Научные справочники Хайнеманна

БИОЛОГИЧЕСКАЯ ПРОБЛЕМА СОВРЕМЕННОСТИ

ГЕРТВИГ

Научные справочники Хайнеманна

БИОЛОГИЧЕСКАЯ ПРОБЛЕМА СОВРЕМЕННОСТИ

ПРЕФОРМАЦИЯ ИЛИ ЭПИГЕНЕЗ? ОСНОВЫ ТЕОРИИ ОРГАНИЧЕСКОГО РАЗВИТИЯ

АВТОР:

ПРОФЕССОР Д-Р ОСКАР ГЕРТВИГ

ДИРЕКТОР ВТОРОГО АНАТОМИЧЕСКОГО ИНСТИТУТА БЕРЛИНСКОГО УНИВЕРСИТЕТА

Авторизованный перевод

ПЕРЕВОДЧИК:

П. ЧАЛМЕРС МИТЧЕЛЛ, магистр искусств

С ПРЕДИСЛОВИЕМ ПЕРЕВОДЧИКА И ГЛОССАРИЕМ ТЕХНИЧЕСКИХ ТЕРМИНОВ

ЛОНДОН WILLIAM HEINEMANN 1896 [Все права защищены]

ПРЕДИСЛОВИЕ

Вскоре после выхода в свет труда Оскара Гертвига «Präformation oder Epigenese?» я опубликовал в журнале Natural Science (1894) его подробный реферат. Однако важнейшие вопросы, затрагиваемые в проблеме наследственности, и огромный интерес, вызванный теориями д-ра Вейсмана, делают желательным появление полного перевода. Благодаря любезности д-ра Гертвига и его немецкого издателя это стало возможным. Я снабдил книгу введением, написанным для тех, кто интересуется общей проблемой, но мало знаком с техническими вопросами, на которых строится аргументация. В самом переводе я стремился лишь к точному воспроизведению немецкого текста. После немалых колебаний я перевел немецкое слово Anlage как «зачаток» (rudiment). Правда, английское слово приобрело двойное значение и широко используется для обозначения неразвитой структуры без различия между зачаточным и рудиментарным характером. Я использую его в этимологическом смысле, как зачаточную структуру. Для трудных терминов Erbgleich и Erbungleich был предложен ряд новых обозначений. Здесь я использую для первого термина слово «эквивалентное» (doubling), а для второго — «дифференцирующее» (differentiating).

П. Ч. М.

ВВЕДЕНИЕ ПЕРЕВОДЧИКА

Исследование проблем наследственности сопряжено со многими трудностями, из которых не последней является искушение рассуждать о возможном или вероятном, вместо того чтобы придерживаться линии наблюдений. Исходя из кропотливой и прекрасной серии исследований анатомии гидромедуз, Вейсман пришел к мысли, что органический материал, из которого возникают половые клетки этих животных, — это не обычная протоплазма их тканей, а особая плазма, отличная по своей природе и возможностям. В течение нескольких лет Вейсман не только продолжал собственные исследования во многих направлениях, подсказанных его концепцией, но и широко использовал новые знания о природе и свойствах клеток, ставшие отличительной чертой микроскопии последнего десятилетия. Его теория зародышевой плазмы постепенно развивалась, претерпевая множество изменений, так что даже в нынешнем виде он рассматривает ее как предварительную. Опуская многочисленные модификации и вспомогательные гипотезы, с помощью которых он пытался приспособить теорию к фантасмагорической сложности органической природы, основные положения теории сводятся к следующему: живое существо берет свое индивидуальное начало только там, где от запаса родителя отделяется кусочек особой репродуктивной плазмы, так называемой зародышевой плазмы. При бесполом размножении достаточно одного родителя; при половом размножении равные массы зародышевой плазмы от каждого родителя объединяются, образуя новую особь. Зародышевая плазма находится в ядре клеток, и Вейсман отождествляет ее с ядерным материалом, который микроскописты назвали хроматином из-за жадности, с которой он поглощает определенные красители. Подобно обычной протоплазме, из которой состоит основная масса клеточных тел, зародышевая плазма является живым материалом, способным увеличиваться в объеме без изменения структуры при наличии доступа к соответствующей пище. Но это живой материал, гораздо более сложный, чем протоплазма. Во-первых, масса зародышевой плазмы, являющаяся отправной точкой новой особи, состоит из нескольких, иногда многих, частей, называемых идами, каждая из которых содержит все возможности — родовые, видовые, индивидуальные — нового организма. Каждый ид — это настоящий микрокосм, обладающий исторической архитектурой, медленно вырабатывавшейся в течение бесчисленных рядов поколений, уходящих в прошлое от каждой живой особи. Этот микрокосм, в свою очередь, состоит из ряда второстепенных жизненных единиц, называемых детерминантами, которые связаны в соответствии с упорядоченным планом. Детерминанта существует для каждой части взрослого организма, способной быть различной у разных особей. И, наконец, каждая детерминанта состоит из ряда предельных частиц, называемых биофорами, которые в конечном итоге переходят в протоплазму клеток, где они оказываются, и направляют жизненную деятельность этих клеток. Важнейшей частью теории является то, что, как предполагается, происходит во время эмбрионального развития особи. Масса зародышевой плазмы, полученная из зародышевой плазмы родителя, находится в массе обычной протоплазмы. И протоплазма, и зародышевая плазма путем усвоения пищи постепенно увеличиваются в объеме, пока не будет достигнут взрослый размер организма. Наряду с увеличением размера происходит постепенная специализация, в ходе которой формируются ткани, органы и структура существа. Простейшая концепция этого процесса состоит в том, чтобы рассматривать начальную массу как одну клетку, ядро которой состоит из родительской зародышевой плазмы. Ядро и протоплазма увеличиваются в размере, а затем сначала ядро, а потом протоплазма делятся, так что образуются две клетки, каждая с ядром. Каждая из них снова делится, и процесс продолжается непрерывно, новообразованные клетки постепенно распределяются по своим местам, образуя ткани и органы взрослого организма, и постепенно принимают особые характеристики этих тканей и органов. Теперь теория Вейсмана предполагает, что первое деление зародышевой плазмы является тем, что в этом переводе называется эквивалентным делением (Erbgleiche Theilung). Масса выросла в объеме, не изменив своего характера, так что каждая результирующая масса точно такая же, как другая. Одна из двух частей впоследствии увеличивается в объеме и может снова многократно делиться, но всегда путем эквивалентного деления. Поэтому она остается неизменной зародышевой плазмой и в конечном итоге направляется к той части взрослого организма, из которой должны возникнуть новые организмы, становясь, например, в случае женщины, ядерным веществом яичника. Таким образом, зародышевая плазма непрерывно передается из поколения в поколение, образуя неразрывную цепь через каждую особь, от бабушки и дедушки к внукам. Это бессмертие половых клеток — часть теории, которая так сильно завладела популярным воображением. И с этим также связано столь же знаменитое отрицание наследования приобретенных признаков. Ибо поначалу казалось ясным выводом, что если наследственная масса для дочерей отделялась от наследственной массы, которая должна была сформировать мать, в самом начале, еще до того, как сформировалось тело матери, то дочери были во всех существенных отношениях сестрами своей матери и не могли взять от нее ничего из тех признаков, которые могли быть запечатлены на ее теле в последующем развитии. Поскольку этот трактат лишь косвенно касается вопроса о приобретенных признаках, необходимо лишь упомянуть, что, хотя его раннее резкое отрицание возможности наследования приобретенных признаков привело к разрушительной критике предполагаемых случаев, Вейсман в более зрелой разработке своей теории нашел возможность частичного переноса влияний, воздействующих на мать, на содержащуюся в ней зародышевую плазму.

Именно судьба другой части, происходящей от первого деления зародышевой плазмы, нас здесь и интересует. Она отведена для формирования ядерного вещества и, таким образом, для управления построением самой особи. Вейсман предполагает, что последующие деления, которым она подвергается, являются тем, что я называю в этом переводе дифференцирующими делениями (Erbungleiche Theilung). Согласно его теории, при каждом из этих делений микрокосмы зародышевой плазмы не удваиваются, а медленно распадаются, причем деление дифференцирует детерминанты, направляя один набор в одну часть, а другой набор — в другую. Дифференцирующий процесс происходит в порядке, определяемом исторической архитектурой микрокосмов, так что надлежащие детерминанты высвобождаются в надлежащее время для моделирования тканей и органов. В конечном счете, когда все тело сформировано, клетки содержат только свой собственный вид детерминант. Из этого, конечно, следует, что клетки тканей не могут порождать структуры, содержащие менее дезинтегрированный ядерный материал, чем их собственный, и уж тем более репродуктивные клетки, которые должны содержать недезинтегрированные микрокосмы зародышевой плазмы. В качестве специальных приспособлений для образования почек и восстановления утраченных частей клетки могут быть снабжены латентными группами детерминант, которые становятся активными только в экстренных случаях. Но за этими исключениями ядерное вещество клеток тела содержит только то, что называется идиоплазмой, дифференцированной частью зародышевой плазмы, свойственной клеткам их собственного порядка, и она может порождать только идиоплазму того же или более низкого порядка. И здесь мы снова возвращаемся к исходным наблюдениям, с которых начал Вейсман. Ибо он обнаружил, что среди гидромедуз, хотя половые клетки, казалось, возникали в очень разных топографических положениях, всегда происходила миграция в эти места материала, который он теперь назвал бы зародышевой плазмой. И здесь также, чтобы прояснить этот момент, можно упомянуть наблюдения хирургов и врачей, которые настаивают на том, что болезненные разрастания всегда строго соответствуют по своей клеточной природе тканям, из которых они возникли, и что при заживлении ран подобное растет только из подобного.

Д-р Оскар Гертвиг — ученый-натуралист самого высокого ранга, и его имя неразрывно связано со многими важнейшими достижениями в наших знаниях о клетках и эмбриологии. Ему, например, главным образом принадлежит открытие интимной природы оплодотворения — того, что оно состоит в соединении ядерного вещества клетки мужской особи с ядерным веществом клетки женской особи. За исключением Фрэнсиса Бальфура, никто не трудился более терпеливо и не достиг более удивительных результатов в исследовании происхождения и распределения клеток, посредством которых яйцо превращается во взрослую особь. На основании собственного опыта и изучения наблюдений других исследователей он пришел к сомнению в справедливости, казалось бы, фундаментальных частей концепции Вейсмана. Во-первых, он считает, что нет никаких доказательств существования дифференцирующих делений в противовес эквивалентным, и что есть доказательства того, что деления всегда являются эквивалентными. Он считает, по сути, что когда часть зародышевой плазмы делится, дочерние клетки получают части зародышевой плазмы, точно такие же, как и исходная часть в материнской клетке. Клетки, действительно, становятся разными по мере роста организма: одни становятся мышечными клетками, другие — нервными, третьи — пищеварительными и так далее. Вейсман считает, что различия возникают потому, что при распаде микрокосмов зародышевой плазмы, согласно заранее установленному плану, в нервные клетки направляются только детерминанты для нервных клеток, в мышечные — только для мышечных и так далее. Развитие — это эволюция, развертывание или раскрытие маленьких зачатков, которые лежат в зародышевой плазме. Гертвиг настаивает на том, что каждая клетка получает один и тот же вид зародышевой плазмы, но в зависимости от условий, в которых они оказываются, на них накладываются разные характеристики. Развитие — это эпигенез, или наложение разных характеристик на идентичный материал под воздействием различных окружающих сил. Его второй аргумент против Вейсмана ведет к аналогичному выводу. Большое количество признаков, возникающих в организме в ходе его развития, обусловлено сочетанием многих клеток. Они не могут возникнуть до тех пор, пока размножение клеток не сделает их существование возможным, и поэтому он считает, что они не могут иметь зачатки внутри одной клетки в качестве своей определяющей причины.

В мои нынешние цели не входит настаивать, даже в той мере, в какой в этом трактате настаивает сам Гертвиг, на пунктах согласия между двумя взглядами. Мы находимся лишь в начале исследования проблем наследственности, и протагонисты противоположных взглядов, как и все те, кто больше заботится о знании, чем о споре, больше озабочены истиной, чем установлением modus vivendi. Примирение — родитель ленивого мышления и уловок; именно благодаря резкому противопоставлению противоположных взглядов мы, вероятно, получим новые факты и новые направления исследований.

Поскольку многие интересуются этими проблемами, имея мало знакомства с техническими фактами эмбриологии, простое описание ранних стадий развития животного может быть полезным для справки. Я выберу позвоночных животных, так как, учитывая включение человека в их число, они представляют более общий интерес. Процесс начинается с оплодотворения яйцеклетки путем слияния с ее ядром ядра или головки мужской клетки, или сперматозоида. При своем первом возникновении ядра сперматозоида и яйцеклетки могут иметь очень разный вид, причем ядро сперматозоида неизменно меньше ядра яйцеклетки. Но до или во время процесса оплодотворения происходят изменения, результатом которых является то, что сливающиеся ядра становятся точно такими же по морфологическому характеру. Хроматин, или особое вещество ядер, превращается в ряд телец, известных как хромосомы, которые имеют одинаковое число, форму и размер у обоих полов. Форма, размер и число различны у разных животных, но есть основания полагать, что они обычно одинаковы у всех особей одного вида. Оплодотворенное ядро, состоящее таким образом из хромосом мужской и женской особей, затем делится сложным процессом, известным как кариокинез, при котором каждая хромосома расщепляется продольно, причем половина переходит в каждое дочернее ядро. На протяжении всего процесса эмбрионального и постэмбрионального роста хроматин постепенно увеличивается в объеме и распределяется путем кариокинеза. Нормальный характер этих делений следующий: дочернее ядро после разделения проходит через фазу покоя, в которой хромосомы как определенные структуры исчезают и в которой происходит рост ядерного вещества. Затем снова появляются хромосомы определенного размера и формы, соответствующие по числу тем, что присутствовали в оплодотворенной яйцеклетке. Они расщепляются продольно, и половина каждой переходит в каждое дочернее ядро. Сходство этих процессов у всех живых существ, растительных и животных, и их крайняя сложность позволяют предположить, что кариокинез является главным фактором распределения наследственной массы в растущем организме. Вейсман и некоторые другие считают, что есть доказательства различия в природе процесса, что может в некоторых случаях соответствовать его различению между эквивалентными и дифференцирующими делениями, но можно сразу сказать, что записи наблюдений пока слишком противоречивы для какой-либо подобной общей интерпретации.

Наряду с увеличением объема и распределением ядерного вещества происходит увеличение объема и сегрегация обычной протоплазмы. Простота фактического развития большинства позвоночных животных маскируется обеспечением питания растущего эмбриона. В большом числе случаев, как, например, у птиц и рептилий, яйцеклетка, микроскопическая структура при своем первом образовании, раздувается в крупные яйца, с которыми мы знакомы, за счет добавления количеств пищевого желтка. Эти яйца, хотя морфологически являются одиночными клетками, не делятся как клетки. Маленький диск протоплазмы, окружающий ядро, плавает на поверхности желтого желтка, и когда ядро делится, между дочерними ядрами появляются борозды, но они очень мало проникают в инертный пищевой желток. Последующее распределение клеток маскируется их ассоциацией с преобладающей массой инертного материала. В далекий период истории эволюции яйца млекопитающих, таких как человек, были крупными и содержали, как у низших существующих млекопитающих, запас пищевого желтка. Сейчас пищевой желток не образуется, так как развивающийся эмбрион получает питание из крови матери. Но ход развития искажен, частично как наследие от старого состояния с большим желтком, и еще больше для соответствия новому методу питания. Некоторые из более простых животных даже среди существующих позвоночных все еще демонстрируют распределение клеток, обычное среди беспозвоночных, и прослеживаемое под сложностями высших форм. В них теперь, как и у морских предков всех позвоночных, оплодотворенное яйцо представляет собой крошечную клетку, снабженную очень небольшим количеством желтка и выпущенную в морскую воду. Первое деление ядра и каждое последующее деление дочерних ядер сразу же сопровождается делением или сегментацией всей клетки. Плоскость между двумя образовавшимися таким образом клетками называется первой плоскостью дробления и считается вертикальной. Вторая плоскость дробления находится под прямым углом к первой и также является вертикальной, так что маленький эмбрион состоит из четырех клеток, все на одной горизонтальной плоскости. Третья плоскость дробления горизонтальна и делит четыре клетки на верхний и нижний ярусы по четыре клетки. В ходе серии делений восемь клеток образуют полый шар — бластосферу, заключающую в себе полость, известную как полость дробления или сегментации.

Затем происходит первое великое моделирование. С одной стороны, однослойный пласт клеток, из которого состоит стенка бластосферы, начинает изгибаться внутрь, точно так же, как образуется ямочка на полом резиновом мяче, если укол булавки позволит части содержащегося внутри воздуха выйти. Происходят дальнейшие деления клеток, и инвагинация становится глубже, пока впячивающаяся стенка почти не коснется стенки, сохранившей свое первоначальное положение. Эмбрион таким образом стал полой чашей, стенки которой двойные. Чаша удлиняется, и ее отверстие, первоначально широко открытое, становится все более узким, пока не образует маленькую пору, открывающуюся в удлиненный слепой мешок. Эмбрион на этой стадии известен как гаструла. Центральная полость становится полостью кишки; пора, ведущая в нее, отмечает задний конец будущего животного в случае позвоночных и известна как бластопор. Слой клеток, выстилающий полость мешка, известен как гипобласт и дает начало главным образом клеткам, выстилающим пищеварительный канал будущего животного. Внешний слой клеток известен как эпибласт и образует внешний слой кожи, а вдоль будущей спинной линии дает начало нервной системе. Мышцы, скелет и репродуктивные клетки возникают из набора клеток, известных как мезобласт, которые образуются главным образом из гипобласта и проталкиваются между гипобластом и эпибластом.

Этот общий ход развития можно проследить у всех представителей группы позвоночных, и с небольшими модификациями он может быть применен к большому числу беспозвоночных. По мере того как продолжается моделирование общего контура всего тела и отдельных органов, протоплазма клеток постепенно приобретает характеристики вещества мышечных клеток, печеночных клеток, нервных клеток, клеток крови и так далее. Проблема этой книги станет яснее, если рассматривать ее с особым вниманием к тому, что происходит на этих ранних стадиях. Гертвиг говорит, что все клетки эпибласта, гипобласта, мезобласта и более поздних производных этих первичных слоев получают идентичные порции зародышевой плазмы посредством эквивалентных ядерных делений. Различные положения, отношения друг к другу и к целому организму, а также к окружающей среде в самом широком смысле этого слова вызывают развитие различных сторон способностей клеток, но они сохраняют в латентной форме все способности вида. Вейсман говорит, что ядерные деления являются дифференцирующими и что микрокосмы зародышевой плазмы в соответствии со своей унаследованной архитектурой постепенно высвобождают различные виды детерминант в разные клетки, и что, следовательно, существенная причина специализации организма содержалась с самого начала в зародышевой плазме.

CONTENTS

СТРАНИЦА ПРЕДИСЛОВИЕ v ВВЕДЕНИЕ ПЕРЕВОДЧИКА vii ВВЕДЕНИЕ 1 ЧАСТЬ I. ТЕОРИЯ ЗАРОДЫШЕВОЙ ПЛАЗМЫ И УЧЕНИЕ О ДЕТЕРМИНАНТАХ ВЕЙСМАНА 17 ЧАСТЬ II. МЫСЛИ К ТЕОРИИ РАЗВИТИЯ ОРГАНИЗМОВ 101

БИОЛОГИЧЕСКАЯ ПРОБЛЕМА СОВРЕМЕННОСТИ

ВВЕДЕНИЕ.

Что такое развитие? Подразумевает ли оно преформацию или эпигенез? Этот озадачивающий вопрос биологии вновь возник как проблема дня. В последние годы были выдвинуты противоречивые доктрины, каждая из которых стремится объяснить процесс, посредством которого оплодотворенная яйцеклетка, казалось бы, простое начало, дает начало взрослому организму, который часто бывает чрезвычайно сложным и обладает способностью производить новые начала, подобные тому, из которого он сам возник.

Противоположные взгляды сегодняшнего дня существовали столетия назад, и в истории науки они известны как теория преформации, или эволюции, и теория эпигенеза. То, что большинство великих биологов XVII и XVIII веков были решительными сторонниками эволюции, было естественным результатом современных им знаний о фактах. Ибо они знали только внешние признаки процесса развития. Все, что они видели, — это эмбрион, становящийся взрослым, почка, вырастающая в цветок, как результат процесса, в котором питание превращало меньшие части в большие. И поэтому они рассматривали развитие как простой процесс роста, являющийся результатом питания. Их мысленным образом зародыша или начала организма было чрезвычайно уменьшенное изображение организма, изображение, требующее для своего развития только питания и роста. То, что материальный глаз не мог распознать миниатюру, они приписывали несовершенству наших чувств и крайней миниатюрности и, как следствие, непрозрачности объекта.

Чтобы удовлетворить нашу человеческую тягу к конечным причинам, теория преформации должна была сопровождаться соответствующим объяснением происхождения миниатюр. Биологи уже отказались от ошибки самозарождения, такой как происхождение мух из гниющего мяса, и на ее место приняли доктрину непрерывности жизни, сформулировав ее во фразе Omne vivum e vivo (всякая жизнь от жизни) и в похожей фразе Omne vivum ex ovo (всякая жизнь из яйца). Одно существо происходило от другого, внутри которого оно лежало как зародыш, и ряд был непрерывным. Таким образом, теория преформации породила концепцию, согласно которой живые существа представляют собой ряд футляров или оболочек, зародыш, сложенный внутри зародыша. Происхождение жизни было отнесено к началу, к сотворению мира: оно стало делом сверхъестественного Творца, который, когда Он создавал первых существ, создал вместе с ними и поместил внутри них зародыши всех последующих существ.

Чтобы оценить по достоинству теорию преформации и, тем более, доктрину вложенных зародышей, стандартом оценки не должен быть нынешний уровень наших знаний. Их следует рассматривать исторически, в свете знаний тех дней.

В наши дни не столько чистый разум, сколько более широкое эмпирическое знание природы с вытекающей из него трансформацией идей делает доктрину вложенности трудной. Абстрактная мысль не устанавливает предела малости или величины; ибо математика имеет дело с бесконечно малым и бесконечно великим. Пока фактическое наблюдение не определило пределы миниатюрности в рассматриваемых случаях, в доктрине вложенных зародышей не было логических трудностей. Биология прошлых веков не имела нашего эмпирического стандарта. То, что казалось тогда простым органическим материалом, мы разложили на миллионы клеток, самих состоящих из различных химических материалов. Химические материалы были проанализированы до их элементов, и химия и физика определили размеры предельных молекул этих элементов. Только потому, что минутное строение материи больше не является для нас секретом, теория «зародыш внутри зародыша» теперь граничит с абсурдом.

В прежние времена все было иначе; самые проницательные биологи и философы были эволюционистами, и эпигенетическая концепция процесса развития не могла найти опоры рядом с кажущейся логической последовательностью теории преформации.

«Theoria Generationis» Каспара Фридриха Вольфа (1759) не смогла убедить его современников, потому что он мог противопоставить закрытой системе эволюционистов только изолированные наблюдения, причем сомнительные в интерпретации; и потому, что в его время, из-за рудиментарного состояния методов исследования в биологии, люди придавали больше значения абстрактным рассуждениям, чем наблюдению. Его усилие было тем более похвальным, что это было наблюдение, свидетельствующее против абстрактных и догматических концепций. С помощью фактического наблюдения он пытался разоблачить заблуждение преформации, показать, что организм не был полностью сформирован в зародыше, но что все развитие происходило путем нового образования, или эпигенеза; что зародыш состоял из неорганизованного органического материала, который становился сформированным или организованным только мало-помалу в ходе своего развития, и что Природа действительно была способна произвести организм из неорганизованного материала просто своими присущими ей силами.

Интересно показать существенный контраст между преформацией и эпигенезом в поэтических словах самого Вольфа. «Вы должны помнить, — гласят его слова во втором аргументе против вероятности преформации, — что эволюция была бы феноменом, сформированным в своей реальной сущности Богом при Сотворении, но созданным в невидимом состоянии, и так, чтобы оставаться невидимым долгое время, прежде чем он станет видимым. Видите, значит, что феномен вложенности — это чудо, отличающееся от обычных чудес только тем: во-первых, именно при сотворении мира Бог произвел его; во-вторых, он оставался невидимым долгое время, прежде чем стал видимым. В истине, следовательно, все органические тела были бы чудесами. Не изменило бы это для нас присутствие Природы? Не лишило бы это ее красоты? До сих пор у нас была живая Природа, демонстрирующая бесконечные изменения своими собственными силами. Теперь это была бы ткань, демонстрирующая изменения только по видимости, в истине и сущности остающаяся неизменной и такой, какой она была сконструирована, если не считать того, что она постепенно становится все более и более изношенной. Раньше это была Природа, разрушающая себя и создающая себя заново, только чтобы бесконечные изменения могли стать видимыми и новые стороны были выведены на свет. Теперь это была бы безжизненная масса, сбрасывающая кусок за куском, пока запас не подошел бы к концу».

Тем не менее, кто ищет в «Theoria Generationis» Вольфа описание средств или сил, с помощью которых Природа строит органические формы, будет искать напрасно. Vis essentialis (присущая сила), которой Вольф наделил свой пластичный органический материал, или nisus formativus (формообразующая сила), впоследствии предложенная науке Блуменбахом, — что это, как не пустые слова, с помощью которых люди пытаются ухватить в мысли то, что ускользнуло от них? Эпигенез Вольфа не был полным объяснением — действительно, исходя из своей фундаментальной концепции, он не мог быть таковым. Ибо исследование естественных сил, посредством которых происходит развитие, может продвигаться только медленно и шаг за шагом, и долгое время будет составлять главную задачу биологии. Продолжение биологических исследований будет постоянно наделять теорию эпигенеза все более полным смыслом, но никогда не превратит ее в окончательное решение в смысле теории преформации.

Мне кажется, что значение доктрины Вольфа заключается в следующем: она отвергла чисто формальную теорию преформации, потому что фактические наблюдения были против нее. Тем самым Вольф освободил исследование от стесненных оков предрассудков и вступил на единственный возможный путь, по которому может продвигаться наука, — путь, по которому биология нашего века сделала столь большие успехи.

Биологи сегодняшнего дня подходят к проблеме органического развития, обладая несравненно большими знаниями и более тонкими методами исследования. Но в наших сегодняшних мыслях, когда мы обсуждаем сущностную природу процесса органического развития и взаимные причинно-следственные отношения между зачатками и их продуктами, присутствуют те же противоречивые взгляды, измененные лишь постольку, поскольку изменились наши способы выражения.

В поразительной манере Вильгельм Ру [1] противопоставил противоположные идеи, присущие нашей современной концепции развития, но все же идентичные тем, которые ранее находили выражение в теориях преформации и эпигенеза.

Под термином «эмбриональное развитие» в его обычном понимании мы понимаем появление видимой сложности. Но когда мы говорим о видимости результирующей сложности, мы используем субъективный термин, значение которого относительно человеческого глаза. Идя дальше в этом вопросе, мы должны разделить концепцию на две части и различать фактическое производство сложности и простое преобразование сложности из невидимого для нас состояния в сложность, видимую для наших чувств.

«Два вида развития, которые я указал, находятся в отношении друг к другу, которое напоминает старые противоположные доктрины преформации и эпигенеза, альтернативы времени, когда задачей — возможно, единственно возможной задачей — было записывать завершенные результаты стадий развития по мере их завершения, фактически, записывать внешне видимые изменения формы. В этом описательном исследовании развития внешней формы эпигенез, последовательное образование новых форм, одержал полную победу над эволюцией, простым становлением видимыми заранее существовавших деталей формы.

Более пристальное исследование эмбрионального развития, которое необходимо при поиске причин, снова сталкивает нас со старыми альтернативами и принуждает нас к более внимательному их изучению.

В этом, если мы все еще сохраняем старые термины, эпигенез означал бы не просто построение сложной формы посредством субстрата, кажущегося простым, но, возможно, с необычайно сложной, тонкой структурой, а в строжайшем смысле этого термина — новое образование сложности, фактическое увеличение сложности. Эволюция, с другой стороны, подразумевала бы простое становление видимой заранее существовавшей латентной дифференциации. Ясно, что согласно этим общим определениям, события, которые внешне демонстрируют эпигенез, могут в действительности быть частичной или полной эволюцией. Фактически, глубочайшее рассмотрение снова приводит нас к исходному вопросу: является ли эмбриональное развитие эпигенезом или эволюцией? Является ли оно новым образованием сложности или становлением видимой сложности, ранее невидимой для нас?»

Таким образом, в наши дни, после того как спор долгое время оставался в покое, биологи собрались в противоборствующие группы: одна под знаменем эпигенеза, другая — под знаменем преформации.

Вейсман [2] возглавляет авангард преформации; последние десять лет он занимался теоретическим обсуждением вопросов, изложенных выше; и теперь, в недавнем трактате «Зародышевая плазма», он объединил свои взгляды, уже многократно измененные, в связную теорию. Теперь он откровенно объясняет, что пришел к взгляду, что эпигенетического развития не существует. «В первой главе моей книги, — отмечает он, — будет найдено фактическое доказательство реальности эволюции, доказательство настолько простое и очевидное, что я сегодня едва могу понять, как оно могло так долго ускользать от моего внимания» (Germplasm, стр. 14). В другом месте он пишет: «Я верю, что установил, что онтогенез может быть объяснен только эволюцией, а не эпигенезом».

Мысленный процесс, который сознательно или бессознательно играет большую роль у эволюционистов и помогает определять их выводы, характерен для направления их исследований. Они исходят из того факта, что признаки родителей, часто до мельчайших деталей, передаются детям посредством зародыша или зачатка; они заключают, что активные причины всей возникающей сложности должны содержаться в кажущемся гомогенным зародыше, причем эмбриональная дифференциация является спонтанным процессом. Из этого следует, что кажущаяся гомогенность в действительности является латентной сложностью, которая становится явной в ходе онтогенеза. Латентная сложность подразумевает материальный субстрат, состоящий из фактических частиц, для которых было найдено много разных названий. Поскольку наши чувства не могут дать нам экспериментального знания об этих частицах, которые настолько малы, что невидимы, современные эволюционисты пытаются представить их в воображении, отражая все видимые признаки совершенного организма на неразделенную яйцеклетку, тем самым населяя этот глобуль желтка системой мельчайших частиц, соответствующих по качеству и пространственному расположению более крупным частям взрослого организма.

Вейсман практиковал это искусство в истинном духе виртуоза и разработал его в новый способ биологического исследования. Возьмем пример: «Было бы невозможно, — говорит он в «Зародышевой плазме» (стр. 138), — для любой небольшой части человеческой кожи претерпеть наследственное и независимое изменение от зародыша и далее, если бы небольшой жизненный элемент, соответствующий этой конкретной части кожи, не существовал в веществе зародыша, причем вариация в этом элементе вызывала бы соответствующую вариацию в рассматриваемой части. Если бы это было не так, родимых пятен не существовало бы».

Таким образом, в несколько измененном виде мы снова приходим к позиции эволюционистов прошлого века, для которых зародыш был чрезвычайно маленькой миниатюрой взрослого существа. Новая эволюция, как ее установил в особенности Вейсман, кажется мне отличающейся от старой доктрины только в двух важных пунктах; и их следует отнести на счет больших научных знаний нашего века. Первый пункт касается относительного положения частей в явном и латентном состояниях. Старые эволюционисты предполагали, что они идентичны, что зародыш был истинной миниатюрой. Правда, Вейсман рассматривает свои почти бесчисленные зародышевые частицы как удерживаемые вместе в архитектурной структуре почти невообразимой сложности. Для него зародыш — это чрезвычайно сложное живое существо, микрокосм в истинном смысле, в котором каждая независимо варьирующая часть, которая когда-либо появляется на протяжении всей жизни, представлена живой частицей, и в котором каждая из живых частиц наделена определенным, унаследованным положением, конституцией и способностью к быстрому размножению. Именно от качеств этих предельных частиц он ставит в зависимость качества соответствующих частей взрослого организма, частей, которые являются клетками, так же как и частей, построенных из многих клеток. Поскольку, однако, во время видимого развития части эмбриона претерпевают много изменений положения и метаморфоз, Вейсман вынужден сделать предположение, что зародыш, как микроорганизм, не является просто миниатюрой взрослого организма, но что его мельчайшие частицы имеют расположение, совершенно отличное от расположения соответствующих частей во взрослом организме.

Второй пункт — это происхождение каждого нового поколения. Чтобы объяснить непрерывность развития, старые эволюционисты считали, что поколения лежат вложенными одно в другое. Вейсман избегает этой трудности, наделяя свои зародыши делимостью, но он не дает нам доказательств того, что деление могло бы произойти в случае структур, состоящих из бесчисленных частиц, построенных в определенную и самую сложную архитектурную систему.

Хотя новая эволюция отличается от старой в упомянутых выше пунктах, обе теории, очевидно, очень тесно согласуются в природе своих аргументов и выводов. Когда, чтобы удовлетворить нашу тягу к причинности, биологи превращают видимую сложность взрослого организма в латентную сложность зародыша и пытаются выразить это воображаемыми знаками, мельчайшими и сложными частицами, сцепляющимися в систему, они создают фантасмагорический образ, который, действительно, по-видимому, может удовлетворить тягу к причинности (для удовлетворения которой он был изобретен), но который ускользает от контроля конкретной мысли, имея дело со сложностью, которая является латентной и, возможно, только воображаемой. Таким образом, хитро они готовят для нашей тяги к причинности сонную подушку, подобно философам, которые отнесли бы сотворение мира к сверхъестественному принципу.

Но их подушка сна опасна для биологических исследований; тот, кто строит такие воздушные замки, легко принимает свои воображаемые кирпичи, изобретенные для объяснения сложности, за реальные камни. Он запутывается в паутине собственных мыслей, которые кажутся ему столь логичными, что в конце концов он доверяет труду своего ума больше, чем самой Природе.

«Эксперимент, — говорит Вейсман в «Зародышевой плазме», — не единственный способ достичь общих взглядов, и не всегда самый безопасный способ различения, хотя поначалу он кажется убедительным... [3] Мне кажется, что в этом случае мы можем сделать более осторожные выводы из общих фактов наследственности, чем из результатов экспериментов, которые не являются ни вполне ясными, ни несомненными, хотя сами по себе они наиболее ценны и заслуживают самого тщательного рассмотрения. Если вспомнить то, что было сказано в моем разделе об архитектуре зародышевой плазмы как основе теории детерминант, то со мной согласятся, что онтогенез должен найти свое объяснение в эволюции, а не в эпигенезе» [4].

Я занимаю более эпигенетическую позицию, и годы назад я атаковал эволюционные доктрины во многих их модификациях [5]. Так, в «Studien zur Blätter Theorie», опубликованной Рихардом Гертвигом и мной, я боролся с предполагаемым законом, что зародышевые листки гистологически были примитивными органами. Затем, в брошюре под названием «Проблема оплодотворения: теория наследственности», я попытался опровергнуть принцип Гиса о том, что в зародыше существуют органообразующие очаги. В своем трактате «Об овогенезе и сперматогенезе у нематод» я выступил против предположений, содержащихся в доктрине зародышевой плазмы Вейсмана, и резко отделил теорию, одновременно выдвинутую Страсбургером и мной, о том, что ядро является носителем наследственного материала, от эволюционистской интерпретации, данной ей Вейсманом.

Статья о «Бластопоре и Spina Bifida» и случайная лекция о «Старых и новых теориях развития» дали мне возможность разобраться с мозаичной теорией Ру, хотя она не только демонстрирует эрудицию, но, по-видимому, является результатом эксперимента. Я отстаивал вместо нее теорию, что «эмбриональное развитие организма — это не мозаичная работа. Части организма развиваются в отношении друг к другу, причем развитие части зависит от развития целого». Труды Ру, а также ценные исследования Дриша побудили меня провести серию экспериментов с целью получения более надежной основы для моей эпигенетической концепции развития. Результаты их были опубликованы недавно под названием «О значении первых клеток дробления в формировании органов эмбрионов».

В последнем трактате я намеренно ограничился изложением и интерпретацией результатов моих исследований, имея в виду последующее обсуждение более теоретических аспектов моих результатов. Именно это и видит свет в настоящей книге.

Поскольку в течение многих лет я занимался проблемой развития, проводя наблюдения и создавая теорию, я обязан себе и другим изложить позицию, которую я занял во многих своих трактатах, но в более связной и проработанной форме, чем это было возможно до сих пор. Этот курс тем более императивен, что в своем недавнем magnum opus о зародышевой плазме Вейсман выдвинул теорию эволюции, разработанную с величайшей тщательностью и остротой и совершенно несовместимую с моими выводами. Главные различия между моими взглядами и взглядами Вейсмана теперь стали яснее и осязаемее, чем когда-либо. Правда, в моем учебнике «О структуре и функции клеток» [6], опубликованном осенью 1892 года, я дал краткое изложение своей теории наследственности в главе IX, «Клетка как материальное начало организма». Но в ней я не мог рассмотреть работу Вейсмана, которая появилась одновременно, и, более того, в учебнике было невозможно сделать больше, чем набросать мои взгляды.

Моя нынешняя задача двояка; она имеет как положительную, так и отрицательную сторону. Во-первых, я должен изучить аргументы, недавно выдвинутые в пользу теории преформации, проверяя их, чтобы выявить их внутренние слабости и опровергнуть их заблуждения. Поскольку Вейсман, несомненно, является главным из тех, кто отстаивал преформацию, и снова сделал из нее закрытую систему, мне необходимо обратить особое внимание на его концепцию, как она изложена в «Зародышевой плазме». Хотя я не сторонник полемики, дело требует этого. Ибо решение вопроса, столь важного, как относительные сферы эволюции и эпигенеза в эмбриологии, должно иметь важное значение для будущего биологии, для ее цели и метода исследования.

Но критика гипотезы Вейсмана не должна быть самоцелью; я больше стремлюсь показать линии, по которым, как я думаю, будет познан истинный смысл процесса органического развития. Поэтому во втором разделе я объясню свои собственные взгляды более подробно и, как я надеюсь, помещу их на более прочный фундамент, чем это было возможно ранее.

СНОСКИ:

[1] Вильгельм Ру в Zeitschrift für Biologie, том XXI (1885): Zür Orientirung ueber einige Probleme der Embryonalen Entwicklung.

[2] См. «Собранные эссе» Вейсмана, Clarendon Press (2-е изд.), том I, 1891, том II, 1892; и «Зародышевая плазма» Вейсмана, Walter Scott's Contemporary Science Series, 1893. Ссылки в этом переводе относятся к последнему тому.

[3] «Зародышевая плазма», стр. 137.

[4] Там же, стр. 138.

[5] Идеи, выраженные в этой книге, можно найти в элементарном состоянии в различных моих публикациях, написанных совместно с моим братом Рихардом Гертвигом: Oscar and Richard Hertwig, Die Actinien; Jena, 1879 (стр. 203-217). Oscar Hertwig, Das Problem der Befruchtung und der Isotropie des Eies, eine Theorie der Vererbung; Jena, 1884. Oscar Hertwig, Vergleich der Ei- und Samenbildung bei Nematoden, Arch. f. Mikrosk. Anatomie, том XXXVI, 1890, стр. 77-128. Oscar Hertwig, Urmund und Spina bifida, Arch. f. Mikrosk. Anatomie, том XXXIX, 1892, стр. 476-492. Oscar Hertwig, Aeltere und neuere Entwicklungstheorien; Berlin, 1892. Oscar Hertwig, The Cell: Sonnenschein; London, 1895. Oscar Hertwig, Ueber den Werth der ersten Furchungszellen für die Organbildung des Embryo, Arch. f. Mikrosk. Anatomie, том XLII, 1893. Главные другие авторы, на которых я ссылаюсь: Herbert Spencer, Principles of Biology. Darwin, Pangenesis, a Provisional Hypothesis (в Variation of Plants and Animals under Domestication). Haeckel, Die Perigenesis der Plastidule. Weismann, loc. cit., стр. 8. Naegeli, Mechanisch-physiologische Theorie der Abstammungslehre; München, 1884. Strasburger, Neue Untersuchungen ueber den Befruchtungsvorgang bei den Phanerogamen als Grundlage für eine Theorie der Zeugung, 1884. H. de Vries, Intracellulare Pangenesis. W. His, Unsere Körperform und das physiologische Problem ihrer Entstehung, 1874. W. Roux, loc. cit., стр. 6. Driesch, loc. cit., стр. 48.

[6] Английский перевод, «The Cell», был опубликован Swan Sonnenschein and Co. в 1895 году.

ЧАСТЬ I.

ТЕОРИЯ ЗАРОДЫШЕВОЙ ПЛАЗМЫ И УЧЕНИЕ О ДЕТЕРМИНАНТАХ ВЕЙСМАНА.

Как можно видеть из его эссе «О жизни и смерти», «О продолжительности жизни» и др., Вейсман полагает, что установил фундаментальное различие между одноклеточными и многоклеточными организмами. Одноклеточные организмы (как он утверждает) не подвержены естественной смерти, но, поскольку они способны непрерывно воспроизводить себя путем простого деления, они бессмертны. Многоклеточные организмы, напротив, должны погибать по истечении определенной продолжительности жизни, а потому они смертны. Он делает исключение для половых клеток, которые, подобно одноклеточным организмам, способны размножаться бесконечно, а следовательно, бессмертны. Таким образом, Вейсман пришел к разграничению смертных (соматических) клеток и бессмертных (зародышевых) клеток многоклеточных организмов. Последние он рассматривал как возникающие непосредственно из яйцеклетки и никогда — из соматических клеток.

Нуссбаум высказал схожие взгляды, полагая, что делящееся яйцо на очень ранней стадии расщепляется на клетки, из которых развивается особь, и клетки для поддержания вида. Он сформулировал положение о том, что, когда половые клетки отделяются от клеток молодого зародыша, материал зародыша разделяется на доли для особи и доли для вида; что половые клетки не принимают участия в формировании тела и что клетки тела никогда не дают начало яйцеклеткам или сперматозоидам.

Вейсман отличается от Нуссбаума в одном важном пункте. Он не придает значения прямому происхождению половых клеток как клеток из яйца в начале его развития. Он обнаружил, например, что в случае с гидроидными половые клетки возникают не таким образом. Поэтому он считает, что цепь событий такова: вся протоплазма яйцеклетки не требуется для построения нового существа, и избыточная часть остается неизменной, образуя половые клетки нового поколения. В отличие от Нуссбаума, он утверждает непрерывность не для половых клеток, а для зародышевой протоплазмы, которая, по его мнению, проходит по определенным клеточным путям, пока не образует половые клетки. Из этой зародышевой протоплазмы, которая создает зародышевые клетки, он выделяет соматическую протоплазму, которая создает смертные соматические клетки.

Теория зародышевой плазмы вступила в новую фазу в 1885 году после независимого появления в 1884 году эссе Страсбургера и моего собственного, в которых мы привели доводы в пользу того, что клеточное ядро является, как я выразился, носителем признаков, передаваемых родителями своему потомству; что, по сути, ядро является материальной основой наследственности.

Вейсман подхватил эту идею, но видоизменил ее, чтобы она соответствовала его первоначальной теории зародышевой плазмы. Вкратце его взгляд таков: не весь ядерный материал является наследственным материалом, а лишь его определенная часть, и эта часть на протяжении всего развития особи остается неизменной по составу и в конечном итоге становится отправной точкой для будущих поколений. Оставшаяся и большая часть ядерного материала не остается в неизменном состоянии. Слои клеток, впервые сформированные в зародыше, растут неодинаково и дают начало различным органам и тканям; Вейсман делает вывод, что ядерное вещество также изменяется в процессе развития, трансформируясь регулярным, упорядоченным образом, пока, наконец, каждый различный тип клеток во всем теле не будет содержать специфическую ядерную плазму. Эта сегрегация и трансформация начинаются с самого процесса дробления, и таким образом «две дочерние клетки, возникающие при первом делении яйцеклетки, становятся различными, так что одна содержит все наследственные признаки для эктодермы, другая — для энтодермы. В дальнейшем эктодермальная ядерная плазма разделяется на ту, что содержит первичные зачатки нервной системы, и ту, что содержит сходные компоненты для наружной кожи. В результате дальнейших клеточных и ядерных делений унаследованные зачатки нервной системы разделяются на зачатки органов чувств, зачатки центральной нервной системы и так далее, пока не отделятся зачатки для всех отдельных органов и для формирования мельчайшей гистологической дифференцировки».

Вейсман называет расходящиеся ядерные плазмы, в которые постепенно трансформируется примитивная зародышевая плазма, гистогенными, поскольку они определяют специфические признаки тканей. Он предполагает, что примитивная, исходная зародышевая плазма имеет наиболее сложную молекулярную структуру, в то время как гистогенные ядерные плазмы для тканевых клеток, таких как мышечные, нервные, сенсорные, железистые и так далее, имеют относительно более простые структуры. По мере того как в процессе роста зародыша зародышевая плазма трансформируется в гистогенные плазмы, ее молекулярная структура становится проще пропорционально тому, как уменьшается количество различных возможностей развития, содержащихся в каждой отделенной ее части.

Следуя этой цепи идей, Вейсман приписывает способность давать начало полноценным новым особям только тем клеткам, которые содержат неизмененную зародышевую плазму, в то время как клетки с гистогенной ядерной плазмой, будь то эмбриональные клетки или клетки эктодермы или энтодермы, он рассматривает как утратившие эту способность, поскольку ядерная плазма с более простой молекулярной структурой не может ретрансформироваться в плазму с более сложной структурой. Необходим дальнейший вывод, что часть ядерной плазмы исходного ядра оплодотворенной яйцеклетки должна оставаться неизменной на протяжении различных ядерных делений, хотя она может быть смешана с ядерными плазмами определенных серий клеток. По этим причинам яйцеклетки и сперматозоиды могут возникать только тогда, когда зародышевая плазма, переданная от исходного ядра определенным клеткам, способна преодолеть гистогенную плазму этих клеток. В этом отношении Вейсман исправил свое первоначальное утверждение о том, что зародышевые клетки бессмертны, подобно одноклеточным организмам. В строгом и буквальном толковании такое утверждение было бы неверным, ибо зародышевые клетки бессмертны лишь постольку, поскольку они содержат зародышевую плазму — бессмертную часть организма.

В своей дальнейшей разработке концепция Вейсмана находилась под значительным влиянием публикаций Негели, де Фриза и Визнера. Они касались состава наследственного материала и содержали новые гипотезы относительно первичной структуры клеточного тела. Вейсман открыто принял предложение де Фриза, который реабилитировал и модернизировал дарвиновское учение о пангенезисе, согласно которому геммулы, мелкие частицы, наделенные способностью к делению, были материальными носителями наследственных признаков.

Из этих различных источников Вейсман теперь разработал в мельчайших деталях теорию, которую он считает лишь предисловием к своим прежним трудам; тем не менее, он взял из своих собственных работ наиболее существенные и характерные последовательности идей в несколько измененном виде. Позвольте мне привести наиболее важные части его концепции.

Вещество, являющееся носителем наследственного признака вида (идиоплазма Негели), находится не в общей протоплазме яйцеклетки и сперматозоида, а в их ядерном веществе (гипотеза Гертвига и Страсбургера). Вейсман называет это зародышевой плазмой, тем самым изменяя прежнее значение этого слова. Зародышевая плазма каждого вида имеет чрезвычайно сложную, стабильную архитектуру, архитектуру, которая постепенно вырабатывалась в течение прошлого времени. В ней он различает простые и сложные составные части: биофоры, детерминанты, иды и иданты.

Биофоры — это его мельчайшие материальные единицы, и именно им присущи фундаментальные качества жизни — ассимиляция, метаболизм и размножение путем деления. Таким образом, они соответствуют физиологическим единицам Герберта Спенсера, геммулам Дарвина, пангенам де Фриза и идиобластам Гертвига. Они являются носителями различных признаков клеток, и в зародышевой плазме присутствует очень большое множество различных их видов, соответствующих количеству клеток с различными признаками.

Детерминанты — это единицы следующего, более высокого ранга; они обладают собственными качествами, но состоят из групп нескольких видов биофор. Они также обладают способностью к делению, которая связана с умножением сплоченной группы биофор, находящихся внутри них, и происходит благодаря этому.

Гистологический характер каждой клетки в многоклеточном организме определяется одним детерминантом (клеточные детерминанты). Вейсман сформулировал свою концепцию детерминантов так, чтобы избежать предположения, что каждая отдельная клетка представлена в зародышевой плазме своими собственными биофорами. В теле есть небольшие части, в которых клетки совершенно одинаковы, и для этих частей достаточно одного детерминанта, который впоследствии размножается делением. С другой стороны, каждая клетка или группа клеток в теле, которая является независимо изменчивой, должна иметь свой особый детерминант в зародышевой плазме. И поэтому зародышевая плазма вида должна обладать таким количеством детерминантов, или направляющих частиц, сколько в организме имеется клеток или групп клеток, которые независимо изменчивы в зародыше или на более поздних стадиях (наследственные части или детерминаты).

Поскольку каждая клетка или группа клеток, соответствующая детерминантам, занимает определенное положение в теле, Вейсман делает вывод, что детерминанты определенным образом расположены в зародышевой плазме и образуют упорядоченное, сложное сообщество. Он дал название «ид» этим сообществам, которые являются более высокими единицами с определенным строением и сложной архитектурой. Эти иды — это тельца, содержащие все детерминанты, необходимые для построения особи вида, и соответствуют тому, что Вейсман ранее называл наследственными плазмами. Каждый ид должен быть способен расти и размножаться, ибо именно благодаря их размножению формируется зародышевая плазма для новых особей.

Одного ида было бы достаточно для ведения одной жизненной истории; однако Вейсман, следуя цепи рассуждений, связанных с отношением полового размножения к наследственности, которую я здесь не буду обсуждать, рассматривает зародышевую плазму как еще более сложную, состоящую из многих, иногда более чем сотни, наследственных плазм, или идов, которые были получены от близких или далеких предков, особенности структур которых они сохраняют и могут в какой-то момент фактически воспроизвести (объяснение атавизма).

Но как эта ткань, наделенная столь сложной архитектурой, фактически производит развитие взрослой особи из яйца? Естественным механизмом для этой цели является деление клеток и деление ядер.

Согласно предположению Вейсмана — предположению, которое, как мы увидим, составляет главный краеугольный камень его системы, — существуют два вида ядерного деления, различие между которыми не наблюдалось, но является следствием различия между их результатами. Один вид обозначается как интегральное, или удваивающее деление; другой — как дифференциальное, или дифференцирующее деление. Первый метод имеет лишь второстепенное значение в гипотезе Вейсмана: он состоит в удвоении зачатков путем роста и в совершенно справедливом их распределении между полухромосомами; он происходит в тканевых клетках, где материнские клетки делятся на дочерние, точно похожие друг на друга и на своих родителей.

С другой стороны, при дифференцирующем делении зачатки во время своего роста становятся нерегулярно сгруппированными; следовательно, при делении идов, состоящих из детерминантов, в дочерние иды включаются совершенно разные комбинации детерминантов. Этот метод деления зародышевой плазмы играет главную роль в трансформации яйца во взрослую особь. Он должен происходить так, чтобы бесчисленные детерминанты, или направляющие частицы, зародышевой плазмы могли быть распутаны и выдвинуты вперед в то время и в том месте, которые необходимы им для управления формированием детерминатов, или независимо изменчивых частей взрослого тела.

Возьмем пример: гипотеза Вейсмана требует, чтобы при первом делении яйца на две части зародышевая плазма делилась на две половины, каждая из которых содержит только одну половину общего набора детерминантов. При каждом последующем делении клетки этот процесс сегрегации продолжается, так что иды, по мере того как происходят фазы эмбрионального роста, содержат все меньше и меньше различных видов детерминантов. Предполагая, что зародышевая плазма на одной стадии состоит из миллиона детерминантов, на следующей она будет содержать только полмиллиона, а на следующей — только четверть миллиона. Таким образом, архитектура идов становится все проще и проще, достигая простейшего мыслимого состояния в активных клетках взрослого тела. В них зародышевая плазма состоит только из того вида детерминантов, который характерен для клеток, в которых они находятся; и эти детерминанты распадаются на биофоры, или носители клеточных качеств.

«Распад зародышевой плазмы, — говорит Вейсман, — это удивительно сложный процесс; это истинное «развитие», при котором идические стадии обязательно следуют одна за другой в регулярном порядке, и таким образом постепенно формируются тысячи и сотни тысяч наследственных частей, каждая на своем месте и каждая снабженная надлежащими детерминантами. Построение всего тела, а также его дифференциация на части, его сегментация и формирование его органов, и даже размер этих органов — определяемый количеством составляющих их клеток — зависят от этого сложного распада детерминантов в иде зародышевой плазмы. Передача признаков самого общего рода — то есть тех, которые определяют структуру животного, а также тех, которые характеризуют класс, отряд, семейство и род, к которому оно принадлежит, — обусловлены исключительно этим процессом».

Этот механизм дифференцирующего деления не объясняет явления размножения и регенерации. Для них у Вейсмана есть следующие вспомогательные предположения:

Первое — это уже описанная гипотеза непрерывности зародышевой плазмы. Поскольку распад зародышевой плазмы на детерминанты, происходящий при развитии яйца в организм, является процессом, который нельзя обратить вспять, и поскольку будущие репродуктивные клетки организма должны содержать нераспавшуюся, совершенную зародышевую плазму, из этого следует, что зародышевая плазма в зародышевых клетках ребенка должна была произойти непосредственно от исходной зародышевой плазмы родителя. В процессе развития, как предполагает Вейсман, лишь немногие из идов, каждый из которых содержит все необходимые зачатки, распадаются путем дифференцирующего деления на детерминанты, которые контролируют ход онтогенеза и определяют окончательные признаки клеток. Другой набор идов остается нераспавшимся, с их детерминантами, прочно связанными вместе, и при делении клеток не распадается на несходные группы. Первый набор идов — это активная, распадающаяся зародышевая плазма; второй набор — это пассивная, латентная зародышевая плазма, которую можно описать как добавочную зародышевую плазму (Nebenkeimplasma). Активные иды — это его объяснение эмбриональных событий, которыми они управляют; добавочная зародышевая плазма зарезервирована для формирования зародышевых клеток и в прочно связанном состоянии передается через короткую или длинную серию клеточных делений наряду с активной зародышевой плазмой. Переданная в этом пассивном состоянии, она в конечном итоге достигает группы клеток, которые могут быть на много или мало поколений удалены от исходной яйцеклетки, и придает им характер половых клеток. Этот перенос зародышевой плазмы от яйца к половой клетке происходит упорядоченным образом, вдоль предписанных серий клеток, которые Вейсман назвал зародышевыми путями. Только эти клетки, содержащие часть совершенной, нераспавшейся зародышевой плазмы, служат для сохранения вида и являются бессмертными; другие клетки, поскольку из-за распада, вызванного дифференцирующим делением, они содержат лишь фрагменты совершенной плазмы (группы детерминантов или отдельные детерминанты), являются смертными соматическими клетками.

Образование почек объясняется почти так же, как и происхождение зародышевых клеток. От яйца через предписанные серии клеток передается количество добавочной, или почечной, идиоплазмы.

Явления чередования поколений требуют предположения, что у тех животных и растений, у которых оно встречается, «существуют два вида зародышевой плазмы, оба из которых всегда присутствуют в яйце или в почке, но из которых только один активен в любое время и управляет онтогенезом, в то время как другой остается неактивным». Чередующаяся активность этих двух производит чередование поколений. Так же и диморфизм, который проявляется чаще всего как различия между полами, объясняется предположением, что «двойные детерминанты» присутствуют в зародышевой плазме для всех клеток, групп клеток или целых организмов, которые имеют различные признаки у мужских и женских особей. Один набор этих двойных детерминантов остается латентным, другой становится активным.

Наконец, чтобы объяснить явления регенерации, предполагается, что в сложных случаях, когда большие части тела, такие как голова, хвост или кость, могут быть заменены после случайной потери, клетки с этой способностью к регенерации содержат, в дополнение к присущим им детерминантам, дополнительные детерминанты, которые содержат зачатки, необходимые для регенерации утраченных частей. Они передавались во время онтогенеза через определенные серии клеток в пассивном состоянии, чтобы стать активными, когда условия для их роста обеспечиваются потерей частей, которые они могут заменить.

Критика теории зародышевой плазмы.

На первый взгляд, большая часть веймановской ткани гипотез производит впечатление замкнутой системы, продуманной как единое целое, и именно так к ней относились в большинстве заметок и критических статей, которые я видел. На самом деле Вейсман не пожалел сил на разработку своей системы и попытался подвести под свою теорию множество различных явлений наследственности и развития, а также чередования поколений, регенерации, атавизма и так далее. Но, с другой стороны, он был небрежен в проверке устойчивости и надежности фундаментов, на которых он строился. Именно на прочных фундаментах, которые лежат глубоко в земле и которые избегают всякого упрека в небрежной или поверхностной работе, зависит долговечность структуры. В этой критике детали надстройки будут проигнорированы, но фундамент будет тщательно проверен.

Клетки и свойства клеток являются существенными частями теории Вейсмана; в то время как Негели попытался сделать свою теорию идиоплазмы независимой от всей концепции клеток. В этом вопросе я согласен с Вейсманом, как, впрочем, и с де Фризом и другими, и считаю, что путь, выбранный Негели, сделал его позицию несостоятельной.

Негели хотел бы сделать свою теорию идиоплазмы совершенно независимой от теории клеток, потому что, хотя клетки являются важными единицами в морфологической структуре, независимо от этого их нельзя рассматривать как важные единицы. «Под единицей, — настаивает он, — мы должны понимать в физическом смысле систему материальных частиц. В органическом мире существует очень много видов высших и низших единиц; растительные и животные особи, органы, ткани, группы клеток (в растительном царстве, например, сосуды и ситовидные трубки), клетки, части клеток (оболочки растительных клеток, плазма, гранулы и кристаллоиды, крахмальные зерна, жировые глобулы и так далее), мицеллы, молекулы, атомы. В морфологии и физиологии иногда один вид единицы, иногда другой выступает характерно и заметно. Раз это так, нет причин, почему особый вид единицы должен быть возвеличен в общей теории».

Хотя вместе с Негели мы должны признать и иметь в виду наличие большого количества высших и низших единиц в органическом мире, факт, на котором я позже сделаю значительный акцент, мы тем не менее должны признать, что среди всех элементарных единиц клетки являются наиболее заметными, морфологически и физиологически, во всей органической сфере. В реальных исследованиях это признается весьма практически, как покажет взгляд на биологическую литературу последних тридцати лет. Особенно в изучении наследственности клетка является единицей, которой нельзя пренебрегать, ибо было установлено, что споры, яйцеклетки и сперматозоиды, единицы, с помощью которых вид сохраняется при размножении, как в животном, так и в растительном царстве, имеют морфологическую ценность клеток.

В этом пункте я нахожусь в оппозиции к Негели, хотя в остальном я согласен со многим в его концепциях.

Теория наследственности должна быть согласована с клеточной теорией. Исследуя пангенезис Дарвина, учение Гальтона о стирпе, идиоплазму Негели, зародышевую плазму Вейсмана, внутриклеточный пангенезис де Фриза, учение Хиса о зародышевых очагах для формирования органов или мозаичную теорию Ру, я считаю, что нужно поставить вопрос: насколько эти учения согласуются с тем, что мы знаем о структуре и функции клетки? Более того, решая между альтернативами — преформацией и эпигенезом, — я считаю, что нам будет полезно начать наше критическое исследование с самой клетки. С этой целью я сейчас суммирую в нескольких предложениях столько наших нынешних знаний о жизни клеток, сколько, я считаю, должно учитываться в любой теории размножения.

Клетка, которая состоит из протоплазмы и ядра, является элементарным организмом, который сам по себе или в сочетании с другими клетками образует основу всей животной и растительной организации. По своему тонкому строению она настолько необычайно сложна, что ее существенное устройство (ее мицеллярная или молекулярная структура) ускользает от нашего наблюдения. Это смесь, состоящая из многочисленных, химически различных частиц, которые можно разделить на две группы: организованные и неорганизованные. Последние свободны или находятся в растворе; это такие вещества, как альбуминаты, жиры, углеводы, вода, соли, и они служат материалом для питания и роста клетки. Первые составляют живое клеточное тело (в узком смысле). Они способны размножаться путем роста и деления, и поэтому они являются элементарными частями, единицами жизни низшего ранга, из которых состоит клетка, единица более высокого ранга. Это геммулы Дарвина, физиологические единицы Спенсера, биобласты Альтмана, пангены де Фриза, плазомы Визнера, идиобласты Гертвига и биофоры Вейсмана.

Клетки каждого органического вида обладают собственной, специфической организацией, более или менее сложной, и в соответствии с этим они состоят из более или менее многочисленных и разнообразных организованных частиц.

Ядро — это особый орган клеток, который присутствует всегда. Оно демонстрирует совокупность многочисленных, своеобразных, элементарных живых единиц, идиобластов. Они показывают химические, морфологические и функциональные отличия от плазом, живых единиц протоплазмы; но, возможно, идиобласты путем поглощения различного материала могут трансформироваться в плазмы, точно так же, как последние путем аналогичного процесса могут производить плазменные продукты. На мой взгляд, ядро является носителем идиоплазмы, или наследственного материала, то есть вещества, которое более стабильно, чем протоплазма, и, поскольку оно менее подвержено влияниям внешнего мира, оно накладывает свой специфический отпечаток на организм.

Масса протоплазмы с несколькими ядрами (как у миксомицетов, целобластов и т. д.) имеет морфологическую ценность ряда клеток (синергид), соответствующего количеству ядер.

Средство, с помощью которого поддерживается непрерывность жизни, — это способность клетки умножать себя путем деления, образуя таким образом две или более отдельные части. Процесс, который в большинстве случаев связан со сложными изменениями ядерного содержимого, по-видимому, по существу состоит в следующем: элементарные единицы клетки (центросомы, хроматиновые тельца в случае деления ядра), будучи наделенными особой энергией, возникающей в результате процессов роста, делятся, и элементарные продукты деления разделяются на две группы, которые движутся от средней линии; после этого следует деление общего тела клетки, т. е. протоплазмы и ее содержимого.

С точки зрения клеток я считаю себя вынужденным выдвинуть несколько возражений против важнейших основ теории зародышевой плазмы Вейсмана. Для удобства изложения их можно разделить на две группы: возражения против гипотезы дифференцирующего деления; возражения против учения Вейсмана о детерминантах.

I. Возражения против гипотезы дифференцирующего деления.

Краеугольным камнем теории Вейсмана является его предположение о ядерных делениях, которые являются дифференцирующими. Доказательство этого фундаментального предположения тщетно искать в трудах Вейсмана. Вместо этого в его пользу приводится ряд абстрактных аргументов. Так, на стр. 31 (английского перевода) Вейсман рассматривает хроматин в ядре оплодотворенной яйцеклетки как вещество, которое осуществляет наследование, и он обозначает все ядра организма, возникающие из ядра яйца путем делений, как «хроматиновое дерево», а затем продолжает спрашивать, похожи ли друг на друга или различны части наследственного материала, составляющие хроматиновое дерево организма. «Легко показать, — гласит ответ, — что должно быть последнее». Ибо «хроматин находится в состоянии накладывать специфический характер на клетку, в ядре которой он содержится. Поскольку тысячи клеток, составляющих организм, обладают очень разными свойствами, хроматин, который ими управляет, не может быть единообразным; он должен быть разным в каждом типе клеток».

Более того, на стр. 45 (английского издания): «Сам факт» (способность идиоплазмы к регулярному и спонтанному изменению) «вне сомнения. Когда однажды установлено, что морфоплазма каждой клетки контролируется и ее характер определяется идиоплазмой ядра, регулярные изменения, происходящие в яйцеклетке, и продукты ее деления в каждом эмбриогенезе должны тогда быть отнесены к соответствующим изменениям идиоплазмы».

Наконец, на стр. 205 (английского издания): «Клетки сегментирующегося яйца совершенно различны по своей наследственной ценности, хотя все они молодые и эмбриональные и нередко вполне похожи по внешнему виду. Поэтому мне кажется, что из этого следует, как логическая необходимость, что наследственное вещество яйцеклетки, которое содержит все наследственные тенденции вида, не передает их in toto клеткам сегментации, а разделяет их на различные комбинации и передает их группами клеткам. Я учел эти факты при рассмотрении регулярного распределения детерминантов зародышевой плазмы и превращения последней в идиоплазму клеток на различных стадиях онтогенеза».

В различных процитированных мною положениях мы имеем дело с тем, что является лишь логической ошибкой в риторической маскировке. Ибо из посылки, что хроматин обладает способностью накладывать специфический характер на протоплазму клетки, отнюдь не следует, что две клетки, различимые по природе своих плазменных продуктов, должны поэтому содержать разные виды протоплазмы. Есть и другие возможности, которые следует учитывать. Вейсман сам знает, что нет логической необходимости в таком выводе, ибо он сам предлагает другую возможность в следующем: «Если бы мы хотели предположить, что все детерминанты зародышевой плазмы поставляются всем клеткам онтогенеза, нам пришлось бы предположить, что дифференциация тела обусловлена тем, что все детерминанты, кроме одного конкретного, остаются в спящем состоянии в регулярном порядке, и что, помимо специальных адаптаций, до клетки доходит только один детерминант, а именно тот, который должен ею управлять. Если, однако, мы делаем такое предположение» и т. д. (стр. 63, английское издание).

Здесь, таким образом, Вейсман сам указывает, что то, что в других местах он пытался представить как необходимый вывод, является лишь одной из двух альтернатив.

Он не только допускает возможность альтернативы, но и сам использует ее для объяснения явлений размножения и развития. Он приписывает определенным сериям клеток, в дополнение к активным зачаткам, контролирующим нормальные признаки их протоплазмы, обладание многочисленными латентными зачатками, которые становятся активными, когда представляется возможность.

Этот non sequitur в своем аргументе Вейсман оправдывает замечанием, что наличие латентных зачатков в особых случаях «зависит, как я полагаю, от специальных адаптаций и не является примитивным, во всяком случае не у высших животных и растений. Почему Природа, которая всегда управляется экономно, должна предаваться роскоши всегда снабжать все клетки тела всеми детерминантами зародышевой плазмы, если достаточно одного их вида? Такое устройство, по-видимому, имело место только в тех случаях, когда оно служит определенным целям» (стр. 63, английское издание). Здесь, опять же, риторический оборот вместо доказательства.

Но дилемма, которую мы рассматриваем, еще не закончена. Предположим на мгновение, что мы принимаем допущение, что различный характер клеток подразумевает различный характер их ядерного вещества, мы сразу же должны сделать новое и важное решение. Становится ли ядерное вещество в различных клетках, возникшее путем деления из ядерного вещества яйцеклетки, неодинаковым в результате самого процесса деления? или оно становится другим только после деления и вследствие действия внешних сил на ядра?

Вейсман смело решает — но опять же не приводя доказательств — в пользу первой интерпретации. «Ибо хроматин, — замечает он, — не может стать другим в клетках полностью сформированного организма; различия в хроматине, контролирующем клетки, должны начинаться с развития яйцеклетки и должны увеличиваться по мере развития; ибо иначе различные продукты деления яйцеклетки не могли бы дать начало совершенно разным наследственным тенденциям. Это, однако, так». Вейсман представляет себе, что «изменения идиоплазмы зависят от чисто внутренних причин, которые лежат в физической природе идиоплазмы. В подчинении им деление ядра сопровождает каждое качественное изменение в идиоплазме, в процессе которого различные качества распределяются между двумя результирующими половинами хроматиновых палочек».

Я перейду к тому, чтобы показать, что эта концепция влечет за собой материальные трудности и противоречия. Окажется, что идиоплазме Вейсмана приписываются совершенно противоречивые характеристики. С одной стороны, она считается стабильным веществом, обладающим связной, сложной архитектурой; в форме наследственных плазм она, как предполагается, передается от одной особи к другой, не меняясь на протяжении многих поколений; с другой стороны, ей приписывается лабильная архитектура, которая допускает свободное и постоянное высвобождение зачатков, такого рода, что при каждом делении вызывается полная перегруппировка и неравное деление этих зачатков. В одном случае внутренние силы создают взаимную, связную связь между многочисленными зачатками; в другом случае допускают изменение их положения и отношений друг к другу, и это не только один раз, но регулярным, определенным образом, разным в каждом из многих последовательных делений, так что ид начинает обладать полностью измененной архитектурой. «Каждый ид на каждой стадии» (стр. 77 английского издания) имеет свою определенно унаследованную архитектуру; его структура сложная, но совершенно определенная, которая, возникнув в иде зародышевой плазмы, передается путем регулярных изменений последующим идическим стадиям. Структура, проявляющаяся на всех этих стадиях, существует потенциально в архитектуре ида зародышевой плазмы: этой архитектуре обязано не только регулярное распределение детерминантов — то есть все построение тела из его первичной формы».

К сожалению, гипотеза Вейсмана ничего не говорит нам об этих внутренних причинах, которые зависят от физической природы идиоплазмы; то есть ничего не говорит о причинах, которые, работая столь противоречивым и удивительным образом, действительно производят все развитие.

В таком положении дел лучше обратиться к самой Природе; и посмотреть, поддерживается ли возникновение дифференцирующего деления ядра в органическом мире фактическими наблюдениями и исследованиями тех, кто изучает клетки.

Мы рассмотрим (1) Одноклеточные организмы; (2) Низшие многоклеточные организмы; (3) Явления генерации и регенерации; (4) изменение структурного роста из-за внешних вмешательств (гетероморфоз); (5) Ряд физиологических указаний на то, что клетки и ткани, помимо своих явных признаков, содержат латентные признаки, которые достигли их путем удваивающего деления и которые являются репрезентативными для вида.

ПЕРВАЯ ГРУППА ФАКТОВ. — ОДНОКЛЕТОЧНЫЕ ОРГАНИЗМЫ.

Среди одноклеточных организмов существует или могло бы существовать только удваивающее деление. Поддержание вида зависит от этого. Наша вера в то, что вид производит только свой собственный вид, что подобное порождает только подобное, вера, которая находит постоянное подтверждение на протяжении всего изучения систематической и эмбриологической естественной истории, исчезла бы, если бы было возможно, чтобы при делении одноклеточных организмов наследственная масса расщеплялась на два неравных компонента и распределялась неравномерно между дочерними клетками. Все исследования показывают, что одноклеточные грибы, водоросли, инфузории и так далее при делении передают специфические признаки так сильно и в деталях так мелко, что их потомки, через миллион поколений, напоминают их во всех отношениях. Никто не сомневался в этом факте, и сам Вейсман признает, что деление среди одноклеточных организмов всегда является удваивающим. Процесс деления как таковой, по-видимому, никогда не является средством, с помощью которого новые виды вызываются к существованию среди одноклеточных организмов. Это фундаментальное положение клеточной жизни, в котором нельзя сомневаться и которое должно учитываться при представлении теорий наследственности.

Из положения, что подобное порождает только подобное, отнюдь не следует, что материнская и дочерние клетки должны выглядеть идентичными с самого начала. Ибо рассматриваемая идентичность относится только к веществу, которое является носителем специфических признаков, к наследственной массе; помимо этого, одноклеточный организм содержит другие вещества, вещества, которые время от времени меняются в течение его жизни. Многие одноклеточные организмы проходят через регулярную серию стадий развития; сами стадии являются унаследованными и следуют одна за другой так же безошибочно, как в случае эмбриональных стадий высших животных.

Примерами этого могут служить следующие. Podophrya gemmipara, ацинета, в зрелом состоянии прикреплена длинным стебельком, в то время как свободный конец, на котором находится рот, снабжен сосущими щупальцами. Она размножается, давая начало многим маленьким почкам, реснитчатым на верхней поверхности, подобно свободноплавающим гипотриховым инфузориям. Они по внешнему виду совершенно не похожи на родительский организм, и после бродячего существования в воде в течение некоторого времени они прикрепляются к поверхности и образуют стебелек, щупальца с сосущими псевдоподиями и так впервые достигают материнской формы.

Некоторые грегарины — это крупные, членистые клетки, разделенные на две части, протомерит и дейтомерит; они покрыты кутикулой, под которой лежит слой мышечных фибрилл. После конъюгации они инцистируются, ядро делится, и они распадаются на многочисленные своеобразно сформированные лодкообразные структуры (псевдонавицеллы), которые впоследствии высвобождаются как маленькие серповидные зародыши. Эти чрезвычайно маленькие зародышевые клетки впоследствии развиваются в очень отличающиеся от них взрослые клетки грегарин.

Если признаки вида связаны с наследственной массой, фактическим веществом, которое передается от родительской клетки потомству, ясно, что инфузориеподобные бродячие молодые особи ацинеты и серповидные зародыши грегарины обладают ею, хотя некоторое время они совершенно не похожи на родительский организм. Ибо в конце концов они становятся ацинетой или грегариной, точно такими же, как родительская клетка, из которой они возникли как зародыши.

Эти обстоятельства среди одноклеточных организмов являются веским указанием на ошибочность заключения Вейсмана в случае многоклеточных форм, что, поскольку клетки не похожи по внешнему виду, наследственная масса, или, как я называю ее, ядерное вещество внутри них, также неодинакова. Такое допущение вовлекло бы нас в величайшие противоречия. Ибо предположение, что ядро является наследственной массой, передающей признаки вида, делает необходимым вывод в случае одноклеточных форм, что наследственная масса остается в обладании всеми зачатками клетки, пока она проходит через различные фазы своего цикла развития. В противном случае эти фазы пришлось бы приобретать заново в каждом случае. Мы должны, следовательно, представлять возможности обмена между ядром, в его качестве носителя наследственной массы, и протоплазмой как таковые, что не все зачатки одновременно находятся в активности, но что некоторые из них могут оставаться латентными в течение некоторого времени.

ВТОРАЯ ГРУППА ФАКТОВ. — НИЗШИЕ МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ ОРГАНИЗМЫ.

Хотя в развитии одноклеточных организмов путь, которым подобное порождает подобное, достаточно ясен и понятен, по крайней мере в рассмотренных случаях, иначе обстоит дело с многоклеточными организмами, которые достигли более высокой ступени развития. Среди них мы имеем дело с непрерывным процессом развития, в котором высокодифференцированный многоклеточный организм возникает из яйца и в свою очередь дает начало яйцу, и так далее в бесконечной последовательности. Но последующие стадии последовательности настолько чрезвычайно несхожи по внешнему виду, что вопрос о том, как один шаг серии превращается в следующий, и, прежде всего, вопрос о том, как сходство организмов, разделенных стадией яйца, может передаваться через стадию яйца, образуют глубочайшую загадку, предлагаемую биологическому исследованию. Здесь, с полнотой, столь удивительной, что наш разум едва может ее постичь, представлены нам качества органического материала, из которого сделаны клетки. Здесь лежит та темная тайна, в которую различные теории генерации пытаются направить луч света и стремятся выяснить направление, в котором можно найти объяснение.

Промежуточная стадия, которая может послужить для объяснения этих обстоятельств, представлена низшими многоклеточными организмами, такими как нитевидные водоросли, грибы и другие простые существа. В них клетки возникают путем деления из яйца или из споры и объединяются в особь более высокого ранга; эти клетки напоминают друг друга настолько полно по внешнему виду и качествам, что не может быть сомнений, как и в случае одноклеточных организмов, что они возникли путем удваивающего деления.

Несомненно, тогда, что существуют многоклеточные тела, часто состоящие из многих тысяч клеток, в которых каждая часть сохраняет качества яйца, из которого она возникла путем удваивающего деления, и которые, как подразумевает этот метод, обладают зачатками целого, частью которого является каждая из них.

В эту категорию естественно попадают многоядерные массы протоплазмы, иногда высокоорганизованные, в которых каждое ядро, окруженное оболочкой протоплазмы, способно воспроизвести целое. Я думаю о слизевиках (Myxomycetes) с их своеобразным формированием репродуктивных тел; об «ацеллюлярных растениях», которые в некоторых случаях близко напоминают многоклеточные виды в своем формировании листа и корня и в своем способе роста, как, например, Caulerpa, многоядерные фораминиферы и радиолярии. Ибо, согласно нашему определению клетки, многоядерный организм потенциально является многоклеточным организмом.

В этом вопросе Вейсман занял позицию, которая ведет к своеобразным последствиям. По его мнению, соматические клетки и зародышевые клетки были резко различны при своем первом появлении в эволюции и остаются таковыми с тех пор. Переходные формы между ними нигде не встречаются. Было бы непоследовательно с его теорией зародышевой плазмы, если бы соматические клетки содержали зародышевую плазму как свою идиоплазму, даже когда сома впервые возникла. Филетическое происхождение соматических клеток зависело непосредственно от неравного разделения детерминантов, содержащихся в зародышевой плазме. Это полностью противоречило бы его представлению, если бы соматические клетки, даже при своем первом происхождении в филогенезе, содержали, в дополнение к своим явным особым качествам, качества, общие для всего вида в латентном состоянии.

Концепция Вейсмана, следовательно, подразумевает, что многие из низших многоклеточных организмов, не имея соматических клеток, не имеют тела. Возьмем близкородственных существ Pandorina morum и Volvox globator, которые сам Вейсман приводит в качестве примеров для своего взгляда; у последнего есть тело, у первого нет тела, так как все его клетки способны служить для размножения!

Достаточно было указать, насколько противоречивы интерпретации в этом вопросе. Расширение их можно отложить в настоящее время, ибо нас здесь интересует не интерпретация отдельных случаев, а принципы, вовлеченные в вопрос, и поэтому мы должны перейти к тому, чтобы показать дальнейшие причины для того, чтобы считать существование дифференцирующего деления крайне маловероятным во всем органическом мире.

ТРЕТЬЯ ГРУППА ФАКТОВ. — ЯВЛЕНИЯ РАЗМНОЖЕНИЯ И РЕГЕНЕРАЦИИ У РАСТЕНИЙ И ЖИВОТНЫХ.

Многочисленные явления размножения и регенерации, по-видимому, поддерживают принцип удваивающего деления — то есть деления, при котором зародышевое вещество передается каждой части организма. Наш обзор может быть кратким, так как эти явления являются общеизвестными фактами.

Почти у всех растений существуют, широко распространенные по телу, клетки и группы клеток, которые могут быть побуждены, под влиянием внутренних или внешних воздействий, дать начало почке; почка вырастает в побег, в конечном итоге производя цветы и половые продукты. Такое происходит как в частях растения над землей, так и под ней; в последнем случае побеги возникают из корней и воспроизводят вид обычным половым путем, неся половые продукты.

Так, в случае Funaria hygrometrica, маленького мха, можно изрубить растение на крошечные фрагменты, разбросать их на влажной земле и увидеть многочисленные растения мха, воспроизведенные из маленьких групп клеток. Срезая маленькие кусочки с ивы, экспериментатор может вызвать производство из черенков тысяч ивовых деревьев, каждое со всеми признаками вида, так что в каждом из маленьких кусочков ткани должны были содержаться наследственные массы с признаками всего растения. Отдельные кусочки листьев многих растений, как у бегонии, производят почки, из которых может вырасти все растение.

Способность к размножению, подобная той, что у растений, существует у многих кишечнополостных, червей и оболочников. Полипы гидроидов и мшанок, столоны асцидии (Clavellina lepadiformis) могут давать начало почкам во многих местах, и они вырастают в совершенного гидроида, мшанку или асцидию. Должны, тогда, содержаться в клетках почки зародышевые зачатки всего животного; этот вывод тем более необходим, что особи, произведенные из почек, в свое время несут половые продукты.

Хотя у многих высших животных и растений видно, что клетки со способностью к размножению ограничены особыми областями, все же способность к регенерации часто очень велика. Удивительным образом животные будут воспроизводить утраченные части, иногда самого сложного строения; точно так же, как кристалл, от которого был отколот уголок, будет совершенствоваться снова, когда его поместят в раствор его собственной соли. Гидра, у которой были отрезаны ротовой диск и щупальца, Nais, лишенная головы или хвоста, улитка, у которой была ампутирована щупальце с ее терминальным глазом, будут воспроизводить утраченные части, иногда в очень короткое время. Клетки, лежащие на раненом месте, начинают почковаться, производя слой или комок, клетки которого напоминают эмбриональные клетки. Из этой эмбриональной массы клеток возникают утраченные органы и ткани — у гидры ротовой диск с ее щупальцами; у Nais передний конец с ее органами чувств и особыми группами мышц; у улитки щупальце со сложным глазом, построенным из элементов, столь различных, как ретинальные палочки, пигментные клетки, нервные клетки, хрусталик и так далее.

Даже среди позвоночных, у которых способность к регенерации выражена наименее сильно, при восстановлении поврежденных частей возникают небольшие дефекты: ящерицы могут восстановить утраченный хвост, тритоны — ампутированную конечность. Из зачатка эмбриональной ткани в одном случае развиваются целые позвонки с их мышцами и сухожилиями, а также часть спинного мозга с его ганглиями и нервами, в другом — многочисленные, различающиеся по форме скелетные элементы кисти или стопы с соответствующими мышцами и нервами. Более того, регенерация находится в строгом соответствии с признаками данного вида. Таким образом, исходя из фактов регенерации, мы также должны сделать вывод, что клетки вблизи этих случайных повреждений обладают не только особыми качествами, присущими им как определенным частям определенного целого, но и признаками целого в целом, и, следовательно, имеют способность становиться зачатками, из которых может быть воспроизведена сложная часть тела с соответствующими признаками вида.

ЧЕТВЕРТАЯ ГРУППА ФАКТОВ. — ЯВЛЕНИЯ ГЕТЕРОМОРФОЗА. [12]

Из всех приведенных здесь фактов явления гетероморфоза, пожалуй, наиболее убедительно свидетельствуют в пользу моей концепции и создают трудности, наиболее несовместимые с теорией Вейсмана.

Леб использует термин «гетероморфоз» для обозначения способности организмов под воздействием внешних сил образовывать органы на тех частях организма, где они в норме не встречаются, или способности заменять утраченные части частями, несходными с ними по форме и функции. Регенерация — это воспроизведение частей, подобных утраченным; гетероморфоз — это воспроизведение частей, непохожих на утраченные.

Гетероморфозы хорошо известны в физиологии растений. Если срезать черенок ивы, можно сделать срез в нижней части черенка, а срез в верхней — в любом месте ивового прута, и все же нижний конец черенка всегда образует корешки, которые являются органами, не свойственными этой части прута, в то время как из верхнего конца вырастают побеги. Более того, любой конец черенка может стать корневой частью, и, следовательно, ясно, что в каждой небольшой области присутствуют группы клеток, способные образовывать корни или побеги в зависимости от определяющих условий; и, таким образом, в дополнение к признакам, активным в данный момент, присутствуют зародышевые зачатки для побегов и корней, и, по сути, для всего организма, поскольку побеги в конечном итоге могут нести половые продукты.

Когда проталлий папоротника развивается нормально, он представляет собой уплощенную листовидную структуру, несущую корешки, а также мужские и женские половые органы на нижней поверхности, т. е. на той, что обращена от света. Но экспериментатор может изменить этот порядок, искусственно затеняя верхнюю поверхность и сильно освещая нижнюю.

Среди наиболее интересных гетероморфозов — галлы, образующиеся на молодых растениях, когда определенные насекомые откладывают на них яйца или когда тли раздражают их ткани. В результате этих аномальных стимулов возникают активные массы клеток, которые вырастают в органы определенной формы и сложного строения. Более того, галлы сильно различаются в соответствии со специфическим стимулом, который был их первопричиной, и со специфическим веществом, стимуляция которого привела к образованию галла. Под действием разных насекомых на одно и то же растение образуются разные галлы, а галлы разных растений можно систематически различать.

Блуменбах уже приводил существование галлов как аргумент против преформации, считая их структурами, возникающими эпигенетически и, следовательно, не представленными зачатками в зародыше. Я также считаю их свидетельствами против зародышевой плазмы Вейсмана. Они учат нас тому, что клетки тела растения могут служить целям, совершенно отличным от тех, что предусмотрены в ходе развития; что клетки изменяют свою форму в соответствии с новыми условиями и что они принуждаются к формированию особых структур не специальными детерминантами в зародыше, а внешними стимулами.

Галлы демонстрируют еще один поучительный вид гетероморфоза.

Даже ткань листа, превращенная в галл патологическими условиями, сохраняет способность образовывать корни. Бейеринк показал, что галлы Salix purpurea, посаженные во влажную землю, несут корешки, идентичные таковым у нормального растения. Поскольку корни всех древесных растений способны нести придаточные почки, Де Фриз считает вероятным, что можно вырастить целую иву из галла. Это означало бы, что все наследственные признаки ивы содержались даже в галле.

Леб экспериментально вызывал гетероморфозы у многих низших животных, среди которых были Tubularia, Cerianthus и Cione intestinalis.

У Tubularia mesembryanthemum, гидроидного полипа, есть стебель, корень и головка полипа. Если отрезать головку, через несколько дней сформируется новая головка — это случай регенерации. С другой стороны, гетероморфоз можно вызвать, изменив эксперимент следующим образом: необходимо отрезать от стебля и корень, и головку; если срезанный кусок стебля воткнуть в песок аквариума тем концом, который нес головку, то исходный аборальный полюс через несколько дней образует головку; если срезанный кусок стебля поддерживать горизонтально в воде, то каждый его конец образует головку.

У Cerianthus membranaceus (рис. 1) тело вскрывали разрезом на некотором расстоянии ниже рта, после чего на нижнем крае разреза, где экспериментатор предотвратил срастание, появлялись почки. Эти почки давали начало внутренним и внешним щупальцам, и формировался ротовой диск. Таким образом, искусственно было получено животное с двумя ротовыми отверстиями или двумя головками; аналогичным образом можно получить животных с рядом из трех и более головок.

Fig. 1.—Cerianthus membranaceus, in which a second oral aperture, surrounded by tentacles, has appeared as the result of an artificial slit. (After Loeb.) Fig. 1.—Cerianthus membranaceus, in which a second oral aperture, surrounded by tentacles, has appeared as the result of an artificial slit. (After Loeb.)

Fig. 2.—Cione intestinalis, in which eye-specks resembling those surrounding the mouth have appeared in the neighbourhood of an artificial opening (a). Fig. 2.—Cione intestinalis, in which eye-specks resembling those surrounding the mouth have appeared in the neighbourhood of an artificial opening (a).

Третьим животным, у которого гетероморфоз был вызван искусственно, была Cione intestinalis, одиночная асцидия, животное более высокоорганизованное. У Cione (рис. 2) края ротового отверстия и клоаки снабжены многочисленными простыми глазками. Леб в серии экспериментов делал разрезы либо во вдыхательной, либо в выдыхательной трубке; через некоторое время вокруг краев разреза появлялись глазки; затем край искусственного ротового отверстия вырастал в трубку, даже более длинную, чем нормальная ротовая трубка. «Если сделать несколько разрезов одновременно в разных местах на одном и том же животном, то одновременно возникает несколько новых трубок».

Во всех трех случаях срезы, из которых у Tubularia возникла головка, у Cerianthus — щупальца, а у Cione — глазки, были сделаны в разных частях тела и в разных направлениях. Таким образом, мы снова получаем указание на то, что в большинстве областей тела присутствуют группы клеток, которые могут дать начало сложным органам в неестественных положениях, при этом сохраняя специфический отпечаток.

Эти примеры легко можно было бы умножить, и они служат доказательством того, что гетероморфоз у растений и животных подразумевает наличие многочисленных латентных признаков в клетках и тканях в дополнение к признакам, свойственным их нормальному положению в организме. Эти латентные признаки под воздействием стимуляции извне проявляются в аномальном формировании органов в аномальных ситуациях. За исключением того, что они находятся в аномальной ситуации, индуцированные органы во всех отношениях соответствуют специфическому типу и указывают на то, что все клетки организма содержат, как результат удваивающего деления, признаки зародышевых зачатков всего организма. С другой стороны, гетероморфозы решительно выступают против доктрины детерминантов. Ибо невозможно, чтобы в архитектуре зародышевой плазмы было предусмотрено, в форме специальных детерминант, нечто столь чуждое естественному ходу развития, как эти произвольные внешние стимулы.

Гетероморфоз можно расширить, включив в него больше, чем предполагал Леб, причислив к нему искусственно вызванную модификацию ранних стадий дробления яйца. Я имею в виду те эксперименты Дриша, Уилсона и мои собственные, в которых первые клетки эмбриональной истории были индуцированы к формированию частей эмбриона, к которым в нормальном ходе они бы не привели. В этих случаях гетероморфоз начинается с первого дробления яйца.

Остроумным способом Дриш сжимал оплодотворенные яйца иглокожих между стеклянными пластинками и таким образом добивался того, что первые шестнадцать клеток разделялись не чередующимися вертикальными и горизонтальными плоскостями, как при нормальном развитии, а только вертикальными. В получившейся однослойной пластинке клеток ядра имели относительные положения, совершенно отличные от нормальных. Поскольку, несмотря на это, искаженные яйца развивались в нормальные личинки плутеусы, Дриш сделал вывод, что клеточный материал, составляющий самые ранние клетки морских ежей, эквивалентен во всех клетках и что клетки могут перемещаться друг относительно друга, как куча шаров, не нарушая ни в малейшей степени их способность к развитию. Такая перестановка могла бы пройти без ущерба для продукта развития только в том случае, если бы одно ядро обладало теми же качествами, что и другое; то есть только в том случае, если бы все ядра возникли из ядра оплодотворенного яйца путем удваивающего деления.

Дриш прав, считая эти эксперименты несовместимыми с теорией Вейсмана. «Только подумайте, — отмечает он, — какое огромное количество «дополнительных гипотез», сколько «вспомогательных детерминант» потребовалось бы, чтобы специфицировать ранние стадии развития, в которых любое ядро может занять место любого другого ядра во всем эмбрионе».

Я сам проводил подобные эксперименты на яйцах лягушек — эксперименты с двойным интересом. Яйцо лягушки имеет различные полюса и, следовательно, определенную ориентацию. Вейсман и Ру сами использовали эти объекты для подтверждения своего взгляда на то, что при первом дроблении образуются ядра с различными качествами.

На стр. 64 английского издания Вейсман отмечает: «Тот факт, что правая и левая половины тела могут варьировать независимо у билатерально-симметричных животных, указывает на вывод, что все детерминанты присутствуют парами в зародышевой плазме. Поскольку, кроме того, у многих из этих животных — например, у лягушки — деление яйцеклетки на две первые эмбриональные клетки указывает на разделение тела на правую и левую половины, из этого следует, что сам ид зародышевой плазмы обладает билатеральной структурой и что он также делится, давая начало детерминантам правой и левой половин тела. Эту иллюстрацию можно принять как дальнейшее доказательство нашего взгляда на постоянную архитектуру зародышевой плазмы».

Ру [13] основал свою мозаичную теорию на экспериментах с яйцами лягушек. Согласно этой теории, первые два сегментационных шара содержат не только весь формообразовательный материал для правой и левой половин эмбриона соответственно, но и дифференцирующие и развивающие силы для них, так что при разрушении одной клетки другая может дать начало только одной боковой половине эмбриона (hemiembryo lateralis). Ру, следовательно, считает, что при первом дроблении ядерный материал распадается на непохожие половины, которыми развитие соответствующих клеток направляется по-разному, т. е. определяется специфическим образом.

Fig. 3.—Diagrams of the Eggs of Frogs, which show how alteration of the cleavage process changes the mode in which the nuclear material is distributed. The nuclei indicated by the same numbers have the same descent in all the diagrams. All the eggs are viewed from the animal pole. A. Normally developing eggs. B. Eggs developing under compression by horizontal plates. C. Eggs developing under compression by vertical plates.

Ошибка в этих представлениях Вейсмана и Ру была показана моими собственными разнообразными экспериментами. Яйца лягушек на стадии дробления сплющивались в диск между вертикально или горизонтально расположенными стеклянными пластинками. В первом случае они сплющивались в дорсовентральном направлении, т. е. ось, проходящая через анимальный и вегетативный полюс, укорачивалась; во втором случае укорачивалась ось, перпендикулярная ей. В обоих случаях ход дробления и результирующее распределение ядер в желтке были искусственно изменены.

Диаграммы A, B, C (рис. 3) сделают результаты понятными для читателя. A представляет распределение ядер после нормального дробления; B — то же самое, когда яйцо было сжато между горизонтально расположенными параллельными стеклянными пластинками; C — то же самое, где сплющивание было вызвано вертикально расположенными параллельными стеклянными пластинками. [14]

Диаграммы показывают положения сегментационных шаров и содержащихся в них ядер, если смотреть с анимального полюса. На стадиях, где два слоя клеток в результате деления располагались один над другим, клетки нижнего слоя выделены на рисунке штриховкой. На трех диаграммах ядра пронумерованы, чтобы читатель мог знать, насколько они удалены от ядер первых двух сегментационных шаров. Номера далее представлены в следующих двух генеалогических деревьях:

На трех диаграммах ядра с одинаковыми номерами имеют одинаковый ранг в происхождении и, следовательно, согласно теории Ру и Вейсмана, имеют одинаковые качества, в то время как ядра с разными номерами различаются по качествам.

Давайте теперь заметим, как ядра в трех процессах деления, два из которых являются аномальными, расположены в массе яйца.

После первого деления ядра одинаковы во всех трех случаях; после второго появляется различие. В A1 и B1 ядра 3 и 5 лежат слева, 4 и 6 — справа от второй плоскости дробления, которая, согласно гипотезе Ру, соответствует срединной плоскости будущего эмбриона; в то время как в C они принудительно распределяются в два слоя, один над другим, причем ядра 4 и 6 являются дорсальными, а 3 и 5 — вентральными.

В третьем цикле деления нет согласия между тремя случаями.

На диаграммах A2 и B2 ядра все еще лежат аналогично справа и слева от средней линии; но в A2 они расположены в два слоя, в B2 — в один слой. Ядра 8, 10, 12 и 14, которые составляют верхний слой в A2, образуют середину диска в B2; а 7 и 9, 11 и 13, вентральные ядра A2, занимают края однослойного диска B2, будучи плотно прижатыми друг к другу.

На диаграмме C2 после третьего цикла деления фактически нет срединной плоскости. Ядра 9, 10, 14, 13, которые в A и B образуют правую сторону массы, здесь образуют дорсальный слой, а ядра 7, 8, 12, 11 образуют вентральный слой. В четвертом цикле деления ядерное вещество еще более разнообразно распределено по массе, что видно при сравнении диаграмм A3, B3, C3.

Хотя в нормальных условиях умножение и деление ядерного материала происходит почти неизменным и определенным образом, простое изменение сферической формы на цилиндр или диск приводит к методу деления, совершенно отличному в том, что касается отношения ядер друг к другу в генеалогическом древе. В том и другом методе деления ядра приводятся в отношение с различными областями протоплазматической массы и объединяются с этими областями для формирования клеточных индивидов.

У меня было достаточно оснований для того, что я сказал в своем эссе: «Если доктрина Ру и Вейсмана верна и последовательные деления, в результате которых возникают ядра, действительно наделяют ядра различными качествами — качествами, в соответствии с которыми окружающие их массы протоплазмы становятся различными и определенными частями эмбриона, — то какой прекрасный набор уродств должен возникнуть из яиц, в которых ядерное вещество было так бесцеремонно перемешано! Поскольку такие уродства не возникают, ясно, что доктрина несостоятельна».

Мы приходим к тому же выводу, рассматривая интересные эксперименты, проведенные Дришем и Уилсоном на ранних стадиях сегментации яйца. В случаях морского ежа и ланцетника (рис. 4) им удалось разделить встряхиванием первые две и первые четыре клетки, возникшие при делении яйца; и они проследили последующее развитие этих разделенных сегментационных шаров.

Fig. 4.—Normal and Fractional Gastrulæ Amphioxus.
(After Wilson.)
A Gastrula from a whole egg; B, C and D, gastrulæ from single cells artificially separated, (B) from the two-celled stage, (C) from the four-celled, and (D) from the eight-celled stages of normal development.

Из одного из первых двух сегментационных шаров яйца морского ежа Дриш смог вырастить последовательные эмбриональные стадии (гаструла и плутеус), которые были нормальными по форме, но составляли половину обычного размера. Результаты Уилсона, полученные путем разделения сегментационных шаров, были еще более интересными, так как они были выполнены на ланцетнике, более высокоорганизованном животном. Он вырастил гаструлы и более старые эмбрионы с хордой и нервной трубкой, которые были совершенными и нормальными, за исключением размера. Они составляли одну вторую, одну четвертую или одну восьмую обычного размера, в зависимости от того, были ли они выращены из клеток, изолированных на двух-, четырех- или восьмиклеточной стадии сегментирующегося яйца.

Результаты, которые Шабри и я получили путем разрушения проколом одного из первых двух сегментационных шаров, помогают настоящему аргументу. Хотя половина массы была разрушена, Шабри получил в случае асцидии, а я получил в случае обыкновенной лягушки эмбрионы с хордой и нервной пластинкой. Они развивались прямо и нормально, хотя в случае лягушки был небольшой дефект в вентральной задней части тела, где оказалась задержанная протоплазматическая масса.

Все эти эксперименты показывают, что первые два (а в некоторых случаях первые четыре) результата деления могут принимать совершенно иное значение в отношении их функции в механическом построении эмбриона, в зависимости от того, остаются ли они связанными друг с другом в целое или разделены и развиваются сами по себе. В первом случае каждый образует только половину (в некоторых случаях только четверть) целого. Во втором случае каждый сам по себе производит целое. Половина и целое, таким образом, у первых клеток дробления идентичны по своей реальной природе и, в зависимости от обстоятельств, могут развиваться то так, то эдак.

Даже если бы Вейсман признал правильность этих экспериментов, возможно, он не счел бы, что они противоречат его теории зародышевой плазмы и сегрегации наследственной массы, а выдвинул бы дополнительную гипотезу, которая, исходя из духа его теории, не могла бы быть иной, кроме этой: каждая из первых клеток дробления, в дополнение к своей специфической части наследственной массы, части, которая контролирует ее нормальный ход развития, обладает вспомогательной идиоплазмой, неделимым фрагментом зародышевой плазмы, оставленным позади, чтобы быть готовым к непредвиденным обстоятельствам; эта часть берет на себя управление, когда вследствие насилия разделенная часть развивается в целое.

Но такое предположение заходит недостаточно далеко, если ограничиваться только первыми клетками дробления. Путем сжатия яйца лягушки я показал, что полюс, проходящий через бластопор, который совпадает с главной осью будущего эмбриона, может принимать различные отношения к первой плоскости сегментации, иногда совпадая с ней, иногда образуя с ней прямой или острый угол. Ясно, что в каждом из этих случаев эмбриональные клетки принимают различное участие в формировании областей тела и что они должны быть заранее наделены способностью играть различные роли.

История развития двойных монстров подтверждает ту же доктрину; такие случаи обычны среди эмбрионов рыб и несколько менее обычны среди цыплят. По причинам, о которых мы не знаем, две гаструльные стадии вместо одной могут возникнуть в отдельных областях зародышевого листка яйца. В зависимости от положения этих двух инвагинаций, которые можно рассматривать как точки кристаллизации для формирования будущего эмбриона, клетки зародышевого диска будут вовлечены в процесс развития и, распадаясь на группы, будут строить органы. В связи с этой двойной гаструляцией могут возникнуть, например, четыре вместо двух примитивных ушей, глаз и носовых органов; и они возникают из групп клеток, выбор которых определяется их отношением к положению гаструльной инвагинации.

Из различных других экспериментов, проведенных так, чтобы исказить нормальный ход развития, я получил параллельные результаты.

Взяв яйца лягушек сразу после оплодотворения, я сильно сжал их между параллельными, горизонтально расположенными стеклянными пластинками. Затем я перевернул их так, чтобы вегетативный полюс оказался сверху. Несмотря на их неестественное отношение к гравитации, они развивались дальше и стали аномальными, совершенно несимметричными эмбрионами.

В другом эксперименте, взяв яйца тритона после того, как они разделились на два шара, я окружил их шелковой нитью в плоскости первого дробления и затянул нить до тех пор, пока эмбрион не принял форму песочных часов. Деформация получившихся личинок была очень разной и, возможно, зависела от плотности перетяжки. Некоторые стали сильно удлиненными и развились так, что нить окружала спинной нервный тяж. В других случаях дорсально расположенные органы возникали только из одной половины эмбриона в форме песочных часов, в то время как другая половина давала начало вентральной части тела. В этом случае дорсальные органы (нервная трубка и хорда) были сложены вдвое, как петля, причем головной и хвостовой концы, рот и область ануса были загнуты в месте перетягивающей нити.

Важным моментом является то, что в обоих экспериментах, в случае лягушки и тритона, клеточный материал, разделенный при первом дроблении, был использован совершенно иначе, чем при формировании нормального эмбриона.

Мы можем закончить очень убедительным доказательством. В вышеупомянутом аномальном развитии яйца лягушки случилось так, что один край бластопора из-за своего веса был сильно вывернут наружу. Вследствие этого щель бластопора лежала между нормальной губой бластопора и вывернутым краем другой губы. Когда в результате этого аномального состояния появились хорда и нервная пластинка, они выросли из клеточного материала, который был совершенно иным, чем тот, который дает им начало в нормальных случаях. [15]

В этих случаях Вейсман не может применить свою вспомогательную концепцию, существование дополнительной идиоплазмы, только к ядрам, возникающим из первого деления; он должен распространить ее на тысячи эмбриональных клеток, которые возникают путем деления до момента появления нервной трубки и хорды. Поведение этих клеток в случайно измененных условиях показывает, что все они наделены способностью к развитию в разных направлениях.

ПЯТАЯ ГРУППА ФАКТОВ. — ЯВЛЕНИЯ ВЕГЕТАТИВНОГО СРОДСТВА. [16]

Многие соображения, взятые из области общей физиологии, подтверждают взгляд, что все клетки индивида любого вида одинаковы и отличаются друг от друга только особым развитием одного признака.

Раньше, действительно, многие биологи, полагаясь на оптические явления, представленные в микроскопическом исследовании, были склонны к мнению, что видимые качества ткани, как они выявлены микроскопом, были единственными или главными отличительными признаками. Например, при микроскопическом исследовании нельзя отличить сухожилия, нервы, кости и хрящи собаки от соответствующих тканей лошади. Насколько это касается их специального использования в организме, можно было бы поменять соответствующие части у этих двух млекопитающих. Сухожилие собаки, если оно достаточно велико, можно было бы прикрепить к мышце лошади, и оно передавало бы тягу мышцы на кость так же хорошо и полностью выполняло бы механические обязанности сухожилия лошади. То же самое могло бы произойти в случае кости, хряща или нервного волокна.

На самом деле идея о том, что части тканей разных животных могут служить для замены друг друга, неоднократно использовалась в науке, особенно в медицине. Но я считаю, что наши идеи по этому вопросу еще не ясны. Ошибочное впечатление, на которое я намекнул, возникло из-за того, что мы не учитываем, что каждая ткань, каждая часть органа, каждая клетка обладает, в дополнение к своим очевидным признакам, очень многими признаками, которые невидимы для нас. Такие признаки присущи тканевым клеткам, потому что они являются частями определенного организма. Вследствие их специфических тканевых признаков, которые видимы для нас, мы присваиваем клеткам их место в гистологической классификации; напротив, мы можем обозначить другие признаки как конституциональные или видовые признаки.

Несомненно, тканевые клетки находятся в том же положении, что и половые клетки. Что касается микроскопических признаков, яйцеклетки и сперматозоиды удивительно похожи у всех млекопитающих; во многих случаях мы не смогли бы различить таковые у разных животных. Но, поскольку они несут специфические признаки, мы не можем сомневаться в том, что они так же различны, как и виды, хотя и невидимо для нас.

Продукты половых клеток показывают нам достаточно ясно, что из каждого вида яйца может развиться только его собственный вид организма. Конечно, не так очевидно, что, помимо своих видимых микроскопических признаков, ткани и органические части обладают более общими признаками, идентичными во всех по-разному специализированных тканях одного организма; но мы можем сделать вывод о существовании таких латентных признаков, по крайней мере частично, из результатов, полученных в случае растений путем прививки, в случае животных — путем трансплантации и переливания.

В случае растений можно привить черенок, срезанный с одного дерева, на ствол или нижнюю часть другого дерева того же вида и таким образом добиться прочного и длительного соединения между ними. Через короткое время соответствующие ткани частей, приведенных в соединение, спокойно объединяются. Таким образом, из двух разных индивидов искусственно может быть произведен один живой организм.

Можно было бы ожидать, поэтому, что черенок и ствол, выбранные от двух близкородственных видов, таких как, например, груша и яблоня, соединятся, когда подходящие ткани будут соединены вместе. Но этого не происходит. Успешная прививка зависит гораздо меньше от соединения очевидно подходящих частей, чем от признаков, не распознаваемых нами, таких как глубокое родство между частями и специфические признаки их клеток; в то время как в случае индивидов одного вида две части соединятся, даже если они не приведены в подходящее соединение или когда они принадлежат к разным частям организма, как, например, к корню и листу; однако при отсутствии глубокого родства соединение не произойдет.

Обычно это родство, которое называют вегетативным сродством, зависит, подобно половому сродству, от степени систематического родства. По-видимому, происходит то же самое, что и при обычном оплодотворении, когда соединяются половые клетки разных разновидностей или видов. В обоих случаях в среднем происходит так, что соединение тем более ожидаемо, чем ближе растения, о которых идет речь, родственны в естественной системе классификации.

Но при прививке, как и при перекрестном оплодотворении, случаются неожиданные исключения из этого правила. Опираясь на них, Негели полагал, что внешние отличительные признаки не всегда правильно указывают на внутренние конституциональные различия. Часто соединение не происходит между растениями, наиболее близкородственными в классификации, наиболее похожими по внешним признакам; в то время как оно произойдет между растениями, наиболее отличающимися по внешнему виду и принадлежащими к разным родам или даже семействам. Другими словами, внешние признаки не дают верного показателя степени вегетативного сродства или полового сродства между двумя видами растений.

В качестве примера этого Фёхтинг в своем трактате о трансплантации растительных тканей берет виды грушевых деревьев. Прививка между ними и яблонями происходит только с трудом, хотя яблоня является близким родственником и принадлежит к тому же роду. С другой стороны, большинство из них легко прививаются на айву, хотя та принадлежит к другому роду. В этом случае также нет полового сродства между пыльцой и яйцеклетками. Гибриды не образуются между грушей и яблоней.

Мне кажется вероятным, хотя пока я не могу получить полное доказательство этого, что половое и вегетативное сродство, то есть отношение между яйцеклеткой и пыльцой двух видов и отношение между черенком и стволом, зависят от одних и тех же внутренних качеств того элементарного организма, которым является клетка.

Фёхтинг различает гармоничные или дисгармоничные способы соединения между черенком и стволом в зависимости от того, достигают ли они формирования функционального единства. Среди случаев дисгармонии есть несколько интересных градаций. Вообще говоря, в случае растений, не адаптированных друг к другу, попытки соединения не происходит, и привитый черенок быстро погибает; иногда даже ствол погибает, как будто он был отравлен привоем. В других случаях дисгармония проявляется не так сильно. Черенок и ствол начинают соединяться, но рано или поздно возникают нарушения, и результатом становится полное разрушение. Согласно Фёхтингу, в случае некоторых Cruciferæ нарушения следующие: черенок начинает образовывать корни на своем нижнем конце, и они врастают в ствол хозяина. Через них черенок использует в качестве пищи соки и соли ствола, отказываясь соединяться со стволом так, чтобы образовать единый индивид. Как говорит Фёхтинг, это образование корней является просто попыткой черенка завершить свою собственную индивидуальность. Вместо того чтобы врастать в корпоративное единство со стволом, черенок пытается стать паразитом на нем. Дальнейшим следствием часто является то, что ствол тоже начинает реагировать на влияние неадаптивного чужака. Так, когда Фёхтинг привил Rhipsalis paradoxa на Opuntia labouretiana, он обнаружил, что вокруг корней привоя ткани хозяина выбрасывали защитный слой пробки или местами превращались в желатинозную массу.

В некоторых случаях экспериментаторы преодолевали дисгармонию между двумя видами, A и B, используя третий вид, C, обладающий вегетативным сродством как к A, так и к B. Таким образом, создается посредник между двумя дисгармоничными формами, и благодаря такой договоренности из частей трех разных видов производится единый функциональный индивид. Так, на A, как на подвой, прививается побег C, в то время как на этот побег C, как на подвой, в свою очередь прививается побег B.

В вопросе об этих различных степенях дисгармонии можно провести сравнение между половыми и вегетативными сродствами. Во многих случаях сперматозоиды одного вида не оплодотворяют яйца другого вида. В других случаях чужеродный сперматозоид может проникнуть в яйцо и соединиться с его ядром, создавая, однако, неудовлетворительную комбинацию с различными степенями бесплодия. Иногда оплодотворенное яйцо делится лишь несколько раз, а затем погибает; иногда развитие продолжается до стадии бластулы, гаструлы или даже дальше; но затем оно прекращается по внутренним причинам, нам неведомым, и, наконец, следует полное разрушение.

Наше знакомство с тем, что происходит при трансплантации животных тканей, меньше, чем в сфере ботаники.

Давно Трембле пытался вызвать путем прививки соединение двух частей гидроидных полипов в единый индивид. Он разделил поперек их середины два экземпляра Hydra fusca, а затем в часовом стекле приложил верхний конец одного к нижнему концу другого. В одном случае он был вознагражден возникновением полного соединения; ибо через несколько дней, после кормления верхнего конца червем, он прошел в нижний конец. Позже возникли почки, как выше, так и ниже точки соединения. Трембле, однако, не смог привить друг на друга части разных видов, части зеленой гидры, Hydra viridis, на обычную гидру.

Трансплантации отдельных тканей или органов проводились чаще и несколькими исследователями. Я упомяну только более старые результаты Олье и М. Берта, а также те, что были сделаны в 1893 году А. Шмиттом и Березовским.

Олье обнажил кость животного и, осторожно удалив часть надкостницы, посадил ее в соединительную ткань под кожей в другой части тела. Последствия различались в зависимости от того, была ли пересаженная ткань вживлена в другое животное того же вида или другого вида. В первом случае кусок надкостницы рос, получая приток крови из сосудов, которые врастали в него из окружающей соединительной ткани, в которую он был вживлен. Через короткое время слоем остеобластов формировались пластинки кости, так что под кожей образовывалась небольшая костная пластинка. Это, однако, всегда оказывалось лишь временной структурой, ибо, будучи сформированной в неподходящем месте и, следовательно, будучи функционально бесполезной, она вскоре рассасывалась. Во втором случае, однако, в котором кусок надкостницы был удален из кости собаки и посажен в кошку, кролика, козу, верблюда или птицу (или наоборот), образования кости не происходило; либо кусок надкостницы рассасывался, либо вызывал нагноение вокруг себя, либо оказывался заключенным в кисту.

Эксперименты Поля Берта были следующими. Он удалял куски длиной два или три сантиметра из хвостов белых крыс в возрасте нескольких дней, снимал кожу с каждого куска и сажал его в соединительную ткань под кожей того же животного. Через несколько дней в кусках хвостов устанавливалась циркуляция крови путем соединения с сосудами из соединительной ткани, в которую они были вживлены. Мышцы и нервы дегенерировали, но другие ткани — кости, хрящи и соединительная ткань — энергично росли, так что у животных, убитых и исследованных через месяц после операции, куски хвоста, имплантированные, когда они были длиной два или три сантиметра, выросли до пяти-девяти сантиметров.

Результат был совершенно иным, когда трансплантация производилась от одного вида к другому. Когда кончик хвоста Mus decumanus или Mus rattus пересаживали белке, морской свинке, кролику, кошке, собаке (или наоборот), либо происходило обширное нагноение, и кусок отторгался, при этом иногда подопытное животное погибало; либо, после менее бурного течения, чужеродный кусок рассасывался. Продолжение жизни и рост в куске происходили только тогда, когда два животных, о которых шла речь, были очень близкородственными. Так, успех следовал за трансплантацией от Mus rattus к Mus decumanus (или наоборот), но не тогда, когда это было от Mus sylvaticus к Mus rattus.

Недавние эксперименты А. Шмитта и Березовского приводят к тому же выводу. Первому удалось сделать так, чтобы куски живой кости «прижились» только тогда, когда трансплантация была от одного индивида к другому того же вида или к другой части того же индивида. Березовский пересаживал куски кожи лягушки собаке и морской свинке, а куски кожи собаки — морской свинке, и всегда обнаруживал, что они погибали или отторгались как инородные тела.

Точно такие же результаты следуют при переливании крови между животными разных видов. Среди исследователей существует полное согласие. Когда кровь заставляют течь непосредственно из сосудов одного животного в сосуды животного другого вида, как от собаки к кролику или от собаки к овце (или наоборот); или когда она была сначала освобождена от фибрина, а затем введена, результат всегда один и тот же. «Мы всегда обнаруживали, — говорит Понфик, суммируя результаты исследования, — не только то, что кровь другого вида действует в больших дозах как яд, а в более слабых или меньших дозах вредна, но что (и это кажется мне моим самым важным результатом) в каждом случае кровяные тельца разрушаются почти полностью, вероятно, совершенно полностью». Через очень немногие минуты, в случае дисгармоничных видов крови, красные тельца дегенерируют, и гемоглобин, растворяясь в плазме крови, вскоре появляется в моче. В случае переливания подобной крови между индивидами одного или очень близкородственных видов гемоглобин не появляется в моче, за исключением очень больших доз; и Понфик делает вывод, что красные кровяные тельца, либо все, либо большинство из них, остаются неизменными в новом животном.

Ландуа проводил переливание между самыми отдаленными видами, между разными семействами млекопитающих и между млекопитающими, птицами и амфибиями; из этого он сделал «вывод, важный для классификации животных, что те животные, которые анатомически наиболее близкородственны, имеют кровь, наиболее близкую друг к другу». Фактически, «разрушение чужеродной крови происходит тем медленнее, чем более близкородственны животные». «Таким образом, в сомнительных случаях эксперименты по переливанию могли бы определить степени родства. Между индивидами одного вида переливание — полный успех; когда виды близкородственны, перелитая кровь исчезает лишь очень постепенно, и большие количества могут быть перелиты без вреда. Чем дальше друг от друга животные в системе классификации, тем более бурно происходит разрушение чужеродной крови и тем меньшее количество может быть перенесено в сосудах. Таким образом, в степени, в которой может происходить переливание крови, я вижу шаг к основанию дарвиновской теории, примененной к клеткам».

До сих пор трансплантации и переливания между животными разных видов рассматривались с точки зрения их важности в хирургии и медицине, а не с их чисто физиологической стороны. Из результатов, приведенных выше, в которые я верю, хотя из литературы можно было бы извлечь противоречивые результаты — в которых, однако, я не могу быть уверен, — я готов распространить на животное царство вывод, который лучше подтвержден в ботанике: вывод о том, что клетки и ткани обладают, в дополнение к своим определенным микроскопическим признакам, более общими, внутренними, специфическими признаками, и что можно говорить о вегетативных сродствах между тканями точно так же, как говорят о половых сродствах между репродуктивными клетками.

РЕЗЮМЕ ВЫВОДОВ В ПЕРВОМ РАЗДЕЛЕ.

Суммируя то, что было сказано на предыдущих страницах, мы находим большой ряд фактов, подтверждающих наше утверждение о том, что клетки размножаются только путем удваивающего деления. Первым идет фундаментальное обстоятельство, что одноклеточные организмы демонстрируют только удваивающее деление, так как только благодаря ему возможна постоянство видов, которое, как показывает нам опыт, существует.

Во-вторых, были рассмотрены некоторые факты размножения. Формирование зародышевых тканей и, в случае низших растений и животных, возникновение почкования почти в любой части тела легко объяснимы, если каждая клетка, подобно яйцеклетке, была сформирована путем удваивающего деления и, следовательно, содержит зачатки всех частей организма; и если, таким образом, по зову особых условий каждая клетка может снова стать зародышевой клеткой.

В-третьих, большое значение следует придать тем экспериментам, в которых процесс развития нарушался на разных стадиях, так как они показали, что отдельные клетки, возникшие путем деления, не были неизменно предопределены для определенной роли в соответствии с заранее определенным планом (факты регенерации и гетероморфоза).

В-четвертых, результаты прививки, трансплантации и переливания указывают на то, что клетки и ткани организма обладают, в дополнение к своим явным микроскопическим признакам, латентными признаками, которые проявляют себя как специфические для вида.

Как Вейсман пытается примирить свою гипотезу дифференцирующего деления с этими фактами? Путем предоставления различных дополнительных гипотез, которые, как мы видели, сводятся к тому, что он позволяет набору зачатков, который он вывел путем дифференцирующего деления клетки, прокрасться обратно через заднюю дверь. Он достигает этого своей идеей о том, что зародышевая плазма может подвергаться одновременно удваивающему и дифференцирующему делению. В этих случаях деление клетки имеет двойной аспект. Согласно Вейсману, это возможно, потому что яйцо содержит много, иногда до сотни, идов, каждый из которых представляет собой комбинацию, представляющую вид. Вейсман полагает, что в яйце, пока оно готовится к своему первому делению, иды расположены в две группы — активная армия и резервная армия. Путем дифференцирующего деления активная армия разбивается на дивизии, бригады и полки детерминант, соответствующие отдельным группам клеток, и таким образом ход развития проводится в соответствии с заранее задуманным планом. С другой стороны, пассивная, резервная армия размножается путем удваивающего деления и отправляется вместе с определенными частями активной армии в качестве багажа в фиксированном или неактивном состоянии, так что она не оказывает влияния ни на нормальный ход развития, ни на признаки клеток (фиксированная зародышевая плазма, неактивная, вспомогательная идиоплазма, идиоплазма почек).

Несмотря на эту чисто произвольную, дополнительную гипотезу, факты, как мне кажется, показывают, что Вейсман занял несостоятельную позицию, когда приписал резервную армию «стабильной плазмы» только тем наборам клеток, в которых необходимо было предположить ее существование. Эксперименты Дриша, Уилсона и мои собственные показывают, что полный эмбрион может возникнуть из половины или четверти яйца и что набор ядер, возникающих первыми, может быть перемещен в яйце, как куча бильярдных шаров. Перед лицом таких фактов для теории Вейсмана, кажется, не остается ничего, кроме как наделить каждую клетку вспомогательной зародышевой плазмой, чтобы подготовить ее к непредвиденным событиям. Это, однако, стерилизовало бы другую часть теории, доктрину детерминант и механизм развития, зависящий от жесткой архитектуры зародышевой плазмы. Подумайте о путанице, которая возникла бы, когда развертывание активной армии было бы нарушено внешними влияниями, то одним, то другим способом, если бы резервная армия с ее запасом латентных зачатков должна была прийти на помощь разбитым частям. Что заставило бы зачатки, предрасположенные к активности в соответствии с заранее намеченным планом, стать латентными там, где они больше не нужны? И что привело бы в активность в необходимых местах изначально покоящиеся зачатки резервной армии? Фактически, если роли активности и покоя хотя бы раз должны быть обменены зачатками в клетке, какая цель в проведении столь резкого различия между двумя армиями — активной армией, которая осуществляет процесс развития в соответствии с планом, заранее намеченным в мельчайших деталях, и пассивной резервной армией, приказанной в покой и перевозимой в качестве багажа?

Но здесь мы подходим к алой нити, которая постоянно проходила через теорию зародышевой плазмы во всех ее изменениях. Вейсман придает величайшее значение этому различию. Двойственная природа процесса развития является кардинальным пунктом в его теории, связанным с его доктриной бессмертия для одноклеточных организмов и зародышевых клеток и смертности для соматических клеток.

Между соматическими клетками и репродуктивными клетками Вейсман помещает пропасть, которую нельзя преодолеть. Только репродуктивные клетки содержат настоящую зародышевую плазму, и только они содержат условия для поддержания вида, так как только они служат для начала новых поколений развития. Соматические клетки, с другой стороны, наделены только фрагментами зародышевой плазмы, и поэтому они неспособны сохранять вид и обречены на смерть. Репродуктивные клетки, подобно одноклеточным организмам, рассматриваются как бессмертные, соматические клетки — как смертные. Согласно Вейсману, клетки не могут переходить из одной категории в другую.

С моей точки зрения на природу, этот контраст был искусственно привнесен в нее путем рассуждений. По ряду причин я не считаю, что он существует. Во-первых, я полагаю, что приведенные мною факты показывают, что гипотеза дифференцирующего деления клеток и зародышевой плазмы не доказана и является произвольной. Далее, репродуктивные клетки следует рассматривать как такую же часть организма, как и любую другую ткань. Иногда они составляют большую часть тела, как у многих паразитов, и, подобно другим тканям, они подвержены смерти, если условия, необходимые для их дальнейшего развития, не наступили вовремя. Но при таких условиях от других клеточных комплексов можно предотвратить смерть, как, например, при посадке черенка, срезанного с ивы. В-третьих, репродуктивные клетки происходят из яйцеклетки точно так же, как из нее происходят другие тканевые клетки. Подобно тканевым клеткам в многоклеточных организмах, они возникают в результате специализации материала, отделенного от яйцеклетки, и, как и любой другой орган, достигают положения, отведенного им в плане развития, в ходе общей метаморфозы положения, через которую проходят все клетки. Часто половые клетки, подобно клеткам других тканей, появляются на расстоянии нескольких клеточных поколений от яйца. Промежуточные поколения особенно многочисленны у тех животных и растений, у которых между половыми поколениями проходит несколько бесполых поколений (например, многие растения, кишечнополостные, черви, оболочники).

Я не могу согласиться с существованием (в понимании Вейсмана) особых зародышевых путей. Естественно, я не отрицаю, что половые клетки возникают из яйца после определенных последовательностей клеточных делений; но это происходит в случае всех специализированных клеток, таких как клетки мышц, печени, почек и костей. Концепция особых зародышевых путей имеет не больше значения, чем концепция мышечных, печеночных, почечных и костных путей. Хотя Вейсман связывает с зародышевыми путями идею о том, что зародышевая плазма перемещается вдоль них, доказательства этого еще предстоит представить.

Наконец, несколько слов о значении слова «бессмертный». В научной работе это слово должно использоваться в философском смысле. Называя существо бессмертным, подразумевают как индивидуальность, так и неделимость. По крайней мере, таков был взгляд старых философов, которые дали определение понятию бессмертия. Так говорит Лейбниц в своей «Теодицее»: «Я придерживаюсь мнения, что души, которые однажды становятся душами людей, уже существовали в семени, что они всегда существовали в организованной форме в предках, вплоть до Адама — то есть до начала вещей».

В своем учении о бессмертии Вейсман не занимался двумя следствиями — индивидуальностью и неделимостью. Он называет одноклеточный организм бессмертным просто потому, что его жизнь сохраняется в организмах, возникающих из него путем деления. Бессмертие одноклеточных форм зависит от их делимости, от свойства, которое, согласно философскому употреблению этого слова, несовместимо с бессмертием. Согласно Вейсману, один бессмертный организм порождает несколько бессмертных организмов, но, поскольку они подвержены разрушению внешними агентами, отдельные особи смертны. Одноклеточный организм не бессмертен сам по себе, а лишь постольку, поскольку он может дать начало другим организмам. Таким образом Вейсман вступает в конфликт с идеей индивидуальности и вынужден трансформировать свою концепцию. Ибо он говорит, «что среди одноклеточных организмов нет индивидов, отделенных друг от друга в смысле времени, но что каждое живое существо разделено на части, если рассматривать пространство, но непрерывно со своими предшественниками и преемниками, и в действительности является единым индивидом с точки зрения времени». Следовательно, Вейсман должен придерживаться того же взгляда на зародышевые клетки, которые, согласно его теории, бессмертны так же, как одноклеточные организмы, и в том же смысле он должен сделать единым индивидом все зародышевые клетки, возникающие из одной зародышевой клетки, а вместе с ними и все организмы, развившиеся из них. Адам бессмертен точно так же, как одноклеточные организмы, ибо он продолжает жить в своих преемниках.

Короче говоря, Вейсман приписывает бессмертие не одноклеточному индивиду, а сумме всех индивидов, возникающих из него, всех индивидов одного и того же вида, живущих одновременно и последовательно — фактически, понятию вида.

На мой взгляд, то, что Вейсман пытался выразить словом «бессмертие», — это не более чем непрерывность процесса развития. Так он сам говорит в ходе защиты, в которой, однако, он не намеревался отказываться от занятой им позиции; он хочет подразумевать под бессмертием одноклеточных организмов лишь «бессмертную трансформацию органического материала» или «трансформацию органического материала, которая всегда возвращается к своей первоначальной форме».

Таким образом, сам Вейсман фактически подразумевал, что его различие между бессмертными одноклеточными организмами, бессмертной зародышевой плазмой и смертными соматическими клетками является заблуждением. Ибо непрерывность процесса развития, или способ трансформации органического материала, зависит от постоянного образования и последующего разрушения вновь образованного материала, но никоим образом не подразумевает непрерывного существования организованного материала в состоянии организации. С этой точки зрения бессмертие одноклеточных организмов и зародышевой плазмы рушится, и, прежде всего, искусственное различие между соматическими и репродуктивными клетками. Ибо в последних также происходит органический процесс развития с его трансформацией органического материала.

Здесь я могу подвести итог этой части моего аргумента. Клетки размножаются только путем удвоения. Между соматическими и репродуктивными клетками нет сильного контраста, нет пропасти, которую нельзя было бы преодолеть. Непрерывность процесса развития зависит от способности клеток расти и делиться, и это уже было изложено в изречениях — Omnis cellula e cellula, omnis nucleus e nucleo. Какая бы новизна ни вносилась учением о непрерывности зародышевой плазмы в это изречение, она зависит от ошибки и противоречит известным природным фактам.

II. АРГУМЕНТЫ ПРОТИВ УЧЕНИЯ О ДЕТЕРМИНАНТАХ.

Вейсман объединил свое учение о детерминантах с предположением о дифференцирующем делении. Он полагает, что каждая маленькая группа клеток в теле взрослой особи, обладающая определенным характером и определенным положением в теле — фактически, каждая группа клеток, которая независимо изменчива, — представлена в яйцеклетке и в сперматозоиде рядом маленьких частиц — биофор — и что они, объединенные в систему, образуют детерминанты. Бесчисленные детерминанты, считает он, так расположены в зародышевой плазме и наделены такими силами, что в процессе развития они достигают в нужное время нужного места для своего развертывания в клетки. Например, в случае млекопитающего с пестрой шерстью присутствовало бы столько архитектурно расположенных детерминант, сколько было различных пятен и полос на шерсти, обусловленных цветом и длиной волос.

Эта цепь идей, сделанная четкой и определенной Вейсманом, снова и снова повторялась в теоретической биологической литературе в расплывчатой форме. На мой взгляд, она основана на ложном использовании понятия причинности и на ложном значении, придаваемом отношению между зачатком и продуктом зачатка, причем каждая ошибка влечет за собой другую.

Поскольку, если его развитию не мешать, определенное яйцо обязательно дает начало определенному виду животного, более или менее сознательно предполагалась полная идентичность между зачатком и продуктом, между причиной и следствием. Концепция последовательности была такой, как будто организм вызывает свое собственное развитие в замкнутой системе сил, в своего рода органическом вечном двигателе. Было упущено из виду, что в ходе развития должны быть выполнены многие другие условия, без которых продукт никогда не возник бы из зачатка.

То, что из яиц могут появляться одни и те же взрослые особи, зависит от того, что яйцеклетки при обычном ходе событий находятся в сходных условиях анаболизма и катаболизма, подвергаясь воздействию гравитации, света, температуры и так далее одинаковым образом. Таким образом, когда мы пытаемся постичь фундаментальную природу процесса органического развития, мы не должны упускать из виду роль, которую играют эти факторы.

Мы можем на мгновение остановиться на этом важном пункте, поскольку его значение обычно понимают неправильно.

Ход каждого органического развития зависит, в первую очередь, от поглощения и метаморфозы материи. Неорганическая материя постоянно превращается в органический материал, чтобы служить для роста и развития зачатков. Таким образом, то, что на одной стадии развития является лишь неорганическим материалом и внешним условием развития зачатка, на следующей стадии становится частью зачатка. Пищевой желток яйца, например, подобно кислороду атмосферы, кажется в своем отношении к материалу зачатков чем-то, поставляемым извне, внешним условием развития; однако он постоянно переходит в зачатки и изменяет их, даже если изменение может быть чисто количественным. Из этого следует очень простой вывод, что в ходе органического развития внешняя материя всегда превращается во внутреннюю материю, или что зачатки постоянно растут и изменяются за счет окружающей среды.

Теперь пусть кто-нибудь задумается о том, что яйцо и взрослая особь — это два конечных состояния организованного материала и что они отделены друг от друга почти невообразимо длинным рядом связующих, промежуточных состояний; учтите, что каждая стадия развития является зачатком и производителем последующей стадии, стадии, которая следует за ней как ее следствие; учтите, что то, что было внешним на каждой предшествующей стадии, вошло в зачаток и стало его частью на следующей стадии. Тогда станет понятно, что логической ошибкой является предположение, что все признаки, присутствующие в последнем звене цепи развития, имеют свои определяющие причины в первом звене цепи. Ошибка заключается в следующем: в неспособности различить причины, содержащиеся в яйце в начале развития, и причины, входящие в него в ходе развития из-за поступления внешнего материала на различных стадиях. Поскольку не может быть абсолютной идентичности между зачатком и продуктом, ошибочно превращать видимую сложность конечной стадии развития в невидимую сложность первой стадии, как это делали старые эволюционисты и как пытаются делать новые эволюционисты.

Но в учении о детерминантах есть еще одна ошибка. Она находится в тесной связи с только что обсужденной ошибкой и, если говорить коротко, состоит в приписывании клетке — а яйцо и сперматозоид являются клетками — обладания признаками, не свойственными клеткам, а возникающими в результате сотрудничества многих клеток.

Признаки взрослого активного организма, такого как растение или животное, чрезвычайно многочисленны, весьма разнообразны по своей природе и существенно различны. Некоторые признаки зависят от здорового сотрудничества почти всех частей тела или группы органов; другие свойственны органу и могут быть отнесены к его форме, структуре, положению, функции и так далее. Другие, опять же, зависят от отдельных клеток или даже от отдельных частей клеток. Неужели действительно возможно, что все эти признаки, столь многочисленные и столь разнородные, имеют особые материальные носители в зародыше, и что эти носители являются либо простыми биофорами, либо детерминантами — то есть группами биофор?

Я могу представить себе клетку наделенной только материальными носителями таких признаков, которые действительно принадлежат самой клетке. Таким образом, репродуктивная клетка могла бы иметь материальные частицы в качестве зачатков для производства рога, хитина, хондрина, оссеина, пигмента или хлорофилла, или для нервных фибрилл, мышечных фибрилл; но не для производства волоса, или отдельного ганглия спинного мозга, или бицепса. Зачатки для волос, нервных ганглиев, мышц и так далее должны быть группами клеток, ибо только группы клеток, а не специально организованные группы частиц внутри клетки, способны вырасти в волосы, спинномозговые ганглии или мышцы.

В кратком заявлении, сделанном в 1892 году, я сказал: «Ошибка, к которой привели спекуляции о природе органического развития так много исследователей, заключается в следующем: они проецируют признаки взрослой особи на неразделенное яйцо и таким образом населяют эту сферу желтка системой крошечных частиц, соответствующих частям взрослой особи, качественно и в пространственных отношениях. Но в этом методе мышления упускается из виду, что яйцо — это организм, который размножается путем деления на многочисленные организмы, подобные ему самому, и что на каждой стадии развития именно благодаря взаимному действию всех этих многочисленных элементарных организмов развитие всего организма медленно продвигается».

Сам Вейсман в обсуждении пангенезов Де Фриза частично показал, что нельзя предполагать существование в клетке материальных частиц, которые являются носителями качеств, чуждых природе клетки и превосходящих ее. В отношении попытки объяснить полосатость зебры с помощью пангенезов он говорит (Germplasm, английское издание, стр. 16): «Не может быть "зебро-пангенезов", потому что полосатость зебры не является клеточным признаком. Возможно, существуют черные и белые пангенезы, присутствие которых вызывает черный или белый цвет клетки; но полосатость зебры не зависит от развития этих цветов внутри клетки, а обусловлена регулярным чередованием тысяч черных и белых клеток, расположенных полосами». Далее (стр. 17) он говорит: «Зубчатый край листа, например, не может зависеть от присутствия "пангенезов зубчатости", а обусловлен своеобразным расположением клеток. Тот же аргумент применим почти ко всем очевидным "признакам" вида, рода, семейства и так далее. Например, размер, структура, жилкование и форма листьев, характерные и часто абсолютно постоянные пятна цвета на лепестках цветов, таких как орхидеи, могут быть отнесены к сходным причинам. Эти качества могут возникнуть только благодаря регулярному сотрудничеству многих клеток».

Несмотря на столь правильное заявление, сам Вейсман в своем учении о детерминантах впал в ошибку, которую сам же и разоблачил. Чтобы представить признаки взрослой особи, обусловленные группами клеток и организмов, он воображает в яйцеклетке не простые частицы, подобные пангенезам, а архитектурно расположенные группы частиц — детерминанты.

Никаких реальных изменений не произошло. На клетку проецируются условия, которые по своей реальной природе превосходят ее возможности. С полным правом и основанием можно привести против его собственных детерминант то, что Вейсман сказал о пангенезах, по точно таким же причинам: «Не может быть зебро-детерминант или детерминант зубчатости, потому что полосатость зебры, как и зубчатый край листа, не является клеточным признаком».

Ошибка в учении Вейсмана о детерминантах может быть прояснена с помощью аналогии.

Человеческое государство можно представить как высокий и сложный организм, который благодаря объединению многих индивидов и их разделению на классы с различными функциями развился в форму, становящуюся все более сложной. Чтобы лучше провести наше сравнение, предположим, что все индивиды, объединенные в человеческом государстве, произошли от одной пары. Единственная пара была бы зачатком всего государства и имела бы такое же значение в развитии государства, какое оплодотворенное яйцо имеет для развития взрослой особи. Признаки государства, его различные организации для защиты, для обработки земли, для торговли, для управления и для образования должны быть объяснены причинно из признаков первой пары, которую мы принимаем за человеческий зачаток, и из внешних условий, в которых эта пара и поколения, возникшие из нее, должны были жить.

По мере развития государства появляются городские и районные общины, союзы для земледелия и мануфактур, коллегии врачей, парламенты, министерства, армии и так далее. Вся эта видимая сложность зависит от индивидов, объединенных для определенных целей и специализирующихся в разных направлениях. Конечно, никому не пришло бы в голову объяснять рост этой сложности в развивающемся государстве предположением, что эта вторичная сложность была преформирована в виде определенных материальных частиц, присутствующих в первой паре, хотя первая пара является зачатком целого. Много комментариев не требуется; каждый должен почувствовать, что эта попытка объяснить причинные связи идет по ложному пути, что извращенно пытаться объяснить сложные признаки человеческого государства системой архитектурно расположенных частиц, хранящихся внутри первой пары. Организации, возникающие из сотрудничества многих людей, являются чем-то новым и не могут рассматриваться как присутствующие в организациях одного человека. Несомненно, они зависят, в конечном счете, от человеческой природы, но отнюдь не в этой грубой, механической манере.

Но то, что применимо к причинным связям между государственным организмом и людьми, применимо также, ceteris paribus, к объяснению причинных связей между зачатками в яйце и организмом, к которому дает начало яйцо. Для них объяснение нельзя ожидать в духе учения Вейсмана о детерминантах, так как это подразумевает фундаментально ошибочное предположение. Оно относит организации, которые зависят от клеточных сообществ, к организациям материальных частиц внутри клетки.

«Чтобы понять наследственность, — справедливо говорит Негели, — нам нужен не независимый, особый символ для каждого различия, возникающего из времени, пространства и качества, а вещество, которое путем соединения ограниченного числа элементов в нем может демонстрировать любую возможную комбинацию различий и которое путем перестановки может переходить в другую комбинацию различий».

Эта точка зрения становится яснее при интерпретации в терминах клеток. Наследственные массы, содержащиеся в яйцеклетке и сперматозоиде, могут состоять только из таких частиц, которые являются носителями клеточных признаков. Каждый сложный организм может наследовать признаки только в форме клеточных признаков. Бесчисленные и бесконечно изменчивые признаки растений и животных имеют сложную природу. Они находят свое выражение в различиях формы, структуры и функции органов и тканей, а также в особых методах, которыми они взаимосвязаны. Они зависят от сотрудничества многих клеток и по этой причине не могут быть перенесены в наследственную массу любой клетки материальными носителями. Они являются вторичными образованиями, которые могут возникнуть только после размножения клеток и из разнообразной комбинации клеточных признаков, которая сопровождает размножение клеток.

На предыдущих страницах я попытался доказать несостоятельность учения о детерминантах из общих соображений. Теперь я попытаюсь сделать то же самое путем анализа конкретного случая. Яйцо лягушки может послужить для этого. Это знакомый объект, часто изучаемый. Рассмотрим его способ деления и формирование бластулы, гаструлы и зародышевых листков.

При дроблении ядро играет главную роль и поэтому было принято в качестве носителя наследственной массы. Но никакой отдельный, особый детерминант не дает импульса к дроблению; скорее, это сотрудничество всех частиц, которые существенны для природы ядра. Хромосомы, которые мы можем рассматривать как независимо растущие и делящиеся единицы, должны были удвоиться путем ассимиляции пищевого материала из желтка; возможно, также центросома могла удвоиться таким же образом, прежде чем ядро окажется в состоянии делиться. Это состояние само по себе представляется необходимым результатом многих различных процессов питания и роста, результатом сложных химических процессов, которые протекают внутри отдельных, элементарных, жизненных единиц ядра.

Размножение ядра на два, четыре и восемь дочерних ядер и так далее дает импульс для распада желтка на соответствующее число клеток. В этом процессе направление плоскостей дробления, относительное положение и различные размеры клеток демонстрируют при нормальных условиях самую заметную регулярность. Но можно прямо показать, что эта регулярность не является результатом особых детерминант, лежащих внутри ядра. Ибо все эти явления, которые характерны для дробления яйца лягушки, так же как и для дробления всех других яиц, определяются непосредственно качествами желтка, окружающего ядро.

В нескольких публикациях я ясно показал, что внешняя форма яйца и расположение его содержимого в соответствии с различными удельными весами составляющих частиц определяют положение ядра и последовательных плоскостей деления. Аналогично, различные размеры первых образовавшихся клеток и неравная скорость деления, наблюдаемая на двух полюсах яйца, зависят от состава желтка, от распада желтка на часть, более богатую протоплазмой, и часть, более бедную протоплазмой, и от различий в объеме протоплазмы, которая таким образом достигает каждой из первых образовавшихся клеток.

Во многих случаях было показано, что существует постоянная связь между первыми тремя плоскостями дробления яйца и длинной осью животного, которое возникает из яйца. Вейсман и Ру делают из этого доказательство того, что при ядерном делении возникающие ядра имеют разные качества; что протоплазматические массы, лежащие справа и слева от срединной плоскости, отводятся для построения правой и левой половин эмбриона; что, аналогично, первые поперечные и горизонтальные плоскости дробления делят протоплазму яйца на части, предопределенные для формирования передних и задних, спинных и брюшных частей эмбриона.

Но я думаю, что показал вне возможности сомнения, что эти события обусловлены не существованием особых, таинственно работающих групп детерминант внутри ядра, а просто специфической формой всего яйца и сегрегацией желтка. Само собой разумеется, что, поскольку тело эмбриона строится из фактического материала яйца, способ, которым расположен материал яйца, должен оказывать большое влияние на формирование формы эмбриона. И поэтому в недавно опубликованной работе я заявил, что растущий эмбрион, особенно на ранних стадиях, должен во многом соответствовать форме оплодотворенного яйца.

Таким образом, чтобы подтвердить то, что я говорил, фактическими примерами, распределение фактических частиц оплодотворенного яйца должно соответствовать расположению основной массы материала в бластосфере; ибо при распаде на клетки пространственное расположение веществ разного веса не претерпевает изменений. Таким образом, амфибии, яйца которых имеют полюса разного характера, производят бластосферы, полюса которых неодинаковы; в то время как яйца, подобные яйцам птиц, где желток не делится, дают начало бластосферам с несегментированным желтком. В таких случаях более или менее полная сегрегация желтка и гравитация, которая вызывает разделение содержимого яйца в соответствии с весом частиц, являются агентами, определяющими конкретный вид развития. Это не случай особых групп детерминант внутри ядра.

Таким образом, овальное и удлиненное яйцо производят соответственно овальную и удлиненную бластосферу. Бластосфера определяет ориентацию гаструлы и так далее. Фактически, первоначальное распределение массы в материале яйца переносится непосредственно на следующие стадии развития (овальные яйца тритона, насекомых и т. д.).

Так, наконец, во многих яйцах, где, помимо полярной дифференциации, существует также билатеральная симметрия в распределении веществ разного удельного веса и разной физиологической ценности, результирующие бластосферы, по причинам, приведенным выше, принимают билатерально-симметричную форму.

Хотя, следовательно, в яйцах с полярной дифференциацией, которые имеют либо одну ось длиннее, либо являются билатерально-симметричными, при нормальных условиях плоскости первых двух сегментаций могут соответствовать главным осям будущего эмбриона, причина этого согласия лежит в структуре яйца и ее не следует искать, как предполагают Ру и Вейсман, в дифференцирующих процессах дробления, которым подвергаются ядра в своих первых делениях. Именно таким образом следует объяснять исследования, проведенные Ван Бенеденом и Жюленом на яйцах асцидий, Вильсоном на яйце Nereis, Ру на яйце Rana esculenta и мной на яйце Triton.

Как она терпит неудачу с процессом дробления, так и учение Вейсмана о детерминантах терпит неудачу, когда мы анализируем формирование бластосферы, гаструлы и зародышевых листков.

Формирование бластосферы представляется мне обусловленным сотрудничеством следующих процессов:

(1) При делении яйцеклетки полости возникают между четырьмя, восемью и шестнадцатью частями, и таким образом все содержимое яйца становится расположенным более рыхло. (2) Чем больше клетки размножаются путем деления и становятся меньше в окружности, тем теснее они прикладывают свои боковые поверхности друг к другу, особенно на внешней поверхности целого, тем самым принимая расположение клеточных эпителиев. (3) Путем секреции жидкости образуется постоянно растущая центральная полость pari passu с приближением поверхностных клеток, и это, вероятно, также влечет за собой увеличение внутреннего давления и более широкую кривизну стенки сферы.

Теперь, есть ли какая-то часть этих процессов, которая имеет отношение к распаду ядерного содержимого на группы детерминант с разными качествами? Отнюдь нет. Яйцо делится на много частей, потому что такое деление является общим свойством клеток, и оно не связано с отдельными, особыми материальными носителями. Появление пространств между клетками, возникающее в результате деления, обусловлено силами, некоторые из которых находятся внутри отдельных клеток, а некоторые приходят извне. В частности, принятие сферической формы — принятие, происходящее также в большей или меньшей степени, когда результаты деления покидают друг друга, — вызвано тем, что желток активно располагается вокруг двух ядер как центров притяжения. Попытке стать сферическим противостоят другие силы, в соответствии с которыми клетки, возникающие в результате деления, давят друг на друга. Эти силы, которые сжимают клетки, по-видимому, увеличиваются по мере уменьшения размера клеток, так что клетки приближают свои боковые грани постоянно теснее. Секреция жидкости внутрь сферы и результирующее увеличение внешней поверхности проистекают из признаков всей стенки и не могут быть объяснены отдельными, специально детерминированными клетками.

Наконец, если взять случай особых видов бластосфер (например, ланцетника, амфибий, рептилий, птиц и так далее), уже было показано, что они производятся формой яйца, объемом желтка и сегрегацией частиц желтка под влиянием гравитации; что, фактически, формы определяются общими грубыми условиями структуры яйца.

Ясно, что бластосфера не может существовать заранее как структура частиц в оплодотворенном ядре; не может быть детерминант бластосферы. Условия для возникновения бластосферы появляются только в процессе сегментации, и только благодаря своей способности делиться яйцо содержит условия для формирования бластосферы. Здесь мы имеем эпигенез — появление нового образования, а не становление видимой уже существующей сложности.

Условия гаструляции и формирования зародышевых листков сходны. Инвагинация бластосферы происходит благодаря сотрудничеству всех клеток ее стенки, благодаря локальным различиям в скорости роста в этой стенке, из несходств в ее кривизне, из многих причин, которые еще не были достаточно изучены и исследованы. Поскольку само деление клеток зависит не от особых частиц, а от изменений во всем ядерном содержимом, из этого следует, что рост стенки бластосферы, который является лишь суммой роста всех клеток в ней, не может быть определен особыми группами детерминант.

Как попытка объяснить гаструляцию, происхождение зародышевых листков и многие другие события развития, учение о детерминантах перевернуло причину и следствие. Определенные клетки не инвагинируются в полость сегментации, потому что они обладают группами детерминант, которые побуждают их к принятию признаков внутреннего слоя. Верно обратное. Локальные условия роста вызывают инвагинацию набора клеток стенки бластосферы. Этот инвагинированный слой клеток, помещенный в новое положение по отношению к своей среде, становится энтодермой и получает стимул принять характер, соответствующий новой среде. Нелогично говорить об энтодерме в манере многих учебников и трактатов по эмбриологии, в то время как так называемые клетки энтодермы все еще составляют часть внешней поверхности бластосферы или даже в то время, когда они все еще находятся в процессе формирования путем дробления. Ибо «внутренний зародышевый листок» подразумевает состояние положения, которое создается инвагинацией.

Фактически, невозможно, думая о гаструле, как и думая о бластосфере, представить, что в яйце, которое является простой клеткой, может быть преформировано материальными частицами в ядре состояние, которое подразумевает существование двух слоев клеток.

Таким образом, анализ особого случая ведет к тому же выводу, который достигается общими рассуждениями первой части этого раздела.

ПРИМЕЧАНИЯ:

[7] The Germplasm, стр. 68, 69.

[8] Следующие трактаты содержат критику теорий Вейсмана: В. Хааке, Gestaltung und Vererbung; Лейпциг, 1893; Герберт Спенсер, статьи в Contemporary Review (1893-94); Романес, An Examination of Weismannism; Лонгманс, 1893.

[9] Несмотря на возражения, выдвинутые Бергом, Ферворном и Хааке, я придерживаюсь предположения, что ядро репродуктивных клеток содержит наследственную массу или зародышевый материал. Мои причины можно найти в моем учебнике «Клетка» (англ. изд., стр. 274). Вкратце они таковы: 1. Эквивалентность мужской и женской наследственных масс. 2. Равномерное распределение растущей ядерной массы первичной яйцеклетки между дочерними клетками, которые, возникая из нее, строят организм. 3. Сохранение постоянства объема наследственной массы при оплодотворении. 4. Изотропия протоплазмы. Следуя Пфлюгеру, я понимаю под изотропией то, что протоплазма яйца не содержит локальных областей для формирования различных органов; но что, в зависимости от условий, любая часть протоплазмы может быть использована при формировании любого органа. Изотропия — это просто отрицание доктрины Хиса о наличии локальных областей для определенных органов, и, не теряя своего значения, она совместима с тем фактом, что многие яйца имеют разные полюса, а другие имеют билатеральную симметрию, которая определяет плоскость первого деления. 5. Тот факт, что первые стадии многих эмбриональных развитий состоят в размножении ядерного материала и его распределении в желтке, после чего желточная масса распадается на клетки.

[10] Английское издание, стр. 32.

[11] Английское издание, стр. 34.

[12] В этом разделе о гетероморфозе я полагаюсь на следующие трактаты, которые появились недавно. Леб, Untersuchungen zur physiologischen Morphologie der Thiere. Organbildung und Wachsthum. Heft, 1 и 2 (1891-1892). Х. де Фриз, Intracellulare Pangenesis (1889). Х. Дриш, Entwicklungsmechamische Studien, i.-vi.; Zeitschrift f. wissenschaft, Zool., том liii.-lv. Он же, Zur Theorie der thierischen Formbildung. Biol. Centralblatt, том xiii., 1893. Шабри, Contribution à l'embryologie normale et tératologique des Ascidies simples. Jour. de l'Anat. et de Physiol. (1887). Вильсон, Amphioxus and the Mosaic Theory. Journal of Morph. (1893). См. также Anatomischer Anzeiger (1892).

[13] Ру пытался дать экспериментальное подтверждение в пользу своей мозаичной теории в трактате «О искусственном производстве полуэмбрионов путем разрушения одной из первых двух клеток дробления и о реконструкции утраченных частей». Virchow's Archiv., том cxiv., 1888. Ру защищает свою мозаичную теорию против Дриша и меня в (1) Ueber das entwicklungsmechanische Vermögen jeder der beiden ersten Furchungszellen des Eies. Verhandl. der Anat. Gesellsch. der 6ten Versamml. in Wien, 1892. (2) Ueber Mosaikarbeit und neuere Entwicklungshypothesen. Anatomische Hefte von Merkel und Bonnet (1893). Также в Biol. Centralblatt (1893); в Anatom. Anzeiger (1893) и в трактате Die Methoden zur Erzeugung halber Froschembryonen und zum Nachweis der Beziehung der ersten Furchungsebenen des Froscheies zur Medianebene des Embryo. Anatom. Anzeiger. (1894); № 8 и 9.

Если, как следует из последнего трактата, Ру хотел бы избежать причисления к эволюционистам, он должен отказаться от своей мозаичной теории, а этого он не сделал. Я думаю, что в настоящем эссе на теоретических и экспериментальных основаниях я показал несостоятельность мозаичной теории Ру.

[14] Термины вертикальный и горизонтальный относятся к вертикальной оси яйца, которая проходит через анимальный и вегетативный полюса. — Примечание переводчика.

[15] Дальнейшие подробности относительно этих экспериментов можно найти в Hertwig, Ueber den Werth der ersten Furchungszellen für die Organbildung des Embryo. Experimentelle Studien am Froschund Tritonei. Archiv. für Mikrosk. Anatomie, том xlii., 1893, стр. 710; Таблица xli.; Рис. 1, 2, 27.

[16] Факты в этом разделе я основываю, в частности, на трудах Фёхтинга, Берта, Олье, Трамбле, Ландуа, Понфика и других:

Г. Фёхтинг: Ueber Transplantation auf Pflanzenkörper. Untersuchungen zur Physiologie und Pathologie; Тюбинген, 1892.

Фон Гертнер: Versuche und Beobachtungen ueber die Bastarderzeugung im Pflanzenreich, 1849.

Леопольд Олье: Recherches expérimentales sur la production artificielle des os au moyen de la transplantation du périoste, etc. Journal de la physiologie de l'homme et des animaux, том ii., 1859, стр. 1, 169, 468.

Леопольд Олье: Recherches expérimentales sur les greffes osseuses. Он же, том iii., стр. 88, 1860.

Поль Берт: Recherches expérimentales pour servir à l'histoire de la vitalité propre des tissus animaux. Annales des Sciences naturelles, Ser. V., Zoologie, том v., 1886.

Фон Реклингхаузен: Die Wiedererzeugung (Regeneration) und die Ueberpflanzung (Transplantation). Handbuch d. Allgem. Pathologie des Kreislaufs aus Deutsche Chirurgie, 1883.

Трамбле: Mémoires pour servir à l'histoire d'un genre de Polypes d'eau douce, 1744.

Ландуа: Die Transfusion des Blutes; Лейпциг, 1875.

Адольф Шмитт: Ueber Osteoplastik in klinischer und experimenteller Beziehung. Arbeiten aus der chirurgischenklinik der Königl. Universität, Берлин.

Понфик: Experimentelle Beaträge zur Lehre von der Transfusion. Virchow's Archiv., том lxii.

Березовский: Ueber die histologischen Vorgänge bei der Transplantation von Hautstücken auf Thiere einer anderen Species. Ziegler's Beiträge zur pathologischen Anatomie und zur allgemeinen Pathologie; Йена, 1893.

ЧАСТЬ II.

МЫСЛИ К ТЕОРИИ РАЗВИТИЯ ОРГАНИЗМОВ. [17]

Теперь, когда критика теории зародышевой плазмы дала нам уклон в правильном направлении, необходимо более четко наметить путь, по которому можно искать решение проблемы. В общих чертах наша проблема заключается в необходимом происхождении из яйца всегда одного и того же организма с его многообразными признаками, и объяснение должно избегать приписывания яйцу признаков, чуждых его природе как клетки. Это тем более необходимо, что Вейсман возражает против предположения, что деление клеток является удвоением, утверждая, что это предположение не позволяет ни объяснить, ни даже начать объяснение различий, которые возникают среди клеток, пока происходит дифференциация тела. «Любое объяснение должно в первую очередь учитывать эту дифференциацию, — говорит Вейсман (Germplasm, стр. 224); — то есть разнообразие, которое всегда существует среди этих клеток и групп клеток, возникающих из яйцеклетки, должно быть отнесено к какому-то определенному принципу. Фактически, никто не мог бы даже рассматривать это как частичное решение проблемы, если предполагается, что дифференциация обусловлена только той частью зародышевой плазмы, которая становится активной и которая требуется для производства рассматриваемой клетки или органа. Но чем выше мы поднимаемся в органическом мире, тем более ограниченной становится способность производить целое из отдельных клеток, и тем больше многочисленные и разнообразные дифференциации сомы требуют нашего внимания и требуют объяснения в первую очередь. Присутствие идиоплазмы во всех частях, содержащих первичные компоненты, не помогает нам в этом отношении».

С этим я не могу согласиться. Естественно, Негели, Де Фриз, Дриш и я предполагаем, что из многих зачатков, присутствующих в каждой клетке, только некоторые приходят в активность в каждом особом случае, и что выбор тех, которые становятся активными, обусловлен причинами, возникающими в ходе развития. Наша концепция природы этих причин и места их происхождения диаметрально противоположна вейсмановской.

Вейсман хотел бы, чтобы причины этого упорядоченного развития зачатков находились в самой зародышевой плазме; ибо он считает ее не только материалом, но и движущей силой процесса развития. Согласно ему, каждая клетка должна была стать тем, чем она является, потому что она была обеспечена только определенными зачатками, назначенными ей заранее, согласно плану развития зародышевой плазмы.

С другой стороны, мы рассматриваем развитие зачатков как зависящее от движущих сил или причин, которые являются внешними по отношению к зародышевой плазме яйцеклетки, но которые тем не менее возникают в упорядоченной последовательности на протяжении всего хода развития. Причины, которые мы признаем, — это, во-первых, постоянные изменения во взаимных отношениях, которые претерпевают клетки по мере увеличения их числа путем деления, и, во-вторых, влияние окружающих вещей на организм.

Можно сгруппировать как центробежные причины процесса развития признаки оплодотворенных клеток и взаимосвязи между продуктами их делений и отличить их от центростремительных причин, или движущих сил, которые обеспечиваются действием окружающих вещей. Тем не менее, следует иметь в виду, что нет резкого различия между центробежными и центростремительными силами. На странице 86 я показал, как то, что является внешним на одной стадии процесса, становится внутренним на следующей стадии. Внешнее постоянно становится внутренним, и сумма внутренних факторов увеличивается только за счет внешних факторов.

С физиологической точки зрения я рассматриваю дивергентную дифференциацию клеток как реакцию органического материала на непохожие побуждающие силы — то есть на факторы, которые, как показывает экспериментальная физиология, действительно присутствуют и управляют построением организма. «Было бы излишним детализировать, — как говорит Негели, — как постоянно другие силы, внешние по отношению к идиоплазме, но принадлежащие индивиду, влияют на идиоплазму; каждая клетка, действительно, по мере того как она растет и делится, занимает определенное место в растущем целом и оказывается в своеобразной комбинации условий организации». «Не только влияния внутри индивида воздействуют на идиоплазму, так как она может быть изменена внешними влияниями и, таким образом, может быть вынуждена расти в новом направлении». «Влияние окружающей среды в определении того, какие из зачатков, содержащихся в идиоплазме, достигнут развития, показано на следующем примере: от их питания зависит, будут ли определенные деревья приносить листву или цветы; в то время как в неблагоприятном климате многие растения вообще отказываются приносить цветы, а довольствуются вегетативным размножением».

Этот принцип указывает путь, по которому следует искать объяснение дифференциации клеток. Хотя ни в одном случае еще невозможно отнести известное действие к его соответствующей причине — другими словами, показать определенный стимул, вызывающий определенную реакцию на зачаток, — эта неудача не должна быть приписана ошибке в принципе. Это естественный результат огромных трудностей, сопровождающих попытку понять в высшей степени запутанные события развития. Мы можем только спросить, гармонирует ли наш общий принцип с фактами, проявляющимися в природе.

На следующих страницах я попытаюсь развить этот взгляд, взяв, как и прежде, несколько примеров. Теперь я продолжу далее с предложениями, которые я сделал в своем трактате «Старые и новые теории развития». Я исхожу из концепции, что яйцеклетка — это организм, который размножается путем деления на многочисленные организмы, подобные ему самому. Я объясню постепенную, прогрессивную организацию всего организма как обусловленную влияниями друг на друга этих многочисленных элементарных организмов на каждой стадии развития. Я не могу рассматривать развитие любого существа как мозаичную работу. Я придерживаюсь мнения, что все части развиваются в связи друг с другом, причем развитие каждой части всегда зависит от развития целого.

Способность яйца размножаться путем деления является главным и наиболее важным фактором в производстве сложности в ходе развития. Только потому, что ядерный материал путем серии сложных химических изменений ассимилирует резервный материал из яйца и кислород из атмосферы, он может дать начало постоянно возрастающей сложности внутри себя. Увеличение объема приводит к распаду на две, четыре, восемь и шестнадцать частей и так далее. Дробление производит постоянно меняющееся распределение в пространстве ядерного материала. Два, четыре, восемь и шестнадцать ядер, которые возникают путем деления, расходятся друг от друга и занимают новые положения внутри яйца, в определенных отношениях друг к другу. Сначала частицы яйца были расположены вокруг оплодотворенного ядра, которое было единым центром силы; они становятся сгруппированными вокруг стольких центров сил, сколько существует ядер, и таким образом становятся сегрегированными в такое же количество клеток. Достаточно ясно, что яйцо в своем одноклеточном состоянии меняет свое качество в заметной степени, когда становится многоклеточным, даже если изменение произошло путем удвоения.

Это явление, столь отчетливо проявляющееся на ранних стадиях развития, продолжает наблюдаться и на более поздних этапах роста. Непрерывное деление клеток вызывает не только изменение объема, но и периодические качественные изменения, поскольку каждая форма неразрывно связана с определенными условиями. Когда условия меняются, органический материал благодаря своей способности к реакции соответствующим образом меняет свою форму.

Подобно тому как характер архитектурных планов зависит от свойств дерева, камня или железа и должен соответствовать используемому материалу (например, пролет крыши или конструкция моста зависят от формы и веса материала), природа органического материала в значительной степени определяет формы, принимаемые в процессе роста.

Во многих отношениях форма представляется функцией роста органического материала.

Несколько примеров прояснят это важное соотношение. Предел увеличения размеров бластулы задается природой материала ее стенок. Стенка представляет собой мембрану, состоящую из одного или нескольких слоев клеток; чтобы она могла сохранять свою кривизну, необходимо поддерживать определенное внутреннее давление, соразмерное силе сцепления клеток; в то же время стенка сферы должна быть способна противостоять напряжению и давлению, оказываемым внешними силами. Все эти и многие другие факторы, которые труднее представить, должны быть тонко согласованы друг с другом. Если в каком-либо направлении определенный предел превышен, то структура либо разрушится из-за распада составляющих ее частей, либо примет новую форму. Последнее происходит в случае с живой субстанцией, способной к реакции. Бластула, вырастая за пределы своих границ, впячивается, превращаясь в чашеобразный организм. Если бы мы знали все влияния, воздействующие на стенку бластулы, мы бы поняли причины, по которым рост за определенный предел должен приводить к инвагинации. Исходя из появления гаструлы во всех типах животного царства, мы можем заключить, что это временная фаза, неизбежная в процессе роста животных.

Здесь можно заметить вторую связь между формой и органическим ростом, чрезвычайно простую по своей природе, но имеющую фундаментальное значение по своим последствиям. Ее можно сформулировать так: рост всегда должен быть таким, чтобы обеспечивать максимально возможное увеличение поверхности. Причина этого проста и зависит от различий в природе неорганического и живого органического материала.

Кристалл в маточном растворе растет, притягивая новые частицы и откладывая их на своей внешней поверхности в соответствии с типом кристаллизации, свойственным материалу, из которого он состоит. Эти частицы, однажды кристаллизовавшись, сохраняют свое положение даже тогда, когда на их внешних поверхностях откладываются новые слои, и остаются неизменными, возможно, подобно горному хрусталю, в течение тысяч лет, пока измененные внешние силы не ослабят связывающие их узы.

Организованный материал не может расти таким образом; он поглощает материал извне, не располагая его на внешней поверхности, как кристалл, а усваивая его. Протоплазма не может зафиксироваться в каком-либо состоянии, не будучи разрушенной; она демонстрирует постоянный обмен с внешним миром; непрерывный приток и отток является необходимым сопровождением ее жизни. «Рост идиоплазмы», — как метко говорит Негели, — «предполагает постоянство непрерывного изменения».

Таким образом, растущая протоплазма может принимать только такие формы, которые позволяют ей оставаться в постоянном контакте с внешним миром. Кубическая или сферическая масса клеток не могла бы расти путем образования новых слоев клеток снаружи, так как эти слои лишили бы центрально расположенные массы клеток условий существования. Точно так же протяженная мембрана из клеток или эпителиальный слой не могут бесконечно увеличивать свою толщину, иначе клетки, наиболее удаленные от внешней среды, пострадали бы в своих отношениях с окружающими объектами. Чтобы удовлетворить свои существенные условия, протоплазма может расти только при соразмерном увеличении своих внешних поверхностей. Это обеспечивается тем, что клетки располагаются в виде нитей и мембран, и результатом этого является то, что нити путем ветвления, а мембраны путем складывания образуют структуры, сложность которых возрастает с ростом.

Эта концепция, согласно которой форма растущих организмов во многих отношениях является необходимым следствием специфических свойств, которыми наделена протоплазма, объясняет большой контраст между животными и растениями в их общей организации. Контраст является результатом различий в метаболизме животных и растений, а также в способах получения ими пищи. Растительные клетки вырабатывают протоплазму из углекислого газа воздуха, воды и легко диффундирующих растворов солей, получаемых из моря или почвы. Для химической работы по их соединению им требуется активная энергия солнечного света. Теперь мы можем видеть основные требования, к которым должно быть адаптировано строение и расположение клеток в многоклеточном растении. Растительные клетки могут быть покрыты толстой мембраной, так как это не будет препятствием для прохождения газов и легко диффундирующих солей; но они должны быть расположены так, чтобы представлять максимально возможную поверхность окружающим средам (т. е. почве, воде, воздуху и солнечному свету), откуда они черпают запас вещества и энергии. Клетки должны быть обращены широкой стороной наружу; это достигается тем, что они располагаются в виде ветвящихся рядов или листовидных сплющенных органов. Чтобы всасывать воду и соли из почвы, клетки организованы как сильно разветвленная система корней, покрытых нежными волосками и проникающих в почву во всех направлениях. Чтобы вдыхать углекислый газ из воздуха и подвергаться влиянию солнечного света, надземная часть растения вытягивает свои ветви к свету и складывается в плоские листья, структура которых обнаруживает приспособленность к ассимиляции. Таким образом, вся архитектура растения поверхностна и видима; внутренняя дифференциация на органы и ткани либо отсутствует, либо, по сравнению с животными, очень скудна. Только у высших растений появляются внутренние фиброзно-сосудистые ткани; они служат двойной цели: действуют как каналы, по которым проходит сок, объединяя различные материалы, поглощенные корнями и листьями, и выполняют механическую функцию укрепления стебля и ветвей. Иной способ питания животных приводит к совершенно другому структурному плану. Животные клетки поглощают уже организованный материал, и чтобы они могли это делать, их клетки либо совершенно голые, что обеспечивает легкий проход для твердых частиц, либо покрыты лишь тонкой мембраной, через которую могут проходить растворы слабо диффундирующих органических коллоидов. Поэтому, в отличие от растений, многоклеточные животные демонстрируют компактную структуру с внутренними органами, адаптированными к различным условиям, которые вытекают из способа питания, свойственного животным. Одноклеточное животное целиком поглощает органические частицы в свою протоплазму и, образуя вокруг них временные полости, известные как пищеварительные вакуоли, подвергает их химической обработке. Многоклеточное животное сформировалось так, чтобы заключать внутри своего тела пространство, в которое попадают и перевариваются твердые органические пищевые частицы, после чего в растворенном состоянии они распределяются между отдельными клетками, выстилающими полость. Таким образом, животному организму не требуется столь тесная связь с окружающей его средой; его пища, первое требование организма, распределяется по нему изнутри наружу. В своем дальнейшем усложнении организация животных развивается по тем же линиям. Система внутренних полостей становится более сложной за счет специализации секретирующих поверхностей, формирования пищеварительного канала и полости тела, отдельной от пищеварительного канала.

У растений максимально увеличивается внешняя поверхность. У животных, в соответствии с их иными потребностями, увеличение происходит за счет внутренней поверхности. Специализация растений проявляется в органах, видимых снаружи — в листьях, веточках, цветах и усиках. Специализация животных скрыта внутри тела, ибо внутренняя поверхность является отправной точкой для формирования органов и тканей.

Сравнительная эмбриология показывает, что, как бы ни были разнообразны формы и функции многочисленных органов животных, метод их развития удивительно схож. Требуются лишь малейшие вариации нескольких простых общих законов. За ними я могу отослать читателей к серии специальных исследований («Исследования по теории зародышевых листков», Оскар и Рихард Гертвиг) и к четвертой главе моей «Эмбриологии» — «Общее обсуждение принципов развития».

В этих работах и на предыдущих страницах я пытался показать, что умножение яйцеклетки путем деления само по себе является источником возрастающей сложности и активным принципом в определении формы, поскольку продукты деления объединяются, образуя высшее единство. Но умножение клеток ведет и к другому виду дифференциации среди клеток, возникающих из яйца. Хотя каждая из них напоминает родительское яйцо, из которого они возникли путем удваивающего деления, все же они отличаются от него в одном пункте: они больше не являются целым, а стали подчиненными частями высшего единства, то есть высшего организма. Клетка, которая больше не является целым, а частью целого, вступила во взаимные отношения с другими клетками и в своих жизненных функциях ограничена этими другими клетками и целым. Чем дальше это заходит, тем меньше клетка сохраняет свою независимость как элементарный организм и выступает лишь как часть, функции которой подчинены целому и зависят от него.

Хотя с точки зрения морфологии становится все более необходимым рассматривать клетку как единицу высшего организма, все же с физиологической точки зрения высшие организмы должны рассматриваться как массы материала, действующие как целое и состоящие из нескольких уровней структурных частей, подчиненных по функции целому и проявляющих лишь ограниченное разделение способностей. И поэтому клеточная теория, согласно которой клетка неоправданно превозносилась как единица жизни, центр жизни, элементарный организм, должна быть ограничена и скорректирована этими более широкими взглядами. На этом уже настаивали многие проницательные физиологи — например, Негели (см. стр. 30), Сакс и Фёхтинг.

«Клетообразование», — заявляет Сакс («Физиология растений», стр. 73), — «это явление, правда, очень общее в органической жизни, но все же имеющее лишь второстепенное значение; во всяком случае, это лишь одно из многочисленных проявлений формообразующих сил, которые присущи всей материи, в высшей степени, однако, органической субстанции». «По существу, каждое растение, как бы высоко оно ни было организовано, представляет собой непрерывную массу протоплазмы, окруженную снаружи клеточной стенкой и пронизанную изнутри многочисленными поперечными и продольными перегородками».

Моя концепция получает сильную поддержку в том, как Фёхтинг изложил отношения клетки к целому:

«Является ли обстоятельство, что клетка, отделенная от организма, способна выжить и построить целое заново, доказательством независимой жизни клеток, пока они находятся в организме? Я считаю, что это лишь доказательство того, что жизнь организма всегда зависит от клетки, что жизнь присуща клетке и что жизнь сложного организма является лишь результатом жизненных явлений его отдельных клеток; но отнюдь не того, что клетка в изолированном состоянии проявляет те же функции, что и будучи частью организма. Клетка, находящаяся в организме, и клетка, отделенная от организма и самодостаточная, — это совершенно разные вещи. Мы должны рассматривать функции клетки, являющейся частью организма, не учитывая внешние влияния, как определяемые всем организмом, а не только самой клеткой, поскольку она составляет большую или меньшую часть целого организма. Когда клетка не является частью организма, она независима и полностью определяет свою собственную функцию. Нигде нет ничего проще, чем в этом случае перепутать возможности с фактами, и нигде эта путаница не бывает более фатальной. С морфологической точки зрения можно уверенно рассматривать клетку как индивид; но следует помнить, что при этом была сделана абстракция. С физиологической точки зрения клетка является индивидом только тогда, когда она изолирована от комплекса и независима; в этом случае никакой абстракции сделать нельзя».

Согласно концепции, которую я объяснял, клетки растворяют свою независимую индивидуальность в индивидуальности целого, и поэтому сила, направляющая их конечное развитие и ведущая к их соответствующей проработке, не может находиться внутри них, не может находиться в особых группах детерминант в смысле Вейсмана. Она задается отношениями, в которые клетки вступают с целым организмом и с различными частями организма, а с другой стороны — с окружающими вещами. Естественно, такие отношения различаются в зависимости от места или положения, занимаемого клетками в целом организме, и таким образом возникает бесчисленное множество условий, способствующих расходящимся направлениям развития, разделению труда и несходной гистологической дифференциации. Роль, которую играет клетка, как выражается Фёхтинг, будет зависеть от положения, которое она занимает в целом живом единстве. Используя выражение Дриша, несходная дифференциация клеток есть «функция положения». Такую концепцию мы с братом в наших «Исследованиях по теории зародышевых листков» стремились ясно обосновать на многих примерах из гистологии кишечнополостных и высших животных; такая концепция давно и ясно выражена в физиологической ботанике.

Более простая природа растений по структуре и функции облегчает проведение экспериментальных наблюдений по этому вопросу.

Я уже описывал, как любая сторона заростка папоротника может быть принуждена к образованию мужских или женских органов в зависимости от того, содержится ли он на свету или в темноте. Аналогично, если взять черенок ивы, корни могут появиться на одном конце под воздействием влаги и темноты, в то время как на конце, находящемся на свету, они не появятся.

Эксперименты ботаников и садоводов показывают, что молодые почки и зачатки корней являются индифферентными структурами, дальнейший рост которых полностью зависит от условий, в которые они помещены. «Одна и та же почка может вырасти в длинный или короткий вегетативный побег, в цветочный побег, в колючку или может остаться неразвитой. Один и тот же зачаток корня может вырасти в главный стержневой корень или может образовать вторичный боковой корень. Условия, определяющие способ развития этих структур, вполне находятся во власти экспериментатора. Мы уже показали и могли бы показать далее, что он способен определять способ роста путем обрезки, сгибания, подвязывания в горизонтальном положении и так далее. По этим причинам Фёхтинг описывает растения как массы ткани, практически пластичные, которые могут быть сформированы по усмотрению исследователя. Например, в случае с Prunus spinosa ветка может быть получена вместо колючки путем обрезки растущего побега на нужной высоте весной. Почки ниже места среза превращаются в побеги, как и остальная часть растения, и завершают прерванный рост, тогда как на необрезанном стебле они выросли бы в колючки. Таким образом, зачаток колючки был изменен на зачаток побега» (Фёхтинг).

Хотя проводить эксперименты на животных труднее, известны некоторые хорошие примеры. Если кусок, отрезанный от стебля Antennularia (гидроидного полипа), поместить вертикально, то через короткое время из него вырастают новые ветви и новые «корни». В этом случае, опять же, положение новых наростов определяется отношением, в котором стебель находится к силе тяжести. «Щупальца возникают только на конце, обращенном к зениту; "корни" — из частей, направленных к земле» (Леб).

Подобный пример можно взять из числа позвоночных. Хорда возникает из набора клеток, которые находятся в тесной связи со слившимися краями бластопора. Подвергая развивающиеся яйца лягушки ненормальным условиям, я смог в некоторых случаях вызвать гипертрофию одной из губ бластопора. Когда происходило слияние губ, нормальная губа соединялась с краем выступающей гипертрофированной губы. В результате этого хорда и нервная пластинка возникали не из обычного набора клеток, а из тех клеток, которые из-за ненормального условия оказались на месте хорды. Выступающие клетки, которые в норме развились бы в хорду и нервную пластинку, вырастали в простую складку наружной кожи.

Более того, в патологии хорошо известно, что слизистые оболочки могут терять свой надлежащий характер и приобретать качества и вид наружной кожи, когда, как в случаях выпадения, фистулы и т. д., они подвергались воздействию воздуха в течение некоторого времени.

Отношения различных частей друг к другу и к целому известны как корреляции. Корреляция существует на всех стадиях развития организма, иногда одним способом, иногда другим. Следует очень внимательно отметить, что доктрина детерминант Вейсмана, согласно которой все, что происходит в развитии, следует заранее намеченному плану, полностью противоречит этому коррелятивному характеру изменений, происходящих во время развития.

Здесь я приведу несколько цитат из ботанических и зоологических авторов:

«Если стебель растения срезать так, что он сохранит свои корни, но будет лишен листьев и побегов, то придаточные почки дадут новые листья и побеги. Если, однако, стебель срезать так, чтобы лишить его корней, то те же самые клетки, которые в другом случае дали листья и побеги, теперь дадут корни. Точно то же самое происходит с куском корня. На самом деле, кажется, будто идиоплазма знает, какие части растения отсутствуют и что она должна сделать, чтобы восстановить целостность и жизненную способность индивида». «Идиоплазма в оставшейся части растения должна быть затронута, когда важная часть была удалена, потому что идиоплазма утраченной части больше не способна оказывать влияние». «Достаточно ясно, что необходимость действует как стимул и что каждая определенная потребность вызывает к жизни соответствующую реакцию».

Таковы взгляды Негели, и они были развиты Пфлюгером в его важном трактате «Телеологический механизм живой природы» (1877).

Фёхтинг пишет в подобном духе:

«У дерева, растущего в нормальных условиях, без повреждений, все органы появляются в определенном отношении друг к другу: столько-то листьев соответствует определенному количеству веточек и ветвей. Они вырастают из стебля соразмерной толщины, и стебель переходит в соразмерный стержневой корень, из которого возникает должный ряд боковых корней. В нормальных условиях все эти органы находятся в равновесии. Яблоня, растущая на границе, где возделанная садовая земля встречается с газоном, растет более энергично на стороне, обращенной к саду. Если один из корней яблони с тремя главными корнями и тремя ветвями ампутирован, то соответствующая ветвь будет отставать в росте, хотя она может и не погибнуть окончательно». «Равновесие варьируется в зависимости от специфической природы дерева. Оно проявляется одним способом у дуба, другим у бука и различается у разновидностей одного вида».

Наконец, рассмотрите это утверждение из «Трактата о морфологии и физиологии листа» Гёбеля: «Тот факт, что боковые почки не развиваются, пока осевая почка продолжает энергично расти, зависит от отношения между ними. Это я обозначаю как корреляцию роста».

Зависимость частей друг от друга и от целого особенно ясна и поучительна в случаях, когда различные растительные индивиды объединяются путем почкования или прививки. Чтобы ограничить рост дерева и заставить его стать карликовым, достаточно привить его на близкородственную, но карликовую разновидность. Когда груша прививается на айву, которая характеризуется своим карликовым ростом, вегетативный рост груши чрезвычайно сокращается. Она дает более короткие и слабые побеги; все карликовые разновидности груши, используемые как стеновые фрукты или растущие в маленькие пирамиды, называемые в торговле «кордонными» деревьями и горшечными деревьями, не могли бы быть получены, если бы у садовника не было айвы как естественного карликового подвоя (Фёхтинг). С карликовостью связано более свободное и раннее плодоношение. Другие виды фруктовых деревьев, яблони, абрикосы и так далее, показывают тот же ход.

«Способность противостоять внешним влияниям и продолжительность жизни могут быть изменены таким же образом. Фисташка (Pistazia vera), культивируемая во Франкфурте, которая погибает при температуре ниже 7,5 градусов мороза, выживет при 12,5 градусах, если она была привита на P. terebinthus. Более того, когда она выращена из сеянца, она может достичь возраста 150 лет; но когда она была привита на P. terebinthus, продолжительность ее жизни увеличивается до 200 лет; в то время как, будучи привитой на P. lentiscus, она достигает только около 40 лет» (Фёхтинг).

Эксперименты Фёхтинга на сахарной свекле еще более характерны. «Стебель свеклы, на котором были молодые почки, давал вегетативные побеги, когда он был соединен с молодым, еще растущим корнем, но давал цветущий стебель, когда он был привит весной на старый корень».

Аналогично, рост животных является коррелятивным на всех его стадиях. Когда мышца становится необычно большой, она вызывает соответствующие корреляции роста во многих других частях тела. Кровеносные сосуды и нервы, снабжающие ее, становятся больше, и увеличение в нервах ведет к соответствующему увеличению в нервных центрах. Сухожилия начала и прикрепления, а также части скелета, к которым они прикреплены, должны реагировать на увеличенный размер мышцы ростом; фактически, для всех частей животного тела выводы, которые Негели и другие физиологи сделали на основе растений, применимы. Все различные элементы тела находятся в определенном и тесном контакте друг с другом.

Это наиболее красиво и ясно показано в чрезвычайно интересных явлениях, называемых диморфизмом и полиморфизмом. Они кажутся мне показывающими, как очень разные конечные результаты могут вырасти из идентичных зачатков, если они на ранних стадиях развития подвергаются различным внешним влияниям.

Наконец, я хочу немного сказать о половом диморфизме, который так широко распространен в животном царстве.

Почти все виды животных представлены как мужские или женские особи. Они отличаются друг от друга не только тем, что производят яйца или сперматозоиды, но часто рядом более или менее поразительных признаков, затрагивающих различные части тела и известных как вторичные половые признаки. Фактически, различие между полами может быть настолько велико, что систематик-натуралист, не знакомый со способом развития существ, мог бы поместить их в разные виды, роды или даже семейства из-за поразительных различий во внешних признаках.

В качестве примера возьмем Bonellia, эхиуриду, странный случай которой был отмечен Хенсеном и Вейсманом. Самец примерно в сто раз меньше самки, в дыхательной камере которой он живет как своего рода паразит, и выглядит, насколько можно судить по внешнему виду, скорее как турбеллярия, чем как эхиурида. Тем не менее, самец и самка одинаковы не только пока они в яйце, но и в стадии личинки, и только к периоду половой зрелости начинает проявляться большое различие между ними. Так же обстоит дело и с карликовыми самцами усоногих раков.

Самцы и самки, независимо от того, насколько они непохожи, возникают из одного и того же зародышевого материала. Сам зародышевый материал беспол; то есть, нет мужского и женского зародышевого материала. Явления наследственности в половом поколении гибридов ясно показывают это. Признаки, свойственные как самцам, так и самкам, передаются либо яйцами, либо сперматозоидами. У партеногенетических животных как мужские, так и женские особи появляются в определенное время из яиц, произведенных без полового сношения. Будут ли произведены мужские или женские формы, зависит не от какого-либо различия в зародышевом материале, а от внешних влияний, точно так же, как внешние влияния определяют, даст ли почка на веточке вегетативный или цветущий побег, колючку или стебель. Влияние пищи, температуры или, вероятно, других факторов определяет, в каком направлении будет расти зародышевый материал.

Эксперименты выдающегося французского исследователя М. Мопа по определению пола у Hydatina senta, коловратки, дали поразительные результаты.

У Hydatina в нормальных условиях яйца определенных особей всегда дают начало самцам, других — всегда самкам. Повышая или понижая температуру в то время, когда яйца формируются в яичниках молодых самок, экспериментатор может определить, дадут ли эти яйца начало самцам или самкам. После этого раннего времени характер яйца не может быть изменен пищей, светом или температурой.

В одном эксперименте, в котором пять еще не полностью выросших самок содержались в комнате при температуре от 26 до 28 градусов Цельсия, Мопа обнаружил, что из 104 яиц только 3 процента дали начало самкам, в то время как в случае других пяти молодых самок из того же выводка, но содержавшихся в холодной камере при температуре от 14 до 15 градусов Цельсия, было произведено 95 процентов самок. В другом эксперименте молодых животных держали несколько дней в холоде, а затем, до самой смерти, при более высокой температуре. Из яиц, произведенных во время пребывания в холоде, 75 процентов произвели самок, из тех, что были отложены в тепле, 81 процент стали самцами.

С этими результатами можно сравнить то, что происходит со многими растениями. Дыни и огурцы, которые производят на одном стебле как мужские, так и женские цветы, при высоких температурах несут только мужские цветы, а при воздействии холода и сырости — только женские цветы.

В случае многих насекомых, у которых происходит партеногенез, определение пола зависит от оплодотворения. Так, среди пчел неоплодотворенные яйца дают начало трутням, оплодотворенные яйца — самкам.

Половой диморфизм еще одним способом раскрывает тесные взаимодействия, существующие между всеми частями организма на каждой стадии развития. Хорошо известно, например, что среди животных раннее удаление или разрушение половых органов препятствует развитию вторичных половых признаков или даже может вызвать появление признаков другого пола. Старые куры приобретают оперение петуха; человеческие евнухи имеют высокий голос и особенности гортани, встречающиеся у женщин.

В той же мере, что и половой диморфизм, явления полиморфизма показывают огромное влияние, оказываемое внешними силами на коррелятивную изменчивость частей во время развития, и, таким образом, на конечную структуру.

В вопросе о полиморфизме стоит подробно обсудить крайний полиморфизм, проявляющийся в случае некоторых колониальных животных — во-первых, потому что этот вопрос недавно вызвал важную полемику между Гербертом Спенсером и Вейсманом; и, во-вторых, потому что дискуссия послужит тому, чтобы сделать еще более ясной разницу между моими взглядами и взглядами Вейсмана на природу процесса развития.

Среди колониальных насекомых возникают, помимо самцов и самок, бесполые особи, известные как нейтральные. Они в определенных случаях сильно отличаются как от самцов, так и от самок по структуре и социальным инстинктам.

Среди пчел есть матки — половозрелые самки; рабочие — самки, чьи половые органы рудиментарны, а части тела — жала, крылья, задние ноги с их аппаратом для сбора пыльцы — своеобразно сформированы; и, наконец, самцы, или трутни.

Во многих колониях муравьев и термитов существуют еще большие различия между различными группами особей. Помимо самцов и самок, существуют бесполые рабочие, и у многих видов они бывают двух типов, известных как рабочие и солдаты. Различия в структуре между тремя или четырьмя формами проявляются часто в значительных различиях в размерах, в наличии или отсутствии крыльев, в различиях в органах чувств, мозге и структуре головы. У обычного муравья — Solenopsis fugax, например, как цитирует Вейсман слова Фореля, — у самцов более четырехсот фасеток на глазах, у самок около двухсот, а у рабочих от шести до девяти. Многие солдаты обладают огромными и тяжелыми головами с массивными челюстями и, естественно, с соответствующими сильно увеличенными мышцами.

Но поскольку рабочие и солдаты из-за рудиментарного состояния своих половых органов не могут размножаться, все три или четыре вида муравьев в колонии должны развиваться из яиц, отложенных самками. В этом Вейсман находит самое убедительное доказательство всемогущества естественного отбора и, осмелюсь добавить, всемогущества его доктрины детерминант.

Он говорит (Contemporary Review, том lxiv, стр. 313): «К счастью, существуют формы животных, которые не размножаются сами, а всегда воспроизводятся заново родителями, которые на них не похожи. Эти животные, которые, таким образом, не могут ничего передать, тем не менее варьировали в прошлом, претерпели утрату частей, которые были бесполезны, и увеличили и изменили другие; и метаморфозы временами были очень важными, требующими изменения многих частей тела, поскольку многие части должны приспосабливаться так, чтобы быть в гармонии с ними». «Ни одно из этих изменений» (стр. 318) «не может основываться на передаче функциональных вариаций, так как рабочие не размножаются вовсе или только в исключительных случаях. Они, таким образом, могли возникнуть только путем отбора родителей-муравьев, зависящего от того факта, что те родители, которые производили лучших рабочих, всегда имели лучшие перспективы на сохранение своей колонии. Никакое другое объяснение немыслимо, и именно потому, что никакое другое объяснение немыслимо, для нас необходимо принять принцип естественного отбора».

Согласно концепции Вейсмана (loc. cit., стр. 326), «каждая часть тела муравья, которая по-разному сформирована у самцов, самок и рабочих, представлена в зародышевой плазме тремя (иногда четырьмя) соответствующими детерминантами; но при развитии яйца никогда более одной из них не достигает значения — т. е. не дает начало части тела, которую она представляет, — а остальные остаются неактивными». Эту структуру зародышевой плазмы Вейсман приписывает действию отбора. «Ибо в государстве муравьев» (loc. cit., стр. 326) «бесплодные особи или органы метаморфизируются только путем отбора зародышевой плазмы, из которой происходит все государство. В отношении отбора все государство ведет себя как единое животное. Отбирается государство, а не отдельные особи, и различные формы ведут себя точно так же, как части одного индивида в ходе обычного отбора».

Естественно, исходя из взглядов на теорию зародышевой плазмы и на доктрину детерминант, которые я выразил в этой книге, я не могу принять объяснение, которое Вейсман дает этим фактам. Правда, Вейсман считает свое собственное объяснение единственно мыслимым. «Ибо для натуралиста существуют только два возможных априорных объяснения адаптаций, а именно: передача функциональных вариаций и естественный отбор» (loc. cit., стр. 336); «но так как первое из них может быть исключено» (из-за бесплодия рабочих и солдат), «остается только второе».

Но действительно ли альтернативы только такие, как предполагает Вейсман? Неужели у натуралиста не осталось выбора?

Когда я читал его «Вседостаточность естественного отбора», любезно присланную мне автором, мне пришло в голову, что я не могу принять его дилемму. Ибо различных особей в государствах насекомых можно объяснить третьим способом — способом, упущенным Вейсманом. Это третье объяснение — не что иное, как предмет всего этого моего трактата. Оно заключается в том, что в ответ на различные внешние влияния одни и те же зачатки могут давать начало различным взрослым структурам.

Я рад, что тот же ответ на «Вседостаточность естественного отбора» Вейсмана был дан двумя биологами, Гербертом Спенсером и Эмери, одновременно со мной. Эмери, специалист по структуре муравьев, и Герберт Спенсер, опираясь на исследования нескольких англичан, стремились доказать, что различия между особями в колониях муравьев, пчел и термитов были медленно вызваны действием внешних влияний, воздействующих на яйцо в его положении и на пищу во время развития.

Экспериментально и путем наблюдений было полностью доказано, что оплодотворенные яйца медоносной пчелы могут развиваться как в рабочих особей, так и в маток. Это зависит исключительно от ячейки в улье, в которую помещено яйцо, и от того, чем кормят эмбрион. В специально увеличенных ячейках, известных как маточники, и при особо питательной диете они становятся матками. При скудном питании и в меньших ячейках они становятся рабочими особями. Даже если личинкам рабочих особей вовремя дать более богатый корм, они могут превратиться в маток.

Точно так же различия, существующие среди термитов и муравьев, как показывает Эмери, можно описать как полиморфизм, обусловленный питанием. Итальянский зоолог Грасси показал, что термиты способны изменять относительное число рабочих особей и солдат, производя столько последних, сколько требуется, и они могут ускорять половое созревание других особей, предоставляя питание, подходящее для стимуляции созревания половых органов.

Эмери объясняет этот полиморфизм, приписывая его общим законам роста организма насекомого под влиянием различных внешних раздражителей. Он полагает, что «продукция рабочих особей зависит от особой способности зародышевой плазмы реагировать на избыток или недостаток определенных питательных веществ путем усиленного роста одних частей тела и замедленного роста других. Корм рабочих особей стимулирует рост челюстей и мозга, замедляет рост крыльев и половых клеток. Корм маток оказывает противоположное действие». Существует корреляция между замедлением развития половых желез и ускорением развития головы, точно так же, как у позвоночных существует корреляция между половыми железами и вторичными половыми признаками. «Следовательно, признаки, по которым рабочие особи отличаются от маток, не являются врожденными, а возникают вторично».

Совершенно независимо, но одновременно Герберт Спенсер предложил то же объяснение, что и Эмери. Более того, он использовал условия, существующие среди общественных насекомых, в качестве сильного аргумента против учения Вейсмана о детерминантах. Наблюдения многих внимательных исследователей, таких как Чарльз Дарвин, Эмери и другие, показывают, что у многих видов муравьев крайние типы особей связаны множеством промежуточных форм. (По Эмери, это имеет место у многих Myrmicidae, у большинства Camponotidae и у Azteca.) Эти формы являются переходными не только по общему размеру, но и по степени недоразвития половых органов и особенностям челюстей.

Спенсер объясняет эти переходные формы, и я согласен с ним, предполагая, что прекращение подачи корма происходило в разное время после начала развития. («Должно быть так, что прекращение кормления происходит неопределенно».) Таким образом, существование переходных форм не представляет трудностей для теории влияния питания. Но как к этому можно применить учение о детерминантах? «Если он последователен» (говорит Спенсер, Contemporary Review, lxiv., стр. 901), «он должен сказать, что каждая из этих промежуточных форм рабочих особей должна иметь свой особый набор "детерминант", вызывающих свой особый набор модификаций органов; ибо он не может предположить, что в то время как совершенные самки и крайние типы рабочих особей имеют свои различные наборы детерминант, промежуточные типы рабочих особей их не имеют. Следовательно, мы приходим к странному выводу, что, помимо резко различающихся наборов детерминант, должно существовать, для производства этих промежуточных форм, множество других наборов, слегка отличающихся друг от друга — двадцать или более видов зародышевой плазмы, в дополнение к четырем основным видам. Затем следует переход к еще более странному выводу, что эти многочисленные виды зародышевой плазмы, производящие эти многочисленные промежуточные формы, не просто излишни, но вредны — производят формы, не приспособленные ни к одной из функций, выполняемых крайними формами, из чего следует, что естественный отбор породил эти невыгодные формы. Если, чтобы избежать этой необходимости самоубийства, профессор Вейсман принимает вывод, что различия между этими многочисленными промежуточными формами вызваны прекращением кормления личинок на разных стадиях, то он обязан признать, что различия между крайними формами, а также между ними и совершенными самками, вызваны аналогичным образом. Но если он делает это, что становится с его гипотезой о том, что различные касты конституционально различны и являются результатом действия естественного отбора?»

Ход моих мыслей оставляет мне мало что добавить к этой критике Спенсера. В данном случае, как и во многих других, на которые я указывал, Вейсман совершает свою обычную ошибку. Он включает в зачаток то, что на самом деле является стимулами, исходящими от внешних условий в процессе развития; он допускает серьезную путаницу между зачатком и условиями его развития.

На мой взгляд, в этих случаях полиморфизма в колониях насекомых природа демонстрирует ряд важнейших экспериментов, и их ясный смысл заключается в том, что один и тот же зародышевый материал при воздействии различных внешних влияний может давать очень разные конечные продукты. Когда из нейтрального зародышевого материала яйца насекомого получается самец или самка, или рабочая особь или солдат (в зависимости от того, действует то или иное влияние), процесс ничем не отличается и не представляет больших трудностей, чем когда экспериментатор, беря молодую почку растения, в зависимости от условий, которым он ее подвергает, может превратить ее в вегетативный или репродуктивный побег, колючку или корень; это ничем не отличается от того, что происходит, когда исследователь, делая надрез у Cerianthus, вызывает появление второго или третьего рта, окруженного щупальцами, или в случае с Cione, окруженного глазками.

Я думаю, на этих страницах было показано, что многое из того, что Вейсман объяснил бы детерминантами внутри яйца, должно иметь причину вне яйца. Основными факторами в процессе развития мы нашли: (1) размножение клеток путем деления (рост как формообразующий фактор); (2) отношения клеток к их внешней среде (положение в самом широком смысле как фактор); (3) взаимоотношения частей целого (клеток, тканей и органов) друг к другу и к целому (коррелятивное развитие). Остается рассмотреть, в какой степени зародышевый материал в яйце определяет ход развития организма. Здесь, прежде всего, необходимо настаивать на том, что индивидуальная природа клетки определяет специфический способ, которым клетка будет реагировать на различные стимулы, исходящие от различных условий. Одно и то же воздействие дает очень разные результаты на разных организмах. Эти различия должны быть приписаны различиям в природе (различной внутренней структуре) активного материала.

Сакс поразительно высказывается по этому поводу (Physiology of Plants, стр. 602): «Если одна и та же внешняя причина вызывает прямо противоположные эффекты в органах, объяснение этого следует искать просто в различной структуре органов. Если один орган при освещении с одной стороны изгибается так, что становится вогнутым на стороне, обращенной к центру света, в то время как другой становится выпуклым на этой стороне, причина может лежать только во внутренней структуре органа. Но именно от таких различий в структуре зависит огромное разнообразие реакций, которые самые разные растительные органы проявляют по отношению к одним и тем же внешним влияниям; и, по сути, все, что мы называем биологией — образ жизни организмов — зависит от того факта, что разные организмы реагируют по-разному на одни и те же внешние влияния, и эти реакции различаются не только качественно, но и количественно, причем в обоих случаях существуют тончайшие градации».

Например, у зародыша растения корни образуются на нижнем конце под влиянием почвы и силы тяжести. Но именно от специфической природы протоплазмы разных видов растений зависит особая форма всей корневой системы: например, разветвляется ли корневая система поверхностно или проникает глубоко в почву; растут ли корешки быстро или медленно; каким образом они ветвятся и образуют ли они особые структуры, такие как луковицы.

Таким образом, даже с моей точки зрения, объяснение процесса развития требует допущения существования различных видов зародышевого материала у разных видов организмов. Эти зародышевые вещества должны обладать необычайно сложной организацией и быть способны реагировать специфическим образом — то есть образом, отличным у каждого вида — на все малейшие внутренние и внешние стимулы, встречающиеся время от времени по мере того, как организация формируется путем деления клеток.

В этом смысле я согласен с тем, что говорит Негели:

«Яйцеклетки содержат все актуальные специфические признаки так же верно, как и взрослые организмы; когда они существуют в состоянии яиц, организмы столь же различны друг от друга, как и во взрослом состоянии. Вид присутствует так же верно в яйце курицы, как и в курице, и яйцо курицы отличается от яйца лягушки так же, как курица отличается от лягушки. Люди, грызуны, жвачные, беспозвоночные демонстрируют более или менее важные и внешне видимые различия в строении; так же и половые клетки, к которым они дают начало, поскольку они представляют собой зачатки будущих взрослых особей, должны отличаться друг от друга по строению зачатков, хотя мы еще не в состоянии доказать эти различия путем наблюдения».

В этом допущении специфического и высокоорганизованного зародышевого вещества, с которого начинается развитие, я согласен с эволюционистами; но в деталях моя концепция совершенно отличается от их концепции. Ибо я могу приписать зародышевому веществу только такие признаки, которые соответствуют истинной природе клетки, но я не могу приписать ему многочисленные признаки, которые могут возникнуть только благодаря взаимоотношениям многих клеток и действию окружающей среды.

Хааке в своей недавно опубликованной книге (Gestaltung und Vererbung) выразил сомнение в том, что моя концепция развития является, в конечном счете, теорией преформации. «Для преформации», — говорит он, — «не обязательно представлять, что яйцо содержит миниатюру взрослой особи. Если только, подобно Гертвигу, предполагать наличие в зародышевом материале предварительного расположения качественно различных идиобластов, то вы вошли в гавань преформации со всеми поднятыми парусами».

В ответ я заявляю, что, подобно Негели, де Фризу, Дришу и другим, я пытался объединить все лучшее в обеих теориях. Мою теорию можно назвать эволюционной, потому что она предполагает существование специфической и высокоорганизованной исходной плазмы как основы процесса развития. Ее можно назвать эпигенетической, потому что зачатки растут и усложняются, от стадии к стадии, только в присутствии многочисленных внешних условий и стимулов, начиная с метаболических процессов, предшествующих первому делению яйцеклетки, до тех пор, пока конечный продукт развития не станет настолько отличаться от первого зачатка, насколько взрослые животные и растения отличаются от составляющих их клеток.

Чтобы яснее объяснить мою концепцию природы процесса развития, особенно в отношениях, которые, как я полагаю, существуют между зачатком и взрослой особью, я закончу, вернувшись к своему сравнению человеческого сообщества с организмом.

Как человек возникает из яйцеклетки путем деления и дифференцировки клеток, так и человеческое сообщество, составной организм еще более высокого порядка, возникло из отдельных людей как своей отправной точки.

Культура и цивилизация — это удивительно сложные результаты сотрудничества многих индивидов, объединенных в общество. Путем многообразия своих отношений и комбинаций люди в обществе создали более высокую сложность, чем человек, предоставленный самому себе, когда-либо смог бы развить из своих собственных индивидуальных свойств — сложность, которая возникла в результате взаимодействия одних и тех же характеров многих людей при сотрудничестве.

Точно так же активность яйца в росте и образовании клеток является неисчерпаемым источником новой сложности; ибо саморазмножающиеся системы единиц, всегда объединяющиеся в более высокие комплексы, постоянно вступают в новые взаимоотношения и дают возможность для новых комбинаций сил — фактически, новых признаков.

Оба случая — ход развития яйцеклетки в человека и людей в государство — зависят от эпигенеза, а не от эволюции.

Сравнение можно продолжить в деталях.

Более сложная и высокая организация человеческого общества происходит таким образом: из многочисленных отдельных индивидов, каждый из которых наделен различными зачатками человеческих признаков, одни индивиды развивают одни зачатки, другие — другие, и они начинают играть соответственно разные роли. Особая дифференцировка, которой подвергается любой индивид, зависит от особого места, которое он занимает в целом, частью которого он является, а не от действительно различной организации, присущей ему с рождения. Помимо тех признаков, которые развились специально в его случае, дремлют зачатки всех признаков, присущих людям, и при других условиях они могли бы развиться.

Дифференцировка в многоклеточных организмах идет по сходному пути. Каждая клетка, путем удвоения деления яйца, получает все зачатки своего вида; из этих зачатков одни в одном наборе клеток, другие в другом, развиваются в зависимости от того, в какой части целого оказываются клетки в ходе развития и в зависимости от отношений к целому, которые они начинают принимать. Таким образом, здесь они принимают признаки наружной кожи; там они становятся железистыми клетками кишечника; здесь — мышечными волокнами; там — чувствительными или нервными клетками; в одном месте они служат всему организму, в форме кровяных телец, как агенты питания и дыхания; там, становясь соединительной тканью или костью, они образуют скелетные элементы тела.

Таким образом, в ходе развития именно внешние по отношению к клеткам силы заставляют их принимать индивидуальные признаки, соответствующие их индивидуальным отношениям к целому; определяющие силы находятся не внутри клеток, как предполагает учение о детерминантах. Клетки развивают те признаки, которые подсказываются их отношением к внешнему миру и их местами во всем организме.

Но я должен здесь настаивать на том, что подчинение клеток целому организму, как у многоклеточных животных, так и у растений, гораздо сложнее, чем подчинение единиц человеческому государству. В последнем случае индивиды отделены друг от друга; они являются независимыми организмами и связаны только социальными отношениями. Тем не менее, подумайте, как в цивилизованном государстве по-видимому суверенный индивид обусловлен всеми своими обстоятельствами; как каждое изменение в общем состоянии оказывает влияние на расположение индивида, свободу воли и образ жизни (жилище, питание, институты, здоровье); затем поразмыслите, насколько больше у животного и растения господство целого и подчинение единиц, так как в них клетка непосредственно соединена с клеткой — более того, в большинстве случаев материально соединена нитями протоплазмы. В таких случаях самодостаточность клетки как элементарного живого организма настолько предотвращена, что она становится подчиненной частью, с функцией в зависимости от целого.

Еще один момент наше сравнение сделает более ясным: я имею в виду отношение специфической природы зачатка к специфической природе продукта зачатка.

Различные организации и качества сообществ, образуемых разными животными, могут быть объяснены особыми признаками животных, образующих их. Колонии пчел зависят от природы пчел; колонии муравьев — от природы муравьев; общества людей — от природы людей; более того, в последнем случае мы видим, как они различаются в зависимости от того, сформированы ли они итальянцами, немцами, славянами, турками, китайцами или неграми. Аналогично, специфическая организация клетки определяет вид животного, которое может быть построено из нее.

В моей теории сделаны два допущения совершенно противоположного характера: я предполагаю наличие зародышевой плазмы высокой и специфической организации, и я предполагаю, что она трансформируется во взрослый продукт эпигенетическими агентами. В некоторой степени, следовательно, я примиряю оппозицию между эволюцией и эпигенезом, этими противниками, столь заметными в прошлом веке.

Но моя теория не претендует на объяснение всех многих проблем, связанных с ходом органического развития. В этом отношении она отличается от учения Вейсмана о детерминантах, так как это замкнутая система, находящая внутри себя формальное объяснение всего развития. Насколько это мне кажется, это отказ от объяснения, а не объяснение; ибо он объясняет знаками и символами, которые ускользают от проверки и эксперимента и которые не могут встретить конкретного исследования. Его объяснение — не более чем описание, другими словами, видимых событий развития. Чтобы быть чем-то большим, необходимо было бы объяснить, как в каждом случае биофоры, детерминанты и предковые плазмы конституированы и как они расположены в архитектуре зародышевой плазмы, чтобы вызвать развитие яйцеклетки тем или иным образом. Она должна, по крайней мере, предлагать такие возможности, какие предлагают структурные формулы химиков. Но на нынешней стадии наших знаний метод Вейсмана неперспективен; он просто переносит в невидимую область решение проблемы, которую мы пытаемся решить, по крайней мере частично, путем исследования видимых признаков; и в невидимой области невозможно применить методы науки. Таким образом, по самой своей природе она бесплодна для исследования, так как нет средств, которыми исследование могло бы подвергнуть ее проверке. В этом отношении она подобна своей предшественнице, теории преформации восемнадцатого века.

ПРИМЕЧАНИЯ:

[17] Второй раздел содержит ссылки на следующие трактаты:

К. В. Негели: Mechanisch-physiologische Theorie der Abstammungslehre (1884).

Гертвиг, Оскар: Lehrbuch der Entwicklungsgeschichte des Menschen und der Wirbelthiere; 4-е изд.

Сакс: Lectures on Plant Physiology; английское издание, Clarendon Press.

Фёхтинг: Ueber die Theilbarkeit im Pflanzenreich und die Wirkung innerer und äusserer Kräfte auf Organbildung an Pflanzentheilen. Pflüger's Archiv, том xv., 1877.

Там же: Ueber Organbildung im Pflanzenreich, 1, 2; Бонн, 1878, 1884.

Гёбель: Beiträge zur Morphologie und Physiologie des Blattes. Bot. Zeit., 1880.

Пфлюгер: Die teleologische Mechanik der lebendigen Natur; Бонн, 1877.

Мопа: Sur le déterminisme de la sexualité chez l'Hydatina senta. Comptes rendus des séances de l'Académie des Sciences; Париж, 1891.

Вейсман: Die Allmacht der Naturzüchtung. Eine Erwiderung an Herbert Spencer; Йена, 1893.

Герберт Спенсер: A Rejoinder to Professor Weismann. Contemporary Review, 1893.

Там же: Die Unzulänglichkeit der 'Natürlichen Zuchtwahl.' Biol. Centralblatt, том xiv., № 6.

Эмери: Die Entstehung und Ausbildung des Arbeiterstandes bei den Ameisen. Biol. Centralb., том xiv., № 2, 1894.

Хааке; Gestaltung und Vererbung (1894).

[18] Допущение удвоения деления не влечет за собой допущения, что зародышевая масса неизменна. Хотя я не рассматриваю процесс деления как механизм для расщепления идиоплазмы на несходные группы детерминант, я рассматриваю идиоплазму — и здесь я согласен с Негели — как лишь относительно стабильную. Со временем внешние и внутренние силы могут медленно изменять ее. С одной стороны, идиоплазма репродуктивных клеток в ходе поколений может медленно изменяться, в то время как, с другой стороны, идиоплазма групп клеток в организме может приобретать локальный характер в соответствии с их различными топографическими и функциональными положениями в целом существе, и в отношении их места в органическом разделении труда, точно так же, как в человеческих сообществах индивиды изменяются в результате пожизненного выполнения какого-либо призвания.

Учение об удвоении делений также не противоречит тем выводам патологии, согласно которым в процессе регенерации клетки и ткани дают начало только клеткам и тканям своего собственного порядка. Для дальнейших подробностей см. мой трактат Ei und Samen-Bildung bei Nematoden, стр. 97-99. Эти краткие замечания сделаны только для предотвращения недопонимания.

УКАЗАТЕЛЬ И ГЛОССАРИЙ

A Acineta, группа простейших, развитие, 41. Приобретенные признаки, вопрос об их наследовании, x. Amphioxus, морское животное, представитель примитивного позвоночного ствола, эксперименты на яйцах, 61. Анаболизм, образование более сложных химических тел под действием протоплазмы, 86. Животные клетки, характерный способ роста, 111. Antennularia, эксперимент Леба, 117. Муравьи, полиморфизм, 125. Асцидии, оболочники, 46. Атавизм, появление в организме признака, аномального для него, но нормального для предка, 24. B Пчелы, полиморфизм, 125. Свекла, эксперименты по прививке, 121. Бегония, размножение листьями, 46. Свекла, эксперименты на крысах, 73. Березовский, пересадка кожи, 75. Бейеринк, о галлах, 51. Биофоры. Каждая детерминанта, согласно Вейсману, состоит из ряда конечных живых частиц, биофор, которые являются активными агентами, направляющими функции зрелой клетки, ix, 22. Бластосфера, ранняя стадия эмбрионального развития; эмбрион состоит из полой сферы, стенки которой состоят из одного слоя клеток, а полость называется полостью дробления, xvii; объяснение формирования, 97, 98. Кровь, переливание, 75. Блуменбах, nisus formativus, 5; о галлах, 50. Пересадка кости, 73, 74. Бонеллия, половой диморфизм, 122. Мшанки, группа мелких животных, образующих налеты на морских водорослях и камнях, 46. Почки, происхождение, 28; размножение и регенерация почками, 46. C Клетка, описание, 31; признаки, возможные в клетке, 88; дифференцировка клетки в развитии, 112; как единицы в морфологии и физиологии, 113; Сакс о клетке, 114; Фёхтинг о клетке, 114, 116. Клеточная теория, отношение к наследственности, 31. Центросома, орган клеток, наиболее заметный во время деления ядра, 93. Cerianthus, экспериментальные гетероморфозы, 51. Шабри, разрушение сферы дробления, 62. Хроматин, материал, обнаруженный в ядре клеток, названный так потому, что он жадно поглощает красители: зародышевая плазма и, viii, xiv; отношение к специфическому характеру клеток, 36, 37. Хромосомы, определенные, видимые тела, в виде которых появляется хроматин делящегося ядра, xiv, 93. Кристалл, рост по сравнению с органическим ростом, 108. Cione, экспериментальные гетероморфозы, 52. Clavellina, размножение почками, 46. Плоскости дробления, плоскости, разделяющие дочерние ядра или дочерние клетки при раннем делении оплодотворенной яйцеклетки, xvii; связь между появлением плоскостей и структурой яиц, 95. Кишечнополостные, крупный отдел многоклеточных животных, включающий таких существ, как морские анемоны, кораллы и медузы, 46. Непрерывность зародышевой плазмы, 26. Непрерывность жизни, учение, противопоставленное самозарождению, 2. Корреляции, 118, 121. D Дарвин, пангенезис, 21. Детерминанты. Каждая ида зародышевой плазмы, как полагает Вейсман, состоит из мелких частей, расположенных сложным образом, что является результатом прошлой истории вида. Для каждой части тела, большой или малой, которая может быть различной у разных индивидов или видов, существует, по крайней мере, одна детерминанта в иде. Детерминанты сгруппированы в иде так, что они освобождаются и становятся активными, когда приходит время для развития той части тела, которую они контролируют, viii, 22; аргументы против, 82; отношение к клеткам, 87. Детерминаты, мельчайшие части организма, которые варьируют независимо и которые, как полагает Вейсман, представлены в зародышевой плазме особыми частями, 23, 25. Дифференцирующее деление, такое деление ядра, которое привело бы к дочерним ядрам, непохожим друг на друга и непохожим на родительское ядро. Предполагается, что качества родительского ядра были распределены между дочерними ядрами, xi; отсутствие видимых доказательств, xv, 25; возражения против возникновения, 34, 78. Диморфизм, появление одного и того же вида в двух разных формах, половой диморфизм, 122, 124. Дисгармоничное соединение при прививке, 70. Двойные уроды, как примеры гетероморфоза, 63. Удвоение деления. Когда амеба размножается простым делением, дочерние амебы идентичны, и каждая идентична родительской, кроме размера; из одной амебы образовались две. Удвоение деления ядра — это такое деление, которое привело бы к образованию двух ядер, одинаковых во всех отношениях, ix; видимые доказательства, xv, 24; у одноклеточных организмов, 40; возникновение с дифференцирующим делением, 78. Дриш, эксперименты на яйцах, 54; разделение сфер дробления, 60. E Иглокожие, группа морских животных, из которых морская звезда является наиболее знакомым типом, яйца, 54. Морские ежи, группа иглокожих, 61. Эктодерма, ткань у взрослой особи, происходящая из эпибласта (см.), 19. Яйцо, связь между структурой и делением яйца, 94; специфический характер яйца, 135. Эмери, о полиморфизме у муравьев, 128. Эндодерма, ткань у взрослой особи, происходящая из гипобласта (см.), 19. Обертывание. См. Эволюция. Эпибласт. В развитии всех многоклеточных животных молодой эмбрион вскоре разделяется на два набора клеток, эпибласт и гипобласт; там, где образуется гаструла, внешний слой клеток — это эпибласт, внутренний слой — гипобласт, xviii. Эпигенез, учение о том, что формирование нового индивида — это не просто вырастание частиц, скрытых в яйцеклетке, а результат формообразующих внешних сил, xiii; определение Ру, 7; отрицание Вейсмана, 9; эпигенетическое объяснение стадий развития, 98; резюме принятия Гертвигом, 136. Эволюция. Первоначально термин применялся не к происхождению существующих форм жизни от общих предков, а к учению о том, что каждое живое существо содержит в себе всю серию своих будущих потомков, и что рост живого существа — это развертывание одной из этих обернутых миниатюр, xiii, 1, 2, 3; контраст Ру с эпигенезом, 6; новая эволюция, 10; частичное согласие Гертвига, 135, 136. Эксперимент, предостережение Вейсмана против, 10. F Оплодотворение, соединение ядерного вещества мужской клетки с ядерным веществом женской клетки, xii, xiv. Фораминиферы, группа простейших, снабженных раковинами, 44. Форель, о глазах муравьев, 126. Яйца лягушек, эксперименты Гертвига; развитие под сжатием, 57-60. Funaria, размножение из измельченных кусочков, 46. G Галлы, 50. Гаструла, ранняя эмбриональная стадия, наиболее просто образующаяся из бластосферы путем инвагинации одной стороны стенки и состоящая из полого мешка, стенки которого образованы двумя слоями клеток, xviii, 60; формирование, 99. Геммулы. См. Пангенезис. Зародыш, самая молодая эмбриональная стадия индивида или органа, 10. Зародышевая плазма, вещество, предполагаемое как материальный носитель наследственных качеств: концепция Вейсмана, viii, 20; отождествление с ядерным веществом, 21; описание теории Вейсмана, 21-28. Зародышевые пути, гипотетические пути, по которым зародышевая плазма проходит в неизмененном состоянии во время развития, 27; возражения против, 81. Гёбель, о пластичности растений, 120. Прививка, 68, 70; гидры, 72; пересадка кости, 73, 74; пересадка кожи, 74, 120, 121. Грасси, полиморфизм из-за питания, 129. Грегарины, группа паразитических простейших, развитие, 41. H Хааке, заявление о том, что Гертвиг является эволюционистом, 135. Гемоглобин, красный красящий материал крови, 75. Гармоничное соединение при прививке, 70. Гетероморфоз, объяснение, 49; случаи, 51, 52; эмбриональные случаи, 54. Гис, наличие фокусов в зародыше, 13. Гистогенный, производящий микроскопические признаки, 20. Гистология, изучение микроскопических признаков клеток и тканей, дифференцировка, 115. Hydatina, определение пола, 5; температура, 123. Гидра, регенерация, 47; прививка, 72. Гидромедузы, группа беспозвоночных животных, типичными представителями которых являются разветвленные колонии полипов: исследования Вейсмана, viii, xii. Гипобласт. См. Эпибласт, xvi. Гипотриховые инфузории, группа простейших, 41. I Иды, гипотетические индивидуальные части, некоторое количество которых, как полагает Вейсман, присутствует в зародышевой плазме каждой половой клетки, и каждая из которых, как полагается, содержит наследственный материал, необходимый для полного нового организма. Было высказано предположение, что крошечные бусинки, видимые внутри хромосом половой клетки, являются идами, viii, 23, 33. Идиобласты, название Гертвига для гипотетических конечных единиц живой материи, 22, 82; конечные единицы живой материи, согласно де Фризу, 22. Идиоплазма, в отличие от зародышевой плазмы, которая является ядерным материалом зародышевых клеток; идиоплазма — это ядерный материал тканевых клеток, xi, 38. Бессмертие, определение, 82; зародышевых клеток, ix; одноклеточных организмов, 17; зародышевых клеток, 80. Индивидуальность клеток, 115. Инвагинация, вворачивание слоя клеток, как, например, при превращении бластосферы в гаструлу, xvii. Изотропизм, объяснено в сноске, 33. K Кариокинез, сложный процесс деления ядра, xiv. Катаболизм, образование менее сложных химических тел под действием протоплазмы, 86. L Лабильный, нестабильный, постоянно меняющийся, 38. Ландуа, эксперименты по переливанию крови, 75. Лейбниц, о бессмертии, 82. Леб, о гетероморфозах, 49; о пластичности животных, 117. M Мопа, эксперименты по полу коловраток, 123. Дыни, определение пола температурой, 124. Мезобласт, в развитии целомат, или трехслойных многоклеточных животных; третий набор клеток, мезобласт, возникает между эпибластом и гипобластом, xviii. Уроды, отношение к делению яйцеклетки, 63. Мозаичная теория Ру, 56. Морфоплазма, общая протоплазма клетки, 35. Многоклеточные организмы, те, в которых тело состоит из многих клеток, специализирующихся в разных направлениях; деление клеток в, 43. Mus, эксперименты по прививке среди мышей и крыс, 74. Миксомицеты, иногда называемые «слизевиками», группа низших организмов, состоящих из ползающих масс протоплазмы со многими ядрами, 33. N Негели, биологические единицы, 30; сравнение перекрестного оплодотворения и прививки, 69; наследственность, 92; среда в развитии, 104; о пластичности растений, 119; о специфических признаках яиц, 134. Nais, регенерация, 47. Хорда, формирование из необычных клеток, 117. Ядро, специализированная часть протоплазмы клеток, отличающаяся химическими и физическими свойствами (см. Хроматин, Хромосомы), как носитель наследственности, 19. Нуссбаум, взгляды на происхождение зародышевых клеток, 17. Питание, влияние на развитие, 2. O Олье, пересадка кости, 73. Онтогенез, развитие индивида из яйца и выше, 9. Остеобласты, клетки, которые являются активными агентами в образовании кости, 73. Овогенез, образование яйцеклеток в яичнике, 13. P Пангенезис, предварительная гипотеза Дарвина о том, что половые клетки состоят из мельчайших частиц (геммул), выделяемых всеми клетками тела, 21. Периост, клеточная оболочка костей, 73. Физиологические единицы, название Герберта Спенсера для гипотетических конечных единиц живой материи, 22. Фисташка, влияние температуры, 121. Растительные клетки, способ роста, 110. Пласомы, название Гертвига для теоретических единиц протоплазмы, 32. Пластичность растительных тканей, 117, 119, 120. Плутеус, свободноплавающая личиночная стадия в развитии иглокожих, 54. Podophrya, размножение, 41. Полиморфизм, появление одного и того же вида в нескольких разных формах у муравьев и общественных насекомых, 125. Понфик, о переливании крови, 75. Преформация, идентична первоначальному значению эволюции, см. Проталлум, листовидный зеленый организм, который вырастает из споры папоротника и производит половые органы, 49. Псевдоподии, выросты протоплазмы за пределы общего контура клетки, 41. R Радиолярии, группа простейших, 44. Регенерация у растений и животных, 45, 47. Rhipsalis, привитый на Opuntia, 71. Ру, контраст между эпигенезом и эволюцией, 6; мозаичная теория, 56. Зачаток, используется здесь как перевод слова Anlage, которое означает первое набрасывание или начало живой структуры. Дарвин показал, что рудиментарные органы у взрослых существ были по большей части остатками органов, утративших свое применение. В этом трактате «зачаток» применяется к органу или структуре в их начальном состоянии, будь то начальное состояние, видимое у молодого эмбриона, или гипотетическая структура в зародышевой плазме, 6; латентные зачатки, 37. S Сакс, о клетках, 114; о реакции и протоплазме, 133. Salix purpurea, размножение из галлов, 51. Шмитт, пересадка кости, 74. Сегментация, раннее деление развивающегося яйца, xvii. Сферы дробления, клетки, возникающие в результате ранних делений развивающегося яйца, разделение Вильсоном и Дришем, 60. Полость дробления. См. Бластосфера. Пол, определение пола температурой, 123, 124. Половые клетки (сперматозоиды у самцов, яйцеклетки у самок), нуклеированные части протоплазмы, которые являются отправной точкой нового поколения при половом размножении, происхождение, 18. Сома, тело растения или животного в отличие от содержащихся в нем репродуктивных клеток, 45. Соматические клетки, клетки сомы; смертность, 17. Спенсер, Герберт, полемика с Вейсманом о полиморфизме у насекомых, 125. Сперматогенез, образование сперматозоидов в семеннике, 13. Самозарождение, 2. Столон, тяж ткани, соединяющий особей колониальных животных, 46. Страсбургер, значение ядра в наследственности, 13, 18. T Термиты, полиморфизм, 125. Переливание крови, 75. Пересадка кости, 73, 74. Трамбле, прививка гидры, 72. Тритон, амфибия, эксперименты на яйце путем перетяжки, 64. Tubularia, экспериментальные гетероморфозы, 51. Оболочники, группа морских животных, покрытых кожистой оболочкой, 14. U Одноклеточные организмы, животные (простейшие) и растения (протофиты) с простейшим строением, каждое из которых является одной клеткой: бессмертие, 17; удвоение деления в, 40. Единица, определение биологической единицы, 30. V Вегетативное сродство, 66 и след. Позвоночные, регенерация утраченных частей, 47. Фёхтинг, эксперименты по прививке, 70; гармоничное и дисгармоничное соединение, 70; о клетках, 114, 116; о пластичности растений, 117, 119; о прививке, 120. W Вейсман и преформация, 8-10; предостережение против эксперимента, 12; источники его теории, 20, 21; описание Гертвигом его теории, 22; отсутствие доказательств дифференцирующего деления, 34; симметрия яйца и взрослой особи, 55; бессмертие зародышевых клеток, 17, 80, 82; зародышевые пути, 83; удвоение деления, 102; полемика со Спенсером, 125. Ива, размножение черенками, 46. Вильсон, разделение сфер дробления яйца ланцетника, 60. Вольф, Theoria Generationis, 4. Раны, заживление в отношении идиоплазмы, xii. Y Желток, питательный материал, хранящийся в яйцеклетке, xvi.

КОНЕЦ.

БИЛЛИНГ И СЫНОВЬЯ, ПЕЧАТНИКИ, ГИЛДФОРД.

Научные справочники Хайнемана.

РУКОВОДСТВО ПО БАКТЕРИОЛОГИИ. Автор: А. Б. Гриффитс, доктор философии, член Королевского общества (Эдинбург), член Химического общества. Crown 8vo., с иллюстрациями, 7 с. 6 д. РУКОВОДСТВО ПО ПРОБИРНОМУ АНАЛИЗУ ЗОЛОТЫХ, СЕРЕБРЯНЫХ, МЕДНЫХ И СВИНЦОВЫХ РУД. Автор: Уолтер Ли Браун, бакалавр наук. Пересмотрено, исправлено и значительно дополнено, с главой о пробирном анализе топлива и т. д. Автор: А. Б. Гриффитс, доктор философии, член Королевского общества (Эдинбург), член Химического общества. Crown 8vo., с иллюстрациями, 7 с. 6 д. ГЕОДЕЗИЯ. Автор: Дж. Говард Гор. Crown 8vo., с иллюстрациями, 5 с. ФИЗИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА ГАЗОВ. Автор: Артур Л. Кимбалл, из Университета Джонса Хопкинса. Crown 8vo., с иллюстрациями, 5 с. ТЕПЛОТА КАК ФОРМА ЭНЕРГИИ. Автор: профессор Р. Х. Тёрстон, из Корнеллского университета. Crown 8vo., с иллюстрациями, 5 с.

ЛОНДОН: УИЛЬЯМ ХАЙНЕМАН, 21, БЕДФОРД-СТРИТ, W.C.