейся адаптации.

Следующее наблюдение может послужить для того, чтобы дать представление о том, насколько мало число существующих или жизнеспособных форм по сравнению с количеством форм, неспособных к существованию. Мы упоминали отмеченный Моенкхаусом, автором и Ньюманом факт того, что можно оплодотворить яйцеклетки каждой морской костистой рыбы спермой практически любой другой морской костистой рыбы. Количество ныне существующих костистых рыб составляет около десяти тысяч. Если мы осуществим все возможные гибридизации, получится сто миллионов различных скрещиваний. Из них лишь малая доля одного процента способна жить (см. главу I), и именно отсутствие нормального кровообращения обычно препятствует их достижению зрелости. Поэтому нет никакого преувеличения в утверждении, что число существующих сегодня видов составляет лишь чрезвычайно малую часть тех, которые могут и, возможно, зарождаются, но ускользают от нашего внимания и исчезают, поскольку не могут жить или размножаться. Если мы примем во внимание эти факты, то осознаем, что одних лишь законов вероятности вполне достаточно для объяснения факта видимых целесообразных адаптаций, подобно тому как их достаточно для объяснения менделеевских чисел.

ГЛАВА XIII

ЭВОЛЮЦИЯ

Труд Дарвина сравнивают с работами Коперника и Галилея в том отношении, что все эти люди освободили разум от бремени аристотелевской философии, которая при эффективном содействии церкви и хищнической экономической системы обусловила стагнацию, нищету, безнравственность и страдания Средневековья. Коперник и Галилей первыми избавили интеллект от идеи вселенной, созданной для человека; и Дарвин оказал аналогичную услугу своим утверждением о том, что разнообразие организмов порождено случайными, а не целенаправленными вариациями. В этой борьбе за интеллектуальную свободу следует с благодарностью вспомнить имена Хаксли и Геккеля, поскольку без них идея Дарвина не завоевала бы человечество.

Дарвин предполагал, что мелкие флуктуационные вариации способны накапливаться в более крупные вариации и тем самым вызывать появление новых форм.

Заслуга де Фриза состояла в том, что он указал на непередаваемость по наследству флуктуационных вариаций и на то, что они, следовательно, не могли играть отведенную им Дарвином роль, тогда как дисконтинуальные вариации, проявляющиеся в виде так называемых «скачков» или мутаций, наследуются. Это был важный шаг в истории теории эволюции. Он не затрагивал основ труда Дарвина, а именно — замены идеи целенаправленного творения идеей случайной эволюции, — но лишь модифицировал концепцию возможного механизма эволюции. Согласно де Фризу, существуют особые виды или группы видов, находящиеся в состоянии мутации. Он рассматривает ослинник, на котором проводил свои наблюдения, как одну из таких форм. Морган и его ученики наблюдали более 130 мутаций у мухи Drosophila. Исходя из наших нынешних ограниченных знаний, мы должны признать возможность того, что тенденция к образованию мутантов неодинаково сильна у различных форм. Правильна эта часть идеи де Фриза или нет, несомненно то, что происходят вариации, заключающиеся в утрате и, по-видимому, хотя и в более редких случаях, в приобретении или модификации менделевского фактора. Если мы хотим представить себе основу такого изменения, мы можем сделать это, вообразив четко определенные химические компоненты в одном или нескольких хромомерах, претерпевающие химические изменения.

Такой взгляд на происхождение вариаций привел к прекращению туманных спекуляций относительно эволюции одной формы из другой. Сегодня мы требуем экспериментальной проверки, когда делается подобное заявление, и в результате количество простых умозаключений в этой области значительно уменьшилось.

Возможно, любой дальнейший прогресс в отношении эволюции должен быть достигнут посредством экспериментальных попыток вызывать определенные мутации по желанию. О таких попытках сообщалось, но не все они лишены возможности ошибок. Самыми замечательными среди них являются опыты Тауэра, который с помощью весьма сложного сочетания воздействия температуры и влажности заявляет, что получил определенные мутации у картофельного жука. Условия этих экспериментов столь дороги и сложны, что их повторение другими исследователями пока не представлялось возможным.

Однако до сих пор остается неясным, могут ли простое добавление или утрата менделевских признаков привести к возникновению новых видов. Видовая специфичность определяется специфическими белками (глава III), в то время как по крайней мере некоторые менделевские признаки, судя по всему, определяются гормонами или веществами, которые не обязательно должны быть белками или специфичными для данного вида.

ГЛАВА XIV

СМЕРТЬ И РАСПАД ОРГАНИЗМА

1. Существует старое изречение о том, что мы не можем понять жизнь, не поняв смерти. Мертвое тело, если его температура не слишком низкая и оно содержит достаточное количество воды, подвергается быстрому распаду. Было вполне естественно утверждать, что жизнь — это то, что противостоит данной тенденции к распаду. Более ранние исследователи полагали, что силы природы обусловливают гниение, в то время как жизненная сила противостоит ему. Эта идея нашла свое наиболее точное выражение в определении Биша: «Жизнь есть совокупность сил, сопротивляющихся смерти». Наука — это область не определений, а предсказания и контроля. Проблема заключается, во-первых, в том, почему человеческое тело оказывается мертвым уже через несколько минут после прекращения дыхания, то есть начинает подвергаться распаду, и, во-вторых, что защищает тело от этого разложения во время продолжающегося дыхания, хотя температура и влажность благоприятствуют гниению?

Ранние биологи уже ставили вопрос о том, почему желудок и кишечник не переваривают самих себя. Соляная кислота и пепсин в желудке и трипсин в кишечнике переваривают белки, поступающие с пищей; почему же они не переваривают белки клеток желудка и кишечника? Они незамедлительно переварят желудок, как только особь погибает, но не при жизни. Самопереваривание может также быть вызвано перевязкой артерий желудка. Клод Бернар и другие предполагали, что слой слизи защищает клетки желудка и кишечника от пищеварительных ферментов, либо что эпителиальный слой обладает защитным действием. Пэви предполагал, что щелочь крови обладает защитным действием. Все эти теории стали несостоятельными, когда Ферми показал, что самые разные живые организмы — простейшие, черви, членистоногие — не перевариваются в растворах трипсина до тех пор, пока они живы, тогда как в мертвечном состоянии они быстро перевариваются в том же растворе. Это согласуется с тем фактом, что многие паразиты обитают в кишечнике, не подвергаясь перевариванию, пока они живы. Ферми пришел к выводу, что живая клетка не может быть атакована пищеварительными ферментами, тогда как со смертью происходит изменение, в результате которого они могут быть атакованы. Но каково это изменение? Ферми склонен думать, что «живая молекула» белка не гидролизуема (возможно, потому, что фермент не может прикрепиться к ней?), в то время как после прекращения дыхания происходит изменение в строении или конфигурации белков. Тот факт, что живая клетка сопротивляется переваривающему действию трипсина и пепсина, получил два других способа объяснения: во-первых, клетки окружены мембраной или оболочкой, через которую фермент не может диффундировать, и, во-вторых, живые клетки обладают антиферментами. Но так называемые антиферменты, как утверждается, существуют и после смерти клетки, тогда как после смерти клетка быстро переваривается. Фредерик, а также Клюг показали, что черви, которые не подвергаются воздействию трипсина, перевариваются этим ферментом, когда их разрезают на мелкие кусочки, хотя эти кусочки, разумеется, содержат антифермент. Другое предположение о том, что клетки защищены непроницаемой для трипсина мембраной, объяснило бы, почему живые простейшие не перевариваются трипсином, но оно оставляет необъясненным другой факт — аутолиз всех клеток после смерти под действием ферментов, содержащихся в самих клетках.

2. Распад организма после смерти вызывается не исключительно и даже не главным образом пищеварительными ферментами пищеварительного тракта или микроорганизмами, проникающими в мертвое тело извне, а ферментами, содержащимися в самих клетках. Это явление аутолиза впервые охарактеризовал Гоппе-Зейлер.

Все органы, подвергающиеся гибели внутри организма в отсутствие кислорода, размягчаются и растворяются способом, напоминающим гниение. В ходе этого процесса белковые вещества дают начало лейцину и тирозину, а жиры — свободным кислотам и мылам. Это размягчение, идентичное патологическому понятию разжижения, происходит без появления дурного запаха и является процессом, аналогичным тому, который возникает в результате действия воды, кислот и пищеварительных ферментов.

В работе такого рода требуется строгая асептика для исключения возможности бактериальной инфекции, и впервые это было сделано Салковским, который показал, что в асептически содержащихся тканях, таких как печень и мышцы, количество веществ, извлекаемых горячей водой, значительно увеличивается. Работами других исследователей, особенно Мартина Якоби и Левена, было установлено, что способностью к самоперевариванию обладают все органы. Анализ продуктов аутолиза тканей показывает, что образуются, например, аминокислоты, составляющие белки. Дакин, Джонс и Левен продемонстрировали гидролитические продукты нуклеинов в случае самопереваривания тканей.

Снова возникает вопрос: почему ткани не подвергаются аутолизу при жизни и что их защищает? Ответ заключается в том, что самопереваривание является следствием отсутствия окислительных процессов. Присутствие антиферментов должно продолжаться и после смерти и не может быть причиной, предотвращающей самопереваривание при жизни, поскольку ничто не указывает на разрушение гипотетических антипищеварительных ферментов из-за недостатка кислорода. Недавние работы Брэдли и Морза, а также Брэдли пролили определенный свет на эту проблему. Эти авторы обнаружили, что белки печени, которые в норме не перевариваются, могут стать перевариваемыми ферментами печени, если к смеси добавить кислую соль или следы кислоты. Раствор HCl m/200 дает заметное ускорение аутолиза печени. Это могло бы объяснить, почему аутолиз происходит после прекращения окисления. Во многих, если не во всех клетках при жизни постоянно образуются кислоты, например молочная кислота, которая посредством окисления превращается в CO2 и диффундирует в кровь, так что концентрация ионов водорода в клетках существенно не возрастает. Однако если окисление прекращается, как это происходит после смерти, образование молочной кислоты продолжается, но кислота не окисляется до CO2 и не удаляется, в результате чего концентрация ионов водорода в клетках увеличивается, и становится возможным самопереваривание белков, которые пищеварительные ферменты, содержащиеся в самих клетках, раньше не могли атаковать. Кислота увеличивает перевариваемость белка, вероятно, путем солеобразования. Теоретически нас не должно удивлять, что в то время как в печени увеличение CH благоприятствует аутолизу, в других тканях тот же результат достигается противоположным эффектом. Мы могли бы сказать, что поддержание определенного CH (вероятно, на уровне точки нейтральности или вблизи нее) при жизни предотвращает самопереваривание, в то время как резкое изменение CH в любом направлении после смерти (или после прекращения окисления в тканях) индуцирует аутолиз. Брэдли действительно предполагает, что многие явления аутолиза при жизни, такие как атрофия, некроз, инволюция, могут быть обусловлены повышением CH в тканях.

Эти факты согласуются с предположением Ферми о том, что в живой клетке белки не могут быть атакованы пищеварительными ферментами, но избавляют нас от необходимости делать чудовищное допущение о «живой молекуле» белков как отличной от «мертвой» молекулы. Разница между жизнью и смертью заключается не в различии между живыми и мертвыми молекулками, а скорее в превышении синтетических процессов над гидролитическими.

Во второй главе мы упомянули интересную идею Армстронга о том, что когда синтез осуществляется пищеварительным ферментом (например, мальтазой), образуется не исходный субстрат (например, мальтоза), а изомер — в данном случае изомальтоза; и этот изомер не атакуется ферментом мальтазой. Таким образом, мы получаем рациональное понимание утверждения, которое Клод Бернар имел обыкновение повторять, но которое в его время оставалось таинственным: la vie, c’est la création. При жизни, когда питательный материал изобилует, за счет обратимого действия определенных ферментов из строительных блоков, поставляемых кровью, формируются синтетические соединения. Эти синтетические изомеры не могут гидролизоваться ферментами, которыми они образованы, и следовательно, благодаря изомерной структуре, невосприимчивы к разрушению. Не исключено, что увеличение концентрации кислоты в клетках после смерти превращает эти изомеры в ту форму, в которой они могут перевариваться ферментами, содержащимися в клетке. Другая возможность заключается в том, что увеличение перевариваемости, вызываемое повышением CH в клетке, обусловлено гидратирующим действием кислот на белки с последующим возрастанием перевариваемости. Каким бы ни был ответ, работа, проделанная после Клода Бернара, рассеяла ту пелену неизвестности, которая в его дни окружала преобладание синтетических процессов в живых тканях и процессов распада в мертвых.

3. Мы уже упоминали о связи между недостатком кислорода и началом аутолиза и распада тканей в организме. Представляет интерес тот факт, что существуют клетки, у которых распад под влиянием недостатка кислорода происходит настолько быстро, что его можно проследить под микроскопом. Автор наблюдал, что некоторые клетки претерпевают полное необратимое растворение за очень короткое время под воздействием дефицита кислорода, например первые клетки дробления яйца костистой рыбы Ctenolabrus.

Рис. 48 |  | Рис. 49
Рис. 50 |  | Рис. 51

Когда эти яйца лишают кислорода в момент достижения ими стадии восьми или шестнадцати бластомеров, можно заметить, что в течение получаса или более (в зависимости от температуры) мембраны бластомеров превращаются в мелкие капли. Эти капли начинают сливаться друг с другом, образуя более крупные капли. [На рисунках с 48 по 51 показаны последовательные стадии этого процесса.] Если яйца вовремя поместить на воздух, деление может возобновиться; однако если позволить пройти чуть большему времени, процесс становится необратимым и жизнь угасает. Столь четкие структурные изменения редко удается наблюдать в яйцах других животных в тех же условиях. Ответственны ли эти изменения структуры (видимо, разжижение твердых элементов) за гибель в таких условиях? Чтобы получить ответ на этот вопрос, автор исследовал влияние недостатка кислорода на сердечный ритм зародыша той же рыбы Ctenolabrus. Это яйцо совершенно прозрачно, и за сердечным сокращением можно легко наблюдать. Когда эти яйца помещают в газовую камеру Энгельманна и через нее пропускают ток чистого водорода, сердце может перестать биться через пятнадцать или двадцать минут; оно останавливается внезапно, прежде чем число сердечных сокращений заметно уменьшится, и прекращает биться до того, как весь свободный кислород успеет диффундировать из яйца. В одном случае сердце билось девяносто раз в минуту до пропускания водорода; через четыре минуты после прохождения тока водорода через газовую камеру частота сердечных сокращений составляла восемьдесят семь в минуту, три минуты спустя — семьдесят семь, а затем сокращения внезапно прекратились. Трудно поверить, что эта остановка могла быть вызвана недостатком энергии. Одни лишь гидролитические процессы могли бы обеспечить достаточное количество энергии для поддержания сердечных сокращений в течение некоторого времени, даже если бы весь кислород был израсходован. Внезапность остановки в момент, когда частота едва снизилась, кажется легче объяснить внезапным коллапсом механизма; возможно, в сердце или его ганглиозных клетках происходит разжижение или какое-то другое изменение структуры, сравнимое с тем, о котором мы упоминали ранее. У другой рыбы — Fundulus, у которой клетки дробления не претерпевают видимых изменений при недостатке кислорода, сердце эмбриона может продолжать биться в течение примерно двенадцати часов в токе водорода. В этом случае частота сердечных сокращений в течение первого часа в токе водорода падает примерно со ста до двадцати или десяти в минуту; затем оно продолжает биться с этой частотой в течение десяти часов или более. В данном случае можно было бы полагать, что в период неуклонного снижения напряжения кислорода в сердце (в течение первого часа) частота сердечных сокращений падает постоянно, в то время как оно сохраняет низкую, но стабильную частоту до тех пор, пока энергия для сокращения поставляется исключительно гидролитическими процессами; однако у Fundulus определенно не наблюдается никаких изменений в физической структуре клеток, и следовательно, нет внезапной остановки сердца.

Баджетт наблюдал, что у многих инфузорий при недостатке кислорода происходят видимые структурные изменения; как правило, мембрана инфузории разрывается или лопается в одной точке, в результате чего жидкое содержимое вытекает наружу. Хардести и автор обнаружили, что Paramecium при лишении кислорода становится более вакуолизированной и в конце концов лопается. Амебы точно так же вакуолизируются и лопаются в этих условиях. Баджетт обнаружил, что целый ряд ядов, таких как цианид калия, морфин, хинин, антипирин, никотин и атропин, вызывают структурные изменения того же характера, что и описанные для недостатка кислорода. Что касается KCN, то Шёнбейн уже отмечал, что он задерживает окисление в тканях, и Клод Бернар и Гепперт подтвердили это наблюдение. Что касается алкалоидов, В. С. Янг показал, что они способны задерживать определенные процессы автоокисления. Это объясняет тот факт, что вышеупомянутые яды вызывают изменения, аналогичные наблюдаемым при недостатке кислорода.

Явление быстрого распада при лишении кислорода (или в присутствии KCN), по-видимому, носит общий характер, как показал Чайлд в обширных экспериментах. Чайлд использовал его, чтобы показать, что более молодые животные распадаются быстрее, чем более старые или крупные, и он использует этот факт для создания теории старения. Он связывает более быстрый распад молодых животных с большим уровнем метаболизма. Не желая подвергать сомнению интересные наблюдения Чайлда, автор не до конца уверен, является ли более быстрый распад молодых форм результатом того факта, что стенки мембран у молодых животных мягче, чем у более старых, и поэтому легче сжижаются. Такое различие могло бы быть обусловлено простым химическим составом, например увеличением содержания Ca в мембране по мере увеличения возраста. В пожилом возрасте у человека отложение Ca в кровеносных сосудах является частым явлением.

Эти факты могут помочь нам понять природу смерти и распада тела у высших животных. Смерть у этих организмов обусловлена прекращением окислительных процессов, однако поразительным фактом является то, что если окисление прерывалось всего на несколько минут, жизнь не удается восстановить даже с помощью искусственного дыхания. Это наводит на мысль, что дыхательные ганглии в продолговатом мозгу претерпевают непоправимое повреждение или необратимое изменение (сравнимое с тем, что было только что описано в клетках Ctenolabrus) даже при лишении кислорода всего на короткое время. Вследствие необратимого повреждения продолговатого мозга дыхание окончательно прекращается, сердечные сокращения также должны прекратиться, и различные ткани постепенно претерпевают распад, характерный для смерти. Хотя все клетки могут быть бессмертными, они остаются таковыми только в присутствии кислорода и питательного раствора, доставляемого циркулирующей кровью. При перекрытии надлежащего снабжения кислородом они больше не могут жить.

4. Это неоспоримый факт, что каждая форма имеет вполне определенную продолжительность жизни. Одноклеточные организмы бессмертны; но для высших организмов с половым размножением продолжительность жизни почти так же характерна, как и любая морфологическая особенность вида. Ни один вид не может существовать, если естественная жизнь его особей не превосходит по длительности период половой зрелости и если средняя продолжительность жизни не достаточно велика для того, чтобы на свет появилось столько потомства, сколько необходимо для компенсации потерь от смерти. Самец пчелы умирает, не дожив до года, тогда как матка может жить несколько лет. У определенного вида бабочек, Psychidæ, партеногенетическая самка откладывает яйца, находясь еще в коконе, а затем погибает, так и не покидая его. Имаго поденки вылетает из воды вечером, спаривается, сбрасывает яйца в воду и на следующее утро погибает. Несовершенное состояние их жвал и пищеварительного канала делает их непригодными для долгой продолжительности жизни. Самцы коловраток, лишенные органов пищеварения, живут всего несколько дней.

В Неаполитанской зоологической станции в 1906 году актиния Actinia equina оставалась живой после пятнадцати лет содержания в неволе, а за другой актинией, Cerianthus, наблюдали в течение двадцати четырех лет. Коршельт содержал дождевых червей до десяти лет. Пресноводная моллюска может достигать возраста шестидесяти лет и более, а речные раки могут жить более двадцати лет. Различия в продолжительности жизни млекопитающих слишком хорошо известны, чтобы в них нуждаться. Если клетки и ткани бессмертны, то как получается, что продолжительность жизни столь характерна для каждого вида?

Мечников недавно исследовал причину «естественной» смерти у бабочки тутового шелкопряда. У бабочки этого вида отсутствуют органы, необходимые для приема пищи, как и у самца коловратки или поденок, и в силу этого она уже обречена на короткую жизнь. Мечников наблюдал, что эти бабочки могли жить двадцать три дня, но средняя продолжительность жизни составляла 15,6 дня для самцов и 16,6 дня для самок; при этом у семидесяти пяти процентов из них в кишечнике не содержалось никакой паразитической фауны или флоры. За время своей жизни они значительно теряют в весе, но самцы к моменту смерти все еще сохраняют жировое тело. Никаких изменений, сопровождающих «старость» у человека, в тканях этих бабочек перед смертью не обнаруживается. Мечников склонен полагать, что животное отравлено какими-то выделениями, задержанными в организме, а именно мочой, и что этот яд также вызывает симптомы слабости, которые характеризуют животное. Он смог доказать токсический характер их мочи на других животных. Это в сочетании с голоданием может служить достаточным объяснением короткой продолжительности жизни. Факты этого случая показывают, что она обусловлена несовершенством строения организма, какого следовало бы в большей или меньшей степени ожидать у каждого животного, если отбросить идею целесообразности и божественной мудрости в природе. Лишь ничтожная, быть может бесконечно малая доля тех видов, которые теоретически возможны и которые возникают в то или иное время, способна выжить. Те же виды, которые обладают долговечностью, демонстрируют все переходы от грубейших дисгармоний до кажущегося отсутствия подобных изъянов.

5. Минот пытался доказать, что смерть многоклеточных обусловлена большей дифференцировкой и специализацией их тканей. Признавая бессмертие одклеточных организмов, он утверждает, что смерть — это цена, которую многоклеточные платят за более высокую дифференцировку своих клеток. Это, конечно, чисто метафорически, но мы можем представить это в форме, доступной для обсуждения в физико-химических терминах, предположив, что смерть является необходимой стадией в развитии вида. Мы, однако, склонны следовать за Мечниковым и предполагать в качестве причины «естественной» смерти какой-то яд, случайно или неизбежно образующийся в организме, либо какое-то структурное несовершенство.

Необычайно благоприятным объектом для изучения естественной смерти является яйцеклетка животных. Яйцо морской звезды Asterias forbesii, извлеченное из тела, обычно незрело, но в сезон нереста оно созревает в морской воде. Автор наблюдал, что созревающие яйца распадаются очень быстро, если их не оплодотворить. Этот распад может быть обусловлен процессом автолиза, который начинается только после того, как яйцо выделило два полярных тельца. Автор обнаружил, что, предотвращая созревание яйца либо путем удаления кислорода, либо заменой щелочной морской воды нейтральным раствором, либо путем выдерживания яиц в течение некоторого времени в подкисленной морской воде, распад также можно предотвратить.

Дальнейшие эксперименты показали, что даже в зрелом яйце быстрый распад можно предотвратить недостатком кислорода, и аналогичные результаты были получены Мэтьюзом. Когда яйцо оплодотворено, оно не распадается в присутствии кислорода, но постепенно погибает в отсутствие кислорода. Возникает почти искушение сказать, что, в то время как оплодотворенное яйцо является строгим аэробом, зрелое неоплодотворенное яйцо представляет собой анаэроб. Последнее утверждение, однако, становится сомнительным, поскольку присутствие кислорода может способствовать распаду лишь косвенно, позволяя определенным изменениям происходить в яйце. Важными для нас моментами являются то, что продолжительность жизни зрелого неоплодотворенного яйца сравнительно коротка и что проникновение сперматозоида или процесс искусственного партеногенеза спасают жизнь яйцу. Леб и Льюис обнаружили, что жизнь неоплодотворенного яйца морского ежа (которое обычно зрело при извлечении из яичников) также может быть продлена, если подавить его окислительные процессы. Разрушение неоплодотворенного яйца, по-видимому, обусловлено тем фактом, что те изменения в кортикальном слое, которые лежат в основе образования мембраны и отвечают за запуск развития, происходят постепенно. В таком состоянии яйцо быстро погибнет, если его не лишить кислорода. Эта точка зрения подтверждается наблюдением Вастенея, согласно которому неоплодотворенные яйца Arbacia демонстрируют повышенную интенсивность окисления, если их оставить на некоторое время в морской воде; как мы видели в главе V, такое увеличение также сопровождает искусственное образование мембраны.

6. Если ограниченная продолжительность жизни организма определяется одним или несколькими определенными вредными химическими процессами, мы вправе ожидать обнаружения температурного коэффициента для продолжительности жизни или, по крайней мере, возможности показать, что при одинаковых прочих условиях продолжительность жизни для данного организма является функцией температуры. Автор исследовал продолжительность жизни оплодотворенных и неоплодотворенных яиц Strongylocentrotus purpuratus для верхних температурных пределов.

ТАБЛИЦА XX

Temperature | Duration of life of the eggs of S. purpuratus
Unfertilized | Fertilized
°C. | Minutes | Minutes
32 | curly bracket |     > 1¹⁄₆ |  |        1¹⁄₂
    < 2 |
31 |  | curly bracket |     > 2¹⁄₄
|  |     < 3
30 | curly bracket |     > 3      | curly bracket |     > 4
    < 5      |     < 5
29 |  | curly bracket |     > 6
|  |     < 7
28 | curly bracket |     > 8      | curly bracket |   > 11
  < 10      |   < 13
27 | about 18 | curly bracket |   > 20
  < 22
26 | curly bracket |   > 35      | curly bracket |   > 35
  < 40      |   < 40
25 |  | curly bracket |   > 76
|  |   < 81
24 | curly bracket | > 168      | curly bracket | > 192
< 200      | < 209
|  |  | Hours
22 |  |  |     10¹⁄₅
21 |  |  |     24
20 |  |  |     72

Эти наблюдения показывают очень высокий температурный коэффициент вблизи верхнего температурного предела, и это может, по крайней мере отчасти, объяснять тот факт, что в тропических морях пелагическая фауна гораздо более ограничена, чем в полярных. Совершенно вероятно, что высокие температурные коэффициенты на самых предельных границах являются лишь выражением времени коагуляции определенных белков.

П. и Н. Рау утверждают, что на холоде некоторые бабочки живут дольше, и аналогичные утверждения существуют для шелкопряда, однако эти утверждения не основаны на точных экспериментах, проведение которых затруднительно. Доктор Нортроп и автор начали эксперименты по влиянию температуры на продолжительность жизни мухи Drosophila. Вновь вылупившихся мух содержали, во-первых, без пищи, за исключением воды и воздуха, при температуре 34°, 28°, 24°, 19°, 14° и 10°, и во-вторых — с тростниковым сахаром. Средняя продолжительность жизни оказалась следующей:

| With water | days | With cane sugar | days
34° | ....... | 2.1 | .......... | 6.2
28° | ....... | 2.4 | .......... | 7.2
24° | ....... | 2.4 | .......... | 9.4
19° | ....... | 4.1 | .......... | 12.3
14° | ....... | 8.3 |  |
10° | ....... | 11.9 |  |

Эти эксперименты показывают наличие определенного температурного коэффициента для продолжительности жизни и то, что этот коэффициент имеет тот же порядок величины, что и для химической реакции. Мы продолжаем эти эксперименты с животными в присутствии пищи. Следует, однако, помнить, что муха переносит с собой значительный запас питательных веществ из личиночной стадии. Мы одновременно проводили определения температурных коэффициентов продолжительности личиночной и куколочной стадий этих организмов при тех же температурах и обнаружили соотношения, подобные тем, которые приведены выше для продолжительности жизни только на воде.

7. Мечников предоставил научные факты для нашего понимания старения. Он продемонстрировал, что изменения в ткани, вызывающие явления старческой старости, обусловлены действием фагоцитов. Так, ганглиозные клетки изменяются (перевариваются?) и разрушаются «нейронофагами», и это служит основной причиной психического старения. Определенные фагоцитарные клетки, остеокласты, медленно растворяют кости (путем выделения кислоты?), и это приводит к известной хрупкости костей в старости. Поседение волос обусловлено действием фагоцитов; в мышцах в старости сократительные элементы разрушаются саркоплазмой и так далее. Согласуется с этими фактами то, что в тех случаях, когда органы подвергаются рассасыванию в эмбриональном развитии животного, как, например, хвост головастика при метаморфозе, это явление обусловлено процессом фагоцитоза (и автолиза). Мы упоминали факт, что у личинки Amblystoma рассасывание жабр и хвоста происходит одновременно и что оба процесса должны вызываться неким компонентом крови. Подобный компонент может отвечать за фагоцитоз и автолиз в органах, подвергающихся рассасыванию. Мечников обращает внимание на то, что определенные инфекционные заболевания, например сифилис, могут вызывать преждевременное старение; он также упоминает старческий вид молодых кретинов, обусловленный заболеванием щитовидной железы. «Предположение о том, что человеческое старение является результатом медленного, но хронического отравления организма, не является простой аналогией». Он полагает, что у человека это отравление вызывается продуктами брожения в толстом кишечнике и что микроорганизмы, ответственные за эти брожения, можно поэтому рассматривать как истинную причину старости у человека. Попугаи, являющиеся долгоживущими птицами, имеют ограниченную микрофлору кишечника, в то время как коровы и лошади, которые по сравнению с человеком живут недолго, обладают исключительным богатством кишечной флоры. Но, излишне говорить, учитывается не только количество микробов, природа микробов имеет гораздо большую важность.

Определенные растения, такие как калифорнийская Sequoia gigantea, могут считаться практически бессмертными, поскольку они живут несколько тысяч лет; другие растения, однолетники, умирают после плодоношения. Мечников цитирует письмо де Фриза, в котором этот автор продлил жизнь Oenotheras, срезая цветки до оплодотворения.

В обычных условиях стебель отмирает после образования сорока-пятидесяти цветков, но если применять обрезку, новые цветки образуются до тех пор, пока не наступит зимний холод. Срезая стебель достаточно рано, можно побудить растения развить новые почки у основания, и эти почки переживают зиму и возобновляют рост следующей весной.

Мечников предполагает, что однолетники гибнут от яда, образующегося в растении (в связи с плодоношением?), тогда как у многолетников он либо не образуется, либо менее вреден. Он сравнивает эту ситуацию с гибелью бактерий молочнокислого брожения при накоплении молочной кислоты. Эта гипотеза безусловно заслуживает рассмотрения, и весьма возможно, что в дополнение к структурным несовершенствам яды, вырабатываемые определенными органами тела, а также яды, образуемые бактериями, объясняют явление смерти у многоклеточных животных.

УКАЗАТЕЛЬ

Abraxas, 203, 238, 241. Приобретенные признаки, наследование, 337 и след. Actinia equina, 361. Адаптация, 12, 318 и след.; к жизни в пещерах, 319 и след.; в пресной и соленой воде, 327 и след.; к ядам, 332 и след.; к температуре, 334 и след.; вызываемая гормонами, 342. Addison, W. H. F., 188. Агглютинация тельцев сыворотками, 67 и след.; сперматозоидов, 78, 82 и след. Allolobophora terrestris, 46. Alpheus, 176. Alytes obstetricans, 337, 338. Amanita phalloides, 63. Amblystoma, 157, 368. Amelung, 184. Amphipyra, 283. Аналогии между живой и мертвой материей, 14 и след. Анафилактическая реакция, 61 и след. Ancel, 158, 225 и след. Антагонистическое действие солей. См. Сбалансированные солевые растворы. Antennularia antennina, 194, 196. Обезьяны, родство крови с человеком, 54, 56 и след. Apolant, 45. Arbacia, 75 и след., 96, 99, 101, 111, 114, 150, 190 и след., 293 и след., 298, 299, 364. Arenicola, 277. Armstrong, E. F., 26, 28, 354. Arrhenius, S., 33 и след., 88, 290, 296. Арреноидия, 218, 225. Искусственный партеногенез, 95 и след.; у морских ежей, 95 и след.; новый метод, 98, 99; посредством крови, 101 и след.; посредством экстракта спермы, 103; посредством кислот, 105; посредством механического встряхивания, 107; у морской звезды, 110; роль гипертонического раствора, 112, 115, 116; и окисление, 116, 117, 118; и проницаемость, 119 и след.; у лягушек, 124; и определение пола, 125. Искусственное получение жизни, 38–39. Ассимиляция CO2 без хлорофилла, 17 и след. Asterias, 49, 81, 110, 363; ochracea, 73 и след.; capitata, 74. Asterina, 75, 81, 110. Астросферы, 115 и след., 192. Auer, J., 315. Автолиз, 351 и след. Avena, 263. B. coli communis, 36; typhosus, 36; fluorescens, 334. Бактерии, рост, 15 и след., 29, 71 и след.; специфичность, 41 и след. «Бактериопурпурин», 41. Сбалансированные солевые растворы, 307–317; теория, 317; и адаптация, 331 и след. Balanus, 259. Baltzer, F., 215 и след. Bancroft, F. W., 70, 125, 127, 264, 269 и след. Bang, 63. Bardeen, C. R., 174 и след. Морской желудь, личинки, 313 и след. Bataillon, 124. Bateson, W., 230, 240 и след., 338, 348. Batrachia, 338. Baur, E., 48, 246. Bayliss, 63. Becquerel, P., 36 и след. Beggiatoa, 19. Beijerinck, M., 20. Berkeley, Lord, 111. Bernard, Claude, 2 и след., 26, 159, 350, 354, 355, 358. Berthelot, 290. Bertrand, G., 248 и след. Beutner, R., 140. Bichat, 2, 349. Bickford, E. E., 169. Blaauw, H. A., 263. Blackman, F. F., 302. Бластомеры, 141 и след. Слепые животные, 319 и след. Кровь, переливание, 53 и след. Кровное родство, устанавливаемое путем переливания, 53, 54 и след.; преципитиновая реакция, 55 и след.; анафилактическая реакция, 61 и след.; кристаллы гемоглобина, 64 и след. Сыворотка крови, преципитиновая реакция, 54 и след.; действие на неоплодотворенные яйца, 101 и след., 124. Мясная муха, гелиотропизм личинок, 265 и след. Bohn, G., 253, 264, 269. Bombinator igneus, 46. Bonellia, 215. Bonnet, 154, 161. Bordet, 54 и след., 60. Bouin, 158, 225 и след. Boveri, Th., 8, 126, 128 и след., 134, 138 и след., 150 и след., 186 и след., 209 и след., 246. Brachystola, 199. Bradley, H. C., 27, 64, 353, 354. Brandt, 366. Braus, H., 147. Bridges, C. B., 208, 229, 231 и след. Brown, A. P., 64 и след. Bruchmann, H., 93. Bryophyllum calycinum, 153, 160 и след., 177. Buchner, 24. Budgett, 358. Buller, 93. Закон Бунзена — Роско, 11, 256 и след., 261, 263, 264. Burrows, 31.

Полузародыши и целые зародыши, 141, 142. Hammond, J. H., Jr., 269. Harden, 16. Hardesty, 358. Гармоничный характер организма, 5, 6, 318 и след., 341 и след. Harrison, 31. Hartley, 111. Заживление ран, 187. Hektoen, 66. Гелиотропизм, 11 и след., 257 и след., 318; наследственность, 250 и след.; изменение, 279, 280 и след.; и адаптация, 318. Helmholtz, 34. Гемоглобины, кристаллографические измерения, 64 и след. Henderson, L., 317. Henking, 198 и след. Herbst, C., 97, 147, 193, 306, 310. Наследственность: рода и вида, 40 и след., 70, 151, 152; менделеевская, 70, 151 и след., 229 и след., 348; пола, 198; сцепленная с полом, 203 и след., 238 и след.; и эволюция, 348. Herlant, M., 78 и след., 115 и след. Гермафродитизм, 89 и след., 212 и след., 216, 219 и след. См. также Торможение и Регенерация. Hertwig, O., 97, 123, 292. Hertwig, R., 95, 97. Hess, C., 278. Гетерогенные гибриды, чисто материнские, 49, 50. Гетерогенная трансплантация, эксперименты Мерфи, 44 и след.; ограничения, 46. Гетероморфоз, 155, 193–196. Hill, C., 25. Hippiscus, 199. Holmes, S. J., 269. Hoppe-Seyler, 351. Гормоны, 145, 155, 181, 219; и менделеевская наследственность, 245 и след., 348; и адаптация, 342. См. также Органообразовательные вещества. Huxley, 346. Гетерогенная гибридизация: у морских ежей, 48 и след., 73 и след.; у рыб, 51; у растений (Менделя), 230 и след. Гидролитические ферменты, действие, 24; обратимое действие, 24 и след. Гипертонический раствор, 99, 111 и след. Имитация клеточных структур коллоидами, 39. Бессмертие: раковых клеток, 30; соматических клеток, 30 и след.; жизни вообще, 34 и след. Наследование: дальтонизма, 203, 204, 205; пигмента глаз у Drosophila, 204 и след.; пигментов, 248 и след.; приобретенных признаков, 337 и след. Торможение регенерации у Bryophyllum, 162 и след. Подавление половых признаков противоположного пола: у фазанов, 218; отсутствие у гермафродитов, 219; у Bonellia, 226. Инстинкты, 10 и след., 253 и след.; половые, 198 и след. Интерсексуализм, 221. Кишечник, формирование, 130 и след. Изоагглютинины, 66 и след., 92. Изоляция бластомеров, 136 и след. Jacoby, 352. Janda, V., 219 и след. Jansky, 67. Janssens, 242. Jennings, H. S., 264 и след. Jensen, 45. Joest, 46. Johannsen, W., 42, 333. Jones, 352. Jost, 90. Kammerer, P., 325, 337 и след. Kanitz, A., 290, 292, 296. Kastle, J. H., 26 и след. Kellogg, V. L., 279. Kelvin, 34. King, W. O. R., 50, 247. Klug, 351. v. Knaffl, E., 106. Knowlton, E. P., 292. Kofoid, C. A., 143. v. Körösy, 300. Korschelt, 361. Кракатау, 21. Kraus, 54 и след. Krogh, 292. Kryž, F., 335. Kupelwieser, H., 75. Недостаток кислорода, влияние на распад ткани, 355 и след. Ladoff, S., 224. Ламарк, 6. Laminaria, 165. Landois, L., 53. Landsteiner, 66. Lanice, 143 и след. Lankester, E. R., 41. Leathes, J. B., 63. Leucaena leucocephala, 37. Levene, 351, 352. Lewis, 183, 344, 364. Свет, влияние на формирование органов: у пещерных животных, 319 и след.; у Proteus, 325; у Eudendrium, 326. См. также Гелиотропизм. Lillie, F. R., 80, 82 и след., 87 и след., 93, 134, 191, 218, 292. Lillie, R. S., 101, 107, 110, 120 и след. Липаза, синтетическое действие, 26. Живая и мертвая материя, специфические различия, 14 и след. Lloyd, D. J., 111. Локализация менделеевских признаков в отдельных хромосомах, 243, 244. Loeb, Leo, 30 и след., 45, 157, 170, 187 и след., 342. Loevenhart, A. S., 26 и след. Lumbricus rubellus, 46. Lychnis dioica, 217. Lycopodium, 93. Lygæus, 201. Lymantria dispar, 220. Lymnæus, 142. Лимфоциты, роль, 45 и след. Lyon, E. P., 134 и след.

Smith, Geoffrey, 159, 217. Smith, Graham, 58. Spain, K. C., 188. Спалланцани, 33. Вид: химическая основа, 40 и след.; специфичность, 41 и след.; несовместимость неблизкородственных видов, 44 и след. Видовая специфичность, определяемая белками, 63, 68, 348; по-видимому, не нуклеинами, 69. Специфичность: трансплантированных тканей, 47; сперматозоидов, 48; сывороток крови, 53 и след.; при оплодотворении, 71 и след.; активации спермы яйцами, 80 и след. Spelerpes, 320. Сперматозоиды: оплодотворение яиц, 72 и след.; активация яйцами, 80 и след.; агглютинация, 82 и след.; образование скоплений, 83; хемотропизм, 92 и след.; культивирование, 126 и след.; хромосомы, 198 и след. Spirographis, 260. Spondylomorum, 277. Самопроизвольное зародирование (самозарождение), 33, 38. Spooner, G. B., 134. Standfuss, 303. Staphylococcus pyogenes aureus, 36. Steffenhagen, K., 55. Steinach, E., 225 и след., 254, 343. Стереотропизм, 178, 187, 283. Stevens, Miss, 68, 199. Стимул, 196. Stockard, 322, 340. Страсбургер, 260. Ток как средство дифференцировки яйца, 145, 146. Strongylocentrotus franciscanus, 50, 52, 75, 81 и след., 103, 247. Strongylocentrotus lividus, 129. Strongylocentrotus purpuratus, 52, 73 и след., 81 и след., 94, 98 и след., 103, 108, 109, 111 и след., 137, 191, 246 и след., 293 и след., 364; личинки, 49 и след. Sturtevant, A. H., 229 и след. Styela, 146. Серные бактерии, 19 и след. Супергены, 5, 9, 136, 319. Sutton, W. S., 68, 233 и след. Синтез живой материи: микроорганизмами, 15 и след.; ферментами, 24 и след. Синтетическое действие ферментов, 23 и след., 38. Taenia, 212. Talbot, 262. Тамманн, 291. Танака, 243. Taylor, A. E., 27, 69 и след. Чистович, 54 и след. Костистые рыбы, скрещивания, 6 и след., 345. Температура: влияние на гелиотропизм, 280; верхний предел для организмов, 287 и след.; влияние на жизнь, 288 и след.; на бабочек, 303 и след.; адаптация, 334 и след. Температурный коэффициент, 290 и след., 305; для фермента, 291; для развития, 292 и след.; для окисления, 295; и флуктуирующая изменчивость, 296 и след.; для сердцебиения, 300 и след.; для продолжительности жизни, 366. Thatcher, Miss, 181. Щитовидная железа, индуцирующая метаморфоз у головастиков, 155, 156. Тихомиров, 95. Культура тканей сперматозоидов, 127. Ткани: трансплантация, 30 и след., 44 и след.; культивирование, 31 и след.; специфичность, 44 и след. Torrey, H. B., 264, 269. Tower, 348. Переливание крови, 53. Трансплантация: тканей, 30 и след., 44 и след.; раковых опухолей, 45; зачатков (anlagen), 148; глаза саламандры, 157; семенников, 226; яичников, 227. Траубе, 28. Treub, 21. Метод проб и ошибок, 268, 270. Trifolium arvense, 37. Тропизмы, 11 и след., 92 и след., 147, 178, 187, 253 и след.; и инстинкты, 253; теория, 257 и след. Тропизмы: в эмбриональном развитии, 147; пещерных животных, 324. Трипаносомы, 332 и след. Трипсин, синтетическое действие, 27. Tuber brumale, 60. Tubularia crocea, 171. Tubularia mesembryanthemum, 167, 169, 192. Близнецы: происхождение, 136 и след.; пол, 211. Тиндаль, 33. Typhlogobius, 320. Typhlomolge, 320. Typhlotriton, 320, 323. Тирозиназа, 249, 250. Тирозин, 249, 250. v. Uexküll, J., 4 и след., 128, 139. Uhlenhuth, E., 157, 183, 187. Uhlenhuth, P., 55, 58, 66, 322. Underhill, F. P., 23. Vanessa: prorsa, 303; levana, 303. Vaney, 217. Van Slyke, D. D., 22, 24, 291. вант-Гофф, 24 и след., 290, 292, 296. Изменчивость, 6, 297 и след., 346–348. Vitzou, 159. Volvox, 280. Валкотт, 42, 61. Варбург, Отто, 117 и след. Warming, 41. Осы: полиморфизм, 222–224; определение пола, 255 и след. Вассерман, 55. Вастеней, Х., 29, 82, 87, 112, 113, 117, 191, 277, 293, 295, 335, 364. Weiggert, 188. Вейсманн, 7, 30, 303. Wells, H. G., 62, 69. Welsh, D. A., 60. Werner, F., 340. Wheeler, W. M., 43. White, J., 36. Whitney, D. D., 224. Вильсон, Эдмунд Бичер, 68, 143, 199 и след. Винклер, 47. Виноградский, Сергей, 16 и след., 42. Wolf, G., 182, 187. Клетки дрожжей, культивирование, 15 и след. Янг, 16, 358.

Избранные издания из каталога G. P. PUTNAM’S SONS. Полные каталоги высылаются по запросу

Научная серия Патнема

1. — Изучение человека. Профессор А. К. Хаддон (A. C. Haddon), магистр искусств, доктор наук, член Королевского ирландского академии. С иллюстрациями. 8°.

«Своевременный и полезный том. […] Автор владеет приятным пером и умеет сделать предмет привлекательным. […] Труд призван пробудить у читателей интерес к антропологической науке. Наблюдения автора чрезвычайно подлинны, а описания живописны». — London Athenæum.

2. — Основы науки. Исследование по эпистемологии. Сент-Джордж Миварт (St. George Mivart), член Королевского общества. 8°.

«Книга написана умно и является одной из лучших работ в своем роде из когда-либо представленных публике. Она будет интересна всем читателям, и особенно тем, кто интересуется изучением науки». — New Haven Leader.

3. — Реки Северной Америки. Учебное пособие для студентов-географов и геологов. Израэль К. Расселл (Israel C. Russell), профессор геологии Мичиганского университета, автор книг «Озера Северной Америки», «Ледники Северной Америки», «Вулканы Северной Америки» и др. С иллюстрациями. 8°.

«До появления этой книги в течение последних нескольких лет не было ни одного авторитетного, широкого обзора по данному предмету, переосмысленного и углубленного современными исследованиями и размышлениями, который был бы изложен языком, понятным для широкой публики. […] Текст столь же увлекателен, сколь и поучителен». — Boston Transcript.

4. — Рельеф Земли, или Происхождение форм земной поверхности. Джеймс Гейки (James Geikie), доктор права, доктор гражданского права, член Королевского общества и др., профессор геологии и минералогии имени Мурчисона в Эдинбургском университете; автор книги «Великий ледниковый период» и др. С иллюстрациями. 8°.

«Этот том — лучшее из известных нам популярных и в то же время научных исследований происхождения и развития форм рельефа, и мы незамедлительно приняли его в качестве наилучшего доступного учебника для университетского курса физиографии. […] Книга полна жизни и энергии, в ней чувствуется сочувственное прикосновение человека, глубоко влюбленного в природу». — Science.

5. — Вулканы: их структура и значение. Т. Г. Бонни (T. G. Bonney), член Королевского общества, Университетский колледж Лондона. С иллюстрациями. 8°. Пересмотренное и дополненное издание. С иллюстрациями.

«Это не только прекрасная работа с научной точки зрения, но она также необычайно привлекательна для общего читателя и, вероятно, будет пользоваться большим спросом, чем большинство книг этого класса». — Springfield Republican.

6. — Бактерии: в особенности в их связи с экономикой природы, промышленными процессами и общественным здоровьем. Джордж Ньюман (George Newman), доктор медицины, член Королевского общества (Эдинбург), дипломант в области общественного здравоохранения (Кембридж) и др., преподаватель бактериологии в Королевском колледже Лондона. С 24 микрофотографиями реальных организмов и более чем 70 другими иллюстрациями. 8°.

«Рассуждения доктора Ньюмана о бактериях и болезнях, об иммунитете, антитоксинах и методах дезинфекции проливают свет на проблему и могут быть рекомендованы всем, кто ищет информацию по этим вопросам. Любое обсуждение бактерий покажется непосвященным техническим, но все они найдут в этой книге счастливое сочетание популярного изложения и научной точности». — The Dial.

7. — Книга о китах. Ф. Э. Беддард (F. E. Beddard), магистр искусств, член Королевского общества. С иллюстрациями. 8°.

«Мистер Беддард поступил правильно, посвятив китам целый том. Они достойны биографа, который теперь удачно классифицировал и описал этих существ. Широкий читатель не сочтет этот том слишком сложным, и автор преуспел в своей попытке создать книгу, которая будет приемлема для зоологов и натуралистов». — N. Y. Times.

8. — Сравнительная физиология мозга и сравнительная психология. С особым упором на беспозвоночных. Жак Леб (Jacques Loeb), доктор медицины, профессор физиологии Чикагского университета. С иллюстрациями. 8°.

«Ни один студент, изучающий эту интереснейшую фазу проблем жизни, не может позволить себе оставаться в неведении относительно широкого круга фактов и наводящей на размышления серии интерпретаций, собранных профессором Лебом в этом томе». — Джозеф Джастроу (Joseph Jastrow) в издании Chicago Dial.

9. — Звезды. Профессор Саймон Ньюком (Simon Newcomb), ВМС США, Управление морского альманаха и Университет Джонса Хопкинса. 8°. С иллюстрациями.

«Этот труд представляет собой всесторонний научный трактат о звездах. Имя автора служит достаточной гарантией учености и точности работы». — Scientific American.

10. — Основы социальных отношений. Исследование по этнической психологии. Дэниел Г. Бринтон (Daniel G. Brinton), бакалавр искусств, доктор медицины, доктор права, доктор наук, бывший профессор американской археологии и лингвистики Пенсильванского университета; автор книг «История первобытных религий», «Расы и народы», «Американская раса» и др. Под редакцией Ливингстона Фарранда (Livingston Farrand), Колумбийский университет. 8°.

«Профессор Бринтон проявил в этом томе глубокое и понимающее знакомство со всеми важными антропологическими теориями. Никто, кажется, не был знаком лучше с огромным массивом фактов, представленных этими науками». — Am. Journal of Sociology.

11. — Опыты на животных. Стивен Пэджет (Stephen Paget). С предисловием лорда Листера. С иллюстрациями. 8°.

«Для широкого круга читателей эта презентация будет привлекательной, так как она в сжатом виде передает суть сотен научных диссертаций из текущей периодической литературы. Том имеет авторитетное одобрение лорда Листера». — Boston Transcript.

12. — Инфекция и иммунитет. С особым акцентом на профилактику инфекционных заболеваний. Джордж М. Стернберг (George M. Sternberg), доктор медицины, доктор права, генерал-майор медицинской службы армии США (в отставке). С иллюстрациями. 8°.

«Выдающаяся общественная услуга, оказанная авторитетным специалистом. Эту замечательную небольшую работу следует включить в обязательное чтение для руководителей каждого учреждения, где собираются дети или молодежь. Необычайно полезно». — N. Y. Times.

13. — Утомление. А. Моссо (A. Mosso), профессор физиологии Туринского университета. Перевод Маргарет Драммонд (Margaret Drummond), магистра искусств, и В. Б. Драммонда (W. B. Drummond), доктора медицины, кандидата медицинских наук, члена Королевского колледжа врачей в Эдинбурге; внештатного врача Королевской больницы для больных детей в Эдинбурге; автора книги «Ребенок, его природа и воспитание». С иллюстрациями. 8°.

«Книга для студента и преподавателя, полная интереса также и для интеллигентного общего читателя. Эта тема представляет собой одну из самых увлекательных глав в истории медицинской науки и философских изысканий». — Yorkshire Post.

14. — Землетрясения. В свете новой сейсмологии. Кларенс Э. Даттон (Clarence E. Dutton), майор армии США. С иллюстрациями. 8°.

«Книга суммирует результаты деятельности людей, достигших больших успехов в стремлении к сейсмологическим знаниям. Она обильно иллюстрирована и занимает уникальное место в литературе современной науки». — Chicago Tribune.

15. — Природа человека. Исследования по оптимистической философии. Илья Мечников (Élie Metchnikoff), профессор Пастеровского института. Перевод и предисловие П. Чемберса Митчелла (P. Chambers Mitchell), магистра искусств, доктора наук Оксфордского университета. С иллюстрациями. 8°.

«Книга, которую можно поставить в один ряд с очерками Хаксли, дух которых она продвигает на шаг дальше по длинному пути к своей цели». — Mail and Express.

16. — Гигиена нервов и психики в норме и патологии. Август Форель (August Forel), доктор медицины, бывший профессор психиатрии Цюрихского университета. Авторизованный перевод. 8°.

Всеобъемлющая и краткая сводка научных результатов в выбранной области. Авторство служит гарантией того, что приведенные утверждения являются авторитетными, насколько утверждение отдельного лица может таковым считаться.

17. — Продление жизни. Оптимистические эссе. Илья Мечников, заместитель директора Пастеровского института. Автор книги «Природа человека» и др. 8°. С иллюстрациями. Чистая цена: $2.50. Популярное издание. С предисловием проф. Чарльза С. Минота (Charles S. Minot).

В своей новой работе профессор Мечников более подробно излагает в свете дополнительных знаний, приобретенных за последние несколько лет, свой главный тезис о том, что человеческая жизнь не только неестественно коротка, но и неестественно отягощена физическими и психическими недугами. Он анализирует причины этих дисгармоний и объясняет свои основания надеяться, что они могут быть нейтрализованы с помощью рациональной гигиены.

18. — Солнечная система. Изучение недавних наблюдений. Проф. Чарльз Лейн Пур (Charles Lane Poor), профессор астрономии в Колумбийском университете. 8°. С иллюстрациями.

Предмет представлен на нетехническом языке и без использования математики. Профессор Пур показывает, какими шагами было достигнуто точное знание сегодняшнего дня, и объясняет поразительные результаты современных методов и современных наблюдений.

19. — Наследственность. Дж. Артур Томсон (J. Arthur Thomson), магистр искусств, профессор естественной истории в Абердинском университете; автор книги «Наука о жизни» и др. 8°. С иллюстрациями.

Цель этой работы — просто изложить факты наследственности и преемственности в их современном понимании, общие выводы, которые были надежно установлены, и наиболее важные сформулированные теории.

20. — Климат — рассматриваемый особенно в отношении человека. Роберт Декурси Уорд (Robert Decourcy Ward), адъюнкт-профессор климатологии Гарвардского университета. 8°. С иллюстрациями.

Этот том предназначен для лиц, не имеющих специальной подготовки в области технических особенностей климатологии. Климат охватывает совершенно иную область, чем та, что включена в метеорологические учебники. В нем рассматриваются общие вопросы климата так, как это еще не предпринималось в рамках одной книги. Потребности преподавателя и студента постоянно учитывались.

21. — Возраст, рост и смерть. Чарльз С. Минот (Charles S. Minot), профессор сравнительной анатомии имени Джеймса Стиллмана в Гарвардском университете, президент Бостонского общества естественной истории и автор книг «Эмбриология человека», «Лабораторный учебник по эмбриологии» и др. 8°. С иллюстрациями.

Этот том затрагивает некоторые фундаментальные проблемы биологии и представляет ряд взглядов (результат почти тридцатилетней работы), которые автор впервые объединил в систематическую форму.

22. — Интерпретация природы. К. Ллойд Морган (C. Lloyd Morgan), доктор права, член Королевского общества. Сводный том формата 8vo.

Доктор Морган стремится доказать, что вера в цель как причинную реальность, выражением которой является природа, не противоречит полному и искреннему принятию объяснений натурализма.

23. — Жизнь комаров. Повадки и жизненные циклы известных комаров Соединенных Штатов; методы борьбы с ними; и ключи для легкой идентификации видов на различных стадиях. Описание, основанное на исследованиях покойного Джеймса Уильяма Дюпри (James William Dupree), генерального хирурга Луизианы, и на оригинальных наблюдениях автора. Эвелин Гросбик Митчелл (Evelyn Groesbeeck Mitchell), бакалавр искусств, магистр наук. С 64 иллюстрациями. 8°.

Этот том был разработан для удовлетворения спроса постоянно растущего числа студентов на работу, представляющую в компактной форме основные факты, выявленные к настоящему времени научными исследованиями относительно различных фаз этой, как теперь признано, важной и крайне интересной темы. Стремясь оставаться в разумных пределах, чтобы книгу можно было использовать для работы в полевых и лабораторных условиях, при реализации этого плана ни одна часть работы не была упущена, а фундаментальная информация не была опущена.

24. — Мышление, чувство, действие. Введение в науку о психике. Э. В. Скрипчер (E. W. Scripture), доктор философии, доктор медицины, помощник невролога Колумбийского университета, бывший директор психологической лаборатории Йельского университета. 189 иллюстраций. 2-е издание, пересмотренное и дополненное. 8°.

«Главы о времени и действии, времени реакции, времени мышления, ритмическом действии, силе и воле крайне интересны. Эту книгу следует внимательно прочитать каждому, кто хочет быть знаком с успехами, достигнутыми в изучении психики, каковы успехи за последние двадцать пять лет были столь же поразительными и эпохальными, как шаги, сделанные в более материальных областях знаний». — Журнал Американской медицинской ассоциации (Jour. Amer. Med. Ass’n), 22 февраля 1908 г.

25. — Мировое золото. Л. де Лоне (L. de Launay), профессор Высшей горной школы. Перевод Орландо Киприана Уильямса (Orlando Cyprian Williams). С предисловием Чарльза А. Конанта (Charles A. Conant), автора книги «История современных банков эмиссии» и др. 8°.

М. де Лоне — профессор, пользующийся значительной репутацией не только во Франции, но и среди ученых во всем мире. В этой работе он прослеживает различные сферы применения и фазы золота: во-первых, его геологию; во-вторых, его добычу; в-третьих, его экономическую ценность.

26. — Интерпретация радия. Фредерик Содди (Frederick Soddy), преподаватель физической химии в Глазговском университете. Третье издание, переписанное, с данными, доведенными до 1912 г. 8°, с 33 диаграммами и иллюстрациями.

Поскольку применение современной интерпретации радия (согласно которой он является элементом, подвергающимся самопроизвольному распаду) не ограничивается физическими науками, но имеет широкое и общее значение для всего нашего взгляда на природу, мистер Содди представил предмет на нетехническом языке, так что задействованные идеи доступны непосвященному читателю. Не было жалко усилий, чтобы добраться до сути дела и обеспечить точность, благодаря чему книга должна оказаться полезной в других областях науки и исследований, а также для широкой общественности.

27. — Социальное зло. С особым упором на условия, существующие в городе Нью-Йорке. Отчет, подготовленный в 1902 году под руководством Комитета пятнадцати. Второе издание, пересмотренное, с новым материалом, охватывающим 1902–1911 годы. Под редакцией Эдвина Р. А. Селигмана (Edwin R. A. Seligman), доктора права, профессора политической экономики имени МакВиккара в Колумбийском университете. 8vo.

Исследование, которое далеко не ограничивается лишь местным интересом и применением. Проблема рассматривается во всех ее аспектах, и для этой цели были привлечены условия, преобладающие в других сообществах, а также различные попытки иностранных городов регулировать порок.

28. — Микробы и токсины. Этьен Бурне (Etienne Burnet) из Пастеровского института в Париже. С предисловием Ильи Мечникова, заместителя директора Пастеровского института в Париже. Примерно с 71 иллюстрацией.

Известный английский авторитет сказал, рекомендуя этот том: «Бесспорно, лучшая книга из существующих по этой чрезвычайно важной теме. Фактически меня заверили, что не существует ничего, дающего столь полное исследование микробиологии». В томе рассматриваются общие функции микробов, микробы человеческого организма, форма и структура микробов, физиология микробов, патогенные простейшие, токсины, туберкулин и маллеин, иммунитет, применения бактериологии, вакцины и сыворотки, химические лечебные средства и т. д.

29. — Проблемы жизни и размножения. Маркус Хартог (Marcus Hartog), доктор наук, профессор зоологии в Университетском колледже Корка. 8vo.

Автор использует все законные орудия научной полемики при нападении на определенные взгляды, которые широко навязывались широкой публике с такой уверенностью, которая у многих должна была создать впечатление, будто они защищены всеобщим консенсусом биологов. Среди рассматриваемых тем: «Клеточная родословная и проблема наследственности»; «Связь образования выводковых клеток с обычным клеточным делением»; «Новая сила — митокинетизм»; «Ядерное уменьшение и функция хроизма»; «Оплодотворение»; «Передача приобретенных признаков»; «Механизм и жизнь»; «Биологические труды Сэмюэля Батлера»; «Интерполяция в памяти»; «Преподавание природоведения».

30. — Проблемы полов. Жан Фино (Jean Finot), автор книги «Наука о счастье» и др. Переведено по уполномочию Мэри Дж. Саффорд (Mary J. Safford). 8vo.

Мастерское изложение отношения эпох к женщинам и красноречивый призыв к ее дальнейшему освобождению от навязанных и неестественных ограничений. Масштаб эрудиции, задействованной при написании, вполне может вызвать удивление, однако тон книги популярен, и ее призыв обращен не к какому-то узкому слою читающей публики, а ко всем классам и степеням эпохи, которая, судя по нынешним признакам, войдет в историю как век Женщины.

31. — Позитивная эволюция религии. Ее моральная и социальная реакция. Фредерик Харрисон (Frederic Harrison). 8vo.

Автор предпринял попытку оценить моральную и социальную реакцию различных форм религии, начиная с поклонения природе, политеизма, католицизма, протестантизма и деизма. Этот том можно рассматривать как последнее слово, итог философии знаменитого автора — систематическое исследование всей религиозной проблемы.

32. — Наука о счастье. Жан Фино, автор книги «Проблемы полов» и др. Перевод с французского Мэри Дж. Саффорд. 8°.

В этой работе, удостоенной премии Академии, автор рассматривает предмет, решение которого предлагает доброжелателю рода человеческого больше соблазнов, чем золото инков предлагало искателям сокровищ Испании, которые сами, несомненно, смотрели на желанный желтый металл, пусть и ошибочно, как на ключ к счастью, к которому все пытаются прийти. «Среди шумной суеты жизни, среди диссонанса, разделяющего человека с человеком, — замечает М. Фино, — наука о счастье пытается обнаружить божественную связь, которая привязывает человечество к счастью через душу и через единение душ». Автор рассматривает природу счастья и средства его достижения, а также множество сопутствующих вопросов.

33. — Генетическая теория реальности. Будучи результатом генетической логики, перерастающей в эстетическую теорию реальности, называемую панкализмом. Джеймс Марк Болдуин (James Mark Baldwin), доктор философии, доктор наук, доктор права, иностранный корреспондент Института Франции, автор книги «История психологии» и др.

Автор излагает здесь общие результаты обширных исследований в области генетической и социальной науки и антропологии, предпринятых им и другими, а также дает критический отчет об истории интерпретации природы и человека, как в расовом, так и в философском плане.

Книга предлагает введение в философию с новой точки зрения. Она также содержит ценный глоссарий терминов, используемых в этих и подобных дискуссиях.

34. — Борьба с комарами в Панаме. Ликвидация малярии и желтой лихорадки на Кубе и в Панаме. Ж. А. Ле Принс (J. A. Le Prince), гражданский инженер, магистр искусств, главный санитарный инспектор Панамской комиссии канала в 1904–1914 гг., и А. Дж. Оренштейн (A. J. Orenstein), доктор медицины, помощник главного санитарного инспектора Панамской комиссии канала. С предисловием Л. О. Ховарда (L. O. Howard), доктора философии, энтомолога и начальника Бюро энтомологии Министерства сельского хозяйства США. 8°. 95 иллюстраций.

Книги мистера Ле Принса будут иметь не только огромное практическое значение в качестве руководства для будущей работы того же характера, особенно в тропиках, но и постоянную историческую ценность.

35. — Организм как целое. С физико-химической точки зрения. Жак Леб, автор книги «Сравнительная физиология мозга». 8°.

Автор объясняет гармоничный характер организма на чисто физико-химической основе, с одной стороны, без допущения целенаправленности и, с другой стороны, без формулирования слишком определенной теории эволюции. Книга содержит, помимо текста, все необходимые иллюстрации.

ПРИМЕЧАНИЯ:

1 Bernard C., Leçons sur les Phénomènes de la Vie. Paris, 1885, i., 22–64.

2 Driesch, H., The Science and Philosophy of the Organism. 2 vols. The Gifford Lectures, 1907 and 1908.

3 v. Uexküll, J., Bausteine zu einer biologischen Weltanschauung. München, 1913.

4 v. Uexküll, J., Bausteine zu einer biologischen Weltanschauung. München, 1913, p. 216.

5 de Vries, H., Die Mutationstheorie. Leipzig, 1901.

6 Эта трудность также ощущается механистическими авторами, такими как Чайлд, который на странице 12 своей недавней книги о старении и омоложении (Senescence and Rejuvenescence, Chicago, 1915) делает следующие замечания: «Эти теории Вейсмана неудовлетворительно объясняют необычайно постоянный ход и характер развития и морфогенеза. Если мы последуем за ними до их логического завершения, чего их авторы не сделали, мы окажемся вынуждены предположить существование какого-то контролирующего и координирующего принципа вне самих единиц и выше них. Если единицы составляют физико-химическую основу жизни, как утверждают их авторы, то этот контролирующий принцип, поскольку он является существенной особенностью жизни, по необходимости должен быть чем-то нефизико-химическим по своей природе. Короче говоря, эти теории в конечном счете приводят нас к тому же выводу, к которому пришли неовиталисты. Если мы не удовлетворены принятием этого вывода, мы должны отвергнуть эти теории». Эти последние предложения не исчерпывают всех возможностей, поскольку автор пытается показать в этой книге, что самое широкое принятие хромосомной теории наследственности совместимо с последовательным физико-химическим представлением об организме как о целом.

7 Pasteur, L., Annal. d. Chim. et d. Physique, 1862, 3 sér., lxiv., 1.

8 Winogradsky, S., «Die Nitrification», Handb. d. tech. Mykol., 1904–06, iii., 132.

9 Winogradsky, loc. cit., p. 163 and ff.

10 Godlewski, E., Anz. d. Akad. d. Wissensch. in Krakau, 1892, 408; 1895, 178.

11 Nathanson, Mitteil. d. zool. Station, Neapel, 1902.

12 Beijerinck, M., Folia Microbiologica, 1914, iii., 91.

13 Ernst, A., The New Flora of the Volcanic Island of Krakatau, Cambridge, 1908.

14 Euler, H., Pflanzenchemie, 1909, ii. and iii., 140.

15 Этот факт был тщательно установлен Менделем и Осборном. Краткое изложение их работы приведено в книге: Underhill, F. P., Physiology of the Amino Acids, 1916.

16 Van Slyke, D. D., and Cullen, G. E., Jour. Biol. Chem., 1914, xix., 141.

17 Hill, C., Jour. Chem. Soc., 1898, lxxiii., 634.

18 Armstrong, E. F., Proc. Royal Soc., 1905, B. lxxvi., 592.

19 Kastle, J. H., and Loevenhart, A. S., Am. Chem. Jour., 1900, xxiv., 491.

20 Taylor, A. E., Univ. Cal. Pub., 1904, Pathology, i., 33; Jour. Biol. Chem., 1906, ii., 87.

21 Bradley, H. C., Jour. Biol. Chem., 1913, xiii., 407.

22 Это привело бы к идее, что ферменты в клетке также синтезируют молекулы своего собственного вида, или что, другими словами, процессы синтеза в клетке имеют характер автокатализа. Loeb, Der chemische Character des Befruchtungsvorgangs, Leipzig, 1908. Robertson, T. B., Arch. f. Entwicklngsmech., 1908, xxv., 581; xxvi., 108; 1913, xxxvii., 497; Am. Jour. Physiol., 1915, xxxvii., 1; Robertson and Wasteneys, H., Arch. f. Entwicklngsmech., 1913, xxxvii., 485. Ostwald, Wo., Über die zeitlichen Eigenschaften der Entwicklungsvorgänge, Leipzig, 1908.

23 Loeb, Leo, Jour. Med. Res., 1901, vi., 28; Arch. f. Entwicklngsmech., 1907, xxiv., 655.

24 Loeb, Leo, Über die Entstehung von Bindegewebe, Leucocyten und rothen Blutkörperchen aus Epithel und über eine Methode isolierte Gewebsteile zu züchten. Chicago, 1897.

25 Хотя это было продемонстрировано до сих пор только для клеток соединительной ткани, это может быть верно и для других клеток.

26 Arrhenius, S., Worlds in the Making, London and New York, 1908, p. 212.

27 White, J., Proc. Roy. Soc., 1909, B, lxxxi., 417.

28 Macfadyen, A., Proc. Roy. Soc., 1903, lxxi., 76.

29 Becquerel, P., Revue générale des Sciences, 1914, xxv., 559.

30 Winogradsky, S., Beiträge zur Morphologie und Physiologie der Bacterien. Leipzig, 1888.

31 Johannsen, W., Elemente der exacten Erblichkeitslehre. 2d ed., 1913.

32 Murphy, J. B., Jour. Exper. Med., 1913, xvii., 482; 1914, xix., 181; xix., 513; Murphy and Morton, J. J., Jour. Exper. Med., 1915, xxii., 204.

33 Относительно литературы по этому вопросу читатель может обратиться к книге Моргана по регенерации (Regeneration, New York, 1901).

34 Baur, E., Einführung in die experimentelle Vererbungslehre. Berlin, 1911, p. 232.

35 Литература по этому вопросу в главе IV.

36 Loeb, J., King, W. O. R., and Moore, A. R., Arch. f. Entwicklngsmech., 1910, xxix., 354.

37 Moenkhaus, W. J., Am. Jour. Anat., 1904, iii., 29.

38 Loeb, J., Jour. Morphol., 1912, xxiii., 1.

39 Landois, L., Zur Lehre von der Bluttransfusion. Leipzig, 1875.

40 Это верно, вероятно, только в пределах точности, использованной в этих экспериментах.

41 Friedenthal, H., «Experimenteller Nachweis der Blutverwandtschaft.» Arch. f. Physiol., 1900, 494.

42 Uhlenhuth, P., and Steffenhagen, K., Kolle-Wassermann, Handb. d. pathol. Mikroorg., 2nd Ed., 1913, iii., 257.

43 Nuttall, George H. F., Blood Immunity and Blood Relationship, Cambridge Univ. Press, 1904.

44 Nuttall, Blood Immunity and Blood Relationship, pp. 319 and 320.

45 Nuttall, pp. 345 and 346.

46 Welsh, D. A., and Chapman, H. G., Jour. Hygiene, 1910, x., 177.

47 Magnus, W., and Friedenthal, H., Ber. d. deutsch. bot. Gesellsch., 1906, xxiv., 601.

48 Richet, C., L’anaphylaxie. Paris, 1912.

49 Цит. по: Wells, H. G., Jour. Infect. Diseases, 1908, v., 449.

50 Ibid., 1911, ix., 147.

51 Gay, F. P., and Robertson, T. B., Jour. Biol. Chem., 1912, xii., 233.

52 Fitzgerald, J. G., and Leathes, J. B., Univ. Cal. Pub., 1912, «Pathology», ii., 39.

53 Bradley, H. C., and Sansum, W. D., Jour. Biol. Chem., 1914, xviii., 497.

54 Reichert, E. T., and Brown, A. P., «The Differentiation and Specificity of Corresponding Proteins and other Vital Substances in Relation to Biological Classification and Organic Evolution.» Carnegie Institution Publication No. 116, Washington, 1909.

55 Uhlenhuth, Das biologische Verfahren zur Erkennung und Unterscheidung von Menschen und Tierblut, Jena, 1905, p. 102.

56 Moss, W. L., Johns Hopkins Hospital Bulletin, 1910, xxi., 62.

57 Taylor, A. E., Jour. Biol. Chem., 1908, v., 311.

58 Wells, H. G., Jour. Infect. Diseases, 1911, ix., 166.

59 Loeb, J., and Bancroft, F. W., Jour. Exper. Zoöl., 1912, xii., 381.

60 Loeb, J., Arch. f. d. ges. Physiol., 1903, xcix., 323; 1904, civ., 325; Arch. f. Entwcklngsmech., 1910, xxx., II., 44; 1914, xl., 310; Science, 1914, xl., 316.

61 Godlewski, E., Arch. f. Entwcklngsmech., 1906, xx., 579.

62 Kupelwieser, H., Arch. f. Entwcklngsmech., 1909, xxvii., 434; Arch. f. Zellforsch., 1912, viii., 352.

63 См. главу II.

64 Loeb, J., Science, 1914, xl., 316; Am. Naturalist, 1915, xlix., 257.

65 Loeb, Arch. f. Entwcklngsmech., 1914, xl., 310.

66 Godlewski, E., Arch. f. Entwcklngsmech., 1911, xxxiii., 196.

67 Herlant, M., Anat. Anzeiger, 1912, xlii., 563.

68 Loeb, J., Jour. Exper. Zoöl., 1914, xvii., 123.

69 Lillie, F. R., Jour. Exper. Zoöl., 1914, xvi., 523.

70 Loeb, J., Am. Naturalist, 1915, xlix., 257.

71 Lillie, F. R., Science, 1913, xxxviii., 524; Jour. Exper. Zoöl., 1914, xvi., 523; Biol. Bull., 1915, xxviii., 18.

72 Lillie, F. R., loc. cit.

73 Loeb, J., Jour. Exper. Zoöl., 1914, xvii., 123; Am. Naturalist, 1915, xlix., 257.

74 Loeb, J., Arch. f. Entwcklngsmech., 1907, xxii., 479; Artificial Parthenogenesis and Fertilization, Chicago, 1913, p. 240.

75 Loeb, J., Science, 1913, xxxviii., 749; Arch. f. Entwcklngsmech., 1914, xxxviii., 277; Wasteneys, H., Jour. Biol. Chem., 1916, xxiv., 281.

76 Loeb, J., Am. Naturalist, 1915, xlix., 257.

Автор может позволить себе проиллюстрировать на специальном примере свою причину отказа принять теорию боковых цепей Эрлиха. Эрлих и Сакс обнаружили, что если к данной массе токсина последовательно добавлять небольшие количества антитоксина, то первая добавленная фракция нейтрализует больше, чем последующие фракции; и на основании этого рассуждения Эрлих пришел к выводу, что в дифтерийном токсине содержится десять различных токсинов. Аррениус показал, что то же явление может быть получено, когда слабое основание, такое как NH4OH, нейтрализуется слабой кислотой (например, борной кислотой); следовательно, мы должны были бы предположить, что NH4OH состоит из десяти различных форм аммиака. Оба случая — насыщение токсина антитоксином и аммиака борной кислотой — являются явлениями равновесия. (Arrhenius, S., Quantitative Laws in Biological Chemistry, London, 1915.)

77 Castle, W. E., Bull. Mus. Comp. Zoöl., Harvard, 1896, xxvii., 203.

78 Morgan, T. H., Jour. Exper. Zoöl., 1904, i., 135; Arch. f. Entwcklngsmech., 1910, xxx., 206.

79 Fuchs, H. M., Jour. Genet., 1915, iv., 215.

80 Цит. по: Fuchs.

81 Correns, C., Biol. Centralbl., 1913, xxxiii., 389.

82 Pfeffer, Untersuchungen aus dem botanischen Institut zu Tübingen, 1881–1885, i., 363.

83 Bruchmann, H., Flora, 1909, ic., 193.

84 Замена загадочного действия сперматозоида хорошо известными физико-химическими агентами была задачей, которую автор поставил перед собой в этой работе, а вовсе не объяснение естественного партеногенеза, как, по-видимому, предполагает автор недавнего учебника.

85 Loeb, J., Am. Jour. Physiol., 1899, iii., 135; 1900, iii., 434.

86 Loeb, J., Artificial Parthenogenesis and Fertilization, Chicago, 1913. Относительно литературы по этому вопросу читатель может обратиться к этой книге.

87 Читатель найдет описание развития этого яйца в следующей главе.

88 За подробностями читатель отсылается к книге автора по этому вопросу.

89 Robertson, T. B., Arch. f. Entwcklngsmech., 1912, xxxv., 64.

90 Loeb, J., Über den chemischen Charakter des Befruchtungsvorgangs, etc., Leipzig, 1908.

91 v. Knaffl, E., Arch. f. d. ges. Physiol., 1908, cxxiii., 279.

92 Loeb, J., Artificial Parthenogenesis and Fertilization, p. 255.

93 Несколько авторов заявляли, что яйца морского ежа больше не могут образовывать оболочку оплодотворения, когда желе, окружающее яйцо, растворено. Автор обнаружил, что если желе, окружающее яйца Strongylocentrotus purpuratus, растворяется кислотой, яйца все равно образуют оболочку оплодотворения при проникновении сперматозоида.

94 Loeb, J., Artificial Parthenogenesis and Fertilization, 1913, p. 250 and ff.

95 Delage, Y., Arch. d. Zoöl. expér. et gén., 1902, x., 213; 1904, ii., 27; 1905, iii., 104.

96 Lillie, R. S., Jour. Biol. Chem., 1916, xxiv., 233.

97 Необходимо обратить внимание на тот факт, что растворы сахара высокой концентрации (например, м-растворы) имеют гораздо более высокое осмотическое давление, чем то, которое они должны иметь теоретически (лорд Беркли и Хартли). Делаж, игнорируя этот факт, неверно истолковал свои эксперименты с растворами сахара. См. Lloyd, D. J., Arch. f. Entwcklngsmech., 1914, xxxviii., 402.

98 Loeb, J., and Wasteneys, H., Jour. Biol. Chem., 1913, xiv., 517; Biochem. Ztschr., 1913, lvi., 295.

99 Loeb, J., Biochem. Ztschr., 1906, ii., 81.

100 Loeb, J., Arch. f. d. ges. Physiol., 1906, cxiii., 487; Biochem. Ztschr., 1910, xxvi., 279, 289; xxvii., 304; xxix., 80; Arch. f. Entwcklngsmech., 1914, xl., 322.

101 Herlant, M., Arch. de Biol. , 1913, xxviii., 505.

102 Также важно помнить, что образование астросфер после одного лишь образования оболочки происходит значительно медленнее, чем если яйцо предварительно подверглось воздействию гипертонического раствора.

103 Автор установил, что яйца Fundulus способны делиться многократно, даже если весь кислород, по-видимому, был удален.

104 Loeb, J., Biochem. Ztschr. , 1906, ii., 183.

105 Таким образом, воздействие гипертоническим раствором на неоплодотворенное яйцо без оболочки объединяет два эффекта: во-первых, общее цитолитическое изменение кортикального слоя мембраны и, во-вторых, корректирующий эффект гипертонического раствора. Первый эффект повышает интенсивность окислительных процессов в яйце, второй — нет.

106 Warburg, O., Sitzungsber. d. Heidelberger Akad. d. Wissnsch. , B. 1914.

107 Loeb, J., Biochem. Ztschr. , 1906, ii., 87.

108 Если только яйцо не оставляют в чистом растворе NaCl настолько долго, что его проницаемость возрастает.

109 Lillie, R. S., Jour. Morphol. , 1911, xxii., 695; Am. Jour. Physiol. , 1911, xxvii., 289.

110 McClendon, J. F., Publications of the Carnegie Institution, No. 183, 125; Am. Jour. Physiol. , 1910, xxvii., 240.

111 Gray, J., Proc. Cambridge Philosophical Society , 1913, xvii., 1.

112 Р. Лилли недавно показал, что в гипотоническом растворе вода диффундирует быстрее в оплодотворенное яйцо, чем в неоплодотворенное. Это именно то, чего следует ожидать, поскольку неоплодотворенное яйцо окружено не только кортикальным слоем, но и толстым слоем желе, оба из которых отсутствуют в оплодотворенном яйце. Трудно понять, каким образом это наблюдение может пролить свет на механизм развития, поскольку вода диффундирует в неоплодотворенное яйцо с достаточной быстротой.

113 Delage, Y., Compt. rend. Acad. Sc. , 1909, cxlviii., 453.

114 После того как это было написано, погибли еще две партеногенетические лягушки возрастом более года. Обе они были самцами.

115 Loeb, J., Artificial Parthenogenesis and Fertilization , Chicago, 1913.

116 Driesch, H., Science and Philosophy of the Organism. London, 1908 and 1909.

117 Boveri, Th., Verhandl. d. physik.-med. Gesellsch. , Würzburg, 1901, xxxiv., 145.

118 Lyon, E. P., Arch. f. Entwcklngsmech. , 1907, xxiii., 151; Morgan, T. H., and Spooner, G. B., ibid. , 1909, xxviii., 104; Morgan, Jour. Exper. Zoöl. , 1910, ix., 594; Conklin, E. G., ibid. , 1910, ix., 417; Lillie, F. R., Biol. Bull. , 1909, xvi., 54.

119 Driesch, H., Ztschr. f. wissnsch. Zoöl. , 1891, liii., 160.

120 Loeb, J., Arch. f. Entwcklngsmech. , 1909, xxvii., 119.

121 Driesch, H., Arch. f. Entwcklngsmech. , 1900, x., 361.

122 Driesch, H., Arch. f. Entswcklngsmech. , 1902, xiv., 500.

123 Boveri, Th., Verhandl. d. physik. med. Gesellsch. , Würzburg, N.F., 1901, xxxiv., 145.

124 Фон Икскюль в своей последней книге ( Bausteine zu einer biologischen Weltanschauung , München, 1913, S. 24) утверждает следующее: «Дришу удалось показать, что зародышевая клетка не имеет и следа машиноподобной структуры, а состоит целиком из эквивалентных частей». Это неверно.

125 Loeb, J., and Beutner, R., Biochem. Ztschr. , 1912, xli., 1; xliv., 303; 1913, li., 288; li., 300; 1914, lix., 195.

126 Loeb, J., The Dynamics of Living Matter . New York, 1906. Introductory Remarks.

127 Roux, W., Virchow’s Archiv , 1888, cxiv., 113.

128 Morgan, T. H., Embryology of the Frog . New York.

129 Crampton, H. E., New York Academy of Sciences , 1894; Kofoid, C. A., Proc. Am. Acad. Arts and Sciences , 1894, xxix.

130 Conklin, E. G., Anat. Anzeig. , 1903, xxiii., 577; Heredity and Environment in the Development of Man . Princeton, 1915, p. 171.

131 Wilson, E. B., Science , 1904, xx., 748; Jour. Exper. Zoöl. , 1904, i., 1, 197.

132 Читатель обратит внимание на отсутствие «регуляции».

133 Conklin, E. G., Heredity and Environment in the Development of Man . Princeton University Press, 1915. Читателю рекомендуется обратиться к этой книге для ознакомления с литературой и основными фактами, касающимися структуры яйца; следует также отметить, что книга Конклина является одним из лучших введений в современную биологию на английском языке.

134 Conklin, E. G., loc. cit. , p. 117.

135 Loeb, J., Jour. Morphol. , 1893, xiii., 161; The Mechanistic Conception of Life . Chicago, 1912, p. 106.

136 Driesch, H., Science and Philosophy of the Organism , i., p. 104.

137 Herbst, C., Formative Reize in der tierischen Ontogenese . Leipzig, 1901.

138 Braus, H., Münchener Med. Wochnschr., 1903, 1 (II.), No. 47, p. 2076.

139 Nussbaum, M., Arch. f. mikroscop. Anat. , 1886, xxvi., 485.

140 Нельзя упускать из виду, что у бактерий и синезеленых водорослей невозможно обнаружить четкую дифференцировку на ядро и протоплазму. Следовательно, к этим организмам эксперименты Нуссбаума неприменимы.

141 Loeb, J., Arch. d. f. ges. Physiol. , 1893, lv., 525.

142 v. Sachs, J., “Stoff und Form der Pflanzenorgane,” Gesammelte Abhandlungen , 1892, ii., 1160. Arbeiten a. d. bot. Inst. Würzburg, 1880–82.

143 Goebel, K., Einleitung in die experimentelle Morphologie der Pflanzen , 1908.

144 Loeb, J., Untersuchungen zur physiologischen Morphologie der Tiere. I. Heteromorphose. Würzburg, 1891. II. Organbildung und Wachsthum. 1892. Reprinted in Studies in General Physiology . Chicago, 1906.

145 Gudernatsch, J. F., Zentralbl. f. Physiol. , 1912, xxvi., 323; Arch. f. Entwcklngsmech. , 1912, xxxv., 457; Am. Jour. Anat. , 1914, xv., 431.

146 Morse, M., Jour. Biol. Chem. , 1914, xix., 421.

147 Loeb, J., Arch. f. Entwcklngsmech. , 1897, iv., 502.

148 Uhlenhuth, E., ibid. , 1913, xxxvi., 211.

149 Loeb, Leo, Zentralbl. f. allg. Path. u. path. Anat. , 1907, xviii., 563; Zentralbl. f. Physiol. , 1908, xxii., 498; 1909, xxiii., 73; 1910, xxiv., 203; Arch. f. Entwcklngsmech. , 1909, xxvii., 89, 463; Jour. Am. Med. Assoc. , 1908, l., 1897; 1909, liii., 1471.

150 Цитата по: M. Caullery, Les Problèmes de la Sexualité , Paris, 1913, p. 126.

151 Smith, Geoffrey, Proc. Roy. Soc. , B. 1915, lxxxviii., 418.

152 Loeb, J., Bot. Gazette , 1915, lx., 249.

153 На крупных листьях эксперимент может также удасться во влажном воздухе.

154 Loeb, J., Untersuchungen zur physiologischen Morphologie. I. Heteromorphose. 1891. II. Organbildung und Wachsthum. Würzburg, 1892.

155 Bickford, E. E., Jour. Morphol. , 1894, ix., 417.

156 Driesch, H., Science and Philosophy of the Organism , i., 127.

157 Child, C. M., “Die physiologische Isolation von Teilen des Organismus,” Roux’s Vorträge und Aufsätze , Leipzig, 1911.

158 Loeb, J., “Untersuchungen zur physiologischen Morphologie der Tiere.”

159 Morgan, T. H., Regeneration , New York, 1901.

160 Bardeen, C. R., Am. Jour. Physiol. , 1901, v., 1; Arch. f. Entwcklngsmech. , 1903, xvi., 1.

161 Przibram, H., Arch. f. Entwcklngsmech. , 1901, xi., 329.

162 Child, C. M., Senescence and Rejuvenescence . Chicago, 1915.

163 Loeb, J., Am. Jour. Physiol. , 1900, iv., 60.

164 Автор приводит это со слов Дриша.

165 Driesch, H., Arch. f. Entwcklngsmech. , 1902, xiv., 247.

166 Одна из исследовательниц, мисс Тэтчер, пытаясь повторить эти наблюдения, не заметила полного разрушения тканей и пришла к выводу, что мои наблюдения, должно быть, были ошибочными. Автор вполне уверен в правильности своих наблюдений.

167 Еще не опубликовано.

168 v. Sachs, J., “Physiologische Notizen,” vi., Flora , 1893.

169 Ibid. , ix., 425, Flora , 1895.

170 Morgan, T. H., Arch. f. Entwcklngsmech. , 1895, ii., 81; 1901, xiii., 416; 1903, xvi., 117.

171 Driesch, H., Arch. f. Entwcklngsmech. , 1898, vi., 198; 1900, x., 361.

172 Delage, Y., Arch. Zoöl. expér. , 1899, vii., 383.

173 Driesch, H., Arch. f. Entwcklngsmech. , 1905, xix., 648.

174 Loeb, Leo, Arch. f. Entwcklngsmech. , 1898, vi., 297.

175 Spain, K. C., and Loeb, Leo, Jour. Exper. Med. , 1916, xxiii., 107; Loeb, L., and Addison, W. H. F., Arch. f. Entwcklngsmech. , 1911, xxxii., 44; 1913, xxxvii., 635.

176 Чрезмерное образование эпителиальных клеток при заживлении ран привело старых патологов к обобщению, согласно которому при удалении чего-либо в организме происходит чрезмерная компенсация. Образование антител даже объяснялось Вейгертом и Эрлихом на этой основе в их теории боковых цепей. На самом деле это обобщение совершенно неверно, и при регенерации у морских звезд, актиний, плоских червей, кольчецов и, возможно, у всех форм верно обратное; например, если отрезать переднюю половину тела у Cerianthus , регенерирует меньше, чем было отрезано, а именно только щупальца и рот, но не недостающая часть тела. Концепция регенерации Вейгерта, вероятно, основывалась на феномене заживлении ран, но избыточное образование эпителия в данном случае является выражением не общего закона регенерации, а специфических механических условий, ведущих к митозам. Было бы поистине странным совпадением, если бы теория образования антител, основанная на столь ошибочном обобщении, оказалась верной.

177 Loeb, Arch. f. Entwcklngsmech. , 1914, xxxviii., 277.

178 Wasteneys, H., Jour. Biol. Chem. , 1916, xxiv., 281.

179 Ф. Лилли считает, что KCN в этом эксперименте лишь препятствует изменению кортикального слоя, необходимому для развития. Это опровергается двумя фактами: во-первых, автор показал в 1906 году, что KCN не препятствует образованию оболочки, и, во-вторых, яйца не возвращаются в состояние покоя, если их слишком рано поместить обратно в морскую воду; в этом случае они подвергаются деструкции. Это показывает, что под воздействием KCN происходит нечто большее, чем просто блокирование распада.

180 Loeb, J., Untersuchungen zur physiologischen Morphologie der Tiere. II. Organbildung und Wachsthum. Würzburg, 1892.

181 Loeb, J., Die chemische Entwicklungserregung des tierischen Eies . Berlin, 1909.

182 McClung, C. E., “The Accessory Chromosome—Sex Determinant?” Biol. Bull. , 1902, iii., 43.

183 Wilson, E. B., “Studies on Chromosomes,” Jour. Exper. Zoöl. , 1905, ii., 371, 507; 1906, iii., 1; 1909, vi., 69, 147; 1910, ix., 53; 1912, xiii., 345. “Croonian Lecture,” 1914, Proc. Roy. Soc. , B. lxxxviii., 333.

184 Doncaster, L., The Determination of Sex . Cambridge, 1914.

185 Morgan, T. H., Heredity and Sex . New York, 1913.

186 Bridges, C. B., Genetics , 1916, i., 1.

187 Boveri, Th., Arch. f. Entwcklngsmech. , 1915, xlii., 264.

188 Boveri, Th., Verhand. d. phys.-med. Gesellsch. Würzburg, 1911, xli., 85. Schleip, W., Ber. d. naturf. Gesellsch. , Freiburg i. Br., 1911, xix.

189 Correns, C., Biol. Centralbl. , 1916, xxxvi., 12.

190 Baltzer, F., Mitteil. d. zoölog. Station , Neapel, 1914, xxii.

191 Caullery, M., Les Problèmes de la Sexualité . Paris, 1913.

192 Goodale, H. D., Biol. Bull. , 1916, xxx., 286.

193 Lillie, F., Science , 1916, xliii., 611.

194 Janda, V., Arch. f. Entwcklngsmech. , 1912, xxxiii., 345; xxxiv., 557.

195 Goldschmidt, R., Proc. Nat. Acad. Sc. , 1916, ii., 53; Ztschr. induct. Abstammungslehre , 1912, vii., and 1914, xi.

196 Это описание прекрасных экспериментов Маршала взято из работы: Caullery, M., Les Problèmes de la Sexualité . Paris, 1913.

197 Whitney, D. D., Science , 1916, xliii., 176.

198 Shull, A. F., and Ladoff, S., Science , 1916, xliii., 177.

199 Steinach, E., Zentralbl. f. Physiol. , 1910, xxiv., 551; Arch. f. d. ges. Physiol. , 1912, cxliv., 72.

200 Историю вопроса читатель может найти в книге: Morgan, T. H., Sturtevant, A. H., Muller, H. J., and Bridges, C. B., The Mechanism of Mendelian Heredity . New York, 1915.

201 Mendel, G., “Experiment in Plant-Hybridization,” translated in W. Bateson’s classical book on Mendel’s Principles of Heredity . Cambridge, 1909.

202 Критическое обсуждение теории присутствия и отсутствия читатель найдет на странице 220 книги: Morgan, Sturtevant, Muller, and Bridges, The Mechanism of Mendelian Heredity . New York, 1915.

203 Sutton, W. S., “The Chromosomes in Heredity,” Biol. Bull. , 1904, iv., 231.

204 Morgan, T. H., Sturtevant, A. H., Muller, H. J., and Bridges, C. B., Mechanism of Mendelian Heredity . New York, 1915, p. 26.

205 Morgan, T. H., Sturtevant, A. H., Muller, H. J., and Bridges, C. B., The Mechanism of Mendelian Heredity . New York, 1915.

206 Bateson, W., loc. cit. , p. 157.

207 Число исследованных наследственных признаков для проверки теории составило более 130.

208 Bateson, W., Mendel’s Principles of Heredity , 3d ed., 1913; Davenport, Chas. B., Heredity in Relation to Eugenics , 1911. Pearl, R., Modes of Research in Genetics .

209 Loeb, J., King, W. O. R., and Moore, A. R., Arch. f. Entwcklngsmech. , 1910, xxix., 354. Эти эксперименты повторялись в разное время года и в разные годы, и результаты их оказались постоянными.

210 Moore, A. R., Arch. f. Entwcklngsmech. , 1912, xxxiv., 168.

211 Bertrand, G., Ann. d. l’Inst. Pasteur , 1908, xxii., 381; Bull. Soc. Chim. , 1896, xv., 791.

212 Chodat, R., Arch. d. Sc. phys. et nat. , 1915, xxxix., 327.

213 Gortner, R. A., Trans. Chem. Soc. , 1910, xcvii., 110.

214 Onslow, H., Proc. Roy. Soc. , 1915, B. lxxxix., 36.

215 Loeb, J., “Egg Structure and the Heredity of Instincts,” The Monist , 1897, vii., 481.

216 Bateson, W., Nature , 1916, xciii., 674.

217 Идеи, подобные тем, которые высказаны в этой главе, можно найти в прежней книге автора: Comparative Physiology of the Brain and Comparative Psychology , New York, 1900, а также в книгах Жоржа Бона: La Naissance de l’Intelligence , Paris, 1909, и La nouvelle Psychologie animale , Paris, 1911.

218 Graber, V., Grundlinien zur Erforschung des Helligkeits- und Farbensinnes der Tiere . Prag, 1884.

219 Loeb, J., Sitzungsber. d. physik.-med. Gesellsch . Würzburg, 1888. Der Heliotropismus der Tiere und seine Übereinstimmung mit dem Heliotropismus der Pflanzen. Würzburg, 1889. Arch. f. d. ges. Physiol. , 1897, lxvi., 439.

220 Loeb, J., Arch. f. d. ges. Physiol. , 1890, xlvii., 391; 1896, lxiii., 273.

221 Loeb, J., Arch. f. d. ges. Physiol. , 1897, lxvi., 439.

222 Loeb, J., The Mechanistic Conception of Life , Chicago, 1912, p. 27.

223 Loeb, J., and Ewald, W. F., Zentralbl. f. Physiol. , 1914, xxvii., 1165.

224 Ewald, W. F., Science , 1913, xxxviii., 236.

225 Fröschel, P., Sitzungsber. d. k. Akad. d. Wissensch. , Wien, 1908, cxvii.

226 Blaauw, H. A., Rec. d. travaux botaniques Neérlandais , 1909, v., 209.

227 Loeb, J., Arch. f. d. ges. Physiol. , 1893, liv., 81; Jour. Exper. Zoöl. , 1907, iv., 151.

228 Bancroft, F. W., Jour. Exper. Zoöl. , 1913, xv., 383.

229 Loeb, J., Studies in General Physiology , Chicago, 1905, p. 2.

230 Patten, Bradley M., Am. Jour. Physiol. , 1915, xxxviii., 313.

231 Согласно этой теории, животное ориентируется внешней силой, например светом, не напрямую, а выбирает среди своих случайных движений то, которое наиболее «подходит», и продолжает двигаться в этом направлении. Эта идея несостоятельна для большинства, если не для всех случаев тропизмов, и была опровергнута практически всеми исследователями в этой области, например Паркером и его учениками, Боном, Х. Б. Торри, Холмсом, Бронкфот (Bancroft), Эвальдом и др. Ее поддерживают только Дженнингс и Маст; и она принимается теми, кому чужда идея физико-химического объяснения жизненных явлений. Торри и Банкрофт (источник литературы см. в статье Банкрофта: Jour. Exper. Zoöl. , 1913, xv., 383) напрямую показали, что теория проб и ошибок неверна даже для того организма, для которого Дженнингс разработал эту идею, а именно для Euglena .

232 Loeb, J., and Maxwell, S. S., Arch. f. d. ges. Physiol. , 1896, lxiii., 121.

233 То, что механизмы, с помощью которых осуществляется гелиотропическая и гальванотропическая ориентация, идентичны, было показано Банкрофтом на Euglena (Bancroft, loc. cit. ).

234 Loeb, J., and Maxwell, S. S., Arch. f. d. ges. Physiol. , 1896, lxiii., 121.

235 Loeb, J., Dynamics of Living Matter , p. 126.

236 Loeb, J., and Maxwell, S. S., Univ. Cal. Pub. , 1910, Physiol. , iii., 195; Loeb and Wasteneys, Proc. Nat. Acad. Sc. , 1915, i., 44; Science , 1915, xli., 328; Jour. Exper. Zoöl. , 1915, xix., 23; 1916, xx., 217.

237 Mast, S. O., Proc. Nat. Acad. Sc. , 1915, i., 622.

238 Hess, C., “Gesichtssinn,” Winterstein’s Handb. d. vergl. Physiol. , 1913, iv.

239 v. Frisch, K., “Der Farbensinn und Formensinn der Biene,” Zoöl. Jahrb. Abt. f. allg. Zoöl. u. Physiol. , 1914, xxxv. See also Ewald, W. F., Ztschr. f. Sinnesphysiol. , 1914, xlviii., 285.

240 Loeb, J., Der Heliotropismus der Tiere , 1889.

241 Kellogg, V. L., Science , 1903, xviii., 693.

242 Loeb, J., Arch. f. d. ges. Physiol. , 1906, cxv., 564.

243 Ibid. , 1893, liv., 81.

244 Groom, Theo. T., and Loeb, J., Biol. Centralbl. , 1890, x., 160; Ewald, W. F., Jour. Exper. Zoöl. , 1912, xiii., 591.

245 Loeb, J., Arch. f. d. ges. Physiol. , 1906, cxv., 564; Moore, A. R., Jour. Exper. Zoöl. , 1912, xiii., 573.

246 Cannon, W. B., Bodily Changes in Pain, Hunger, Fear, and Rage , New York, 1915.

247 Setchell, W. A., Science , 1903, xxvii., 934.

248 Duclaux, E., Traité de microbiol. , 1898, i., 280.

249 Подробное обсуждение литературы о температурных коэффициентах приводится в книге А. Каница Temperatur und Lebensvorgänge , Berlin, 1915.

250 Van Slyke, D. D., and Cullen, G. E., Jour. Biol. Chem. , 1914, xix., 141.

251 Эти соображения могут послужить ответом на возражения Крога против применения правила Вант-Гоффа о влиянии температуры на скорость реакции к жизненным явлениям. См. также обсуждение этого вопроса в книге Каница.

252 Lillie, F. R., and Knowlton, E. P., Zoöl. Bull. , 1897, i.

253 Hertwig, O., Arch. mikrosk. Anat. , 1898, li., 319. See also E. Cohen, Vorträge für Aerste über physikalische Chemie. 2d ed. Leipzig, 1907.

254 Loeb, J., Arch. f. d. ges. Physiol. , 1908, cxxiv., 411; Loeb J., and Wasteneys, H., Biochem. Ztschr. , 1911, xxxvi., 345; Loeb J., and Chamberlain, M. M., Jour. Exper. Zoöl. , 1915, xix., 559.

255 Loc. cit.

256 Kanitz, A., loc. cit. , p. 123.

257 Loeb, J., and Chamberlain, M. M., Jour. Exper. Zoöl. , 1915, xix., 559.

258 Loeb, J., and Ewald, W. F., Biochem. Ztschr. , 1913, lviii., 179.

259 Clausen, H., Landwirtschaftl. Jahrb. , 1890, xix., 893.

260 Matthaei, G. L. C., Trans. Philosoph. Soc. , 1904, cxcvii., 47; Blackman, F. F., Ann. of Bot. , 1905, xix., 281.

261 Loeb, J., “The Poisonous Character of a Pure NaCl Solution.” Am. Jour. Physiol. , 1900, iii., 329; Arch. f. d. ges. Physiol. , 1901, lxxxviii., 68; Am. Jour. Physiol. , 1902, vi., 411; Biochem. Zischr. , 1906, ii., 81.

262 Loeb, J., Jour. Biol. Chem. , 1915, xxiii., 423.

263 Loeb, J., “On the Physiological Effects of the Valency and Possibly the Electrical Charges of Ions,” Am. Jour. Physiol. , 1902, vi., 411.

264 Loeb, J., Jour. Biol. Chem. , 1914, xix., 431.

265 Loeb, J., Arch. f. d. ges. Physiol. , 1905, cvii., 252.

266 Robertson, T. B., Ergeb. d. Physiol. , 1910, x., 216.

267 Loeb, J., Biochem. Ztschr. , 1912, xlvii., 127.

268 Osterhout, W. J. V., Bot. Gazette , 1906, xlii., 127; 1907, xliv., 257; Jour. Biol., Chem. , 1906, i., 363.

269 Ostwald, Wo., Arch. f. d. ges. Physiol. , 1905, cvi., 568.

270 Loeb, J., Jour. Biol. Chem. , 1915, xxiii., 423.

271 Loeb, J., Jour. Biol. Chem. , 1905–06, i., 427.

272 Meltzer, S. J., and Auer, J., Am. Jour. Physiol. , 1908, xxi., 400.

273 Эта теория была впервые высказана автором в работе: Am. Jour. Physiol. , 1900, iii., 434.

274 Henderson, L., The Fitness of the Environment . See also Michaelis, L., Die Wasserstoffionenconcentration . Berlin. 1914.

275 Loeb, J., Der Heliotropismus der Tiere and seine Übereinstimmung mit dem Heliotropismus der Pflanzen . Würzburg, 1890 (appeared in 1889).

276 Loeb, J., Biol. Bull. , 1915, xxix., 50.

277 Кюэно предложил термин преадаптация для таких случаев, и этот термин точно отражает ситуацию. Cuénot, L., La Génèse des Espèces animales . Paris, 1911.

278 Kammerer, P., Arch. f. Entwcklngsmech. , 1912, xxxiii., 349.

279 Loeb, J., Arch. d. f. ges. Physiol. , 1896, lxiii., 273.

280 Goldfarb, A. J., Jour. Exper. Zoöl. , 1906, iii., 129; 1910, viii., 133.

281 Loeb, J., Biochem. Ztschr. , 1913, liii., 391.

282 Loeb, J., Biochem. Ztschr. , 1913, liii., 391.

283 Dieudonné, A., Arb. a. d. kais. Gesndhtsmt. , 1894, ix., 492.

284 Davenport, C. B., and Castle, W. E., Arch. f. Entwcklngsmech. , 1896, ii., 227.

285 Kryž, F., Arch. f. Entwcklngsmech. , 1907, xxiii., 560.

286 Loeb, J., and Wasteneys, H., Jour. Exper. Zoöl. , 1912, xii., 543.

287 Kammerer, P., Arch. f. Entwcklngsmech. , 1909, xxviii., 448.

288 Bateson, W., Problems of Genetics , pp. 201–202. Yale University Press, 1913.

289 Kammerer, P., Arch. f. Entwcklngsmech. , 1913, xxxvi., 4.

290 Werner, F., Biol. Centralbl. , 1915, xxxv., 176.

291 Loeb, J., The Mechanistic Conception of Life . Chicago, 1912.

292 de Vries, H., The Mutation Theory , translated by Farmer, J. B., and Darbishire, A. D., Chicago, 1909. Species and Varieties . Chicago, 1906. Gruppenweise Artbildung . Berlin, 1913.

293 Критическое обсуждение деталей см. у: Bateson, W., Problems of Genetics , New Haven, 1913, Chapter X.

294 Fermi, C., Centralbl. f. Bacteriologie , Abt. 1, 1910, lvi., 55.

295 Levene, P. A., Autolysis . The Harvey Lectures, 1905–1906, p. 73, gives a full account of the work on this subject up to 1905.

296 Hoppe-Seyler, F., Tübinger med.-chem. Untersuchungen , 1871, P. 499.

297 Levene, P. A., Am. Jour. Physiol. , 1904, xii., 276.

298 Bradley, H. C., and Morse, M., Jour. Biol. Chem. , 1915, xxi., 209.

299 Bradley, H. C., ibid. , 1915, xxii., 113.

300 Loeb, J., Arch. f. d. ges. Physiol. , 1895, lxii., 249.

301 Budgett, S. P., Am. Jour. Physiol. , 1898, i., 210.

302 Loeb, J., The Dynamics of Living Matter , New York, 1906, pp. 19–21.

303 Child, C. M., Senescence and Rejuvenescence , Chicago, 1915.

304 Фактом является то, что в молодых клетках Ctenolabrus растворение клеточных оболочек из-за недостатка O предшествует смерти, поскольку при своевременном доступе кислорода клетки восстанавливаются. У инфузорий разрыв животного вследствие недостатка O происходит внезапно, пока животное еще движется, и именно этот разрыв является причиной смерти, а не наоборот.

305 Metchnikoff, E., Ann. d. l’Inst. Pasteur , 1915, xxix., 477.

306 Loeb, J., Biol. Bull. , 1902, iii., 295.

307 Loeb, J., Arch. f. d. ges. Physiol. , 1908, cxxiv., 411.

308 К. Брандт («Über den Nitratgehalt des Ozeanwassers and seine biologische Bedeutung», Abh. d. kais. Leop. Carol. deutsch. Akad. d. Naturfoscher. , 1915) объясняет этот факт предположением, что из-за более высокой активности денитрифицирующих бактерий в тропических водах количество доступных нитратов здесь относительно меньше, чем в полярных океанах. Автор полностью осознает важность этого факта, но тем не менее склонен усматривать ограничивающий фактор также и в чрезвычайно быстром сокращении продолжительности жизни при приближении к верхним температурным пределам.

309 Metchnikoff, E., The Prolongation of Life . New York, 1907.

Примечание переводчика:

Было отмечено небольшое количество орфографических аномалий, и большинство из них исправлены, однако некоторые, возможно представляющие собой аутентичные современные варианты, оставлены без изменений. Ниже приведен список аномалий.

Орфографические аномалии

Исправления spermatozoon —> spermatozoön i.e. —> i. e. e.g. —> e. g. nermaphrodite —> hermaphrodite suceeded —> succeeded ôf —> of tryosinase —> tyrosinase in-as-much —> inasmuch ultra-violet —> ultraviolet view-point —> viewpoint Fredericq —> Frédéricq Korösy —> Körösy Sitzngsber —> Sitzungsber negaceros —> megaceros Варианты clew/clue Entswcklngsmech/Entwcklngsmech/Entwicklngsmech peroxidase/peroxydase (последнее написание в цитируемом тексте) 20° C/20°C (написания температуры с пробелом и без) 8vo/8^o (формат книги в списках публикаций в конце издания)