Примечания транскриптора

Обложка создана транскриптором и передана в общественное достояние.

Страницы 1–400, таблицы I–II и некоторые упоминаемые сноски находятся в томе I. Ссылки на них могут не работать на некоторых устройствах для чтения.

ИССЛЕДОВАНИЯ ПО ТЕОРИИ ПРОИСХОЖДЕНИЯ

Д-РА АВГУСТА ВЕЙСМАНА ПРОФЕССОРА ФРАЙБУРГСКОГО УНИВЕРСИТЕТА

С ПРИМЕЧАНИЯМИ И ДОПОЛНЕНИЯМИ АВТОРА

ПЕРЕВЕДЕНО И ОТРЕДАКТИРОВАНО, С ПРИМЕЧАНИЯМИ, РАФАЭЛЕМ МЕЛЬДОЛОЙ, ЧЛ. ХИМИЧЕСКОГО ОБЩЕСТВА, БЫВШИМ ВИЦЕ-ПРЕЗИДЕНТОМ ЭНТОМОЛОГИЧЕСКОГО ОБЩЕСТВА ЛОНДОНА

С ПРЕДИСЛОВИЕМ ЧАРЛЬЗА ДАРВИНА, ДОКТОРА ПРАВА, ЧЛЕНА КОРОЛЕВСКОГО ОБЩЕСТВА, АВТОРА «ПРОИСХОЖДЕНИЯ ВИДОВ» И ДР.

В ДВУХ ТОМАХ ТОМ II.

С ВОСЕМЬЮ ЦВЕТНЫМИ ТАБЛИЦАМИ

Лондон: SAMPSON LOW, MARSTON, SEARLE, & RIVINGTON CROWN BUILDINGS, 188, FLEET STREET 1882 [ Все права защищены ]

I. Личинка и имаго варьируют в строении независимо друг от друга.

Было бы бессмысленно утверждать, что две вышеупомянутые стадии полностью независимы друг от друга. Очевидно, что количество органического и живого вещества, содержащегося в гусенице, определяет размер бабочки, а количество органического вещества в яйце должно определять размер вылупляющейся личинки. Утверждение в приведенном выше заголовке относится только к строению; но даже в этом отношении его нельзя считать означающим абсолютную, а лишь относительную независимость, которая, однако, безусловно имеет место в очень высокой степени. Хотя можно предположить, что каждое изменение строения имаго может повлечь за собой коррелятивное изменение строения личинки, такие случаи до сих пор не доказаны; напротив, все факты указывают на почти полную независимость двух стадий. Совершенно иначе обстоит дело со случаями косвенной зависимости, такими, например, как те, что вызваны «няньничеством» (nurse-breeding). Это явление почти полностью отсутствует у чешуекрылых, но встречается у двукрылых и особенно у перепончатокрылых во всех степенях. Личинки наездников, живущие в других насекомых, требуют (не всегда, но в большинстве случаев), чтобы самка имаго обладала острым яйцекладом, так что и в этом случае строение и образ жизни личинки влияют на совершенное насекомое. Однако это зависит не от присущих законов роста (корреляции), а от действия внешних влияний, к которым организм стремится приспособиться посредством естественного отбора.

Теперь я позволю фактам говорить самим за себя.

Те виды, у которых только одна стадия является ди- или полиморфной, показывают, что не каждое изменение на одной стадии влечет за собой соответствующее изменение на другой. Так, у всех сезонно диморфных видов мы обнаруживаем, что гусеницы бабочек, которые часто сильно различаются по окраске и рисунку своих последовательных поколений, абсолютно идентичны. С другой стороны, можно привести много видов, личинки которых диморфны, в то время как имаго встречаются только в одной форме (сравните первый и второй очерки в этом томе).

Существуют, однако, факты, которые прямо доказывают, что любая стадия может изменяться независимо от других; я имею в виду обстоятельство, что любая стадия может стать независимо изменчивой — что свойство большей изменчивости или большей постоянности отнюдь не всегда проявляется в равной степени на всех трех стадиях: личинки, куколки и имаго, но что иногда гусеница очень изменчива, а куколка и имаго вполне постоянны. С другой стороны, все три стадии могут быть одинаково изменчивыми или одинаково постоянными, хотя это случается редко.

Если понимать изменчивость как показатель периода перестройки живой формы, будь то в ее совокупности или только в отдельных признаках или группах признаков, то из самого факта гетерохронной изменчивости онтогенетических стадий следует, что последние могут модифицироваться индивидуально и что перестройка одной стадии отнюдь не обязательно влечет за собой перестройку других. Однако нельзя сомневаться в том, что изменчивость, по какой бы причине она ни возникла, во всех случаях способна породить новую форму. Только в результате постоянного скрещивания изменчивых особей со временем должно произойти выравнивание различий, и вместе с этим должна возникнуть новая, хотя и не всегда сильно отклоняющаяся, постоянная форма.

То, что различные стадии развития вида могут быть фактически частично изменчивыми и частично постоянными, и что изменчивый или постоянный характер одной стадии не оказывает влияния на другие стадии, показывают следующие случаи, которые в то же время хорошо подходят для пролития света на причины изменчивости и, таким образом, рассчитаны на то, чтобы способствовать решению основной проблемы, с которой связано данное исследование.

Когда на следующих страницах я говорю об изменчивости, я не имею в виду появление местных разновидностей или вариации, возникающие с течением времени, а подразумеваю высокую степень индивидуальной изменчивости — значительную флуктуацию признаков у особей одного и того же района или одного и того же выводка. С другой стороны, я считаю вид постоянным, когда особи из малого или большого района отличаются друг от друга лишь в очень незначительной степени. Постоянные формы также обычно, но не всегда, являются такими, которые бедны местными разновидностями, тогда как изменчивые формы — это те, которые богаты такими вариациями. Поскольку термины «изменчивый» и «постоянный» являются лишь относительными, я ограничусь наиболее крайними случаями, теми, в которых индивидуальные особенности колеблются в очень широких или очень узких пределах.

Поскольку наблюдений относительно степени изменчивости, проявляемой видом на различных стадиях его развития, не имелось, я был вынужден полагаться на свои собственные, по крайней мере в том, что касается личиночной и куколочной стадий, тогда как для стадии имаго мне оказал существенную помощь обширный опыт моего уважаемого друга д-ра Штаудингера.

Давайте в первую очередь ограничим наше внимание тремя главными формами, которые представляет каждое чешуекрылое, а именно: личинкой, куколкой и имаго. Что касается постоянства или изменчивости этих трех форм, мы фактически находим в природе все комбинации, которые теоретически мыслимы.

(1.) Существуют виды, обладающие высокой степенью постоянства на всех трех стадиях, такие, например, как Limenitis Camilla, Pieris Brassicæ, Sphinx Ligustri и Euchelia Jacobææ.

(2.) Существуют виды, проявляющие высокую степень изменчивости на всех трех стадиях. Этот случай должен быть редким, так как я могу привести только Araschnia Prorsa-Levana, что объясняется тем обстоятельством, что стадия куколки, как правило, редко бывает изменчивой.

(3.) Существуют виды, которые изменчивы на двух стадиях и постоянны на третьей. К этому классу, например, относится Smerinthus Tiliæ, у которого личинка и имаго очень изменчивы, тогда как куколка вполне постоянна. То же самое относится к Lasiocampa Pini, известному сосновому коконопряду. Многие бабочки демонстрируют это же явление в других комбинациях, как, например, Vanessa Urticæ и Polychloros, у которых личинка и куколка очень изменчивы, а имаго очень постоянно. В меньшей степени то же самое относится к Vanessa Atalanta, тогда как у Pieris Napi куколка и имаго изменчивы, а гусеница удивительно постоянна, что также имеет место у местной формы Bryoniæ, которую, согласно моей теории, следует рассматривать как исходную форму Napi (см. Часть I настоящего тома).

(4.) Существуют виды, которые постоянны на двух стадиях и изменчивы только на третьей. Так, можно найти несколько видов, у которых личинка и куколка постоянны, а имаго изменчиво. Это случай Saturnia Yamamai, имаго которого, как известно, представляет бесчисленные оттенки цвета, варьирующие от светло-желтого до серовато-черного, тогда как зеленая гусеница показывает лишь незначительные индивидуальные различия в рисунке и почти никаких различий в цвете. Куколка этого вида вполне постоянна. Arctia Caja и Hebe, а также Chelonia Plantaginis относятся к этой же категории.

Существует очень большое число видов, которые обладают очень постоянными имаго и куколками, но чрезвычайно изменчивыми личинками. Мне известны следующие случаи: Macroglossa Stellatarum, Fuciformis и Bombyliformis; Chærocampa Elpenor, Celerio и Nerii; Deilephila Galii, Livornica, Hübn., Hippophaës, Vespertilio и Zygophylli; Sphinx Convolvuli; Acherontia Atropos; Smerinthus Ocellatus и Tiliæ; Callimorpha Hera; Cucullia Verbasci и Scrophulariæ.

Случаи, в которых изменчивость зависит исключительно от куколки, в то время как личинка и имаго чрезвычайно постоянны, встречаются крайне редко. Vanessa Io является примером этого: куколка бывает светло- или темно-коричневой или ярко-золотисто-зеленой, тогда как на двух других стадиях почти не встречаются светлые оттенки цвета или вариации в очень сложном рисунке.

Таким образом, факты подтверждают вышеприведенный взгляд на то, что отдельные стадии развития изменяются независимо — что изменение, происходящее на одной стадии, не оказывает влияния на предшествующие и последующие стадии. Если бы это было не так, ни одна стадия не могла бы стать изменчивой без того, чтобы все остальные стадии не стали таковыми. Если бы существовала корреляция между личинками, куколками и имаго такого рода, что каждое изменение у личинки влекло бы за собой соответствующее изменение у имаго, то, как только большое число личиночных признаков стало бы флуктуирующим (т. е. как только эта стадия стала бы изменчивой), большое число имагинальных признаков неизбежно также стало бы флуктуирующим (т. е. эта стадия также стала бы соответственно изменчивой).

Существует еще одно толкование, которое, возможно, могло бы быть предпринято с точки зрения старого учения о видах. Можно было бы сказать, что особой чертой некоторых личиночных или имагинальных рисунков является их изменчивость, в то время как другие постоянны, и поскольку личиночные и имагинальные рисунки вида обычно совершенно различны, легко может случиться, что бабочка, обладающая рисунком, имеющим свойство постоянства, может принадлежать гусенице, имеющей изменчивый рисунок.

В этом возражении есть доля истины, поскольку верно, что различные формы рисунков, встречающиеся у чешуекрылых, по-видимому, достигают разных степеней постоянства. Если мы говорим о постоянстве или изменчивости вида, этим выражениям придается разный смысл в зависимости от того, имеем ли мы дело, например, с видом Sphinx или видом Arctia. То, что в последнем случае оценивалось бы как высокая степень постоянства, в первом было бы принято за значительную степень изменчивости. В связи с вопросом о причинах постоянства интересно отметить, что способность любой формы рисунка достигать высокой степени постоянства отнюдь не обратно пропорциональна сложности рисунка, как можно было бы ожидать à priori.

Так, виды Sphinx и близких родов обладают на передних крыльях, которые большей частью окрашены смесью тускло-серого, белого и черного цветов, чрезвычайно сложным расположением линий, которые у постоянных видов показывают высокую степень единообразия; с другой стороны, клетчатые передние крылья наших Arctiidæ, которые имеют гораздо более грубый рисунок, всегда показывают, даже у самых постоянных видов, хорошо выраженные индивидуальные различия. Поэтому разные типы рисунка должны измеряться разными мерками.

Но, признавая это, мы решительно опровергаем утверждение, что постоянство и изменчивость являются неотъемлемыми свойствами определенных форм рисунка.

Это рассуждение основано на простом факте, что данный тип рисунка включает в себя как виды большой постоянности, так и (относительно) большой изменчивости.

Так, передние крылья Sphinx Ligustri и S. Convolvuli чрезвычайно постоянны, тогда как очень похоже окрашенный Anceryx (Hyloicus) Pinastri чрезвычайно изменчив. Аналогично Deilephila Euphorbiæ известна своей большой изменчивостью окраски и рисунка, тогда как D. Galii, которая настолько похожа на этот вид, что ее иногда путают с ним, обладает высокой степенью постоянства, и, кроме того, корсиканская и сардинская D. Dahlii очень изменчива. Среди семейства Arctiidæ, Callimorpha Hera и альпийская Arctia Flavia являются примерами постоянства, тогда как A. Caja, которая так похожа на последний вид, настолько повсеместно изменчива, что едва ли можно найти две совершенно идентичные особи вместе.

То же самое можно показать и для рисунков гусениц. Так, личинка D. Dahlii показывает очень значительную изменчивость, тогда как личинка D. Galii очень постоянна в рисунке (не считая основного цвета). Так же и личинка Vanessa Urticæ очень изменчива, а личинка V. Antiopa очень постоянна и т. д.

Большие различия в отношении постоянства или изменчивости, которые проявляются на разных стадиях одного и того же вида, должны поэтому найти свое объяснение не в самом типе рисунка. Объяснение должно быть найдено в том обстоятельстве, что каждая стадия изменяется независимо от других и в разные периоды может вступать в новую фазу изменчивости.

Здесь мы заранее подходим к главному вопросу: вызываются ли изменения внутренними или внешними причинами? является ли физическая природа организма тем, что вынуждено перестраиваться спонтанно по прошествии определенного периода времени? или же такая модификация происходит только тогда, когда она вызвана прямо или косвенно внешними условиями жизни?

В рассматриваемых нами случаях факты, несомненно, указывают на полную зависимость трансформаций от внешних условий жизни.

Независимое появление изменчивости на отдельных стадиях метаморфоза, однако, можно было бы считать лишь кажущимся. Можно было бы еще попытаться приписать изменения чисто внутренним причинам, т. е. филетической жизненной силе, предположив, что последняя действует периодически таким образом, что сначала одна, а затем следующая стадия становятся изменчивыми, пока, наконец, весь вид не преобразится.

Мало что можно сказать в ответ на это, если мы однажды прибегнем к совершенно неизвестным силам, действие которых можно произвольно представлять либо постоянным, либо периодическим.

Но если допустить, что такая преобразующая сила существует и действует периодически, изменчивость должна всегда проходить через различные стадии в фиксированном направлении, как волна по поверхности воды — имаго, куколка и личинка, или личинка, куколка и имаго должны последовательно становиться изменчивыми. Случаи, подобные Araschnia Prorsa, в которых все три стадии изменчивы, могут, конечно, быть объяснены таким образом, но те случаи, в которых личинка и имаго чрезвычайно изменчивы, а куколка вполне постоянна, совершенно необъяснимы с этой точки зрения.

Последнее, однако, можно очень просто объяснить, если предположить, что изменения зависят от внешних влияний. С этой точки зрения мы не только видим, как возможно, чтобы промежуточная стадия осталась незатронутой изменениями, которые влияют на две другие стадии, но мы также можем понять, почему именно стадия куколки так часто играет эту роль. Если мы спросим, почему большинство куколок постоянны и относительно лишь очень слабо изменчивы, ответ будет найден в том факте, что все куколки, которые остаются скрытыми в земле или внутри растений (Sesiidæ), или которые защищены прочными коконами, проявляют полное постоянство, тогда как значительная степень изменчивости встречается только у тех куколок, которые подвешены или открыто выставлены. Это тесно связано с фактом, на который я обращал внимание ранее, а именно, что диморфизм встречается у некоторых куколок, но только у тех, которые открыто выставлены и поэтому видны своим врагам. Мне известны такие случаи только среди куколок бабочек, и именно среди них я обнаружил значительную степень изменчивости.

Факты такого рода указывают на то, что Природа не играет бесполезно формами, но что, во всяком случае, изменения такого рода являются результатом внешних влияний. Большая частота изменчивости среди личинок и ее относительная редкость у имаго также, несомненно, говорят в пользу этого взгляда.

Уже было показано, что виды с изменчивыми личинками и постоянными имаго чрезвычайно распространены, но те, у которых постоянные личинки и изменчивые имаго, встречаются очень редко. Это подтверждает выводы, уже сделанные выше: во-первых, что изменчивость имаго не может быть обязана своим существованием изменчивости личинок, и, во-вторых, что причины, вызывающие изменчивость, влияют на личиночное состояние более часто, чем на состояние имаго.

Где еще можно искать эти причины, как не во внешних условиях жизни, которые столь широко различаются на двух стадиях и которые гораздо более изменчивы для личинки, чем для имаго?

Возьмем виды одного рода, например, Deilephila. Имаго наших европейских видов — насколько нам известно — все живут совершенно одинаково; они все летают в сумерках, проявляя предпочтение к одним и тем же цветам и очень часто посещая одни и те же места, так что в местах обитания одного вида почти всегда можно встретить другие, если предположить, что они встречаются в той же местности. Они скрываются днем в подобных местах и подвергаются нападению подобных врагов.

Совершенно иначе обстоит дело с гусеницами. Они, даже в случае самых близкородственных видов, живут в разных условиях, что видно из того факта, что они питаются разными растениями. Последние, однако, могут вызывать изменения как прямо, так и косвенно. Личинки могут приобретать адаптивные цвета и рисунки, и они будут варьироваться в соответствии с цветом и строением кормового растения; или они могут стать ярко окрашенными как знак неприятного вкуса в тех случаях, когда они несъедобны. Затем, опять же, цвет почвы, на которой живут личинки, будет влиять на их цвета, делая их адаптивными. Некоторые привычки гусениц также могут зависеть от природы их кормовых растений. Так, например, Deilephila Hippophaës питается только ночью и скрывается днем под мхом и среди листьев у основания кормового растения; но D. Euphorbiæ не могла бы приобрести такую привычку, потому что Euphorbia Cyparissias обычно растет на засушливой почве, бедной растительностью, которая поэтому не дает укрытия, и, кроме того, потому что гусеница, пока она продолжает питаться, не может, и, по правде говоря, никогда не уходит далеко от своего кормового растения. Привычка скрываться, зарываясь в землю, такая, например, как встречается у Acherontia Atropos, также не могла бы быть приобретена D. Euphorbiæ, потому что ее кормовое растение обычно растет на твердой, сухой и каменистой почве.

В дополнение к этим соображениям, враги были бы разными в зависимости от того, жила ли гусеница на растениях, которые образовывали густые заросли, покрывающие большие пространства берега (Hippophae), или росли изолированно на сухих холмиках и склонах, где трава была скудной или вовсе отсутствовала; или, опять же, в зависимости от того, питалось ли насекомое, в сочетании с такими местными различиями, днем или приобрело привычку питаться только ночью. В самом деле, следует признать, что новые и улучшенные адаптации, или, говоря более общими терминами, стимулы к изменению, когда они зависят от окружающей среды, должны чаще быть неодинаковыми для личинок, чем для имаго. Мы должны, соответственно, ожидать, что фактическое изменение, или то состояние изменчивости, которое можно рассматривать как инициативу к изменению, будет встречаться чаще у личинок, чем у совершенных насекомых.

Поскольку факты находятся в полном соответствии с результатами этих à priori соображений, мы можем также рискнуть заключить, что основа этих соображений также верна, а именно: предположение, что изменения цвета и рисунка у гусениц, куколок и имаго происходят только под влиянием внешних факторов.

Это не должно пониматься как означающее, что отдельные стадии личиночного развития также способны изменяться только под действием внешних влияний. Личиночные стадии коррелируют друг с другом, как уже было показано (см. предыдущий очерк): новые признаки возникают у взрослой гусеницы на последней стадии, а затем постепенно передаются обратно на более молодые стадии совершенно независимо от внешних влияний, причем это регрессивное движение полностью осуществляется законами корреляции. Естественный отбор здесь оказывает лишь вторичное действие, поскольку он может ускорять или замедлять эту передачу, в зависимости от того, являются ли новые признаки выгодными или невыгодными для более молодых стадий.

Теперь, поскольку значительные индивидуальные различия появляются при первом приобретении нового признака в отношении быстроты и полноты, с которой особи приобретают такой признак, то же самое должно иметь место и для передачи улучшения, приобретенного на последней стадии, на следующую более молодую стадию. Новый признак будет приобретаться разными особями в разной степени и с разной скоростью — ему придется, в некоторой степени, бороться со старыми признаками стадии; короче говоря, более молодая стадия станет изменчивой.

Изменчивость такого рода вполне можно было бы обозначить как вторичную, в отличие от первичной изменчивости; последняя (первичная) зависит от неравной реакции отдельных организмов на внешние влияния, первая (вторичная) является результатом неравной силы и скорости действия врожденных законов роста, управляющих организмом. В обоих случаях может иметь место чрезмерная изменчивость, но причины, вызывающие эту изменчивость, неодинаковы.

Различные стадии личиночного развития, таким образом, часто проявляли бы независимую изменчивость подобно куколочной или имагинальной стадиям, поскольку они могут проявлять индивидуальную изменчивость, в то время как другие стадии развития остаются постоянными. Это появление независимой изменчивости на разных стадиях личиночного развития, однако, на самом деле обманчиво — мы имеем здесь, по сути, своего рода волну изменчивости, которая проходит вниз через стадии развития, постепенно ослабевая и, наконец, полностью затухая.

В соответствии с этим мы очень часто обнаруживаем, что только последняя или две последние стадии являются изменчивыми, в то время как более молодые стадии постоянны. Так, у Macroglossa Stellatarum личинки постоянны на первой, второй и третьей стадиях, но становятся изменчивыми на четвертой, а на пятой стадии впервые проявляют ту высокую степень изменчивости, которая уже была описана подробно (см. Табл. III, рис. 3–12). Личинки Vanessa Cardui также, согласно моим записям, чрезвычайно постоянны на первых четырех стадиях, несмотря на их сложный рисунок, но становятся изменчивыми на пятой стадии, хотя и не в очень большой степени.

У Smerinthus Tiliæ, Ocellatus и Populi также наибольшая личиночная изменчивость проявляется только на последней стадии, а предшествующие стадии очень постоянны. Эти случаи отнюдь не зависят от того, что рисунок молодых стадий проще и поэтому менее способен к варьированию. Встречается и обратный случай. Подобно тому, как детеныши тапира и дикого кабана полосатые, в то время как взрослые животные имеют однотонную окраску, молодые гусеницы Saturnia Yamamai обладают продольными черными линиями на желтом фоне, в то время как уже на второй стадии на месте этого сложного, но совершенно постоянного рисунка появляется простой зеленый цвет. Если молодые стадии так часто постоянны, это скорее зависит от того факта, что передача нового признака на эти стадии не только происходит постепенно, но и с постоянно уменьшающейся энергией, подобно физическому движению, которое постоянно уменьшается в скорости под действием сопротивления, пока не будет полностью остановлено. Это постоянство более молодых стадий может далее объясняться тем обстоятельством, что признаки передавались бы только тогда, когда они стали фиксированными на последней стадии и, следовательно, перестали быть изменчивыми. Переданные признаки могли, таким образом, приобрести большую регулярность, т. е. меньшую степень изменчивости, чем они обладали при своем первом возникновении. Необходимо провести обширные исследования в этом специальном направлении, если мы хотим открыть точные законы, в соответствии с которыми происходит обратная передача новых признаков. Только с помощью таких исследований мы могли бы с уверенностью прийти к причинам, которые определяют меньшую изменчивость молодых личиночных стадий.

Может также случиться, что ранние стадии изменчивы, в то время как более поздние стадии постоянны, хотя этот случай, по-видимому, встречается реже. Так, гусеницы Gastropacha Quercifolia значительно варьируют на второй стадии, но постоянны в более поздний период, и то же самое имеет место у Spilosoma Urticæ, которая на второй стадии может считаться почти диморфной, но впоследствии становится постоянной.

Случаи, в которых первая стадия изменчива, по-видимому, встречаются реже всего. Я знаю только один такой пример, а именно Anceryx Pinastri, у которого только что вылупившиеся личинки (Табл. VI, рис. 53) показывают значительные различия в коричневато-черных серповидных пятнах. Вторая (рис. 54), третья и четвертая стадии затем довольно постоянны, в то время как пятая стадия снова очень изменчива.

Пример такого рода можно легко объяснить двумя волнами вариации, первая из которых теперь затрагивает только первую стадию, в то время как вторая только начала затрагивать пятую стадию. Такое предположение не противоречит никаким теоретическим соображениям, а скорее имеет большую вероятность в свою пользу, поскольку мы знаем, что виды время от времени подвергаются перестройке; и, далее, что слияние нескольких стадий филетического развития в онтогении одного и того же вида (см. стр. 226, развитие рода Deilephila) показывает, что во время обратной передачи одного признака новые признаки могут появляться на последней стадии онтогении, и, действительно, очень часто в то время, когда следующий самый молодой признак еще не был передан обратно вплоть до первой стадии.

То, что эта вторичная изменчивость в некоторой степени вызвана конфликтом между старыми и новыми признаками, причем последние стремятся подавить первые, показывает гусеница Saturnia Carpini, которую я наблюдал много лет с этой точки зрения и лучше которой я не знаю более красивой иллюстрации.

Когда эти личинки выходят из яйца, они черные, но во взрослом состоянии почти ярко-зеленые — по крайней мере, это случай местной формы, которую, из-за района в окрестностях Генуи, где она встречается, я обозначу как var. Ligurica. Теперь, в то время как эти две крайние стадии развития относительно постоянны, промежуточные стадии показывают изменчивость, которая становится тем больше, чем ближе к последней стадии, причем эта вариация в рисунке зависит просто от борьбы между зеленым цветом и более древним унаследованным черным. Таким образом возникает, особенно на четвертой стадии немецкой местной формы, невероятная смесь самых разнообразных рисунков, все из которых, однако, можно очень легко объяснить с вышеизложенной точки зрения.

Более простая и, как я склонен полагать, более старая форма трансформации представлена нам в местной разновидности Ligurica. На последней стадии, при длине 7,5 сантиметров, эта форма имеет красивый ярко-зеленый цвет без каких-либо следов черного рисунка (Табл. VIII, рис. 77). Цвет шести оранжевых бородавок, расположенных на каждом сегменте, также одинаков у всех особей, так что эта стадия совершенно постоянна.

Наша немецкая S. Carpini показывает другие признаки на пятой стадии. Правда, встречаются отдельные особи, которые полностью зеленые без какого-либо черного цвета, но они редки; большинство обладает более или менее широким черным кольцом, опоясывающим середину каждого сегмента (Табл. VIII, рис. 78 и 79). Те особи, у которых черное кольцо разбилось на большие или малые пятна, окружающие основание бородавок, составляют промежуточные формы (рис. 80). Последняя стадия немецкой местной формы, в отличие от таковой генуэзской местной формы, поэтому очень изменчива.

Две формы, более того, не просто различаются тем, что они более или менее продвинуты в филетическом развитии, но также по нескольким другим пунктам. Поскольку представляет большой теоретический интерес показать, что вид может развивать местные различия только на стадии личинки, я приложу здесь простые факты.

Различия состоят в том, что генуэзская местная форма проходит через пять линек, в то время как немецкая местная форма, как и большинство гусениц, имеет только четыре линьки. Далее, у генуэзской формы светло-зеленый цвет, который также имеется у немецкой формы на четвертой стадии, когда он однажды появляется, сохраняется до конца личиночного развития, в то время как на пятой стадии немецкой формы этот цвет заменяется тусклым серовато-зеленым (сравните рис. 77 и 78). Существует также очень значительное различие на более ранних стадиях, которое показывает, что филетический процесс трансформации принял совершенно независимый курс у двух форм. Поскольку борьба между зеленым и черным — сохраняя эту идею — по-видимому, совершенно закончена на последней стадии генуэзской формы, мы должны были бы ожидать, что новый цвет, зеленый, теперь также проник бы дальше на более молодые стадии, чем у немецкой формы. Тем не менее, это не так, а происходит совершенно обратное: черный цвет дольше удерживает свои позиции у итальянской формы, чем у немецкой.

У генуэзской формы две первые стадии полностью черные, и на третьей стадии впервые появляется оранжево-желтая боковая полоса. У немецкой формы эта полоса появляется на второй стадии, и впоследствии не добавляется, по крайней мере на средних сегментах, желтая кайма, окружающая некоторые из бородавок срединного ряда. На третьей стадии, однако, желтый цвет (который является лишь предшественником более позднего зеленого цвета) получает дальнейшее распространение, так что гусеницы часто кажутся оранжевого цвета, причем некоторые или все бородавки и определенные пятна и полосы остаются только черными (рис. 66 и 68). Бородавки также часто желтые, в то время как основной фон остается по большей части черным — короче говоря, яркий цвет находится в полной борьбе с черным, и бесконечная серия вариаций является результатом этого конфликта, в то время как на соответствующей стадии генуэзской формы преобладает почти полное постоянство.

Это постоянство остается также на следующей (четвертой) стадии, гусеница все еще остается глубоко черной, только желтая (серного цвета) боковая полоса, которая теперь стала ярче, указывает на предстоящее изменение (рис. 67). Это происходит на пятой стадии, на которой основной цвет внезапно становится ярко-зеленым, черный остается самое большее только в следах на передних краях сегментов.

Это тот же рисунок, который показан четвертой стадией немецкой формы, только в этом случае особи, совершенно лишенные черного, не встречаются. У многих особей, действительно, черный цвет образует основной фон, зеленый появляется только в определенных пятнах (рис. 71–75); у других преобладает зеленый, и эти две крайности соединены бесчисленными промежуточными формами, так что эта стадия должна рассматриваться как самая изменчивая из всех.

Шестая стадия генуэзской и пятая немецкой формы уже были сравнены вместе. Результаты могут быть представлены в виде таблицы:—

A. Немецкая форма. B. Генуэзская форма. Стадия I. 9 дней. Черная; постоянная. 9 дней. Черная; постоянная. Стадия II. 8 дней. Черная, с оранжево-желтой боковой полосой; изменчивая. Черная, с желтым; очень изменчивая. 11 дней. Черная; постоянная. Стадия III. 5 дней (в некоторых случаях до 16 дней). 12 дней. Черная, с оранжево-желтыми боковыми полосами; постоянная. Стадия IV. 16 дней (в некоторых случаях только 5 дней). Ярко-зеленая и черная в смеси; очень изменчивая. 6 дней. Черная, с яркой желтоватой боковой полосой; постоянная. Стадия V. 6 дней (часто дольше). Темно-зеленая, с черными полосами или без них; изменчивая. 6 дней. Ярко-зеленая, небольшие следы черного; изменчивая. Стадия VI. Окукливание. 18 дней. Ярко-зеленая, без какого-либо черного; постоянная. Стадия VII. Окукливание.

Из этого сравнения мы видим, что процесс трансформации, по крайней мере, предварительно завершился у генуэзской формы. Почему обратная передача вновь приобретенного признака на молодые стадии еще не произошла, или, по крайней мере, почему она не находится в процессе, неясно; также нельзя сказать, произойдет ли это позже, хотя мы можем рискнуть предположить, что так оно и будет. На первый взгляд кажется, что требуется относительно короткое время для того, чтобы отдельная стадия V, которая все еще находится в состоянии флуктуации (изменчива), стала постоянной путем постоянного скрещивания, как и все другие стадии.

То, что трансформация все еще находится в полном разгаре у немецкой формы, показывает тот факт, что в этом случае все стадии изменчивы, за исключением первой — вторая стадия изменчива лишь в небольшой степени, третья — в гораздо большей степени, а четвертая — в самой высокой степени, какую только можно представить, в то время как пятая и последняя стадия снова менее изменчива — так что самая большая борьба между старыми и новыми признаками происходит на четвертой стадии.

Среди бесчисленных вариаций, представленных этой последней стадией, можно расположить полную серию переходных форм, чтобы показать постепенное завоевание черного цвета зеленым, и таким образом шаг за шагом указать путь, который прошел этот последний цвет.

У самых черных особей нет ничего зеленого, кроме боковой (поддыхальцевой) линии, которая была желтой на предыдущей стадии, и серповидного штриха у основания средних бородавок вместе с еще меньшим серпом у основания верхних бородавок (рис. 71 и 81). Эти пятна расширяются у более светлых особей и сближаются, оставляя лишь узкие черные мостики, причем третье пятно добавляется у заднего края бородавок (рис. 72 и 82). Затем три пятна расширяются со всех сторон, все еще оставляя на долгое время узкие черные линии на границах, где их рост заставил их соприкоснуться. Таким образом, на зеленом фоне часто возникает настоящий иероглифический рисунок (рис. 85 и 86). Наконец, черный цвет исчезает с переднего края и уменьшается на средней линии спины, где он все еще частично остается в виде Т-образной фигуры (рис. 73 и 74), хотя обычно в других местах заменен зеленым, за исключением небольших остатков.

Один момент долгое время оставался для меня необъяснимым, а именно: изменение светло-зеленого цвета на темно-серо-зеленый, которое появилось на последней стадии в связи с полным изменением черного рисунка.

Предполагая, что новые признаки фактически приобретаются только на последней стадии и что оттуда они передаются на более молодые стадии, мы должны были бы ожидать найти полностью развитыми на последней стадии те же окраску и рисунки, которыми более или менее неполно обладает четвертая стадия. Теперь, поскольку тенденция развития к удалению черного и к преобладанию зеленого — если мы можем рискнуть так выразиться — очевидна на четвертой стадии, мы можем ожидать найти на пятой стадии ярко-зеленый основной цвет, либо без какой-либо примеси черного, либо с такими черными пятнами и штрихами, которые сохранились на четвертой стадии как остатки первоначального основного цвета. Но вместо этого пятая стадия показывает темно-зеленый цвет и более или менее развитый черный рисунок, который никоим образом не может быть выведен из рисунка четвертой стадии.

Генуэзская местная форма, наблюдавшаяся в прошлом году, впервые дала мне объяснение в том смысле, что у этой формы последняя стадия фактически является лишь потенциальной предпоследней стадией, или, выражаясь более точно, что те же признаки, которые в настоящее время отличают последнюю стадию этой формы, уже более или менее полностью переданы на предпоследнюю стадию.

Кажущееся парадоксальным поведение немецкой формы можно объяснить, предположив, что до того, как чистый ярко-зеленый цвет был полностью передан на предпоследнюю стадию, на последней стадии появилось дальнейшее изменение, основной зеленый цвет стал темнее и образовались черные поперечные полосы. Рисунок последней стадии тогда рассматривался бы как обратный рисунку предыдущей стадии; отсутствие черного было бы более старым, простые черные пятна у основания бородавок — следующими в последовательности, а соединенная черная поперечная полоса — самым продвинутым состоянием развития.

Правильно ли это объяснение и, если да, какие причины вызвали второе изменение, возможно, можно будет узнать в будущем путем сравнения с онтогенией других Saturniidæ; тем временем это объяснение получает поддержку с другой стороны поведением генуэзской местной формы. Если последняя стадия немецкой формы действительно начала снова перестраиваться, то эта разновидность более продвинута в филетическом развитии, чем генуэзская форма; и это полностью соответствует теории, что у первой светлый цвет (оранжевый, рассматриваемый как предварительный к трансформации в зеленый) уже был перенесен на вторую стадию, в то время как у генуэзской разновидности даже на четвертой стадии проявляются только первые зачатки цветовой трансформации.

Генуэзская форма в некоторой степени является промежуточной между немецкой формой Saturnia Carpini и близкородственной S. Spini, видом, обитающим в Восточной Германии. У последней личинки, даже во взрослом состоянии, полностью черные с желтыми бородавками. Эта форма гусеницы должна поэтому рассматриваться как филетически самая старая, и это очень хорошо согласуется с характером моли, которая существенно отличается от S. Carpini только тем, что не является полово диморфной. У Carpini самец обладает гораздо более блестящей окраской, чем самка, причем последняя настолько полностью согласуется с самкой Spini, что ее едва ли можно отличить от нее, особенно в случае несколько более крупных южноевропейских особей последнего вида. Теперь, поскольку более простую окраску самки в любом случае следует рассматривать как первоначальную форму, мы должны считать Spini, оба пола которой обладают этой окраской, филетически более старой формой, а Carpini, самец которой стал иначе окрашенным, должен рассматриваться как более молодой тип. Это полностью согласуется с признаками личинок.

Я должен здесь упомянуть, что я также задавал себе вопрос, связаны ли вариации различных личиночных стадий друг с другом как причина и следствие — не могли ли самые светлые особи пятой стадии быть также самыми светлыми особями третьей и четвертой стадий.

Такая связь очевидна только между третьей и четвертой стадиями; самые темные личинки третьей стадии становятся более темными разновидностями четвертой стадии, хотя верно, что более светлые формы третьей иногда также становятся темными разновидностями на четвертой стадии. Между четвертой и пятой стадиями едва ли можно распознать какую-либо связь такого рода. Так, самые темные разновидности четвертой стадии иногда становятся самыми светлыми формами пятой стадии, в то время как в других случаях из самых светлых особей четвертой стадии возникают все возможные модификации пятой стадии. Дальнейшие подробности можно опустить: отрицательный результат не может вызвать никакого удивления, так как он является необходимым следствием постоянного скрещивания, которое должно происходить.

Таким образом, мы видим, что три главные стадии развития (личинка, куколка и имаго) фактически изменяются в цвете независимо друг от друга, причем отдельные стадии личиночного развития, однако, находятся в большей зависимости друг от друга и связаны, действительно, таким образом, что новый признак не может быть добавлен к последней стадии, не будучи переданным с течением времени на предшествующую стадию, а в более поздний период оттуда снова даже на самую молодую стадию, если предположить, что он не будет предварительно задержан в ходе своей передачи неизвестными противодействующими силами. По этому последнему пункту, однако, имеющиеся в настоящее время факты не допускают никакого определенного решения.

Но почему отдельные личиночные стадии ведут себя в этом отношении так очень иначе, чем главные стадии всего развития? почему первые так точно коррелируют, в то время как последние — нет? Если новые признаки имеют общую тенденцию передаваться на более молодые онтогенетические стадии, почему новые имагинальные признаки не передаются сначала куколке, а в конечном итоге личинке?

Ответ на эти вопросы найти несложно. Чем шире две стадии вида различаются по строению, тем менее возможной становится корреляция; чем ближе две стадии морфологически связаны, тем более мощным становится действие корреляции. Легко представить, что чем шире две последующие стадии отклоняются в строении и образе жизни, тем менее возможным становится для признаков передаваться от одной к другой. Как возможно, например, чтобы новый признак в хоботке или на крыльях бабочки мог быть передан гусенице? Если бы такая корреляция существовала, она могла бы проявляться только в том, что какая-то другая часть гусеницы изменялась бы в соответствии с изменением хоботка или крыльев бабочки. То, что это не так, было, на мой взгляд, убедительно показано всеми вышеприведенными соображениями относительно независимой изменчивости главных стадий метаморфоза.

Существует, более того, бесконечное число фактов, которые доказывают независимость отдельных стадий развития — я имею в виду бесчисленные явления, представленные самим метаморфозом. Существование той формы развития, которую мы обозначаем как метаморфоз, само по себе достаточно, чтобы неопровержимо доказать, что отдельные стадии способны изменяться независимо друг от друга в самой замечательной степени.

Если мы теперь зададим вопрос: как возник так называемый «полный» метаморфоз насекомых? ответ может быть только один: через постепенную адаптацию различных стадий развития к условиям жизни, которые постоянно отклонялись все дальше и дальше друг от друга.

Но если отдельные стадии постэмбрионального развития могут в конечном итоге достичь такого полного разнообразия строения, как у личинки и имаго, через постепенные адаптации к постоянно расходящимся условиям жизни, это показывает, что признаки, приобретенные отдельными стадиями, всегда передаются только на те же стадии следующего поколения, в то время как другие стадии остаются незатронутыми этим. Это зависит от той формы наследственности, которую Дарвин обозначил как «наследование в соответствующие периоды жизни», а Геккель — как «гомохронная наследственность».

II. Совпадает ли морфологическое родство личинки с таковым имаго?

Установив таким образом независимость изменчивости отдельных стадий метаморфоза, я теперь перейду к рассмотрению вопроса о том, насколько параллелизм проявляется в филетическом развитии этих стадий. Существует ли полное соответствие морфологического родства между личинками, с одной стороны, и имаго — с другой? Согласуется ли классификация, основанная на морфологии имаго, с классификацией, основанной на морфологии личинок, или нет?

Если, согласно Клаусу, мы разделим отряд чешуекрылых (Lepidoptera) на шесть больших групп семейств, то сразу станет очевидно, что эти группы, изначально основанные исключительно на признаках имаго, никоим образом не могут быть столь же четко и ясно определены по признакам личинок.

Безусловно, это относится к пяденицам (Geometræ), личинки которых имеют только десять ног и по этой причине передвигаются тем своеобразным «шагающим» движением, которое поражает даже непосвященных. Эта группа, весьма малочисленная, является, однако, единственной, которую можно обосновать морфологией личинок; она включает лишь два близкородственных семейства (Phytometridæ и Dendrometridæ), и еще не решено, не следует ли объединить их в одну группу, включающую семейные признаки всех «пядениц».

Ни группу микрочешуекрылых (Micro-lepidoptera), ни группы Noctuina, Bombycina, Sphingina и Rhopalocera невозможно систематически обосновать на основе признаков личинок. Некоторые из этих групп, по правде говоря, определены лишь нечетко, и даже имаго не представляют общих характеристик, по которым группы можно было бы резко разграничить.

Это хорошо видно на примере Rhopalocera, или дневных бабочек. Эти насекомые, благодаря своим крупным и обычно ярко окрашенным крыльям, которые в покое чаще всего держатся вертикально, и булавовидным усикам, обладают признаками, которые нигде больше не встречаются в таком сочетании, и которые, таким образом, служат для выделения их в четко определенную группу. Однако у гусениц наблюдается совершенно иное положение дел. Хотя строение личинок весьма характерно для отдельных семейств бабочек, эти «личиночные семейства» невозможно объединить в более крупную группу по каким-либо общим признакам, и группа «Rhopalocera» никогда не была бы установлена, если бы были известны только личинки. Правда, все они имеют шестнадцать ног, никогда не обладают рогом, подобным сфинксовому, и редко бывают волосатыми, как это имеет место у многих Bombycidæ, но эти общие отрицательные признаки встречаются и в совершенно иных группах.

Следовательно, у бабочек не существует полного соответствия морфологического родства, поскольку имаго образуют одну большую группу высшего порядка, в то время как личинки могут быть объединены только в семейства. Если допустить, что общие признаки бабочек зависят от их происхождения от общего предка, то имаго должны были сохранить определенные общие признаки, позволяющие распознать их как родственные формы, тогда как личинки не сохранили таких признаков с того периода, когда произошло разделение семейств.

Не вдаваясь в настоящее время в причины этих явлений, я перейду к рассмотрению дальнейших фактов и теперь приступлю к исследованию морфологических отношений внутри семейств. Здесь не может быть сомнений в том, что в подавляющем большинстве случаев филетическое развитие протекало с очень тесным параллелизмом на обеих стадиях; личиночные и имагинальные семейства почти полностью совпадают.

Так, в группе Rhopalocera существует ряд семейств, которые в равной степени позволяют обосновать их как на основе строения личинки, так и на основе строения имаго, и в которых, следовательно, личинки и имаго отклоняются друг от друга в одинаковой степени. Это имеет место, например, в семействах Pieridæ, Papilionidæ, Danaidæ и Lycænidæ.

Но существуют также семейства, границы которых были бы совсем иными, если бы за основу классификации, как и прежде, брались личинки, а не бабочки. К этой категории относится подсемейство Nymphalinæ. Здесь также преобладает весьма характерная форма гусеницы, но она встречается не у всех родов, будучи в некоторых заменена совершенно иной формой личинки.

В новейшем каталоге дневных чешуекрылых Кирби (1871 г.) к этому семейству отнесено 112 родов. У большинства из них личинки обладают одним или несколькими рядами шипов на большинстве или на всех сегментах — признак, который в таком расположении не встречается ни в одном другом семействе.

Этот признак заметен у родов с 1 по 90, если мы можем сделать вывод относительно их сородичей на основе тех родов, личинки которых известны. Мне знакомы личинки рода 2, Agraulis, Boisd. (Dione, Hübn.); рода 3, Cethosia, Fabr.; 10, Atella, Doubl.; 12, Argynnis, Fabr.; 13, Melitæa, Fabr.; 19, Araschnia, Hübn.; 22, Vanessa, Fabr.; 23, Pyrameis, Hübn.; 24, Junonia, Hübn.; 31, Ergolis, Boisd.; 65, Hypolimnas, Hübn. (Diadema, Boisd.); 77, Limenitis, Fabr.; 81, Neptis, Fabr.; 82, Athyma, Westw.; и, наконец, личинки рода 90, Euthalia, Hübn., которые, согласно рисункам Хорсфилда, обладают лишь двумя рядами шипов, причем они удивительно длинные и изогнутые, окаймляющие обе стороны. Можно с уверенностью предположить, что промежуточные роды также обладали бы этим важным признаком личинок нимфалид, а именно — шипами.

После рода 90 следует еще 22 рода, и они лишены шипов, по крайней мере, в случае двух главных родов: 93, Apatura, и 104, Nymphalis. Относительно остальных я не знаю ни рисунков, ни описаний. У двух названных родов личинки снабжены двумя или более шиповидными щупальцами на голове, а последний сегмент заканчивается направленным назад вилкообразным отростком. В остальном тело гладкое и отличается по форме от личинок других Nymphalinæ, будучи наиболее толстым посередине и сужающимся спереди и сзади; форма также не цилиндрическая, а несколько сплюснутая и слизневидная. Поэтому, если бы мы классифицировали этих бабочек по личинкам, а не по имаго, эти два рода и их сородичи образовали бы отдельное семейство и не могли бы оставаться связанными с 90 другими родами нимфалид.

Мы имеем здесь случай несоответствия; имаго родов 1–90 и 91–112 связаны более тесно, чем их личинки.

С другой стороны возникает аналогичное расхождение. Личинки родов Apatura и Nymphalis очень близко сходны по форме тела и вильчатому хвостовому придатку с гусеницами другого подсемейства бабочек, Satyrinæ, в то время как их имаго отличаются от последних главным образом отсутствием утолщения определенных жилок передних крыльев, что является существенным признаком Satyrinæ.

Это двойное расхождение было замечено и теми систематиками, которые принимали во внимание форму гусеницы. Так, Моррис пытался включить роды Apatura и Nymphalis в семейство Libytheidæ, поместив последнее как переходное от Nymphalidæ к Satyridæ. Но хотя имаго родов Apatura, Nymphalis и Libythea могут быть наиболее тесно связаны — как я полагаю, они таковыми и являются, — личинки их широко различаются, будучи, по крайней мере, столь же различными, как личинки Apatura и Nymphalis от остальных Nymphalinæ.

Теперь, если бы мы могли с уверенностью выделить Apatura и Nymphalis в отдельное семейство — классификация, которая, по мнению Штаудингера, является правильной, — и если бы оно было вставлено между Satyridæ и Nymphalidæ, то такая классификация могла бы основываться только на строении личинок, а строение имаго при этом осталось бы без внимания, поскольку для этих двух родов нельзя найти иных общих признаков, кроме тех, которыми они обладают совместно с другими родами нимфалид.

Императорские бабочки (Apatura), благодаря глазкам на передних крыльях, безусловно, несколько напоминают нам Satyrinæ, у которых такие пятна присутствуют всегда; но этот признак не встречается у рода Nymphalis и также отсутствует у большинства других родов этой группы. Род Apatura, кроме того, демонстрирует поразительное сходство в рисунке крыльев с чисто нимфалидным родом Limenitis, и поэтому систематики, оставляющие этот род в том же семействе, помещают его в непосредственной близости к Limenitis. Это сходство не может зависеть от мимикрии, поскольку не только та или иная, но все виды обоих родов обладают схожим рисунком; и далее, потому что сходство одного лишь рисунка не составляет мимикрии, но должно добавляться и сходство в окраске. Род Limenitis действительно содержит случай подражания, но в совершенно ином направлении; об этом будет сказано впоследствии.

Поэтому нельзя отрицать, что в данном случае личинки демонстрируют иные отношения к имаго.

Если «естественная» система является выражением генетического родства живых форм, то в этом и подобных случаях возникает вопрос о том, чему следует придавать большее доверие — личинкам или имаго, или, выражаясь более научно, какой из двух унаследованных классов признаков был сохранен наиболее отчетливо и полно, и какой из них, благодаря своему морфологическому родству, допускает наиболее четкое распознавание кровного родства, или, наоборот, какой из них наиболее сильно отклонился от предковой формы? Решение в отдельных случаях не может не быть трудным и, на первый взгляд, даже кажется невозможным; тем не менее, оно будет найдено в большинстве случаев, как только онтогенез личинок, а вместе с ним и часть филогенеза этой стадии, смогут быть точно установлены.

Как и у Rhopalocera, большинство семейств демонстрируют полное соответствие в морфологическом родстве гусениц и взрослых насекомых, так и подобное соответствие обнаруживается у большинства семейств, принадлежащих к другим группам. Так, два родственных семейства группы Sphingina также могут быть очень хорошо охарактеризованы по своим личинкам; как Sphingidæ, так и Sesiidæ обладают на всем протяжении характерной формой личинки.

Из группы Bombycina семейство Saturniidæ обладает толстыми цилиндрическими гусеницами, сегменты которых усажены определенным количеством бугорчатых бородавок. Правда, два рода этого семейства (Endromis и Aglia) лишены этих характерных бородавок, но имаго этих родов также демонстрируют значительные и общие отличия от имаго других родов. На самом деле, на основе этих родов уже было выделено отдельное семейство (Endromidæ, Boisd.). Таким образом, соответствие этим не нарушается.

Так же и семейства Liparidæ, Euprepiidæ и Lithosiidæ представляются четко определенными в обеих формах; подобные семейства встречаются также среди Noctuina, хотя в этой группе выделение семейств представляет большие трудности из-за близкого родства родов и всегда в некоторой степени произвольно. Важно, однако, что именно переходные семейства представляют промежуточные формы как в виде личинок, так и в виде имаго.

Такой пример дают Acronyctidæ, семейство, принадлежащее к группе Noctuina. Имаго здесь по некоторым пунктам обнаруживают приближение к группе Bombycina; и их личинки, густо покрытые волосками, также обладают характеристиками многих гусениц этой группы.

Второй пример дает семейство Ophiusidæ, которое до сих пор всеми систематиками помещается в Noctuina, однако его близость к Geometrina представлена тем, что оно расположено в конце Noctuina. Широкие крылья и узкие тела этих мотыльков действительно напоминают нам облик «пядениц»; и личинки, подобно имаго, обнаруживают поразительное сходство с личинками Geometrina в отсутствии передних брюшных ног. По этой причине Хюбнер в своей работе о гусеницах назвал виды этого семейства «Semi-Geometræ».

Все эти случаи показывают полное соответствие в двух видах морфологического родства; но исключения не редки. Так, семейство Bombycidæ, безусловно, никогда не было бы сформировано, если бы принималось во внимание только строение личинок, поскольку, в то время как роды Gastropacha, Clisiocampa, Lasiocampa, Odonestis и их сородичи густо покрыты короткими шелковистыми волосками, расположенными весьма характерным образом, гусеницы рода Bombyx, к которому относится обычный шелкопряд (B. mori), совершенно голые и похожи на многих гусениц сфинксов (Chærocampa). Являются ли имаго родов, объединенных в это семейство, во всяком случае морфологически, столь же неравно связанными, как их личинки? Правильно ли объединять их в одно семейство — вопрос, который сюда не относится; нас сейчас занимает только тот факт, что две стадии связаны по форме в очень разной степени.

Особенно яркий случай несоответствия представляет семейство Notodontidæ, в которое Буа Дюваль, опираясь только на признаки имаго, объединил роды, личинки которых различались в очень значительной степени. В работе О. Уайльда о гусеницах это семейство по этой причине совершенно справедливо охарактеризовано следующим образом: «Личинки различных форм, голые или с редкими волосками, шестнадцать или четырнадцать ног». Фактически во всем отряде чешуекрылых едва ли можно найти объединенными столь разнообразные личинки, как здесь, в одном семействе имаго; с одной стороны, короткие цилиндрические гусеницы рода Cnethocampa, Steph. (C. processionea, Pithyocampa и др.), которые покрыты тонкими, хрупкими, крючковидными волосками и очень похожи на личинок Gastropacha, с которыми они были ранее объединены; а с другой стороны — голые, горбатые и плоскоголовые личинки рода Harpyia, Ochs., с их двумя длинными вильчатыми придатками, заменяющими самую заднюю пару ног, и гротескно сформированные гусеницы родов Stauropus, Germ., Hybocampa, Linn. и Notodonta, Ochs.

Морфологическое соответствие между личинками и имаго наиболее четко проявляется в родах, где это является правилом почти без исключений. В этом случае мы действительно можем быть уверены, что род или подрод, основанный только на имаго, будет, в соответствии с правильными принципами, представлять соответствующее различие в личинках. Если бы последние были известны первыми, мы были бы приведены к созданию тех же родов, что установлены сейчас на основе строения имаго, и они, в силу других обстоятельств, находились бы в той же степени морфологического родства, что и роды, основанные на имаго. Таким образом, существует соответствие в двойном смысле: во-первых, различия между личинками и имаго любых двух родов одинаково велики, и, во-вторых, общие признаки, которыми обладают эти две стадии в совокупности, заставляют их образовывать точно такие же группы, определенные с равной четкостью; роды полностью совпадают.

Так же и бабочки подсемейства Nymphalinæ могут быть хорошо разделены на роды по признакам личинок, и они, насколько я могу судить, совпадали бы с родами, основанными на имаго.

Род Melitæa, например, может быть охарактеризован наличием 7–9 мясистых бугорков, несущих волосистые шипы; род Argynnis может быть отличен тем, что всегда имеет шесть волосистых неразветвленных шипов на каждом сегменте, а род Cethosia — двумя подобными шипами на каждом сегменте; род Vanessa показывает иногда до семи разветвленных шипов; а род Limenitis никогда не имеет более двух разветвленных тупых шипов на каждом сегменте, и так далее. Если мы углубимся в детали, то увидим, что наиболее близкородственные имаго, как, собственно, и следовало ожидать, обладают также наиболее близкими личинками, в то время как очень малые различия между имаго также обычно представлены соответствующими различиями в личинках. Так, например, род Vanessa Фабриция был разделен на несколько родов более поздними авторами. Из этих подродов Grapta, Doubl. (содержащий европейский C.-album, американские Fabricii, Interrogationis, Faunus, Comma и др.), отличается тем, что личинки не только обладают разветвленными шипами на всех сегментах, за исключением переднегруди, но эти шипы присутствуют также на голове; в роде Vanessa (sensû strictiori), Doubl., голова и переднегрудь лишены шипов (например, V. urticæ); в тропическом роде Junonia, Hübn., который также ранее (Годар, 1819) объединялся с Vanessa, личинки несут разветвленные шипы на всех сегментах, включая голову и переднегрудь.

Возможно пойти еще дальше и выделить два вида Vanessa в два новых рода, хотя до сих пор они были избавлены от этой участи даже систематиками, наиболее склонными к «дроблению». Это решение, безусловно, оправдано просто потому, что эти виды в настоящее время стоят совершенно обособленно, и практическая необходимость формирования отдельного рода не ощущается, а эта практическая необходимость, кроме того, часто вступает в конфликт с научными требованиями: наука создает новый род, основываясь на величине морфологического различия, причем совершенно неважно, один или много видов составляют этот род; такое чрезмерное дробление, однако, является помехой для практических нужд, так как громоздкий набор названий при этом еще более увеличивается.

Два вида, которые я мог бы выделить из Vanessa на основании их большего расхождения, — это очень обыкновенные и широко распространенные V. io и antiopa, павлиний глаз и траурница. В весьма примечательном рисунке своих крыльев оба показывают наиболее выраженные характеристики; io обладает крупным глазком на каждом крыле, а antiopa имеет широкую светло-желтую кайму, которая не встречается ни у одного другого вида Vanessa. Не может быть сомнений в том, что каждый из них был бы давно выделен в род, если бы сходно окрашенные виды Vanessa встречались в других частях света, как это имеет место с другими видами рода. Так, хорошо известно, что существует целый ряд видов, напоминающих нашу V. cardui, и другой ряд, напоминающий нашу V. c.-album, причем оба ряда обладают одинаковыми соответствующими типами рисунка; действительно, на этих основаниях были учреждены подроды Pyrameis и Grapta.

Я не счел бы нужным делать эти замечания, если бы не тот факт, что гусеницы V. io и V. antiopa отличаются в мелких деталях друг от друга и от других видов рода. Эти различия касаются количества и положения шипов, что видно из следующей таблицы:

Виды рода Vanessa, Fabr.

| Number of Spines on the head and segments of the larva.
| Head. | Segm. I. | Segm. II. | Segm. III. | Segm. IV. | Segm. V. | Segm. VI.–XI. | Segm. XII.
V. Io | 0 | 0 | 2 | 2 | 4 | 6 | 6 | 4
V. Antiopa | 0 | 0 | 4 | 4 | 6 | 6 | 7 | 4
V. Urticæ | 0 | 0 | 4 | 4 | 7 | 7 | 7 | 4
V. Polychloros | 0 | 0 | 4 | 4 | 7 | 7 | 7 | 4
V. Ichnusa | 0 | 0 | 4 | 4 | 7 | 7 | 7 | 4
V. Atalanta | 0 | 0 | 4 | 4 | 7 | 7 | 7 | 4
V. C.-album | 2 | 0 | 4 | 4 | 7 | 7 | 7 | 4
V. Interrogationis | 2 | 0 | 4 | 4 | 7 | 7 | 7 | 4
V. Levana | 2 | 0 | 4 | 4 | 7 | 7 | 7 | 4

Этот признак количества шипов не будет сочтен слишком маловажным, если мы заметим, насколько совершенно постоянным он остается у близкородственных видов. Это имеет место у трех последовательных форм: urticæ, polychloros и ichnusa. Теперь, когда мы видим, что два вида, различающиеся по своим имагинальным признакам, представляют соответственно малые различия в своих личинках, это точное систематическое соответствие указывает на полностью параллельное филетическое развитие.

Исключения, однако, встречаются и здесь. Так, Хюбнер объединил одну группу видов Vanessa в только что упомянутый род Pyrameis из-за определенных характерных отличий бабочек. Я не знаю, однако, как этот род может быть обоснован на основе строения личинок; последние, как видно из приведенной выше таблицы, точно совпадают по количеству и положению шипов с гусеницами Vanessa (sensû strictiori), и нельзя обнаружить никакой общей формы рисунка, которая позволила бы отделить их от Vanessa.

Еще более поразительным является несоответствие в роде Araschnia, Hübn. (A. prorsa-levana), который, подобно роду Pyrameis, полностью основан на признаках имаго. Он отличается от всех других подродов старого рода Vanessa небольшим различием в жилковании крыльев (дискоидальная ячейка задних крыльев открыта, а не закрыта). Теперь хорошо известно, что у бабочек жилкование крыльев, как наиболее правильно показал Геррих-Шеффер, является самым надежным критерием «родства». Так случается, что этот род, типизированный обыкновенной levana, в каталоге Кирби отделен от Vanessa двумя родами, а согласно Герриху-Шефферу — сорока родами! Тем не менее, личинки настолько точно совпадают по своей спинной формуле с Grapta, что мы без колебаний рассматривали бы их как вид этого подрода. Мне представляется весьма вероятным, что в данном случае морфологическое родство гусеницы дает более правильную информацию о кровном родстве видов, чем таковое имаго — во всяком случае, личинки показывают иное морфологическое родство к имаго.

Точно так же, как в случае с бабочками, существует много родов Sphingidæ, которые могут быть основаны на строении личинок и которые совпадают с родами, основанными на имаго.

Так, род Macroglossa характеризуется прямым анальным рогом, сферической головой и рисунком, состоящим из продольных полос, — признаки, не встречающиеся больше нигде в таком сочетании. Близкородственный род Pterogon, с другой стороны, не может быть основан только на личинках, поскольку не только рисунок взрослой личинки очень различен у разных видов, но и анальный рог присутствует у двух видов, тогда как у третьего (P. œnotheræ) он заменен бугорчатым глазчатым пятном. Род Sphinx (sensû strictiori) отличается простым, изогнутым хвостовым рогом, гладкой яйцевидной головой и гладкой кожей, а также рисунком, состоящим главным образом из семи косых полос. Род Deilephila отличается от предыдущего спинной пластинкой, расположенной на переднегруди и прерывающей рисунок, а также узором, который здесь состоит из субдорсальной линии с более или менее многочисленными и развитыми кольцевыми пятнами; кожа также шероховатая, «шагреневая», хотя следует признать, что есть исключения (vespertilio). Род Chærocampa также допускает обоснование на основе морфологического родства своих гусениц, хотя это, безусловно, возможно только при игнорировании рисунка и принятии во внимание только своеобразной свиноподобной формы личинок. Род Acherontia, столь близкородственный Sphinx, обладает в дважды изогнутом хвостовом роге признаком, общим для рода (известно три вида). Наконец, можно упомянуть род Smerinthus, личинки которого, благодаря своей сужающейся кпереди форме, шагреневой коже и почти треугольной голове с вершиной вверх, просто изогнутому анальному рогу и семи косым полосам с каждой стороны, образуют род столь же четко определенный, как и тот, что образован мотыльками.

Хотя во всех до сих пор рассмотренных систематических делениях есть случаи, когда морфологическое родство личинки не полностью совпадает с таковым имаго, такие несоответствия гораздо чаще встречаются в наименьшей систематической группе, а именно — в виде.

Личинки двух видов очень часто имеют гораздо более близкое морфологическое родство, чем их имаго. Так, гусеницы Smerinthus ocellatus и S. populi близкородственны по строению, рисунку и окраске, в то время как мотыльки по этим двум последним признакам и по форме крыльев широко разделены. Судя по личинкам, мы ожидали бы получить двух очень похожих мотыльков, но на самом деле и populi, и ocellatus имеют много близких сородичей, и эти близкородственные виды иногда обладают личинками, которые различаются сильнее, чем личинки более отдаленно родственных видов имаго.

Так, в Приамурье и Северной Америке встречаются виды Smerinthus, которые близко напоминают наш ocellatus по цвету, рисунку и форме крыла и которые обладают характерным крупным синим глазком на задних крыльях. S. excæcatus совершенно справедливо рассматривается как представитель американской формы нашего ocellatus, но его гусеница, вместо того чтобы быть листово-зеленой, имеет хромово-желтый цвет и обладает темно-зелеными, а не белыми косыми полосами, а также имеет ряд красных пятен и красную полосу на голове — короче говоря, в тех самых признаках (цвет и некоторые элементы рисунка), в которых имаго полностью совпадают, она широко отличается от ocellatus. Судя по рисунку Эббота и Смита, она также, по-видимому, покрыта короткими щетинками.

Точно так же, как вид, имеющий самое близкое из возможных морфологическое родство к ocellatus, обладает относительно сильно различающейся личинкой, так и ближайший родственник populi (имаго) предлагает параллельный случай. Этот вид, который также является североамериканским, живет на Juglans alba. Имаго Smerinthus juglandis значительно отличается от S. populi по форме крыльев, но оно настолько близко напоминает европейский вид по рисунку и окраске, что не может быть сомнений в близком родстве двух форм. Гусеница S. juglandis, однако, в значительной степени отличается от таковой populi по цвету — невозможно перепутать этих двух личинок; но личинки populi и ocellatus не только легко принимаются одна за другую, но и с трудом различаются даже экспертами.

В этом же семействе Sphingidæ не редки случаи, когда, с другой стороны, мотыльки связаны гораздо теснее, чем личинки. Это особенно поразительно в роде Deilephila, восемь видов которого связаны в имагинальном состоянии в замечательной степени, в то время как личинки сильно различаются друг от друга по цвету и в такой же степени по рисунку. Эти восемь видов: D. nicæa, euphorbiæ, dahlii, galii, livornica, lineata, zygophylli и hippophaës. Из них nicæa, euphorbiæ, dahlii, zygophylli и hippophaës настолько похожи по всему своему строению, форме крыльев и рисунку, что немногие энтомологи могут правильно идентифицировать их с ходу без сравнения. Личинки этих четырех видов, однако, имеют очень разный внешний вид. Личинки euphorbiæ и dahlii наиболее похожи, обе отличаются наличием двойного ряда крупных кольцевых пятен. Zygophylli (см. рис. 50, табл. VI) обладает лишь слабыми признаками кольцевых пятен на белой субдорсальной линии; а у hippophaës есть только оранжево-красное пятно на одиннадцатом сегменте, весь рисунок состоит из субдорсальной линии, на которой у некоторых особей расположены более или менее развитые кольцевые пятна (см. рис. 59 и 60, табл. VII). Если мы сравним только личинок и имаго D. euphorbiæ и hippophaës, мы не можем не быть поражены огромным различием морфологического родства на двух стадиях развития.

В случае D. euphorbiæ и nicæa это различие почти больше. В то время как эти личинки показывают большие различия в цвете, рисунке и в шероховатости или гладкости кожи (сравните рис. 51, табл. VI с рис. 43 и 44, табл. V), мотыльков невозможно различить с уверенностью. Как уже было сказано, имаго редкого D. nicæa по этой причине отсутствует в большинстве коллекций; невозможно определить, является ли экземпляр подлинным, т.е. не может ли он быть просто несколько крупным примером D. euphorbiæ.

Особенно яркий случай несоответствия представляют два наиболее обычных у нас вида Chærocampa, а именно elpenor и porcellus, большой и малый винные бражники. Личинки настолько похожи, даже в мельчайших деталях рисунка, что их едва ли можно было бы идентифицировать с уверенностью, если бы не то, что один вид (elpenor) значительно крупнее и обладает менее изогнутым хвостовым рогом, чем другой. Мотыльки этих двух видов очень напоминают друг друга своими тусклыми зелеными и красными цветами, но различаются в расположении этих цветов, т.е. в рисунке, а также в форме крыльев, до такой степени, что porcellus был отнесен к роду Pergesa Уокера. Если систематика, как признается со многих сторон, должна только указывать на морфологическое родство, то этого автора не в чем винить — но в этом случае должна быть допущена и специальная личиночная классификация, несколько похожая на ту, что в настоящее время принята предварительно в учебниках зоологии для гидроидных полипов и низших медуз. Этот случай с porcellus, однако, показывает, что правы те, кто утверждает, что систематика претендует на выражение, пусть и неполное, кровного родства, и что систематики всегда бессознательно формировали свои группы так, как будто они намеревались выразить генетическую связь форм. Только при этом предположении нам может казаться неправильным так разделять два вида, личинки которых совпадают столь полностью.

Я не могу закончить этот обзор различных систематических групп, не взглянув на группы, входящие в состав видов, а именно — на разновидности. В то время как у видов несоответствие встречается часто, у разновидностей это правило, по какой причине оно допускает в данном случае более четкое определение, поскольку мы имеем дело не с двойным различием, а только с вопросом о том, наблюдается ли на одной стадии различие или абсолютное сходство. Подавляющее большинство разновидностей являются либо просто имагинальными, либо просто личиночными разновидностями — отклоняется только одна стадия, другая остается вполне постоянной.

Так, как уже было показано, у всех известных мне сезонно-диморфных бабочек гусеницы двух поколений имаго, которые часто столь широко различаются, совершенно одинаковы; то же самое справедливо для большинства чисто климатических разновидностей бабочек. К сожалению, пока нет связных наблюдений по этому вопросу. Единственный достоверный случай, который я могу здесь упомянуть, — это случай альпийской и полярной формы Pteris napi. Эта разновидность, bryoniæ, самка которой столь сильно отличается по рисунку и окраске, обладает личинками, которые невозможно отличить от таковых обычной формы napi. (См. часть I, приложение I, стр. 124).

То, что гусеницы могут также варьировать локально, не затрагивая при этом имаго, показывают часто упоминаемые и тщательно исследованные случаи ди- и полиморфизма у личинок ряда Sphingidæ (M. stellatarum, A. atropos, S. convolvuli, C. elpenor и porcellus и др.). То же самое еще более ясно показывают те случаи, в которых существует не несколько, а только одна отчетливая личиночная форма, встречающаяся в каждой из двух разных местностей.

К этому классу относится вышеупомянутый случай Chærocampa celerio (стр. 197), если предположить, что наши сведения об этом виде верны; также недавно упомянутый случай лигурийской разновидности гусеницы Saturnia carpini; и, наконец, случай Eriogaster lanestris, столь хорошо известный лепидоптерологам. Это насекомое обитает на равнинах Германии, а в Альпах распространяется до высоты 7000 футов, где оно обладает личинкой, иначе окрашенной и с иным рисунком (E. arbusculæ), чем таковые низменностей, в то время как мотыльки мельче, но не отличаются в других отношениях от таковых равнин.

Среди альпийских видов могут встречаться многие другие подобные случаи, но их можно было бы обнаружить, только проводя исследования, имеющие специальное отношение к этому пункту. Из альпийских бабочек, например, ни один вид не мог быть выведен из гусеницы; по этой причине энтомологами было сделано в целом лишь немного наблюдений относительно альпийских личинок, которые недостаточно хорошо известны, чтобы позволить решить такой вопрос.

Исследование морфологических отношений, существующих между личинками, с одной стороны, и имаго — с другой, привело, таким образом, к следующим результатам:

Мы узнаем при сравнении, что несоответствия или неравенства морфологического родства встречаются во всех систематических группах, от разновидностей до семейств. Эти несоответствия бывают двух видов: в одних случаях они обнаруживаются тем фактом, что личинки двух систематических групп, например, двух видов, более тесно связаны по форме, чем их имаго (или наоборот), в то время как в других случаях личинки образуют иные систематические группы, чем те, что образованы имаго.

Результаты исследования встречаемости несоответствий среди различных систематических групп могут быть кратко суммированы следующим образом:

Несоответствия, по-видимому, наиболее часто встречаются среди разновидностей, поскольку очень часто случается, что только личинка или только имаго отклонились в разновидность, а другая стадия остается мономорфной. Систематическое деление разновидностей, таким образом, очень часто является односторонним.

Среди видов несоответствия также встречаются часто. Иногда имаго гораздо более тесно связаны по форме, чем личинки, а иногда происходит обратное; в то время как опять же, по-видимому, встречается случай, когда только одна стадия (личинка) отклоняется до степени видового различия, а другая стадия остается мономорфной (D. euphorbiæ и nicæa).

Согласие в морфологическом родстве представляется наиболее полным в родах. В большинстве случаев личиночные и имагинальные роды совпадают не только в четкости своих границ, но и — насколько можно судить — в весе своих отличительных признаков, а следовательно, и в величине своего расхождения. Из всех систематических групп роды показывают наибольшее соответствие.

В семействах снова наблюдается увеличение нерегулярности. Хотя личиночные и имагинальные семейства обычно совпадают, существует так много исключений, что группы были бы меньше, если бы они основывались исключительно на строении личинок, чем если бы они основывались полностью на имаго (Nymphalidæ, Bombycidæ).

Если мы обратимся к группам семейств, мы обнаружим значительно возросшее несоответствие; полное согласие здесь опять же скорее исключение, и далее в этих случаях случается, что именно личинки до некоторой степени остаются на более низкой ступени и образуют хорошо определенные семейства; но их редко можно объединить в группы высшего порядка, имеющие общий признак, как в случае с имаго (Rhopalocera).

Собрав таким образом (насколько я могу) факты, мы должны теперь попытаться их интерпретировать и на основе наблюдаемого соответствия и несоответствия морфологического родства двух стадий попытаться сделать вывод о лежащих в основе причинах трансформаций.

С самого начала ясно, что все случаи несоответствия могут быть только выражением или следствием филетического развития, которое было не совсем параллельным на двух стадиях — личинки и имаго, — что одна стадия должна была измениться либо быстрее, либо медленнее другой. «Неравное филетическое развитие» является, таким образом, непосредственной причиной несоответствия.

Так, появление различных личинок у видов, имаго которых остались похожими, может быть просто понято как случаи, в которых изменилось только имаго — сделало шаг вперед в филетическом развитии, в то время как личинки остались позади. Если мы представим, что это одностороннее развитие повторяется несколько раз, возникли бы две личиночные формы, столь же широко различающиеся, как таковые Deilephila nicæa и euphorbiæ, в то время как имаго, как это фактически имеет место у этих видов, остались бы прежними.

Более часто встречающийся случай, в котором одна стадия имеет большее расхождение форм, чем другая, объясняется тем, что одна стадия изменялась чаще или сильнее другой.

Объяснение явлений до сих пор лежит на поверхности, и вряд ли возможно выдвинуть какое-либо иное; но почему одна стадия должна изменяться чаще или в большей степени, чем другая? почему одна часть должна быть побуждена изменяться чаще или сильнее другой? откуда приходят эти побуждения к изменению? Эти вопросы приводят нас к главному пункту исследования: являются ли причины, вызывающие эти изменения, внутренними или внешними? Являются ли последние результатом филетической жизненной силы или они обусловлены только действием внешних условий жизни?

Хотя ответ на этот вопрос будет найден в предыдущем эссе, я не буду опираться на полученные там результаты, а попытаюсь дать другое решение проблемы на новых основаниях. Ответ будет, действительно, таким же, как и прежде: филетическую силу следует отвергнуть, поскольку, во-первых, она не объясняет явлений, а во-вторых, явления могут быть хорошо объяснены без ее допущения.

Допущение филетической жизненной силы не объясняет явлений. Предположение о том, что в организме существует врожденная преобразующая сила, действительно вполне согласуется с явлением соответствия, но не с явлением несоответствия. Поскольку большое количество случаев последнего зависит от того факта, что личинки чаще подвергаются влиянию причин изменения, чем их имаго, или наоборот, как это можно примирить с такой внутренней силой? При этом предположении разве не была бы каждая стадия вида вынуждена изменяться, если не одновременно, то последовательно, с той же частотой и интенсивностью под действием врожденной силы? И как посредством последней может когда-либо возникнуть большее расхождение форм у личинок, чем у имаго?

Обманчиво полагать, что эти неравные отклонения можно объяснить, предположив, что филетическая сила действует периодически. Допуская, что это так, и что внутренняя сила последовательно принуждает имаго, куколку и, наконец, личинку к изменению, тогда по различным стадиям вида прошла бы своего рода волна трансформации, как это было фактически показано выше на примере отдельных личиночных стадий. Единственным возможным способом объяснения неравных расстояний между личинками и имаго было бы, следовательно, предположение, что две родственные группы, например, виды, не были одновременно затронуты волной, так что в определенный период времени изменилось только имаго одного вида, в то время как у другого вида волна трансформации достигла также и личинки. В этом случае имаго двух видов казались бы более тесно связанными, чем их личинки.

Теперь это натянутое объяснение совершенно неприменимо к разновидностям, еще менее к видам и меньше всего к высшим систематическим группам по той простой причине, что каждая волна трансформации может считаться самое большее такой силы, чтобы вызвать отклонение формы, равное таковому разновидности. Если бы изменение, являющееся результатом одного возмущения, было больше, мы бы не только находили односторонние разновидности, т.е. принадлежащие к одной стадии, но мы также так же часто встречали бы односторонние виды. Если, однако, волна трансформации может произвести только разновидность даже в случае наибольшего расхождения форм, вышеупомянутое гипотетическое неодновременное действие такой волны в двух видах могло бы вызвать лишь столь малые различия в двух стадиях, что мы могли бы обозначить их только как разновидности. Накопление результатов действия нескольких последовательных волн, проходящих по одному и тому же виду, не могло бы произойти, потому что расстояние от соседнего вида всегда становилось бы одинаковым в двух стадиях, как только одна волна закончила бы свой ход. Таким образом, могли бы возникнуть только расхождения величины разновидностей, и несоответствия в систематических группах более высокого ранга не могли бы быть объяснены таким образом.

Все объяснения второго вида несоответствия с точки зрения филетической силы также могут быть показаны как абсурдные. Как можно объяснить тот факт, что личиночные и имагинальные семейства отнюдь не всегда совпадают; или что личинки могут быть сформированы только в семейства, в то время как имаго частично образуют четко определенные группы высшего порядка? Как может внутренняя направляющая сила внутри одного и того же организма побуждать в двух совершенно разных направлениях? Если эволюция определенной системы была задумана и допущение такой постоянно действующей силы стало необходимым, то почему такое неполное, неуверенное и запутанное исполнение?

Я должен предоставить другим отвечать на эти вопросы; мне жизненная сила представляется недопустимой не только потому, что мы не можем понять явления с ее помощью, но прежде всего потому, что она излишня для их объяснения. В соответствии с общими принципами, допущение неизвестной силы может, однако, быть сделано только тогда, когда оно необходимо для понимания явлений.

Я полагаю, что эти явления можно вполне удовлетворительно объяснить без подобных допущений — как явления конгруэнтности, так и инконгруэнтности в двух их формах: неравного расхождения и неравного группообразования.

Прежде всего, допустим, что в организме нет никакой направляющей силы, побуждающей к периодическим изменениям, а что каждое изменение всегда является следствием внешних условий, будучи в конечном счете лишь реакцией — ответом организма на некоторые влияния, исходящие из окружающей среды; в таком случае любая живая форма оставалась бы постоянной до тех пор, пока ее не принудили бы к изменению побуждающие причины. Такие преобразующие факторы могут действовать прямо или косвенно, т. е. они могут вызывать новые изменения непосредственно или приводить к перестройке путем комбинации, накопления или подавления уже имеющихся индивидуальных вариаций (адаптация посредством естественного отбора). Обе формы этого воздействия внешних влияний уже давно признаны реально действующими, поэтому здесь не делается никакого нового допущения, а лишь предпринимается попытка объяснить рассматриваемые явления исключительно действием этих известных факторов видообразования.

Если в первом случае мы сосредоточим внимание на той форме инконгруэнтности, которая проявляется через неравное расхождение в морфологическом родстве, то станет очевидным, что она находится в точной зависимости от различных систематических групп. Эта форма инконгруэнтности составляет правило для разновидностей в отряде чешуекрылых, очень часто встречается у видов, но почти полностью исчезает у родов и совершенно отсутствует в случае семейств и более высоких групп. Таким образом, в целом, по мере перехода к все более обширным группам, инконгруэнтность уменьшается, в то время как конгруэнтность возрастает, пока, наконец, последняя не становится правилом.

Если же конгруэнтность предполагает равное число преобразующих импульсов, то мы видим, что число импульсов, воздействовавших на личинок и имаго, согласуется друг с другом тем теснее, чем крупнее сравниваемые систематические группы. Как может быть иначе? Чем крупнее систематическая группа, тем более длительный период времени должен был потребоваться для ее формирования и тем многочисленнее должны были быть преобразующие импульсы, воздействовавшие на нее до завершения ее формирования.

Но если предположение о том, что импульс к изменению всегда исходит из окружающей среды, никоим образом не подтверждает идею о том, что такие импульсы всегда воздействуют на обе стадии одновременно и равны по числу в течение одного и того же периода времени, то, с другой стороны, нет ни малейших оснований предполагать, что на протяжении длительных периодов воздействию таких преобразующих влияний подвергались только личинки или только имаго. Это можно было бы вывести из того факта, что разновидности часто зависят только от одной стадии, в то время как видовые различия у личинок также встречаются лишь изредка, при сходстве имаго; однако не известно ни одного рода, у которого все виды обладали бы сходными личинками. Следовательно, в течение периода времени, за который могут сформироваться роды, преобразующие импульсы никогда не воздействуют только на одну стадию, а всегда влияют на обе.

Но если это так — если в течение периода времени, достаточного для возникновения видов, одна стадия подвергается воздействию преобразующих импульсов лишь редко и в исключительных случаях, тогда как обе стадии, как правило, подвергаются такому воздействию, хотя и не с одинаковой частотой, — то неизбежно следует, что в целом, по мере увеличения периода времени, разница в числе этих импульсов, воздействующих на личинку и на имаго, должна постоянно уменьшаться, и вместе с этой разницей должна одновременно уменьшаться и величина морфологических различий, возникающих вследствие преобразующих влияний. С увеличением числа последовательно возникающих изменений разница в величине изменений на двух стадиях должна была бы относительно уменьшаться до тех пор, пока она совсем не исчезла бы из нашего поля зрения; точно так же, как мы можем отличить группу из трех зерен пшеницы от группы из шести, но не можем отличить кучу из 103 зерен от кучи из 106 зерен.

То, что для формирования мелких систематических групп потребовался короткий период, а для крупных — длительный, не требует особых доказательств, а вытекает непосредственно из теории происхождения.

Все вышеизложенные соображения, однако, были бы справедливы лишь в том случае, если бы преобразующие импульсы были равны по силе, или, говоря без метафор, если бы изменения происходили только в эквивалентных частях тела, т. е. в таких частях, в которых изменения имеют одинаковое физиологическое и морфологическое значение для всего организма.

В низших систематических группах это всегда так. Разновидности, виды и роды всегда различаются лишь относительно небольшими отличиями; глубокие различия здесь не встречаются, что подразумевается самим понятием этих категорий. Истинная причина этого, как я полагаю, заключается в том, что все изменения происходят лишь мельчайшими шагами, так что более значительные различия могут возникнуть только в течение длительных периодов времени, в рамках которых, однако, может возникнуть большое число типов (видов), которые будут связаны кровным родством и формой в разной степени и, следовательно, образуют систематическую группу более высокого ранга.

Короткие периоды, необходимые для возникновения низших групп, таких как роды, не привели бы к инконгруэнтности, если бы изменениям подвергались только нетипичные части личинок, такие как рисунок или шипы, в то время как у имаго преобразовывались бы типичные части — крылья и ноги. Изменения, которые могли бы произойти в крыльях и т. д. за этот период времени, были бы слишком малы, чтобы оказать значительное влияние на другие части тела посредством корреляции; и два вида, у которых личинки и имаго изменялись с одинаковой частотой, демонстрировали бы сходную степень расхождения между личинками и между имаго, хотя с одной стороны затрагивались только нетипичные части — т. е. те, что не имеют значения для всей организации, — а с другой стороны — типичные части. Число изменений здесь определяло бы само по себе, возникнет ли конгруэнтность или инконгруэнтность между двумя стадиями.

Совершенно иначе обстояло бы дело, если бы на протяжении длительного периода времени на одной стадии изменениям подвергались только типичные, а на другой — только нетипичные части. В первом случае произошла бы полная трансформация всей структуры, поскольку не только типичные части, такие как крылья, претерпели бы гораздо более глубокую и возрастающую трансформацию в том же направлении, но эти изменения привели бы также к вторичным изменениям.

Таким образом, я полагаю, следует объяснять тот факт, что в высших группах наблюдаются еще большие расхождения форм двух стадий; и если это объяснение верно, то раскрывается и причина этого поразительного явления, а именно того, что инконгруэнтность уменьшается от разновидностей к родам, в которых она встречается лишь в виде исключения, тогда как в семействах и в высших группах она вновь постоянно возрастает. Вплоть до родов инконгруэнтность зависит исключительно от того, что одна стадия изменялась чаще, чем другая; но в семействах и группах семейств, а также в отрядах двукрылых и перепончатокрылых, как будет показано далее, в подотрядах и трибах, она зависит от важности части тела, затронутой преобладающим изменением. В последнем случае число изменений не имеет значения, поскольку они настолько многочисленны, что разница исчезает из нашего поля зрения; но равное число изменений, даже если они очень велики, может теперь вызвать гораздо большую или гораздо меньшую трансформацию во всей структуре тела в зависимости от того, затрагивают ли они типичные или нетипичные части, или от того, сохраняют ли они одно и то же направление на протяжении длительного периода времени, или часто меняют свое направление.

Те неравные расхождения форм, которые встречаются в высших систематических группах, всегда связаны с различным формированием групп — личинки образуют иные систематические группы, нежели имаго, так что одна из этих стадий составляет более высокую или более низкую группу; либо же группы равны по значению на обеих стадиях, но неравны по величине — они не совпадают, а одна перекрывает другую.

Инконгруэнтности последнего рода появляются в определенных случаях внутри семейств (Nymphalidae), но я не буду сейчас подвергать их более детальному анализу, поскольку их причины станут яснее при последующем рассмотрении отрядов перепончатокрылых и двукрылых. Инконгруэнтности первого рода, однако, допускают ясное объяснение в случае бабочек. Они проявляются наиболее отчетливо в группах, состоящих из семейств.

Никому до сих пор не удавалось установить группу Rhopalocera с помощью какого-либо одного признака, общего для личинок; тем не менее, эта группа у имаго является самой четкой и хорошо определенной во всем отряде. Если мы сообщим самому неопытному новичку, что булавовидные усики являются главным признаком бабочек, он без колебаний отнесет любое из этих насекомых к соответствующей группе. Такой типичный признак, общий для всех семейств, однако, отсутствует у личинок; и можно было бы справедливо сказать, что личинок Rhopalocera не существует, или, вернее, что существуют только личинки Equites, Nymphales и Heliconii. Личинки различных семейств могут быть легко разделены с помощью характерных отличий, и знатоку было бы несложно в отдельных случаях отличить гусеницу Rhopalocera как таковую; но эти личинки обладают лишь семейными признаками, а не признаками более высокого порядка.

Эта инконгруэнтность отчасти зависит от того обстоятельства, что расхождение форм между семейством Rhopalocera и семейством Heterocera гораздо больше со стороны имаго, чем со стороны личинок. Если бы существовало лишь одно семейство бабочек, такое как Equites, мы были бы вынуждены возвести его в ранг подотряда со стороны имаго, но не со стороны личинок. Такие случаи действительно встречаются, и пример такого рода будет упомянут позже в связи с двукрылыми. Но одно это не объясняет, почему со стороны имаго целый ряд семейств демонстрирует одинаковую степень морфологического расхождения с семействами других групп. Таким образом, здесь необходимо объяснить две вещи: во-первых, почему расхождение форм между имаго Rhopalocera и Heterocera больше, чем между их личинками? И, во-вторых, почему имаго Rhopalocera могут быть объединены в одну большую группу с помощью общих признаков, в то время как личинки — нет?

Ответы на оба эти вопроса легко дать с нашей нынешней точки зрения. Что касается первого вопроса, то его решение заключается в том факте, что расхождение форм всегда точно соответствует расхождению функций, т. е. расхождению в образе жизни.

Если мы сравним дневную бабочку с ночной, то не может быть сомнений в том, что разница в условиях жизни гораздо больше со стороны имаго, чем со стороны личинок. Различия в образе жизни личинок в целом весьма незначительны. Все они являются растительноядными, требуют большого количества пищи и могут прекращать питание лишь на короткое время, по какой причине они никогда не покидают свои кормовые растения надолго, и для них важнее оставаться прочно прикрепленными, чем быть способными быстро передвигаться. Им нет необходимости долго искать пищу, так как они обычно находятся среди ее изобилия, и от этого зависит слабое развитие их глаз и других органов чувств. В целом гусеницы живут в очень однообразных условиях, хотя они могут варьироваться в многообразных деталях.

Наибольшее различие в образе жизни, которое встречается среди личинок чешуекрылых, демонстрируют древоточцы. Но даже они, которые из-за постоянного отсутствия света, твердости пищи, заточения внутри узких твердостенных ходов и особого вида движения, необходимого для этих ходов, находятся во многих отношениях в столь иных условиях, чем личинки, живущие открыто на растениях, не претерпели каких-либо общих изменений в типичном строении тела в результате адаптации к этим условиям жизни. Эти личинки, которые, как уже упоминалось, принадлежат к самым разным семействам, более или менее бесцветны и уплощены, имеют очень сильные челюсти и маленькие ноги; но ни у одной из них мы не находим меньшего числа сегментов, или какого-либо исчезновения, или важной трансформации типичных конечностей; все они без исключения обладают шестнадцатью ногами, как и другие личинки, за исключением Geometridae.

Теперь, если даже при самых широко расходящихся условиях жизни адаптация формы достигается относительно небольшими и в некоторой степени поверхностными изменениями, мы должны ожидать менее типичных трансформаций у подавляющего большинства гусениц, живущих на поверхности растений или в их мягких частях (большинство Micro-lepidoptera). Большое разнообразие форм гусениц зависит главным образом от различного формирования кожи и подлежащих частей. Кожа иногда голая и может тогда приобретать самые разнообразные цвета, либо защитные, либо заметные, или же она может развивать раздражающие или защитные рисунки; в других случаях она может быть покрыта волосками, которые жалят, или шипами, которые колют; некоторые из ее желез могут развиваться до огромных размеров и приобретать яркие цвета и способность выделять зловонные секреты (щупальца Papilionidae и Cuspidate личинок); благодаря развитию бородавок, углов, горбов и т. д. любая гусеница может приобрести самую гротескную форму, значение которой в отношении жизни насекомого в большинстве случаев пока отнюдь не ясно: типичные части, однако, не подвергаются существенному влиянию этих многообразных вариаций. В крайнем случае изменяется лишь форма отдельных сегментов тела, а вместе с ними и форма всего насекомого (онисковидные личинки Lycaenidae), но сегмент никогда не подавляется, и даже сколько-нибудь значительное удлинение ног встречается крайне редко (Stauropus fagi).

Мы можем поэтому справедливо утверждать, что строение личинок в целом удивительно однообразно вследствие однообразия условий жизни. Несмотря на большое разнообразие внешнего вида, общее строение гусениц не меняется — меняется лишь их внешнее облачение, иногда в одном направлении, иногда в другом, которое, исходя из унаследованных признаков, наилучшим образом приспосабливается к различным специальным условиям жизни.

Все это совершенно иначе обстоит в случае имаго, где мы встречаем очень важные различия в условиях жизни. Бабочки, которые живут под влиянием прямого солнечного света и гораздо более высокой температуры и которые находятся в полете гораздо более длительный период в течение дня, должны, очевидно, быть иначе оснащены, чем ночные бабочки, в своих органах движения (крыльях), степени волосистости, а также в развитии глаз и других органов чувств. Правда, в настоящее время мы не в состоянии предоставить особые доказательства того, что отдельные органы бабочек точно адаптированы к дневному образу жизни, но мы можем с уверенностью сделать этот общий вывод из того обстоятельства, что ни одна бабочка не ведет ночной образ жизни. Нельзя возразить, что существует много ночных бабочек, которые летают днем. Безусловно, кажется, что не требуется больших структурных изменений, чтобы наделить чешуекрылое, организованное для ночной жизни, способностью летать и днем; но это ничего не доказывает против того взгляда, что строение бабочек зависит от адаптации к дневному образу жизни. Аналогичные случаи, как известно, встречаются во многих других группах животных. Так, десятиногие ракообразные, очевидно, организованы для водного образа жизни; но существуют некоторые крабы, которые совершают длительные путешествия по суше. Рыбы кажутся не менее исключительно адаптированными к жизни в воде; тем не менее, «ползающий окунь» (Anabas) может часами жить на суше.

Не то обстоятельство, что некоторые ночные бабочки летают днем, является необычным и требует особого объяснения, а обратный факт, только что упомянутый, что ни одна известная бабочка не летает ночью. Мы можем заключить из этого, что организация последних не адаптирована к ночному образу жизни.

Если мы предположим, что семейство чешуекрылых, адаптированное к дневному образу жизни, со временем дает начало ночному семейству, то не может быть сомнений в том, что трансформация структуры была бы гораздо большей со стороны имаго, чем со стороны личинок. Последние не остались бы совсем неизменными — не потому, что их имаго перешли к ночному образу жизни, что для личинки было бы совершенно безразлично, а потому, что это изменение могло бы произойти лишь очень постепенно в течение большого числа поколений, и в течение этого длительного периода условия жизни неизбежно часто менялись бы в отношении личинок. Выше было показано, что в течение периода времени, необходимого для формирования нового вида, импульсы к изменению возникают с обеих сторон; насколько же более многочисленными они должны быть в случае группы гораздо более высокого ранга, для установления которой требуется значительно более длительный период. В предполагаемом случае, следовательно, личинки также изменились бы, но они претерпели бы гораздо меньшие трансформации, чем имаго. В то время как у последних почти все типичные части тела претерпели бы глубокие изменения вследствие совершенно иных условий жизни, личинки, возможно, изменились бы только в рисунке, волосках, щетинках или других внешних признаках, при этом типичные части претерпели бы лишь незначительные модификации.

Таким образом легко понять, почему личинки семейства Noctuidae не отличаются в большей степени от личинок семейства бабочек, чем последние от какого-либо другого семейства Rhopalocera, или почему имаго семейства Rhopalocera и семейства Heterocera представляют гораздо большие расхождения форм, чем их личинки. В то же время объясняется неравное значение, которое должно быть приписано любому отдельному семейству бабочек в его личинках и в его имаго. Неравные расхождения форм точно совпадают с неравенствами в условиях жизни.

Когда целые семейства бабочек демонстрируют одинаковое строение в своих типичных частях (усики, крылья и т. д.) и, что более важно, могут быть отделены как систематическая группа более высокого порядка (т. е. как секция или подотряд) от других чешуекрылых, в то время как их личиночные семейства, по-видимому, не связаны никаким общим признаком, причина этой инконгруэнтности заключается просто в том обстоятельстве, что имаго живут в некоторых особых условиях, которые являются общими для них всех, но которые не повторяются в других группах чешуекрылых. Их личинки живут точно так же, как и личинки всех других семейств чешуекрылых — они не отличаются по своему образу жизни от личинок семейств Heterocera в большей степени, чем они отличаются друг от друга.

Таким образом, мы видим здесь общность формы в тех же пределах, в каких существует общность в условиях жизни. У всех бабочек такая общность обнаруживается в их дневном образе жизни, и в соответствии с этим мы находим, что только они, а не их личинки, могут быть сформированы в группу, имеющую общие признаки.

У личинок мы также находим согласие в условиях жизни только в гораздо более широких пределах, а именно в пределах всего отряда. В границах отряда чешуекрылых условия жизни гусениц, как только что было показано, в целом очень однообразны, и строение личинок соответственно почти точно совпадает во всех семействах чешуекрылых в каждой существенной, т. е. типичной, части.

Таким образом объясняется доселе непостижимое явление, что подотряд Rhopalocera не может быть основан на личинках, но что гусеницы чешуекрылых в целом могут быть объединены в более высокую группу (отряд); они составляют в совокупности семейства и отряд, но не промежуточную группу подотряда. Этим мы одновременно отвечаем на возражение, которое может быть выдвинуто, а именно, что личиночные формы не могут быть сформированы в высокие систематические группы из-за их «низкой и неразвитой» организации.

Этой форме инконгруэнтности, а именно формированию систематических групп неравного значения и величины, я должен придать наибольший вес в отношении теоретических соображений. Я утверждаю, что это, как я уже кратко указал выше, совершенно несовместимо с допущением филетической силы. Как мыслимо, чтобы такая сила могла действовать в одном и том же организме в двух совершенно разных направлениях — чтобы она в одном и том же виде приводила к созданию совершенно разных систем для личинок и для имаго, или чтобы она приводила только к формированию семейств у личинок и подотрядов у имаго? Если бы существовала внутренняя сила, имеющая тенденцию вызывать к жизни определенные группы форм животных такого рода, что они составляли бы одно гармоничное целое, компоненты которого находились бы друг с другом в фиксированных морфологических отношениях, то для такой силы, безусловно, было бы легко придать личинкам бабочек какой-нибудь небольшой признак, который отличал бы их как таковых и который в некоторой мере запечатлел бы на них печать «Rhopalocera». Однако такого признака мы не находим; напротив, все говорит о том, что трансформации органического мира являются целиком результатом внешних влияний.

III. Инконгруэнтности в других отрядах насекомых.

Хотя отряд чешуекрылых по многим причинам особенно благоприятен для исследования, подобного предпринятому в предыдущем разделе, тем не менее будет полезно изучить соотношения форм двух главных стадий в некоторых других отрядах насекомых с метаморфозом и исследовать, совпадает ли в этих случаях формирование систематических групп с общими условиями жизни.

Перепончатокрылые.

В этом отряде не может быть ни малейшего сомнения относительно соотношения форм имаго. Характерное сочетание передне- и среднегруди, число и жилкование крыльев, а также ротовые органы, приспособленные для грызения и лизания, встречаются во всем отряде и не оставляют сомнений в том, что перепончатокрылые хорошо обоснованы своими имагинальными признаками.

Но совсем иначе обстоит дело с личинками. Можно смело утверждать, что отряд никогда не был бы основан, если бы были известны только личинки. Здесь встречаются два различных типа личинок: один — гусеницеобразный — обладающий отчетливой роговой головой, снабженной типичными жевательными органами насекомых, и телом, имеющим тринадцать сегментов, к которым, в дополнение к переменному числу брюшных ног, всегда прикреплены три пары роговых грудных ног; другой тип — червеобразный, без роговой головы, совершенно лишенный ротовых органов, или, по крайней мере, трех пар типичных челюстей насекомых, а также без брюшных и грудных ног. Число сегментов чрезвычайно изменчиво; личинки пилильщиков имеют тринадцать, помимо головы, червеобразные личинки пчел обладают всего четырнадцатью сегментами, а орехотворки и наездники — только двенадцатью или десятью. Мы также сильно ошиблись бы, если бы ожидали найти связующие признаки во внутренних органах. Кишечник совершенно различен у двух типов личинок, заднее отверстие отсутствует у червеобразных личинок; самое большее, лишь трахейная и нервная системы показывают некоторое сходство, но оно не является полным.

Отряд перепончатокрылых, если говорить точно и рассматривать его только морфологически, существует, следовательно, только у имаго; у личинок существуют только гусеницеобразная и червеобразная группы. Первая обнаруживает большое сходство с личинками чешуекрылых, и при отсутствии каких-либо знаний о дальнейшем развитии можно было бы попытаться объединить их с ними в одну группу. Эти две, безусловно, различаются в некоторых деталях строения ротовых органов и в числе сегментов, брюшных ног и т. д. в достаточной степени, чтобы оправдать их рассмотрение как двух подотрядов одного личиночного отряда; но в любом случае они рассматривались бы как гораздо более близкие по форме, чем гусеницеобразный и червеобразный типы личинок перепончатокрылых.

Не мыслимо ли, однако, что имаго перепончатокрылых — что наездники и осы могут быть лишь случайно похожи, и что они на самом деле произошли от совершенно различных предковых форм, одна из которых произошла вместе с гусеницами чешуекрылых от одного корня, а другая — вместе с червеобразными личинками двукрылых от другого?

Это, безусловно, не так; общие признаки слишком глубоки, чтобы допустить предположение, что сходство здесь лишь поверхностное. Только по строению имаго можно с большой вероятностью предположить общее происхождение всех перепончатокрылых. Это превратилось бы в уверенность, если бы мы могли продемонстрировать филетическое развитие червеобразных личинок перепончатокрылых из гусеницеобразных посредством онтогенеза первых. Из прекрасных исследований Бючли по эмбриональному развитию пчел мы знаем, что эмбрион червеобразной личинки обладает полной головой, состоящей из четырех сегментов и снабженной тремя типичными парами челюстей. Эти головные сегменты впоследствии не формируются в настоящую роговую голову, а сморщиваются; в то время как челюсти исчезают, за исключением первой пары, которая сохраняется в форме мягких отростков с маленькими роговыми кончиками. Мы также знаем, что из трех передних сегментов эмбриона развиваются три типичные пары ног в форме круглых зачатков, точно так же, как они впервые появляются у всех насекомых. Эти рудиментарные конечности претерпевают полную дегенерацию до рождения личинки, как и конечности всех остальных сегментов, которые даже в этом примитивном состоянии обнаруживают небольшое отличие от трех передних рудиментарных ног.

Червеобразные личинки перепончатокрылых, следовательно, произошли от форм, которые обладали роговой головой с усиками и тремя парами челюстей и 13-сегментным телом, из которых три передних сегмента были снабжены ногами, несколько отличающимися от ног других сегментов; то есть они произошли от личинок, которые обладали строением, в целом сходным со строением существующих личинок пилильщиков. Общее происхождение всех перепончатокрылых из одного источника таким образом установлено с уверенностью.

Но от чего зависит это большое неравенство в соотношении форм личинок и имаго? Существующие червеобразные личинки, без сомнения, гораздо дальше отстоят от активных гусеницеобразных личинок, чем пилильщики от жалоносных перепончатокрылых. В то время как эти две группы различаются лишь различными модификациями типичных частей (конечностей и т. д.), их личинки разделяются гораздо более глубокими различиями; конечности типичного значения полностью исчезают в одной группе, но в другой достигают полного развития.

У перепончатокрылых существует, следовательно, весьма значительная инконгруэнтность в системах, основанных морфологически, т. е. на чистых соотношениях форм личинок и имаго. Причину этого найти несложно: условия жизни различаются гораздо меньше в случае имаго, чем в случае личинок. У первых условия жизни сходны в своих общих чертах. Перепончатокрылые живут главным образом в воздухе и летают днем, и в способе добывания пищи не представляют каких-либо значительных различий. Их личинки, с другой стороны, живут в почти диаметрально противоположных условиях. Личинки пилильщиков живут подобно гусеницам на растениях или внутри них, в обоих случаях их своеобразная локомоция приспособлена для приобретения, а жевательные органы — для измельчения пищи. Личинки же других перепончатокрылых, однако, как правило, не нуждаются ни в каких средствах передвижения для достижения, ни в каких органах жевания для проглатывания пищи, поскольку они вскармливаются в ячейках, как пчелы и осы, или растут в растительных галлах, сок которых они сосут, или паразитируют на других насекомых, чьей кровью они питаются. Мы можем легко понять, что во всей этой последней группе ноги должны исчезнуть, что челюсти также должны исчезнуть или уменьшиться до одной пары, сохраняющейся в сильно редуцированном состоянии, что роговая оболочка головы, поверхность прикрепления мышц челюстей, должна, следовательно, быть утрачена, и что даже сегменты самой головы должны стать более или менее сморщенными по мере того, как расположенные в них органы чувств подавляются.

Инконгруэнтность проявляется, однако, еще и иным образом, чем относительно большим морфологическим расхождением личинок: возможна иная группировка для личинок и для имаго. Если мы разделим перепончатокрылых просто согласно соотношениям форм имаго, то старое деление на два подотряда Terebrantia или Ditrocha и Aculeata или Monotra будет наиболее правильным. Отличительные признаки жала или яйцеклада и одно- или двухчленистого вертлуга по-прежнему имеют величайшее значение. Но эти два подотряда отнюдь не соответствуют двум типам личинок, поскольку в Terebrantia встречаются семейства как с гусеницеобразными, так и с червеобразными личинками.

Причина этого заключается в том, что часть этих семейств обладает личинками, которые паразитируют в других насекомых или в галлах, причем их строение тела благодаря этому трансформировалось в совершенно ином направлении. Образ жизни имаго, с другой стороны, по существу тот же.

Мы имеем здесь, следовательно, еще один случай, подобный тому, который мы встретили среди чешуекрылых Rhopalocera, в котором имаго, по-видимому, способны быть сформированы в более высокую группу, чем личинки, потому что первые живут в условиях жизни, которые в целом сходны, в то время как последние живут в очень расходящихся условиях.

Старое деление перепончатокрылых на два подотряда, безусловно, было оставлено в позднейших зоологических учебниках; теперь их делят на три: пилильщики, паразитические и жалоносные перепончатокрылые; но даже эта классификация была принята с учетом различного строения личинок. Является ли эта система лучше старой, т. е. лучше ли она выражает генеалогическое родство, я сейчас исследовать не буду.

Двукрылые.

Имаго двукрылых (genuina), за исключением Aphaniptera и Pupipara, согласуются во всех своих главных признаках, таких как число и строение крыльев, число и членики ног, своеобразное формирование груди (слияние трех сегментов); и даже строение ротовых органов варьируется лишь в узких пределах. Это соответствует их образу жизни, который очень однообразен в своих главных чертах: все настоящие двукрылые живут на свету, передвигаясь главным образом с помощью полета, но обладая также способностью бегать; все те, которые принимают пищу в состоянии имаго, питаются жидкостями. Их личинки, с другой стороны, сформированы по двум существенно различным типам: один — который я обозначу как тип комара — обладает роговой головой с глазами, тремя парами челюстей и длинными или короткими усиками, вместе с 12- или 13-сегментным телом, которое никогда не снабжено тремя типичными парами грудных ног, но часто имеет так называемые брюшные ноги на первом и последнем сегментах. Другие личинки двукрылых червеобразны и без роговой головы, или, по сути, вообще без головы, поскольку первый сегмент, гомолог головы, ни в коем случае нельзя отличить по тому, что он больше других; напротив, он гораздо меньше. Типичные ротовые части насекомых полностью отсутствуют, будучи заменены различно сформированным и совершенно своеобразным расположением крючков, расположенных на рту и способных к выдвижению. Никогда не присутствует более одиннадцати сегментов, помимо первого, который лишен глаз; также никогда не развиваются брюшные ноги.

Образ жизни весьма значительно различается у двух групп личинок. Хотя личинки двукрылых, как правило, не совсем неспособны к передвижению, как червеобразные личинки перепончатокрылых (пчелы, наездники), большинство из них, тем не менее, обладают лишь малой способностью к движению в пищевом субстрате, на который они были отложены в виде яиц. Они не отправляются на поиски пищи, либо потому, что паразитируют в других насекомых подобно наездникам (Tachina), либо живут на разлагающихся животных или растительных веществах, или среди больших скоплений своей добычи, как личинки Syrphidae среди тлей. Они обычно окукливаются в том же месте, которое населяют в качестве личинок, и, более того, в своей личиночной коже, которая затвердевает в овальный пупарий. Некоторые немногие покидают место питания и окукливаются после преодоления короткого расстояния (Eristalis).

Как и в случае перепончатокрылых, строение личинок здесь также можно объяснить особенностями их образа жизни. Существа, которые живут в массе пищи, не нуждаются ни в специальных органах передвижения, ни в специально развитых органах чувств (глазах). У них нет нужды в трех парах челюстей, поскольку они питаются только жидкими веществами, а крючки внутри рта служат не для измельчения пищи, а только для закрепления всего тела. С челюстями и их мышечной системой исчезает также необходимость в твердой поверхности прикрепления, т. е. роговой голове.

Образ жизни личинок типа комара совершенно иной по большинству пунктов. Большинство, и притом наиболее типично сформированные из них, должны отправляться на поиски пищи, будь то хищники, такие как Culicidae и многие другие Nemocera (Corethra, Simulium), или питаются растениями, которые они в некоторых случаях сплетают в защитную трубку (некоторые виды Chironomus). Многие живут в воде и передвигаются с большой скоростью; другие зарываются в землю или в растительные вещества; и даже те виды, которые живут на грибах, иногда странствуют на большие расстояния, как в хорошо известном случае «армейского червя», когда тысячи личинок Sciara thomae таким образом мигрируют.

Теперь два типа личинок соответствуют в целом двум большим группам, на которые, как мне кажется, справедливо делятся двукрылые (genuina), как правило. В этом отношении, следовательно, существует равенство соотношения форм — группировка та же, и инконгруэнтность зависит только от того, что расхождение форм между двумя видами личинок больше, чем между двумя видами имаго.

То, что расхождение форм больше у личинок, чем у имаго, не может вызывать сомнений; то, что это отдаленное соотношение форм, однако, не может быть отнесено к очень отдаленному общему происхождению, т. е. к очень отдаленному кровному родству, не только следует из существования переходных форм между двумя подотрядами, но может быть продемонстрировано здесь, как и в случае перепончатокрылых, эмбриональным развитием червеобразных личинок.

Семнадцать лет назад я показал, что червеобразные личинки Muscidae в эмбриональном состоянии обладали хорошо развитой головой с усиками и тремя парами челюстей, но что позже, в ходе эмбрионального развития, происходит заметная редукция и трансформация этих частей, так что, наконец, четыре головных сегмента появляются как одно маленькое кольцо, сформированное из сросшихся пар максилл, в то время как так называемый «передний лоб» (первый головной сегмент), вместе с мандибулами, превращается в сосательную голову, вооруженную крючками и лежащую внутри тела. Во время написания я не сделал никакого вывода из этих фактов в отношении филетического развития этих личиночных форм; не сделал этого и Бючли, шесть лет спустя, в точно аналогичном случае личинок пчел. Вывод, однако, настолько очевиден, что удивительно, что он не был сделан до настоящего времени.

Не может быть сомнений в том, что червеобразные личинки насекомых отнюдь не являются древними формами, а, напротив, являются совершенно недавними, как впервые указал Фриц Мюллер, а впоследствии Паккард и Брауэр, и как утверждается в последней работе Пауля Майера по филогении насекомых.

Личинки двукрылых, очевидно, произошли от личиночной формы, которая обладала роговой головой с усиками и тремя парами челюстей, но которая не имела придатков на брюшных сегментах; они, следовательно, являются обычными личинками двукрылых типа комара, которые модифицировались совершенно своеобразным образом и адаптировались к новому образу жизни, точно так же, как личинки перепончатокрылых являются личинками типа пилильщиков, которые аналогично трансформировались, хотя отнюдь не таким же образом. Сходство между двумя типами личинок в значительной степени чисто внешнее и зависит от процесса, названного Оскаром Шмидтом «конвергенцией», т. е. от адаптации гетерогенных форм животных к сходным условиям жизни. Благодаря адаптации к жизни внутри массы жидкой питательной среды, гусеницеобразные личинки перепончатокрылых и личинки двукрылых типа Tipula приобрели сходный внешний вид и многие сходства во внутреннем строении, или, вкратце, достигли значительной степени соотношения форм, что, безусловно, имело бы тенденцию скрыть широкое расхождение в кровном родстве, если бы эмбриологические формы с одной стороны и имаго с другой не предоставили нам объяснения.

Безусловно, представляет большой интерес то, что в другом отряде насекомых — жесткокрылых — червеобразные личинки встречаются совершенно нерегулярно, и их происхождение здесь можно проследить к точно таким же условиям жизни, как те, которые породили личинок пчел. Я имею в виду питающихся медом личинок Meloidae (Meloe, Sitaris, Cantharis). Этот случай тем более поучителен, что шестиногая личиночная форма еще не отнесена к развитию внутри яйца, а сохраняется на первой личиночной стадии. На второй личиночной стадии впервые принимается червеобразная форма, хотя она, безусловно, не так хорошо выражена, как у двукрылых или перепончатокрылых, поскольку ни голова, ни грудные ноги не подавлены так полностью, как в этих отрядах. Тем не менее, эти части сделали большой шаг вперед в процессе трансформации.

Червеобразные личинки перепончатокрылых и двукрылых кажутся мне особенно поучительными в отношении главного вопроса о причинах трансформации. Ответ на вопросы: что дает импульс к изменению? является ли этот импульс внутренним или внешним? вряд ли может быть дан с большей ясностью, чем здесь. Если эти личинки оставили свою предковую форму и приобрели широко расходящееся строение, возникающее не только из подавления, но отчасти также из существенно новой дифференциации (сосательная голова Muscidae), и если эти структурные изменения показывают тесную адаптацию к существующим условиям жизни, то уже из этих соображений трудно представить, как такие трансформации могут зависеть от действия филетической силы. Последняя должна была предвидеть, что именно в этот или тот фиксированный период времени предки этих личинок были бы помещены в условия жизни, которые сделали бы желательным для них модифицироваться в червеобразный тип. Но если в то же время имаго в меньшей степени удалены от таковых гусеницеобразных личинок, причем это расхождение находится в точном соответствии с отклонениями в условиях жизни, то я, по крайней мере, не вижу, как мы можем избежать следствия, что именно внешние условия жизни производят трансформации и побуждают организм к изменению. Мне непостижимо, как одна и та же жизненная сила может в одном и том же индивиде побуждать одну стадию трансформироваться слабо, а другую — сильно, причем эти трансформации соответствуют по степени более сильным или более слабым отклонениям в условиях жизни, которым организм подвергается на двух стадиях; не говоря уже о том, что такими неравными расхождениями идея совершенной системы (творческой мысли) полностью опрокидывается.

Нельзя также выдвинуть возражение, что мы здесь имеем дело только с незначительными изменениями — не более чем с остановкой развития отдельных органов и тому подобным, вкратце, только с теми изменениями, которые можно приписать действию окружающей среды.

Мы здесь имеем дело в такой же малой степени с простым подавлением органов вследствие остановки развития, как и в случае усоногих раков; трансформация и реконструкция всего тела заходит даже гораздо дальше, чем у этих ракообразных, хотя и не столь заметна внешне. Где еще мы находим насекомых, имеющих голову внутри полости тела (сосательная голова Muscidae), и у которых первый сегмент — физиологический представитель головы — состоит целиком из сросшихся усиков и пар максилл?

Инконгруэнтности в соотношениях форм, однако, чрезвычайно многочисленны в случае двукрылых, и потребовался бы специальный трактат, чтобы обсудить их всесторонне. Я могу здесь упомянуть только один случай, потому что неравенство проявляется в этом примере в совершенно противоположном смысле.

Герштекер, который, безусловно, является компетентным энтомологом, делит двукрылых на три трибы, а именно Diptera genuina, Pupipara и Aphaniptera. Последние, блохи, обладают в своих разделенных грудных сегментах и в своих членистых губных придатках признаками, столь широко расходящимися с таковыми настоящих двукрылых и Pupipara, что Латрейль и английские зоологи отделили их целиком от двукрылых и выделили в отдельный отряд. Те, кто не согласен с этой классификацией, но вместе с Герштекером включает блох в состав двукрылых, тем не менее признают, что морфологическое расхождение между Aphaniptera и двумя другими трибами гораздо больше, чем то, которое существует между последними. Теперь личинки блох совершенно сходны по строению с личинками типа комара, поскольку они обладают роговой головой с типичными ротовыми частями и усиками и 13-сегментным телом, лишенным ног. Если бы мы были знакомы только с личинками блох, мы бы отнесли их к настоящим двукрылым в подотряд Nemocera. При первой находке такой личинки мы ожидали бы увидеть выходящего из куколки маленького комара.

В то время как имаго Nemocera и Aphaniptera демонстрируют лишь весьма отдаленное морфологическое родство, их личинки очень близки. Может ли кто-либо сомневаться в том, что в данном случае в наибольшей степени дивергировала не личинка, а имаго? Разве блохи, кроме того, не приспособились к условиям жизни, значительно отличающимся от условий жизни всех других двукрылых, в то время как их личинки в этом отношении не отличаются от многих других личинок двукрылых?

Таким образом, мы имеем здесь еще один случай неравномерного филетического развития, который проявляется в совершенно различном морфологическом родстве личинок и имаго. Следовательно, в данном случае, как и в случае с чешуекрылыми, иногда личиночная, а иногда имагинальная стадия претерпевала наибольшие преобразования, и, как и в упомянутом отряде, возражение о том, что филетическая жизненная сила производит более значительные и важные дифференцировки на более высокой имагинальной стадии, чем на более низкой или менее развитой личиночной стадии, является столь же несостоятельным.

Если, однако, задаться вопросом, зависит ли неравномерное филетическое развитие в данном случае от неодинакового числа трансформирующих импульсов, которые две стадии могли испытать за равный промежуток времени, то на него следует решительно ответить отрицательно. Неравномерное развитие в данном случае, как и в более высоких систематических группах чешуекрылых, очевидно, зависит от неодинаковой значимости частей, затронутых изменениями. Эти части с одной стороны имеют малое, а с другой стороны — большое значение для общего строения насекомого. Это видно на последнем из упомянутых примеров блох, где из типичных частей тела рудиментарными стали только крылья, тогда как усики, ротовые части, ноги и даже форма и способ сегментации (свободные грудные сегменты) должны были претерпеть наиболее важные модификации; их личинки, с другой стороны, могли претерпеть лишь незначительные изменения, поскольку они все еще согласуются во всех типичных частях с личинками типа комаров.

Хотя, следовательно, в этом и подобных случаях на одной стороне вполне могло произойти большее число трансформирующих импульсов — и действительно весьма вероятно, что это число было не абсолютно одинаковым, — тем не менее главная причина поразительного несоответствия заключается не в этом, а скорее в силе трансформирующих импульсов, если мне будет позволено использовать этот образ, или, выражаясь точнее, в важности частей, которые подвергаются изменениям, и одновременно в степени самого изменения.

В этом выводе, как мне кажется, содержится важный теоретический результат, который еще более свидетельствует против эффективности филетической силы.

Если так называемые «типичные части» животного исчезают полностью только под действием окружающей среды, и, более того, если эти части могут быть настолько полностью видоизменены, что дают начало совершенно новым и опять-таки типичным структурам (сосательная голова Muscidae), при этом типичные части другой стадии той же особи не модифицируются и не превращаются в новый тип структуры, как мы можем поддерживать различие между типичными и нетипичными частями в отношении их происхождения? Но если различие существует только в отношении физиологической важности таких частей, т.е. их важности для равновесия всей организации, в то время как в отношении трансформации и подавления действуют точно такие же влияния, как и те, что вызывают изменение или исчезновение так называемых адвентивных частей, где остается хоть какой-то простор для действия предполагаемой филетической силы? Какое право мы имеем предполагать, что типичные структуры возникают под действием жизненной силы? Тем не менее, это последнее прибежище тех, кто вынужден признать, что большое число частей или признаков животного может быть изменено, подавлено или даже создано под действием окружающей среды.

IV. Резюме и заключение.

Вопрос, вынесенный в заголовок второго раздела этого эссе, по завершении исследования должен быть решен отрицательно. Морфологическое родство личинок не всегда совпадает с таковым у имаго, или, другими словами, система, основанная исключительно на морфологии личинок, не всегда совпадает с системой, основанной исключительно на морфологии имаго.

Здесь представлены два вида несоответствия. Первое возникает из-за различной степени дивергенции между двумя систематическими группами у личинок и у имаго, при том что эти группы равны по объему. Вторая форма несоответствия по существу заключается в том, что две стадии образуют систематические группы разного объема: либо одна стадия составляет группу более высокого порядка, чем другая, и, следовательно, образует группу неравной ценности, либо обе стадии образуют группы равной систематической ценности, однако эти группы не совпадают по объему, а одна перекрывает другую.

Эта вторая форма несоответствия очень часто связана с первым видом и по большей части является прямым следствием последнего.

Причину несоответствий следует искать в неравномерном филетическом развитии: либо одна стадия в течение одного и того же периода времени подвергалась влиянию большего числа трансформирующих импульсов, чем другая, либо эти импульсы различались по силе, т.е. затрагивали части большей или меньшей физиологической ценности, либо влияли на части равной ценности с неодинаковой силой.

Во всех тех случаях, когда существуют глубокие морфологические различия, можно показать, что они точно соответствуют неравенствам в условиях жизни, причем это соответствие проявляется в двух направлениях: в силе и в объеме; первое определяет степень морфологического различия, второе — его распространенность в пределах большей или меньшей группы видов.

Различные формы несоответствия проявляются следующим образом:

(1.) Различная степень морфологической дивергенции между личинками с одной стороны и имаго с другой. Среди чешуекрылых это встречается наиболее часто у разновидностей и видов, и есть доказательства того, что в этом случае одна стадия была затронута трансформирующими влияниями либо в одиночку (разновидности), либо, во всяком случае, в большей степени (виды). В последнем случае можно многими способами показать, что одна стадия (личинка) фактически осталась на более старой филетической ступени (виды Deilephila). Несоответствия такого рода, зависящие исключительно от более частого действия трансформирующих импульсов, могут наблюдаться только в малых систематических группах, в более крупных они ускользают от сравнительного изучения. В высших группах неравная морфологическая дивергенция может быть вызвана тем, что трансформирующие импульсы затрагивают части неравной физиологической и морфологической ценности, или тем, что они влияют на части равной ценности в разной степени. Все эффекты такого рода, однако, могут проявиться только после длительного накопления единичных изменений, т.е. только в тех систематических группах, которые требуют длительного периода времени для своего формирования. Благодаря этому мы можем полностью объяснить, почему несоответствия морфологической дивергенции постоянно уменьшаются от разновидностей к родам, а затем снова возрастают от родов вверх через семейства, трибы и подотряды: первое уменьшающееся несоответствие зависит от неравного числа трансформирующих импульсов, последнее возрастающее несоответствие зависит от неравной силы этих импульсов.

Случаи второго рода встречаются среди семейств чешуекрылых, особенно в высших группах (Rhopalocera и Heterocera), и кажутся еще более поразительными в высших группах перепончатокрылых и двукрылых. Так, гусеницеобразные и червеобразные личинки перепончатокрылых различаются между собой в гораздо большей степени, чем их имаго, поскольку последние претерпели полное преобразование типичных частей; в то время как у гусеницеобразных личинок эти части варьируют лишь в умеренных пределах. Аналогично в случае с двукрылыми, личинки которых комарообразного типа сильнее дивергируют от личинок типа личинок мух, чем сами комары от настоящих мух. С другой стороны, дивергенция между имаго блох и комаров значительно больше, чем между их личинками — действительно, личинки блох должны были бы классифицироваться как семейство подотряда комарообразных личинок, если бы мы хотели осуществить личиночную классификацию. Этим также становится очевидным, что эти неравные дивергенции, когда они встречаются в высших систематических группах, всегда вызывают одновременно вторую форму несоответствия — формирование неравных систематических групп.

В целом, всякий раз, когда такие неравные дивергенции встречаются в высших группах, они идут параллельно с сильным отклонением в условиях жизни. Если они сильнее различаются со стороны личинок, мы обнаруживаем, что строение последних также дивергирует шире, и что их морфологическое родство вследствие этого становится более отдаленным (пилильщики и наездники, комары и мухи); если, с другой стороны, разница в условиях жизни больше со стороны имаго, мы обнаруживаем у последних большую морфологическую дивергенцию (дневные и ночные бабочки, комары и блохи).

(2.) Вторая основная форма несоответствия заключается в формировании различных систематических групп личинками и имаго, если последние группируются просто в соответствии с их морфологическим родством без учета их генетических связей. Это несоответствие снова проявляется в двух формах — в формировании групп неравной ценности и формировании групп, равных по ценности, но неравных по объему, т.е. перекрывающихся, а не совпадающих групп.

Из этих двух форм первая возникает как прямой результат разной степени дивергенции. Так, личинки блох из-за их малого отличия от личинок комаров могли претендовать лишь на ранг семейства, в то время как их имаго отделены от комаров такой широкой морфологической дивергенцией, что они правильно классифицируются как отдельная триба или подотряд.

Неравенства в низших группах, разновидностях, могут рассматриваться точно таким же образом. Если личинка вида разделилась на две локальные формы, а имаго нет, каждая из двух личиночных форм обладает лишь рангом разновидности, в то время как имагинальная форма имеет ценность вида.

Менее просты причины того явления, что на одной стадии низшие группы могут быть объединены в группу более высокого ранга, в то время как другая стадия не достигает этого высокого ранга. Такое состояние кажется особенно сложным, когда две стадии могут быть снова сформированы в группы еще более высокого ранга.

Это случай трибы Rhopalocera, которая основана только на имаго, личинки же образуют лишь семейства бабочек. Обе стадии, однако, могут быть снова объединены в высшую систематическую группу чешуекрылых.

В этом случае также разница в ценности систематических групп, образованных двумя стадиями, точно соответствует разнице в условиях жизни. Это проявляется очень отчетливо, когда имеется несколько подгрупп с каждой стороны, а не когда, как у блох, присутствует только одно семейство как триба с одной стороны и как семейство с другой. Так, у бабочек с одной стороны имеется множество семейств, объединенных в высший ранг подотряда (имаго), в то время как с другой стороны (личинки) группа такого же объема не может быть сформирована. В этом примере можно отчетливо показать, что объединение семейств в группу более высокого порядка, как это возможно со стороны имаго, точно соответствует пределам, в которых условия жизни отклоняются от условий других семейств чешуекрылых. Группа бабочек соответствует столь же большому кругу однородных условий жизни, в то время как подобная однородность отсутствует со стороны личинок.

Второй вид неравного формирования групп возникает из того обстоятельства, что из двух стадий могут быть сформированы группы равной ценности, но эти группы не обладают одинаковыми пределами — они перекрываются и совпадают лишь частично.

Это наиболее ясно видно в отряде перепончатокрылых, в котором как личинки, так и имаго образуют два четко определенных морфологических подотряда, но таким образом, что одна личиночная форма не только преобладает на протяжении всего одного подотряда имаго, но также выходит за его пределы и распространяется на значительную часть другого имагинального подотряда.

Здесь снова зависимость этого явления от влияния окружающей среды очень отчетлива, поскольку можно продемонстрировать (на эмбриологии пчел), что одна форма личинки — червеобразный тип — хотя строение теперь дивергирует так широко, была развита из другой формы, и что она должна была возникнуть путем адаптации к определенным широко расходящимся условиям жизни.

Эта форма несоответствия всегда связана с неравной дивергенцией между двумя стадиями одной систематической группы — в данном случае Terebrantia. Личинки этой имагинальной группы частично обладают гусеницеобразными (Phytospheces), а частично червеобразными (Entomospheces) личинками и различаются между собой в значительно большей степени, чем пилильщики от наездников. Конечная причина несоответствия заключается, следовательно, и в этом случае в том факте, что одна стадия претерпела более сильные изменения, чем другая, так что в первой произошло более глубокое разделение группы, чем во второй.

Аналогичные несоответствия в отдельных семействах чешуекрылых могли возникнуть подобным же образом, как это уже было более ясно показано выше; только в этих случаях мы пока не в состоянии подробно доказать, что личиночное строение стало более сильно измененным под влиянием особых внешних условий жизни, чем строение имаго.

В наименьшей систематической группе — разновидностях — удалось предоставить некоторые доказательства этого. Одностороннее изменение здесь зависит отчасти от прямого действия внешних влияний (сезонный диморфизм, климатическая изменчивость), и можно показать, что эти влияния (температура) действовали только на одну стадию и, соответственно, вызывали изменение только в ней, в то время как другая стадия оставалась неизменной.

Теперь было показано — пусть не в каждом отдельном случае, но для каждого из различных видов несоответствия морфологического родства, — что существует точный параллелизм, соответствующий во всем несоответствию в условиях жизни. Везде, где формы дивергируют шире на одной стадии, чем на другой, мы также находим более широко дивергирующие условия жизни; везде, где морфологическая система одной стадии не совпадает с системой другой — будь то в объеме или в ценности групп — условия жизни на этой стадии также дивергируют, либо шире, либо одновременно в других пределах; всякий раз, когда морфологическая группа может быть построена из одной стадии, но не из другой, мы обнаруживаем, что эта стадия одна подвергается определенным общим условиям жизни, которые отсутствуют на другой стадии.

Закон о том, что дивергенция в форме всегда точно соответствует дивергенции в условиях жизни, получил, таким образом, подтверждение во всех случаях, когда мы могли вынести суждение. Неравные морфологические дивергенции точно соответствуют неравной дивергенции в условиях жизни, и общность формы проявляется в точно тех же пределах, что и общность в условиях жизни.

Эти исследования могут быть, таким образом, завершены следующим законом: в типах одинакового происхождения, т.е. имеющих одинаковое кровное родство, степень морфологического родства точно соответствует степени различия в условиях жизни на двух стадиях.

В отношении вопроса о конечной причине трансформации этот результат, безусловно, имеет величайшее значение.

На взаимозависимости строения и функции часто настаивали, но до тех пор, пока это относится только к согласованию каждой конкретной формы с каким-то особым образом жизни, эта гармония могла еще рассматриваться как результат направляющей силы; но когда в метаморфизирующих формах мы видим не только двойное согласование между строением и функцией, но также и то, что трансформация формы происходит на двух главных стадиях развития последовательными шагами с неравной скоростью и с неравной силой и ритмом, мы должны — по крайней мере, так мне кажется — отказаться от идеи присущей организму трансформирующей силы; и это становится тем более необходимым, когда с помощью противоположного и чрезвычайно простого предположения о том, что трансформации происходят целиком в результате ответа организма на действия окружающей среды, все явления — насколько наши знания фактов в настоящее время простираются — могут быть удовлетворительно объяснены. Сила, принуждающая к трансформации, т.е. филетическая жизненная сила, должна быть отброшена на двойном основании: что она неспособна объяснить явления (несоответствие и неравномерное филетическое развитие), и далее, потому что она излишня.

Против второй половины этого аргумента может быть выдвинуто самое большее лишь одно возражение, что явления трансформации не полностью представлены проанализированными здесь случаями. Поскольку это означает, что весь органический мир, животный и растительный, не был охвачен исследованием, это возражение вполне обосновано. Может быть поставлен вопрос о пределе, до которого мы можем рискнуть распространить результаты, полученные на одной небольшой группе форм. Я вернусь к этому вопросу в последнем эссе.

Но если под этим возражением подразумевается, что ограниченная область исследования позволяет нам фактически проанализировать лишь часть происходящих трансформаций, и действительно только те случаи, зависимость которых от внешних условий жизни была бы общепризнанной, я не упущу возможности еще раз указать в заключении настоящего эссе, что показанные несоответствия отнюдь не зависят только от тех более поверхностных признаков, перестройка которых в соответствии с внешними условиями жизни может быть наиболее легко обнаружена и наиболее трудно отрицаема, но что в определенных случаях (червеобразные личинки двукрылых) именно «типичные» части частично подавляются, а частично преобразуются в совершенно новую структуру. Из древних типичных придатков здесь возникли новые структуры, которые опять-таки имеют полное право считаться типичными. Эта трансформация не идет ни в какое сравнение с той, которую претерпели плавательные придатки Nauplius-подобного предка Apus или Branchipus, ставшие челюстными, ни с трансформацией, которую должны были пройти передние конечности у рептильных предков птиц. Рассматриваемые изменения (личинки двукрылых) идут еще дальше и являются более глубокими. Я придаю этому большое значение, потому что здесь мы имеем один из немногих случаев, показывающих, что типичные части столь же зависимы от окружающей среды, как и нетипичные структуры, и что первые способны не только адаптироваться к внешним условиям путем небольших модификаций — как это наиболее поразительным образом показано трансформациями придатков у ракообразных и позвоночных, — но что эти части могут быть смоделированы по совершенно новому типу, который, будучи завершенным, не дает возможности угадать способ своего происхождения. Я могу здесь повторить прежнее утверждение: в отношении причин их возникновения у нас нет оснований проводить различие между типичными и нетипичными структурами.

В заключение можно упомянуть, что к совершенно аналогичным, хотя и менее четко определенным результатам приходят, если вместо того, чтобы фиксировать внимание на различных стадиях систематической группы в их филетическом развитии, мы сравниваем только различные функциональные части (органы в широком смысле) организмов.

Полная параллель может быть проведена между двумя классами явлений развития. Из очень разных систематических значений, придаваемых таксономами тому или иному органу в группе животных, можно заключить, что отдельные части организма до некоторой степени независимы, и что каждая может варьировать независимо, когда подвергается воздействию трансформирующих импульсов либо в одиночку, либо в преобладающей степени, без того, чтобы все остальные части организма также претерпевали трансформацию, или, по крайней мере, без того, чтобы они модифицировались в равной степени. Если бы все части и органы в двух группах животных дивергировали друг от друга в одинаковой степени, систематическая ценность таких частей была бы совершенно одинаковой; мы были бы, например, в состоянии различать и характеризовать два рода семейства мышей по их почкам, печени, слюнным железам, или по гистологическому строению их волос или мышц, или даже по различиям в их миологии и т.д. так же хорошо, как по их зубам, длине пальцев и т.д. Правда, такая диагностика еще должна быть предпринята; но можно с уверенностью предсказать, что она не увенчалась бы успехом. Судя по всем фактам, имеющимся у нас в настоящее время, отдельные части — и особенно те, которые связаны в своем физиологическом действии, т.е. система органов — не идут в ногу в отношении модификаций, которые вид претерпевает с течением времени; в один период одна система, а в другой период какая-то другая система органов продвигается вперед, в то время как остальные остаются позади.

Это точно соответствует результату, уже выведенному из непараллельного развития независимых онтогенетических стадий. Если неравенство в филетическом развитии более резко выражено в этом, чем в последнем классе случаев, это можно объяснить большей степенью корреляции, которая существует между отдельными системами органов в любом отдельном организме по сравнению с той, которая существует между онтогенетическими стадиями, которые, хотя и развиваются друг из друга, тем не менее почти полностью независимы. Мы должны были ожидать à priori, что здесь существовала бы сильная корреляция, но на самом деле это не так, или это имеет место лишь в очень малой степени.

Точно так же, как на стадиях метаморфоза неравенство филетического развития становится тем более стертым, чем более отдаленными и всеобъемлющими, или, другими словами, чем больше период существования групп, которые мы сравниваем, так и неравная дивергенция систем органов становится стертой, когда мы приводим в сравнение все более крупные систематические группы.

Не является немыслимым — хотя ясное доказательство этого, безусловно, еще отсутствует, — что разновидность предкового вида отличалась бы только одним единственным признаком, таким как волосатость, цвет или рисунок, и такие примеры, таким образом, точно соответствовали бы предыдущим случаям, в которых только гусеница или бабочка образовывали разновидность. Все более глубокие модификации, однако — такие, например, как те, которые определяют различие между двумя видами, — никогда не ограничиваются одним признаком, но всегда затрагивают несколько, что объяснимо корреляцией, которая, как показал Дарвин в случае с собаками, может вызвать модификации в черепе тех пород, имеющих висячие уши, вследствие одного только этого последнего признака. Должно быть признано, однако, что первоначально модифицирующим влиянием был бы затронут только один орган. Так, я знаком с двумя видами рода Daphniacea, которые настолько близки, что их можно отличить друг от друга только путем тщательного сравнения отдельных деталей. Но в то время как большинство внешних и внутренних органов почти идентичны у двух видов, сперматозоиды самцов различаются самым поразительным образом: у одного вида они по форме напоминают австралийский бумеранг, а у другого они сферические! Аналогичный пример предоставляют Daphnia Pulex и D. Magna, два вида, которые долгое время смешивались. Почти все части тела здесь точно одинаковы, но усики самцов различаются в замечательной степени, как это впервые правильно показал Лейдиг.

Аналогично в случае родов может наблюдаться несоответствие такого рода, что отдельные части тела могут отклоняться в большей или меньшей степени, чем соответствующие части в родственном роде. Если, например, мы сравним вид рода Daphniacea, Sida, с видом близкородственного рода Daphnella, мы обнаружим, что все внешние и внутренние органы в некоторой мере несходны — тем не менее некоторые из этих частей отклоняются в особенно большой степени и без сомнения стали гораздо более трансформированными, чем остальные. Это случай, например, с усиками и мужскими половыми органами. Последние у Daphnella открываются по бокам задней части тела как длинные, сапогообразные генеративные органы, а у Sida как маленькие сосочки на брюшной стороне этой области тела. Если опять-таки мы сравним Daphnella с близкородственным родом Latona, будет обнаружено, что ни одна часть у одного не является точно похожей на соответствующую часть у другого рода, в то время как некоторые органы различаются шире, чем другие. Это случай, например, с веслообразными придатками, которые у Latona трехветвистые, но у Daphnella, как и почти у всех других Daphniacea, только двухветвистые.

В семействах оценка морфологической дивергенции систем органов и частей тела становится трудной и неопределенной: все же можно с уверенностью утверждать, что два семейства Cladocera, Polyphemidae и Daphniidae, различаются между собой гораздо меньше по строению своих веслообразных придатков, чем по строению других частей, таких как голова, панцирь, ноги или брюшные сегменты. В систематических группах еще более высокого порядка, т.е. в отрядах, и еще более в классах, мы могли бы быть склонны считать, что все органы модифицировались в одинаково большой степени. Тем не менее нельзя окончательно сказать, что почки птицы отличаются от почек млекопитающего в той же степени, как перья от волос млекопитающих, поскольку мы не можем оценить различия между совершенно гетерогенными вещами — можно только констатировать, что и те, и другие сильно различаются. Здесь также факты не таковы, как ожидалось бы, если бы трансформация была результатом внутренней силы развития; никакой равномерной модификации всех частей не происходит, но сначала варьирует одна часть (разновидность), а затем другие (виды), и, в целом, по мере возрастания систематической дивергенции все части становятся все более затронутыми трансформацией и все стремятся постоянно казаться измененными в равной степени. Это именно то, что ожидалось бы, если бы трансформирующие импульсы исходили от окружающей среды. Уравнивание различий, вызванных трансформацией, должно происходить двумя путями: во-первых, путем корреляции, поскольку почти каждая первичная трансформация должна влечь за собой одно или несколько вторичных изменений, и во-вторых, потому что, по мере увеличения периода времени, все более многочисленные части тела должны становиться под влияние первичных трансформирующих факторов.

Заманчивая тема предлагается здесь также попыткой проследить неравенство филетического развития до несходных внешних влияний и продемонстрировать, что отдельные органы, как правило, модифицировались пропорционально дивергенции в условиях жизни, под влиянием которых они находились, причем это действие в течение данного периода времени было более частым в случае одного органа, чем в случае остальных, или, вкратце, путем показа связи между причинами и эффектами трансформации.

Было бы, однако, совершенно преждевременно предпринимать такую работу в настоящее время, поскольку пройдет много времени, прежде чем физиология сможет объяснить тонкие различия, показанные морфологией, и далее потому, что мы пока не имеем представления о тех внутренних приспособлениях организма, которые позволили бы нам à priori вывести определенные вторичные изменения из данной первичной трансформации. Но пока это невозможно, у нас нет средств отличать коррелятивные изменения от первичных модификаций, их производящих, если только они не возникают под нашим наблюдением.

ПРИЛОЖЕНИЕ I. Дополнительные заметки об онтогенезе, филогенезе и т.д. гусениц.

Онтогенез личинок Noctua. — Ссылки уже были даны в предыдущей заметке (67, стр. 166) на наблюдения о числе ног и землемерных привычках некоторых личинок Noctua при вылуплении. Этот интересный факт в развитии этих насекомых дает наиболее поучительное применение принципа онтогенеза к определению истинных родственных связей, т.е. кровного родства определенных групп чешуекрылых. В то время как предыдущие части этой работы готовились к печати, были опубликованы некоторые дополнительные наблюдения по этому предмету, и я могу воспользоваться настоящей возможностью, чтобы указать на их систематическое значение — не с целью окончательного установления положения рассматриваемых групп, так как наши знания все еще несколько скудны, — а с целью стимулирования дальнейших исследований.

Г-н Г. Т. Стейтон недавно зафиксировал факт, что молодая личинка Triphaena Pronuba является полуземлемером (Ent. Mo. Mag. том XVII, стр. 135); и в недавно опубликованной истории жизни Euclidia Glyphica (Ibid. стр. 210) г-н Г. Т. Порритт утверждает, что эта гусеница является настоящим землемером в молодости, но становится полуземлемером во взрослом состоянии. К этим фактам г-н Р. Ф. Логан добавляет (Ibid. стр. 237), что «почти все личинки Trifidae являются полуземлемерами при первом вылуплении». Cymatophorae, по-видимому, являются исключением, но г-н Логан указывает, что этот род является совершенно аберрантным и, кажется, связан с Tortricidae. Суммируя результаты этих и ранее упомянутых наблюдений, можно увидеть, что этот признак развития теперь установлен в случае видов, принадлежащих к следующим семействам секции Genuinae: Leucaniidae, Apameidae, Caradrinidae, Noctuidae, Orthosiidae, Hadenidae и Xylinidae, а также другим Trifidae (за исключением Cymatophora). Личинки Minores и Quadrifidae, как правило, являются полуземлемерами во взрослом состоянии и могут быть настоящими землемерами в молодости, хотя дальнейшие наблюдения по этому вопросу необходимы. Эти факты указывают на вывод, что Noctuidae в целом филетически моложе, чем Geometrae, в то время как Genuinae и Bombyciformes продвинулись дальше в филетическом развитии, чем Minores и Quadrifidae. Последние две секции, следовательно, наиболее тесно связаны с Geometrae, как это правильно показано в классификации, приведенной в «Руководстве» Стейтона; в то время как та, что принята в «Синонимическом списке» Даблдея, где Geometrae предшествуют Noctuidae, наиболее вероятно, ошибочна.

Дополнительные описания личинок Sphinx. — В предыдущем эссе о «Происхождении рисунков гусениц» д-р Вейсман уделил особое внимание личинкам Sphingidae и использовал для этой цели, в дополнение к своим собственным исследованиям онтогенеза многих европейских видов, рисунки в главных трудах, посвященных этому семейству, опубликованных до времени появления его эссе (1876). Чтобы расширить эту часть предмета, я добавил ссылки на более поздние описания и рисунки личинок Sphinx, опубликованные Бурмейстером и А. Г. Батлером, и я постарался в этих случаях отнести гусениц насколько возможно к их правильному положению в соответствующих группах, основанных на онтогенезе и филогенезе их союзников. Однако очевидно, что для целей этой работы рисунки или описания взрослых личинок имеют лишь небольшую ценность, за исключением сравнительной морфологии рисунков; и даже эта отрасль предмета приобретает истинное биологическое значение только в свете онтогенеза. Поскольку наши знания о последнем все еще остаются весьма неполными в случае экзотических видов, было бы в настоящее время преждевременно пытаться составить какую-либо генеалогию всего семейства, и я здесь только расширю предмет, добавив несколько описаний видов, которые интересны тем, что были сделаны на основе наблюдений полевых натуралистов, и которые содержат замечания по естественной истории этих насекомых.

Г-н К. В. Райли в своем «Втором ежегодном отчете о вредных, полезных и других насекомых штата Миссури, 1870 г.» дает рисунки и описывает ранние стадии и взрослые формы некоторых питающихся виноградом личинок подсемейства Chaerocampinae. Взрослая личинка Philampelus Achemon, Drury, «измеряет около 3½ дюймов при ползании, которое осуществляется серией внезапных рывков. Третий сегмент самый большой, второй лишь вполовину его размера, а первый еще меньше, и в покое два последних упомянутых сегмента частично втянуты в третий... Молодая личинка зеленая, с длинным тонким красноватым рогом, поднимающимся с одиннадцатого сегмента и изгибающимся над спиной». Г-н Райли затем утверждает, что взрослые экземпляры иногда встречаются такими же зелеными, как и молодые, но «они чаще принимают бледно-соломенный или красновато-коричневый цвет, и длинный изогнутый рог неизменно заменяется сильно отполированным линзовидным бугорком». Изображенный экземпляр был бледно-соломенной разновидности, этот цвет углублялся по бокам и, наконец, сливался в насыщенный коричневый. Рисунки, по-видимому, состоят из прерывистой коричневой спинной линии, непрерывной подспинной линии того же цвета и шести косых зубчатых белых полос вдоль бока. Адаптирован ли цвет и рисунок к виноградной лозе, как это имеет место у двух разновидностей диморфной Chaerocampa Capensis (q.v.), не указано. Личинка Philampelus Satellitia, Linn., при вылуплении и некоторое время спустя «зеленая с оттенком розового по бокам и с невероятно длинным прямым розовым рогом на хвосте. Этот рог вскоре начинает укорачиваться и, наконец, закручивается, как собачий хвост». Цвет насекомого меняется на красновато-коричневый по мере взросления, и хвостовой рог полностью теряется при третьей линьке. Основные рисунки, по-видимому, представляют собой пять косых кремово-желтых пятен с черным кольцом на сегментах 6–10 и бледную подспинную линию. Гусеница ползает серией внезапных рывков и часто бросает «голову свирепо из стороны в сторону, когда встревожена». «В покое она оттягивает переднюю часть тела назад и втягивает голову и первые два сустава в третий». Два момента в связи с этими видами представляют интерес в отношении настоящих исследований. Зеленый цвет и наличие длинного хвостового рога в молодости показывают, что эти личинки, подобно личинкам Chaerocampa Elpenor (стр. 178), C. Porcellus (стр. 184) и Philampelus Labruscae (стр. 195, примечание), происходят от предков, которые обладали этими признаками во взрослом состоянии. Следующий момент интереса — поза тревоги, принимаемая этими личинками и осуществляемая путем втягивания головы и двух передних сегментов в третий. Важность этого в связи с подобной привычкой глазчатых видов будет видна при чтении замечаний на странице 367, касающихся начальных стадий глазчатых пятен. Другие виды, изображенные г-ном Райли, — это Chaerocampa Pampinatrix, Smith и Abbot, и Thyreus Abboti, Swains. Последний уже упоминался (стр. 256).

В статье «О коллекции чешуекрылых из Кандагара» (Proc. Zoo. Soc., 4 мая 1880 г.) г-н А. Г. Батлер описал и изобразил, на основе материалов, предоставленных ему майором Хоулендом Робертсом, личинок трех видов Sphingidae. Chaerocampa Cretica, Boisd., питается виноградом; из 100 исследованных экземпляров не было ни одной черной разновидности, в то время как у другого близкородственного вида, найденного в Джутоге и Кашмире, личинка, как утверждается, бывает черной так же часто, как и зеленой. Общий цвет гусеницы гармонирует с цветом нижней стороны листьев винограда; она обладает нитевидной спинной и бледно-желтой подспинной линией; также «подспинным рядом глазчатых пятен, каждое из которых состоит из зеленого пятна в желтом овале, причем первое пятно на пятом сегменте является самым большим и отчетливым, те, что на каждом последующем сегменте, становятся меньше, более сплющенными и менее отчетливыми, пока не исчезают на двенадцатом сегменте, иногда становясь нечеткими после седьмого или восьмого сегмента; эти пятна отчетливы как глазчатые пятна только на пятом и шестом сегментах, пятно на шестом более плоское, чем на пятом, те, что на остальных сегментах, выглядят как черточки, пока личинка зеленая, но больше похожи на глаза при изменении цвета, когда она полностью накормлена». Изменение, на которое здесь намекают, — это темно-коричневая окраска, так часто принимаемая зелеными личинками Sphinx перед окукливанием, и которая, как я заявлял в другом месте (Proc. Zoo. Soc., 1873, стр. 155), вероятно, является адаптацией, выгодной для таких личинок при ползании по земле в поисках подходящего места для укрытия. Внося необходимую поправку на различный способ подсчета сегментов, можно увидеть, что первичные глазки этого вида находятся в том же положении, что и у других видов этого рода, как описано в предыдущей части этого эссе, и что он принадлежит ко второй филетической группе, рассмотренной на стр. 193. Интересный факт, что этот вид не проявляет диморфизма, в то время как близкородственная форма из Кашмира диморфна, показывает, что у настоящего вида процесс двойной адаптации не имел места; и это, вероятно, окажется связанным с привычками жизни, т.е. насекомое, будучи хорошо адаптированным к цвету своего кормового растения, может не скрываться на земле днем. Гусеница Deilephila Robertsi, Butl., найдена в Кандагаре на виде Euphorbia, растущем на каменистых холмах, и настолько обильна, что в конце мая на каждом растении, на котором оставались хоть какие-то листья, было несколько питающихся личинок. «Личинки очень красивы и заметны, и очень различаются по окраске в зависимости от своих стадий роста». Общий цвет черный с белыми точками и пятнами; подспинный ряд крупных округлых пятен, по одному на каждом сегменте, белого, желтого, оранжевого или красного цвета; спинная полоса варьирует по цвету и иногда присутствует лишь частично или вовсе отсутствует. «В конце мая большинство найденных личинок представляли другой вид; черный цвет исчезает в большей или меньшей степени, а вместе с ним многие маленькие белые пятна. В некоторых случаях черный цвет остается только как кольцо вокруг больших белых пятен; основной цвет, следовательно, становится желтовато-зеленым или желтым, варьируя весьма значительно». Личинка не меняет цвет перед окукливанием. Этот вид, согласно данному контурному рисунку (loc. cit., Pl. XXXIX., Fig. 9), по-видимому, принадлежит к первой из групп д-ра Вейсмана, включающей D. Euphorbiae, D. Dahlii и D. Nicaea (см. стр. 199), и находится, следовательно, на седьмой филетической стадии развития (стр. 224). Из зарегистрированных привычек кажется наиболее вероятным, что цвета и рисунки этой гусеницы являются сигналами несъедобности. Очень жаль, что майор Робертс не увеличил ценность своего описания этого вида, добавив некоторые наблюдения или эксперименты, касающиеся этого момента. Eusmerinthus Kindermanni, Lederer, питается ивой. «Общий цвет зеленый, покрыт мелкими белыми точками и семью длинными бледно-желтыми косыми боковыми полосами. (Основной цвет такой же, как у ивовых листьев, на которых питается личинка, желтые полосы такие же, как черешки листьев, а голова и настоящие ноги как у молодых веток)». Поскольку подспинная линия не упоминается или не изображена, этот вид должен рассматриваться как принадлежащий к третьей стадии филетического развития (см. стр. 242).

Я недавно имел возможность осмотреть большое количество рисунков личинок Sphinx, находящихся во владении г-на Ф. Мура, и из тех видов, которые не упомянуты в предыдущих частях этой работы, можно отметить следующие: Chaerocampa Theylia, Linn., подобно Ch. Lewisii (примечание 82, стр. 194), по-видимому, является еще одной формой, соединяющей вторую и третью филетические группы этого рода. Ch. Clotho, Drury, принадлежит к третьей группе (изображена Семпером; см. примечание 3 к этому Приложению). Личинка Ch. Lucasii, Walk., предлагает еще один пример сохранения подспинной линии глазчатым видом. Личинка Ch. Lycetus, Cram., описания которой, сделанные на различных стадиях роста, г-н Мур был так добр мне показать, представляет много интересных моментов. Она принадлежит к третьей филетической группе, и все глазки появляются на очень ранней стадии. Диморфизм проявляется также у молодых личинок, некоторые из которых зеленые, а другие черные, факт, который может быть объяснен законом «обратного переноса» (см. стр. 274). Наиболее показательная особенность представлена хвостовым рогом, который у молодой гусеницы, как утверждается, является свободно подвижным. Возможно, что этот рог, которым ранее обладали предки Sphingidae и который теперь сохранен во многих родах, является остатком жгутикового органа, имеющего функцию, подобную головным щупальцам личинок Papilio или хвостовым придаткам Dicranura (см. стр. 289).

Lophostethus Dumolinii, Angas. — Личинка этого вида отличается настолько замечательно от личинок всех других Sphingidae, что я счел достаточно интересным опубликовать следующее описание, любезно предоставленное г-ном Роландом Трименом, который в ответ на мою просьбу прислал следующие заметки: «Мое знание об очень замечательной личинке этого крупного и любопытного бражника-смеринтины получено из фотографии покойного д-ра Дж. Э. Симана и из рисунков и заметок, недавно предоставленных г-ном У. Д. Гучем. Цвет зеленовато-белый, склоняющийся к серому, и у самца имеется желтый, а у самки голубоватый оттенок в этом. Все сегменты, кроме второго и головы, несут сильные черные шипы, имеющие блеск стали синего цвета и исходящие из бледно-желтого бугоркового основания. Самые длинные из этих шипов находятся в двух спинных рядах с четвертого по одиннадцатый сегмент, причем пары на четвертом и пятом сегментах длиннее остальных, очень прямостоячие и вооружены короткими простыми колючками на три четверти своей верхней оконечности. Анальный рог, который короче шипов, того же характера, что и последние, будучи покрыт колючками и сильно наклонен назад. Два боковых ряда подобных более коротких шипов простираются с четвертого по 12-й сегмент, и на каждом из сегментов 6–11 пространство между верхними и нижними шипами отмечено заметным бледно-желтым пятном. Два ряда меньших подобных шипов простираются с каждой стороны (ниже двух рядов более крупных) со второго по тринадцатый сегмент, причем один шип самого нижнего ряда находится на мясистом основании каждой ложноножки. Все ложноножки белые близ основания и красновато-коричневые дальше. Голова гладкая, невооруженная у взрослой особи, зеленовато-белая с двумя продольными красновато-коричневыми полосами на лице.

«Молодые личинки имеют пропорционально гораздо более длинные и более прямостоячие шипы с отчетливыми длинными колючками на них. Имеется короткая пара, кроме того, либо на задней части головы, либо на втором сегменте. Более того, спинные шипы третьего и четвертого сегментов и анальный рог (который совершенно прямостоячий и самый длинный из всех) длиннее остальных и отчетливо раздвоены на своей оконечности.

«Г-н Гуч отмечает, что этих молодых личинок можно легко принять за личинок Acraea, и предполагает, что это может защищать их. Он также утверждает, что желтые боковые пятна замечаются только после последней линьки перед окукливанием, и что общее сходство личинки в отношении цвета — с увядшими листьями ее кормового растения, вида Dombeia».

Раздвоенный хвостовой рог у молодой личинки этого вида представляет интерес в связи с аналогичным характером этого придатка у молодой гусеницы Hyloicus Pinastri, стр. 265.

Сохранение субдорсальной линии у личинок с глазчатыми пятнами. — Ранее уже было показано в отношении глазчатых пятен личинок Chærocampa, что эти отметины развились из субдорсальной линии и что, в соответствии с их функцией средства устрашения, эта линия у большинства видов была устранена в ходе филогенеза на тех сегментах, которые несут глазчатые пятна, чтобы придать последним полный эффект (см. стр. 379). В соответствии с законом, согласно которому признак, став бесполезным, постепенно исчезает, субдорсальная линия в той или иной степени отсутствует у всех тех видов, у которых глазчатые пятна развиты наиболее совершенно; и можно легко представить, что в случаях, когда существует адаптация к листве, подавление этой линии при определенных условиях ускорялось бы естественным отбором. С другой стороны, можно предположить, что субдорсальная линия при других условиях может быть полезна для защитно окрашенного вида с глазчатыми пятнами, имитируя какую-либо особую часть кормового растения, и в этих обстоятельствах ее сохранение было бы обеспечено естественным отбором.

Такой пример представляет Chærocampa Capensis, Linn.; и поскольку этот случай особенно поучителен, как также проливающий свет на сохранение субдорсальной линии у некоторых видов, имеющих косые полосы (см. стр. 377 и примечание 166, стр. 378), я приведу здесь некоторые подробности об этом виде, которые были сообщены мне г-ном Роландом Трайменом, известным куратором Южноафриканского музея в Кейптауне. Гусеница C. Capensis, как и у многих других видов этого рода, диморфна: одна форма ярко-зеленая (довольно бледная), а другая, которая встречается гораздо реже, — тусклого розовато-красного цвета. Обе эти формы по цвету адаптированы к виноградной лозе, на которой они питаются, причем красная разновидность в некоторой степени соответствует увядшим листьям культурного винограда, но в большей степени — молодым побегам и нижней стороне листьев южноафриканского дикого винограда (Cissus Capensis), на котором она также питается. У этого вида имеются два глазчатых пятна в обычных местах; они описываются как сине-серые в белом кольце и приподнятые, так что они немного выступают. Субдорсальная линия белая, снизу окаймлена широкой тенью сине-зеленого цвета, испещренной белыми точками, и пересечена неясным белым косым лучом на каждом сегменте. Эти последние отметины, вероятно, являются остатками косой полосатости, которой ранее обладал предок этого и других видов рода (см., например, рис. 25, табл. IV, одна из молодых стадий C. Porcellus). Возможно, что эти рудиментарные косые полосы в настоящее время служат для содействия адаптации личинки к своему кормовому растению, но это нельзя решить, не увидев насекомое in situ.

Субдорсальная линия проходит непосредственно от второго глазчатого пятна до основания очень короткого и сильно изогнутого фиолетового анального рога. Относительно защитной окраски г-н Траймен пишет: «Трудность обнаружения этих крупных и прекрасно окрашенных личинок на виноградных лозах просто поразительна; шесть или более могут быть на виду, и все же остаться незамеченными. Субдорсальная полоса значительно помогает их маскировке, так как она хорошо имитирует своим искусственным светом и тенью черешки листьев винограда». Когда эта личинка втягивает свои передние сегменты, глазчатые пятна выделяются очень угрожающе; но, несмотря на это, ее жадно поедают куры и сорокопуты (Fiscus Collaris), и г-н Траймен также обнаружил, что ручной сурикат (Rhyzæna Suricata) и крупная варановая ящерица (Regenia Albogularis) не отказывались от них. Неспособность глазчатых пятен вызывать испуг в этих конкретных случаях нельзя рассматривать как опровержение их полезности во всех случаях. Всегда следует помнить, что никакой защитный признак не может быть полезен против всех врагов; естественный отбор требует лишь того, чтобы такие признаки были преимуществом по отношению к большинству врагов любого вида, и дальнейшие эксперименты с этой гусеницей могут показать, что в случае с более мелкими врагами глазчатые пятна эффективны как средство устрашения. Диморфизм личинки C. Capensis представляет особый интерес, хотя мы еще недостаточно знакомы с повадками этого вида, чтобы предложить полное объяснение. Согласно выводам д-ра Вейсмана (стр. 297), диморфизм личинок Chærocampa обусловлен двойной адаптацией: насекомые сначала приобрели привычку скрываться днем, а темная форма затем была выработана действием естественного отбора, чтобы адаптировать такие разновидности к цвету почвы, в то время как другие сохранили зеленый цвет, который адаптирует их к листве их кормовых растений. В соответствии с этим, C. Capensis может иметь схожую привычку скрываться, или (если окажется, что это не так) возможно, что это насекомое в более ранний период обладало этой привычкой и питалось каким-то другим растением, когда оно стало диморфным описанным образом, а существующий диморфизм может быть пережитком более древнего диморфизма, причем красная форма (соответствующая более старой темной форме) была впоследствии модифицирована так, чтобы стать также адаптированной к новому кормовому растению. Многое прояснило бы изучение онтогенеза этого вида.

Фитофагическая изменчивость. — Ряд наблюдений, касающихся фитофагической изменчивости личинок бражников и других гусениц, был записан в предыдущем примечании (стр. 305), и также была сделана ссылка на кормовые растения Acherontia Atropos в Южной Африке (примечание 121, стр. 263). Теперь я могу добавить некоторые дальнейшие наблюдения по этому виду из заметок, предоставленных мне г-ном Роландом Трайменом, который утверждает, что в течение многих лет он замечал, что на Мысе эта личинка сильно варьирует по глубине и оттенку зеленого основного цвета, причем изменчивость находится в строгом соответствии с цветом листьев конкретного растения, на котором питается особь. Это явление было особенно заметно у личинок, питающихся на Buxia Grandiflora, кустарнике, обычно культивируемом в садах, листва которого имеет очень тусклый бледно-серовато-зеленый цвет. Другой поразительный пример был замечен у некоторых очень красивых гусениц, питающихся на крупном кустарниковом Solanum, которые, за исключением ярко-желтых полос, окаймляющих спинные фиолетовые полосы, были в целом тускло-охристо-желтыми, как листья и стебли Solanum. На растениях с ярко-зелеными или темно-зелеными листьями цвет личинок почти в точности совпадает. Г-н Траймен добавляет: «Эти замечания относятся главным образом к нижней стороне, ложноножкам и нижним боковым областям, спинные цвета фиолетового и желтого варьируют лишь незначительно. Обеспечиваемая защита очень значительна, так как личинки почти всегда цепляются за нижнюю сторону веточек своих кормовых растений, так что их однотонно окрашенная нижняя поверхность обращена вверх и повернута к свету, а их пестрая верхняя поверхность повернута вниз».

Эти наблюдения имеют высочайшее значение не только как добавление еще одного примера к зарегистрированным случаям фитофагической изменчивости, но и как доказательство того, что вместе с этой изменчивостью была приобретена защитная привычка. Следует надеяться, что столь многообещающая область для экспериментальных исследований, какую предлагают этот и аналогичные случаи, не останется надолго неисследованной. При подходе к этой проблеме в первую очередь должны быть решены два главных вопроса: (1) Является ли изменчивость истинно фитофагической, т.е. вызваны ли цветовые вариации на самом деле химико-физиологическим действием кормового растения? и (2) Восприимчивы ли личинки в какой-либо период роста к действию фитофагических влияний? Первый вопрос можно было бы решить, выкармливая личинок из одной партии яиц на разных кормовых растениях с момента их вылупления. Второй вопрос можно было бы решить, меняя кормовые растения у серии отобранных экземпляров на различных стадиях роста и наблюдая, произошло ли какое-либо изменение цвета. В соответствии с принципами, отстаиваемыми в предыдущем примечании (стр. 305), можно предположить à priori, что фитофагическая изменчивость может происходить в результате прямого химико-физиологического действия, совершенно независимо от того, имеют ли какие-либо изменения цвета защитное значение. В случае ярко окрашенных несъедобных видов фитофагическая изменчивость могла бы таким образом проявляться в полной мере, но в случае защитно окрашенных съедобных видов фитофагическая изменчивость находилась бы под контролем естественного отбора. Эти соображения поднимают вопрос величайшего теоретического интереса в связи с этим явлением. Если фитофагическая изменчивость может проявляться в полной мере, не контролируемая естественным отбором у ярко окрашенных гусениц, не должно ли это явление встречаться чаще у таких видов, чем у защитно окрашенных? Хотя наши знания по этому предмету все еще очень несовершенны, на самом деле ярко окрашенные личинки, насколько мне удалось установить, по-видимому, не восприимчивы к фитофагическим влияниям. Но это кажущееся противоречие, вместо того чтобы противоречить, фактически подтверждает вышеизложенные взгляды, как станет ясно при дальнейшем рассмотрении. Цвета защищенных видов в целом гораздо менее яркие, чем у несъедобных видов, так что любой фитофагический эффект был бы более заметен у первых, чем у вторых, у которых в большинстве случаев, по-видимому, достигнут максимально возможный стандарт яркости. Теперь, фитофагические вариации цвета, по-видимому, имеют лишь небольшую величину, или, другими словами, такие вариации колеблются в сравнительно ограниченных пределах, и, поскольку известные в настоящее время случаи в основном адаптивны, законно заключить, что они были произведены и доведены до своего нынешнего стандарта естественным отбором, т.е. что они возникли из фитофагических влияний как причины изменчивости. Начальные стадии фитофагических вариаций, следовательно, должны были быть еще менее заметны, чем ныне усовершенствованные конечные результаты; и это приводит к заключению, что мельчайшие вариации этого характера были достаточно важны для защитно окрашенных видов, чтобы ими воспользовался естественный отбор. Но мельчайшие вариации у тускло окрашенной личинки, как указывалось ранее, произвели бы сравнительно гораздо больший эффект, чем такие вариации у ярко окрашенного вида; и поскольку защита требуется первым, начальные фитофагические эффекты накапливались бы, и способность к адаптации придавалась бы продолжающимся действием естественного отбора, в то время как у ярко окрашенных видов, где не требуется никакой способности к адаптации, эта причина изменчивости не только произвела бы результат, который по сравнению с его эффектами на тусклые виды можно рассматривать как «исчезающую величину», но этот результат был бы слишком незначительным, чтобы им мог воспользоваться естественный отбор, который в этих случаях имеет дело только с большими «величинами» и стремится сделать гусениц как можно более яркими. Тот факт, что ярко окрашенные несъедобные личинки не проявляют фитофагической изменчивости, по моему мнению, объясняется в первом приближении этими соображениями; конечная причина фитофагической изменчивости, рассматриваемая как химико-физиологическое действие, требует дальнейшего исследования.

Половая изменчивость у личинок. — Поскольку большинство отметин гусениц можно объяснить двумя факторами: адаптацией и наследственностью, или, другими словами, их нынешними и прошлыми отношениями с окружающей средой, и поскольку половой отбор не мог играть никакой прямой роли в создании этих цветов и отметин, я считаю своим долгом записать здесь несколько наблюдений о половых различиях у личинок в дополнение к уже зарегистрированным случаям Anapæa и Orgyia (примечание i, стр. 308) и Lophostethus Dumolinii (стр. 527).

Г-н К. В. Райли утверждает 219 в отношении личинки Thyreus Abboti, что основной цвет, по-видимому, зависит от пола, причем д-р Моррис описал насекомое как «красновато-коричневое с многочисленными пятнами светло-зеленого цвета» и прямо заявил, что «самка имеет однотонный красновато-коричневый цвет с прерывистой темно-коричневой спинной линией и поперечными штрихами». Г-н У. Д. Гуч, который вырастил южноафриканских бабочек Nymphalis Cithæron и N. Brutus из их личинок, утверждает 220, что они «различались по полу в обоих случаях». Brutus было выведено лишь несколько, но Cithæron — много. «Половое различие последних заключалось в том, что у самок было большое спинное субкордальное кремовое пятно, которое отсутствовало или было обозначено лишь точкой у самцов, а цвет был более ярким в окантовке передних рогов».

Хотя такие случаи кажутся в настоящее время необъяснимыми, они представляют интерес как примеры тех «остаточных явлений», которые, как хорошо известно, во многих отраслях науки так часто служили важными отправными точками для новых открытий и обобщений. 221

ПРИЛОЖЕНИЕ II.

Следующая статья д-ра Фрица Мюллера 222 является третьей из серии сообщений о бразильских бабочках, опубликованных в «Kosmos», и, поскольку она относится к исследованиям, изложенным в третьем эссе настоящей работы, я приведу здесь перевод с разрешения издателя, г-на Карла Альбертса.

«Acræa и бабочки Маракуйи как личинки, куколки и имаго.

«В глубоком эссе о «Филетическом параллелизме у метаморфизирующих видов» Вейсман показал, что в случае чешуекрылых стадии развития личинки, куколки и имаго варьируют независимо, и что изменение, происходящее на одной стадии, не оказывает влияния на предшествующие и последующие стадии, так что путь, по которому следовали отдельные стадии в своей истории развития, не был во всех случаях идентичным. Это отсутствие согласованности может проявляться как в неравном расхождении форм-родства, так и в неравном группообразовании. Что касается неравного расхождения форм, гусеницы иногда более тесно связаны по форме, чем их имаго, а в других случаях дело обстоит наоборот. Что касается неравного группообразования, опять же, возможны два случая; личинки и имаго могут образовывать группы неравной ценности, одна стадия образует более высокие или более низкие группы, чем другая, или они могут образовывать группы неравного размера, т.е. группы, которые не совпадают, но перекрываются. Форм-родство и кровное родство поэтому не всегда согласуются; сходства среди гусениц привели бы к совершенно иному расположению, чем то, которое вытекает из сходств среди имаго, и вероятно, что ни одно из этих расположений не соответствовало бы фактическим родственным связям.

«Исходя из этого факта, который он устанавливает многочисленными примерами, Вейсман продолжает показывать весьма убедительно, что врожденная сила развития или трансформации, подобная той, что предполагалась под различными названиями многими приверженцами теории развития, не существует, но что каждая модификация и прогресс у видов были вызваны внешними влияниями.

«Прекраснейшая иллюстрация отсутствия «филетического параллелизма», как Вейсман обозначает различные формы родства личинок, куколок и имаго, представлена пятью родами Acræa, Heliconius, Eueides, Colænis и Dione (= Agraulis). Этот пример кажется мне особенно ценным, потому что он предлагает редкий случай куколок, показывающих большие различия, чем личинки и имаго.

«Виды, личинок и куколок которых я наблюдал, — это Acræa Thalia и Alalia, Heliconius Eucrate, Eueides Isabella, Colænis Dido и Julia, Dione Vanillæ и Juno; помимо них я наблюдал куколку Eueides Aliphera.

«Следующие замечания относятся только к этим видам, хотя мы можем с большой вероятностью предположить, что все конгенерические формы — за исключением, возможно, широко распространенных видов Acræa — проявляли бы схожие признаки со своими бразильскими представителями.

«Имаго пяти упомянутых родов образуют два четко определенных семейства: Acræidæ и бабочки группы Маракуйи. 223 Последняя включает три рода Heliconius, Eueides и Colænis, которые различаются лишь очень маловажными признаками; Eueides отличается от Heliconius более короткими усиками, а Colænis отличается от Eueides тем, что дискоидальная ячейка задних крыльев открыта. Род Dione далее удален из-за иного строения ног и серебристых пятен на нижней стороне крыльев. Некоторые виды напоминают виды других родов самым поразительным образом, и гораздо более тесно, как по цвету и рисунку, так и даже по форме крыльев, чем они напоминают своих собственных сородичей. Это случай с Acræa Thalia и Eueides Pavana, с Heliconius Eucrate и Eueides Isabella, и с Eueides Aliphera и Colænis Julia, которые обманчиво похожи, а последние два связаны с Dione Juno, по крайней мере, верхней стороной крыльев. Трудность суждения о родственных связях отдельных видов таким образом значительно усугубляется; нельзя сказать, какая часть этого сходства должна быть приписана кровному родству, а какая — обманчивой имитации.

«Как личинки, все бразильские виды должны быть помещены в один род, так как они точно согласуются в количестве и расположении своих шипов (4 шипа, не в поперечном ряду, на сегментах 2 и 3; 6 шипов, в поперечном ряду, на сегментах 4–11; 4 шипа, не в поперечном ряду, на последнем (12-м) сегменте). Они различаются друг от друга в этом отношении гораздо меньше, чем немецкие виды Vanessa, такие, например, как V. Io или Antiopa от V. Polychloros, Urticæ и Atalanta. 224 Личинки Acræa Thalia, безусловно, лишены двух шипов на голове, которые есть у других, и, с другой стороны, у них есть хорошо развитая пара шипов на первом сегменте, которые у большинства других видов полностью отсутствуют; но это не оправдывает их разделения, поскольку головные шипы Heliconius, Eueides и Colænis Dido, которые имеют значительную длину, короче, чем шипы следующего сегмента у Colænis Julia и Dione Vanillæ, а у Dione Juno они уменьшаются до двух крошечных точек, причем этот последний вид также несет короткую пару на первом сегменте. Личинка Dione Juno, таким образом, так же тесно связана с личинкой Acræa Thalia, как и с личинкой своего сородича Dione Vanillæ.

«Если бы возникло желание сформировать две отдельные личиночные группы, это нельзя было бы осуществить на основе их различий в форме, а можно было бы основывать только на их кормовых растениях. Личинки Heliconius, Eueides, Colænis и Dione живут на видах Маракуйи (Passiflora); личинки Acræa Thalia и Alalia — на сложноцветных (Mikania и Veronia). Эти личиночные группы согласовались бы с теми, что основаны на формах родства имаго, но, в отличие от имагинальных групп, которые могут быть сформированы в семейства, они едва ли обладали бы родовым значением.

«Если мы расположим отдельные виды гусениц в соответствии с их сходствами, это расположение не согласуется с тем, которое основано на сходствах имаго, даже если мы не будем учитывать различные значения групп. Результат примерно таков:—

ИМАГО. (Нимфалидные бабочки с пучками на жилках крыльев.) /---------------------------------------------------" (Семейства.) ГРУППА МАРАКУЙИ. ACRÆIDÆ. /---------------------------" | /-------------------" /-------------------" | (Роды.) Heliconius. Eueides. Colænis. Dione. Acræa. | /-------" /-------" | (Виды.) Eucrate. Isabella. Dido. Julia. Vanillæ. Juno. Thalia. | | | | | | | "+---------/ \--------/ \------/ \--------------------------------------/ ЛИЧИНКИ.»

* * * * *

[Здесь следуют замечания о повадках личинок в связи с их цветами и т. д., которые уже были процитированы в качестве иллюстрации использования колючей защиты (примечание 133, стр. 293). Из этих фактов автор делает вывод, что формы родства гусениц зависят скорее от их образа жизни, чем от их кровного родства, при условии, что последнее правильно выражено принятым в настоящее время расположением имаго.]

Рис. 1–4. Куколки Acræa Thalia; Heliconius Eucrate; Eueides Isabella и Colænis Dido; в натуральную величину.

«Взгляд на приведенные выше рисунки куколок Heliconius Eucrate (рис. 2), Eueides Isabella (рис. 3) и Colænis Dido (рис. 4) покажет, насколько велики различия между этими куколками по сравнению с близким форм-родством всех бабочек Маракуйи и с не менее близким сходством их личинок. Семейство, которое включало бы три столь несхожие куколки, было бы также способно включить куколку Acræa Thalia (рис. 1).

«Куколка этого последнего вида не имеет ничего особенного в своем общем виде, но обладает обычной куколочной формой; она довольно округлая, без каких-либо больших возвышений или углублений; крошечный заостренный выступ расположен на голове над каждой глазной крышкой, и аналогичный отросток выступает из оснований крыльев. Ее отличительными признаками являются пять пар шипов на спине брюшных сегментов. Эти шипы встречаются также у Acræa Alalia, но, по-видимому, отсутствуют у других видов, например, у индийской A. Violæ. Прошлым летом среди нескольких партий личинок Thalia — каждая партия была потомством от одной кладки яиц — я нашел несколько особей, которые отличались от других тем, что имели гораздо более короткие шипы, и они превратились в куколок, у которых пять пар шипов были пропорционально короче обычного, что является исключением из правила, согласно которому изменения на одной стадии развития не оказывают влияния на другие стадии. Я могу заметить, кстати, что этот закон, сформулированный Вейсманом, может быть применен к имаго и куколкам только с определенными ограничениями. Кожа куколки образует оболочку или покров для глаз, усиков, хоботка, ног и крыльев имаго, и если эти части претерпевают какую-либо значительную модификацию у последнего, соответствующие изменения должны появиться у куколки. Это показано, например, многими «толстоголовками» (Hesperidæ), у которых необычайно длинный хоботок требует оболочки соответствующей длины. Цвет куколки Acræa Thalia беловатый, жилки крыльев с некоторыми другими отметинами и шипы черные; металлические пятна отсутствуют.

«В куколке Heliconius Eucrate латерально сжатая область крыльев поднята в большой выступ, оболочки усиков, лежащие на краях крыльев, зазубрены и усеяны короткими заостренными шипами; вместо крошечных выступов Acræa Thalia голова несет два больших горбатых отростка; тело приподнято с каждой стороны в листовидную кайму, несущую пять шипов различной длины, причем передняя пара, направленная к голове, является самой длинной. Куколка коричневая и украшена четырьмя парами блестящих металлических пятен, одна пара близко позади усиков и три пары, почти сливающиеся, на спине перед самой длинной парой шипов. Короткий шип выступает из середины каждого из этих несколько изогнутых металлических пятен.

«В куколке Colænis Dido (которая напоминает куколку Colænis Julia, и к которой можно добавить куколки Dione Vanillæ и Juno) шипы отсутствуют, область крыльев лишь умеренно изогнута, а усики отмечены только небольшими возвышениями; вместо листовидной каймы на каждой стороне спины имеются пять узловатых или горбатых отростков. Металлические пятна сходны по количеству и положению с таковыми у Heliconius Eucrate; те, что на спине, имеют бородавчатый отросток посередине вместо шипа.

«Куколки Heliconius и Colænis, быстро двигая своими задними сегментами, как они делают всякий раз, когда их беспокоят, производят весьма ощутимый шипящий звук из-за трения этих сегментов; этот звук, который особенно заметен в случае Heliconius Eucrate, возможно, служит для устрашения мелких врагов. (Настолько громкий звук, производимый таким образом куколками Epicalia Numilia, что мои дети назвали их «Schreipuppen».)

«Куколки Heliconius и Colænis, таким образом, различаются в гораздо большей степени, чем имаго или личинки, и то же самое справедливо для Eueides в гораздо более высокой степени по сравнению с вышеупомянутыми союзниками. Личинки Eueides не имеют отличительных признаков, и даже родовой ранг имаго сомнителен; как куколки, с другой стороны, они далеко удалены (даже по способу подвешивания) не только от остальных бабочек группы Маракуйи и от всей большой группы нимфалид (Danainæ, Satyrinæ, Elymniinæ, Brassolinæ, Morphinæ, Acræinæ и Nymphalinæ), но и почти от всех других бабочек. Личинка окукливается на нижней стороне листа; куколка прикреплена хвостом, но не висит вниз, как куколки других Nymphalidæ, — ее последние сегменты настолько изогнуты, что грудь куколки находится в контакте с нижней стороной листа. Я не знаком ни с какой другой куколкой среди тех, что не подвешены пояском, которая принимала бы такое положение. Нечто подобное происходит, однако, у куколки Stalachtis, которая без пояска и, согласно Бейтсу, «удерживается в наклонном положении прикреплением хвоста». Этой особенностью Бейтс отличает Stalachtinæ от Libytheæ с куколками, «свободно подвешенными за хвост».

«Помимо этого своеобразного положения тела, куколка Eueides Isabella отличается короткими крючковатыми и длинными узкими саблевидными парами отростков на спине и голове. Ее цвет беловатый, желтоватый или грязно-желтовато-серый; у последней разновидности как четыре длинных спинных отростка и окружающие части, так и кончики других отростков остаются белыми или желтоватыми. Куколка Eueides Aliphera очень похожа, только все отростки несколько короче, а четыре самых длинных (спинных) и некоторые другие отметины черные.

«Теперь, если, как Вейсман пытался показать для личинок и имаго, расхождение форм всегда «точно соответствует расхождению в образе жизни», возникает вопрос о том, какая разница в условиях жизни вызвала столь значительное расхождение форм между куколками столь близкородственных видов, как бабочки Маракуйи. У куколок, которые не едят и не пьют, и которым не нужно ни искать партнера, ни заботиться о потомстве, нас может волновать только защита от врагов. Но у куколок близкородственных видов, личинки которых питаются на родственных растениях в одних и тех же районах в одни и те же периоды года, могут ли враги быть настолько разными, чтобы вызвать столь значительное расхождение в форме? Можно было бы ответить на этот вопрос отрицательно с некоторой уверенностью и утверждать, что в данном случае различие у куколок не является результатом «расхождения в образе жизни» или разницы во внешних условиях, а является случайным, т.е. следствием какой-то удачной вариации, вызванной какой-то внешней причиной, которая обеспечила защиту от общих врагов — одному виду одним способом, а другому виду — другим способом; этот путь, однажды начатый, был подстегнут естественным отбором, пока, наконец, не было достигнуто широкое расхождение, наблюдаемое сейчас. Как в случае с любым из видов особенность в цвете или форме может на самом деле служить защитой, я должен признать себя неспособным ответить. Только в случае куколки Eueides Isabella я рискну предложить предположение. То, что она не зеленая, как другие куколки, которые подвешиваются среди листвы (Siderone, Epicalia, Callidryas и т. д.), а контрастирует более или менее ярко с темно-зеленым цветом листьев, исключает идею маскировки; с другой стороны, ее цвет слишком тусклый, чтобы служить заметным признаком несъедобности. В любом случае значение удивительных отростков куколки осталось бы необъясненным.

«Мы, таким образом, вынуждены искать другую возможность в мимикрии, при которой враги были бы обмануты обманчивым сходством. Но что является объектом имитации? Мертвые насекомые, заросшие грибками, часто встречаются на листьях, причем беловатые или желтоватые грибки растут из их тел в различных фантастических формах. Такие насекомые, конечно, больше не служат заманчивыми кусочками. Отростки куколки Eueides предполагают такие грибковые наросты, хотя я, конечно, не могу утверждать, что нашим глазам при дневном свете сходство очень поразительно. Но куколки висят среди теней листьев, и менее совершенная имитация может обмануть врагов, которые не столь зорки; защитное сходство должно, кроме того, начинаться с несовершенной степени имитации».

ОБЪЯСНЕНИЕ ТАБЛИЦ.

Таблица III.

Рис. 1–12 представляют личинок Macroglossa Stellatarum, все выведены из одной партии яиц. Большинство рисунков увеличены, но иногда лишь в очень малой степени; линии показывают естественную длину.

Рис. 1. Стадия I.; гусеница сразу после вылупления. Естественная длина, 0,2 см.

Рис. 2. Стадия II.; вскоре после первой линьки. Естественная длина, 0,7 см.

Рис. 3–12. Стадия V.; основные цветовые разновидности.

Рис. 3. Единственный сиреневый экземпляр во всем выводке. Естественная длина, 3,8 см.

Рис. 4. Светло-зеленая форма (редкая) с субдорсальной линией, затухающей снизу.

Рис. 5. Зеленая форма (редкая) с сильно выраженными темными отметинами (спинная и субдорсальная линии). Естественная длина, 4,9 см.

Рис. 6. Темно-коричневая форма (обычная). Естественная длина, 4 см. На этом рисунке мелкая шагрень кожи обозначена белыми точками; на других рисунках они частично или полностью опущены, будучи представлены только на рис. 8 и 10.

Fig. 7. Light-green form (common). Natural length, 4 centim.

Рис. 8. Светло-коричневая форма (обычная). Естественная длина, 3,5 см.

Таблица III.

Aug. Weismann pinx.

Lith. J. A. Hofmann, Würzburg.

Таблица IV.

Aug. Weismann pinx.

Lith. J. A. Hofmann, Würzburg.

Таблица V.

Aug. Weismann pinx.

Lith. J. A. Hofmann, Würzburg.

Таблица VI.

Aug. Weismann pinx.

Lith. J. A. Hofmann, Würzburg.

Рис. 9. Пестрый экземпляр, единственный из всего выводка. Естественная длина, 5,5 см.

Рис. 10. Серо-коричневая форма (редкая).

Рис. 11. Одна из форм, промежуточных между темно-коричневой и зеленой разновидностями, вид со спины.

Рис. 12. Светло-зеленая форма с очень слабой спинной линией (показана слишком сильно на рисунке), вид со спины.

Рис. 13–15. Deilephila Vespertilio.

Рис. 13. Стадия III.(?); субдорсальная линия, несущая желтые пятна. Естественная длина, 1,5 см.

Рис. 14. Стадия IV.; субдорсальная линия, прерванная повсюду полными кольцевыми пятнами, белые «зеркала» которых окаймлены черным и содержат в своих центрах красноватое ядро. Естественная длина, 3 см.

Рис. 15. Стадия V.; вскоре после четвертой линьки. Субдорсальная линия полностью исчезла; кольцевые пятна несколько нерегулярные, с широкими черными каймами; естественная длина, 3,5 см.

Рис. 16. Sphinx Convolvuli, стадия V., коричневая форма. Субдорсальная линия сохранена на сегментах 1–3, на других сегментах присутствует только в виде небольших остатков; в точках, где (воображаемая) субдорсальная линия пересекает косые полосы, имеются крупные яркие пятна; естественная длина, 7,8 см.

Таблица IV.

Рис. 17–22. Развитие отметин у Chærocampa Elpenor.

Рис. 17. Стадия I.; личинка через один день после вылупления. Естественная длина, 7,5 мм.

Fig. 18. Stage II.; larva after first moult. Length, 9 millim.

Fig. 19. Stage II.; immediately before the second moult (Fig. 30 belongs here). Length, 13 millim.

Fig. 20. Stage III.; after second moult. Length, 20 millim.

Fig. 21. Stage IV.; after third moult (Figs. 32 and 33 belong here). Length, 4 centim.

Рис. 22. Стадия V.; после четвертой линьки. Слабое указание на глазчатое пятно можно увидеть на третьем сегменте помимо тех, что на четвертом и пятом. Глазки отсутствуют на сегментах 6–10.

Рис. 23. Стадия VI.; после пятой линьки. Субдорсальная линия слабо присутствует на сегментах 6–10 и очень отчетливо на сегментах 11 и 1–3. Глазки повторены как нерегулярные черные пятна выше и ниже субдорсальной линии на сегментах 6–11; маленькое светлое пятно около заднего края сегментов 5–10 (спинные пятна) и выше субдорсальной линии. Личинка взрослая.

Рис. 24–28. Развитие отметин у Chærocampa Porcellus.

Рис. 24. Стадия I.; сразу после выхода из яйца. Длина, 3,5 мм.

Fig. 25. Stage II.; after first moult. Length, 10 millim.

Рис. 26. Стадия III.; после второй линьки. Длина, 2,6 см.

Рис. 27. Глазчатые пятна на этой последней стадии; субдорсальная линия сильно побледнела, особенно на сегменте 4. Положение такое же, как на последнем рис.; увеличено.

Рис. 28. Стадия IV.; после третьей линьки; в точности соответствует стадии VI. C. Elpenor. Вид со спины, с частично втянутыми передними сегментами (поза испуга). Глазки на сегменте 5 развиты менее, чем у Elpenor; повторения глазков в виде диффузных черных пятен на всех последующих сегментах до 11-го; два светлых пятна на каждом сегменте с 5-го по 11-й, точно так же, как у Elpenor; субдорсальная линия видна только на сегментах 1–3. Длина, 4,3 см.

Рис. 29. Chærocampa Syriaca. С расправленного экземпляра из коллекции Ледерера, ныне находящегося в собственности д-ра Штаудингера. Длина, 5,3 см.

Рис. 30. Первые зачатки глазчатых пятен Chærocampa Elpenor, стадия II. (соответствует также рис. 19 по положению, голова гусеницы слева). Субдорсальная линия слегка изогнута на сегментах 4 и 5.

Рис. 31. Глазчатые пятна на стадии III. личинки рис. 20, развиты несколько дальше (личинка непосредственно перед третьей линькой). Положение как на рис. 20.

Рис. 32. Глазчатые пятна на стадии IV., соответствующие рис. 21, где A — глазчатое пятно четвертого, а B — пятого сегмента.

Рис. 33. Глазчатое пятно на стадии V. личинки C. Elpenor; четвертый сегмент.

Рис. 30–33 — рисунки от руки с увеличенных экземпляров.

Рис. 34. Darapsa Chærilus из Сев. Америки. Взрослая личинка с втянутыми передними сегментами. Скопировано с Эббота и Смита.

Рис. 35. Chærocampa Tersa из Сев. Америки. Взрослая личинка, скопировано с Эббота и Смита.

Таблица V.

Рис. 36. Шестой сегмент взрослых личинок Papilio; A, P. Hospiton, Корсика; B, P. Alexanor, Южная Франция; C, P. Machaon, Германия; D, P. Zolicaon, Калифорния.

Рис. 37–44. Развитие отметин у Deilephila Euphorbiæ.

Fig. 37. Stage I.; young caterpillar shortly after emergence. Natural length, 5 millim.

Fig. 38. Similar to the last, more strongly magnified. Natural length, 4 millim.

Рис. 39. Стадия II.; личинка сразу после первой линьки. Ряд пятен отчетливо соединен светлой полосой (остаток субдорсальной линии). Естественная длина, 17 мм.

Рис. 40. Стадия III.; после второй линьки; увеличенный рисунок последних пяти сегментов. Только один ряд крупных белых пятен на черном фоне (кольцевые пятна); субдорсальная линия полностью исчезла; шагреневые точки, ранее отсутствовавшие, теперь появляются вертикальными рядами, прерванными только кольцевыми пятнами. Ниже последних находятся некоторые увеличенные шагреневые точки, которые впоследствии становятся вторыми кольцевыми пятнами. Естественная длина всей гусеницы, 21 мм.

Рис. 41. Стадия IV.; та же личинка после третьей линьки. Преобразование основного цвета из зеленого в черный вследствие распространения черных пятен, исходящих от кольцевых пятен на рис. 40, таким образом, что между ними остается только узкий зеленый треугольник. Шагреневые точки ниже кольцевых пятен увеличились в размере, но еще не слились.

Рис. 42. Стадия III.; личинка того же возраста, что и на рис. 40, но с двумя рядами кольцевых пятен. Естественная длина всей гусеницы, 32 мм.

Рис. 43. Стадия V.; личинка из Кайзерштуля. Разновидность только с одним рядом кольцевых пятен и с красными ядрами в зеркальных пятнах. Естественная длина, 5 см.

Рис. 44. Стадия V.; личинка из Кайзерштуля (как и три предыдущие). Зеленые треугольники на задних краях сегментов на рис. 42 превратились в красные. Естественная длина, 7,5 см.

Рис. 45. Deilephila Galii; стадия IV. Субдорсальная линия с открытыми кольцевыми пятнами. Естественная длина, 3,4 см.

Рис. 46. D. Galii; взрослая личинка; стадия V. Коричневая разновидность со слабой шагренью; субдорсальная линия полностью исчезла. Естественная длина, 6 см.

Таблица VI.

Рис. 47. Тот же вид на той же стадии. Черная разновидность с сильной шагренью; похожа на Deil. Euphorbiæ.

Рис. 48. Похожа на предыдущую. Желтая разновидность без каких-либо следов шагрени.

Рис. 49. Deilephila Vespertilio. Три стадии жизни вида, представляющие три филетические стадии рода. A, жизненная стадия III = филетическая стадия 3 (субдорсальная линия с открытыми кольцевыми пятнами); B, жизненная стадия IV = филетическая стадия 4 (субдорсальная линия с закрытыми кольцевыми пятнами); C, жизненная стадия V = филетическая стадия 5 (субдорсальная линия исчезла, только один ряд кольцевых пятен).

Рис. 50. Deilephila Zygophylli из Юж. России; стадия V. С расправленного экземпляра из коллекции Штаудингера. У этого экземпляра кольцевые пятна трудно различить из-за чрезвычайно темного основного цвета; тем не менее они присутствуют и, вероятно, были бы более отчетливыми у живого насекомого. A, открытое кольцевое пятно с другого экземпляра этого вида из той же коллекции.

Рис. 51. Deilephila Nicæa из Южной Франции; стадия V. Скопировано с Дюпоншеля.

Рис. 52. Sphinx Convolvuli; стадия V., сегменты 10–8. Коричневая разновидность с отчетливыми белыми пятнами в точках пересечения исчезнувшей субдорсальной линии с косыми полосами.

Fig. 53. Anceyrx Pinastri; A and B, larvæ immediately after hatching. Natural length, 6 millim.

Fig. 54. Same species; Stage II. Subdorsal, supra- and infra-spiracular lines developed. Natural length, 15 millim.

Fig. 55. Smerinthus Populi; Stage I. Immediately after hatching; free from all marking. Length, 6 millim.

Рис. 56. Тот же вид в конце первой стадии; вид сбоку. Длина, 1,3 см.

Рис. 57. Тот же вид; стадия II. Субдорсальная линия нечеткая; первая и последняя косые полосы более выражены, чем остальные. Длина, 1,4 см.

Рис. 58. Deilephila Hippophaës; стадия III. Субдорсальная линия с открытым кольцевым пятном на 11-м сегменте. A, сегмент 11 несколько увеличен. Длина, 3 см.

Таблица VII.

Рис. 59. Deilephila Hippophaës; стадия V. Вторичные кольцевые пятна на шести сегментах (10–5).

Рис. 60. Тот же вид; стадия V. Одна или две красные шагреневые точки на сегментах 10–4 в положении кольцевых пятен с рис. 59. Длина 6,5 см.

Рис. 61. Тот же вид; стадия V. Сегменты 9–6 другого экземпляра, при большем увеличении. Кольцевое пятно на сегментах 9 и 8, показывающее свое происхождение из двух шагреневых точек; две красные шагреневые точки на сегменте 7, на сегменте 6 — только одна.

Рис. 62. Deilephila livornica (Европа) на последней стадии. Зеленая форма. Скопировано с Буадуваля.

Рис. 63. Pterogon œnotheræ; стадия IV. Длина 3,7 см.

Рис. 64. Тот же вид на той же стадии; вид последнего сегмента со спинной стороны.

Рис. 65. Тот же сегмент на стадии V. Глазчатое пятно полностью развито.

Fig. 66. Saturnia Carpini, larva from Freiburg; Stage III. Natural length, 15 millim.

Fig. 67. Same species; larva from Genoa; Stage IV. Length, 20 millim.

Fig. 68. Same species; larva from Freiburg; Stage III. Segments 8 and 9 in dorsal aspect. Length, 15 millim.

Рис. 69. Та же гусеница; вид сегмента 8 сбоку.

Рис. 70. Smerinthus ocellatus; взрослая личинка с отчетливой субдорсальной линией на шести передних сегментах. Шагрень показана только по контуру, в остальном опущена. Длина 7 см.

Таблица VII.

Рисовал Август Вейсман.

Литография Дж. А. Хофмана, Вюрцбург.

Таблица VIII.

Рисовал Август Вейсман.

Литография Дж. А. Хофмана, Вюрцбург.

Таблица VIII.

На рис. 71–75 представлены сегменты 8 и 9 личинки Saturnia carpini (немецкая форма) при виде со спинной стороны, все на четвертой стадии. Предполагается, что голова гусеницы находится сверху, так что верхний сегмент — восьмой.

Рис. 71. Saturnia carpini. Самая темная разновидность.

Рис. 72. Более светлая разновидность.

Рис. 73. Еще более светлая разновидность.

Рис. 74. Одна из самых светлых разновидностей; черный цвет распространяется дальше на сегменты 9 и 10, чем на 8-й.

Рис. 75. Самая светлая разновидность.

Рис. 76–80 представлены в меньшем масштабе, чем остальные рисунки, ради экономии места; если бы они были увеличены до того же масштаба, они были бы крупнее других фигур.

Рис. 76. Saturnia carpini (лигурийская форма); сегмент 8; стадия V.

Рис. 77. Та же форма; тот же сегмент на стадии VI.

Рис. 78, 79 и 80. Saturnia carpini (немецкая форма); вид 8-го сегмента со спинной стороны на стадии V (последней для этой формы).

Рис. 78. Самая темная разновидность.

Рис. 79. Более светлая разновидность.

Рис. 80. Самая светлая разновидность.

Рис. 81–86. Saturnia carpini (немецкая форма); стадия IV. Вид 8-го сегмента сбоку у шести различных разновидностей. Рис. 81 показывает только два маленьких зеленых пятна у оснований верхних бородавок, помимо зеленых дыхальцевых полос. Рис. 82 показывает пятна, увеличенные и дополненные третьим пятном позади бородавок; ложноножки также стали зелеными.

Рис. 83. Два из трех зеленых пятен, которые стали еще крупнее, слились.

Рис. 84. Все три пятна слились; но здесь, как и в

Рис. 85, различные остатки первоначального черного цвета сохранились в качестве граничных отметок.

Рис. 86. Самая светлая разновидность.

КОНЕЦ ЧАСТИ II.

ИССЛЕДОВАНИЯ ПО ТЕОРИИ ПРОИСХОЖДЕНИЯ.

Часть III. О ПРИЧИНАХ ПРЕВРАЩЕНИЯ.

III. ПРЕВРАЩЕНИЕ МЕКСИКАНСКОГО АКСОЛОТЛЯ В АМБИСТОМУ.

ВВЕДЕНИЕ.

С тех пор как Дюмериль сообщил о превращении ряда аксолотлей в так называемую форму амбистомы, это мексиканское земноводное разводили во многих европейских аквариумах, главным образом с целью установить условия, при которых происходит это превращение, чтобы иметь возможность сделать дальнейшие выводы об истинных причинах этого исключительного и загадочного метаморфоза.

Хотя земноводные свободно размножались, случаи превращения оставались крайне редкими, и ни разу не удалось ответить на главный вопрос, а именно: определяется ли этот метаморфоз внешними условиями или чисто внутренними причинами; не говоря уже о возможности обнаружения определенных внешних влияний, с помощью которых метаморфоз мог бы быть вызван с уверенностью. Но пока эти вопросы не решены, все попытки теоретического истолкования этого явления должны быть лишены прочной основы.

Мне с самого начала казалось, что история этого превращения аксолотля имеет особую теоретическую ценность; я даже полагал, что она, возможно, может послужить частным случаем для решения вопроса об истинности тех основных принципов, согласно которым происхождение этого вида представляется двумя конфликтующими школами либо как случай превращения, либо как случай гетерогенеза. Поэтому я решил сам провести несколько экспериментов с аксолотлем в надежде, что мне посчастливится пролить некоторый свет на этот предмет.

В 1872 году профессор фон Кёлликер был так любезен, что оставил мне пять экземпляров своих аксолотлей, выведенных в Вюрцбурге, и в следующем году они дали многочисленное потомство. С ними я осуществил свою идею, теоретическое значение которой будет показано впоследствии: нельзя ли заставить всех личинок, или, по крайней мере, подавляющее большинство, подвергнуться превращению, подвергнув их таким условиям жизни, которые затрудняют использование жабр и облегчают использование легких; иными словами, заставив их на определенной стадии жизни жить частично на суше.

В том году я действительно не получил никаких результатов: большинство личинок погибло до того, как наступило время для такого эксперимента, а немногие выжившие не подверглись превращению, но дожили до следующей весны и затем также погибли один за другим. Из-за долгого отсутствия во Фрайбурге, вызванного другими работами, я, очевидно, оставил их без достаточного ухода и внимания. Это привело меня к убеждению, которое впоследствии полностью подтвердилось, что никаких результатов нельзя получить без величайшего ухода и внимания при выращивании, на чем и должно быть сосредоточено все внимание, и не следует считать обременительным посвящать ежедневно в течение многих месяцев большое количество времени этому эксперименту. Поскольку было очевидно, что я не могу позволить себе тратить это время, не прибегая к посторонней помощи, я с радостью ухватился за возможность увидеть эксперимент, проводимый другими руками.

Живущая здесь (во Фрайбурге) дама, фрейлейн фон Шовен, взялась вырастить некоторое количество моих личинок, только что вылупившихся, в соответствии с моей идеей провести эксперимент по принудительному переводу их в форму амбистомы. Насколько полно это было достигнуто, будет видно из следующих заметок самой этой дамы, и не менее очевидно, что эти результаты были получены только благодаря той заботе об уходе и тонкости наблюдения, которые она посвятила экспериментам.

ЭКСПЕРИМЕНТЫ.

«Я начала эксперименты 12 июня 1874 года с пятью личинками в возрасте около восьми дней, которые были единственными выжившими из двенадцати. Из-за необычайной нежности этих существ качество и температура воды, а также характер и количество их пищи оказывают наибольшее влияние, особенно в раннем возрасте, и в обращении с ними нельзя быть слишком осторожным».

«Экземпляры содержались в стеклянном шаре диаметром около тридцати сантиметров, температура воды регулировалась; в качестве пищи сначала вводились дафнии, а затем в больших количествах другие водные животные. Благодаря этому все пять личинок процветали превосходно. В конце июня у наиболее энергичных экземпляров появились зачатки передних ног, а 9 июля стали видны и задние ноги. В конце ноября я заметила, что один аксолотль постоянно держится у поверхности воды, и это навело меня на мысль, что настал подходящий период для осуществления превращения в амбистому. Для краткости я буду обозначать его как № I, а последующие экземпляры — соответствующими римскими цифрами».

«Чтобы вызвать этот метаморфоз, 1 декабря 1874 года № I был помещен в стеклянный сосуд большого размера, содержащий землю, устроенную таким образом, что, когда сосуд наполнялся водой, лишь одна часть поверхности земли была полностью покрыта жидкостью, и существо в ходе своих частых перемещений оказывалось таким образом более или менее подверженным воздействию воздуха. В последующие дни количество воды постепенно уменьшалось, в течение которого в земноводном появились первые изменения — жабры начали сморщиваться, и в то же время существо проявляло тенденцию искать самые мелкие места. 4 декабря оно полностью перешло на сушу и спряталось среди влажного мха, который я поместила на кучу песка в самой высокой части земли в стеклянном сосуде. В этот период произошла первая линька. В течение четырех дней, с 1 по 4 декабря, во внешнем виде № I произошли поразительные изменения: жаберные пучки сморщились почти полностью, спинной гребень исчез совсем, а хвост, который до этого был широким, стал округлым и по форме напоминал хвост наземной саламандры. Серо-коричневый цвет тела постепенно сменился черноватым оттенком; появились отдельные пятна, сначала тускло-белые, которые со временем усилились».

«Когда аксолотль покинул воду 4 декабря, жаберные щели были еще открыты, но они постепенно закрылись, и примерно через восемь дней заросли кожей и стали невидимы».

«Из других личинок три, по-видимому, в конце ноября (т. е. в то же время, когда № I поднялся к поверхности воды) шли в развитии в ногу с № I, что указывало на то, что и для них настал подходящий период для ускорения процессов развития. Поэтому они были подвергнуты тому же обращению, что и № I. № II превратился в то же время и точно таким же образом, как и последний; его жаберные пучки были полными, когда его впервые поместили на мелководье, но через четыре дня они почти полностью исчезли; в течение примерно десяти дней после того, как он перешел на сушу, произошло зарастание жаберных щелей кожей и полное принятие формы саламандры. В течение этого последнего периода существо принимало пищу, но только когда его к этому побуждали».

«У № III и № IV развитие шло медленнее. Ни один из них не искал так часто мелкие места, и, как правило, они не оставались так долго на воздухе, так что большая часть января истекла, прежде чем они полностью перешли на сушу. Тем не менее высыхание жаберных пучков не заняло больше времени, чем у № I и № II, так как первая линька произошла, как только они перешли на сушу».

«№ V показал еще более поразительные отклонения в своем превращении, чем № III и № IV, но поскольку этот экземпляр с самого начала казался гораздо слабее других и был в значительной степени задержан в росте, это нисколько не удивительно. Потребовалось четырнадцать дней вместо четырех, прежде чем превращение продвинулось настолько, чтобы он смог покинуть воду. Было особенно интересно наблюдать за поведением этого экземпляра в течение этого периода. Его слабая и нежная конституция, очевидно, делала его гораздо более восприимчивым ко всем внешним влияниям, чем другие. Если его оставляли на воздухе слишком долго, он приобретал светлый цвет, а когда его беспокоили или пугали, он издавал специфический запах, похожий на запах саламандры. Как только эти явления наблюдались, его немедленно помещали в более глубокую воду, в которую он тут же нырял и постепенно приходил в себя, причем жабры всегда снова расширялись. Тот же эксперимент повторялся несколько раз и всегда приводил к тому же результату, из чего мы можем рискнуть сделать вывод, что при слишком энергичном ускорении превращения процесс может остановиться и даже при продолжающемся принуждении закончиться смертью».

«Остается еще упомянуть в отношении аксолотля № V, что этот экземпляр, в отличие от всех остальных, вышел из воды не при первой линьке, а во время четвертой».

«Все аксолотли сейчас (июль 1875 г.) живы, здоровы и энергичны, так что в отношении их состояния питания ничто не мешает им размножаться. Из первых четырех самый крупный имеет длину пятнадцать сантиметров; аксолотль № V имеет длину двенадцать сантиметров».

«Предыдущие утверждения, по-видимому, демонстрируют правильность взглядов, выдвинутых во Введении: личинки аксолотля обычно, но не всегда завершают свой метаморфоз, если, во-первых, они выходят из яйца здоровыми и правильно питаются; и если, во-вторых, они подвергаются необходимому обращению для смены водного дыхания на воздушное. Очевидно, что это обращение должно применяться только очень постепенно и таким образом, чтобы не перенапрягать жизненную энергию земноводного».

* * * * *

К вышеизложенным замечаниям фрейлейн фон Шовен я могу добавить, что во всех пяти случаях превращение было полным и его не следует путать с тем изменением, которое происходит в большей или меньшей степени у всех аксолотлей с течением времени при содержании в небольших стеклянных сосудах. В последнем случае часто появляются изменения в направлении формы амбистомы, не достигая ее на самом деле. У пяти взрослых аксолотлей, которые были у меня в течение короткого времени и из которых двое были не моложе четырех лет, жабры были сильно сморщены, но водный хвост и спинной гребень оставались без изменений. Гребень, однако, может также исчезнуть, а хвост укоротиться без того, чтобы эти изменения были связаны с превращением в амбистому, как будет показано далее.

Что касается продолжительности превращения, то она составила у аксолотлей № I–IV в общей сложности двенадцать или четырнадцать дней. Из них четыре дня заняли первые изменения, которые произошли, пока существо еще находилось в воде; оставшееся время, до завершения метаморфоза, было проведено на суше. Дюмериль указывает продолжительность метаморфоза в шестнадцать дней.

Следующие результаты только что описанных экспериментов кажутся мне особенно примечательными: пять личинок аксолотля, которые одни только могут быть приняты во внимание, так как остальные вскоре погибли, все претерпели метаморфоз и без исключения стали амбистомами. Только один из них, № I, путем постоянного плавания у поверхности, как это наблюдалось в конце шести месяцев, проявил решительную склонность к метаморфозу и переходу к воздушному дыханию. В отношении этого экземпляра поэтому можно с уверенностью предположить, что он перешел бы на сушу и метаморфоз произошел бы без искусственной помощи, точно так же, как это было в случае с тридцатью экземплярами, которые Дюмериль наблюдал в общей сложности.

В отношении № II, III и IV, с другой стороны, такое предположение мало вероятно. Эти три личинки старались держаться в глубокой воде и избегали как можно дольше мелких мест, которые заставили бы их полностью перейти на легочное дыхание. Таким образом, метаморфоз у этих особей произошел более чем через месяц.

Наконец, едва ли может быть какое-либо сомнение в том, что № V не превратился бы без принудительной адаптации к воздушной жизни.

Из этих результатов мы можем рискнуть сделать вывод, что большинство личинок аксолотля превращаются в форму амбистомы, когда в возрасте от шести до девяти месяцев их помещают на такое мелководье, что они вынуждены дышать преимущественно легкими. Представленные перед нами эксперименты, безусловно, в настоящее время очень немногочисленны, но такой вывод нельзя назвать преждевременным, если учесть, что из нескольких сотен аксолотлей (точное число не приводится) Дюмериль получил только около тридцати амбистом, в то время как фон Кёлликер вывел только одну амбистому из ста аксолотлей.

Теперь остается лишь вопрос, можно ли было заставить каждую личинку подвергнуться метаморфозу, но это можно было бы решить только новыми экспериментами. Первоначально я намеревался отложить публикацию экспериментов до тех пор, пока фрейлейн фон Шовен не повторит их на большем количестве, но поскольку мои аксолотли в этом году (1875) не размножались, я должен отказаться от своего плана, и это можно сделать тем легче, что для теоретического рассмотрения фактов не имеет значения, всех или только почти всех аксолотлей можно было заставить подвергнуться превращению. Я не должен, однако, упустить из виду, что герр Гериг, куратор нашего Зоологического музея, вывел значительное количество личинок из того же выводка, с которым экспериментировала фрейлейн фон Шовен, и что из этих личинок шесть пережили зиму без метаморфоза. Их всегда держали в глубокой воде, и они, таким образом, послужили обратным экспериментом по отношению к тем, что описаны выше; они далее доказывают, что весь этот выводок не имел предварительной склонности к метаморфозу.

Если эти новые факты должны быть использованы для объяснения природы этого необычайного процесса превращения в соответствии с нашей нынешней концепцией, то уже известные данные должны в первую очередь быть призваны нам на помощь.

Прежде всего должно быть установлено, что Siredon mexicanus, насколько нам известно, никогда не подвергается метаморфозу в своей родной стране. Это земноводное известно там только в форме Siredon, утверждение, которое я взял у Де Соссюра, который сам наблюдал аксолотля в мексиканских озерах. Этот натуралист никогда не находил ни одной амбистомы в окрестностях озер, «тем не менее личинка (аксолотль) там настолько обычна, что ее привозят на рынок тысячами». Де Соссюр полагает, что в Мексике аксолотль не подвергается превращению. То же самое утверждение отчетливо делает Коп, чьи экземпляры Siredon mexicanus, выведенные в Америке, даже в неволе не проявляли «никакой склонности к метаморфозу». С другой стороны, Тегетмейер наблюдал, что один из пяти экземпляров, полученных из озера в Мексике, подвергся метаморфозу, и это, соответственно, устанавливает второй факт, а именно: истинный аксолотль при определенных условиях превращается в амбистому, находясь в неволе.

Это последнее замечание было бы излишним, если бы, как долгое время полагали, парижские аксолотли, метаморфоз которых был впервые замечен и которые в то время произвели такую сенсацию, были на самом деле Siredon mexicanus, т. е. Siredon, который один в своей родной стране носит имя аксолотля. В своем первом сообщении Дюмериль сам придерживался этого мнения; он тогда называл животное «Siredon mexicanus vel humboldtii», но впоследствии, в своей расширенной работе о превращении аксолотля, наблюдаемом в Саду растений, он отказался от этого взгляда и после критического сравнения пяти описанных видов Siredon пришел к выводу, что вид, находящийся во владении Парижского музея, вероятно, является Siredon lichenoides (Baird). Все превращения аксолотлей, наблюдаемые в Европе, должны, следовательно, быть отнесены к этому виду, поскольку они были — по крайней мере, насколько мне известно — все получены из парижской колонии. Мои собственные экспериментальные экземпляры также косвенно происходили от них.

Теперь необходимо признать, что это не совпадает с тем фактом, что форма амбистомы, которую Дюмериль впервые получил от своих аксолотлей, соответствовала виду Копа A. tigrinum, в то время как, с другой стороны, мы узнаем от Марша, что Siredon lichenoides (Baird), когда он все же подвергается метаморфозу, превращается в Amblystoma mavortium (Baird).

Марш нашел Siredon lichenoides в горных озерах (7000 футов над уровнем моря) на юго-западе Соединенных Штатов (территория Вайоминг) и получил от них путем разведения в аквариумах Amblystoma mavortium (Baird). Он считает действительно сомнительным, подвергается ли земноводное этому превращению в своей естественной среде обитания, хотя он, безусловно, высказывает это мнение без строгих доказательств на чисто теоретических соображениях, потому что, согласно его взгляду, «низкая температура там менее благоприятна».

Если я ставлю под сомнение это последнее утверждение, то только потому, что Amblystoma mavortium встречается в естественном состоянии во многих частях Соединенных Штатов, а именно: в Калифорнии, Нью-Мексико, Техасе, Канзасе, Небраске и Миннесоте. Действительно, отнюдь не немыслимо, что в горных озерах, где Марш получил этот вид, он может вести себя иначе в отношении метаморфоза, чем в других местах обитания, и это представляется вероятным из некоторых наблюдений над Triton, о которых будет сказано впоследствии.

Между тем, при отсутствии дальнейших наблюдений, мы должны признать, что парижские аксолотли были не Siredon lichenoides, а каким-то близкородственным и, вероятно, новым видом. Мало информации дает наблюдение за ходом превращения, хотя по крайней мере установлено, что этот аксолотль в своей естественной среде обитания не подвергается метаморфозу или делает это так же исключительно, как в Европе. К сожалению, в своих работах Дюмериль не дает точного указания относительно местонахождения этого вида, импортированного из «Мексики» — вероятно, он сам был с ним не знаком, так что я могу только заявить со слов Копа, что амбистома никогда не привозилась из мест к югу от провинций Тамаулипас и Чиуауа, т. е. к югу от тропика Рака.

Это последнее утверждение, однако, не дает уверенности в данном вопросе. Гораздо более важным является вышеупомянутый факт, что истинный аксолотль озер вокруг города Мехико, как правило, не превращается в амбистому в этой местности, хотя этот вид в определенных случаях подвергается метаморфозу, находясь в неволе. Из этого обстоятельства и из того факта, что парижский аксолотль также испытывал лишь очень небольшой процент метаморфоза в неволе, мы можем рискнуть сделать вывод, что этот вид также в своей естественной среде обитания либо не превращается вовсе, либо делает это только исключительно.

Но существует еще одна совокупность фактов, которые выступают на первый план при рассмотрении истории превращений. Я имею в виду существование многочисленных видов Amblystoma в естественном состоянии. В «Ревизии родов Salamandridæ», опубликованной несколько лет назад Штраухом, этот автор, следуя за Копом, приводит двадцать видов Amblystoma, обитающих в Северной Америке. Хотя некоторые из этих видов основаны на единичных примерах и, следовательно, как справедливо замечает Штраух, «вполне могут быть сокращены с течением времени», тем не менее всегда должно оставаться большое количество видов, которые живут и размножаются как истинные амбистомы и ареал которых простирается от широты Нью-Йорка до широты Нью-Мексико. Существуют, следовательно, истинные виды Siredon, которые регулярно принимают форму амбистомы при своих естественных условиях жизни и которые размножаются в этой форме, в то время как, с другой стороны, существуют по крайней мере два вида, которые при своих существующих естественных условиях жизни всегда размножаются как Siredon. Это лишь другой способ выражения тех же фактов, если мы скажем, что мексиканский аксолотль и парижский Siredon — будь то lichenoides или какой-то другой вид — стоят на более низкой ступени филетического развития, чем те виды Amblystoma, которые размножаются в форме саламандры. Никто не может выдвинуть никаких возражений против этого утверждения, в то время как альтернативный взгляд, поддерживаемый всеми авторами, содержит теорию, либо выраженную, либо подразумеваемую, которая, как я полагаю, неверна, а именно: что мексиканский аксолотль остался на низшей ступени филетического развития.

Все зоологи, которые высказали мнение о превращении аксолотля и которые не стеснены, подобно первому наблюдателю этого факта, взглядами Кювье на неизменность видов, рассматривают это явление так, как если бы вид, который благодаря некоторым особым условиям до сих пор оставался на низкой ступени развития, теперь под влиянием каких-то других воздействий был вынужден продвинуться на более высокую ступень.

Я долгое время полагал, что явление не может быть понято иначе, настолько я был тогда не в состоянии привести все факты в гармонию с этим взглядом. Так, в 1872 году я выразился следующим образом: «Почему внезапное изменение всех условий жизни (перенос из Мексики в Париж) не должно иметь прямого действия на организацию аксолотля, заставляя его внезапно достичь более высокой ступени развития, такой, которой многие из его союзников уже достигли и которая очевидно лежит в природе его организации — ступени, которой он, возможно, достиг бы сам, хотя и позже, в своей родной стране? Или немыслимо, что внезапное перемещение с 8000 футов над уровнем моря (мексиканское плоскогорье) на высоту Парижа могло дать дыхательным органам импульс в направлении неминуемого превращения? По всей вероятности, мы имеем здесь дело с прямым действием изменившихся условий жизни».

То, что суть этого последнего утверждения должна оставаться в силе, очевидно из ранее описанных экспериментов, которые показывают, что путем применения определенных внешних влияний мы в определенной степени имеем в своей власти вызвать превращение. Именно в этом последнем пункте и заключается новая черта, представленная этими экспериментами.

Но обязаны ли мы также интерпретировать это явление вышеуказанным образом? Т. е. как внезапный прогресс в филетическом развитии вида, происходящий, так сказать, одним махом? Я полагаю, что нет.

Что заставило меня впервые счесть этот взгляд ошибочным, так это появление живых амбистом, выведенных из моих личинок аксолотля. Эти существа отнюдь не отличались от аксолотлей лишь отдельными признаками, но они отличались от последних всем своим обликом; они отличались в некоторой мере во всех своих частях, в одних лишь слегка, а в других сильно — короче говоря, они стали совершенно другими животными. В соответствии с этим их образ жизни полностью изменился; они больше не жили в воде, но оставались скрытыми днем среди влажного мха вивария, выходя только ночью в поисках пищи в сухие места.

Я был в состоянии осознать большое различие между двумя стадиями развития из анатомических данных, с которыми я был давно знаком и которые Дюмериль сделал известными в отношении строения своих амбистом. Но собирание многочисленных деталей не дает очень яркой картины метаморфоза; именно появление живого животного впервые заставило меня осознать, насколько глубоко укоренившимся было превращение, которое мы имеем здесь перед собой, и что это изменение не просто затрагивало те части, которые непосредственно подверглись бы влиянию изменения условий жизни, такие как жабры, но что большинство, если не все части животного претерпели превращение, которое можно было отчасти хорошо объяснить как морфологическую адаптацию к новым условиям жизни, а отчасти как следствие этой адаптации (коррелятивные изменения), но которое никак нельзя было рассматривать как внезапное действие этих изменившихся условий.

Таков, по крайней мере, мой взгляд на этот случай, согласно которому per saltum развитие вида такого рода, какое должно было здесь произойти, совершенно немыслимо.

Я могу рискнуть предположить, что большинство наблюдателей метаморфоза аксолотля, подобно мне, до сих пор не осознавали степени превращения, и этим можно объяснить, почему теоретическое значение этого случая повсюду было понято неправильно. Мы имеем здесь, очевидно, совершенно необычайный случай первостепенной важности. Я полагаю, что легко можно показать, что объяснение истории метаморфоза парижского аксолотля, которое до сих пор было довольно общепринятым, обязательно включает в себя очень далеко идущий принцип. Если эта интерпретация верна, то, по моему мнению, должны быть верны и идеи тех, кто, подобно Кёлликеру, Аскенази, Негели и, среди философов, Гартману и Хюбнеру, отнес бы превращение видов в первую очередь к силе, врожденной организму, к активному, т. е. самопобуждающему «закону развития» — филетической жизненной силе.

Таким образом, если аксолотли, превращенные в амбистом, рассматриваются как особи, которые, подталкиваемые внешними влияниями, предвосхитили филетическое развитие других, то этот прогресс можно приписать только филетической жизненной силе, поскольку превращение внезапно и не оставляет времени для постепенной адаптации в ходе поколений. Косвенное влияние внешних условий жизни, т. е. естественный отбор, таким образом, исключается с самого начала. Но прямое действие изменившихся условий жизни отнюдь не дает объяснения полного превращения всей структуры, о котором я уже упоминал и в которое я теперь вникну более подробно.

Различия между парижским аксолотлем и его амбистомой, согласно Дюмерилю, Кёлликеру и моим собственным наблюдениям, следующие:

1. Жабры исчезают; жаберные щели закрываются, и из жаберных дуг остаются только передние, задние же исчезают. В то же время os hyoideum претерпевает изменения (Дюмериль).

2. Спинной гребень полностью исчезает (Дюмериль).

3. Водный хвост превращается в хвост, подобный хвосту саламандр (Дюмериль), который, однако, не является, как у саламандры, цилиндрическим, а несколько сжат с боков (Вейсман).

4. Кожа становится желтовато-белой, неравномерно пятнистой по бокам и на спине (Дюмериль), в то время как ее прежний серо-черный основной цвет меняется на блестящий зеленовато-черный (Вейсман); она теряет, кроме того, слизистое выделение кожи, и кожные железы становятся незначительными (Кёлликер).

5. Глаза становятся выпуклыми, а зрачки узкими (Кёлликер), и образуются веки, способные полностью закрывать глаза; у аксолотля только узкая кольцевая складка окружает глаза, так что их нельзя закрыть (Вейсман).

6. Пальцы ног сужаются и теряют свои кожистые придатки (Кёлликер), или, точнее, полуперепонки, которые соединяют проксимальные конечности пальцев на всех ногах (Вейсман).

7. Зубы расположены у этого вида, как и у всех других Amblystomæ, поперечными рядами; в то время как у аксолотля, как и у личинок Triton, они расположены по бокам челюсти в виде изогнутой дугообразной полосы, усаженной несколькими рядами зубов (Дюмериль. См. его рис., loc. cit. стр. 279).

8. У аксолотля нижняя челюсть, в дополнение к зубам на верхнем крае кости, также несет «de très petites dents disposées sur plusieurs rangs»; последние исчезают после метаморфоза (Дюмериль). Я добавлю, что постоянные зубы принадлежат os dentale нижней челюсти, а те, что сбрасываются, — os operculare.

9. Поверхность задней подвижной части тела слегка вогнута как до, так и после превращения; передняя часть, однако, менее вогнута у Amblystoma, чем у Siredon (Дюмериль).

Я еще не смог проверить 7-е и 9-е утверждения Дюмериля, так как не хотел убивать ни одну из своих живых амбистом просто для того, чтобы подтвердить наблюдения натуралиста, которому, безусловно, можно полностью доверять. Также я еще не наблюдал превращения жаберных дуг, но все остальные утверждения Кёлликера и Дюмериля я могу полностью подтвердить.

Структурные различия между аксолотлем и амбистомой значительно больше и важнее, чем различия между родственными родами или даже между семействами Urodela. Род Siredon, несомненно, принадлежит к другому подотряду, чем род Amblystoma, в который он иногда превращается. Штраух, наиболее современный систематик этой группы, отличает подотряд Salamandrida от Ichthyodea по наличию век и по расположению небных зубов одиночными рядами на заднем крае небной кости: у Ichthyodea веки отсутствуют, а небные зубы либо «расположены на переднем крае небной кости», либо «покрывают всю поверхность небных пластинок в виде щеточных пучков».

Как возможно рассматривать такие широко расходящиеся анатомические признаки как изменения, внезапно вызванные действием (но однажды проявленным) отклоняющихся условий жизни? Рука об руку со сбрасыванием старых и появлением новых небных зубов происходит изменение в анатомическом строении позвоночника, а также — как мы можем справедливо заключить из правильного наблюдения Кёлликера о прекращении слизистого выделения — в гистологическом строении кожи. Кто взялся бы объяснить все эти глубокие модификации как прямое и внезапное действие определенных внешних влияний? И если бы кто-то был склонен объяснить такие изменения как следствие исчезновения жабр, т. е. как коррелятивные изменения, что же такое эта корреляция, как не филетическая жизненная сила под другим названием?

Если от одного изменения, возникающего вследствие прямого действия внешних факторов, все тело может за два дня преобразиться во всех своих частях, именно тем образом, который представляется наиболее приспособленным для новых условий жизни, в которых ему предстоит существовать в дальнейшем, то слово «корреляция» — это лишь фраза, которая ничего не объясняет, но которая предотвращает любую попытку лучшего объяснения, и было бы предпочтительнее просто исповедовать веру в филетическую жизненную силу.

Более того, вряд ли позволительно искать такое объяснение, поскольку известны Urodela, которые не имеют жабр во взрослом состоянии и которые тем не менее обладают всеми другими признаками Ichthyodea, а именно: отсутствием век, характерными небными зубами и подъязычной костью. Это случай с родами Amphiuma (Linn.), Menopoma (Harl.) и Cryptobranchus (v. d. Hoev.). Первые два рода, как известно, все еще обладают жаберными щелями, но Cryptobranchus даже потерял эти щели, которые, как и у Amblystoma, заросли кожей; тем не менее Cryptobranchus является, согласно единодушному свидетельству всех систематиков, истинной саламандрой по привычкам, подъязычной кости, небным зубам и т. д. Далее следует добавить, что сам аксолотль может потерять жабры, не превращаясь при этом в амбистому. Я ранее упоминал, что у аксолотлей, которых держали на мелководье, жабры часто становились миниатюрными, и иногда случается, что они полностью сморщиваются. У меня есть аксолотль, хранящийся в спирте, у которого жабры сморщились в маленькие неправильные пучки, а спинной гребень также настолько полностью отсутствует, что его место занимает длинная борозда, и даже на хвосте гребень полностью исчез с нижнего края и примерно наполовину с верхнего. Несмотря на это, существо далеко отстоит от амбистомы по строению; оно обладает дугообразным жаберным аппаратом, небными зубами, кожей и т. д. аксолотля.

Эти факты доказывают, следовательно, что сбрасывание жабр отнюдь не всегда влечет за собой все другие модификации, которые мы наблюдаем при метаморфозе аксолотля, так что эти модификации, таким образом, отнюдь не являются необходимым и непосредственным следствием такого сбрасывания жабр.

Произойдут ли эти модификации после долгого ряда поколений — приобретут ли когда-нибудь потомки Cryptobranchus саламандрообразную структуру — это другой вопрос, и такой, на который я не мог бы точно ответить отрицательно. Но этот вопрос здесь не принимается во внимание, так как нас сейчас интересует только непосредственный результат сбрасывания жабр.

Проблема, следовательно, представляется следующим образом: либо до сих пор принятая интерпретация истории превращения аксолотля как дальнейшего развития вида неверна, либо случай аксолотля неоспоримо доказывает существование филетической жизненной силы.

Мы должны теперь спросить, не способны ли факты этой истории превращения на другое объяснение.

Я полагаю, что это, безусловно, возможно и что другая интерпретация может быть показана как верная с некоторой долей вероятности.

Я придерживаюсь мнения, что те амбистомы, которые были развиты в неволе в определенных случаях из Siredon mexicanus (S. pisciformis), а также из парижских аксолотлей, являются не прогрессивными, а возвратными формами; я полагаю, что аксолотли, которые сейчас населяют мексиканские озера, были амбистомами в прежнюю геологическую (или, лучше сказать, зоологическую) эпоху, но что вследствие изменений в условиях их жизни они вернулись к более ранней переннибранхиатной стадии.

К этой концепции меня, несомненно, впервые привели результаты, которые вытекали из моих исследований сезонного диморфизма бабочек. В этом случае мы также имели дело с двумя различными формами, под которыми появляется один и тот же вид, и о которых было показано, что вероятно, одна из них филетически старше другой. Более молодая летняя форма, согласно моему взгляду, возникла благодаря постепенному улучшению климата из зимней формы, которая в более раннюю зоологическую эпоху была единственной существующей; но последняя, первичная форма, не перестала по этой причине существовать, но теперь чередуется каждый год как зимняя форма со вторичной летней формой.

Теперь, с сезонно диморфными бабочками, было легко возможно побудить летний выводок принять зимнюю форму, подвергая их куколки в течение долгого времени воздействию низкой температуры; и было показано, что весьма вероятно, что это резкое и часто очень обширное изменение или превращение происходит лишь по видимости внезапно и является лишь кажущимся результатом действия холода на это поколение, тогда как на самом деле оно зависит от возврата к первичной форме вида, так что низкая температура, которая применяется только один раз, дает лишь импульс к возврату, а не является истинной причиной превращения. Эту причину скорее следует искать в долго продолжавшемся действии холода, которому предки наших существующих бабочек подвергались в течение тысяч поколений и конечным результатом которого является зимняя форма.

Если мы допустим на мгновение, что моя интерпретация превращения аксолотля, как только что предложенная, верна, мы имели бы условия во многих отношениях аналогичные условиям сезонного диморфизма. Правда, в этом случае две формы больше не чередуются регулярно друг с другом, но первичная форма может иногда появляться вместо вторичной формы вследствие действия внешних условий.

Точно так же, как в случае сезонного диморфизма возможно заставить летнее поколение оставить летнюю форму и принять зимний облик под действием холода; так и в настоящем случае мы способны побудить аксолотля принять форму амбистомы, делая воздушное дыхание обязательным на определенной стадии жизни; и далее, точно так же, как при сезонном диморфизме можно показать, что это искусственно вызванное изменение является лишь по видимости резким превращением и на самом деле является возвратом к гораздо более старой зимней форме; так и здесь мы имеем не фактическое, а лишь кажущееся переустройство вида — возврат к филетически более старой форме.

Это, безусловно, кажется парадоксом, поскольку здесь возникает форма путем возврата, которая должна, тем не менее, несомненно, считаться более высокоразвитой. Я полагаю, однако, что многое, что кажется парадоксальным в этом утверждении, исчезнет при дальнейшем рассмотрении.

Прежде всего необходимо принять во внимание, что филетическое развитие видов отнюдь не всегда должно происходить путем прогресса. Мы имеем, действительно, много случаев регрессивного развития, хотя и в несколько ином смысле, как у паразитов и тех форм, которые дегенерировали от свободного передвижения к сидячему образу жизни. Я не путаю этот вид регрессивного развития, возникающий из-за остановки определенных органов и систем органов, с истинным возвратом. Последний — это возвращение к форме, которая уже однажды существовала; но в первом случае, несмотря на все упрощение организации, всегда возникает какая-то совершенно новая черта. Но я не вижу никакой нелепости в предположении, что даже истинный возврат, будь то целого вида или особей определенного района, может рассматриваться как возможный, и я не требую никаких дальнейших уступок. Почему, например, должно быть немыслимо, что в очень отдаленный период аксолотль был приспособлен к жизни на суше; что через прямое и косвенное действие изменившихся условий жизни он постепенно приобрел форму саламандры, но что впоследствии, через новые и неблагоприятные изменения в условиях жизни, он снова вернулся к более старой форме или, по крайней мере, к форме, близкородственной ей?

Во всяком случае, подобное допущение не содержит ничего, что противоречило бы известным фактам; напротив, оно может быть подкреплено многими доводами и, наконец, представляется, по крайней мере на мой взгляд, единственным допустимым объяснением имеющихся у нас фактов.

Существование целого ряда видов Amblystoma, как уже упоминалось, сразу же показывает, что виды Siredon могут превращаться в форму саламандры и регулярно размножаться в этом состоянии, и, далее, что этот филетический прогресс уже фактически произошел у многих видов.

То, что дегенерация может происходить и с этой высокой стадии на более низкую стадию развития, показывают многие наблюдения над нашими водяными саламандрами. Известно, что при определенных обстоятельствах тритоны, как принято выражаться, становятся «половозрелыми в личиночном состоянии».

В 1864 году Де Филиппи обнаружил пятьдесят тритонов в пруду у Андерматтена, в окрестностях Пунейгена, и из них только два имели строение взрослой водяной саламандры; все остальные по-прежнему обладали жабрами, но, несмотря на это, они были сходны у обоих полов по размеру и развитию половых органов с половозрелыми животными. Де Филиппи установил, что эти «половозрелые личинки» не только внешне напоминали личинок наличием жабр, но и обладали всеми другими анатомическими признаками личинок, т. е. характерными пучками небных зубов, расположенными по обе стороны на месте последующих одиночных рядов, и позвоночником, представленным на всем своем протяжении хордой (chorda dorsalis).

Согласно моему взгляду, это был бы случай возврата тритона к непосредственно предшествующей филетической стадии, т. е. к постоянножаберной (perennibranchiate) стадии, и в данном случае большинство зоологов, стоящих на позициях теории происхождения, безусловно, согласились бы с этим мнением. Я, по крайней мере, счел бы бесполезной игрой слов, если бы мы здесь говорили о личиночном размножении и тем самым полагали, что что-то объяснили. Животное, безусловно, становится половозрелым в том же состоянии, в каком оно впервые появляется как личинка, но мы получаем представление о природе этого процесса, лишь учитывая, что эта так называемая «половозрелая личинка» имеет точное строение, которым должна была обладать предшествующая филетическая стадия вида, и что, следовательно, перед нами индивидуальный возврат к более старой филетической стадии вида. Я утверждаю, что Дюмериль ошибается, рассматривая этот случай с тритоном как параллельный истинному личиночному размножению личинки Cecidomyia Вагнера. В последнем случае это, безусловно, не возврат к более старой филетической стадии, который дает личинкам способность к размножению, поскольку последние не представляют собой более старую филетическую стадию вида, а должны были возникнуть одновременно с этой последней стадией. Огромная структурная разница между личинками и имаго объясняется не тем, что последние возникли из первых дополнительно как готовый продукт, а тем, что и те, и другие были одновременно адаптированы к постоянно расходящимся условиям жизни. Рассматриваемые филетически, эти личинки отнюдь не обязательно являются переходными к возникновению мух. Они могли бы быть совершенно иными без изменения формы имаго, поскольку стадии метаморфоза насекомых варьируют независимо друг от друга в соответствии с условиями жизни, которым они подвергаются, и почти не оказывают или оказывают лишь очень незначительное формообразующее влияние друг на друга, что было подробно доказано в предыдущем очерке. В любом случае способность этих личинок (Cecidomyiae) к бесполому размножению была приобретена как вторичный признак, что следует из того факта, что существуют многочисленные виды того же рода, которые не «выкармливают» потомство. В той форме, которую они имеют сейчас, они никогда не могли бы играть роль финальной стадии онтогенеза, равно как и не могли они ранее обладать способностью к половому размножению. Короче говоря, здесь мы имеем дело с истинным личиночным размножением, тогда как у тритона мы имеем возврат к более старой филетической стадии.

Я не могу согласиться с моим другом профессором Геккелем, когда он иногда называет возврат тритонов «адаптацией» к чисто водной среде обитания. Мы могли бы здесь говорить об «адаптации» только в том случае, если бы понимали это слово совсем не в том смысле, в каком оно было впервые введено в науку Дарвином и Уоллесом. Эти натуралисты обозначают им постепенное телесное преобразование, появляющееся в ходе поколений в соответствии с новыми требованиями измененных условий жизни, или, другими словами, действие естественного отбора, а не результат внезапно и непосредственно действующей преобразующей причины, проявившейся лишь однажды в одном поколении.

Поскольку слово «адаптация» может использоваться в обычном языке во многих значениях, желательно, чтобы оно имело только одно точное значение, и прежде всего, чтобы мы не говорили об адаптации там, где почти не происходит морфологических изменений, а имеет место лишь своего рода функциональное изменение в смысле, используемом Дорном. Это имеет место, например, когда Форель показывает, что пресноводные легочные моллюски (Pulmonifera), организация которых приписывается прямому дыханию воздухом, могут тем не менее заселять самые большие глубины горных озер благодаря тому, что их легкие снова используются в качестве жабр. То, что при этом не происходит ни малейшего изменения в легких, показывают наблюдения фон Зибольда, который видел, как мелководные легочные моллюски используют свои легкие попеременно для прямого воздушного и водного дыхания, в зависимости от количества воздуха, содержащегося в воде. Если мы, вслед за фон Зибольдом, будем применять слово «адаптация» только к таким случаям, это выражение потеряет тот особый смысл, который оно первоначально передавало, и от этого слова пришлось бы отказаться как от термина (terminus technicus); все же такие случаи, возможно, можно называть физиологической адаптацией.

В любом случае репродуктивные «личинки» тритонов представляют собой такой же пример истинной адаптации, как и аксолотль, который иногда превращается в амбистому. В обоих случаях упомянутая трансформация отнюдь не является обязательной для жизни особи. Половозрелые тритоны (лишенные жабр) могут существовать, как я сам видел, в течение многих месяцев, а вероятно, и года в глубокой воде, хотя и приспособлены к чисто легочному дыханию; в то время как аксолотли, как я уже упоминал, могут хорошо жить в течение года на мелководье, бедном воздухом. Если их жабры при этом сморщиваются или полностью исчезают, то даже это не является адаптацией в дарвиновском смысле, а есть следствие непосредственно действующих внешних влияний и, главным образом, уменьшенного использования.

Случай, полностью аналогичный случаю Филиппи, был описан Жюльеном в 1869 году. Четыре женские личинки Lissotriton Punctatus (Bell) — (синоним Triton Taeniatus, Schnd.), взятые из пруда, оказались половозрелыми. В их яичниках содержались зрелые яйца, готовые к откладке, и две из них действительно отложили яйца. Четыре мужские личинки, найденные в том же пруду, казались одинаково развитыми по размеру, но их семенники содержали не свободные сперматозоиды, а только сперматические клетки.

Я встретил третий случай подобного рода, упомянутый Лейдигом в его богатом интересными деталями мемуаре «О хвостатых амфибиях фауны Вюртемберга». Шрейберс, бывший директор Венского музея, также находил «личинок» тритонов с хорошо развитыми жабрами, но размером с «взрослых особей мужского пола» и, как показало анатомическое исследование, с хорошо «развитыми половыми органами», причем яичники были особенно сильно растянуты яйцами.

Таким образом, установлено, что виды, давно достигшие стадии саламандры в филетическом развитии, могут иногда дегенерировать до постоянножаберной стадии. Этот факт, очевидно, делает мою концепцию аксолотля как формы возврата гораздо менее парадоксальной — действительно, случаи возврата у тритона в точности аналогичны процессу, который, как я полагаю, произошел у аксолотля. Нам нужно лишь заменить тритонов на амбистом, представить себе пруд, в котором Де Филиппи нашел своих «половозрелых личинок тритона», увеличенным до размеров озера в Мексике, и допустить, что неизвестные, а возможно, здесь преходящие причины возврата являются постоянными, и мы получим все необходимое, насколько нам сейчас известно, для восстановления аксолотля; мы получим постоянножаберную популяцию озера.

Еще не определено, преобладала ли постоянножаберная форма тритона постоянно в пруду Де Филиппи, поскольку, насколько мне известно, с тех пор он не исследовался.

Предположим, однако, на мгновение, что это действительно так и что в этом месте существует колония половозрелых постоянножаберных тритонов: удивились ли бы мы, если бы среди их потомства иногда появлялся настоящий тритон или если бы мы смогли побудить большинство особей этого выводка превратиться в тритонов, содержа их на мелководье? Согласно моему взгляду, это в точности случай мексиканского аксолотля.

Мне, однако, не нужно ограничиваться этим для поддержки моей гипотезы, но я должен также прямо опровергнуть до сих пор принятый взгляд, поскольку последний противоречит фактам.

Если бы у аксолотля действительно существовала тенденция к внезапному филетическому прогрессу, то один факт оставался бы совершенно непонятным, а именно стерильность амбистом.

Из примерно тридцати амбистом, полученных Дюмерилем до 1870 года, ни одна не находилась в состоянии половой зрелости; не происходило ни совокупления, ни откладки яиц, а анатомическое исследование отдельных экземпляров показало, что яйца были незрелыми, а сперматозоиды, хотя и присутствовали, не имели волнообразной мембраны, характерной для саламандр, но не были лишены всякой способности к движению, а лишь, как установил Катрфаж, были «не полностью подвижны».

Так же и пять амбистом, о которых я писал, до настоящего времени не проявляют признаков размножения.

Возражение, выдвинутое Сакком, что стерильность амбистом, выведенных из аксолотлей, объясняется «плохим питанием», очевидно, мало что дает. Как же тогда аксолотли, которых кормят точно таким же образом, размножаются так легко? Более того, я могу прямо утверждать, что мои амбистомы очень хорошо питались. Правда, им едва исполнилось два года, но аксолотль свободно размножается на втором году жизни, а некоторым амбистомам Дюмериля в 1870 году было пять лет.

Этот факт стерильности решительно противоречит идее о том, что эти амбистомы являются регулярными предшественниками филетически прогрессирующего рода Siredon. Я отнюдь не буду утверждать, что моя теория возврата действительно объясняет стерильность, но она, по крайней мере, ей не противоречит. Простые формы возврата могут вымирать, не размножаясь; но новая форма, вызванная действием филетической жизненной силы, не должна быть стерильной, потому что это именно та «цель», которую имела в виду жизненная сила. Концепция жизненной силы включает в себя концепцию телеологии.

Стерильность амбистомы, кроме того, хотя и не полностью объяснимая с нашей точки зрения, может быть показана как явление не совсем изолированное. В вышеупомянутом случае Lissotriton Punctatus женские «личинки» были, безусловно, половозрелыми и откладывали яйца, но самцы того же периода не содержали в своих семенниках полностью развитых сперматозоидов.

Другие случаи такого рода мне неизвестны; в то время, когда я проводил эксперименты с бабочками, о которых уже упоминалось (см. первый очерк), эта точка зрения была далека, и поэтому я пренебрег исследованием искусственно выведенных форм возврата в отношении их органов размножения. Но общие соображения приводят к предположению, что атавистические формы могут легко оставаться стерильными.

Дарвин находит непосредственные причины стерильности, во-первых, в действии широко расходящихся условий жизни, а во-вторых, в скрещивании особей, сильно различающихся по конституции. Теперь, безусловно, именно отклоняющиеся условия жизни приводят к метаморфозу аксолотля, и с этой точки зрения не может быть удивительным, если мы обнаружим стерильными тех особей, которые оказались настолько особенно затронуты этими измененными условиями, что вернулись к форме саламандры.

Этим отнюдь не подразумевается, что возврат неизменно сопровождается стерильностью, и нельзя выдвигать в качестве возражения против моей интерпретации метаморфоза аксолотля то, что репродуктивная колония аксолотлей никогда не могла возникнуть путем возврата. Напротив, откладывающие яйца женские личинки тритона Жюльена показывают, что и при возврате способность к размножению может быть полностью сохранена. Из вышеупомянутых общих причин стерильности можно даже сделать вывод, что фертильность может быть утрачена в разной степени, и можно далее до некоторой степени понять, почему эта фертильность утрачивается более полно при возврате к амбистоме, чем при возврате тритона к постоянножаберной форме.

Если в этих случаях возврат вызван изменением условий жизни, мы, возможно, можем предположить, что величина этого изменения определяет степень фертильности и сохранение формы возврата. Еще больше, однако, на фертильность влияла бы степень морфологического различия, возникающего в результате возврата. Мы знаем, что смешение очень разных конституций (например, скрещивание разных видов) вызывает стерильность. Нечто подобное происходит при внезапном возврате к стадии развития, сильно отличающейся по всему своему строению. Здесь мы также имеем в некотором смысле соединение двух очень разных конституций в одной особи — своего рода скрещивание.

С этой точки зрения можно в некоторой мере понять, почему стерильность может быть результатом возврата; с другой стороны, мы тем самым не получаем объяснения, почему при одинаковой величине морфологического различия в одном случае возникает полная стерильность, а в другом — относительная фертильность. Морфологическое различие между аксолотлем и амбистомой точно такое же, как между тритоном и его «половозрелой личинкой»; различие между двумя случаями возврата зависит исключительно от направления скачка, причем тот, что сделан в первом случае, по направлению прямо противоположен тому, что сделан во втором.

В этом можно искать объяснение различной силы, с которой затрагивается репродуктивная способность; не столько в направлении самого скачка, сколько в различиях в онтогенезе, которые определяются различиями в направлении скачка. Возврат тритона к более старой филетической стадии совпадает с остановкой на более молодой онтогенетической стадии; или, другими словами, более старая стадия филогенеза, к которой происходит возврат, все еще полностью включена в онтогенез каждой особи. Каждый тритон является постоянножаберным в течение долгого периода своей жизни; возвращающаяся особь просто возвращается к более старой филетической стадии, оставаясь на личиночной стадии своего индивидуального развития.

Но совсем иначе обстоит дело с возвратом аксолотля к ранее приобретенной, но давно оставленной форме амбистомы. Она не сохраняется в онтогенезе аксолотля, а была полностью утрачена; в течение длинного ряда поколений — так мы должны предполагать — онтогенез всегда достигал только постоянножаберной формы. Теперь, если в настоящее время некоторые особи были вынуждены вернуться к форме амбистомы, безусловно, не было бы сделано большего скачка с морфологической точки зрения, чем при возврате тритона к постоянножаберной форме, но в то же время скачок был бы в другом направлении, а именно через длинный ряд поколений назад к форме, которую вид не производил в течение долгого периода и которая до некоторой степени стала для него чуждой. Мы имели бы здесь также прививку сильно отличающейся конституции к конституции аксолотля, или, если угодно, смешение двух сильно отличающихся конституций.

Конечно, я далек от того, чтобы делать вид, будто это «объяснение» является точным; это не более чем попытка указать направление, в котором следует искать причины, влияющие на репродуктивные способности в разной степени. Более глубокое проникновение и специальная демонстрация того, каким образом эти причины приводят к таким результатам, должны быть оставлены на будущее. На данный момент достаточно того, что было указано на существенное различие между двумя видами возврата и сделано до некоторой степени понятным, что это различие может быть определяющим импульсом в вопросе о стерильности. Возможно, закон, скрытый здесь от нас, однажды будет сформулирован так: атавистические особи теряют способность к размножению тем полнее, чем больше число поколений их предков, чей онтогенез уже не включает в себя филетически более старую стадию, к которой происходит возврат.

Гипотеза, которая интерпретирует трансформацию аксолотля как случай возврата, таким образом, дает возможность понять стерильность амбистом, возникающих таким образом, в то время как, с другой стороны, для приверженцев филетической жизненной силы эта наблюдаемая стерильность является не только, как выражается Дюмериль, «un véritable énigme scientifique», но и абсолютным парадоксом. Мы должны были бы ожидать, что такой направляющий и побуждающий принцип вызовет к жизни новые формы, обладающие жизнеспособностью и не обреченные на гибель, тем более когда речь идет о сочетании структурных признаков, которые при возникновении иным способом (а именно от других видов Siredon) уже давно показали свою жизнеспособность и способность к размножению. Мы действительно знакомы с видами Amblystoma, которые размножаются как таковые и каждый из которых происходит от аксолотлеподобной личинки. Таким образом, мы не можем рассматривать стерильных амбистом, произведенных парижскими аксолотлями, как неудачные попытки жизненной силы — интерпретация, которая сама по себе уже достаточно опрометчива.

Теперь, если спросить, какое изменение в условиях жизни могло привести к возврату в Мексиканском озере амбистомы к форме Siredon, я должен признать, что могу предложить лишь предположительный ответ, имеющий лишь условную ценность, пока он не подкреплен точным знанием условий, там существующих, и привычек как аксолотля, так и амбистомы.

Можно предположить в общем, что возврат вызван теми же внешними условиями, что и те, которые ранее породили постоянножаберную стадию. Это предположение в первую очередь подтверждается записанными здесь экспериментами, поскольку очевидно, что именно побуждение к воздушному дыханию заставляет молодого аксолотля вернуться к форме амбистомы, т. е. побуждающая причина, под чьим доминирующим влиянием должна была возникнуть форма амбистомы.

Здесь опять случай совершенно аналогичен случаю сезонно диморфных бабочек. Возврат летнего выводка к зимней форме там легче всего вызывается действием холода, т. е. тем же влиянием, под чьим владычеством развивалась зимняя форма.

Мы знаем, действительно, что возврат может также возникнуть путем скрещивания рас и видов, и я пытался показать, что возврат у бабочек может быть вызван и другими влияниями, помимо холода; но все же наиболее вероятным предположением, очевидно, является то, что возврат был бы вызван постоянным действием тех же влияний, что и те, которые в некотором смысле создали постоянножаберную форму. Что последняя была произведена под влиянием водной жизни, в этом не может быть сомнений, и таким образом, в соответствии с моим предположением, гипотетическая Amblystoma Mexicanum, предполагаемая предковая форма аксолотля Мексиканского озера, могла быть вынуждена вернуться к постоянножаберной форме из-за сокращения возможностей ее жизни на суше и из-за того, что она была вынуждена часто находиться в воде.

Я не буду здесь возвращаться к рассмотрению каждого другого мнения ab initio. Очень желательно различать простые импульсы, способные вызвать внезапный возврат, и собственно преобразующие причины, которые прямо или косвенно приводят к перестройке вида. Таким образом, мыслимо à priori, что возврат может произойти под действием побуждающей причины, не имеющей ничего общего с происхождением филетически более старой формы. Температура, безусловно, не могла играть никакой роли или играла лишь очень малую роль в формировании постоянножаберной формы; тем не менее холод вполне мог быть одной из побуждающих причин, которые заставили амбистому в свое время вернуться к форме Siredon, и мы не можем в настоящее время считать Де Соссюра неправым, когда он утверждает, что низкая температура мексиканской зимы может предотвратить ту трансформацию (аксолотля в амбистому), которая произошла бы «в теплом террариуме» Сада растений. Он подкрепляет этот взгляд утверждением, что «Чуди нашел амбистому» (конечно, другой вид) «в самых жарких частях Соединенных Штатов». «На мексиканском плоскогорье, однако, каждую зиму идет снег, и если озеро не замерзает полностью, его температура должна значительно падать на самых мелководных участках».

Но хотя этому взгляду не противоречат никакие теоретические соображения, я все же считаю его неверным. Я сомневаюсь, что именно температура вызвала обратную трансформацию амбистомы в аксолотля или что она, согласно концепции Де Соссюра, в настоящее время предотвращает трансформацию аксолотля в Мексиканском озере. Я сомневаюсь в этом, потому что амбистомы теперь известны из всех частей Соединенных Штатов вплоть до Нью-Йорка, что является доказательством того, что зимний холод, значительно больший, чем на мексиканском плоскогорье, не является помехой для метаморфоза аксолотля и что род не проявляет себя в этом отношении более чувствительным, чем наши родные роды Salamandridae.

Следующие наблюдения Де Соссюра, в которых он обращает внимание на природу Мексиканского озера, представляются мне более заслуживающими внимания: «Дно этого озера мелководно, и незаметно переходишь из озера в обширные болотистые районы, прежде чем достигнешь твердой земли; возможно, это обстоятельство делает аксолотля неспособным достичь суши и предотвращает трансформацию».

В любом случае Мексиканское озеро предлагает очень своеобразные условия для жизни амфибий. Мой уважаемый друг доктор фон Франциус обратил мое внимание на тот факт, что это озеро — как и многие другие мексиканские озера — слегка солоноватое. Во время завоевания Мексики Фердинандом Кортесом это обстоятельство привело к окончательной сдаче города, так как испанцы перерезали снабжение водой осажденных, а вода озера непригодна для питья. Древние мексиканцы проложили водопроводы из далеких гор, и город до сих пор снабжается водой, приносимой по водопроводам.

Теперь эта соленость сама по себе не может быть причиной дегенерации до постоянножаберной формы, но она вполне может быть таковой в сочетании с другими особенностями озера. Самая узкая часть озера — восточная, и только в этой части живет аксолотль. Теперь зимой сильные восточные ветры срываются с гор и дуют непрерывно, гоня воду перед собой до такой степени, что она скапливается в западной части озера, где часто вызывает наводнения, в то время как 2000 футов мелководного восточного берега часто оказываются полностью сухими.

Теперь, если мы рассмотрим эти две особенности, а именно соленость и периодическое высыхание части дна озера из-за постоянных ветров, мы, безусловно, имеем для аксолотля условия жизни, которые встречаются лишь у немногих видов. Можно было бы, конечно, попытаться применить эти факты в совершенно противоположном смысле и рассматривать их как неблагоприятные для моей теории, поскольку отступление воды с большой части дна озера — так можно было бы подумать — скорее облегчило бы переход к жизни на суше и, действительно, вынудило бы принять такой образ существования. Но мы забыли бы при этом, что обнаженное дно озера — это бесплодная поверхность без пищи или места для укрытия, и, прежде всего, без растительности; и далее, что из-за значительной солености воды (удельный вес = 1,0215) вся обнаженная поверхность должна быть покрыта коркой соли, обстоятельство, которое сделало бы совершенно невозможным для существ питаться на суше. Хлорид и карбонат натрия растворены в воде в таких значительных количествах, что они регулярно отлагаются на берегах озера в виде корки, которая собирается в сухое время года и отправляется на рынок под названием «текискит» (Мюленпфордт).

Таким образом, предположение не лишено поддержки, что особые условия затрудняют существу добывание пищи на суше, чем в воде, и это одно могло быть достаточным, чтобы побудить его приобрести привычки чисто водного существования и, таким образом, вернуться к постоянножаберной или ихтиоидной форме.

Но довольно предположений. Мы не должны жаловаться на то, что не можем издалека точно обнаружить причины, которые заставили аксолотля оставить стадию амбистомы, пока мы не можем объяснить гораздо более близкие случаи возврата у тритонов Филиппи и Жюльена; тем не менее, в этих случаях также причины, затрагивающие всю колонию тритонов, должны быть общими, поскольку — по крайней мере в случае, замеченном Филиппи — большая часть особей оставалась в личиночном состоянии. Эксперименты с личинками тритонов могли бы пролить больший свет на этот предмет; в первую очередь нужно было бы установить, можно ли искусственно вызвать возврат и если да, то какими влияниями.

Из ранее упомянутых экспериментов с бабочками, а также из результатов, полученных с аксолотлями, мы должны ожидать, что у тритонов возврат к ихтиоидной форме произошел бы, если бы мы позволили побуждающей причине, а именно омыванию жабр и всего тела водой, действовать постоянно и в то же время удерживали бы то влияние, под действием которого развилась форма саламандры, а именно омывание жабр, кожи и поверхностей легких воздухом.

Старые эксперименты такого рода встречаются, но они никогда не проводились в течение достаточного времени, чтобы полностью развеять подозрение, что соответствующие экземпляры, возможно, претерпели бы обычный метаморфоз, если бы их существование было продлено.

Так, Шрейберс рассказывает, что «заключив головастиков саламандры, найденных на воле на их последней стадии роста, под водой с помощью приспособления (сети?) и кормя их мелко нарезанными дождевыми червями, он смог удерживать их в течение нескольких месяцев — и действительно в течение всей зимы — в этом состоянии и таким образом насильственно отсрочить их окончательное изменение и их переход от стадии головастика к стадии совершенного существа в течение этого периода». Не сказано, претерпели ли животные в конечном итоге трансформацию, так что нельзя решить, имеем ли мы здесь случай возврата или просто случай задержанного развития. То, что метаморфоз может произойти по прошествии долгого периода времени, показывают эксперименты над головастиком Pelobates, проведенные профессором Лангером в Вене. Существа содержались в глубокой воде таким образом, что они не могли выбраться на сушу, и благодаря этому у трех из большого числа особей метаморфоз был задержан до второго лета; несмотря на это, трансформация затем произошла.

Нельзя возразить против моей гипотезы возврата, что она противопоставляет с одной стороны то, что с другой постулирует, а именно изменение структуры per saltum. Возврат характеризуется внезапным приобретением более старой, т. е. ранее существовавшей филетической стадии. То, что возврат происходит, — это факт, в то время как никто до сих пор не смог доказать или даже сделать вероятным, что стадия будущего (sit venia verbo) была достигнута сразу (per saltum).

Теперь, если возможно найти влияния в нынешних условиях жизни аксолотля, которые затрудняют или делают совершенно невозможной для него жизнь на суше и которые поэтому выступают как стимулы к возврату к ихтиоидной форме, другая часть моей гипотезы — предположение, что аксолотль стал амбистомой в более ранний период — также может быть подкреплена фактами.

Мы знаем от Гумбольдта, что уровень Мексиканского озера в сравнительно недавний период был значительно выше, чем в настоящее время. Мы знаем далее, что мексиканское плоскогорье было покрыто лесом, который теперь уничтожен везде, где есть человеческие, и особенно испанские поселения. Теперь, если мы предположим, что в какой-то постледниковый период горные леса простирались до границ озера, в то время глубокого, с крутыми берегами и гораздо менее соленого, мы получили бы не только иные условия жизни, чем существующие в настоящее время, но и такие, которые были бы наиболее благоприятными для развития вида саламандры.

В целом я считаю, что мою попытку объяснить исключительный метаморфоз аксолотля мексиканского озера нельзя упрекнуть в том, что она является слишком воздушной фантазией. В любом случае это единственное возможное объяснение, которое можно противопоставить тому, что предполагает, будто случайная трансформация аксолотля — это не возврат, а попытка прогресса. Это последнее предположение должно, по моему суждению, быть отвергнуто по чисто теоретическим основаниям теми, кто считает, что внезапная трансформация вида, когда она связана с адаптацией к новым условиям жизни, немыслима, — теми, кто рассматривает адаптацию не как внезапную работу магической силы, а как конечный результат длинного ряда естественных, хотя и мелких и незаметных причин.

Если моя интерпретация фактов верна, возникают определенные следствия, о которых я могу здесь кратко упомянуть в заключение.

Во-первых, что касается более очевидных результатов. Если Siredon Mexicanus, Shaw, только путем случайного возврата принимает форму амбистомы и никогда или только в исключительных случаях размножается как таковая, а только как Siredon, то более поздние систематики не оправданы в вычеркивании рода Siredon и помещении S. Mexicanus как неразвитой формы в род Amblystoma. До тех пор, пока существует не один, а несколько видов Siredon, которые как таковые регулярно размножаются, род существует; и хотя мы не хотели бы лишать систематиков всякой надежды на то, что эти виды Siredon будут однажды снова возведены в ранг Amblystomae, тем не менее лучше соответствует фактически существующему положению дел, если мы позволим роду Siredon оставаться, как и прежде, среди родов Salamandrina и включим в него все те виды, которые, подобно парижскому аксолотлю, S. Mexicanus, Shaw, и, вероятно, также S. Lichenoides, Baird, только в исключительных случаях или под влиянием искусственных воздействий принимают форму амбистомы, но без регулярного размножения в этом состоянии. С другой стороны, мы должны правильно включать в род Amblystoma все те виды, которые размножаются в этом состоянии регулярно и у которых постоянножаберная стадия встречается только как личиночная стадия.

Принятие решения в отдельных случаях касалось бы главным образом американских натуралистов, чья постоянно возрастающая активность может дать нам надежду вскоре на более близкое исследование размножения многочисленных видов Amblystoma их родной страны. Я был бы рад, если бы факты и аргументы, которые я здесь предложил, дали толчок таким исследованиям.

Второе следствие, к которому я могу обратиться, носит чисто теоретический характер и касается следствия из «основного биогенетического закона», впервые сформулированного Фрицем Мюллером и Геккелем. Это, как известно, состоит из следующего закона: онтогенез включает в себя филогенез, более или менее сжатый и более или менее модифицированный.

Теперь, согласно этому закону, каждый шаг в филетическом развитии при замене его более поздним должен оставаться сохраненным в онтогенезе и поэтому должен появляться в настоящее время как онтогенетическая стадия в развитии каждой особи. Но моя интерпретация трансформации аксолотля, по-видимому, находится в противоречии с этим, поскольку аксолотль, который в более ранний период был амбистомой, не сохраняет ничего от последней в своем онтогенезе. Противоречие, однако, лишь кажущееся. До тех пор, пока мы имеем дело с фактическим прогрессом в развитии и, следовательно, с достижением нового шага, никогда ранее не достигнутого, более старые стадии будут найдены в онтогенезе. Но это не тот случай, когда новая стадия не является фактической новинкой, а ранее представляла собой финальную стадию индивидуального развития; или, другими словами, когда мы имеем дело с возвратом не отдельных особей, а вида как такового к предшествующей филетической стадии, т. е. с филетической дегенерацией вида. В этом случае бывшая конечная стадия онтогенеза была бы просто устранена, и мы смогли бы тогда распознать ее прежнее существование только по ее случайному появлению в форме возврата. Таким образом, при определенных условиях тритон опускается обратно к постоянножаберной стадии; не таким образом, что особь сначала становится тритоном, а затем претерпевает постоянножаберную ремодификацию, а просто, как я уже показал выше, оставаясь на ихтиоидной стадии и больше не достигая формы саламандры. Так же, согласно моей гипотезе, саламандроподобная Amblystoma Mexicanum, ранее населявшая берега Мексиканского озера, дегенерировала до постоянножаберной стадии, и единственный след, который остался нам от ее прежнего статуса развития, — это тенденция, более или менее сохраненная у каждой особи, снова подняться до формы саламандры при благоприятных условиях.

Третье и последнее следствие, которое влечет за собой моя интерпретация фактов, — это изменение роли, которую играет возврат в органической природе. В то время как атавистические формы до сих пор были известны только как изолированные и исключительные случаи, интересные, конечно, в высшей степени, но лишенные значения в ходе развития органической природы, реальное значение в этом последнем отношении должно теперь быть придано им.

Я могу предположить, что возврат может двумя способами быть эффективным для сохранения или восстановления живой формы. Во-первых, там, где, как у аксолотля, новая и органически более высокая форма становится несостоятельной из-за внешних влияний, вместо того чтобы просто погибнуть — поскольку прогресс в другом направлении не представляется возможным — происходит возврат вида к более старой и более низко организованной стадии. Во-вторых, более старая филетическая форма может не оставляться, пока из нее развивается более новая форма, но первая может чередоваться с последней, как мы видим в случае сезонно диморфных бабочек. Едва ли можно возразить, если я буду рассматривать чередование летней и зимней формы в этом случае как периодический возврат к филетически более старой (зимней) форме.

Хотя возврат целого вида, как я предполагаю, имел место в случае с аксолотлем, может быть редким явлением, это, безусловно, не тот случай с периодическим или циклическим возвратом; последний играет очень важную роль в развитии различных форм чередующегося или циклического размножения.

Послесловие.

В предыдущей части этого очерка было указано, что причины, которым я приписывал возврат гипотетической Amblystoma Mexicanum к существующему аксолотлю, не представлялись мне полным объяснением явления. Во-первых, они казались мне слишком локальными, поскольку их можно было с уверенностью применить только к аксолотлю озера мексиканской столицы, в то время как парижские аксолотли, полученные из других частей Мексики, все еще требовали объяснения. С другой стороны, эти причины не представлялись мне достаточно убедительными. Если бы мы даже узнали впоследствии, что парижский аксолотль также происходит из соленого озера, которое подвержено таким же ветрам, как Мексиканское озеро, мы все еще имеем в этой особенности озер только причину, стремящуюся затруднить личинке метаморфоз и достижение подходящего нового места обитания на суше. Невозможность сделать это или полное отсутствие такого места обитания, однако, не следует как необходимое следствие.

Очевидно, это была бы гораздо более прочная поддержка для моей гипотезы, если бы можно было указать на некоторые физические условия суши, которые там исключали возможность существования амбистом.

Долгое время я действительно не мог обнаружить такие причины, и поэтому я закончил предыдущую часть этого очерка и сдал его в печать. Впоследствии, проживая в одной из самых высоких долин наших Альп в Верхнем Энгадине, мне случайно пришла в голову идея, которую я теперь не колеблюсь считать правильной после того, как проверил ее известными фактами.

Случается, что в Верхнем Энгадине живут только такие амфибии, которые постоянно или, по крайней мере, часто прибегают к воде. Я находил лягушек на высоте почти 7000 футов над уровнем моря, а тритонов на высоте 6000 футов (Понтрезина и Верхний Самедан). С другой стороны, живущая на суше горная саламандра, S. Atra, отсутствовала, хотя подходящие станции для этого вида были повсюду, и ей не хватало бы пищи не больше, чем ее союзникам водяным тритонам. Также большая высота над уровнем моря не предлагала бы никакого препятствия для ее появления, поскольку она иногда поднимается на высоту 3000 метров (Фатио).

Теперь хорошо известно, что атмосфера Верхнего Энгадина, как и других высокогорных альпийских долин, окруженных обширными ледниками, часто бывает необычайно сухой в течение долгого периода, условие, которое, как мне кажется, объясняет, почему черная наземная саламандра там отсутствует, в то время как ее близкий водный союзник встречается в больших количествах. Кожа голых амфибий вообще требует влаги, иначе она высыхает, и существо лишается необходимого дыхательного аппарата и часто погибает так же быстро, как если бы был удален какой-то важный внутренний орган. Обезглавленные лягушки долго прыгают, но лягушка, которая сбегает из оранжереи и бродит одну ночь в сухом воздухе комнаты, на следующий день находится с сухой и пыльной кожей полумертвой в каком-нибудь уголке и, возможно, погибает в течение другого дня, если оставить ее без влаги.

Все, что мы знаем о биологии амфибий, находится в соответствии с этим. Так, все наземные саламандры южной Италии избегают жаркого и сухого воздуха лета, зарываясь в землю, где они впадают в летнюю спячку. Это случай с интересной Salamandrina Perspicillata и с живущим на суше сардинским тритоном, замечательным Euproctus Rusconii, Gené (Triton Platycephalus, Schreiber). Что касается Geotriton Fuscus, я узнаю от доктора Видерсхайма, который изучал условия жизни этого, самого низшего европейского хвостатого земноводного, в его собственной среде обитания, что на Сардинии он спит непрерывно с июня до зимы; в то время как на побережье Специи и в Карраре, где он также встречается, он избегает летней спячки очень своеобразным образом. Он использует многочисленные отверстия в известняковом образовании этого региона и на несколько месяцев в году становится пещерным жителем. Как только наступает сильная жара, часто в мае, он уходит в отверстия и снова появляется в ноябре во время влажной погоды. В этих скрытых отверстиях он не впадает в спячку, а находится вполне активным, и его желудок, наполненный главным образом скорпионами, показывает, что он успешно отправляется на поиски пищи; влажный воздух отверстий делает ненужным для него зарываться в землю.

В том же смысле, мне кажется, нужно воспринимать тот факт, что единственный вид лягушки Верхнего Энгадина, Rana Temporaria, бурая травяная лягушка, там гораздо больше приверженец воды, чем на равнинах. Правда, я не могу найти никакого замечания на этот счет в отличной работе Фатио, уже упомянутой выше, и я поэтому вынужден прибегнуть к собственным наблюдениям, которые, хотя и часто повторялись, всегда проводились лишь в течение короткого времени. Меня очень поразило обстоятельство, что энгадинские лягушки встречались в воде в больших количествах долгое время после сезона спаривания, который, согласно Фатио, длится самое большее до конца июня. В многочисленных прудах вокруг Самедана я находил их в июле и августе, в то время как на равнинах они только прибегают к воде во время размножения и ищут зимние квартиры в иле при первом наступлении этого сезона. (Фатио, стр. 321.) В Энгадине они, следовательно, в некоторой мере приняли образ жизни водяных лягушек, но это, конечно, не мешает им возвращаться в сырую погоду к своим старым привычкам и бродить по лугам и лесам.

После того как эти соображения сделали для меня очень вероятным, что сухой воздух Верхнего Энгадина объясняет отсутствие черной наземной саламандры, сразу возник вопрос, не может ли отсутствие амбистом на мексиканском плоскогорье быть обусловлено той же причиной, т. е. не может ли такая сухость атмосферы преобладать также в этом регионе, так что амфибии, или по крайней мере саламандроподобные амфибии, не могли бы долго существовать на суше. Высота над уровнем моря там еще больше (7000–8000 футов), и тропическое солнце быстрее иссушало бы все в стране, бедной водой.

Поскольку в то время у меня не было никаких книг, которые могли бы просветить меня относительно метеорологических условий Мексики, я написал доктору фон Франциусу, который благодаря многолетнему проживанию в Центральной Америке был знаком с климатом этого региона, и попросил его высказать свое мнение. Я получил ответ, что на плоскогорьях Мексики безусловно преобладает чрезвычайная сухость атмосферы. «Главная причина сухости плоскогорий кроется в географическом положении, конфигурации суши и физическом строении. Северо-восточный пассат гонит облака на горы, на вершинах которых они оставляют свою влагу, так что никакой пар не переносится дальше; пока дует северо-восточный пассат, потоки, питающие реки, впадающие в Атлантический океан, обильно снабжаются водой, в то время как на западных склонах и особенно на плоскогорьях облака не дают осадков. Во второй половине года также, в течение нашего лета, так называемый сезон дождей приносит лишь малое количество осадков — малое по сравнению с более южными регионами, где сильные тропические грозы ежедневно заливают землю водой. Мексика расположена слишком далеко к северу и не достигает зоны штилей, в пределах которой встречаются эти тропические дожди».

Таким образом, я не сомневаюсь, что в высокой степени сухости воздуха, сохраняющейся в течение всего года, мы имеем главную причину того, почему на этих возвышенных равнинах не встречаются амбистомы; они попросту не могут там существовать и высохли бы, если бы их туда перенесли, при условии, что они не способны изменить свой образ жизни и перейти к водному существованию. Если, следовательно, в прежние времена амбистомы населяли Мексику, то наступление существующих климатических условий оставило им лишь альтернативу: либо вымереть, либо снова перейти к водному образу жизни своих ихтиоидных предков. То, что это было невозможно напрямую — что форма амбистомы не могла стать водной без изменения структуры, — доказывается тем фактом, что даже в озере Мехико не встречается ни одна амбистома. Возврат к водному существованию, по-видимому, мог быть осуществлен только путем полного реверсирования к ихтиоидной форме, что впоследствии и произошло.

Но моя гипотеза о трансформации аксолотля требует не только доказательства того, что амбистомы не могут существовать в нынешних условиях в Мексике, но и дальнейшей демонстрации того, что в прежний период там преобладали иные условия, причем такого характера, который делал возможным существование наземных саламандр.

Что касается моего вопроса о том, не можем ли мы предположить, что в какой-то постледниковый период условия атмосферной влажности на плоскогорьях Мексики существенно отличались от тех, что преобладают в настоящее время, я вспомнил доктора фон Франциуса и вышеприведенное наблюдение Гумбольдта, который обнаружил в окрестностях озера Тескоко (Мексика) отчетливые свидетельства гораздо более высокого прежнего уровня воды. «Все такие возвышенные равнины, безусловно, были в прежний период обширными водными бассейнами, которые постепенно заполнились и до сих пор заполняются детритом. Испарение с таких больших поверхностей воды должно было в то время вызывать очень влажную атмосферу, благоприятную для растительности и приспособленную для жизни голых амфибий».

С этой стороны моя гипотеза также получает поддержку, и мы можем с некоторой уверенностью предположить, что в начале дилювиального периода леса, окружавшие мексиканские озера, были населены амбистомами, которым по мере того, как озера впоследствии все больше высыхали, а воздух постоянно терял влагу, становилось все труднее существовать на суше. Они в конце концов полностью вымерли бы, если бы не стали снова водными существами путем реверсии к ихтиоидной форме. Возможно, можно предположить, что вышеупомянутые физические условия — пустынные, покрытые солью берега — способствовали реверсии, затрудняя личинкам выход из воды; но мы можем судить об этом с уверенностью только тогда, когда с помощью эксперимента обнаружим причины, вызывающие реверсию у амфибий.

Дополнение.

Недавно я встретил еще одно интересное сообщение о размножении местных североамериканских амбистом. Профессор Спенс Ф. Бэрд из Вашингтона часто наблюдал развитие из яиц различных видов, особенно Amblystoma punctatum и A. fasciatum. Его наблюдения, по-видимому, еще не опубликованы, поэтому я не смог обнаружить никаких сведений о развитии амбистомы в существующей литературе. Я уполномочен извлечь следующие краткие данные из письма, адресованного доктору фон Франциусу.

Для откладки яиц амбистомы уходят в воду, где яйца откладываются, заключенные в желеобразную массу, но никогда не более пятнадцати-двадцати штук вместе. Сферические яйца очень крупные, возможно, четверть дюйма в диаметре. Они вскоре развиваются в личинку, похожую на Siredon, которая остается в этом состоянии несколько месяцев. Затем жабры сморщиваются, существо начинает ползать и постепенно проходит через различные трансформации к полной форме амбистомы.

Из этого сообщения следует, что амбистомы откладывают гораздо более крупные и гораздо менее многочисленные яйца, чем аксолотль, и что их развитие во всем напоминает развитие наших саламандр.

В заключение я могу упомянуть анатомический факт, который наиболее сильно поддерживает мой взгляд на то, что мексиканский аксолотль — это ревертировавшая амбистома. От доктора Видерсхайма я узнал, что аксолотль обладает «межчелюстной железой», которая встречается у всех наземных амфибий. Этот орган, расположенный в межчелюстной полости, по-видимому, всякий раз, когда он встречается, вырабатывает своего рода птичий клей, т. е. очень клейкий секрет, который служит для прикрепления добычи к быстро выдвигающемуся языку. Хотя этот секрет, возможно, может иметь и другую функцию, из отсутствия межчелюстной железы у всех исключительно водных амфибий следует, что он должен быть лишен значения для питания в воде и неприменим к нему. Межчелюстная железа отсутствует у всех переннибранхиатных и деротрематных, которые Видерсхайм до сих пор исследовал, а именно у Menobranchus, Proteus, Siren, Cryptobranchus, Amphiuma и Menopoma, все из которых действительно лишены полости, в которой железа расположена у Salamandrina, т. е. cavum intermaxillare.

Теперь у Salamandrina железа появляется на ранней стадии. Она присутствует в хорошо развитом состоянии у личинок как видов Triton, так и Amblystoma, где действительно железистая структура полностью заполняет cavum intermaxillare.

Если бы аксолотль был видом, задержавшимся в филетическом развитии, наличие железы, которая не встречается ни у каких других переннибранхиатных и которая полезна только для жизни на суше, было бы совершенно необъяснимым.

Дело становится еще более загадочным из-за того, что железа, хотя и присутствует, является совершенно рудиментарной. В то время как у Salamandrina вместительная межчелюстная полость полностью заполнена трубками рассматриваемой железы, у аксолотля эта полость почти полностью заполнена плотно сплетенной соединительной тканью, в которой можно найти лишь небольшое количество железистых трубок — в самой передней части и у основания непосредственно над межчелюстными зубами — эти трубки согласуются в деталях своей гистологической структуры с элементами той же железы у Salamandridae.

Я привожу эти анатомические подробности из устного сообщения доктора Видерсхайма. Расширенный отчет впоследствии появится в другом месте.

Объяснение этой рудиментарной межчелюстной железы у аксолотля кажется мне возможным только при допущении, что последний является атавистической формой. С этой точки зрения очевидно, что железа, уже присутствующая у всех личинок амбистом, должна была быть унаследована переннибранхиатной формой существующего аксолотля через реверсию гипотетической Amblystoma mexicanum «дилювиального периода». Также легко понять, что этот орган с течением времени становился все более рудиментарным, поскольку он не имеет дальнейшего применения в воде, и возникающий таким образом пробел в ранее существовавшей cavum intermaxillare заполнялся соединительной тканью.

Пока немецкое издание этой работы находилось в печати, я получил благодаря любезности моего друга доктора Эмиля Бессельса из Вашингтона мексиканский мемуар о новом аксолотле, который даже в Мексике регулярно, или, по крайней мере, во многих случаях, развивается в форму амбистомы.

Факты вкратце таковы: небольшое озеро Санта-Исабель находится в нескольких часах езды от мексиканской столицы. В этом озере живет вид аксолотля, который до сих пор оставался неизвестным и был описан сеньором Веласко как Siredon tigrinus. Этот вид действительно размножается в состоянии аксолотля, но во многих случаях он трансформируется в амбистому и переходит к жизни на суше. Хотя размножение в состоянии амбистомы не наблюдалось, вряд ли можно сомневаться, что он размножается и в этой форме.

На первый взгляд эти факты, по-видимому, опровергают мою гипотезу о том, что чрезвычайная сухость воздуха мексиканского плоскогорья исключает существование наземных амфибий. Тем не менее я не отказываюсь от этой гипотезы в пользу прежней, поскольку более тщательное изучение данных, представленных Веласко, скорее подтверждает, чем опровергает мое предположение.

Веласко прямо подтверждает утверждение, что аксолотль, до сих пор известный из большого мексиканского озера, которое никогда не высыхает (озеро Сочимилько и Чалко), встречается в своей естественной среде обитания только в форме Siredon, т. е. как Siredon humboldtii. Согласно Веласко, причина частого принятия формы амбистомы новым Siredon tigrinus кроется в местных условиях жизни этого вида. Озеро Санта-Исабель мелкое, его наибольшая глубина составляет три метра, и оно подвержено периодическому высыханию, которое бывает настолько полным, что в нескольких местах его можно перейти вброд. Вид, следовательно, давно бы вымер, если бы не смог периодически приспосабливаться к наземной жизни. Теперь он мог трансформироваться в наземную амфибию — как наблюдал сеньор Веласко — на различных стадиях роста; и действительно, этот автор полагает, что «Творец вложил инстинкт в это существо», который позволяет ему всегда проходить метаморфоз в нужное время.

Это последнее предположение может быть принято как верное, а может и нет, но установлено следующее: многочисленные особи этого вида переходят на сушу и остаются там в течение многих месяцев.

Но содержит ли это доказательство того, что саламандроподобные животные действительно способны вести наземную жизнь в Мексике — что сухой воздух для них полезен или, по крайней мере, переносим? Мне так не кажется, скорее, все, что было сообщено об этой амбистоме сеньором Веласко, свидетельствует о том, что животное, строго говоря, не живет на суше, как североамериканские амбистомы или как наши наземные саламандры, а лишь переживает летнюю спячку, длящуюся в течение периода засухи. Эти амбистомы наблюдались, когда они ночью покидали высохшее озеро, чтобы найти какое-нибудь влажное укромное место в окрестностях, где они могли бы оставаться скрытыми. Они известны только в деревнях, расположенных рядом с озером, и их видели там на свободе только тогда, когда они блуждали от озера к месту своего укрытия. В другое время их чаще всего находили в земле, зарытыми под стенами, мостовой рыночной площади и т. д. При прокладке железнодорожной линии рабочий нашел в земле целое гнездо из двенадцати амбистом, лежащих близко друг к другу. Все это не просто укромные норы, которые можно было бы покинуть в любой момент; скорее кажется, что здесь мы имеем места убежища на весь период засухи, и что их покидали бы только тогда, когда вода сезона дождей проникала в почву. Я сам не нахожусь в благоприятном положении для более тщательного исследования этих предположений, но это мог бы сделать сеньор Веласко, который живет в Мексике, и наука была бы ему очень обязана, если бы он как можно точнее изучил повадки и условия жизни этого и других видов мексиканских аксолотлей. К сожалению, этот джентльмен, по-видимому, мог видеть только французские публикации о трансформации аксолотля и поэтому не мог задать себе вопросы, возникающие из моей концепции фактов; иначе многие из его наблюдений привели бы к более определенным результатам. Вышеуказанный вывод, однако, может быть еще более подкреплен данными сеньора Веласко.

Можно было бы настаивать на том, что и у нас наземные саламандры скрываются во влажных местах в сухую погоду и часто лежат спрятанными, как в Мексике, в норе, в скоплении до десяти штук вместе; но у нас они время от времени покидают свое убежище и отправляются на поиски пищи. Сеньор Веласко ничего не упоминает по этому поводу. Что меня особенно поразило, так это утверждение, что мексиканские амбистомы также встречаются в воде. Когда озеро Санта-Исабель осушается, рыбаки натягивают большие сети поперек выходных каналов, и в них они находят не только обычных аксолотлей, но и некоторых «sin aretes», которых они также называют «mochos», т. е. безрогие аксолотли, потому что у них нет жабр, но они уже достигли стадии амбистомы. Наши наземные саламандры живут в воде только в качестве личинок, но они также любят и нуждаются во влаге. Только самка входит в воду, когда хочет отложить потомство (яйца со зрелыми личинками), и тогда только у края мелких прудов или небольших ручьев. Мексиканская амбистома, таким образом, гораздо больше напоминает по своим повадкам наших водных саламандр (тритонов), которые остаются в воде по крайней мере в течение всего периода размножения. Они также покидают воду позже и, подобно наземной саламандре, ищут укрытия в земле. У них есть эта привычка также в тех районах, которые обладают очень сухой атмосферой; и особенно в Энгадине, где я впервые задумался о том, чтобы принять во внимание сухость воздуха, я находил в прудах в конце августа и начале сентября только личинок тритонов. Более старые амфибии, следовательно, должны были находиться на суше, предположительно в своих местах зимнего укрытия.

Из того, что мы до сих пор узнали от сеньора Веласко, образ жизни Amblystoma tigrinum должен напоминать образ жизни наших тритонов, хотя его структура — это структура наземной саламандры. Я бы, таким образом, предложил следующее объяснение известных в настоящее время фактов: из-за периодического высыхания озера Санта-Исабель Siredon tigrinus был бы снова вынужден подвергнуться метаморфозу. Было ли это ранее полностью заброшено или всегда происходило у отдельных особей, почти не имеет значения; в любом случае привычка к метаморфозу должна была быть очень быстро приобретена путем естественного отбора и должна была снова стать общей, если эта способность только присутствовала у вида, хотя и в скрытом состоянии. Из-за сухости воздуха амбистомы, перешедшие на сушу, были бы вынуждены сразу же зарываться и оставаться в спячке до наступления сезона дождей, когда они поспешили бы обратно в воду и жили бы там как вид тритона.

Теперь можно было бы спросить, почему вид большого мексиканского озера также не перешел к такому образу жизни. На это можно просто ответить, что вода этого озера никогда не высыхает и что аксолотли, таким образом, никогда не были поставлены перед альтернативой подвергнуться метаморфозу или погибнуть. Если, следовательно, условия существования в воде были более благоприятными, чем на суше, тенденция к отказу от метаморфоза возрастала бы из поколения в поколение, и в конечном итоге возникло бы поведение, наблюдаемое в настоящее время, т. е. размножение происходило бы исключительно в состоянии аксолотля. Как уже упоминалось выше, последние наблюдения Веласко дают дальнейшее подтверждение того, что аксолотль большого озера никогда не встречается в состоянии амбистомы, «хотя его (аксолотля) ежедневно привозят из Мехико на рынок в течение всего года». Я бы, однако, не рассматривал это как опровержение моего взгляда, если бы длительное исследование показало, что этот вид (Siredon humboldtii) также иногда развивается в амбистому; напротив, меня бы совсем не удивило, если бы такие случаи реверсии происходили в Мексике так же, как и в Европе. Тот факт, что огромное большинство амфибий размножается в состоянии аксолотля, не был бы этим затронут и все равно требовал бы объяснения: его я по-прежнему склонен видеть в сухости воздуха плоскогорий, которая настолько неблагоприятно приспособлена для жизни, проводимой полностью на суше.

IV. О МЕХАНИСТИЧЕСКОМ ПОНИМАНИИ ПРИРОДЫ.

ВВЕДЕНИЕ.

В первом из трех предыдущих эссе была предпринята попытка решить вопрос о том, могут ли трансформации данного комплекса признаков в определенной систематической группе быть полностью объяснены с помощью одних лишь дарвиновских принципов. Была предпринята попытка проследить происхождение рисунка и окраски гусениц бражников до индивидуальной изменчивости, влияний окружающей среды и законов корреляции, действующих внутри организма. Эти принципы, примененные к происхождению определенного, хотя и узко ограниченного круга форм, были проверены, чтобы увидеть, достаточны ли они одни для объяснения трансформации форм.

Оказалось, что это действительно так. Во всех случаях, или, по крайней мере, там, где были доступны факты, необходимые для получения полного понимания, трансформации можно было проследить до этих известных факторов; не осталось никаких необъяснимых остаточных явлений, и поэтому у нас не было оснований предполагать существование какой-то еще неизвестной модифицирующей причины, скрытой в организме. В этой области рисунка и окраски гусениц от предположения о филетической жизненной силе пришлось отказаться как от излишнего для объяснения фактов.

Во втором эссе была предпринята попытка применительно к двойному родству форм, представленному для наблюдения у метаморфизирующих насекомых, сделать выводы о причинах трансформаций. Здесь оказалось, что родство форм и кровное родство не всегда совпадают, поскольку личинки вида, рода или семейства и т. д. могут демонстрировать совершенно разные родственные связи форм со своими имаго. Эти факты сами по себе очень решительно говорили против существования внутренней силы развития, так что последняя должна была быть точно так же отброшена методом исключения, поскольку наблюдаемые несоответствия, так же как и соответствия родства форм, находили достаточное объяснение в действии окружающей среды на организм.

Это исследование, таким образом, также привело к отрицанию филетической жизненной силы.

В третьем эссе я наконец попытался доказать, что единственный случай трансформации одного вида в другой, фактически наблюдаемый в настоящее время, не может быть интерпретирован без дальнейших доказательств как результат действия филетической жизненной силы, но что, скорее, мы имеем здесь лишь кажущийся случай нового образования, который в действительности был лишь реверсией к стадии, существовавшей ранее.

Если это последнее исследование устраняет единственное достоверное наблюдение, которое могло быть приведено в пользу гипотезы о филетической жизненной силе, то и два предыдущих эссе показывают, что эта гипотеза, по крайней мере в случае с насекомыми, должна быть отброшена как неадекватная.

Теперь возникает вопрос, можно ли этот вывод, основанный на столь ограниченном круге исследований, применить и к другим группам органического мира без дальнейших доказательств.

Сторонники принципа органического развития будут отрицать это в каждом отдельном случае и потребуют специальных доказательств для каждой группы организмов; я считаю эту позицию, однако, неверной. Здесь, если где-либо, мне кажется оправданным применять выводы индуктивно от частных случаев к общим, поскольку я совсем не вижу, почему сила столь выдающегося и фундаментального значения, как филетическая жизненная сила, должна ограничивать свою деятельность отдельными группами в органическом мире. Если такая сила существует, она должна быть побудительной причиной органического развития в целом и должна быть одинаково необходимой в каждой части творения, так как без нее не могло бы происходить никакого продвижения. В этом случае, однако, сила была бы узнаваема и доказуема в каждой точке; явления нигде не должны были бы противоречить ее допущению и ни в коем случае не должны были бы быть объяснимы или понятны без нее. Те же законы и силы, которые вызвали развитие одной группы форм, должны лежать в основе развития всего органического мира.

Поэтому я считаю, что мы правы, применяя ко всему живому миру результаты, полученные при исследовании насекомых, и тем самым отрицая существование врожденной метафизической силы развития.

Существует, однако, совершенно отличный метод, который ведет к тем же результатам и к предварительному, если не к полному и окончательному отвержению такого принципа; допущение этой силы прямо противоречит законам естествознания, которые запрещают допущение неизвестных сил до тех пор, пока не доказано, что известные силы недостаточны для объяснения явлений. Теперь никто не станет утверждать, что это было доказано в каком-либо случае; проверка применения известных факторов трансформации только началась, и везде, где она была сделана, они оказывались достаточными в качестве причинных сил. Таким образом, даже без вышеуказанных специальных исследований мы должны были бы отрицать филетическую жизненную силу; тем более что ее допущение чревато величайшими последствиями, поскольку оно влечет за собой отказ от возможности постижения органического мира. Мы должны были бы, исходя из этого допущения, сразу же отрезать себя от всякого возможного механистического объяснения органической природы, т. е. от всякого объяснения, сообразующегося с законом. Но это означает не что иное, как отказ от всякого дальнейшего исследования; ибо что есть исследование в естествознании, как не попытка указать механизм, посредством которого осуществляются явления мира? Там, где этот механизм прекращается, наука более невозможна, и голос имеет только трансцендентальная философия.

Эта концепция очень точно представляет хорошо известное решение Канта: «Поскольку мы не можем ни в коем случае знать априори, до какой степени механизм природы служит средством для каждой конечной цели в последней, или как далеко простирается возможное для нас механистическое объяснение», естествознание должно везде продвигать попытку механистического объяснения как можно дальше. Это обязательство естествознания будет признано даже теми, кто придает большое значение необходимости допущения целеполагающего принципа. Так, Карл Эрнст фон Бэр утверждает, что мы не имеем права «утверждать об отдельных процессах природы, даже когда они явно ведут к определенному результату, что какой-то Разум породил их преднамеренно. Естествоиспытатель должен всегда начинать с деталей, а затем может спросить, ведет ли совокупность деталей его к общей и конечной основе намеренного замысла».

Но даже если мы на этих основаниях лишены возможности предполагать существование направляющей силы, т. е. филетической жизненной силы, для объяснения детальных явлений, и в то же время лишены возможности прийти к физическому или механистическому объяснению — что равносильно отказу от научной позиции, — безусловно, нельзя утверждать, что развитие органического мира уже мыслится как механистический процесс. Мы скорее соглашаемся с верой в то, что процессы как органической, так и неорганической природы зависят, вероятнее всего, от чисто причинных сил, и что попытку отнести их к механистическим принципам поэтому не следует оставлять. Нет оснований отказываться от возможности механистического объяснения, и естествоиспытатель поэтому не должен отказываться от этой возможности; по этой причине ему нельзя позволить предполагать филетическую силу до тех пор, пока не доказано, что явления никогда не могут быть поняты без такого допущения.

Нельзя выдвигать в качестве возражения то, что даже для объяснения индивидуальной жизни жизненная сила была давно допущена, так как тогда не было под рукой достаточного материала, чтобы позволить проследить явления жизни до физических сил. Теперь уже не вызывает сомнений, что это допущение было бесполезной ошибкой — ложным методом — в то время, когда оно было сделано, безусловно, очень извинительной, поскольку аспект вопроса тогда был, из-за несовершенной базы фактов, совсем иным, чем нынешний аналогичный вопрос о причинах производного развития. Таким образом, хотя теперь легко доказать ошибочность этого допущения, в прежнем смысле оно было правильным, так как соответствовало существующему состоянию знаний. В то время почти не было ни одного из многочисленных мостов, которые теперь соединяют неорганическую природу с органической, так что предположение о том, что жизнь зависит от сил, которые не существовали вне живых существ, было достаточно близким.

В любом случае философов того периода нельзя винить в том, что они заполняли пробелы в существующих знаниях неизвестными силами и таким образом стремились создать законченную систему. Задача философии отличается от задачи естествознания; первая стремится в каждый период создать полностью законченное представление о вселенной в соответствии с существующим состоянием знаний. Естествознание, с другой стороны, занимается только сбором этих знаний; ей поэтому не нужно всегда заканчивать, и она, действительно, никогда не может закрыть свой счет, поскольку никогда не будет в состоянии решить все проблемы. Но наука не должна по этой причине объявлять какой-либо вопрос неразрешимым просто потому, что он еще не был полностью решен; это она делает, однако, как только отказывается от возможности механистического объяснения, призывая на помощь метафизический принцип.

Что это правильный способ научного исследования, видно по отказу от (онтогенетической) жизненной силы. Последняя больше никем не допускается, теперь, когда мы перешли от простых спекуляций к исследованию процессов природы; тем не менее ее несуществование не было доказано, и мы еще не в состоянии доказать, что все явления жизни должны быть прослежены до чисто физико-химических процессов, не говоря уже о том, чтобы мы были фактически способны их так проследить. Фон Бэр также утверждает, «что упразднение жизненной силы является важным прогрессом; это сведение явлений жизни к физико-химическим процессам, хотя они, конечно, все еще содержат много пробелов». Он указывает, как далеко мы все еще отстоим от способности свести к физическим причинам процессы, посредством которых оплодотворенный желток яйца развивается в цыпленка.

Как же получается, что у всех нас есть убеждение, что такое полное сведение со временем станет возможным, или, если не это, что развитие индивида зависит полностью от тех же сил, которые действуют вне организма? По какой причине мы отвергли «жизненную силу»?

Просто потому, что мы не видим причин предполагать, что известные силы недостаточны для объяснения явлений, и потому, что мы не оправданы в допущении направляющих сил до тех пор, пока у нас есть хоть какая-то надежда однажды предоставить механистическое объяснение.

Но если не только допустимо, но даже необходимо объяснять онтогенетическую жизненную силу известными силами и начинать указывать механизм, который производит индивидуальную жизнь, почему не должно быть столь же необходимым отбросить то допущение филетической жизненной силы, которое подавляет любое более глубокое исследование, и попытаться указать, что и здесь сотрудничество механических сил привело к многообразным и чудесным явлениям органического мира?

Отказ от старой жизненной силы был, безусловно, непосредственным следствием приобретения новых фактов — знания о том, что те же соединения, которые составляют органические тела, могут быть произведены без последних. Это открытие, сделанное Вёлером и его последователями, показало, что органические продукты могут быть получены искусственно. Вкратце, упадок жизненной силы последовал из знания о том, что по крайней мере одна часть процессов жизни управлялась известными силами.

Но в области развития органического мира разве у нас нет вполне аналогичных доказательств эффективности известных сил? Разве изменчивость всех типов форм не является фактом? И не должна ли она под действием естественного отбора и наследственности привести к постоянным изменениям? Разве проблема объяснения подчиненности всей органической формы закону как результата, без призывания ее на помощь как принципа, не была таким образом успешно решена? Это правда, что мы не наблюдали непосредственно процесс естественного отбора от начала до конца; никто также не наблюдал непосредственно способ, которым тепло животного тела генерируется процессами горения, происходящими в крови и в тканях; тем не менее, в это верят как в достоверность, и «жизненная сила» не призывается.

Теперь вышеупомянутые дарвиновские принципы трансмутации, безусловно, не являются простыми силами природы, подобными тем, что лежат в основе развития индивида, т. е. химико-физическими силами, и нельзя сказать априори, не скрывается ли в одном из этих принципов — возможно, в изменчивости или в корреляции — метафизический принцип в дополнение к физическим силам. Фактически, Эдуардом фон Гартманом недавно было заявлено, что теория отбора не является механистическим объяснением, поскольку она объединяет силы, которые являются лишь частично механическими, а частично направляющими.

Поэтому необходимо далее исследовать, является ли это утверждение состоятельным.

I. Являются ли принципы теории отбора механистическими?

Эдуард фон Гартман может справедливо требовать, чтобы его взгляды были рассмотрены и проверены естествоиспытателями. Его правильно было бы отнести к тем философам, которые подошли к этому вопросу с разносторонней научной подготовкой. Тем не менее в его случае можно заметить, как трудно, и даже как невозможно, оценить истинную ценность фактов, предоставляемых исследованием природы, когда мы пытаемся взять только сами результаты, не будучи практикующими в методах, которыми они достигаются, т. е. не будучи полностью «дома» в одном из соответствующих научных предметов через собственные исследования. Мне кажется, что отрицание чисто механистической ценности дарвиновских факторов трансформации проистекает по большей части из ошибочной классификации научных фактов, с которыми мы имеем дело. Безусловно, не может быть ошибкой то, что вся философская концепция вселенной, как она изложена фон Гартманом в его «Философии бессознательного», неблагоприятна для непредвзятой оценки научных фактов и их механистической оценки.

Изменчивость, наследственность и, прежде всего, корреляция не рассматривались бы фон Гартманом как чисто механистические принципы, но он предполагал бы в них метафизический направляющий принцип.

Во-первых, что касается изменчивости, фон Гартман пытается показать, что только совершенно неограниченная изменчивость достаточна для объяснения необходимых и полезных адаптаций посредством отбора и борьбы за существование. Но этого не существует — вариация скорее происходит только в фиксированном направлении (в смысле Аскенази), и это не может быть ничем иным, как выражением врожденного закона развития, т. е. филетической жизненной силы.

Это дедукция кажется мне ошибочной в двух отношениях. Во-первых, неверно, что совершенно неограниченная изменчивость является постулатом теории отбора, а во-вторых, допущение изменчивости, которая в некотором смысле «фиксирована в направлении», не требует допущения филетической жизненной силы.

Простая неустановившаяся изменчивость, единообразная во всех возможных направлениях, по мнению фон Гартмана, необходима для теории отбора, потому что только тогда изменчивость дает определенную гарантию «того, что при данных условиях жизни вариации, необходимые для полной адаптации, не будут отсутствовать». Но при этом упускается из виду, что новые условия жизни, к которым должна произойти адаптация, так же мало фиксированы и неизменны, как и сам организм. В таком случае трансформации мы имеем дело не с типом организации, который был ранее фиксированным и неизменным и который должен быть втиснут в новые условия жизни, как в форму. Адаптация не является односторонней, но взаимной; вид в некоторой мере выбирает свои новые условия жизни, соответствующие тем, которые возможны для его организации, т. е. вариациям, фактически происходящим. Я выберу пример, который будет даже признан фон Гартманом как объяснимый только естественным отбором, а именно случай мимикрии.

Предполагая, что среди южноамериканских Heliconiidae встречается вид Pieris, который не имеет сходства с этими защищенными бабочками ни по форме, ни по рисунку, ни по окраске; кто может отрицать, что для этого вида было бы весьма полезно приобрести форму и окраску геликониды и, таким образом, перейдя к новым условиям жизни, избежать преследований со стороны своих врагов? Но если физическая природа рассматриваемой пиериды исключала возникновение геликоидных вариаций, потребовала бы эта неспособность втиснуться в эти новые условия упадка вида? Не могло ли его существование быть обеспечено каким-то иным образом? не могло ли уничтожение многочисленных особей врагами быть компенсировано повышенной плодовитостью? не говоря уже о многочисленных других средствах, с помощью которых число выживающих особей могло бы увеличиться, а существование вида — обеспечено. Этот случай не выбран произвольно; в районах, где встречаются Heliconiidae, на самом деле существует большое количество белянок, которые не обладают защитными цветами этого неприятного семейства. В принятии этих новых условий жизни мы имеем дело, следовательно, не с выживанием или истреблением, а только с улучшением. Не каждый вид «белянки» может приспособиться к этим условиям, потому что не каждый вид дает начало необходимым цветовым вариациям; те, которые дают, становятся таким образом модифицированными, потому что они лучше защищены, чем раньше. И так во всем; везде, где мы находим защищенных насекомых, пользующихся иммунитетом от врагов, мы видим также мимикрирующих, иногда только одиночных, иногда нескольких, и обычно из очень разнообразных групп насекомых, в зависимости от общего сходства, которое существовало до начала процесса адаптации, и от вариаций, сделанных возможными физической природой рассматриваемого вида.

В первом эссе второй части этой работы было показано, что у некоторых личинок чешуекрылых процесс адаптации в настоящее время все еще продолжается, что зависит от того факта, что, хотя молодая гусеница очень хорошо защищена зелено-лиственным цветом своего тела, этот цвет становится недостаточным для того, чтобы скрыть насекомое, как только оно превышает лист в размере. Все такие гусеницы — а существует целая серия видов — по мере увеличения в размерах приобретают привычку скрываться на земле днем и питаться только ночью. Таким образом, навязываются новые условия жизни, и они даже являются принудительными, т. е. от них нельзя было бы отказаться, не рискуя существованием вида. Теперь, в соответствии с этими новыми условиями, некоторые особи в этих видах утратили зеленую окраску молодых стадий и приобрели коричневую окраску темного окружения насекомых, которые скрываются днем. У одного вида это изменение произошло теперь почти у всех особей, у других — только у большей или меньшей их части. Теперь, предполагая, что среди этих видов встретился один, физическая природа которого не допускала производства коричневых оттенков цвета, погиб бы вид по этой причине? Не мыслимо ли, что недостаток цветовой адаптации мог быть компенсирован лучшим укрытием, т. е. зарыванием в землю, или большей плодовитостью вида, или развитием предупреждающих сигналов — предполагая, что вид несъедобен — или, наконец, приобретением устрашающего рисунка? Другими словами, не могла ли сама гусеница модифицировать новое условие жизни — быть скрытой днем — в соответствии с вариациями, сделанными возможными ее физической природой?

На самом деле у одного из этих видов зеленый цвет остается неизменным, несмотря на измененный образ жизни, и этот вид, где бы он ни встречался, несмотря на преследования энтомологов, всегда обычен (Deilephila hippophaës); он скрывается лучше и глубже, однако, чем те другие виды, которые, как Sphinx convolvuli, трудно обнаружить из-за их коричневого цвета. У другого вида поразительная желтовато-зеленая окраска также сохраняется у большинства особей, но этот вид зарывается днем в рыхлую почву (Acherontia atropos).

На это можно возразить, что существуют также принудительные изменения в условиях жизни, от которых вид не может уклониться, но в которых адаптация должна обязательно последовать, иначе произошло бы истребление.

Такие принудительные условия жизни, безусловно, встречаются, и нет сомнения, что многие живые формы погибли из-за того, что не трансформировались. Я полагаю, однако, что такие условия встречаются гораздо реже, чем склонны признать на первый взгляд. Как правило, альтернатива немедленного изменения или истребления предлагается только такими изменениями в условиях жизни, которые происходят очень быстро. Внезапное появление нового и доминирующего врага, такого как человек, уже вызвало вымирание дронта (Didus ineptus), стеллеровой коровы (Rhytina stelleri) и других позвоночных животных и постоянно ведет к истреблению многих других видов различных классов. Когда в Америке ежегодно уничтожаются сотни тысяч акров девственного леса, условия жизни многочисленной фауны и флоры должны быть тем самым внезапно изменены, не оставляя иного выбора, кроме истребления.

Такие резкие изменения в условиях жизни происходят, однако, редко в природе, если только не вызваны человеком, и поэтому должны были очень редко случаться в прежние эпохи истории земли. Даже климатические изменения, которые мы могли бы сначала рассматривать как имеющие такой характер и которые производят модификацию в одном фиксированном направлении, происходят всегда настолько постепенно, что у вида есть время либо приспособиться к условиям в том или ином направлении, в соответствии с вариациями, возможными для его физической природы, либо эмигрировать.

Таким образом, мне кажется ошибочным предполагать, что изменчивость должна быть «просто неопределенной», чтобы завершить свою роль в теории отбора Дарвина, и ее «безграничность» кажется мне также столь же мало необходимой для этой цели. Фон Гартман воображает, что только неограниченная изменчивость дает гарантию того, что любой тип, в какой бы степени он ни отклонялся от своей отправной точки, будет достигнут дарвиновским методом постепенной трансмутации посредством отбора и борьбы за существование.

Но кто когда-либо утверждал, что любой тип может быть достигнут из любой точки? Или если кто-то сказал такую чепуху, кто может доказать, что ее допущение необходимо для теории отбора? Нигде в систематике мы не видим никакой точки опоры для такого предположения. Но когда фон Гартман воображает, что «неограниченная» изменчивость, которую он постулирует для Дарвина, «сама по себе неограниченна, пределы ее расхождения в данном направлении находятся не в ней самой, а только во внешних препятствиях», он мыслит изменчивость как нечто независимое от животного тела и каким-то образом добавленное к нему, а не как простое выражение для флуктуаций в типе организма. Если, однако, мы мыслим изменчивость в этом последнем, истинно научном смысле, она никоим образом не является «количественно неограниченной», и ее пределы даже определяются не внешними влияниями, а существенно внутренними влияниями, т. е. лежащей в основе физической природой организма. Дарвин, действительно, уже показал это самым прекрасным образом в своих исследованиях корреляций органов и систем органов тела. Чтобы воспользоваться метафорой, силы, действующие внутри тела, находятся в равновесии; если один орган изменяется, это вызывает нарушение в силах, и равновесие должно быть восстановлено изменениями в других частях, а они, в свою очередь, влекут за собой другие модификации и так далее. В этом кроется причина, почему первичное изменение не может превышать определенную величину, если восстановление равновесия не должно быть совершенно невозможным. Это лишь метафора, и я не хочу утверждать, что мы в настоящее время в состоянии сформулировать и доказать математически для любого конкретного случая, насколько орган может измениться у любого вида, прежде чем произойдет нарушение внутренней гармонии тела. Но такая невозможность доказательства не кажется мне достаточным основанием для того, чтобы рассматривать изменчивость как выражение направляющей силы — как «врожденную тенденцию к вариации, сообразующуюся с законом». Напротив, мне легко представить, что мы учимся анализировать процессы природы в деталях очень медленно из-за их необходимой сложности. Поэтому мне кажется совершенно бесполезным, когда в этом смысле Виганд использует возражение, что «крыжовник не претерпел никакого увеличения с 1852 года, хотя немыслимо, почему он не должен достичь размера тыквы, если изменчивость не была внутренне ограничена». Вполне может быть, что это на данный момент «немыслимо»; тем не менее, это не оправдывает нас в установлении гипотетической «силы вариации», которая не допустит, чтобы крыжовник превзошел тыкву в размере. Мы обязаны поддерживать, что именно действие и противодействие известных сил устанавливают предел увеличению этого плода.

В более простых случаях причины таких ограничений роста могут быть хорошо восприняты. Прошло несколько десятилетий с тех пор, как Лейкарт доказал, в каком точном отношении пропорция объема и поверхности стоит к степени организации животного. У животных сферической формы поверхность вполне достаточна для дыхания, пока они имеют микроскопический размер. Но такой организм не может увеличиваться по желанию, потому что отношение поверхности к объему стало бы совершенно другим. Поверхность увеличивается как квадрат, в то время как объем увеличивается как куб, так что очень скоро поверхность более быстро увеличивающейся массы тела уже не может быть достаточной для дыхания. Этот вид ограничения никоим образом не эквивалентен тому чисто внешнему виду, который, например, проявляется таким образом, чтобы предотвратить бесконечное удлинение хвостовых перьев райской птицы. В этом случае слишком длинные перья препятствовали бы полету, и такие особи, соответственно, были бы элиминированы естественным отбором. Причина в первом случае чисто внутренняя, зависящая от равновесия сил, управляющих организмом.

Фон Гартман совершенно прав, когда утверждает, что изменчивость не является ни качественно, ни количественно неограниченной. В обоих смыслах она ограничена (в направлении, так же как и в величине) физико-химическими силами, действующими каким-то противоположным образом в каждом специфическом организме — физической природой каждой живой формы. Он ошибается, однако, как в том, что делает абсолютную безграничность необходимым постулатом теории отбора, так и в том, что выводит существование направляющего принципа из того ограничения изменчивости, которое, безусловно, присутствует. «Тенденции к вариации» действительно существуют, не в смысле направляющей силы, а как выражения различных физических конституций видов, которые неизбежно вызывают неравные реакции на одни и те же внешние воздействия, как будет более ясно доказано ниже.

Это, разумеется, является модификацией первоначального допущения Дарвина о безграничной изменчивости, не ограниченной в своем направлении; однако сам Дарвин впоследствии согласился с тем мнением, что качество вариаций в сущности определяется природой организма.

Теперь я перехожу к рассмотрению второго фактора теории отбора — наследственности. Она также, согласно фон Гартману, не является механическим принципом. Сам Дарвин теперь убедился в том, насколько велика вероятность против наследственного закрепления модификаций, которые, будь они выражены слабо или сильно, проявляются лишь у отдельных особей, т. е. тех так называемых «случайных» вариаций, которые не являются выражением направляющего принципа развития. «Но так как среди бесчисленных возможных направлений неопределенной изменчивости полезные модификации могут возникать лишь в единичных случаях, Дарвин этим дополнительным допущением сам опроверг недопустимое предположение своей теории отбора» и так далее. Следовательно, необходимо допустить «регулярную, целесообразную тенденцию к изменчивости, действующую изнутри и одновременно затрагивающую большое число особей», «чтобы обеспечить само по себе маловероятное наследование».

Но даже из безграничной изменчивости, постулируемой автором, отнюдь не следует, что полезные вариации могут возникать только у отдельных особей. Во всей категории количественных вариаций дело всегда обстоит наоборот. Если речь идет об удлинении какой-либо части, то большое число особей всегда будет обладать полезной вариацией, поскольку мы имеем дело не с абсолютным увеличением, а лишь с тем фактом, что данная часть длиннее, чем у других особей.

Но если принимаются во внимание качественные вариации, можно спросить, не заходит ли «дополнительное допущение» Дарвина слишком далеко. Такие расчеты, как те, что приведены Дарвином из статьи в «North British Review» от марта 1867 года, крайне обманчивы, поскольку у нас нет средств для измерения степени защиты, обеспечиваемой полезной вариацией, и поэтому мы вряд ли можем с какой-либо уверенностью вычислить, у какого процента особей изменение должно произойти одновременно, чтобы иметь шанс передаться следующему поколению. Если бы наш сизый голубь мог существовать в полярном климате, и если бы мы имели возможность постепенно, но не внезапно, вводить его в эти регионы в диком состоянии, кто усомнится в том, что он приобрел бы белую окраску всех полярных животных? Тем не менее, среди диких сизых голубей белые разновидности встречаются не чаще, чем среди ласточек, ворон или сорок. Или же белую окраску полярных животных, желтую окраску пустынных видов и зеленую окраску форм, обитающих на листьях, следует всегда относить к «регулярной, целесообразной, фиксированной тенденции к изменчивости, действующей изнутри» и заставляющей «большое число особей» варьировать сходным образом?

Тем не менее, в вышесказанном есть доля истины: вариации, возникающие единично, имеют мало шансов стать преобладающими признаками, и это, очевидно, то, что признает Дарвин. Но это отнюдь не равносильно допущению, что только те вариации, которые с самого начала возникают у многочисленных особей, имеют шанс на закрепление. Давайте придерживаться фактов. У нас нет ни малейшего основания рассматривать белую окраску полярных животных как прямое действие холода, или считать, что зеленая окраска гусениц, живущих на листве, зависит от прямого действия, возникающего вследствие привычки отдыхать на листьях; оба эти признака объяснимы только естественным отбором, и нет ничего, что подтверждало бы предположение (которое фон Гартман постулирует как необходимое для успеха), что многие особи одновременно изменились в сторону белого цвета. Мы не знаем ни одного внеполярного вида темной окраски, который часто, т. е. у многих особей каждого поколения, варьирует в белый цвет, но мы знаем много видов, которые время от времени производят единичных белых особей. Теперь, когда, с другой стороны, мы обнаруживаем, что все полярные животные, для которых белая окраска является преимуществом, и, более того, только те виды, ближайшие союзники которых варьируют в белый цвет лишь индивидуально, обладают этой окраской, не должны ли мы сделать вывод из одного этого факта, что единичные вариации могут при благоприятных условиях стать преобладающими признаками?

Мне кажется, что в этом вопросе один важный фактор был слишком мало учтен даже сторонниками теории отбора, а именно: медленность большинства, и особенно климатических, изменений, на чем я уже настаивал. Если бы превращение умеренного климата в арктический произошло так быстро, что виды, подвергшиеся ему, имели бы альтернативу: либо стать белыми за десять или двадцать поколений, либо оказаться неспособными к существованию, тогда только поспешное вмешательство направляющей силы могло бы спасти их от истребления, заставив сотни тысяч особей быстро приобрести сходную окраску. Но дело обстоит совершенно иначе, если изменение климата происходит лишь в течение нескольких тысяч поколений; а это, согласно геологическим данным, должно было быть истинным положением дел.

Возьмем определенный пример — хорошо известный пример зайца. У нас это животное остается коричневым зимой и лишь изредка дает белые разновидности, тогда как его сородич, заяц-беляк, белый в течение семи месяцев в году, норвежский заяц — в течение девяти месяцев, а гренландский заяц — в течение всего года. Если бы наш климат превратился в арктический, через определенное время наступил бы период, когда старая окраска больше не обладала бы никаким преимуществом перед случайными и единично появляющимися белыми вариациями; зимние дни, в течение которых земля была покрыта снегом, стали бы столь многочисленны, что защита, обеспечиваемая белым животным, была бы равна защите, которой пользовались коричневые особи в столь же многочисленные дни, свободные от снега. С этого времени зайцы, которые были белыми зимой, не подвергались бы большему истреблению лисицами и т. д., чем коричневые особи. Этот период, однако, должен быть представлен как состоящий из одного или нескольких столетий, и было бы странно, если бы из индивидуальных белых зайцев, которые теперь имели равные шансы на существование, не образовались бы некоторые белые семьи. Но положение дел постепенно стало бы обратным — коричневые зайцы испытывали бы большее истребление, и везде, где были бы белые семьи, они обладали бы преимуществом в борьбе за существование. Из этого не следует, что темные особи были бы немедленно истреблены; напротив, преимущество в пользу белых было бы лишь небольшим в течение долгого периода времени, и эти особи лишь постепенно увеличивались бы до более высокого процента от общей популяции; тем не менее их число постоянно, но очень медленно возрастало бы. С течением времени это увеличение стало бы более быстрым по двум причинам: во-первых, потому что даже очень небольшое преимущество в пользу возрастающего числа особей всегда оставляло бы большее число из них победителями; и во-вторых, потому что в целом, по мере того как климат становился все более арктическим, преимущество белого цвета становилось бы все более решающим в определении того, кому жить, а кому погибнуть.

Таким образом, я не вижу причин, почему индивидуальные вариации, которые появляются не один раз, а часто повторяются в ходе поколений, не могли бы приобрести преобладание при благоприятных условиях. Все факты согласуются с этим. Даже обыкновенный заяц показывает нам, что он был бы вполне способен окраситься подобным образом. В музее Штутгарта есть три экземпляра Lepus timidus, убитых в Вюртемберге, которые полностью белые, и несколько других, которые серебристо-серые или пятнистые с белым. В восточной России обыкновенный заяц имеет светло-серую, почти белую зимнюю шубу, и Зейдлиц сообщает интересное наблюдение, что такие светлые экземпляры встречаются единично в Ливонии, где «обыкновенный заяц акклиматизировался с начала столетия».

Как я уже настаивал выше, с точки зрения условий жизни нет оснований предполагать быстрые преобразования; изменение условий почти всегда крайне медленно; и, действительно, в многочисленных случаях не происходит никакого объективного изменения, а лишь субъективное, если мы можем так обозначить те случаи, в которых изменение условий жизни зависит от изменения в самой животной форме, которая претерпевает трансформацию, а не в окружающей среде. Это имеет место в вышеупомянутых случаях мимикрии, где все изменение в условиях жизни проистекает из того, что один вид становится похожим на другой. Процесс естественного отбора имеет здесь столько времени, сколько ему требуется для совершенствования своих результатов. Совершенно так же обстоит дело во всех случаях специальных защитных адаптаций формы и цвета. Во всех них речь идет всегда об улучшении, а не о вопросе «быть или не быть», с которым мы имеем дело.

Именно случаи последнего рода, однако, лучше всего подходят для разоблачения невероятности и недостаточности допущения вариационной тенденции как отдельной направляющей силы. Нам достаточно сосредоточить наше внимание на каком-либо частном случае симпатической окраски или, еще лучше, мимикрии. «Тенденция к изменчивости» подразумевает, что большое число особей производят вариации, напоминающие модель для подражания, и это — по крайней мере согласно фон Гартману — должно происходить в каждом из последующих поколений, так что благодаря этому, в сочетании с наследственностью, полезная вариация увеличивается. Но как получается, что эта «тенденция к изменчивости» совпадает с существованием модели как во времени, так и в пространстве? Может ли это быть случайностью, если у них нет общей причины? Сторонники направляющей силы, конечно, не допустят этого; так что остается только допущение Лейбница о предустановленной гармонии, содержащейся в первом органическом зародыше, который после бесчисленных трансформаций органической формы и после миллионов лет породил посреди Амазонской области несъедобную геликониду с определенными желтыми, черными и белыми отметинами на крыльях, и в то же самое время развил тенденцию у пиериды в той же точке земного шара подражать этой геликониде как модели!

В дополнение к этому допущению, которое, безусловно, мало заслуживает внимания, остается, возможно, еще одно, а именно: что все или многие пиериды и другие виды бабочек обладали той же тенденцией к геликоидной вариации и всегда и везде стремились развить этот тип, но преуспели только там, где они случайно совпадали во времени и пространстве с моделью, при этом «тенденция» таким образом поддерживалась естественным отбором. Но факты опровергают это допущение, поскольку такие имитационные вариации никогда не наблюдались в заметной степени у других видов.

Со всеми вариациями, которые доказуемо полезны, можно поступить аналогичным образом, если их происхождение объясняется вариационными тенденциями.

Мы видим, что возражение, которое фон Гартман выдвигает против наследственности, справедливо лишь на том основании, что этот процесс не дает никакой гарантии сохранения вариаций, возникающих единично. То, что сама наследственность является механическим процессом, прямо не оспаривается; просто предполагается, что новые признаки могут передаваться по наследству только тогда, когда они порождены метафизическим «принципом развития», а не тогда, когда они возникают «случайно». Этот критик поэтому направляет свою атаку не против наследственности, а скорее против механического происхождения изменчивости.

Фон Гартман мог бы сказать здесь, что отнесение явления наследственности к чисто механическим причинам, т. е. механическая теория наследственности, до настоящего времени отсутствует. То, что он этого не сделал, доказывает, с одной стороны, что он презирал диалектическое искусство, но, с другой стороны, что он сам не упустил из виду подчиненность всего явления закону и что он допускает возможность нахождения механического объяснения для этого. Если, в самом деле, сила наследственности не зависит от механических принципов, я не знаю, какие органические процессы мы вправе считать механическими, поскольку все они по существу зависят от наследственности, с которой этот процесс един и от которой их невозможно мыслить как изолированные. Геккель правильно обозначает размножение как избыточный индивидуальный рост и, соответственно, относит явления наследственности к явлениям роста. И наоборот, рост также может быть обозначен как размножение, поскольку он зависит от непрерывного процесса умножения клеток, составляющих организм, от зародышевой клетки до бесчисленных скоплений разнообразно дифференцированных клеток высокоразвитого животного тела. Кто может не видеть, что эти два процесса, размножение зародышевой клетки и ее потомства в экономии индивида, и размножение особей и видов в экономии органического мира, показывают точную и отнюдь не просто поверхностную аналогию? Но кто признает это, тот должен также мыслить оба процесса зависящими от одной и той же причины — он не может предполагать для одного причинную силу, а для другого направляющий принцип. Если питание и размножение клеток — чисто механические процессы, то и наследственность — тоже. Хотя еще не удалось продемонстрировать механизм этого явления, тем не менее можно в общих чертах видеть, что посредством минимума живой органической материи (например, протоплазмы сперматозоида и яйцеклетки) передаются определенные движения, и их можно рассматривать как направления развития, как я уже кратко изложил в предыдущей работе. Способность организмов передавать свои свойства потомству представляется мне мыслимой только таким образом, «что зародышу организма благодаря его химико-физическому составу вместе с его молекулярной структурой сообщается фиксированное направление развития — то же самое направление развития, которым первоначально обладал родительский организм...» (loc. cit. стр. 24). Это, по общему признанию, не более чем намек, и мы не узнаем из него средств, с помощью которых направление развития может быть возможно передано другому организму.

Недавно Геккель, этот неутомимый пионер, которому мы обязаны таким богатым запасом новых идей, попытался навести мост через этот пробел в своем эссе «Перигенез пластидул», Берлин, 1876 г. Основная идея, что наследственность зависит от передачи движения, а изменчивость — от изменения этого движения, полностью соответствует убеждению, полученному в области физической науки, что «все законы должны в конечном итоге слиться в законы движения» (Гельмгольц). Я считаю этот взгляд тем более оправданным — хотя, конечно, ни в малейшей степени не доказанным, — что я ранее обозначал приобретенные индивидуальные вариации как «отклонение унаследованного направления развития». Гипотеза Геккеля в той мере достигает большего, чем пангенезис Дарвина, в котором предполагается передача материи, а не вида движения, свойственного этой материи. Но хотя зародыш механической теории наследственности может содержаться в гипотезе Геккеля, это, тем не менее, представляется мне несколько далеким от полного решения проблемы. Она хорошо выдвигает на первый план одну часть процесса наследования; под образом молекулярного движения пластидулы, которое модифицируемо внешними влияниями, мы можем хорошо понять факт изменения, постепенно происходящего в ходе поколений. С другой стороны, допущение сознания в пластидуле — как бы допустимо оно ни было философски — хотя бы только как формула, едва ли дает какое-либо более глубокое знание. В свете теории детальные случаи, которые были ранее неясны, должны стать понятными. Я не вижу, однако, как различные формы атавизма, например, реверсии, которые так часто возникают при скрещивании разных рас, становятся более понятными при допущении сознания в пластидуле. Если у обоих родителей пластидула давно приобрела различные молекулярные движения, почему при встрече в зародыше она вспоминает прошлые времена и вновь принимает старое и давно оставленное движение? То, что она действительно приобретает последнее, является фактом, если мы однажды отнесем направленное развитие индивида к молекулярному движению пластидулы; почему это происходит, однако, не представляется мне более ясным при допущении сознания в пластидуле. Механическая теория наследственности должна скорее быть способна показать, что движения пластидул мужских и женских зародышевых клеток при их встрече в случае скрещивания широко расходящихся форм взаимно модифицируются таким образом, что движение общей предковой формы должно возникнуть как равнодействующая. До такой демонстрации, однако, еще далеко. Геккель сам, более того, указывает, что его гипотеза отнюдь не является «механической теорией наследственности», а лишь введением к этой теории, которая, как он надеется, «будет способна быть возведена в ранг генетической молекулярной теории» (loc. cit. стр. 17). Но хотя мы должны также признать вместе с критиком «Философии бессознательного», что «факты наследственности до сих пор бросали вызов всякому научному объяснению», это не дает нам оправдания для бегства к метафизическому объяснению, «которое здесь, безусловно, менее всего способно удовлетворить неспособность понять связь, возникающую из естественных законов».

Не приходится удивляться, что фон Гартман, на основании «Бессознательного», на котором он стоит, говорит о законе корреляции как о бессознательном признании «немеханического универсального принципа со стороны дарвинизма». Под «корреляцией» он понимает нечто совершенно отличное от той идеи, которую мы связываем с этим выражением. Он предполагает, что «дарвинизм видит себя вынужденным признать через эмпирические факты единообразную корреляцию признаков, относящихся к специфическому типу; но тем самым он противоречит своим механическим принципам объяснения, все из которых сводятся к тому же самому, что и понимание типа как мозаичного, пестрого, поверхностного и случайного агрегата признаков, которые были приобретены по отдельности, одновременно или последовательно, путем отбора или привычки». Я не верю, однако, что такая концепция когда-либо допускалась Дарвином или кем-либо еще. Признание того, что не все, а только каждая глубоко укоренившаяся физиологическая детальная модификация связана или может быть связана с системой коррелированных изменений, действительно подразумевает, что мы со своей стороны также признаем внутреннюю гармонию частей — равновесие, как я выразился выше.

Но включает ли это признание телеологического принципа или исключает механическое объяснение? Признаем ли мы тем самым «специфический тип» в смысле неразрывно связанного комплекса признаков, ни один из которых не может быть удален без того, чтобы все остальные не подверглись модификации? Согласуется ли такой взгляд в целом с эмпирическими фактами?

Ни один из этих взглядов не представляется мне отражающим положение дел.

Я сначала отвечу на второй вопрос. Со всех возможных сторон прежний взгляд на абсолютную природу видов опровергается; нет границы между видами и разновидностями. Но когда фон Гартман предполагает, что при трансформации одного вида «в другой» «весь единообразно связанный комплекс должен измениться», он возвращается к старому учению об абсолютной природе видов, которое резко противоречит множеству фактов. Мы нередко наблюдаем разновидности, которые отличаются от родительской формы только одним признаком, в то время как другие показывают многочисленные различия, и опять же можно увидеть другие, в которых различия преобладают. Это последнее отклонение тогда было бы обозначено многими систематиками как новый вид, но не другими.

«Специфический тип» — это, таким образом, действительно своего рода мозаичная работа, но это структура, к которой принадлежат все отдельные признаки — камни мозаики — и выстраивают одно гармоничное целое, а не бессмысленное смешение. Некоторые из камней или групп камней могут быть удалены и заменены другими, иначе окрашенными, без того, чтобы структура была при этом обязательно искажена, т. е. разрушена как структура; но чем крупнее камни, которые обмениваются, тем более необходимыми станут коррекции в других частях структуры, чтобы гармония целого могла быть сохранена.

Еще более весомыми, чем те незаметные переходы, которые в различных группах животных так часто соединяют вид с видом, представляются мне, однако, факты, обнародованные во втором эссе второй части этого тома, которые доказывают, что две формы, в которых появляется один вид, могут меняться совершенно независимо друг от друга. Гусеница меняется и становится новой разновидностью или даже видом (в зависимости от формообразующей ценности изменения), в то время как бабочка остается неизменной. Как могло бы это произойти, если бы какой-то другой закон, кроме закона физиологического равновесия, связывал части или признаки и позволял им разъединяться? Не должны ли две стадии меняться вместе и друг через друга, подобно частям одного тела, поскольку они прежде всего вместе составляют специфический тип? Не является ли факт того, что этого не происходит, доказательством того, что весь «единообразно связанный комплекс» специфического типа не связан и не удерживается вместе метафизическим принципом, а просто естественными законами?

Теперь, когда фон Гартман охватывает отношения различных видов друг к другу под идеей корреляции, как, например, отношение зависимости, в котором орхидные цветы находятся по отношению к насекомым, которые их посещают, он полностью оставляет научную концепцию, которая должна быть связана с этим выражением, и сравнивает вместе две гетерогенные вещи, которые не имеют ничего общего, кроме того, что обе они рассматриваются им как результат «Бессознательного». Следствие, которое затем выводится из этой корреляции его собственного построения, а именно, что органический закон корреляции — это лишь другое выражение для «закона органического развития» в смысле метафизической силы, очевидно, не может быть допущено.

Под корреляцией мы понимаем не что иное, как зависимость одной части организма от других и взаимные взаимоотношения этих частей, которые зависят целиком от «физиологического отношения зависимости», как фон Гартман сам правильно обозначил это. Сюда очевидно включена вся морфология организма — структура в целом, длина, толщина и вес отдельных частей, а также гистологическая структура тканей, поскольку от всего этого зависит функционирование отдельных частей. Но когда под корреляцией фон Гартман охватывает «также морфологическое, систематическое взаимодействие всех элементов организма как в отношении типичного плана организации, так и в отношении микроскопической анатомической структуры тканей», он втягивает в эту идею нечто чуждое ей, не на основании фактов, а фактически в оппозиции к ним, и поддерживаемое только предполагаемым «врожденным принципом развития», который «не является механической природы».

Живой организм уже часто сравнивали с кристаллом, и сравнение это, mutatis mutandis, оправдано. Как в растущем кристалле отдельные молекулы не могут соединяться по желанию, а только фиксированным образом, так и части организма управляются в своем соответствующем распределении. В кристалле, где ничего, кроме гомогенных частей, не группируется вместе, их результирующая комбинация также гомогенна, и очевидно, что они предлагают лишь очень малую возможность модификации, так что управляющие законы кажутся таким образом ограниченными и неизменными. В организме, рассматриваемом ли микроскопически или макроскопически, различные части объединяются, и поэтому они предлагают многочисленные возможности модификации, так что управляющие законы более сложны и кажутся менее ограниченными и неизменными. Ни в одном из случаев мы не знаем конечных причин, которые всегда приводят к данному состоянию равновесия; в случае кристалла никому не приходило в голову приписывать гармоничное расположение частей телеологической силе; почему же тогда мы должны предполагать такую силу в организме и таким образом прекращать попытку, которая уже была начата, отнести к ее естественным причинам ту гармонию частей, которая здесь, безусловно, присутствует и в равной степени соответствует закону?

На этих основаниях утверждение, что теория отбора не является попыткой «механического» объяснения органического развития, представляется мне неверным. Изменчивость и наследственность, так же как и корреляция, допускают возможность быть понятыми как чисто механические, и должны быть так рассматриваемы до тех пор, пока не могут быть приведены более веские причины для веры в то, что какая-то сила, отличная от физико-химической, скрыта в них.

Но мы, безусловно, не можем оставаться на чисто эмпирической концепции, как она изложена Дарвином в его замечательной работе о «Происхождении видов». Если теория отбора должна предоставить метод механического объяснения, существенно, чтобы ее факторы были сформулированы в точном механическом смысле. Но как только мы пытаемся сделать это, становится видно, что в первом энтузиазме по поводу вновь открытого принципа отбора один фактор трансформации, содержащийся в самом этом принципе, был неоправданно отодвинут на задний план, чтобы уступить место другим, более очевидным и лучше известным факторам.

Я много лет настаивал на том, что первым, и, возможно, самым важным, или, во всяком случае, самым незаменимым фактором в каждой трансформации является физическая природа самого организма.

Было бы ошибкой полагать, что именно внешние условия полностью определяют, какие изменения должны появиться у данного вида; природа этих изменений существенно зависит от физической конституции самого вида, и модификация, действительно возникающая, очевидно, может рассматриваться только как равнодействующая этой конституции и внешних влияний, действующих на нее.

Но если существенная или, возможно, даже преобладающая доля в определении новых признаков должна, несомненно, приписываться самому организму, то для механического представления процессов органического развития все зависит от нашей способности мыслить этот важнейший фактор в определенной теоретической манере и охватить под одной общей точкой зрения его кажущиеся противоречивыми проявления постоянства и изменчивости.

Теперь каждое изменение значительного масштаба, безусловно, рассматривается Дарвином как прямое или косвенное следствие внешних действий; но косвенное действие всегда предполагает некоторую малую изменчивость (индивидуальную изменчивость), без которой большие модификации не могут быть вызваны. Эмпирически это небольшое количество изменчивости, несомненно, присутствует, но возникает вопрос, от чего оно зависит? Можно ли мыслить его возникающим механически, или, возможно, именно в этой точке вступает метафизический принцип и предлагает те мельчайшие вариации, которые делают возможным тот курс развития, который, согласно этому взгляду, неизменно предопределен? Безусловно, отсутствие теоретического определения изменчивости всегда оставляет открытой дверь для контрабандного ввоза телеологической силы. Механическое объяснение изменчивости должно составлять основу этой стороны теории отбора.

Это объяснение нетрудно найти. Все различия организмов должны зависеть от того, что на индивидов воздействовали различные внешние влияния в ходе развития органической природы. Если мы приписываем организму способность порождать путем размножения только точные копии самого себя, или, более правильно, способность передавать без изменений своим преемникам движение своего собственного курса развития, каждая «индивидуальная вариация» должна зависеть от способности организма реагировать на внешние влияния, т. е. отвечать изменениями формы и функции, и, следовательно, модифицировать свое первоначальное (унаследованное) направление развития.

Иногда настаивали на том, что «особи одного вида» или потомство одной матери не могут быть абсолютно равны, потому что с самого начала своего существования они подвергались различным действиям окружающей среды. Но это подразумевает, что при совершенно равных влияниях они стали бы равными, т. е. это предполагает, что изменчивость неразрывно не связана с сущностью организма, а является лишь следствием того, что тенденции развития, которые сами по себе равны, подвергаются неравному влиянию. На самом деле первые зародыши индивида, конечно, не могут считаться совершенно равными, потому что индивидуальные различия предков должны содержаться в них в разной степени в зависимости от их конституции, и нам пришлось бы вернуться к первичному организму земли, чтобы найти совершенно гомогенный корень, tabula rasa, от которой потомки начали бы свое развитие. Существовал ли когда-либо такой гомогенный корень, однако, сомнительно; гораздо вероятнее, что многочисленные организмы возникли спонтанно, и нельзя предполагать, что они были абсолютно равны, поскольку условия, при которых они пришли в жизнь, не могли быть совершенно идентичными. Давайте, однако, для простоты предположим один первичный организм; первое поколение, которое возникло из него путем размножения, могло обладать только такими индивидуальными различиями, которые были вызваны действием различных внешних влияний. Но третье поколение, вместе с самоприобретенными, также показало бы унаследованные различия, и в каждом последующем поколении число тенденций к индивидуальному различию, переданных зародышу по наследству, должно было возрастать до определенной степени, так что можно сказать, что все зародыши, с момента своего первого возникновения, несут в себе тенденцию проявлять индивидуальные особенности и развивали бы их, даже если бы они не подвергались снова воздействию различных влияний. Это, очевидно, так, поскольку самые молодые яйцеклетки в яичнике животного, как можно продемонстрировать, всегда подвергаются неравным внешним условиям в отношении питания и давления. Следовательно, если бы было возможно, что два зародыша были точно равны в отношении направления развития, переданного им по наследству, они тем не менее дали бы двух неконгруэнтных индивидов; и если, наоборот, было бы возможно, что два индивида могли подвергаться абсолютно одним и тем же внешним влияниям с момента формирования эмбриона, они также не могли бы быть идентичными, потому что индивидуальные различия предков повлекли бы за собой небольшие различия, даже при бесполом размножении, в направлении развития, передаваемом яйцу. Различия между индивидами сходного происхождения, таким образом, в конечном итоге зависят целиком от различия внешних влияний — с одной стороны, от тех, которые отклоняют развитие прародителей, а с другой стороны, от тех, которые отклоняют самого индивида от его курса, т. е. от направления развития, передаваемого наследственно. Хотя я, таким образом, существенно согласен с Дарвином и Геккелем в том, что эти авторы относят «универсальное индивидуальное различие» к различным внешним действиям, я отличаюсь от Дарвина в том, что я не вижу существенного различия между прямым и косвенным производством индивидуальных различий, если под последним понимается только неравное влияние на зародыш в родительском организме. Геккель, безусловно, прав, относя «примитивные различия зародышей, произведенных родителями», к неравенству питания, которому отдельные зародыши неизбежно должны были подвергаться в родительском организме; но другое различие зародышей должно, очевидно, быть добавлено — различие, которое не имеет ничего общего с неравным питанием, но которое зависит от неравного наследования индивидуальных различий предков, источник различия, который должен возникать в большей степени при половом, чем при бесполом размножении. Точно так же, как при половом размножении происходит смешение признаков (или, точнее, направлений развития) двух современных индивидов в одном зародыше, так и при каждом способе размножения встречаются в одном и том же зародыше признаки целой последовательности индивидов (предковой серии), из которых самые отдаленные, конечно, проявляют себя лишь изредка в заметной степени.

Факт индивидуальной изменчивости может быть таким образом хорошо понят; живой организм не содержит в себе никакого принципа изменчивости — это статический элемент в процессах развития органического мира, и он всегда воспроизводил бы точные копии самого себя, если бы неравенство внешних влияний не воздействовало на курс развития каждого нового индивида; эти влияния, следовательно, являются динамическими элементами процесса.

Из этой концепции изменчивости можно теоретически вывести два важных эмпирически установленных факта, а именно: ограничиваемость вариации в отношении качества, о которой уже упоминалось ранее, и возникновение трансформаций путем прямого действия внешних условий жизни.

Если различия у индивидов одного происхождения зависят от действия неравных влияний, сама вариация есть не что иное, как реакция организма на определенную внешнюю побудительную причину, причем качество вариации определяется качеством побудительной причины и качеством организма. В случаях индивидуальной вариации, рассмотренных до сих пор, качество организма равно, но качество побудительной причины неравно, и таким образом возникают мельчайшие различия в организмах равной физической конституции — вариации различного качества.

Тот же результат, а именно разные качества вариации, может также возникнуть обратным образом, когда организмы разной физической природы подвергаются воздействию равных внешних влияний. Ответ организма на причину, побуждающую к изменению, был бы разным в зависимости от его природы, или, другими словами, организмы разных природ реагируют по-разному, когда подвергаются воздействию равных модифицирующих влияний. Физическая природа организма играет главную роль в отношении качества вариаций; каждый специфический организм может, таким образом, дать начало чрезвычайно многочисленным, но не всем мыслимым вариациям; то есть только таким вариациям, которые сделаны возможными его физическим составом. Из этого следует далее, что возможности вариации у двух видов тем более широко различны, чем шире они расходятся в физической конституции (включая морфологию тела) — что цикл вариации свойственен каждому виду. Таким образом мы приходимся к знанию, что должен, безусловно, существовать «фиксированный курс вариации», но не в смысле Аскенази и фон Гартмана, как результат неизвестного внутреннего принципа развития, а как необходимое, т. е. механическое следствие неравной физической природы вида, который должен отвечать даже на одну и ту же побудительную причину неравными вариациями.

Факты, насколько мы их знаем, очень хорошо согласуются с этим выводом. Родственные виды варьируют сходным образом, в то время как виды, которые более отдаленно связаны, варьируют иным образом, даже когда на них воздействуют одни и те же внешние влияния. Так, в первой части этих «Исследований» я заметил, что многие бабочки под влиянием теплого климата приобретают почти черную окраску (Polyommatus Phlæas), в то время как другие, с другой стороны, становятся светлее (Papilio Podalirius).

Мы можем, таким образом, понять, почему всегда следуют определенные курсы развития, факт, который не может быть полностью объяснен природой условий жизни, вызывающих вариации. Но как только мы ясно осознаем, что качество изменений существенно зависит от физической природы самого организма, мы приходим к выводу, что виды широко расходящихся конституций должны давать начало разным вариациям, в то время как виды родственных конституций производили бы сходные вариации. Но определенные курсы развития таким образом прочерчены, и мы видим, что из любой точки органического ряда развития невозможно достичь любой другой точки по желанию. Вариация в определенном направлении, таким образом, отнюдь не требует признания метафизического принципа развития, но может быть хорошо понята как механический результат физической конституции организма.

То, каким образом должна возникнуть различная физическая конституция организмов, также может быть легко показано, хотя первое начало всего ряда развития, т. е. старейшие живые формы, должны быть предположены как почти гомогенные в своей физической конституции. Качество вариации есть, как сказано ранее, не просто продукт физической конституции, но равнодействующая этого и качества изменяющихся внешних условий. Таким образом, из первого «вида» произошли, через различное влияние внешних условий жизни, несколько новых «видов», и по мере того как это происходило, прежняя физическая природа организма в то же самое время менялась, требуя также нового способа реагирования на внешние влияния, т. е. другого направления вариации. Различие от первичного «вида» должно, безусловно, мыслиться как очень малое, но оно должно было возрастать с каждой новой трансформацией и должно было идти точно параллельно степени физического изменения, связанного с каждой трансформацией. Таким образом, рука об руку с модификациями, способность к модификации, или способ реакции организма на изменяющиеся влияния, должна была постоянно пере-модифицироваться, и мы в конечном итоге получаем бесконечное число различно конституированных живых форм, вариационные тенденции которых различны в точной пропорции к их физическому расхождению, так что близкородственные формы отвечают сходно, а широко расходящиеся формы очень по-разному на одни и те же побудительные причины.

Индивидуальная вариация возникает, как я попытался показать, от того, что каждый индивид постоянно подвергался воздействию различных, и, более того, постоянно меняющихся влияний. Давайте, однако, представим, наоборот, что большая группа индивидов подвергается воздействию одних и тех же влияний — фактически таких влияний, которым остальные индивиды вида не подвергаются: эта группа индивидов тогда варьировала бы почти сходным образом, поскольку оба фактора вариации, а именно внешнее влияние и физическая конституция, равны или почти равны. Такие локальные вариации стали бы заметными впервые, когда одно и то же внешнее влияние воздействовало на серию поколений, и минимумы вариации, произведенные у индивида однажды оказанным действием причины, побуждающей к изменению, были бы увеличены наследственностью. Трансформации некоторой важности (вплоть до формообразующей ценности вида) могут, таким образом, возникнуть просто путем прямого действия окружающей среды, таким же образом, как тот, которым производятся индивидуальные различия — только последние флуктуируют от поколения к поколению, поскольку побудительные влияния постоянно меняются; в то время как в первых постоянная внешняя причина, побуждающая к модификации, всегда воспроизводит одну и ту же вариацию, так что может иметь место накопление последней. Климатические разновидности могут быть таким образом объяснены.

Более эффективное увеличение вариаций, возникающих у отдельного индивида, безусловно, вызывается косвенным действием окружающей среды на организм. Не в моих намерениях здесь объяснять еще раз процессы естественного отбора; я упоминаю это только для того, чтобы указать, что в этих случаях трансформация зависит от двойного действия окружающей среды, поскольку последняя сначала вызывает малые отклонения в организме путем прямого действия, а затем накапливает путем отбора вариации, таким образом произведенные.

Рассматривая изменчивость таким образом — считая каждую вариацию реакцией организма на внешнее действие, как отклонение унаследованного направления развития, следует, что без изменения в окружающей среде никакой прогресс в развитии органических форм не может иметь места. Если мы представим, что с любого периода в истории земли условия жизни остаются полностью неизменными, виды, присутствующие на земле в этот период, не подверглись бы, согласно нашему взгляду, никакой дальнейшей модификации. В этом ясно выражено отличие этого взгляда от того другого, согласно которому побудительный принцип модификации находится не в окружающей среде, а лежит в самом организме в форме филетической жизненной силы.

Я не могу здесь удержаться от того, чтобы еще раз вернуться к старой (онтогенетической) жизненной силе естественных философов, поскольку параллель между ней и ее младшей сестрой, «филетической жизненной силой», которая появляется во многих обличьях, действительно поразительна. Если бы побудительный принцип развития индивида был на самом деле независимой жизненной силой, действующей внутри организма, рождение и рост индивида могли бы происходить без непрерывного посягательства окружающей среды, как это происходит при питании и дыхании. Теперь это, как известно, невозможно, так что те, кто поддерживает существование такой силы, если таковые еще существуют, были бы приведены к неясной идее сотрудничества между проектирующей силой и влияниями окружающей среды, точно так же, как такое сотрудничество в настоящее время постулируется защитниками филетической жизненной силы. Я далее воспользуюсь возможностью указать, что эта последняя идея совершенно несостоятельна; в отношении (онтогенетической) жизненной силы более ясного доказательства не может быть приведено, но будет признано, что запутанное понятие сотрудничества и взаимодействия телеологических и причинных сил, с нашей точки зрения, противостоит тем самым простым и ясным идеям, которые находятся в гармонии со взглядами на филетическое развитие. Как в расовом развитии каждое изменение органического типа целиком зависит от действия окружающей среды на организм, так и в развитии индивида совокупность явлений личной жизни должна зависеть от сходных действий. Физиология, как известно, здесь целиком поддерживает наш взгляд, поскольку она показывает, что без непрерывного чередующегося действия окружающей среды и организма не может быть жизни, и что жизненные явления суть не что иное, как реакции организма на влияния окружающей среды.

Будет немедленно воспринято, как точно процессы филетического и онтогенетического развития совпадают, не только в своих внешних явлениях, но и в своей природе, если мы проследим последствия существующего знания о структуре животного тела. Хотя мы можем не полностью соглашаться с учением Геккеля об индивидуальности в его деталях, его правильность в целом должна быть признана, поскольку нельзя оспаривать, что понятие индивидуальности является относительным и что существуют несколько категорий морфологических индивидов, которые появляются не только единично как физиологические индивиды, т. е. как независимые живые существа низшего порядка, но которые могут также объединяться, чтобы сформировать существа высшего порядка.

Но если мы признаем это, мы должны видеть вместе с Геккелем не что иное, как размножение в возникновении высокого организма из одной клетки, яйца; это размножение в то же самое время комбинируется с различными дифференциациями потомства, т. е. с адаптациями последнего к различным условиям жизни. Даже в том факте, что ткани и органы одного физиологического индивида находятся в большой зависимости друг от друга через физические причины, нет никакого поразительного различия между этим взглядом и филетической композицией животного (и растительного) царства из физиологических индивидов (геккелевских «Bionten»), поскольку современные животные (индивиды и виды), как известно, влияют друг на друга самым активным образом.

Теперь, если мы далее рассмотрим, что те же единицы (клетки), которые своим размножением и разделением труда в настоящее время составляют тело высшего организма, должны были в одно время составлять как независимые существа начало всего органического творения, и что, следовательно, те же процессы (деление клеток), которые сейчас ведут к формированию млекопитающего, в то время вели только к длинной серии различных независимых существ, будет признано, что оба ряда развития должны зависеть от одних и тех же побудительных сил, и что в отношении причин явлений невозможно, чтобы какой-либо большой разрыв мог существовать между онтогенезом и филогенезом, т. е. между жизненными явлениями индивида и таковыми типа. Согласно нашему взгляду, оба зависят от того сотрудничества тех же материальных физических сил, которое допускает возможность быть кратко суммированным как реакция организованной живой материи на влияния окружающей среды.

Наши оппоненты либо не могут похвастаться такой гармонией в своей концепции природы, либо же они должны, вместе с филетической жизненной силой, вновь допустить в свою теорию старую онтогенетическую жизненную силу. Я не знаю, в самом деле, почему они не должны этого сделать. Тот, кто склоняется к взгляду, что органическая природа управляется не только причинными, но в то же самое время телеологическими силами, может допустить, что последние столь же эффективны как побудительные причины индивидуального, как они являются таковыми филетического развития. Согласно моей идее, они даже обязаны допустить это, поскольку нельзя усмотреть, почему адаптации онтогенеза не должны зависеть от того же метафизического принципа, предполагаемого для каждого индивида, как адаптации филогенеза; последние, действительно, только вызываются первыми. Я верю поэтому, что жизненная сила (онтогенетическая) древних стоит или падает вместе с современной (филетической) жизненной силой. Мы должны признать обе или ни одну, поскольку они обе покоятся на одной и той же основе и поддерживаются или оспариваются одними и теми же аргументами. Тот, кто чувствует себя оправданным в установлении метафизического принципа там, где полное доказательство того, что известные силы достаточны для объяснения явлений, еще не было приведено, должен сделать то же самое в отношении индивидуального, как он делает филетического развития, поскольку это доказательство в обоих случаях очень далеко от того, чтобы быть полным, и все еще содержит большие и многочисленные пробелы.

Теоретическая концепция вариации как реакции организма на внешние влияния также еще не была экспериментально показана как правильная. Наши эксперименты все еще слишком грубы по сравнению с тонкими различиями, которые отделяют одного индивида от другого; и трудность получения ясных результатов значительно увеличивается обстоятельством, что часть индивидуальных отклонений всегда зависит от наследственности, так что часто не только трудно, но абсолютно невозможно отделить те, которые унаследованы, от тех, которые приобретены. Еще дальше мы удалены от способности отнести вариацию к ее конечным механическим причинам, т. е. от механической теории размножения, которая привела бы в пределы математического расчета как явления стабильности (наследственности), так и изменения (изменчивости).

Но хотя достаточные доказательства правильности взглядов, здесь защищаемых, не могут в настоящее время быть приведены, эти взгляды не противоречат никаким известным фактам — они, напротив, поддерживаются многими фактами, которые они в свою очередь делают понятными (локальные формы, разные циклы вариации у гетерогенных видов). Эти взгляды, наконец, полностью оправданы тем, что они предоставляют единственно возможную теоретическую формулировку изменчивости, на которой может быть основана механическая концепция органического развития. То, что такая концепция не только допустима, но и неизбежна, по крайней мере для натуралиста, я уже попытался доказать.

II. Механизм и телеология.

В третьем томе своих малых сочинений Карл Эрнст фон Бэр подвергает теорию отбора самому тщательному исследованию. Не ставя под сомнение ее научную допустимость, он полагает, что эта теория зависит от выполнения одного условия, а именно: она должна связать телеологический принцип с механическим.

«Дарвиновская гипотеза, как ее излагают сторонники, всегда сводится к отрицанию какой-либо связи природных процессов с будущим, т. е. какой-либо связи с целью или замыслом. Поскольку такие связи представляются мне совершенно очевидными» и т. д. И далее: «Если должна быть признана научная корректность дарвиновской гипотезы, она должна приспособиться к этому всеобщему стремлению к цели. Если она не может этого сделать, мы должны будем отрицать ее ценность».

Эти слова кажутся почти равносильными вынесению смертного приговора теории отбора и механистическому пониманию природы, ибо как один и тот же процесс может осуществляться одновременно по необходимости и посредством целеполагающих сил? Одно исключает другое, и мы должны — так кажется — занять позицию либо на одной, либо на другой стороне.

Тем не менее мы не можем отбросить положение фон Бэра без дальнейшего рассмотрения только потому, что оно, по-видимому, невыполнимо, поскольку оно содержит истину, которую не следует упускать из виду даже тем, кто придерживается механистической теории природы. Это та же самая истина, которую используют и философские противники этой теории, а именно: вселенную в целом нельзя представить возникшей из слепой необходимости — бесконечную гармонию, проявляющуюся в каждом уголке всех явлений органической и неорганической природы, невозможно рассматривать как дело случая, но скорее как результат «обширного целесообразного процесса развития». Также совершенно справедливо, когда в ответ на предполагаемое возражение, что механистическая теория природы имеет дело не со случайностями, а с необходимостями, фон Бэр отвечает, что действия ряда необходимостей, которые «не связаны друг с другом», в своих противоположных отношениях могут быть названы только случайностями. Он иллюстрирует это на примере мишени. Если я попадаю в нее метким выстрелом, никто не объяснит это результатом случайности, но если «всадник скачет по гравийной дороге мимо этой мишени, и один из камешков, выброшенных копытом скачущей лошади, попадает в цель, это назвали бы случайностью крайне редкого характера. Моя мишень не была целью для камешка, поэтому попадание было чисто случайным, хотя полет камня в этом точном направлении с приобретенной им скоростью был достаточно объяснен ударом, нанесенным лошадью. Но попадание было случайным, потому что удар скачущей лошади, хотя он неизбежно выбросил камешек, не имел никакого отношения к моей мишени. По той же причине мы должны рассматривать вселенную как огромную случайность, если силы, которые движут ею, не регулируются целесообразно — тем более огромную, что здесь действует не одно движение выброса, а большое число гетерогенных сил, т. е. большое число разнообразно действующих необходимостей, которые в целом лишены цели, но тем не менее достигают этой цели не только в какой-то отдельный момент, но постоянно. Поистине восхитительная серия желательных случайностей!»

Та же мысль выражена, хотя и в совершенно иной манере, фон Гартманом в заключительной главе его уже цитировавшейся работы. Он полагает, что «целесообразность есть необходимое и верное следствие механических законов природы». «Если бы механизм законов природы не был телеологическим, не существовало бы механически регулируемых законов, а был бы слабый хаос упрямых и капризных сил. Лишь когда причинность законов неорганической природы вытеснила выражение «мертвая» природа и проявила себя как главная движущая сила жизни и видимой повсюду целесообразности, она заслужила название механической закономерности; точно так же, как сложное сочетание колес и механизмов, созданное человеком, которые движутся определенным образом по отношению друг к другу, приобретает название механизма или машины только тогда, когда обнаруживается имманентная телеология комбинации и различных движений частей».

Против правильности идеи, лежащей в основе этих утверждений, на мой взгляд, почти ничего нельзя сказать. Гармонию вселенной и той ее части, которую мы называем органической природой, нельзя объяснить случайностью, т. е. без общей основы для взаимодействующих необходимостей; наряду с простым механизмом невозможно не признать телеологический принцип — вопрос лишь в том, каким образом мы можем представить его действующим, не отказываясь от чисто механистического понимания природы?

Это, очевидно, достигается, если мы, вслед за фон Бэром и фон Гартманом, позволим метафизическому принципу прерывать ход механизма природы и если будем считать, что и первый, и второй действуют вместе с равной силой. Фон Гартман прямо делает такое допущение под названием «внутреннего принципа развития», которому он приписывает столь важную роль, что невозможно понять, зачем ему вообще нужно использование причинных сил и почему он просто не делает все сам. Фон Бэр выражается гораздо менее решительно и даже во многих местах настаивает на чисто механической связи органических природных явлений; но то, что у него также присутствует идея прерывания метафизическим принципом, главным образом доказывается тем, что он предполагает, по крайней мере частично, развитие видов per saltum (скачками). Это неизбежно предполагает наличие активно действующей внутренней силы развития.

Хотя я уже привел много аргументов против существования такой силы и хотя при ее опровержении одновременно отвергается любая форма развития посредством направляющих сил, мне все же не кажется излишним в столь глубоко важном вопросе показать, что развитие per saltum, и особенно так называемое гетерогенное размножение, немыслимо не только на основании аргументов, ранее применявшихся против филетической жизненной силы в целом, но и совершенно независимо от них.

Во-первых, следует сказать, что позитивная основа этой гипотезы ненадежна. Случаи внезапного преобразования всего организма с последующим наследованием до сих пор совершенно неизвестны. Было показано, что случайное преобразование аксолотля, вероятнее всего, должно рассматриваться в ином свете. Другой случай, принятый за гетерогенное размножение, а именно почкование двенадцатилучевых медуз в желудочной полости восьмилучевого вида, недавно был объяснен Францем Эйльхардом Шульце как своего рода паразитизм или комменсализм. Почки Cunina не возникают, как предполагалось, из Geryonia, а развиваются из яйца Cunina. Но даже если мы вспомним здесь случаи чередования поколений и гетерогонии, это не будет иметь никакой ценности в качестве доказательства; это лишь указало бы, как можно представить себе внезапное преобразование. То, что при чередовании поколений, или вообще при любом способе циклического размножения, мы имеем дело не с отказом от одного типа организации и переходом к другому, доказывается постоянным возвращением к исходному типу — циклическим характером всего преобразования. То, что два совершенно гетерогенных типа могут принадлежать к одному циклу развития, однако, допускает гораздо лучшее и более правильное объяснение, чем то, которое дали бы сторонники развития per saltum. Если мы проследим циклическое размножение до адаптации различных стадий развития или поколений к отклоняющимся условиям жизни, мы не только объясним точное и часто поразительное соответствие между формой и образом жизни — мы не только преодолеем разрыв между метаморфозом и чередованием поколений, но мы также можем понять, как в пределах одной и той же семьи гидроидных могут встречаться виды с чередованием поколений или без него, и далее, как могут существовать другие виды, у которых чередование поколений (образование свободных медуз) ограничено одним полом; мы можем понять в целом, как один непрерывный ряд форм может вести от простого полового органа полипов к независимой и свободно плавающей половой форме медуз и как рука об руку с этим простое размножение постепенно становится циклическим. Именно эти промежуточные ступени между двумя видами размножения делают совершенно несостоятельной идею о том, что гетерогенные формы при циклическом размножении возникают посредством так называемого «гетерогенного размножения», т. е. посредством внезапного преобразования per saltum. Извинительно, если философы, которым эти факты чужды или которым приходится брать на себя труд по их обработке, приводят чередование поколений как пример «гетерогенного размножения», но естествоиспытателям следует раз и навсегда от этого отказаться.

Все другие факты, которые до сих пор относили к «гетерогенному размножению», еще менее объяснимы как таковые, поскольку они всегда относятся к изменениям отдельных частей организма, таким как внезапное изменение плода или цветка у культурных растений. Понятие развития per saltum, однако, требует полного преобразования — оно включает (как совершенно правильно и логично признает фон Гартман) идею фиксированного специфического типа, который может быть перестроен только целиком и не может быть модифицирован по частям. Далее следует добавить, что наблюдаемые вариации, возникшие внезапно в отдельных частях, как правило, не наследуются: плодовые деревья размножаются только прививкой, т. е. путем увековечивания особи, а не обычным размножением семенами. Теперь, если мы нигде не видим внезапных вариаций большого масштаба, закрепляемых наследственностью, в то время как мы повсюду наблюдаем малые вариации, которые все могут наследоваться, не следует ли сделать вывод, что модификация per saltum не является средством, которое природа использует при преобразовании видов, но что происходит накопление малых вариаций, которые со временем приводят к большим различиям? Логично ли отвергать последний вывод, потому что наш период наблюдения слишком короток, чтобы позволить нам непосредственно проследить длинные ряды накоплений, в то время как вариация per saltum допускается, хотя и не подкреплена ни одним наблюдением? Пока остается хоть какая-то перспектива проследить большие отклонения до постоянно наблюдаемого явления малых вариаций, я считаю, что мы не имеем права прибегать к чисто гипотетическому объяснению, предоставляемому вариациями per saltum.

Но гипотеза «гетерогенного размножения» не только лишена фактической основы — ее можно прямо показать как несостоятельную. Поскольку действие внутренней силы преобразования не объясняет адаптацию к условиям жизни, претензии естественного отбора на объяснение этих преобразований должны быть признаны; но взаимодействие филетической жизненной силы и естественного отбора немыслимо, если мы представляем себе, что модификации происходят per saltum.

Предполагаемое «гетерогенное размножение» всегда иллюстрируется примером чередования поколений. Возникновение новой животной формы, таким образом, мыслится происходящим таким же образом, как мы видим сейчас при циклическом размножении медуз, когда свободно плавающие колоколообразные медузоиды производятся из прикрепленных полипов или церкарии из трематод путем внутреннего почкования; короче говоря, воображается, что одна животная форма внезапно порождает другую, сильно отклоняющуюся форму по чисто внутренним причинам. Теперь, согласно этой теории, неизбежным постулатом было бы то, что в результате такого процесса развития per saltum возникает не просто новый тип какого-либо вида, но одновременно особи, способные жить и сохраняться в данных условиях жизни и приспособленные к ним. Но каждый естествоиспытатель, который пытался полностью объяснить связь между структурой и образом жизни, знает, что даже малые различия, отделяющие один вид от другого, всегда включают ряд мельчайших структурных отклонений, которые связаны с четко определенными условиями жизни — он знает, что у каждого вида животных вся структура приспособлена самым точным образом во всех деталях к особым условиям жизни. Это не преувеличение, когда я говорю «во всех деталях», поскольку так называемые «чисто морфологические части» не могли бы быть иными, не вызывая изменений в других частях, которые выполняют определенную функцию. Я, конечно, не буду утверждать, что у наиболее близкородственных видов все части тела должны в какой-то мере отличаться друг от друга, пусть даже в малой степени; мне, однако, кажется не невероятным, что точное сравнение очень часто давало бы такой результат. То, что животные, которые так широко удалены в своих морфологических отношениях, как медузы и полипы или трематоды и их «кормилицы», по-разному устроены в каждой из своих частей, можно, однако, утверждать с уверенностью.

Теперь, если бы это широкое отклонение в каждой части само по себе не было препятствием для допущения проектирующей и перестраивающей силы, оно стало бы таковым в силу того обстоятельства, что все части организма должны находиться в самом точном соответствии с внешними условиями жизни, если организм должен быть способен существовать — все части должны быть точно приспособлены к определенным условиям жизни. Как это может быть достигнуто преобразующей силой, действующей спазматически? Фон Гартман — который, несмотря на свое ясное восприятие и широко распространенные научные знания, не может обладать сильным убеждением в той гармонии между структурой и жизненными условиями, преобладающей во всей системе организма, которую способны дать только личные исследования и созерцание — просто преодолевает трудность, позволяя естественному отбору прийти ему на помощь в качестве «вспомогательного принципа» перестраивающей силы. Нельзя было бы предположить, что естествоиспытатели прибегнут к тому же приему — тем не менее те, кто поддерживает филетическую силу и развитие per saltum, обычно призывают естественный отбор как принцип, который управляет адаптацией. Но когда это агентство вступает в действие? Когда в результате зародышевого метаморфоза возникла новая форма, она с первого момента своего существования должна быть приспособлена к новым условиям жизни, иначе она должна погибнуть. Ей не дается времени оставаться в неприспособленном состоянии в течение ряда поколений, пока адаптация не будет удачно достигнута посредством естественного отбора. Давайте иметь либо естественный отбор, либо филетическую силу — оба вместе немыслимы. Если существует филетическая сила, то она сама должна вызывать адаптацию.

Здесь, возможно, можно было бы предположить, что то же возражение применимо к тому процессу модификации, который осуществляется малыми шагами, но что это происходит только тогда, когда изменение происходит внезапно. Это, однако, как я уже пытался показать, происходит очень редко; во многих случаях (мимикрия) условия даже меняются в первую очередь из-за изменения формы и поэтому, как очевидно, так же постепенно, как и последняя. Так же должно быть и во всех других случаях, когда происходит преобразование существующей формы, а не просто вымирание соответствующего вида. Трансмутация всегда должна идти в ногу с изменением условий жизни, поскольку, если последние меняются быстрее, вид не смог бы конкурировать с конкурирующими видами — он вымер бы.

Резкое преобразование видов подразумевает внезапное изменение условий жизни, поскольку медуза не живет как полип, а трематода — как ее «кормилица». По этой причине невозможно, чтобы естественный отбор мог быть вспомогательным принципом «гетерогенного размножения». Если происходит такое резкое преобразование, оно должно создать новую форму, мгновенно оснащенную для борьбы за существование и приспособленную всеми своими органами и системами органов к особым условиям своей новой жизни. Но не было бы это «чистой магией»? При этом даже не принимается во внимание, что здесь — как и в случаях мимикрии — время и место должны совпадать. Требования предустановленной гармонии («prästabilirte Harmonie») далее требуют, чтобы животное, приспособленное к особым условиям жизни, появлялось только в тот точный период истории Земли, когда все эти особые условия выполнены, и так далее.

Но тот, кто научился воспринимать многочисленные и тонкие связи, которые у каждого вида животных приводят детали структуры в гармонию с функцией, и кто держит в поле зрения побуждающую силу этих условий, не может придерживаться идеи развития животных форм per saltum. Если развитие имело место, оно должно было происходить постепенно и мелкими шагами — таким образом, действительно, чтобы каждая модификация имела время прийти в равновесие с другими частями, и таким образом последовательность модификаций постепенно приводила к полному преобразованию организма и в то же время обеспечивала полную адаптацию к новым условиям жизни.

Не только резкую модификацию, однако, но и всякое преобразование следует отвергать, когда оно основано на вмешательстве метафизического принципа развития. Тех, кому уже приведенные аргументы против такого принципа кажутся недостаточными, можно еще раз спросить: как и где этот принцип должен должным образом вмешиваться? Я придерживаюсь мнения, что одно следствие может иметь только одну достаточную причину; если ее достаточно для его производства, вторая причина не требуется. Стрелка часов неизбежно поворачивается один раз по кругу за данное время, как только заведена пружина, приводящая механизм в движение; в незаведенных часах искусный палец может, возможно, придать то же движение стрелке, но невозможно, чтобы последняя могла получить одновременно и от оператора, и от пружины то же движение, которое она получила бы через любую из этих двух сил в отдельности. Таким же образом мне кажется, что вариации, ведущие к преобразованию, не могут быть одновременно определены физическими и метафизическими причинами, но должны зависеть либо от одной, либо от другой.

Ни с какой стороны не будет оспариваться, что по крайней мере одна часть процессов органической жизни зависит от механического взаимодействия физических сил. Как мыслимо, чтобы в ходе этих причинных сил происходили внезапные паузы и чтобы вместо них подставлялась направляющая сила, причем последняя впоследствии снова уступала место физическим силам? Для меня это так же немыслимо, как идея о том, что молния — это электрический разряд грозовой тучи, формирование и электрическое напряжение которой зависят от причинных сил, а время и место чисто определяются такими силами, но что Юпитер тем не менее имеет власть направлять вспышку молнии по своей воле на голову виновного.

Теперь, хотя я отрицаю возможность или мыслимость одновременного взаимодействия телеологических и причинных сил при производстве любого эффекта и хотя я утверждаю, что оправдано только чисто механистическое понимание процессов природы, я тем не менее верю, что нет повода по этой причине отказываться от существования или отрицать направляющую силу; только мы не должны представлять ее вмешивающейся непосредственно в механизм вселенной, а скорее находящейся позади последнего как конечная причина этого механизма.

Фон Бэр сам указывает нам на это, хотя он и не прослеживает полные последствия своих аргументов. Он особенно настаивает в своей книге, которая изобилует прекрасными и великими идеями, что понятия необходимости (причинности) и цели отнюдь не обязательно исключают друг друга, а скорее могут быть связаны определенным образом. Так, часовщик достигает своей цели, часов, комбинируя упругую силу пружины с колесным механизмом, т. е. используя физические необходимости; фермер достигает своей цели, получения урожая зерна, сея семена в подходящую землю, но семя должно прорасти как абсолютная необходимость при воздействии тепла, почвы, влаги и т. д. Таким образом, в этих случаях цепь необходимостей несомненно связана с телеологической силой, человеческой волей; и из таких случаев прямо следует, что везде, где мы видим цель или результат, достигнутый посредством необходимостей, направляющая сила не прерывает ход серии необходимостей, которые уже начались, но активна до первого начала этих необходимостей, поскольку она комбинирует и приводит последние в движение. С момента, когда механизм часов гармонично скомбинирован и пружина заведена, он идет без дальнейшего вмешательства часовщика, точно так же, как зерно кукурузы, будучи однажды помещенным в землю, развивается в растение без помощи фермера.

Если мы применим этот аргумент к развитию органического мира, те, кто защищает механическое развитие, не будут вынуждены отрицать телеологическую силу, только им пришлось бы, вслед за Кантом, думать о последней единственным способом, которым ее можно представить, а именно как о Конечной Причине.

В области неорганической природы никто больше не сомневается в чисто механической связи явлений. Солнечный свет и дождь теперь не кажутся нам прихотями божества, но божественными естественными законами. По мере того как продвигается знание процессов природы, точка, где божественная сила целесообразно прерывает эти процессы, должна быть отодвинута дальше назад; или, как выражается автор критики философии Бессознательного, всякий прогресс в познании природных процессов зависит «от постоянного устранения идеи чудесного». Мы теперь верим, что органическая природа должна мыслиться как механическая. Но следует ли из этого, что мы должны полностью отрицать конечную Всеобщую Причину? Конечно, нет; было бы великим заблуждением, если бы кто-то поверил, что он пришел к пониманию вселенной, проследив явления природы до механических принципов. Он тем самым забыл бы, что допущение вечной материи с ее вечными законами отнюдь не удовлетворяет нашу интеллектуальную потребность в причинности. Нам требуется прежде всего объяснение факта, что отношения повсюду существуют между частями вселенной — что атомы повсюду действуют друг на друга. Тот, кто может довольствоваться допущением материи, может делать это, но он не сможет показать, что допущение Всеобщей Причины, лежащей в основе законов природы, является ошибочным.

Нельзя сказать, что нет никакой пользы в допущении такой Конечной Причины, потому что мы не можем постичь ее и, действительно, не можем даже продемонстрировать ее с уверенностью. Она, безусловно, лежит за пределами нашей способности постижения, в темной области метафизики, и все попытки приблизиться к ней никогда не приводили ни к чему, кроме образа или формулы. Тем не менее в допущении этой Причины есть прогресс в знании, который вполне допускает сравнение с теми успехами, к которым привели определенные результаты новой физиологии чувств. Мы теперь знаем, что образы, которые дают нам наше чувство внешнего мира, не являются «фактическими представлениями, имеющими какую-либо степень сходства», но являются лишь знаками для определенных качеств внешнего мира, которые не существуют как таковые в последнем, но принадлежат целиком нашему сознанию. Таким образом, мы знаем наверняка, что мир не таков, каким мы его воспринимаем — что мы не можем воспринимать «вещи в их сущности» — и что реальность всегда останется для нас трансцендентной. Но кто будет отрицать, что в этом знании есть значительный прогресс, несмотря на то, что оно по большей части носит негативный характер? Но точно так же, как мы должны допустить позади феноменального мира наших чувств реальный мир, об истинной природе которого мы получаем лишь неполное знание (т. е. знание, соответствующее в реальности только отношениям времени и пространства), так и позади взаимодействующих сил природы, которые «стремятся к цели», мы должны признать Причину, которая не менее непостижима по своей природе и о которой мы можем сказать только одно с уверенностью, а именно, что она должна быть телеологической. Точно так же, как первая впервые заставляет нас осознать истинную ценность наших чувственных впечатлений, так и последнее знание заставляет нас предвидеть истинное значение механизма вселенной.

Правда, ни в том, ни в другом случае мы не узнаем больше, чем то, что присутствует нечто, чего мы не воспринимаем, но в обоих случаях это знание имеет величайшую ценность. Сознание того, что позади того механизма вселенной, который один только постижим для нас, все еще лежит непостижимая телеологическая Всеобщая Причина, требует совершенно иного понимания вселенной — понимания, абсолютно противоположного пониманию материалиста. Самым правильным и прекрасным образом фон Бэр говорит, что «цель не может быть иначе представлена нами, как исходящая от воли и сознания; в этом «стремление к цели», которое кажется нам столь же разумным, сколь и необходимым, имело бы свой глубочайший корень». Если мы мыслим в этом мире божественную Всеобщую Силу, осуществляющую воление как конечную основу материи и естественных законов, пребывающих в ней, мы тем самым примиряем кажущееся противоречие между механистическим пониманием и телеологией. Точно так же, как фон Гартман где-то говорит об имманентной телеологии машины, мы могли бы говорить об имманентной телеологии вселенной, потому что отдельные силы материи так точно отрегулированы, что они должны породить проектируемый мир, точно так же, как колеса и рычаги машины производят требуемый изготовленный продукт. Я признаю, что это грубо антропоморфные идеи. Но как смертные, можем ли мы иметь какие-либо другие идеи? Не является ли понятие цели само по себе столь же антропоморфным? И есть ли какая-либо уверенность, что идея причинности менее таковая? Знаем ли мы, что причинность безгранична или что она универсально значима? В отсутствие этого знания не должно ли быть позволительно удовлетворять, насколько мы можем, тягу человеческого разума к духовной Первопричине вселенной, говоря о ней в терминах, постижимых для человеческого понимания? Мы можем занять такую конечную позицию и все еще осознавать, что мы тем самым не формируем никакого верного представления и, действительно, не приближаемся к реальности. Материалист все еще использует понятие «вечности» и часто обращается с ним так, как если бы оно было совершенно известной величиной. Мы тем не менее не верим всерьез, что посредством выражения «вечная материя» достигается какая-либо истинная идея, вытекающая из человеческого опыта.

Если спрашивается, однако, как то, что в нас самих и в остальном животном мире является интеллектуальным и воспринимающим, что мыслит и желает, приписывается механическому процессу органического развития — можно ли развитие разума представить как результат чисто механических законов? Я отвечаю без колебаний утвердительно вместе с чистым материалистом, хотя я не согласен с ним относительно того способа, которым он выводит эти явления из материи, поскольку мышление и протяженность — вещи гетерогенные, и одно не может рассматриваться как продукт другого. Но почему бы древнему понятию «сознательной материи», выдвинутому Мопертюи и Робине, не быть снова рассмотренным, как указано в недавнее время Фехнером? Не нашлась бы таким образом полезная формула для объяснения явлений, до сих пор совершенно непостижимых?

Фон Гартман, критикуя самого себя, обозначает чувствительность атомов как «почти неизбежную гипотезу» (стр. 62), «неизбежную, потому что если бы чувствительность не была общим и первоначальным свойством составных элементов материи, было бы абсолютно непостижимо, как через ее потенциальность и интеграцию могла возникнуть та чувствительность, известная нам как присущая организму». «Невозможно, чтобы из чисто внешних элементов, лишенных всякой внутренности (Innerlichkeit), внезапно появилась, посредством определенного способа комбинации, внутренность, которая становится все более и более богато развитой. Чем более уверенно наука становится убежденной, что в сфере внешности (Äusserlichkeit) высшие (органические) явления являются лишь результатами комбинации или совокупными явлениями элементарных атомных сил, тем более уверенно, когда она однажды серьезно займется этим другим вопросом, она не преминет убедиться, что чувствительность, присущая высшим стадиям сознания, может быть только комбинационными результатами или совокупными явлениями элементарных ощущений атомов, хотя эти атомные ощущения как таковые всегда остаются ниже уровня высших комбинаций сознания». В смешении этой двусторонней природы объективного явления «лежит главная ошибка всего материализма и всего субъективного идеализма. Точно так же, как попытка последнего (субъективного идеализма) сконструировать внешние явления существования в пространстве из функций внутренности и их комбинаций невозможна, так и стремление первого (материализма) построить внутреннее ощущение из любых комбинаций силы, действующей внешне в пространстве, столь же невозможно».

У меня нет намерения углубляться в эти вопросы. Я упоминаю их только для того, чтобы указать, что даже с этой стороны мне не видится никакого препятствия на пути к чисто механистическому пониманию процессов вселенной. Естествоиспытателю можно простить, если он пытается проникнуть в область философии; это проистекает из желания иметь возможность внести небольшой вклад в примирение новейших знаний естествоиспытателя с религиозными потребностями человеческого разума — к цели, к которой стремятся обе стороны, а именно к удовлетворительному и гармоничному взгляду на вселенную, соответствующему состоянию знаний нашего времени.

Я верю, что показал, что теория отбора отнюдь не ведет — как всегда предполагается — к отрицанию телеологической Всеобщей Причины и к материализму, и я тем самым надеюсь, что расчистил путь для этого учения, важность которого едва ли возможно переоценить. Многие, и не самые плохо информированные, не доходят до того, чтобы провести беспристрастное исследование фактов, потому что они с самого начала встревожены неизбежным для них следствием материалистического понимания вселенной. Механизм и телеология не исключают друг друга, они скорее находятся во взаимном согласии. Без телеологии не было бы механизма, а только путаница грубых сил; и без механизма не было бы телеологии, ибо как могла бы последняя иначе осуществить свою цель?

Фон Гартман правильно говорит: «Самый полный мыслимый механизм является также наиболее полно мыслимой телеологией». Мы можем таким образом представить феноменальную вселенную как такой полностью мыслимый механизм. С этой концепцией исчезают все опасения, что новые взгляды заставят человека потерять лучшее, чем он обладает — мораль и чисто человеческую духовную культуру. Тот, кто, вслед за фон Бэром, рассматривает законы природы как «постоянные выражения воли творческого принципа», ясно поймет, что дальнейший прогресс в познании этих законов не должен отвлекать человека от пути возрастающего совершенствования, но должен способствовать ему на этом курсе — что знание истины, каков бы ни был его смысл, не может быть сочтено шагом назад. Давайте смело встанем на почву нового знания и примем прямые последствия этого, и мы не будем обязаны отказываться ни от морали, ни от утешительного убеждения в том, что мы являемся частью гармоничного мира, как необходимый член, способный к развитию и совершенствованию.

Любой другой способ вмешательства направляющей телеологической силы в процессы вселенной, кроме назначения сил, производящих их, является, однако, по крайней мере для естествоиспытателя, недопустимым. Мы все еще далеки от полного понимания механизма, посредством которого вызывается органический мир — мы все еще находимся в самом начале познания. Мы, однако, уже убеждены, что как органический, так и неорганический миры зависят только от механических сил, ибо к этому выводу нас приводят не только результаты исследователей, которые ограничились ограниченными провинциями, но и самые общие соображения. Но хотя сила этих аргументов может не признаваться, и хотя можно было бы утверждать, что индукционные доказательства против существования «филетической жизненной силы» были направлены только против пунктов детализации или никогда не были полностью продемонстрированы, т. е. для всех пунктов, тем не менее должно быть признано, что для естествоиспытателя механистическое понимание Природы является единственно возможным — что он вовсе не оправдан в отказе от этого взгляда до тех пор, пока вмешательство телеологических сил в ход процессов органического развития не было ему продемонстрировано. Таким образом, будет не безразлично, согласуется ли понимание Природы, которое многим кажется неизбежным, с идеей всеобщего замысла или конечного направляющего всеобщего принципа, поскольку ценность, которую мы можем придавать нашим собственным жизням и целям, существенно зависит от этого. Конечный и главный результат этого эссе будет, таким образом, найден в попытке демонстрации того, что механистическое понимание Природы очень хорошо допускает объединение с телеологическим пониманием Вселенной.

КОНЕЦ.

СНОСКИ

171 [Незначительная изменчивость в цвете этой куколки открывает интересный вопрос о фотографической чувствительности этого и других видов, что, как утверждается, заставляет их уподобляться по цвету поверхности, на которой личинка проходит свое последнее линяние. Некоторые эксперименты по этому предмету были записаны г-ном Т. У. Вудом, Proc. Ent. Soc. 1867, стр. xcix, но область эта все еще почти не исследована. Р.М.]

172 «Über den Einfluss der Isolirung auf die Artbildung». Лейпциг, 1872, стр. 20.

173 В некоторых случаях Deilephila Lineata также наблюдалась днем, парящей над цветами.

174 Правда, я вырастил только один выводок, но из него было получено пятьдесят экземпляров. Было бы интересно узнать, распространена ли эта разновидность гусеницы по всей Южной Европе.

175 В этом смысле Лаббок говорит: «Очевидно, что существа, которые, как большинство насекомых, живут в течение последовательных периодов своего существования в очень разных обстоятельствах, могут претерпевать значительные изменения в своей личиночной организации вследствие сил, действующих на них, пока они находятся в этом состоянии; не, конечно, не затрагивая, но, безусловно, не затрагивая в какой-либо соответствующей степени их окончательную форму». — «Origin and Metamorphoses of Insects», Лондон, 1874, стр. 39.

176 «Grundzüge der Zoologie», 1875.

177 [Лепидоптерологи, конечно, знают, что даже эти различия не являются абсолютными, так как нельзя назвать ни одного признака, который не появлялся бы также у некоторых молей. Определение в этом случае, как и в случае большинства других групп животных и растений, является лишь общим. См., например, «Introduction to the Classification of Insects» Вествуда, том ii, стр. 330–332. Также некоторые замечания К. В. Райли в его «Восьмом ежегодном отчете» о насекомых Миссури, 1876, стр. 170. Что касается усиков как отличительного признака, см. статью г-на А. Г. Батлера в «Science for All», 1880, часть xxvii, стр. 65. Р.М.]

178 Род Morphinæ, Discophora, обладает волосками, очень похожими на таковые рода Cnethocampa, принадлежащего к Bombycidæ.

179 [Личинки родов 14, Phyciodes, и 35, Crenis, также колючие. См. «Butt. of N. Amer.» Эдвардса, том ii, для рисунков гусеницы Phyc. Tharos: для заметок о личинках Crenis Natalensis и C. Boisduvali см. статью У. Д. Гуча, «Entomologist», том xiv, стр. 36. Личинки рода 55, Ageronia, также колючие. (См. рисунок Бурмейстера A. Arethusa, «Lép. Rép. Arg.» Pl. V. Fig. 4). Личинки рода 98, Aganisthos, также, по-видимому, несколько колючие (см. рисунок Бурмейстера A. Orion, loc. cit. Pl. V. Fig. 6), и это поднимает вопрос о том, правильно ли расположен род в своем нынешнем положении. Личинки следующих родов, изображенные в «Lepidoptera of Ceylon» Мура, части i и ii, все колючие: — 6, Cirrochroa (Pl. XXXII.); 7, Cynthia (Pl. XXVI.); 27, Kallima (Pl. XIX.); и 74, Parthenos (Pl. XXIV.). Многие виды гусениц, которые колючие во взрослом состоянии, по-видимому, являются бесшипными или лишь слегка волосистыми в молодом возрасте. См. рисунки Эдвардса Melitæa Phaeton, Argynnis Diana и Phyc. Tharos (loc. cit.) и его описание личинки Arg. Cybele, «Canad. Entom.» том xii, стр. 141. Таким образом, колючий покров, по-видимому, является признаком, приобретенным в сравнительно недавний период филетического развития. Р.М.]

180 [Личинки 110-го рода, Paphia, Fabr. (Anæa, Hübn.) также гладкокожие. См. рисунок Эдвардса (loc. cit. том i, Pl. XLVI.) P. Glycerium. Также «Второй ежегодный отчет» К. В. Райли о насекомых Миссури, 1870, стр. 125. Бурмейстер изображает личинку вида Prepona (род 99), которая гладкая (P. Demophon, loc. cit. Pl. V. Fig. 1). Рога на голове Apatura и т. д. могут, возможно, быть пережитком прежнего колючего состояния. Р.М.]

181 «Synopsis of the described Lepidoptera of North America». Вашингтон, 1862.

182 «Catalog der Lepidopteren des Europäischen Faunengebietes». Дрезден, 1871.

183 Эта группа молей («Schwärmer») рассматривается систематиками как имеющая очень разные объемы; когда я здесь включаю в нее только Sphingidæ собственно и Sesiidæ, я отнюдь не игнорирую основания, которые благоприятствуют большему расширению группы; последняя не ограничена жестко. [Родственные связи Sesiidæ (Ægeriidæ) отнюдь не ясно установлены: представляется вероятным, что они не связаны с Sphingidæ. См. примечание 160, стр. 370. Р.М.]

184 [О наблюдениях г-на А. Г. Батлера над родом Acronycta см. «Trans. Ent. Soc.» 1879, стр. 313; и примечание 68, стр. 169, настоящего тома. Р.М.]

185 [Следующие признаки приведены в «Manual of British Butterflies and Moths» Стейтона, том i, стр. 114: — «Личинка очень изменчивой формы: в одной крайности мы находим своеобразных личинок Cerura, только с четырнадцатью ногами и двумя длинными выступающими хвостами из последнего сегмента; в другой крайности у нас есть личинки с шестнадцатью ногами и без особенностей формы, такие как Chaonia и Bucephala; большинство имеют, однако, особенность держать задний сегмент тела вертикально в состоянии покоя; обычно совершенно голые, хотя пушистые у Bucephala и довольно волосистые у Curtulu; очень часто имеются выступы на спине двенадцатого сегмента». Р.М.]

186 Encyl. Meth. ix. стр. 310.

187 [Род Vanessa (в широком смысле), по-видимому, находится в замечательном состоянии того, что можно назвать филетическим сохранением. Так, группа видов, родственных V. C.-album, переходит почти незаметными шагами в группу бабочек, типизированных нашими «Траурницами». Ниже приводится список некоторых промежуточных видов в их переходном порядке: — I.-album, V.-album, Faunus, Comma, California, Dryas, Polychloros, Xanthomelas, Cashmirensis, Urticæ, Milberti и т. д. Аналогично, наши Atalanta и Cardui связаны рядом промежуточных форм, показывающих полный переход от одной к другой. Ниже приводится порядок видов, насколько я с ними знаком: — Atalanta, Dejeanii, Callirhoë, Tammeamea, Myrinna, Huntera, Terpsichore, Carye, Kershawii и Cardui. Р.М.]

188 «Prodromus Systematis Lepidopterorum». Регенсбург, 1864.

189 [Личинка Acherontia Morta, изображенная Батлером (см. примечание 121, стр. 262), обладает характерно изогнутым рогом; личинка Ach. Medusa, изображенная тем же автором, по-видимому, не обладает этим признаком в какой-либо заметной степени. Р.М.]

190 [См. примечание 97, стр. 233. Р.М.]

191 Loc. cit. Pl. XXV. [Этот вид отнесен Батлером к роду Paonias, Hübn. Р.М.]

192 Эббот и Смит, Pl. XXIX. [Помещен Батлером в род Cressonia, Грот и Робинсон. Эббот и Смит утверждают, что эта личинка иногда бывает зеленой. Согласно г-ну Герману Стрекеру (Lepidop. Rhopal. and Hetero, Рединг, Пенсильвания, 1874, стр. 54), она питается черным орехом (Juglans Nigra), гикори (Carya Alba) и железным деревом (Ostrya Virginica). Из североамериканских видов Smerinthus следующие, в дополнение к Excæcatus, близко напоминают наш Ocellatus: — S. (Calasymbolus) Geminatus, Say; (C.) Cerisii, Kirby; и Ophthalmicus, Boisd. В дополнение к S. (Cressonia) Juglandis, S. (Triptogon) Modesta очень напоминает наш Populi. Личинка Geminatus, согласно Стрекеру, «бледно-зеленая, светлее сверху, с желтыми боковыми гранулированными полосами; хвостовой рог фиолетовый; стигматы красные. Она питается ивой». Р.М.]

193 Cat. Brit. Mus.

194 [Это удлинение настоящих ног является миметическим, согласно Герману Мюллеру, и заставляет переднюю часть гусеницы напоминать паука. См. примечание 129, стр. 290. Р.М.]

195 [Некоторые бабочки, по-видимому, ведут сумеречный, если не ночной образ жизни. Так, в своих «Заметках о чешуекрылых Наталя» г-н У. Д. Гуч заявляет, что он никогда не видел Melanitis, Leda или Gnophodes Parmeno на крыле днем, но обычно в течение часа после заката. Он добавляет: — «Мой сахар всегда привлекал их свободно, даже до 11 часов вечера». Многие виды Hesperidæ также, как утверждается, ведут сумеречный образ жизни, по мнению того же наблюдателя. См. «Entomologist», том xvi, стр. 38 и 40. Р.М.]

196 Я делаю это допущение только ради простоты, а не потому, что я убежден, что существующие Rhopalocera на самом деле являются старейшей группой чешуекрылых.

197 Zeitschrift für wissenschaftl. Zoologie, том xx, стр. 519.

198 [См., например, «Origin and Metamorphoses of Insects» Лаббока, гл. iii; и «Comparative Embryology» Ф. М. Бальфура, том i, 1880, стр. 327—356. Эта последняя работа содержит замечательное резюме наших знаний об эмбриональном развитии насекомых до даты публикации. Р.М.]

199 Не лишены ли 4-й, 11-й и 12-й сегменты зачатков ног, как у личинок всех существующих пилильщиков? Я мог бы почти сделать такой вывод из рисунков Бючли (см., например, табл. XXV, рис. 17 A).

200 [Личинки перепончатокрылых в форме гусениц, подобно личинкам всех других насекомых с полным превращением, представляют собой, таким образом, приобретенную дегенеративную стадию в развитии, т. е. адаптацию к условиям жизни на этой стадии. Принимая во внимание вышеприведенные наблюдения Бючли и гусеницеобразную форму личинок перепончатокрылых из группы Terebrantia, следующие замечания Бальфура (loc. cit., стр. 353) представляются весьма примечательными: «Хотя в общем ясно, что от личиночных форм насекомых вряд ли стоит ожидать пролития значительного света на природу предков насекомых, мне все же представляется вероятным, что такие формы, как гусеницы чешуекрылых, не лишены значения в этом отношении. Легко представить, что даже вторичная личиночная форма могла возникнуть путем удлинения одной из эмбриональных стадий; и общее сходство гусеницы с Peripatus, а также сохранение ею постторакальных придатков — это факты, которые, по-видимому, подтверждают такой взгляд на происхождение гусеницеобразной формы». См. также сэра Джона Лаббока, loc. cit., стр. 93 и 95. Р. М.]

201 [В самых последних работах, посвященных этому отряду, выделяют шесть групп, основанных на признаках имаго, а именно: Tubulifera, Terebrantia, Pupivora, Heterogyna, Fossores и Mellifera. (См., например, Ф. П. Паско, «Зоологическая классификация», 2-е изд., стр. 147.) Из этих групп личинки Terebrantia в таком ограничении относятся к гусеничному типу (Tenthredinidae и Siricidae), тогда как личинки других групп имеют червеобразную форму. Описание развития замечательной аберрантной личинки Platygaster см. у Ганина в Zeit. f. wissenschaftl. Zool., том xix, 1869 г. Р. М.]

202 [Относительно недавних исследований строения груди у двукрылых см. статью г-на А. Хэммонда в Journ. Linn. Soc., Zoology, том xv, стр. 9. Р. М.]

203 Мне хорошо известно, что два подотряда настоящих двукрылых, короткоусые (Brachycera) и длинноусые (Nemocera), не имеют четких границ; я также хорошо осведомлен о том, что существуют формы, связывающие эти два личиночных типа. Однако связующие формы имаго не всегда совпадают с промежуточными личиночными формами, вследствие чего здесь возникает второе и очень поразительное несоответствие морфологического родства, зависящее лишь от того обстоятельства, что одна стадия разошлась в форме более значительно, чем другая, из-за большего различия в условиях жизни. Трудность в этих случаях усугубляется тем, что к истинному родству форм добавляется кажущееся, обусловленное конвергенцией, так что без углубления в точные детали форму и генеалогические связи двукрылых различить невозможно. Было бы весьма интересно по другим причинам провести это исследование, и я надеюсь, что смогу найти время для этой цели в будущем.

204 «Entwicklung der Dipteren». Лейпциг, 1864 г.

205 Лаббок заключает из наличия грудных ног у эмбриональной личинки пчел, что они произошли от личинки типа Campodea, но он упускает из виду тот факт, что присутствуют также зачатки брюшных ног; loc. cit., стр. 28.

206 «Für Darwin», Лейпциг, 1864 г., стр. 8.

207 Mem. Peabody Acad. of Science, том i, № 3.

208 Verhandl. Wien. Zoolog. Botan. Gesellsch. 1869 г., стр. 310.

209 Über Ontogenie und Phylogenie der Insekten. Eine akademische Preisschrift. Jen. Zeitschrift. Bd. x. Neue Folge, iii. Heft 2. 1876 г. [Некоторые замечания Ф. М. Бальфура о происхождении определенных личиночных форм уже были процитированы в предыдущем примечании (стр. 485). Этот автор далее утверждает: «Тот факт, что в большинстве случаев можно проследить тесную связь между окружением личинки и ее организацией, самым ясным образом доказывает, что признаки большинства существующих личиночных форм насекомых обязаны своим происхождением вторичным адаптациям. Несколько примеров проиллюстрируют этот момент: в простейших типах метаморфоза, например, у Orthoptera genuina, личинка имеет в точности те же привычки, что и взрослая особь. Мы находим, что гусеницеобразная форма принимается фитофагными личинками среди чешуекрылых, перепончатокрылых и жесткокрылых. Там, где личинке не нужно отправляться на поиски пищи, принимается червеобразная безногая форма. Существование такой безногой личинки особенно поразительно у перепончатокрылых, поскольку зачатки грудных и брюшных придатков присутствуют в эмбрионе и снова исчезают у личинки... Из вышесказанного следует, что развитие таких форм, как Orthoptera genuina, является более примитивным, чем развитие форм с полным превращением и т. д.». Comparative Embryology, том 1, стр. 352. Р. М.]

210 [Aphaniptera в настоящее время признаются в этой стране подотрядом двукрылых. См., например, «Анатомию беспозвоночных животных» Гексли, стр. 425, и «Зоологическую классификацию» Паско, 2-е изд., стр. 122. Р. М.]

211 [Эта иллюстрация, конечно, относится только к старой классификации перепончатокрылых на Terebrantia и Aculeata. См. также примечание 201, стр. 488. Р. М.]

212 [Англ. изд. Этот закон, возможно, слишком ограничен, поскольку теоретически мыслимо, что организм может быть способен адаптироваться к сходным условиям жизни различными способами; различия в форме могли бы, таким образом, иногда зависеть от различий в адаптации, а не от различий в условиях жизни, или, как я выражался ранее, нет необходимости всегда допускать только один лучший способ адаптации.]

213 [Следует понимать, что слово, переведенное здесь и далее по всему тексту этой работы как «трансформация», не должно пониматься в узком смысле метаморфоза, а как имеющее гораздо более широкое значение любого рода изменений, претерпеваемых организмом. Метаморфоз, по сути, является лишь одной фазой трансформации. Р. М.]

214 От редактора.

215 Г-н Ч. В. Райли в своих превосходных «Ежегодных отчетах», уже цитировавшихся в предыдущих примечаниях, утверждает, что личинки Agrotis inermis, Leucania unipuncta (армейский червь) и L. albilinea являются пяденицами сразу после вылупления. (См. Первый отчет, стр. 73; Восьмой отчет, стр. 184; и Девятый отчет, стр. 53.)

216 Следующие виды, не упоминавшиеся в предыдущей части этой работы, изображены Земпером (Beit. zur Entwicklungsgeschichte einiger ostasiat. Schmet.; Verhandl. d. k.k. zoo. bot. Gesell. in Wien, 1867 г.): Panacra scapularis, Walk.; Chaerocampa clotho, Drury; и Diludia (Macrosila) discistriga, Walk. Следующие виды изображены Буадувалем и Гене (Spéc. Gén. 1874 г.): Smerinthus ophthalmicus, Boisd.; Sphinx jasminearum, Boisd.; S. (Hyloicus) plebeia, Fabr.; S. (Hyloicus) cupressi, Boisd.; S. (Pseudosphinx) catalpae, Boisd.; Philampelus jussuae, Hübn. (= Sphinx vitis, Linn.?); и Ceratomia amyntor, Hübn. Поскольку работы Эббота и Смита, а также Хорсфилда и Мура были исчерпаны д-ром Вейсманом, совершенно нет необходимости расширять это примечание, приводя список видов, изображенных этими авторами.

217 The same inference has already been drawn with respect to Pterogon (Proserpinus) Œnotheræ, see pp. 257, 258.

218 Это, конечно, был бы четвертый сегмент, если считать голову первым, как принято на континенте.

219 «Second Annual Report», 1870 г., стр. 78.

220 «Entomologist», том xiv, стр. 7.

221 Относительно привычек C. capensis (стр. 531) г-н Траймен сообщил мне, что этот вид не скрывается днем, так что диморфизм можно рассматривать как признак, сохранившийся с более раннего периода и адаптированный к современным условиям жизни.

222 «Kosmos», дек. 1877 г., стр. 218. Статья здесь приведена главным образом с целью проиллюстрировать важный случай несоответствия среди куколок чешуекрылых.

223 [Маракуйя — местное название Passiflora. Р. М.]

224 См. стр. 448.

225 Verhandl. Schweiz. Naturforsch. Gesellschaft. Einsiedeln, 1868 г.

226 [Англ. изд. В 1878 г. сеньор Хосе М. Веласко опубликовал статью под названием «Description, metamorfosis y costumbres de una especie nueva del genero Siredon». Memor. Sociedad Mexicana de Historia Natural, 26 декабря. См. Дополнение к этому эссе.]

227 Dana and Silliman’s Amer. Journ., 3-я серия, i, стр. 89. Annals Nat. Hist. vii, стр. 246.

228 Proc. Zoo. Soc. 1870 г., стр. 160.

229 Compt. Rend., том lx, стр. 765 (1865 г.).

230 Nouvelles Archives du Muséum d’Histoire Nat. Париж, 1866 г., том ii, стр. 268.

231 Proc. Boston Soc., том xii, стр. 97; Silliman’s Amer. Journ., том xlvi, стр. 364; ссылка приведена в «Troschel’s Jahresbericht» за 1868 г., стр. 37.

232 Proc. Boston Soc., том xii, стр. 97; Silliman’s Amer. Journ., том xlvi, стр. 364. Я не смог получить копию этой статьи и цитирую по ссылке в «Troschel’s Jahresbericht». См. предыдущее примечание.

233 Dana and Silliman’s Amer. Journ. См. примечание 3.

234 Proc. Acad. Philadelph. xix, 1867 г., стр. 166–209.

235 Mém. Acad. Petersb., том xvi.

236 [Англ. изд. Зейдлиц является исключением, поскольку в своей работе о партеногенезе (Лейпциг, 1872 г., стр. 13) он утверждает: «У аксолотля педогенез, который в данном случае... не моногамный, а половой, и притом гинекогенетический, уже стал настолько постоянным, что, возможно, полностью вытеснил ортогенетическое размножение».]

237 Über den Einfluss der Isolirung auf die Artbildung. Лейпциг, 1872 г., стр. 33.

238 Дюмериль представляет зубы сошника (vomer) отделенными от зубов небной кости (os palatinum) промежутком. Это, вероятно, случайно, поскольку Гегенбаур (Фридрих и Гегенбаур, череп аксолотля, Вюрцбург, 1849 г.) изображает ряды зубов переходящими с одной кости на другую без прерывания. Так было у аксолотлей, которых я смог исследовать по этому вопросу; но это небольшое расхождение, однако, совершенно несущественно для рассматриваемого здесь вопроса.

239 См. О. Гертвиг, «Über das Zahnsystem der Amphibien und seine Bedeutung für die Genese des Skelets der Mundhöhle». Archiv. für microsc. Anat., том xi, дополнение, 1874 г.

240 [Англ. изд. Эти амбистомы с тех пор погибли и были детально описаны д-ром Видерсхаймом. См. его мемуар «Zur Anatomie des Amblystoma Weismanni» в Zeit. für wiss. Zool., том xxxii, стр. 216.]

241 См. Штраух, loc. cit., стр. 10.

242 См. Часть I этого тома.

243 [Это принцип «дегенерации», признанный Дарвином (см. «Происхождение видов», 6-е изд., стр. 389, и «Происхождение человека», том i, стр. 206) и более полно выраженный д-ром Антоном Дорном (см. его работу под названием «Der Ursprung der Wirbelthiere und das Princip des Functionswechsels», Лейпциг, 1875 г.). Большое количество случаев было собрано проф. Э. Р. Ланкестером в его недавней интересной работе «Degeneration, a Chapter in Darwinism», серия Nature, 1880 г. Р. М.]

244 «Sulla Larva del Triton Alpestris». Archivio per la Zoologia. Генуя и Турин, 1861 г., том i, стр. 206–211.

245 См. также Лаббок, «On the Origin and Metamorphoses of Insects», Лондон, 1874 г.

246 См. первое эссе «О сезонном диморфизме бабочек», стр. 82.

247 [Англ. изд. Мне часто возражали, что существующий аксолотль — это не форма, возникшая в результате атавизма, а случай «задержки роста». Выражение «атавизм» здесь, безусловно, следует понимать несколько иначе, чем, например, в случае возврата существующего аксолотля к форме амбистомы. Далее я сам настаивал на том, что в первом случае филетическая стадия, на которой произошел возврат, все еще полностью сохраняется в онтогенезе каждой особи, тогда как стадия амбистомы была утрачена в онтогенезе аксолотля. Если, следовательно, мы применяем термин «атавизм» только к таким признакам или стадиям (т. е. комплексам признаков), которые больше не сохраняются в онтогенезе, мы не можем таким образом обозначить нынешнюю остановку аксолотля на переннибранхиатной стадии. Такое ограничение слова, однако, представляется мне маложелательным, поскольку процесс идентичен в обоих случаях, т. е. он зависит от того же закона наследственности, в соответствии с которым состояние, ранее встречавшееся как филетическая стадия, внезапно вновь появляется в результате чисто внутренних процессов. Правда, возврат не является полным, т. е. нынешний половозрелый аксолотль не соответствует во всех деталях своим переннибранхиатным предкам. Поскольку Видерсхайм показал, что существующий аксолотль обладает межчелюстной железой, это можно утверждать с уверенностью. Эта железа встречается только у наземных амфибий и, следовательно, возникла вместе с формой амбистомы, впоследствии вторично перейдя на личиночную стадию. Тем не менее, нынешний аксолотль должен походить на своих переннибранхиатных предков в большинстве других признаков, и мы были бы тем более вправе говорить о возврате к переннибранхиатной стадии, как мы говорим также о возврате отдельных признаков. К этому следует добавить, что аксолотль не соответствует в точности личинке амбистомы, поскольку Видерсхайм показал, что пространство для межчелюстной железы присутствует, но сама железа ограничена несколькими трубками, которые отнюдь не заполняют это пространство. («Das Kopfskelet der Urodelen», Morph. Jahrbuch, том iii, стр. 149). Выражением «задержка роста» сказано немногое, если при этом не указана причина задержки. Но какова может быть причина того, что вся организация остается стационарной на переннибранхиатной стадии, и только половые органы претерпевают дальнейшее развитие? Безусловно, только тот закон или сила наследственности, известные по своим эффектам, но неясные в отношении своих причин, благодаря которым старые филетические стадии иногда внезапно вновь появляются, или, другими словами, та сила, благодаря которой происходит возврат. Не следует забывать, что все эти случаи «личиночного размножения» у амфибий появляются внезапно. Нынешняя половозрелая форма аксолотля возникла не путем постепенного отступления половой зрелости в онтогенезе из поколения в поколение, а путем появления отдельных особей, которые были половозрелыми на переннибранхиатной стадии, имея преимущество перед амбистомами в борьбе за существование в изменившихся климатических условиях.]

Допуская возврат, мы прекрасно объясняем, почему остановка на переннибранхиатной стадии может быть связана с полным развитием половых органов; допущение «задержки роста» оставляет это сочетание признаков совершенно необъясненным. Более того, я придерживаюсь мнения, что выражения «задержка роста» или «возврат» имеют мало значения, пока сама суть дела ясна.

248 См. Геккель, «Anthropogenie», стр. 449.

249 «Der Ursprung der Wirbelthiere und das Princip des Functionswechsels», Лейпциг, 1875 г.

250 Bull. Soc. Neuchâtel, том viii, стр. 192. Ссылка приведена в «Troschel’s Jahresbericht» за 1869 г.

251 Sitzungsberichte d. math. phys. Klasse der Akad. d. Wiss. zu München, 1875 г. Вып. i.

252 Compt. Rend., том lxviii, стр. 938 и 939.

253 Archiv f. Naturgeschichte, 1867 г.

254 Compt. Rend., том v, 1870 г., стр. 70.

255 Bull. Soc. Neuchâtel, том viii, стр. 192. Ссылка приведена в «Troschel’s Jahresbericht» за 1869 г.

256 [Англ. изд. В немецком издании этой работы упоминалось, что весной 1876 г. самка амбистомы в Саду растений в Париже отложила яйца (см. Бланшар в Compt. Rend. 1876 г., № 13, стр. 716). Были ли эти яйца оплодотворены или развивались ли они, тогда не сообщалось. Однако в то время было ясно, что даже если бы это было так, размножение этой амбистомы было бы лишь исключительным случаем. В то время в Саду растений были амбистомы, которых содержали более десяти лет, и только однажды произошла откладка яиц, причем только одной особью. Что я был прав, говоря о «стерильности» этих амбистом, несмотря на это единственное исключение, доказывает последнее сообщение из Сада растений. Мы узнаем из него (Compt. Rend. № 14, июль 1879 г., стр. 108), что в 1877 и 1878 годах ни одна из амбистом больше не откладывала яиц, хотя были приложены все усилия для достижения размножения. В апреле 1879 г. яйца были снова отложены одной самкой, а в мае — второй. Эти яйца, безусловно, развивались, как и яйца 1876 г., и дали головастиков. Эти амбистомы, следовательно, не абсолютно, а относительно стерильны. В то время как аксолотль размножается регулярно и свободно каждый год, у амбистомы это происходит редко и скудно. Степень их стерильности можно установить лишь приблизительно, когда мы будем знать количество амбистом, содержавшихся с тех пор в Саду растений. К сожалению, об этом ничего не сказано.]

257 «Origin of Species», 6-е изд., стр. 252.

258 У растений также формы возврата проявляют стерильность в разной степени. Г-н Дарвин обратил мое внимание на тот факт, что пелорические (симметричные) цветы, которые иногда появляются как атавистические формы у Corydalis solida, частично стерильны, а частично фертильны. То, что в других случаях стерильности, и прежде всего при гибридизации, репродуктивная способность утрачивается в самых разных степенях, известно со времен знаменитых наблюдений Кёльрейтера и Гертнера. [Англ. изд. У одной орхидеи (Catasetum tridentatum) полы разделены, и мужские цветы (Myanthus barbatus) значительно отличаются от женских (Monachanthus viridis); помимо них встречается форма с обоеполыми цветами, которую следует рассматривать как возврат (Cat. tridentatum), и она всегда стерильна. Дарвин, «Fertilization of Orchids», 2-е изд., стр. 199.]

259 Поскольку мы не знаем происхождения «парижского аксолотля», я должен ограничиться в следующих замечаниях Siredon mexicanus (Shaw).

260 Мюленпфордт, «Versuch einer getreuen Schilderung der Republik Mejico», Ганновер, 1844 г., том ii, стр. 252.

261 [Удельный вес морской воды (Атлантика), согласно определениям г-на Бьюкенена на борту «Челленджера», при 15,56° C варьируется от 1,0278 до 1,0240. Удельный вес воды Мертвого моря составляет 1,17205. — Watts’ «Dict. of Chemistry», том v, таблица, стр. 1017. Р. М.]

262 Loc. cit., стр. 252.

263 «Über die specifische Verschiedenheit des gefleckten und des schwarzen Erdsalamanders oder Molchs, und der höchst merkwürdigen, ganz eigenthümlichen Fortpflanzungsweise des Letzteren». Isis, год 1833, стр. 527.

264 Упомянутые эксперименты не были обнародованы; я обязан ими письменному сообщению, любезно предоставленному уважаемым коллегой.

265 См. уже цитировавшуюся работу Мюленпфордта, том i.

266 В области ботаники такой случай уже был обнародован Фрицем Мюллером (Botan. Zeitung, 1869 г., стр. 226; 1870 г., стр. 149). Мне здесь позволено процитировать отрывок из письма, в котором д-р Мюллер обращает внимание на это интересное открытие. «В качестве доказательства возможности того, что форма возврата может снова стать постоянным признаком у вида или у родственной формы в определенном районе, я могу сослаться на Epidendrum с острова Санта-Катарина. У всех орхидей (за исключением Cypripedium) развивается только один пыльник; в очень редких случаях хорошо сформированные пыльники появляются как возвраты среди абортированных боковых пыльников внутреннего круга. У упомянутого Epidendrum они, однако, присутствуют всегда».

267 [Этот вид интересен тем, что является яйцеживородящим, причем молодь проходит жаберную стадию внутри тела матери. Некоторые эксперименты, которые были частично успешными, были проведены фрейлейн фон Шовин с целью решить вопрос о том, можно ли продлить жаберную стадию, извлекая личинок непосредственно из матери перед рождением и содержа их в воде. См. «Zeit. für wissen. Zoo.», том xxix, стр. 324. Р. М.]

268 См. Фатио, «Les Reptiles et les Batraciens de la haute Engadine». Женева, 1873 г.

269 Я могу вспомнить в Верхнем Энгадине особый вид вяленой говядины, приготовленной путем простой сушки на воздухе; также мумификацию целых человеческих тел путем сушки на открытом воздухе, как это практикуется на Большом Сен-Бернаре.

270 «Faune des Vertébrés de la Suisse», том iii, «Histoire Naturelle des Reptiles et des Batraciens». Женева, 1873 г.

271 См. Видерсхайм, «Versuch einer gleichenden Anatomie der Salamandrinen». Вюрцбург, 1875 г.

272 См. Жене, «Memorie della Reale Acad. di Torino», том i.

273 Rana esculenta никогда не достигает альпийских регионов, так как этот вид не был найден выше 1100 метров. (Фатио, loc. cit., стр. 318.)

274 См. также превосходную работу о Мексике Мюленпфордта, уже цитировавшуюся, том i, стр. 69–76.

275 «Essai politique sur le Royaume de la Nouvelle Espagne», 1805 г., стр. 291.

276 [Выражение, использованное автором, а именно «Diluvialzeit», возможно, было бы более созвучно взглядам английских геологов, если бы оно было переведено как «плювиальный период», тем самым указывая на период избыточных осадков, который, согласно г-ну Альфреду Тайлору, последовал за таянием великих ледников, накопившихся в течение последнего ледникового периода, и был его следствием. Существует множество доказательств того, что в течение последнего периода ледниковое действие распространялось в Северной Америке по крайней мере на юг до Никарагуа. См. Белт, «The Glacial Period in North America», Trans. Nova Scotian Inst. of Nat. Sci. 1866 г., стр. 93, и «The Naturalist in Nicaragua», стр. 259–265. Р. М.]

277 [Англ. изд. С тех пор был опубликован мемуар Сэмюэля Кларка об эмбриональном развитии Amblystoma punctatum, Baird. Балтимор, 1879 г.]

278 [Англ. изд. См. работу этого автора «Das Kopfskelet der Urodelen». Лейпциг, 1877 г., стр. 149.]

279 [См. предыдущее примечание 52. Р. М.]

280 См. примечание 226, стр. 566.

281 [Проф. Земпер также отмечает («Animal Life», примечание 47, стр. 430) относительно аксолотля озера Комо в Скалистых горах, который, как он утверждает, всегда превращается в Amblystoma mavortium, что этот метаморфоз «происходит в воде, и амбистомы, пока они маленькие, живут исключительно в воде, как я знаю по собственному опыту. Молодая амбистома, которую я долго держал живой, никогда не выходила из воды по своей воле, в то время как особь почти вдвое больше живет полностью на суше и только принимает ванну время от времени. Она всегда идет в воду, когда температура воздуха в погребе, где стоят мои аквариумы, падает ниже температуры воды — до 6° или 8° C». Это утверждение предполагает, что влияние температуры может быть фактором, в некотором роде связанным с этими интересными случаями трансформации, и в любом случае было бы весьма достойно экспериментального исследования. Некоторые дополнительные подробности относительно Siredon lichenoides озера Комо были недавно опубликованы г-ном У. Э. Карлином (Proc. U.S. National Museum, июнь 1881 г.). Озеро, которое является мелким, питается постоянным потоком пресной воды, но вода озера интенсивно соленая. Siredon никогда не входят в поток пресной воды, но собираются в больших количествах в щелочных водах озера. «Когда около ста пятидесяти особей были помещены в пресную воду, они, казалось, не испытывали никаких неудобств, но это оказало замечательный эффект, ускорив их метаморфоз в форму амбистомы. Из равного количества, содержавшегося в пресной воде и в воде озера, значительное изменение произошло у первых через двадцать четыре часа, тогда как последние не показали никаких изменений после нескольких дней неволи. Те, которых хорошо кормили в банках, обычно начинали проявлять небольшие изменения через две-три недели, и все они завершали превращение в амбистому в течение шести недель, тогда как у некоторых содержавшихся, но специально не кормившихся, было лишь три изменения за три месяца». (Nature, 25 августа 1881 г., стр. 388.) Р. М.]

282 [Некоторые эксперименты по трансформации ракообразного Artemia salina в A. milhausenii путем постепенного увеличения солености воды, и наоборот, трансформации A. milhausenii в A. salina путем уменьшения солености воды, были проведены Шманкевичем (Zeitschrift f. wiss. Zool. xxv. Suppl. 103 и xxix. 429), но изменения, происходящие здесь, гораздо менее значительны, чем в случае с аксолотлем. Р. М.]

283 «Reden und kleinere Aufsätze, Th. II.: Studien aus dem Gebiete der Naturwissenschaften». Санкт-Петербург, 1876 г., стр. 81.

284 Это, очевидно, не означает, что натуралист не должен исследовать процессы природы и не только коррелировать их, но и разрабатывать их в универсальную концепцию; это, безусловно, желательно и необходимо, если естествознание должно рассматриваться в его истинной ценности. Натуралист благодаря этому становится философом, и жизненность так называемой «натурфилософии» была вдохновлена не необходимостью исследования, а философией как таковой.

285 [Открытие, о котором здесь идет речь, — это синтез мочевины Вёлером в 1828 г. (Pogg. Ann. xii, 253; xv, 619) путем молекулярной трансформации цианата аммония. С того периода химиками было осуществлено большое количество органических синтезов, и многие соединения, которые ранее считались существенными продуктами жизни, были созданы в лаборатории из их неорганических элементов. Разделение химии на «органическую» и «неорганическую» является, таким образом, чисто искусственным и сохраняется лишь для удобства, причем первое разделение науки определяется как химия соединений углерода. Р. М.]

286 «Wahrheit und Irrthum im Darwinismus». Берлин, 1875 г.

287 [Англ. изд. Меня упрекали компетентные авторитеты за то, что я облек свои идеи о теории отбора в форму ответа фон Гартману. Я охотно признаю, что этого автора нельзя считать лидером существующих философских взглядов на теорию происхождения в Германии; Фридрих Альберт Ланге, безусловно, имеет гораздо больше прав на эту позицию. Ланге, однако, не борется с этой теорией; он принимает и развивает ее наиболее красиво и ясно на прочной философской основе таким образом, как это никогда не делалось ранее с этой точки зрения («Geschichte des Materialismus», 3-е изд., 1877 г., том ii, стр. 253–277). По большинству пунктов я могу только согласиться с Ланге. Фон Гартман, однако, чьи возражения показались мне подкрепленными широкими научными знаниями, предоставил мне подходящую возможность развить свои собственные идеи по некоторым существенным пунктам теории отбора. Только в этом смысле я попытался вмешаться в работу этого автора, причем опровержение его взглядов как таковых было для меня второстепенным соображением.] [Главным представителем доктрины органической эволюции в этой стране является г-н Герберт Спенсер, в чьих «Principles of Biology», том i, гл. xii, можно найти мастерскую трактовку теории происхождения с «механической» точки зрения. Р. М.]

288 [Вышеприведенные взгляды на природу изменчивости, которые также были в общих чертах выражены в первом эссе «О сезонном диморфизме бабочек» (стр. 114, 115), полностью подтверждаются Гербертом Спенсером (loc. cit., гл. ix и x) и, совсем недавно, А. Р. Уоллесом в статье «The Origin of Species and Genera» (Nineteenth Century, том vii, 1880 г., стр. 93). См. также некоторые замечания Оскара Шмидта в его «Doctrine of Descent and Darwinism», Internat. Scien. Ser., 3-е изд., 1876 г., стр. 173. Р. М.]

289 [Этот закон был прекрасно применен Гербертом Спенсером для объяснения того, почему при неограниченном запасе пищи организм не увеличивается в размерах бесконечно. «Principles of Biology», том i, стр. 121–126. Р. М.]

290 [Англ. изд. Эта идея, ранее высказанная мной, встречается также у Ланге («Geschichte des Materialismus», ii, 265) и там проиллюстрирована очень красивым образом примерами из современной химии. Ланге сравнивает то, что я назвал выше «физической конституцией» организма, с химической конституцией одной из тех органических кислот, которые путем замещения отдельных элементов могут превращаться в более сложные кислоты, но которые, как бы то ни было, всегда претерпевают «дальнейшее развитие» только в одном определенном и узко ограниченном направлении. Здесь, как и у организма, число возможных вариаций очень велико, но тем не менее ограничено, поскольку «то, что может или не может возникнуть, предопределено определенными гипотетическими свойствами молекулы».]

291 «Origin of Species», 4-е нем. изд., стр. 19; 5-е англ. изд., стр. 6.

292 [Г-н А. Р. Уоллес в своей статье, на которую ссылались в последний раз, приводит некоторые наиболее ценные измерения млекопитающих и птиц, показывающие степень изменчивости различных частей. Эти наблюдения были опубликованы Дж. А. Алленом в мемуаре «On the Mammals and Winter Birds of East Florida» и т. д. (Bulletin of the Museum of Comparative Zoology at Harvard College, Кембридж, Массачусетс, том ii, № 3). Р. М.]

293 [См. примечание 142, стр. 310. Р. М.]

294 «Die Darwin’sche Theorie», Дерпт, 1875 г.

295 [Известно, что определенное количество случаев мимикрии встречается между видами, оба из которых, по-видимому, неприятны на вкус. Наиболее способное обсуждение этой трудной проблемы дано Фрицем Мюллером в случае двух бабочек Ituna ilione и Thyridia megisto в статье, опубликованной в Kosmos, май 1879 г. (стр. 100). Автор показывает с помощью математических рассуждений, что такие сходства между защищенными видами могут быть объяснены естественным отбором, если мы предположим, что молодые птицы и другие преследователи насекомых должны учиться на опыте, какие виды неприятны на вкус, а какие можно безопасно пожирать. См. также Proc. Ent. Soc. 1879 г., стр. xx-xxix. Р. М.]

296 См. Геккель, «Generelle Morphologie», ii, 107.

297 «Über die Berechtigung der Darwin’schen Theorie», Лейпциг, 1868 г.

298 «Populäre wissenschaftl. Vorträge», том ii, Брауншвейг, 1871 г., стр. 208.

299 «Das Unbewusste vom Standpunkte der Physiologie u. Descendenztheorie», Берлин, 1872 г., стр. 89. Второе издание вышло в 1877 г. под именем самого фон Гартмана.

300 «Über die Berechtigung» и т. д., Лейпциг, 1868 г. В этой работе кратко изложена теоретическая концепция изменчивости, здесь представленная несколько более широко. [В последнем издании «Происхождения видов» Дарвин утверждает относительно прямого действия условий жизни как вызывающего изменчивость, что в каждом случае есть два фактора: «природа организма и природа условий». 6-е изд., стр. 6. Р. М.]

301 [Хотя это вряд ли необходимо для эволюциониста, возможно, стоит напомнить обычному читателю, что все эксперименты по самозарождению, или абиогенезу, до сих пор давали отрицательные результаты; жизнь не возникает, когда принимаются надлежащие меры предосторожности для исключения атмосферных микробов. Но хотя мы до сих пор не смогли воспроизвести в наших лабораториях специфическую комбинацию условий, необходимых для наделения коллоидного органического вещества свойством «жизненности», последовательный эволюционист обязан верить, исходя из аналогии всех процессов природы, что в какой-то период истории Земли необходимые физические и химические условия существовали, и что какая-то простая форма или формы жизни возникли «самопроизвольно», т. е. путем действия естественных причин. Р. М.]

302 См. Геккель, «Generelle Morphologie», том ii, стр. 203, и Зейдлиц, «Die Darwin’sche Theorie», 1875 г., стр. 92 и след.

303 [В недавно опубликованной работе д-ра Вильгельма Ру этот автор попытался разработать идею аналогии между борьбой за существование и выживанием наиболее приспособленных у особей и видов и борьбой за существование и выживанием частей в индивидуальном организме. См. «Der Kampf der Theile im Organismus: ein Beitrag zur Vervollständigung der mechanischen Zweckmässigkeitslehre», Лейпциг, 1881 г. Р. М.]

304 [Англ. изд. Тем временем Оскаром Шмидтом было показано, что фон Гартман под именем «Бессознательного» наделяет старую жизненную силу некоторой частью ее прежней власти. «Die naturwissenschaftlichen Grundlagen der Philosophie des Unbewussten», Лейпциг, 1877 г., стр. 41.]

305 Loc. cit., стр. 175.

306 Loc. cit., стр. 156.

307 «Über die Cuninen-Knospenähren im Magen von Geryonien». Репринт из «Mittheil. des naturwiss. Vereines», Грац, 1875 г.

308 [См. Дарвин, «Origin of Species», 6-е изд., стр. 33, 34 и 201–204. Р. М.]

309 [Англ. изд. См. Кант, «Allgemeine Naturgeschichte und Theorie des Himmels».]

310 «Das Unbewusste vom Standpunke der Physiologie und Descendenz-Theorie», Берлин, 1872 г., стр. 16.

311 [Англ. изд. См. Лотце, «Mikrokosmos», 1-е изд., том iii, стр. 477–483.]

312 См. Гельмгольц, «Populäre wissenschaftl. Vorträge», том ii, Брауншвейг, 1872 г.

313 См. также Фр. Фишер, «Studien über den Traum. Beilage zur Augsburger Allgem. Zeitung», 14 апреля 1876 г. Геккель также включает эту идею в свое недавнее эссе, уже цитировавшееся, «Die Perigenesis der Plastidule», Берлин, 1876 г., стр. 38 и след.

314 См. фон Гартман, loc. cit., стр. 158.

УКАЗАТЕЛЬ.

A.

Abbot and Smith, descriptions of larvæ, 192, 216, 261, 263, 268, 452, 453.

Acherontia Atropos, South African form of larva, 263, 324, 531;

larva in Spain, 324;

larva phytophagically variable, 531.

Acosmeryx anceus, larva, 192.

Acræa and Maracujà butterflies as larvæ, pupæ, and imagines, 536.

Acronycta, affinities of genus, 169.

Adaptation, 281, 589;

analogous, 376;

physiological, 590;

mutual, 647.

Allen, J. A., variation in birds and mammals, 658.

Alpine form of P. Napi, 40.

Alpine hare, seasonal change of colour, 7, 660.

Alternation of generations, 80, 699, 702.

Amblystoma. A. mavortium from Siredon lichenoides, 567;

A. tigrinum bred by Duméril, 567;

distribution of species of genus, 569;

habits of species, 573;

a reversion form, 531, 592;

sterility of, 593;

oviposition by, 594, 623;

definition of genus, 610;

degeneration of, 612;

causes of reversion of, 600, 608, 613, 620, 631;

A. punctatum and A. fasciatum, development of, 623;

summer sleep of, 628;

A. mavortium, metamorphosis of, 629.

Ambulyx gannascus and A. liturata, larvæ, 245.

Amixia, the principle of, 46, 110.

Ammonites, 275.

Ampelophaga rubiginosa, larva, 192.

Amphibia of Upper Engadine, 615.

Amphiuma, characters of genus, 579.

Anceryx, larva, 264;

stages 3, 4, and 5, 266.

Aphaniptera, characters of, 498.

Aphides, organic reproduction of, 97.

Araschnia. A. levana and A. prorsa seasonally dimorphic, 2;

dimorphism of larvæ, 6;

A. levana, first experiments with, 10;

A. var. porima, artificial production of, 10, 17;

A. levana, Dorfmeister’s experiments with, 11;

explanation of seasonal dimorphism of, 19;

northern, extension of, 20;

A. prorsa gradual origination of, 22;

A. levana, reversion of, caused by high temperature, 37;

the levana form the most constant, 43, and sexually dimorphic, 43;

summer and winter forms compared, 56;

experiments with A. levana, 117;

A. levana, variable in all three stages, 405;

incongruence in genus, 449.

Argent, W. J., phytophagic variability of larva of Sphinx Ligustri, 306.

Argynnis paphia, dimorphism of, 250.

Artemia salina and A. Milhausenii, transformations of, 635.

Ascaris nigrovenosa, propagation of, 90.

Askenasy, on limits of variability, 114.

Atavism and arrested growth, 587.

Aterica meleagris, colour variations of, 8.

Atoms, actions of, 710;

sensibility of, 714.

Axolotl, transformation into Amblystoma, 555;

experiments with, 558;

duration of transformation, 563;

conditions of metamorphosis of, 564;

distinguishing characters, 575.

B.

Baer, Karl Ernst von, on the mechanism of nature, 639;

on the vital force, 641;

on the theory of selection, 694;

on causality and purpose, 708.

Baird, Prof., on the development of species of Amblystoma, 623.

Balbiani, reproduction of Aphides, 97.

Balfour, F. M., on insect phylogeny, 485, 494.

Bates, H. W., local variation in Amazonian Lepidoptera, 60.

Bees, embryological development of, 483.

Belt, Thomas, on coloured frogs, 294;

on the glaciation of North America, 622.

Biogenetic law, corollary of, 611.

Birchall, E., local variation in British Lepidoptera, 60.

Blanchard, on oviposition of Amblystoma, 594.

Boisduval, figures of larvæ referred to, 216, 218, 245;

on snake-like appearance of the larva of D. nicæa, 342;

on the relationship of Euchloe belia and E. ausonia, 48.

Bombycidæ, early stage of larvæ, 166.

Bombyx. B. cynthia, colour changes in larva, 7;

B. neustria, caterpillar refused by lizards, 336;

B. Rubi, caterpillar eaten by lizards, 338.

Boscher, E., dimorphism of larva of S. ocellatus, 241, 306.

Brauer, insect phylogeny, 493.

Burmeister, figures of larvæ referred to, 195, 196, 224, 232, 255, 261, 263, 436, 437;

early stages of larvæ of Argentine butterflies, 166.

Butler, A. G., affinities of genus Acronycta, 169;

genera of Chærocampinæ, 190, 192, 194, 196;

genera of Smerinthinæ, 233, 243, 244;

genera of Macroglossinæ, 253, 254;

species of Pterogon, 256;

genera of Sphinginæ and Acherontiinæ, 262;

on coloured larvæ being rejected, 336;

affinities of Sesiidæ, 370;

descriptions and figures of new Sphinx-larvæ, 524, 526.

Bütschli, embryology of bees, 483.

Butterflies, action of warmth in producing changes in colour and marking, 58;

summer and winter larvæ and pupæ alike in seasonally dimorphic species, 64;

seasonally dimorphic species hibernate as pupæ, 73;

odoriferous organs, 102;

early stages of larvæ, 165;

di- and polymorphism of, 250;

crepuscular habits of certain species, 475.

C.

Callosune eupompe, polymorphism of female, 251.

Cameron, P., on larva of S. ocellatus, 241, 282;

protective habits of saw-fly larvæ, 290, 294.

Carlin, W. E., on Siredon lichenoides, 630.

Caterpillars, origin of markings, 161;

means of defence, 289;

defensive habits, 290;

food of brightly coloured species, 294;

habit of concealment by day, 291, 296;

phytophagic variability, 305, 531;

seasonal variability, 305;

эксперименты с глазчатыми видами,

330;

experiments with annulated species, 336;

sexual dimorphism of, 308, 527, 534;

independent variability of stages, 416.

Cecidomyia, metagenesis of, 82, 586.

Chærocampa. C. elpenor and C. porcellus, relationship of, 171;

markings of larvæ of the genus, 177;

C. elpenor, 1st and 2nd larval stages, 178;

3rd and 4th stages, 180;

5th stage, 181;

6th stage, 183;

C. porcellus, 1st larval stage, 184;

2nd and 3rd stages, 185;

4th stage, 186;

C. elpenor and porcellus, larval markings compared with other species of Chærocampa, 188;

C. elpenor, experiments with larva, 331, 332;

C. Japonica and C. Lewisii, larvæ, 194;

C. cretica, larva, 524;

C. lycetus, larva, 527;

C. capensis, larva, 529;

eaten by birds, &c., 530.

Characters, new, backward transference of, 279.

Chauvin, Fräulein von, experiments with Axolotl, 558;

experiments with Salamandra atra, 615.

Chavannes, figure of larva referred to, 255.

Clarke, development of Amblystoma punctatum, 623.

Classification, objects of, 168.

Claus, on the origination of heterogenesis, 89.

Clemens, larva of A. ello, 268.

Climatic variation, 45;

in P. Napi, 47;

in E. Belia, 47;

nature of causes producing, 52, 105;

by sex, 61, 62;

climatic varieties very distinct from local, 45;

climatic influences operate slowly, 58;

climatic changes gradual, 652, 660.

Cole, B. G., seasonal dimorphism of E. punctaria, 4.

Coleoptera, grub-like larvæ of, 495.

Colias edusa, dimorphism of female, 250.

Colour, biological value of, 289.

Conditions of life, compulsory changes in, 651.

Congruence in Lepidopterous families, 435;

in Lepidopterous genera, 444.

Coniferæ, food-plants of Anceryx, 268.

Convergence of characters in Ophiuroidea, 396;

in Dipterous larvæ, 494.

Cope, Prof., habits of Siredon Mexicanus, 566;

on distribution of Amblystoma, 569.

Correlation of growth, 278, 363, 388, 415;

action of, 415, 516;

Von Hartmann’s views of, 670;

nature of, 673.

Cryptobranchus, characters of, 579.

Cyclical propagation, 82, 699;

and reversion, 613.

D.

Daphniacea, differences between allied species and genera, 516.

Darwin, C., influence of external conditions of life, 59;

inheritance at corresponding periods, 63, 275, 431;

markings of butterflies, 101;

definition of eye-spots, 326;

adaptation in larvæ, 392;

correlation of growth, 516;

degeneration, 583;

adaptation, 589;

causes of sterility, 596;

limited variability, 656;

factors of variability, 676;

abrupt variations, 701.

Degeneration, 583;

phyletic, 611.

Deilephila, division of larvæ into groups, 199;

D. Euphorbiæ, 1st larval stage, 202;

2nd and 3rd stages, 203;

4th and 5th stages, 205;

D. nicæa, larva, 207;

D. dahlii, larva, 208;

D. vespertilio, larva, 209;

D. Galii, larva, 211;

5th stage, 213;

D. livornica, larva, 215;

D. Zygophylli, larva, 217;

D. Hippophaës, larva, 218, 650;

division of larvæ according to phyletic stages, 223;

genealogy of, 358;

D. Galii, larva rejected, 340;

D. Euphorbia, larva eaten, 340;

habits of larvæ and imagines, 412;

D. Robertsi, larva, 525.

Развитие;

of marking of Sphinx-larvæ, laws of, 274;

phyletic, of markings of Sphingidæ, 370;

unequal phyletic, 460.

Диморфизм и полиморфизм;

of butterflies, 250;

of Sphinx-larvæ, 300;

of pupæ, 412.

Diptera, incongruences among, 488;

imaginal characters of, 488;

divisions of, 498.

Dodo, extinction of, 651.

Дорн, А.;

on degeneration, 583;

on functional change, 590.

Дорфмейстер, Г.;

experiments with A. levana, 11.

Дюпоншель;

figures of larvæ referred to, 207, 208, 218, 253.

Дюмериль;

experiments with Axolotl, 555, 564, 566, 593;

characters of Axolotl, 375, 576.

E.

Edwards, W. H., seasonal dimorphism of P. pseudargiolus and P. violecea, 4;

of P. Tharos and P. Marcia, 4;

of P. Ajax, 30;

of L. Artemis and L. Proserpina, 32;

experiments with P. Ajax and P. Tharos, 33, 126, 140;

pupal period of winter forms of P. Ajax, 36;

experiments with G. interrogationis, 149;

early stages of larvæ of N. American butterflies, 165;

larva of P. pseudargiolus and attendant ants, 290;

figures of larvæ referred to, 165, 436, 437.

Eimer, colour variation in Lacerta muralis, 361.

Emmelesia unifasciata, larva phytophagically variable, 307.

Environment, direct and indirect action of, 686.

Ephyra punctaria and E. omicronaria, seasonal dimorphism of, 4.

Eriogaster lanestris, larva eaten by lizards, 336.

Eriotus Pteridis, resemblance of larva, 320.

Euchelia jacobaeae;

larva and imago rejected by lizards, 336;

constant in all three stages, 405.

Euchloe:

E. belia and E. ausonia, seasonal dimorphism of, 3;

E. belia, climatic variation of, 47;

var. Simplonia in Alps, 48;

E. belemia, seasonal dimorphism and migration of, 78.

Euproctus Rusconii, habits of, 617.

Eusmerinthus Kindermanni, larva, 526.

Evershed, J., larva of C. porcellus, 188.

Глазчатые пятна;

repetition of, 277;

development of, 325, 327;

terrifying action, 330;

resemble flower-buds, 334;

useful when rudimentary, 366.

F.

Fatiot, Amphibia of Upper Engadine, 616.

Fechner, on conscious matter, 714.

Filippi, De, Triton alpestris, 585.

Forel, Prof., fresh water Pulmonifera, 590.

Form-relationship and blood-relationship, not always coincident, 395.

Frantzius, Von, on climate of Mexico, 619.

Frogs, 615, 616, 618;

inedible species, 294.

Function, change of, 365.

G.

Gegenbaur, Prof., the skull of Axolotl, 576.

Gehrig, breeding of Axolotl, 565.

Gené, habits of Euproctus Rusconii, 617.

Genera, Lepidopterous, show greatest congruence, 459.

Generation, heterogeneous, 679, 698, 702.

Gentry, T. G., phytophagic variability of caterpillars, 306.

Gerstäcker, division of the Diptera, 498.

Geotriton fuscus, habits, 617.

Glacial epoch; butterflies monogoneutic during, 19, 72;

in N. America, 622.

Gooch, W. D., description of larvæ referred to, 436;

crepuscular butterflies, 476;

sexual dimorphism of caterpillars, 535.

Gooseberry, not increased in size, 654.

Goss, H., larva of C. porcellus, 188.

Gosse, P. H., embryonic larva of P. Homerus, 167.

Grapta interrogationis, experiments with, 149.

Green colour of caterpillars, 293, 310.

Growth, law of, 655.

Gynandromorphism in butterflies, 249.

Gynanisa Isis, young larva, 166.

H.

Haeckel, Prof., on metagenesis, 80, 83;

on ontogeny, 270;

on adaptation, 281, 589;

on the biogenetic law, 611;

on reproduction and growth, 664;

the plastidule theory, 667.

Hare, white variation of, 660.

Hartmann, E. von; his views examined, 645;

on variability, 646, 652, 655, 664;

on heredity, 657;

его «Философия бессознательного», 670;

on correlation, 670, 673;

on the nature of species, 671;

on design in nature, 696;

on the sensibility of atoms, 714.

Helmholtz, Prof., on natural laws, 668;

on the senses, 711.

Hemaris hylas, larva, 255.

Heredity, alternating and continuous, 24;

cyclical, 66;

homochronic, 63, 431;

not mechanical, 657;

nature of, 667.

Herrich-Schäffer, wing neuration of butterflies, 449.

Hertwig, on teeth of Amphibia, 376.

Heterogenesis, definition of, 82, 96;

parallelism between and metamorphosis, 86;

origination of, 89.

Heyden, Von, reproduction of Aphis, 97.

Hilgendorf, on fossil shells, 109.

Hipparchia semele, colour variations, 8.

Hoffmann, Ernst, on immigration of European butterflies, 77.

Horsfield and Moore, figures of caterpillars referred to, 193, 195, 196, 243, 253, 261.

Hübner, figures of caterpillars referred to, 193, 208, 211, 218, 231, 267.

Humboldt, Baron, on the Lake of Mexico, 608, 621.

Huxley, Prof., “Anatomy of Invertebrated Animals” referred to, 498.

Hydromedusæ, alternation of generations in, 83;

want of parallelism in different generations of, 395.

Hydrozoa, asexual reproduction and polymorphosis, 83.

Hymenoptera, incongruence among, 481;

imaginal characters, 481;

causes of incongruence, 486.

I.

Ichthyodea, characters of, 577, 579.

Incongruence; in Lepidopterous families, 437;

genera, 446, 449;

species, 451;

varieties, 456;

two kinds of, 458, 502;

in Hymenoptera, 481;

in Diptera, 488;

different forms of, 503;

dependent upon action of environment, 505, 507, 508.

Inheritance; homochronic, 63, 431;

definition of cyclical, 66;

limited by sex, 68.

Insects, ancestry of, 493.

Intermaxillary gland of Axolotl, 623.

J.

Jullien, on Lissotriton punctatus, 591.

K.

Kant, referred to, 638, 709.

Kirby, W. F., “Synonymic Catalogue” referred to, 2, 49, 435, 449.

Kleemann, larva of S. Ligustri, 259.

Knaggs, Dr. H. G., seasonal dimorphism of S. illustraria, 4.

Kölliker, Prof., experiments with Axolotl, 564;

characters of Axolotl, 575.

L.

Lacerta muralis, colour variations, 361.

Lake of Mexico, 603, 608, 621.

Lange, F. A., “History of Materialism” referred to, 645, 656.

Langer, Prof., experiments with Pelobates tadpoles, 607.

Lankester, Prof. E. R., on degeneration, 583.

Lasiocampa Pini, larva eaten by lizards, 336;

variable in two stages, 405.

Lepidoptera; foes, 8;

larva and imago independently variable, 401;

species constant in three stages, 405;

species variable in three stages, 405;

variable in two stages, 405;

variable in one stage, 406;

causes of variability of pupæ, 411;

case of incongruence among pupæ, 540.

Leptodora hyalina, development, 93.

Lepus timidus, white variations of, 662.

Leuckart, reproduction of Ascaris nigrovenosa, 90;

on growth, 654.

Leydig, on sexual larvæ of Triton, 591.

Limenitis Artemis and L. Proserpina, dimorphic in both sexes, 32;

L. Camilla, constant in three stages, 405.

Lines, dorsal, subdorsal, supra- and infra-spiracular, 175.

Lissotriton punctatus, sexual larvæ, 591, 595.

Lizards, colour variation of, 361;

rejection of caterpillars by, 336.

Local forms, distinct from climatic varieties, 45;

produced by isolation, 109.

Lockyer, B., young Noctua larvæ, 166.

Lophostethus Dumolinii, larva, 527.

Lophura hyas, larva, 254.

Lubbock, Sir John, insect metamorphosis, 65, 431;

derivation of metagenesis, 83;

colours of caterpillars, 294;

ancestry of insects, 493.

Lycæna pseudargiolus, larva and ants, 290.

M.

Macroglossa, larvæ of, 245;

M. stellatarum, oviposition of, 245;

1st, 2nd, and 3rd larval stages, 246;

4th and 5th stages, 247;

di- and polymorphism of larva, 247;

pupa of, 250;

M. belis, and M. pyrrhosticta, larvæ, 255.

Markings, general biological value of, 285;

special biological value of, 308;

subordinate, 347;

of Sphingidæ, evolution of, 380.

Marsh, Prof., on Siredon lichenoides, 567.

Matter, assumption of, 711;

conscious, 714.

Mayer, Paul, insect phylogeny, 493.

McLachlan, R., phytophagic variability, 305.

Mechanism and teleology, 694.

Medusæ, internal parasitism, 699.

Melanopsis recurrens, from Paludina bed, 275.

Menopoma, characters of, 579.

Mérian, Madame, figures of caterpillars referred to, 195, 232, 263, 268.

Metagenesis, defined, 81, 96;

derivation, 83.

Metamorphosis, 430.

Mexico, climate of, 619.

Millière, figure of larva referred to, 254.

Mimicry, 648, 663.

Möller, L., phytophagic variability, 305.

Mono- and digoneutic species, 16.

Moore, F., figures of caterpillars referred to, 436, 526.

Morris, affinities of Apatura and Nymphalis, 438.

Moths, seasonal dimorphism in, 4;

resembling splinters, 292.

Mühlenpfordt, on Lake of Mexico, 604.

Müller, Fritz, odoriferous organs of butterflies, 102;

sexual selection in butterflies, 103;

habit and protective resemblance, 290;

spiny caterpillars, 293;

larva of Papilio Evander, 299;

reversion in Orchids, 614;

maggot-like larvæ of insects, 493;

the biogenetic law, 611;

mimicry, &c., 665.

Müller, Hermann, larva of Stauropus Fagi, 290.

Müller, P. E., Leptodora hyalina, 94.

Murray, Andrew, seasonal change of colour, in animals, 7;

green caterpillars, 293.

Muscidæ, embryonic development, 492.

N.

Nägeli, reversion of cultivated plants, 107.

Natural selection, 112, 361, 704, 705.

Nature, mechanical conception of, 634;

harmony of, 697.

Neumayr and Paul, on Melanopsis, 275.

Noctuæ, change of colour in larvæ, 166;

number of legs in young larvæ, 166, 520;

ontogeny of larvæ, 520.

Noll, Dr., larva of Ach. Atropos, 324.

North America, glaciation of, 622.

Nurse-breeding in Hymenoptera and Diptera, 402.

Nymphalidæ, larval classification, 435.

O.

Ontogeny, Fritz Müller and Haeckel on, 270;

predominance of new characters in last stage of, 280, 283.

Ontogeny and Phylogeny of Sphinx-markings, 177.

Ophiuroidea, want of parallelism in, 396.

Orchids, reversion in, 614.

Organic compounds, synthesis of, 643.

Organism, parts independently variable, 514.

P.

Pachylia Ficus, early stages of larva, 232.

Packard, insect phylogeny, 493.

Pangenesis, theory of, 668.

Papilio. P. Ajax, seasonal forms, 30;

P. Turnus, a dimorphic form, 32;

P. Machaon and Podalirius, seasonally dimorphic in Spain and Italy, 74;

P. Ajax, experiments with, 126;

P. Merope, young larva, 166;

P. Homerus, young larva, 167;

P. Machaon, larva rejected by lizards, 339.

Parallelism, phyletic, in metamorphic species, 390;

phyletic, law of, 510.

Pararga Ægeria, sexually dimorphic, 68;

climatic variation of, 68.

Pascoe, F. P., “Zoological Classification” referred to, 488, 498.

Pelobates, experiments with tadpoles, 607.

Pergesa Mongoliana, larva, 194.

Philampelus achemon and P. satellitia, larvæ, 523;

P. labruscæ, larva, 195;

P. vitis, and P. anchemolus, larvæ, 232.

Philosophy, function of, 640.

Phyciodes Tharos and P. Marcia, seasonal dimorphism of, 4;

experiments with, 140.

Phylogeny, conclusions from, 270;

and ontogeny of Sphinx-markings, 177;

of insects, 493.

Pierinæ, seasonal dimorphism of, 13;

analogous seasonal dimorphism in, 60, 108;

experiments with, 122.

Pieris Napi, experiments with, 13;

summer form the younger, 29;

reversion of, caused by mechanical vibration, 38;

var. Bryoniæ, the potential winter form, 39;

experiments with this var., 40;

this var. the parent form of Napi, 41;

a climatic var., 41;

very variable, 43;

variability due to crossing, 43;

var. æstiva more variable than var. vernalis, 43;

P. Napi, summer and winter forms compared, 56;

incongruence in this species, 457;

P. Krueperi, seasonal dimorphism of, 78;

P. Brassicæ, larva rejected by lizards, 337;

constant in three stages, 405;

photographic sensitiveness of pupa, 405;

P. Napi, variable in two stages, 405.

Plants, cultivated, 107;

sterility of reverted, 596.

Plastidule theory, 667.

Plebeius amyntas and P. polysperchon, seasonal dimorphism, 2;

P. Alexis, do., 3;

P. pseudargiolus and P. violacea, do., 4;

P. agestis, do., 50;

polymorphism of females in this genus, 251.

Pluvial period, 621.

Polar animals, colour of, 658, 660.

Polyommatus phlæas, distribution and climatic variation, 49;

seasonal dimorphism, 50;

Italian summer and winter forms compared, 55.

Polyptychus dentatus, larva, 244.

Ptarmigan, seasonal colours of, 6.

Pterogon, larvæ of, 255;

P. ænotheræ, larva, 256.

Pulmonifera, functional change in lungs, 590.

Pygæra bucephala, larva rejected by lizards, 337.

Q.

Quatrefages, De, spermatozoa of Amblystoma, 593.

R.

Rana temporaria of Upper Engadine, 618.

Ratzeburg, larva of Anc. Pinastri, 265.

Reproduction and growth, 664.

Reversion, of species, 611;

two modes of, 612;

periodic, 613.

Rhopalocera, characters of, 433, 471.

Rhytina Stelleri, extinction of, 651.

Riley, C. V., descriptions of caterpillars referred to, 437, 521, 522;

on sexual dimorphism in caterpillar, 535.

Ring-spots, 325;

development, 327;

signs of distastefulness, 341;

resembling berries, 344.

Rösel, breeding of Aras. Levana by, 6;

on larva of Deil. Euphorbiæ, 206;

of D. Galii, 213;

of Smer. Tiliæ, 236;

of S. ocellatus, 240;

of Anc. Pinastri, 265, 268.

Roux, Dr. W., struggle of parts in the organism, 689.

Rutherford, D. G., colour variations of Ater. meleagris, 8.

S.

Sacc, on sterility of Amblystoma, 593.

Salamanders, habits of Italian land species, 617;

oviposition of, 630.

Salamandra atra, experiments with, 615.

Salamandrina, characters of, 577;

S. perspicillata, habits of, 617.

Sars, development of Leptodora hyalina, 94.

Saturnia.

S. Yamamai, variable in first stage only, 406;

S. carpini, development of larva of local forms, 419.

Satyrinæ, hibernation of larvæ, 73.

Saussure, De, on Siredon Mexicanus, 565, 602;

physical character of Mexican Lake, 603.

Saw-flies, protective habits of larvæ, 290.

Schmankewitsch, transformation of Artemia, 635.

Schmidt, Oscar, on convergence of character, 396, 459;

on variability, 654.

Schreibers, sexual Triton larvæ, 591;

arrested tadpoles, 607.

Schulze, F. E., parasitism in Medusæ, 699.

Science, function of, 640.

Scudder, S. H., embryonic larvæ of butterflies, 166.

Seasonal dimorphism, origin and significance, 1;

seasonal change of colour in animals, 7;

and climatic variation, 45;

seasonal adaptation in caterpillars, 305.

Seidlitz, reproduction of Axolotl, 571;

white var. of hare, 662.

Selenia tetralunaria, S. illunaria, S. lunaria, and S. illustraria, seasonal dimorphism, 4.

Semper, C., origin of alternation of generations, 84;

transformation of Amblystoma mavortium, 629.

Semper, G., young Sphinx-larvæ, 166;

figures of caterpillars referred to, 522.

Senses, physiology of, 711.

Sepp, figure of caterpillar referred to, 262.

Sesiidæ, affinities of, 370.

Sexual dimorphism, of butterflies, 32, 250;

of caterpillars, 308, 527, 534;

secondary sexual characters, 62;

sexual selection, 69, 102.

Siebold, Von, on Pulmonifera, 590.

Siredon. S. Mexicanus, habits, 565;

S. lichenoides, transformation, 567, 630;

phyletic advance of genus, 584;

retention of genus, 610;

S. tigrinus from L. St. Isabel, 626.

Slater, J. W., food of gaily coloured caterpillars, 294.

Smerinthus, larvæ of, 232;

S. Tiliæ, 233;

4th stage, 235;

S. Populi, 236;

and stage, 237;

3rd and 4th stages, 238;

5th stage, 239;

S. ocellatus, 240;

dimorphism of larva, 241;

S. Tiliæ, variable in two stages, 405;

North American species of, 453;

S. tatarinovii, and S. planus, larvæ, 244.

Species, causes of transformation of, 116;

nature of, 671.

Specific characters, 91;

may originate through direct action, 100.

Specific constitution, 112.

Spencer, Herbert, theory of descent, 645;

variability, 654;

law of growth, 655.

Spermatozoa, of Amblystoma, 593;

of Lissotriton punctatus, 595.

Speyer, Dr., seasonal dimorphism of moths, 4;

of P. phlæas in Germany, 50.

Sphingidæ, oviposition, 164;

congruence and incongruence in genera, 450.

Sphinx-markings, ontogeny and morphology, 177.

Larvæ of genus, 259;

S. Convolvuli, 650.

Origination of markings, 273;

law of development, 274;

forms of markings, 309;

S. Ligustri, constant in three stages, 405.

Stainton, H. T., larval characters of Notodontidæ, 443;

young larvæ of Triph. pronuba, 520.

Staudinger, Dr., seasonal dimorphism of Euch. Belia and E. Ausonia, 3, 48;

butterflies of Finnmark, 20;

P. Napi var. Bryoniæ from Lapland, 44, 49;

larvæ of Ch. alecto, 193;

affinities of Nymphalis and Apatura, 438.

Stauropus Fagi, protective habits of larva, 290.

Sterility, causes of, 596;

a result of reversion, 597;

law of, in reversion forms, 599.

Stoat, seasonal change of colour, 7.

Strauch, “Revision of Salamandridæ” referred to, 570, 577.

Strecker, H., N. American species of Smerinthus, 453.

Stripes, longitudinal, 312, 372;

oblique, 317, 373.

T.

Tadpoles, arrested development, 607.

Tegetmeier, W. B., metamorphosis of Siredon, 566.

Teleology and Mechanism, 694.

Terebrantia, larvæ, 508.

Transformation, causes of, 460, 496;

factors of, 676.

Trematoda, alternation of generations in, 83.

Траймен, Роланд;

larva of Lopho. Dumolinii, 527;

of Ch. Capensis, 529;

phytophagic variability of larva of Ach. Atropos, 531.

Triptogon roseipennis, larva, 244.

Triton;

T. alpestris, sexual larva, 585;

reproductive larvæ, 590.

Degeneration in genus, 612.

Species of Upper Engadine, 631.

Typical parts, modified by environment, 501, 513.

U.

Верхний Энгадин;

Amphibia, 615;

climate, 616;

frog from, 618;

Tritons of, 631.

Urea, synthesis of, 643.

V.

Vanessa.

V. Urticæ, climatic variation, 60;

V. Atalanta, Urticæ, and polychloros, variable in two stages, 405;

V. Io, variable in one stage, 407.

Congruence and incongruence in genus, 446;

phyletic completeness of, 447;

arrangement of spines on larvæ, 448.

Variability, origin, 107;

limited, 114, 362, 653, 655;

independent in different stages, 402;

definition of, 404;

a relative term, 408;

causes of, in pupæ, 411;

primary and secondary, 416;

independent in different larval stages, 416;

phytophagic, 305, 531;

Von Hartmann’s views, 646;

not unlimited, 647, 652, 655, 683;

factors of, 676, 684;

mechanical theory of, 677;

individual, 681, 685.

Variation; climatic, 45, 686;

causes of, 105;

analogous, 683;

abrupt not inherited, 701.

Varieties, climatic, distinct from local, 45.

Velasco, Señor, Axolotl of L. St. Isabel, 626.

Vital force, phyletic, elimination of, 287;

objections to, 352, 461, 511, 518;

ontogenetic, abandonment of, 641, 687.

W.

Уоллес, А. Р.;

введение выражения «сезонный диморфизм», 1;

on the dull colours of female butterflies, 8;

sexual dimorphism of butterflies, 32;

local variation in colour, 60;

comparison of seasonal dimorphism with alternation of generations, 80;

the bright colours of caterpillars, 293;

on adaptation, 589;

on variability, 654, 658.

Wallace, Dr., colour changes in larva of B. Cynthia, 7.

Walsh, B. D., phytophagic variation, 305.

Weale, J. P. M., on the young larvæ of Pap. merope and Gyn. Isis, 166;

the larva of Ach. Atropos in S. Africa, 263;

habits of S. African Sphinx-caterpillars, 290.

Weir, J. Jenner, the colour variations of Hip. semele, 8;

experiments with brightly-coloured, hairy, and spiny caterpillars, 336.

Westwood, Prof. J. O., seasonal dimorphism of Eph. punctaria, 4;

figure of caterpillar referred to, 243;

gynandromorphic butterfly, 249.

White colour, protection afforded by, 6, 659, 661.

White, Dr. F. B., local variation in British Lepidoptera, 60;

young Notua larvæ, 166.

Wiedersheim, on the anatomy of Amblystoma, 577;

habits of Geotriton fuscus, 617;

anatomy of Axolotl, 623.

Wigand, on the non-increase in size of the gooseberry, 654.

Wilde, O., on larva of Dei. Galii, 213;

of Dei. Hippophaës, 218;

larval characters of the Notodontidæ, 443.

Wilson, Owen, figure of larva of Ch. porcellus referred to, 188.

Wöhler, Prof., the synthesis of urea, 643.

Wood, T. W., photographic sensitiveness of Lepidopterous pupæ, 405.

Würtemberger, on Ammonites, 275.

Y.

Yenisei, Swedish Expedition referred to, 20.

Z.

Zeller, P. C., seasonal dimorphism of Pl. Polysperchon and Pl. Amyntas, 2;

of Italian butterflies, 75.

ОПЕЧАТКИ.

Страница 81, строка 8 сверху и по всему эссе, вместо «Daphnidae» читать «Daphniidae».

Страница 95, строка 3 снизу, вместо «Daphnoidea» читать «Daphniacea».

Страница 166, строка 7 снизу (примечание), вместо «стр. 438» читать «стр. 433».

Страница 245, строка 17 снизу (примечание), вместо «Ställ» читать «Stoll».

Страница 263, после слова «насекомых» (нижняя строка примечания) добавить: «но вся окраска наводит на мысль о несъедобности».

Страница 296, строка 3 снизу, вместо «Stähelina—collector» читать «Stähelin—a collector».

Страница 305, строка 5 снизу (примечание), вместо «В 1869 г.» читать «В 1865 г.».

Страница 434, нижняя строка примечания, вместо «Geometrae» читать «Bombycidae».

Страница 494, строка 2 сверху, вместо «from which a larval form» читать «from a larval form which».

Страница 542, строка 12 сверху, вместо «Dione Vanilla» читать «Dione Vanillae».

Страница 544, строка 15 снизу, вместо «Siderome» читать «Siderone».

Примечания транскриптора

Пунктуация, расстановка дефисов и написание были приведены к единообразию, когда в этой книге было найдено преобладающее предпочтение; в противном случае они не менялись.

Простые опечатки были исправлены; случайные несбалансированные кавычки были исправлены.

Двусмысленные дефисы в конце строк были сохранены.

«Опечатки» в конце этого тома были применены к соответствующему тексту этой электронной книги.

Это том II из двухтомного комплекта. Оглавление для обоих томов находится в томе I.

Указатель для обоих томов находится в этом томе. Ссылки на страницы 1–400 можно найти в томе I.

Сноски и ссылки на них были перенумерованы в одну непрерывную последовательность и перенесены в конец текста этой электронной книги, непосредственно перед указателем. Последовательность начинается с «171», так как в томе I содержится 170 сносок. Некоторые ссылки «См. примечание» могут быть неверными.

Устройства для чтения, которые не могут отображать некоторые символы в этой электронной книге, могут заменять их вопросительными знаками или другими заполнителями.

Страница 414: «Hippophae» было напечатано именно так, а не как «Hippophae».

Страница 423: «Stage VII. Pupation.» было напечатано во второй колонке.

Страница 436: «Phaeton» было напечатано именно так, а не как «Phaeton».

Страница 642: «yelk» было напечатано именно так.

Том I доступен бесплатно на Project Gutenberg, www.gutenberg.org, как электронная книга номер 47847. Электронная книга, объединяющая оба тома, доступна как электронная книга номер 47849.