Примечания транскрибатора

Обложка создана транскрибатором и передана в общественное достояние.

Страницы 401–729 и таблицы III–VIII находятся в томе II. Ссылки на них могут не работать на некоторых устройствах для чтения.

ИССЛЕДОВАНИЯ ПО ТЕОРИИ ПРОИСХОЖДЕНИЯ ВИДОВ.

ЛОНДОН: ОТПЕЧАТАНО В GILBERT AND RIVINGTON, LIMITED, СЕНТ-ДЖОНС-СКВЕР,

ИССЛЕДОВАНИЯ ПО ТЕОРИИ ПРОИСХОЖДЕНИЯ ВИДОВ

Д-РА АВГУСТА ВЕЙСМАНА ПРОФЕССОРА ФРАЙБУРГСКОГО УНИВЕРСИТЕТА

С ПРИМЕЧАНИЯМИ И ДОПОЛНЕНИЯМИ АВТОРА

ПЕРЕВЕДЕНО И ОТРЕДАКТИРОВАНО, С ПРИМЕЧАНИЯМИ, РАФАЭЛЕМ МЕЛЬДОЛОЙ, ЧЛЕНОМ ХИМИЧЕСКОГО ОБЩЕСТВА, БЫВШИМ ВИЦЕ-ПРЕЗИДЕНТОМ ЭНТОМОЛОГИЧЕСКОГО ОБЩЕСТВА ЛОНДОНА

С ПРЕДИСЛОВИЕМ ЧАРЛЬЗА ДАРВИНА, ДОКТОРА ПРАВА, ЧЛЕНА КОРОЛЕВСКОГО ОБЩЕСТВА, автора «Происхождения видов» и др.

В ДВУХ ТОМАХ ТОМ I.

С ВОСЕМЬЮ ЦВЕТНЫМИ ТАБЛИЦАМИ

Лондон: SAMPSON LOW, MARSTON, SEARLE, & RIVINGTON CROWN BUILDINGS, 188, FLEET STREET 1882 [Все права защищены.]

ПРЕДИСЛОВИЕ.

Настоящая работа профессора Вейсмана, хорошо известного своими глубокими эмбриологическими исследованиями двукрылых, покажется, я полагаю, каждому натуралисту чрезвычайно интересной и вполне заслуживающей тщательного изучения. Любой, кто взглянет на продольные и косые полосы, часто разнообразных и ярких цветов, на гусеницах бражников (Sphingidae), естественно, склонен будет усомниться в том, могут ли они приносить хоть какую-то пользу насекомому; в прежние времена их назвали бы причудами природы. Но данная книга показывает, что в большинстве случаев окраска едва ли не обязана иметь высокое защитное значение. Это, действительно, было экспериментально доказано в одном из наиболее любопытных описанных случаев, когда утолщенный передний конец гусеницы несет два крупных глазка или пятна, похожих на глаза, которые придают существу столь грозный вид, что птицы пугались и улетали. Однако простое объяснение окраски этих гусениц — лишь малая часть достоинств работы. Главная ее ценность заключается в свете, проливаемом на законы изменчивости и наследственности благодаря приведенным и обсуждаемым фактам. Также содержится ценная дискуссия о классификации, основанной на признаках, проявляющихся в разном возрасте у животных, принадлежащих к одной группе. Некоторые выдающиеся натуралисты с большой уверенностью утверждают, что органические существа склонны варьировать и подниматься по лестнице развития независимо от условий, которым они и их предки подвергались; в то время как другие утверждают, что всякая изменчивость обусловлена таким воздействием, хотя способ, которым действует окружающая среда, до сих пор совершенно неизвестен. В настоящее время в биологии едва ли найдется вопрос более важный, чем этот — о природе и причинах изменчивости, и читатель найдет в настоящей работе искусное обсуждение всей темы, которое, вероятно, заставит его призадуматься, прежде чем признать существование врожденной склонности к совершенствованию. Наконец, всякий, кто сравнит дискуссии в этом томе с теми, что были опубликованы двадцать лет назад по любой отрасли естественной истории, увидит, какое широкое и богатое поле для исследований было открыто благодаря принципу эволюции; и такие поля, без света, проливаемого на них этим принципом, долго или навсегда остались бы бесплодными.

Чарльз Дарвин.

ПРЕДИСЛОВИЕ ПЕРЕВОДЧИКА.

Предлагая английским читателям этот перевод известного труда профессора Вейсмана «Исследования по теории происхождения видов», основная часть которого посвящена энтомологическим темам, я руководствовался желанием предоставить в руки английских натуралистов один из наиболее полных недавних вкладов в теорию эволюции, примененную к разъяснению некоторых интересных групп фактов, предоставляемых миром насекомых. Хотя многие, если не большинство работающих натуралистов, уже знакомы с результатами исследований д-ра Вейсмана, рефераты которых время от времени появлялись в английских и американских научных журналах, я, тем не менее, полагаю, что изучение полного труда, позволяя читателю внимательно проследить детальные линии рассуждений и методы экспериментов, использованные автором, окажется весьма ценным для тех биологов, которые не смогли следить за несколько сложной фразеологией оригинала. В мои намерения не входит, да и не подобало бы мне обсуждать здесь достоинства результатов, к которым пришли в ходе кропотливых и трудоемких исследований, которыми д-р Вейсман занимался много лет. Я могу, однако, отметить, что до появления настоящей работы автор, помимо своих известных статей по эмбриологии и развитию насекомых, опубликовал два ценных вклада в теорию происхождения видов, а именно: один под названием «Über die Berechtigung der Darwin’schen Theorie» (1868) и другой «Über den Einfluss der Isolirung auf die Artbildung» (1872). Эти работы, которые, возможно, не так хорошо известны в этой стране, как того хотелось бы, можно с пользой изучать в связи с настоящим томом, на который они часто ссылаются.

Поскольку каждый новый вклад в науку является свежей отправной точкой для будущей работы, я могу позволить себе, без особого нарушения приличий, кратко остановиться на одном или двух основных моментах, которые, как мне кажется, вытекают из исследований проф. Вейсмана.

Хотя причины ледниковых эпох — тема, которая сильно занимала внимание геологов и физико-географов, вопрос этот настолько сложен, что его еще нельзя считать окончательно решенным. Но помимо вопроса о причинах — весьма искусное обсуждение которого дано автором «Island Life» — нет ни малейшего сомнения в том, что в не столь отдаленный геологический период имела место такая эпоха, которая, хотя и прерывистая, была значительной продолжительности. Последним великим геологическим событием, которое пережил наш земной шар, был, по сути, этот ледниковый период, и чистый натуралист, по моему мнению, до сих пор не придавал достаточного значения прямому модифицирующему воздействию этого длительного периода холода. Едва ли возможно, чтобы столь огромное климатическое изменение, как то, что наступило в конце плиоценового периода, не оставило постоянного следа на нашей нынешней фауне и флоре, все виды которой сохранились со времен ледникового периода. Великий принцип естественного отбора заставляет нас видеть, как доледниковые формы могли адаптироваться к новым климатическим условиям (которые наступали постепенно) путем «выживания наиболее приспособленных» или «непрямого уравновешивания». Влияние последнего ледникового периода как фактора, определяющего нынешнее географическое распространение животных и растений, уже было достаточно полно рассмотрено многими авторами с тех пор, как широкие пути были проложены Дарвином, Лайеллем и Уоллесом. Последний автор, действительно, совсем недавно обсудил эту отрасль предмета наиболее исчерпывающе в своей вышеупомянутой работе «Island Life». Отнесение определенной группы явлений — сезонного диморфизма бабочек — к прямому действию ледникового периода и последующему влиянию смягчающегося климата было, однако, первым шагом, сделанным в этой запущенной области автором настоящей работы в 1875 году. Возможно, и даже вероятно, что будущие исследования покажут, что другие признаки существующих видов могут быть прослежены до тех же причин.

Великие обобщения эмбриологии, которыми наука в такой значительной степени обязана исследованиям Карла Эрнста фон Бэра, имеют к теории происхождения видов те же отношения, что законы Кеплера к теории тяготения. Эти последние законы — не что иное, как обобщенные утверждения о движениях планет, которые были лишены смысла до формулировки теории тяготения. Точно так же обобщенные факты эмбриологии бессмысленны, если рассматривать их не в свете теории происхождения видов. В биологии стало признанным принципом, что животные в процессе своего развития из яйцеклетки более или менее полно повторяют фазы, через которые прошли их предки. Практическое применение этого принципа к определению линии происхождения любого вида или группы видов окружено трудностями, но в последние годы были предприняты попытки — как, например, Геккелем в его теории гаструлы — довести закон до его логических последствий. В этой стране сэр Джон Лаббок в 1874 году апеллировал к эмбриональным признакам личинок в поддержку своих взглядов на происхождение насекомых. Автору этой работы (1876) принадлежит первое применение принципа онтогенеза как раскрывающего происхождение рисунков гусениц. Таким образом, открыт весьма ценный метод исследования, и энтомологам не следует медлить с его использованием. Наши знания о предмете личиночного развития чешуекрылых все еще весьма несовершенны, и пока невозможно предвидеть, в какой степени существующие представления о классификации в этом тщательно изученном отряде, возможно, придется изменить, когда детальное изучение сравнительного онтогенеза личиночных признаков, проработанное как можно полнее для каждого семейства, позволит составить истинную генеалогическую систему. Степень, в которой такая личиночная генеалогия совпадет с нашей нынешней классификацией, сейчас решить нельзя, но тот, кто подходит к этой плодотворной линии исследования в истинном духе исследователя, почерпнет много поучительного из замечаний проф. Вейсмана о «филетическом параллелизме у метаморфизирующих видов». Родственные связи более крупных групп среди чешуекрылых, скорее всего, были бы установлены раз и навсегда, если бы систематики уделяли больше времени наблюдениям в этой области, а также координации и обработке многочисленных данных, разбросанных по огромному количеству энтомологических публикаций.

Учение о развитии отнюдь не подразумевает, как иногда утверждалось, непрерывного прогресса в организации. Хотя шкала органической природы в целом продолжала подниматься, иногда могут встречаться случаи, когда более низкая ступень организации лучше приспособлена к определенным условиям жизни. Этот принцип «дегенерации» был признан Дарвином еще в первом издании «Происхождения видов»; вскоре стало понятно, что он применим к явлению паразитизма, и впервые был четко сформулирован д-ром Антоном Дорном в 1875 году. В лекции, прочитанной перед Британской ассоциацией в Шеффилде в 1879 году, проф. Э. Рэй Ланкестер приписал «дегенерации» отчетливую и хорошо определенную функцию в теории происхождения видов. Объяснение Вейсманом трансформации аксолотля, данное в четвертом эссе этой работы, можно рассматривать как особый вклад в эту фазу дарвинизма. Опровергая идею, разделяемую некоторыми натуралистами, что такие случаи являются аргументами против происхождения видов путем накопления мелких вариаций и доказывают возможность развития per saltum, выдвинутая здесь теория (что Siredon в прежний период существовал на более высокой стадии развития как Amblystoma, и что наблюдаемые случаи метаморфоза являются лишь возвратами к этой утраченной более высокой стадии) наводит на вопрос, не существует ли еще много других дегенерировавших форм, совершенно не подозреваемых натуралистами.

Многие противники эволюции время от времени клеймили это учение как ведущее к «чистому материализму» — денонсация, которая может показаться несколько тревожной для непосвященных, но которая может не казаться чреватой серьезными последствиями для тех, кто следил за ходом философских спекуляций в последние несколько лет. Те, кто атакует учение на этом основании, однако, сделают хорошо, если рассмотрят взгляды проф. Вейсмана, изложенные в последнем эссе этого тома, прежде чем поспешно предполагать, что столь пугающий «материализм» несовместим с любой другой концепцией природы.

Небольшое количество свободного времени, которое я смог уделить переводу этого тома, задержало его завершение значительно дольше ожидаемого срока, и именно с целью решения этой трудности я отошел от первоначальной формы немецкого издания и выпустил его по частям. Ввиду чрезвычайно идиоматического характера немецкого текста, я повсюду стремился сохранить только смысл автора, не заботясь о буквальном переводе или конструкции оригинала. В некоторых немногих случаях, однако, я намеренно принял буквальные переводы определенных технических выражений, которые, я думаю, могли бы быть с пользой введены в наши биологические словари. В оригинальный текст автором были внесены некоторые изменения для настоящего издания, и добавлено много новых примечаний. За те, что помечены моими инициалами, несу ответственность только я.

В заключение мне доставляет большое удовольствие выразить свою благодарность д-ру Вейсману не только за охотно данное разрешение на публикацию английского перевода его работы, но и за много ценной помощи во время выполнения этой задачи. Автор был любезен проконтролировать создание таблиц для этого издания, а также прочел большую часть рукописи. От г-на Дарвина я также получил много доброго ободрения, и среди энтомологов я особенно обязан г-ну У. Г. Эдвардсу из Западной Вирджинии за его ценные дополнения к первой части. Своим друзьям г-ну А. Г. Батлеру, г-ну Роланду Траймену и г-ну Ф. Муру я приношу признательность за много полезной информации касательно гусениц экзотических бражников (Sphingidae), которую я включил в примечания и приложения, а г-н У. С. Симпсон давал мне время от времени советы при переводе некоторых наиболее трудных отрывков.

Р. М.

Лондон, ноябрь 1881 г.

ПРЕДИСЛОВИЕ К АНГЛИЙСКОМУ ИЗДАНИЮ.

С появлением работы Чарльза Дарвина «О происхождении видов» в 1858 году началась новая эра в биологии. Утомленные философскими спекуляциями, которые в начале этого века поначалу были начаты с умеренностью, но впоследствии доведены до крайности, биологи полностью отбросили все общие вопросы и ограничились специальными исследованиями. Рассмотрение даже общих вопросов вышло из употребления, и исследование одних лишь деталей привело к состоянию интеллектуальной близорукости, когда интерес проявлялся только к тому, что было непосредственно в поле зрения. Таким образом, накопилось огромное количество детальных фактов, но овладеть ими было невозможно; интеллектуальная связь, которая должна была объединить их, отсутствовала.

Но все это изменилось за короткое время. Сначала только отдельные и по большей части молодые натуралисты приняли новую теорию развития, провозглашенную Дарвином, но вскоре стало всеобщим убеждение, что это единственная научно обоснованная гипотеза происхождения органического мира.

Материалы, накопленные во всех областях биологии, теперь впервые приобрели более глубокий смысл и значение; неожиданные взаимосвязи обнаруживались как бы сами собой, и то, что раньше казалось неразрешимыми загадками, теперь стало ясным и понятным. С того времени какое огромное изменение претерпел предмет эмбриологии животных; какими полными смысла кажутся самые ранние стадии развития, как важны личинки; как значимы рудиментарные органы; какой отдел биологии не был в некоторой мере затронут модифицирующим влиянием новых идей!

Но учение о развитии не только позволило нам понять уже существующие факты; оно в то же время дало толчок к приобретению непредвиденных новых. Если в сегодняшний день мы оглянемся на развитие биологических наук за последние двадцать лет, мы должны будем изумиться как огромному массиву новых фактов, которые были вызваны теорией развития, так и огромной серии специальных исследований, которые были вызваны этим учением.

Но в то время как теория развития для подавляющего большинства этих исследований служила светом, который все больше освещал тьму невежества, одновременно появились некоторые другие исследования, в которых само это учение стало объектом исследования и которые были предприняты с целью более надежного его обоснования.

К этому последнему классу работ относятся «Исследования» в настоящем томе.

Возможно, возразят, что теория происхождения видов уже достаточно обоснована Дарвином и Уоллесом. Верно, что их недавно открытый принцип отбора имеет величайшее значение, поскольку он решает загадку того, как полезное может возникнуть чисто механическим путем. Нельзя также ставить под сомнение преобразующее влияние прямого действия, как утверждал Ламарк, хотя его степень пока нельзя оценить с какой-либо уверенностью. Вторичные модификации, которые Дарвин рассматривает как следствие изменения в каком-либо другом органе, также должны быть признаны. Но способны ли эти три фактора на самом деле объяснить полную трансформацию одного вида в другой? Могут ли они трансформировать больше, чем просто отдельные признаки или группы признаков? Можем ли мы считать их единственными причинами регулярных явлений развития рас животных и растений? Не существует ли, возможно, неизвестной силы, лежащей в основе этих бесчисленных серий развития как истинной движущей силы — «силы развития», побуждающей виды варьировать в определенных направлениях и таким образом вызывающей к существованию главные типы и подтипы животного и растительного царств?

Во время, когда эти «Исследования» впервые появились (1875), им предшествовала целая серия попыток ввести в науку такую неизвестную силу. Ботаники Негели и Аскенази обозначили ее как «принцип совершенствования» или «фиксированное направление изменчивости»; Кёлликер — как «закон творения»; философы фон Гартман и Хубер — как «закон органического развития», а также «универсальный принцип органической природы».

Таким образом, было не совсем излишним проверить возможности известных факторов трансформации. Перед нами стоял вопрос высочайшей важности — вопрос, который глубоко проникал во все наши общие представления не только об органическом мире, но и о Вселенной в целом.

Этот вопрос — существует ли особая «сила развития»? — очевидно, не может быть решен простой спекуляцией; необходимо также попытаться подойти к нему индуктивным методом.

Пять эссе в этом томе являются попытками подойти с разных сторон несколько ближе к решению обозначенной проблемы.

Первое эссе о «Сезонном диморфизме бабочек» определенно лишь косвенно связано с вопросом; в нем предпринята попытка обнаружить причины этого замечательного диморфизма и тем самым указать в то же время степень одного из трансформирующих факторов применительно к определенному случаю. Эксперименты, на которых я основываю свои взгляды, не так многочисленны, как мне хотелось бы, и если бы я мог сейчас повторить их, они были бы проведены точнее, чем это было возможно в то время, когда экспериментальную базу еще только предстояло создать. Несмотря на это, выводы, к которым я пришел, представляются в целом верными. Тот замечательный и самый добросовестный наблюдатель североамериканских бабочек, г-н У. Г. Эдвардс, много лет экспериментировал с американскими видами способом, подобным тому, который я использовал для европейских видов, и его результаты, опубликованные здесь в Приложении II к первому эссе, не содержат ничего, насколько я вижу, что не гармонировало бы с моими взглядами. Однако напрашивается много новых вопросов, и было бы благодарной задачей, если бы какой-нибудь энтомолог пошел дальше в этих исследованиях.

Второе эссе непосредственно атакует главную проблему, указанную выше. Оно рассматривает «Происхождение рисунков гусениц» и в некоторой степени является проверкой правильности и возможностей дарвиновских принципов; оно пытается проследить различия в форме в определенной, хотя и небольшой группе, целиком к известным факторам.

Почему для этой цели были выбраны именно рисунки гусениц, станет ясно по двум причинам.

Действие естественного отбора, в силу природы этого агента, может проявляться только на тех признаках, которые имеют биологическое значение. Поскольку предстояло проверить, не скрывается ли в организме, помимо естественного отбора и прямого действия внешних условий, вместе с коррелятивными результатами этих двух факторов, какая-то другая неизвестная трансформирующая сила, было желательно выбрать для исследования группу форм, которая, если не абсолютно исключала, то, по-видимому, возможно ограничивала действие одного из двух известных факторов трансформации — естественного отбора; группу форм, состоящую по существу из так называемых «чисто морфологических» признаков, а не тех, полезность которых была очевидна и происхождение которых посредством естественного отбора было как возможным, так и вероятным ab initio. Теперь, хотя окраска легко может быть признана полезной для жизни своих обладателей, этого нельзя сказать о совершенно независимых рисунках гусениц; за исключением, возможно, тех случайных форм рисунка, которые рассматривались как особые случаи защитного сходства. Рисунки гусениц в целом должны рассматриваться как «чисто морфологические» признаки, т.е. как признаки, о которых мы не знаем, что они имеют какое-либо значение для жизни вида, и которые поэтому не могут быть отнесены к естественному отбору. Наиболее правдоподобным объяснением этих рисунков могло бы быть то, что их следует рассматривать как украшения, но этот взгляд исключает возможность отнесения их либо к естественному отбору, либо к влиянию прямых изменений в окружающей среде.

Рисунки гусениц предлагали также другое преимущество, которое нельзя недооценивать; они с самого начала исключали любую попытку объяснения посредством полового отбора. Хотя я твердо убежден в активности и большом значении этого последнего процесса отбора, его эффекты нельзя оценить в каком-либо конкретном случае, и происхождение цикла форм никогда не могло бы быть четко прослежено до его различных факторов, если бы половой отбор также должен был приниматься во внимание. Таким образом, мы можем справедливо предположить, что многие особенности в рисунках бабочек обязаны своим происхождением половому отбору, но мы, по крайней мере в настоящее время, находимся в полном неведении относительно того, сколько и какие из этих признаков могут быть прослежены до этого фактора.

Исследование, подобное тому, которое имелось в виду во втором эссе, было бы невыполнимо в случае бабочек, так же как и в аналогичном случае окраски и рисунка птиц, потому что всегда было бы сомнительно, следует ли признак, который не казался приписываемым ни одному из других трансформирующих факторов, относить к половому отбору. Было бы невозможно ни исключить, ни вывести неизвестную силу развития, поскольку нам пришлось бы иметь дело с двумя неизвестными, которые никак не могли быть разделены.

Мы избегаем этой дилеммы в рисунках гусениц, потому что последние не размножаются в этом состоянии. Если явления здесь не полностью сводимы к естественному отбору и прямому действию окружающей среды — если остается необъяснимый остаток, то это не может быть отнесено к половому отбору, а к какой-то еще неизвестной силе.

Но не только в этом отношении гусеницы предлагают особые преимущества. Если предстоит попытаться проследить трансформации формы к действию окружающей среды, в первую очередь необходимо точное знание этой среды, т.е. точное знакомство с условиями жизни, под влиянием которых существуют рассматриваемые виды. Что касается гусениц, наше знание условий жизни, безусловно, далеко не так полно, как можно было бы предположить, если учесть, что сотни лепидоптерологов постоянно разводили и наблюдали их в течение самого длительного периода. Многое, возможно, было замечено, но не считалось достойным публикации; многое также было опубликовано, но настолько разрозненно и несвязно, и в то же время столь неравной достоверности, что потребовалась бы целая жизнь, чтобы просеять и собрать это. Всеобъемлющая биология гусениц, основанная на широком фундаменте, пока отсутствует, хотя такой труд был бы как весьма интересным, так и ценным. Тем не менее, мы знаем значительно больше о жизни гусениц, чем любых других личинок, и поскольку мы также знакомы с огромным количеством видов и способны сравнивать их жизнь и явления их развития, предмет рисунков гусениц должен и с этой стороны казаться наиболее благоприятным для поставленной перед нами проблемы.

К этому следует добавить как последнее, хотя и не менее ценное обстоятельство, что здесь нам сохранена в развитии особи частица истории вида, так что у нас под рукой есть средство проследить путь, который признаки, подлежащие прослеживанию до их причин — формы рисунка — прошли в течение тысяч лет.

Если в отношении вопроса о точных условиях жизни гусениц я часто был вынужден полагаться на собственные наблюдения, то это потому, что я не нашел почти никакой предыдущей работы, относящейся к этому предмету. Было хорошо известно в целом, что многие гусеницы были иначе раскрашены и окрашены в молодости, чем в старости; в некоторых очень ярких случаях краткие упоминания этого факта можно найти в работах, более всего, старых авторов, и главным образом в работе превосходного наблюдателя Рёзеля фон Розенгофа, нюрнбергского натуралиста и художника-миниатюриста. Ни в одном случае, однако, доступных материалов недостаточно, когда нам приходится делать выводы относительно филогенетического развития. Мы отчетливо видим здесь, насколько сомнительна ценность тех наблюдений, которые делаются, так сказать, наугад, т.е. без какой-либо определенной цели. Многие из этих наблюдений могут быть как хорошими, так и верными, но им часто не хватает именно того, что сделало бы их пригодными для научных целей. Таким образом, все приходилось устанавливать de novo, и по этой причине исследования были растянуты на значительное количество лет и должны были быть ограничены небольшой и как можно более четко определенной группой — группой, которую легко было обозреть, а именно бражниками (Sphinges).

С момента появления немецкого издания этой работы было опубликовано много новых наблюдений относительно рисунков гусениц, таких, например, как наблюдения У. Г. Эдвардса и Фрица Мюллера. Я, однако, сделал здесь лишь небольшое использование из них, так как у меня не было намерения давать что-либо похожее на полный онтогенез рисунков у всех гусениц: личиночные рисунки были для меня лишь средством для достижения цели, и я хотел лишь собрать такое количество фактов, которое было необходимо для вывода определенных общих заключений. Было бы, действительно, весьма интересно распространить такие наблюдения на другие группы чешуекрылых.

Третье эссе также, по схожим причинам, основано по существу на тех же материалах, а именно чешуекрылых. В нем предпринята попытка подойти к общей проблеме — существует или не существует внутренняя трансформирующая сила? — с совершенно иной и, я могу сказать, противоположной точки зрения. Формальные отношения чешуекрылых в их двух главных стадиях развития, имаго и личинки, анализируются в нем, и путем исследования соответствующих форм была предпринята попытка обнаружить природу причин, которые привели к этому.

Мне может быть позволено сказать, что факт, раскрытый здесь, о различной морфологии при той же генеалогической связи, представляется мне имеющим решающее значение. Согласие выводов, следующих отсюда, с результатами прежнего исследования, по крайней мере в моем собственном сознании, устранило последние сомнения в правильности последнего.

Четвертое и кратчайшее эссе о «Трансформации аксолотля в Amblystoma» исходит прежде всего из намерения показать, что случаи внезапной трансформации не являются доказательством развития per saltum. Когда это эссе впервые появилось, все еще широко разделялся взгляд, что мы имеем здесь случай, доказывающий развитие per saltum. Что это объяснение было ошибочным, теперь общепризнано, но я полагаю, что те, кто предполагает, что мы имеем здесь дело с каким-то совершенно обычным явлением, которое не требует объяснения, теперь заходят слишком далеко в другую крайность. Термин «личиночное размножение» — это выражение, но не объяснение; поэтому мы должны попытаться найти истинную интерпретацию, но является ли та, которую я дал, верной, должны судить другие.

Эти четыре эссе ведут к пятому и заключительному — «О механистической концепции природы». В то время как полученные результаты здесь суммируются, предпринята попытка сформировать их в философскую концепцию природы и Вселенной. Многим покажется, что это следовало оставить профессиональным философам, и я охотно признаю, что сделал эту попытку с некоторым сомнением. Два соображения, однако, побудили меня выразить здесь свои собственные взгляды. Первое заключалось в том, что факты науки часто неправильно понимаются, или, по крайней мере, не оцениваются по их истинной стоимости философами; второе соображение заключалось в том, что даже некоторые натуралисты, и, конечно, очень многие ненатуралисты, с недоверием отворачиваются от результатов науки, потому что боятся, что они неизбежно приведут к взгляду на Вселенную, который для них неприемлем, а именно к материалистическому взгляду. Что касается первого, я хотел показать, что взгляды на развитие органической природы, инициированные Дарвином и защищаемые в этой работе, безусловно, правильно называются механистическими; что касается последнего, я хотел доказать, что такая механистическая концепция органического мира и природы в целом отнюдь не ведет лишь к одной единственной философской концепции природы, а именно к материализму, но что, напротив, она скорее допускает законное развитие совершенно иным образом.

Таким образом, в этих последних четырех эссе будет найдено в тесной связи многое, что кажется разнородным, а именно научные детали и общие философские идеи. В действительности, однако, они наиболее тесно связаны, и одно не может обойтись без другого. Как детальные исследования трех эссе находят свою высшую ценность в общих соображениях четвертого, и были, действительно, возможны только при постоянном удержании этой цели в поле зрения, так и общие выводы могли вырасти только из результатов специальных исследований, как из прочного фундамента. Если бы новые материалы, собранные здесь, были уже известны, читатель, безусловно, был бы избавлен от труда вникать в детали специальных научных исследований. Но при сложившихся обстоятельствах было необходимо, чтобы факты были изучены и установлены вплоть до самых пустяковых деталей. Эссе «О происхождении рисунков гусениц», в частности, очевидно, должно было начаться с просеивания и компиляции обширных морфологических материалов.

Август Вейсман.

Фрайбург в Бадене, ноябрь 1881 г.

СОДЕРЖАНИЕ.

Часть I.

О СЕЗОННОМ ДИМОРФИЗМЕ БАБОЧЕК.

I.

Происхождение и значение сезонного диморфизма, стр. 1.

Исторические прелиминарии, 1. Не встречается в других отрядах насекомых, 4. Начало экспериментального исследования, 5. Враги чешуекрылых, 7. Первые эксперименты с Araschnia Levana, 10. Эксперименты с Pieris Napi, 13. Обсуждение результатов, 17. Происхождение Prorsa от Levana, 19. Теоретические соображения, 23. Случай Papilio Ajax, 30. Эксперименты с Pieris Napi var. Bryoniæ, 39. Летние поколения сезонно диморфных бабочек более изменчивы, 42.

II.

Сезонный диморфизм и климатическая изменчивость, стр. 45.

Различие между климатическими и местными разновидностями, 45. Случай Euchloe Belia и ее разновидностей, 47. Случай Polyommatus Phlæas, 49. Случай Plebeius Agestis, 50.

III.

Природа причин, вызывающих климатические разновидности, стр. 52.

Сезонный диморфизм той же природы, что и климатическая изменчивость, 52. Как климатическое изменение влияет на рисунок бабочки? 52. Причину этого следует искать в температуре, 54. Роль, которую играет сам организм, 58. Аналогичный сезонный диморфизм у Pierinæ, 60. Роль, которую играет половой отбор, 62.

IV.

Почему все полигонеутические виды не являются сезонно диморфными, стр. 63.

Гомохронная наследственность, 63. Гусеницы, куколки и яйца летних и зимних поколений сезонно диморфных бабочек одинаковы, 64. Закон циклической наследственности, 65. Климатическая изменчивость Pararga Ægeria, 68. Непрерывная в отличие от чередующейся наследственности, 68. Возврат от диморфизма к мономорфизму, 70. Сезонно диморфные виды зимуют в стадии куколки, 71. Ретроградное нарушение зимних поколений, 72. Случай Plebeius Amyntas, 75.

V.

О чередовании поколений, стр. 80.

Классификация явлений Геккелем, 80. Предлагаемая модификация, 81. Выведение метагенеза из метаморфоза, 82. Первичный и вторичный метагенез, 84. Сезонный диморфизм, связанный с гетерогонией, 86. Гетерогония и адаптация, 89. Различия между сезонным диморфизмом и другими случаями гетерогонии, 89. Случай Leptodora Hyalina, 93.

VI.

Общие выводы, стр. 100.

Виды, произведенные прямым действием окружающей среды, 100. Трансформирующие влияния климата, 103. Происхождение изменчивости, 107. Влияние изоляции, 109. Циклически действующие причины изменений производят циклически повторяющиеся изменения, 111. Специфическая конституция — важный фактор, 112. «Фиксированное направление изменчивости», 114.

Приложение I., стр. 117.

Experiments with Araschnia Levana, 117. Experiments with Pierinæ, 122.

Приложение II., стр. 126.

Эксперименты с Papilio Ajax, 126. Дополнительные эксперименты с Pap. Ajax, 131. Эксперименты с Phyciodes Tharos, 140: с Grapta Interrogationis, 149. Замечания по последнему, 152.

Объяснение таблиц, стр. 159.

Часть II.

О КОНЕЧНЫХ ПРИЧИНАХ ТРАНСФОРМАЦИИ.

I.

ПРОИСХОЖДЕНИЕ РИСУНКОВ ГУСЕНИЦ.

Введение, стр. 161.

I.

Онтогенез и морфология рисунков бражников, стр. 177.

Род Chærocampa, 177; C. Elpenor, 177; C. Porcellus, 184. Результаты развития этих видов и сравнение с другими видами рода, 188. Род Deilephila, 199; D. Euphorbiæ, 201; D. Nicæa, 207; D. Dahlii, 208; D. Vespertilio, 209; D. Galii, 211; D. Livornica, 215; D. Zygophylli, 217; D. Hippophaës, 218. Резюме фактов и выводы из этого рода, 223. Род Smerinthus, 232; S. Tiliæ, 233; S. Populi, 236; S. Ocellatus, 240. Результаты развития этих видов, 242. Род Macroglossa, 245; M. Stellatarum, 245; сравнение этого с другими видами, 253. Род Pterogon, 255; P. Œnotheræ, 256; сравнение с другими видами, 256. Род Sphinx, 259; S. Ligustri, 259; сравнение с другими видами, 261. Род Anceryx, 264; A. Pinastri, 265; сравнение с другими видами, 268.

II.

Выводы из филогенеза, стр. 270.

Онтогенез гусениц — это сильно сокращенное, но слегка искаженное повторение филогенеза, 270. Три закона развития, 274. Обратный перенос новых признаков на более молодые стадии является результатом врожденного закона роста, 278. Доказательство того, что новые признаки всегда возникают в конце развития; красные пятна S. Tiliæ, 282.

III.

Биологическое значение рисунка в целом, стр. 285.

Рисунки гусениц наиболее благоприятны для исследования, 285. Являются ли рисунки бражников чисто морфологическими, или они имеют биологическое значение? 287.

IV.

Биологическое значение цвета, стр. 289.

Общая распространенность защитной окраски среди гусениц, 289. Полиморфная адаптивная окраска у C. Elpenor, C. Porcellus, P. Œnotheræ, D. Vespertilio, D. Galii, D. Livornica, D. Hippophaës, 295. Привычка к скрытности первична; ее причины, 298. Полиморфизм здесь зависит не от одновременной, а от последовательной двойной адаптации; вытеснение старой адаптации новой; доказательство в случаях D. Hippophaës, D. Galii, D. Vespertilio, M. Stellatarum, C. Elpenor и S. Convolvuli, 300.

V.

Биологическое значение специальных рисунков, стр. 308.

Четыре главные формы рисунка среди Sphingidæ, 309. Полное отсутствие рисунка среди мелких гусениц и среди тех, что живут в темноте, 310. Продольные полосы среди гусениц, живущих на траве, 312. Косые полосы. Цветные края — это тени от жилок листа, 317. Глазки и кольцевые пятна. Определение, 326: Глазки изначально не являются признаками несъедобности, 328; они являются средством устрашения, 329; эксперименты с птицами, 330; возможность более позднего изменения функции глазков, 334. Кольцевые пятна. Являются ли они признаками несъедобности? Есть ли гусеницы, которые съедобны и обладают яркими цветами? 335; эксперименты с ящерицами, 336. У D. Galii, D. Euphorbiæ, D. Dahlii и D. Mauritanica кольцевые пятна, вероятно, являются признаками несъедобности, 341. У D. Nicæa они, возможно, также являются средством устрашения, 342. Первичное кольцевое пятно у D. Hippophaës является средством защиты, 344. Подчиненные рисунки. Сетчатость, 347. Спинные пятна C. Elpenor и C. Porcellus, 348. Боковые точки S. Convolvuli, 348. Возникновение подчиненных рисунков путем смешения унаследованных, но бесполезных рисунков с новыми, 349.

VI.

Возражения против филетической жизненной силы, стр. 352.

Независимое возникновение кольцевых пятен у видов рода Deilephila, 352. Возможная генеалогия этого рода, 358. Независимое возникновение красных пятен у нескольких видов Smerinthus, 360. Функциональное изменение в элементах рисунка, 365. Изменение цвета в ходе онтогенеза, 367.

VII.

Филетическое развитие рисунков Sphingidæ. Резюме и заключение, стр. 370.

Древнейшие Sphingidæ были лишены рисунка, 370. Продольные полосы — древнейшая форма рисунка, 371. Косые полосы, 373. Пятнистые рисунки, 375. Первый и второй элементы рисунка взаимно исключают друг друга, но не первый и третий, или второй и третий, 377. Результаты относительно происхождения рисунков; картина их возникновения и постепенного усложнения, 380. Общие результаты; отказ от филетической жизненной силы, 389.

II.

О ФИЛЕТИЧЕСКОМ ПАРАЛЛЕЛИЗМЕ У МЕТАМОРФИЗИРУЮЩИХ ВИДОВ.

Введение, стр. 390.

I.

Личинка и имаго варьируют в структуре независимо друг от друга, стр. 401.

Диморфизм только одной стадии, 402. Независимая изменчивость стадий (гетерохронная изменчивость), 403. Постоянство и изменчивость не являются неотъемлемыми свойствами определенных форм рисунка, 407. Гетерохронная изменчивость не объясняется предположением о филетической жизненной силе, 410. Редкость большей изменчивости у куколок. Большая изменчивость более распространена среди гусениц, чем среди имаго. Причины этого явления, 412. Кажущаяся независимая изменчивость отдельных личиночных стадий. Волны изменчивости, 416. Saturnia Carpini — пример вторичной изменчивости, 419. Причины точной корреляции между личиночными стадиями и ее отсутствия между личинкой и имаго, 429.

II.

Совпадает ли формальное родство личинки с таковым имаго? стр. 432.

Семейные группы, 432. Семейства часто полностью конгруэнтны, 435. Исключение, предлагаемое Nymphalidæ, 435. В переходных семействах личинки также показывают промежуточные формы, 441. Роды; почти полностью конгруэнтны; нимфалидные роды могут быть основаны на структуре личинок, 444. Так же могут быть и некоторые подроды, как Vanessa, 445. Неконгруэнтность у Pterogon, 450. Виды; неконгруэнтность очень распространена; S. Ocellatus и Populi, 451. Виды Deilephila показывают более близкое формальное родство как имаго, чем как личинки, 454. Система не только выражение морфологического родства, 455. Разновидности; неконгруэнтность — правило; сезонный диморфизм; климатические разновидности; диморфизм гусениц; местные разновидности гусениц, 456. Результат исследования, 458. Причины неконгруэнтности, 460. Филетическая жизненная сила не объясняет явления, 461. Эта сила излишня, 464.

III.

Несоответствия в других отрядах насекомых, стр. 481.

Перепончатокрылые. Только имаго обладают отрядными признаками, 481. Двойное несоответствие: различное расстояние и различное формирование групп, 483. Двукрылые, 488. Личинки образуют два типа в зависимости от различных способов жизни, 489. Сходство червеобразных личинок двукрылых и перепончатокрылых зависит от конвергенции, 494. Эти данные вновь предоставляют веские аргументы против филогенетической жизненной силы, 496. Отряд Aphaniptera, 498. Результаты, полученные на основе формового родства двукрылых и перепончатокрылых, 499. Различие между типичными и нетипичными частями является преходящим, 501.

IV.

Резюме и заключение, стр. 502.

Первая форма несоответствия, 503. Вторая форма несоответствия, 506. Общее заключение относительно устранения филогенетической жизненной силы, 511. Параллелизм с преобразованием систем органов, 513.

Приложение I, стр. 520.

Дополнительные заметки об онтогенезе, филогенезе и т. д. гусениц. Онтогенез личинок Noctua, 520. Дополнительные описания личинок бражников (Sphingidae), 521. Сохранение подспинной линии у личинок с глазчатыми пятнами, 529. Фитофагическая изменчивость, 531. Половая изменчивость у личинок, 534.

Приложение II, стр. 536.

Acræa and the Maracujà butterflies as larvæ, pupæ, and imagines, 536.

Объяснение таблиц, стр. 546.

Часть III.

О конечных причинах трансформации (продолжение).

III.

ПРЕОБРАЗОВАНИЕ МЕКСИКАНСКОГО АКСОЛОТЛЯ В АМБИСТОМУ.

Введение, стр. 555.

Эксперименты, 558. Значение фактов, 563. Аксолотль редко или никогда не претерпевает метаморфоз в своей родной стране, 565. Североамериканские амбистомы, 570. Зависит ли исключительная трансформация от филогенетического прогресса вида? 571. Теоретическое значение данного случая, 574. Различия между аксолотлем и амбистомой, 575. Они не являются коррелятивными результатами подавления жабр, 578. Объяснение через реверсию, 581. Случаи дегенерации до более низкой филогенетической стадии: половозрелые «личинки тритона» Филиппи, 583. Аналогичные наблюдения над тритонами (Triton), сделанные Жюльеном и Шрайберсом, 591. Стерильность искусственно полученных амбистом свидетельствует против прежней важности трансформации, 594. Это не противоречит гипотезе реверсии, 596. Попытка объяснения стерильности с этой точки зрения, 597. Причины, которые могли вызвать реверсию у гипотетических мексиканских амбистом, 600. Соленость воды в сочетании с высыханием берегов под воздействием ветров, 604. Последствия гипотезы реверсии, 609; систематические, 609; дополнение к «основному биогенетическому закону», 611; общее значение реверсии, 612. Послесловие; сухость воздуха — вероятная причина предполагаемой реверсии амбистомы в аксолотля, 613. Дополнение, 622.

IV.

О МЕХАНИЧЕСКОМ ПОНИМАНИИ ПРИРОДЫ.

Введение, стр. 634.

Результаты трех предыдущих эссе: отрицание филогенетической жизненной силы, 634. Применение этих результатов к индуктивным выводам относительно органического мира в целом, 636. Допущение такой силы противоречит фундаментальным законам естествознания, 637. «Жизненная сила» старых натурфилософов, 640. Почему от нее отказались? Начало механической теории жизни, 642.

I.

Являются ли принципы теории отбора механическими? стр. 645.

Опровержение взглядов фон Гартмана, 645. Изменчивость, 646. Допущение неограниченной изменчивости не является постулатом теории отбора, 647. Признание фиксированной и направленной изменчивости не требует допущения филогенетической жизненной силы, 647. Наследственность, 657. Полезные модификации возникают не только поодиночке, 657. Новые признаки, появляющиеся поодиночке, также могут приобрести преобладание, 659. Механическая теория наследственности пока отсутствует, 665. «Перигенезис пластидул» Геккеля, 667. Корреляция, 670. «Специфический тип» зависит от физиологического равновесия частей организма, 671. Теоретические принципы теории отбора, таким образом, являются механическими, 675. Важность физической конституции организма в определении качества вариаций, 676. Вся индивидуальная изменчивость зависит от неравных внешних влияний, 677. Дедукция ограниченности вариаций, 682. Дедукция локальных форм, 686. Параллелизм между онтогенетической и филогенетической жизненной силой, 687. Они неразделимы, 690.

II.

Механизм и телеология, стр. 694.

Требование фон Бэра к теории отбора, 694. Обоснованность его претензии, но невозможность взаимодействия метафизического принципа с механизмом природы, 695. Развитие per saltum (гетерогенная генерация), 698. Слабость позитивного основания этой гипотезы, 699. Последняя опровергается невозможностью взаимодействия «гетерогенной генерации» с естественным отбором, 702. Прерывание метафизическим принципом не может быть согласовано с постепенной трансформацией, 705. Метафизический (телеологический) принцип может быть понят только как конечное основание механизма природы, 709. Значение этого знания для гармоничного понимания Вселенной, 711. Объяснение духовного через допущение сознательной материи, 714. Теория отбора не обязательно ведет к материализму, 716.

Указатель, стр. 719.

ИССЛЕДОВАНИЯ В ОБЛАСТИ ТЕОРИИ ПРОИСХОЖДЕНИЯ ВИДОВ.

Часть I. О СЕЗОННОМ ДИМОРФИЗМЕ БАБОЧЕК.

I. Происхождение и значение сезонного диморфизма.

Явления, которые здесь будут подвергнуты более тщательному исследованию, известны уже давно. Около 1830 года было показано, что две формы бабочки (Araschnia), которые до того времени считались различными, несмотря на их разную окраску и рисунок, на самом деле принадлежат к одному и тому же виду, причем две формы этого диморфного вида появляются не одновременно, а в разные сезоны года: одна — ранней весной, другая — летом. Впоследствии г-н А. Р. Уоллес применил к этому явлению термин «сезонный диморфизм» — выражение, гетерогенный состав которого может вызвать ужас у филолога, но, поскольку оно является максимально кратким и понятным, я предлагаю сохранить его в настоящей работе.

Вид Araschnia, благодаря которому было сделано открытие сезонного диморфизма, ранее носил два видовых названия: A. Levana и A. Prorsa. Последняя является летней формой, а первая — зимней, причем различие между ними для непосвященного настолько велико, что трудно поверить в их родство. A. Levana (рис. 1 и 2, таблица I) имеет золотисто-коричневый цвет с черными пятнами и штрихами, тогда как A. Prorsa (рис. 5 и 6, таблица I) — глубокого черного цвета с широкой прерывистой белой полосой поперек обоих крыльев. Несмотря на это различие, несомненным фактом является то, что обе формы — лишь зимнее и летнее поколения одного и того же вида. Я сам часто выводил разновидность Prorsa из яиц Levana и vice versâ.

С момента открытия этого последнего факта было установлено значительное число подобных случаев. Так, П. К. Целлер в экспериментах, проведенных в неволе, показал, что две бабочки, принадлежащие к семейству «голубянок», сильно различающиеся по цвету и рисунку, а особенно по размеру, которые ранее различались как Plebeius (Lycæna) Polysperchon и P. Amyntas, были лишь зимним и летним поколениями одного и того же вида; и этот превосходный лепидоптеролог, д-р Штаудингер, доказал то же самое для видов, принадлежащих к семейству «белянок», Euchloe Belia Esp. и E. Ausonia Hüb., которые встречаются в странах Средиземноморья.

Однако случаев, когда различие между зимней и летней формами вида настолько велико, что их рассматривают в систематических работах как отдельные виды, немного. Мне известно только пять таких случаев. Меньшие различия, имеющие систематическое значение разновидностей, встречаются гораздо чаще. Так, например, было доказано, что сезонный диморфизм существует среди многих наших самых обычных бабочек, принадлежащих к семейству «белянок», но разницу в их цвете и рисунке можно заметить только при некотором внимании; в то время как у других видов, как, например, у самой обыкновенной из наших маленьких «голубянок», Plebeius Alexis (= Icarus, Rott.), разница настолько незначительна, что даже посвященный должен внимательно присмотреться, чтобы ее распознать. Действительно, целые ряды видов можно было бы легко сгруппировать так, чтобы показать переход от полного сходства обоих поколений через едва заметные различия к расхождению вплоть до уровня разновидностей и, наконец, до уровня видов.

Случаев меньших различий между двумя поколениями также не очень много. Среди европейских дневных чешуекрылых мне известно около двенадцати случаев, хотя более пристальное наблюдение в этом направлении, возможно, приведет к дальнейшим открытиям. Сезонный диморфизм встречается и у мотыльков, хотя я не в состоянии сделать более точное заявление по этому предмету, так как мои собственные наблюдения относятся только к бабочкам.

То, что другие отряды насекомых не демонстрируют этого явления, существенно зависит от того факта, что большинство из них дает только одно поколение в год; но среди остальных отрядов действительно происходят изменения формы, которые, хотя их нельзя рассматривать как чистый сезонный диморфизм, вполне могли быть вызваны отчасти теми же причинами, как более полно докажет последующее исследование связи сезонного диморфизма со сменой поколений и гетерогонией.

Каковы же эти причины?

Несколько лет назад, когда я сообщил одному лепидоптерологу о своем намерении исследовать происхождение этого загадочного диморфизма в надежде извлечь пользу для своего исследования из его большого опыта, я получил полупровокационный ответ: «Но здесь нечего исследовать: это просто специфический характер данного насекомого — появляться в двух формах; эти две формы чередуются друг с другом в регулярной последовательности согласно твердому закону природы, и этим мы должны удовлетвориться». С его точки зрения, позиция была верной; согласно старой доктрине о видах, не следовало задавать вопросов о причинах таких явлений в частности. Однако я не позволил себя обескуражить и предпринял серию исследований, результаты которых я здесь представляю читателю.

Первое предположение состояло в том, что различия у имаго, возможно, носят вторичный характер и берут свое начало в различиях гусениц, особенно у тех видов, которые растут весной или осенью и питаются разными растениями, тем самым ассимилируя разные химические вещества, что могло бы вызвать разные отложения цвета в крыльях взрослого насекомого. Эта последняя гипотеза была легко опровергнута тем фактом, что наиболее ярко выраженный из диморфных видов, A. Levana, питался исключительно Urtica major. Гусеница этого вида, безусловно, демонстрирует четко выраженный диморфизм, но это не сезонный диморфизм: две формы не чередуются друг с другом, а появляются вперемешку в каждом выводке.

Я неоднократно выращивал более редкую золотисто-коричневую разновидность гусеницы отдельно, но развивались точно такие же формы бабочек, как и из черных гусениц, выращенных в то же время при сходных внешних условиях. Тот же эксперимент был проведен с аналогичным результатом в прошлом веке Рёзелем, знаменитым художником-миниатюристом, наблюдателем природы и автором известного труда «Забавы с насекомыми» — работы, используемой до сегодняшнего дня.

Затем возникает вопрос о том, не являются ли причины, порождающие эти явления, теми же, что мы приписываем смене зимнего и летнего покрова у многих млекопитающих и птиц — не зависит ли смена цвета и рисунка, в этом, как и в других случаях, от косвенного действия внешних условий жизни, т. е. от адаптации посредством естественного отбора. Мы, безусловно, правы, приписывая белую окраску адаптации — как у белой куропатки, которая зимой белая, а летом серо-коричневая, причем оба цвета вида, очевидно, приносят важную пользу.

Можно было бы вообразить, что аналогичные явления происходят у бабочек, с той разницей, что смена цвета, вместо того чтобы происходить в одном выводке, чередуется в разных выводках. Однако природа различий, возникающих при сезонном диморфизме, решительно исключает этот взгляд; более того, окружающая среда бабочек представляет настолько схожие черты, независимо от того, появляются ли они весной или летом, что все представления о том, что мы имеем дело с адаптационными цветами, должны быть полностью отброшены.

Я пытался показать в другом месте, что бабочки в целом не имеют защитной окраски во время полета по той двойной причине, что цвет фона, которому они подвергаются, постоянно меняется, и потому, что даже при наилучшей адаптации к фону порхающее движение крыльев выдало бы их глазам врагов. Я также пытался доказать в то же время, что дневные чешуекрылые нашей умеренной зоны имеют мало врагов, которые преследуют их на лету, но что они подвергаются многим нападениям в период покоя.

В поддержку этого последнего утверждения я могу привести здесь пример. Летом 1869 года я поместил около семидесяти экземпляров Araschnia Prorsa в просторный садок, обильно снабженный цветами. Хотя насекомые чувствовали себя вполне как дома и рассаживались по цветам в очень хорошую погоду (одна пара спаривалась, и самка отложила яйца), все же каждое утро я находил несколько мертвых и изуродованных особей. Это истребление продолжалось — многие исчезали полностью, так что я не мог найти их останков — до девятого дня, когда они все, за одним исключением, были убиты своими ночными врагами — вероятно, пауками и сенокосцами (Opilionidæ).

Дневные чешуекрылые в состоянии покоя особенно подвержены враждебным нападениям. В этом положении, как известно, их крылья сложены вертикально, и очевидно, что адаптационные цвета на нижней стороне демонстрируются, что наиболее ясно показывают многие из наших местных видов.

Теперь, различия в наиболее выраженных случаях сезонного диморфизма — например, у Araschnia Levana — гораздо менее заметны на нижней, чем на верхней стороне крыла. Объяснение через адаптацию, следовательно, несостоятельно; но я не буду здесь останавливаться, чтобы опровергнуть этот взгляд более полно, так как верю, что смогу показать истинную причину этого явления.

Если сезонный диморфизм не возникает от косвенного влияния меняющихся времен года, он может быть результатом прямого влияния меняющихся внешних условий жизни, которые, без сомнения, отличаются зимой от условий летнего выводка.

Существуют два заметных фактора, от которых можно ожидать такого влияния — температура и продолжительность развития, т. е. продолжительность периода куколки. Продолжительность личиночного периода не должна занимать наше внимание, так как она лишь очень незначительно короче у зимнего выводка — по крайней мере, так было у видов, использованных в экспериментах.

Исходя из этих двух точек зрения, я проводил эксперименты в течение ряда лет, чтобы выяснить, можно ли проследить двойную форму рассматриваемого вида до прямого действия упомянутых влияний.

Первые эксперименты были проведены с Araschnia Levana. Из яиц зимнего поколения, которые вышли в виде бабочек в апреле, я вывел гусениц и сразу после окукливания поместил их в холодильник, температура воздуха в котором была 8°-10° R. Однако оказалось, что развитие нельзя было таким образом задержать на любой желаемый период при таком небольшом снижении температуры, ибо, когда ящик вынули из холодильника через тридцать четыре дня, все бабочки, около сорока штук, вышли, многие были мертвы, а другие еще живы. Эксперимент был настолько успешен, что вместо формы Prorsa, которую можно было ожидать при обычных обстоятельствах, большинство бабочек вышли в виде так называемой Porima (рис. 3, 4, 7, 8 и 9, таблица I); то есть в форме, промежуточной между Prorsa и Levana, иногда встречающейся в природе и обладающей в большей или меньшей степени рисунком первой, но смешанной с большим количеством желтого цвета Levana.

Здесь следует упомянуть, что подобные эксперименты были проведены в 1864 году Георгом Дорфмейстером, но, к сожалению, я не получил этой информации, пока мои собственные не были почти завершены. В этих хорошо задуманных, но довольно сложных экспериментах автор приходит к выводу, «что температура, безусловно, влияет на окраску, а через нее и на рисунок будущей бабочки, и главным образом во время окукливания». Понижая температуру воздуха в течение части периода куколки, автор смог получить отдельные экземпляры Porima, но большинство бабочек сохранили форму Prorsa. Дорфмейстер использовал температуру немного выше, чем я в своих первых экспериментах, а именно 10°-11° R., и не оставлял куколок надолго, а через 5½-8 дней переносил их в более высокую температуру. Поэтому было очевидно, что он получил переходные формы лишь в немногих случаях и что ему никогда не удавалось добиться полной трансформации летней формы в зимнюю.

В своих последующих экспериментах я всегда подвергал куколок воздействию температуры 0°-1° R.; их помещали непосредственно в холодильник и вынимали через четыре недели. Я исходил из идеи, что, возможно, не столько пониженная температура, сколько задержка развития приводила к трансформации. Но первый эксперимент показал, что бабочки вышли при температуре от 8° до 10° R., и, следовательно, развитие при этой температуре нельзя было задержать.

Совершенно иной результат был получен в эксперименте, проведенном при более низкой температуре. Из двадцати бабочек пятнадцать трансформировались в Porima, и из них три выглядели очень похожими на зимнюю форму (Levana), отличаясь только отсутствием узкой синей краевой линии, которая редко отсутствует у истинной Levana. Пять бабочек остались не затронуты холодом и остались неизменными, выйдя в виде обычной летней формы (Prorsa). Таким образом, из этого эксперимента стало ясно, что большая часть бабочек склонялась к форме Levana при воздействии температуры 0°-1° R. в течение четырех недель, в то время как у нескольких экземпляров трансформация в эту форму была почти совершенной.

Нельзя ли усовершенствовать трансформацию так, чтобы каждая особь принимала форму Levana? Если принятие формы Prorsa или Levana зависит только от прямого влияния температуры или от продолжительности периода развития, должно быть возможно принудить куколок принять ту или иную форму по желанию путем применения необходимых внешних условий. С Araschnia Prorsa этого никогда не удавалось достичь. Как и в уже описанном эксперименте, и во всех последующих, отдельные экземпляры появлялись как неизменная летняя форма, другие показывали признаки перехода, и лишь очень немногие изменились настолько полно, что их можно было принять за чистую Levana. У некоторых видов подсемейства Pierinæ, однако, по крайней мере в случае летнего выводка, напротив, происходила полная трансформация.

Большинство видов наших «белянок» (Pierinæ) демонстрируют явление сезонного диморфизма, причем зимняя и летняя формы заметно различаются. У Pieris Napi (с этим видом я экспериментировал главным образом) зимняя форма (рис. 10 и 11, таблица I) имеет напыление глубоких черных чешуек у основания крыльев на верхней стороне, в то время как кончики более серые и во всех случаях имеют гораздо меньше черного, чем у летней формы; на нижней стороне различие заключается главным образом в частой ширине и темно-зеленовато-черном напылении жилок задних крыльев у зимней формы, тогда как у летней формы эти зеленовато-черные жилки присутствуют лишь слабо.

Я поместил многочисленные экземпляры летнего выводка сразу после их превращения в куколки в холодильник (0°-1° R.), где оставил их на три месяца, перенеся их в теплицу 11 сентября, и там (с 26 сентября по 3 октября) вышло шестьдесят бабочек, все из которых без исключения — и большинство из них в необычайно сильной степени — несли признаки зимней формы. Я, по крайней мере, никогда не наблюдал в естественном состоянии такого сильного желтого цвета на нижней стороне задних крыльев и такого глубокого черновато-зеленого жилкования, как у этих экземпляров (см., например, рис. 10 и 11). Температура теплицы (12°-24° R.), однако, не вызвала выхода всех куколок; часть впала в диапаузу и произвела следующей весной бабочек только зимней формы. Таким образом, мне удалось с этим видом Pieris полностью изменить каждую особь летнего поколения в зимнюю форму.

Можно было ожидать, что того же результата легче будет достичь с A. Levana, и были предприняты новые эксперименты, чтобы куколки оставались в холодильнике полные два месяца с момента их трансформации (9–10 июля). Но результат был получен тот же, что и прежде — пятьдесят семь бабочек вышли в теплице с 19 сентября по 4 октября, почти все они приближались очень близко к зимней форме, без единого экземпляра, представляющего вид чистой Levana, в то время как три были чистой летней формы (Prorsa).

Таким образом, с Levana не удалось путем охлаждения и задержки развития полностью изменить летнюю форму в зимнюю у всех особей. Можно, конечно, возразить, что период охлаждения был слишком коротким и что вместо того, чтобы оставлять куколок в холодильнике на два месяца, их следовало оставить там на шесть месяцев, то есть примерно столько, сколько зимний выводок остается в естественных условиях в состоянии куколки. Силу этого последнего возражения необходимо признать, несмотря на маловероятность того, что желаемый эффект был бы произведен более длительным периодом холода, поскольку удвоение этого периода с четырех до восьми недель не произвело никакого решительного увеличения силы трансформации. Я не должен был упускать возможность повторить эксперимент в этой измененной форме, но, к сожалению, несмотря на все старания, я не смог собрать летом 1873 года достаточное количество гусениц. Но вызванное этим упущение имеет совершенно второстепенное значение с теоретической точки зрения.

Ибо предположим, что пропущенный эксперимент был выполнен — что куколки летнего выводка были задержаны в своем развитии холодом до следующей весны и что каждая особь затем вышла в совершенной зимней форме, Levana. Такой результат, взятый в связи с соответствующим экспериментом над Pieris Napi, оправдал бы вывод, что прямое действие определенного количества холода (или задержки развития) способно принудить всех куколок, из какого бы поколения они ни происходили, принять зимнюю форму вида. Из этого с необходимостью следовало бы обратное, а именно, что определенное количество тепла привело бы к производству летней формы, Prorsa, причем было бы безразлично, из какого выводка происходили куколки, подвергнутые воздействию тепла. Но последний вывод был экспериментально доказан как неверный, и, таким образом, первый падает вместе с ним, независимо от того, удался бы воображаемый эксперимент с Prorsa или нет.

Я неоднократно пытался путем применения тепла изменить зимнюю форму в летнюю, но всегда с тем же отрицательным результатом. Невозможно принудить зимний выводок принять форму летнего поколения.

A. Levana может производить не только два, но и три выводка в год и, следовательно, может быть названа полигоневтичной. Один зимний выводок чередуется с двумя летними выводками, первый из которых появляется в июле, а второй — в августе. Последний дает четвертое поколение куколок, которые после зимовки выходят в апреле как первый выводок бабочек в форме Levana.

Я часто помещал куколок этого четвертого выводка в теплицу сразу после их трансформации, а в некоторых случаях даже во время стадии гусеницы, причем температура никогда не падала, даже ночью, ниже 12° R. и часто поднималась днем до 24° R. Результат был всегда один и тот же: все или почти все куколки впадали в диапаузу и выходили в следующем году в зимней форме как совершенно чистая Levana, без какого-либо следа перехода к форме Prorsa. Только однажды среди них была Porima, случай, для которого, я верю, объяснение будет найдено позже. Часто случалось, с другой стороны, что некоторые бабочки выходили осенью, примерно через четырнадцать дней после окукливания; и это всегда были Prorsa (летняя форма), за исключением одного случая Porima.

Из этих экспериментов стало ясно, что сходные причины (тепло) влияют на разные поколения A. Levana разными способами. У обоих летних выводков высокая температура всегда вызывала появление Prorsa, эта форма возникала лишь редко из третьего выводка (и тогда только у немногих особей), в то время как большее число сохраняло форму Levana без изменений. Мы можем назначить причиной такого поведения то, что третий выводок не имеет дальнейшей тенденции к ускорению своего развития под действием тепла, но что при более длительной продолжительности стадии куколки должна возникнуть форма Levana. Однажды стадия куколки была значительно сокращена в этом выводке длительным действием высокой температуры, у многих особей период развития был сокращен с шести до трех месяцев. Предполагаемое объяснение, данное выше, однако, в действительности не является объяснением вовсе, а просто пересказом фактов. Вопрос остается, почему третий выводок в частности не имеет тенденции к ускорению своего развития под действием тепла, как это происходит с обоими предыдущими выводками?

Первый ответ, который можно дать на этот вопрос, заключается в том, что причина различного действия, производимого сходным агентом, может лежать только в конституции, т. е. в физической природе рассматриваемых выводков, а не во внешних влияниях, которым они подвергаются. Теперь, в чем разница в физической природе этих соответствующих выводков? Совершенно очевидно, как показали уже описанные эксперименты, что холод и тепло не могут быть непосредственными причинами выхода куколки в форме Prorsa или Levana, так как последний выводок всегда дает форму Levana, подвергается ли он воздействию холода или тепла. Только первый и второй выводки могут быть принуждены частично принять, более или менее полно, форму Levana путем применения холода. В этих выводках, следовательно, низкая температура является опосредованной причиной трансформации в форму Levana.

Ниже приводится мое объяснение фактов. Форма Levana является исходным типом вида, а Prorsa — вторичной формой, возникающей в результате постепенного воздействия летнего климата. Когда мы способны изменить многие экземпляры летнего выводка в зимнюю форму с помощью холода, это может зависеть только от реверсии к исходной, или предковой, форме, которая, по-видимому, наиболее легко вызывается холодом, то есть теми же внешними влияниями, которым исходная форма подвергалась в течение длительного периода времени и продолжение которых сохранило в зимних поколениях цвет и рисунок исходной формы до настоящего времени.

Я считаю, что возникновение Prorsa из формы Levana происходило примерно следующим образом: — Несомненно, что в течение дилювиального периода в Европе существовала так называемая «ледниковая эпоха», которая могла распространить поистине полярный климат на нашу умеренную зону; или, возможно, преобладала меньшая степень холода с увеличением атмосферных осадков. Во всяком случае, лето тогда было коротким и сравнительно холодным, и существующие бабочки могли давать только одно поколение в год; другими словами, они были моногоневтичными. В то время A. Levana существовала только в форме Levana. По мере того как климат постепенно становился теплее, должен был наступить период, когда лето длилось достаточно долго для интерполяции второго выводка. Куколки Levana, которые до сих пор зимовали в течение долгой зимы, чтобы появиться в виде бабочек следующим летом, теперь могли появиться на крыле в течение того же лета, в которое они вышли из яиц в виде личинок, а яйца, отложенные последним выводком, давали личинок, которые питались и зимовали в виде куколок. Таким образом, было установлено состояние вещей, при котором первый выводок развивался в очень разных климатических условиях по сравнению со вторым. Столь значительное различие в цвете и рисунке между двумя формами, которое мы наблюдаем сейчас, не могло возникнуть внезапно, а должно было сделать это постепенно. Из вышеприведенных экспериментов очевидно, что форма Prorsa не возникла внезапно. Если бы это было так, это просто означало бы, что каждая особь этого вида обладала способностью принимать две разные формы в зависимости от того, подвергалась ли она воздействию тепла или холода, точно так же, как лакмусовая бумага становится красной в кислотах и синей в щелочах. Эксперименты показали, однако, что это не так, а скорее, что последнее поколение несет в себе неискоренимую тенденцию принимать форму Levana и не восприимчиво к влиянию тепла, как бы долго оно ни продолжалось; в то время как оба летних поколения, напротив, показывают решительную тенденцию принимать форму Prorsa, хотя их, безусловно, можно заставить принять форму Levana в разной степени путем длительного действия холода.

Заключение кажется мне неизбежным, что возникновение формы Prorsa было постепенным — что те изменения, которые возникли в химии стадии куколки и привели в конечном итоге к типу Prorsa, происходили очень постепенно, поначалу, возможно, оставаясь полностью латентными в течение ряда поколений, затем появлялись очень незначительные изменения рисунка, и, наконец, после длительного периода времени был произведен полный тип Prorsa. Мне кажется, что приведенные результаты экспериментов не только легко объясняются с точки зрения постепенного действия климата, но что этот взгляд является единственно допустимым. Действие климата лучше всего сравнимо с так называемым кумулятивным эффектом определенных лекарств на человеческое тело; первая малая доза не производит почти никакого заметного изменения, но если ее часто повторять, эффект становится кумулятивным, и происходит отравление.

Этот взгляд на действие климата вовсе не нов, большинство зоологов представляли его именно так; только формальное доказательство этого действия ново, и исследованные факты кажутся мне особенно важными, поскольку они предоставляют это доказательство. Я снова вернусь к этому взгляду при рассмотрении климатических разновидностей, и тогда окажется, что природа самой трансформации также подтверждает медленное действие климата.

В течение перехода от ледникового периода к нынешнему климату A. Levana, таким образом, постепенно изменилась из моногоневтичного в дигоневтичный вид и в то же время стала постепенно более отчетливо диморфной, причем этот признак возник только благодаря изменению летнего выводка, а первичная окраска и рисунок вида были сохранены без изменений зимним выводком. По мере того как лето становилось длиннее, могло быть интерполировано третье поколение — вид стал полигоневтичным; и таким образом два летних поколения чередовались с одним зимним выводком.

Теперь мы должны спросить, находятся ли факты в полном соответствии с этой теорией — не противоречат ли они ей никогда — и можно ли их все объяснить ею. Я сразу заявлю в предвосхищении, что это так в полной мере.

Во-первых, теория легко объясняет, почему летние, но не зимние поколения способны к трансформации; последние никак не могут вернуться к форме Prorsa, потому что она гораздо моложе. Когда, однако, случается, что из ста случаев происходит один, в котором куколка зимнего поколения, будучи принуждена теплом, претерпевает трансформацию до начала зимы и выходит в летней форме, это нисколько не необъяснимо. Это не может быть атавизм, который определяет направление развития; но мы видим из такого случая, что изменения в первых двух поколениях уже произвели определенное изменение в третьем, которое проявляется в отдельных случаях при благоприятных условиях (влияние тепла) принятием формы Prorsa; или, как это можно было бы выразить иначе, чередующаяся наследственность (о которой мы скажем далее), которая подразумевает способность принимать форму Prorsa, остается латентной, как правило, в зимнем поколении, но становится непрерывной у отдельных особей.

Правда, у нас пока нет никакого понимания природы наследственности, и это сразу показывает дефектность вышеприведенного объяснения; но мы тем не менее знаем многие из ее внешних явлений. Мы знаем наверняка, что одно из них состоит в том факте, что особенности отца не появляются у сына, а у внука или еще дальше, и что они могут быть таким образом переданы в латентной форме. Представим себе признак, передаваемый таким образом, что он появляется в первом, третьем и пятом поколениях, оставаясь латентным в промежуточных; было бы не невероятно, согласно предыдущему опыту, что особенность могла бы исключительно, т. е. по неизвестной нам причине, появиться у отдельных особей второго или четвертого поколения. Но это полностью согласуется с теми случаями, в которых «исключительные» особи зимнего выводка принимали форму Prorsa, с той лишь разницей, что здесь была очевидна причина (тепло), которая вызвала развитие латентных признаков, хотя мы не в состоянии сказать, каким образом тепло производит это действие. Эти исключения из правила, следовательно, не являются возражением против теории. Напротив, они дают нам намек на то, что после того, как было произведено одно поколение Prorsa, постепенная интерполяция второго поколения Prorsa могла быть облегчена существованием первого. Я не сомневаюсь, что даже в естественном состоянии отдельные особи Prorsa иногда выходят в сентябре или октябре; и если бы наше лето было удлинено всего на один или два месяца, это могло бы привести к третьему летнему выводку (точно так же, как второй сейчас является свершившимся фактом), при каковых обстоятельствах они не только вышли бы, но имели бы также время для спаривания и откладывания яиц, личинки из которых успели бы вырасти.

Необходимо проводить резкое различие между первым установлением новой климатической формы и переносом последней на вновь интерполированные поколения. Первое всегда происходит очень медленно; второе может произойти за более короткое время.

Что касается продолжительности времени, необходимого для производства новой формы под влиянием климата или для передачи последующему поколению уже установленной новой формы, возникают большие различия в зависимости от физической природы вида и особи. Эксперименты с Prorsa, уже описанные, показывают, насколько разнообразны индивидуальные склонности в этом отношении. В эксперименте № 12 не удалось из семидесяти особей заменить форму Levana на Prorsa даже в одном единственном случае, или, другими словами, изменить чередующуюся наследственность на непрерывную; в то время как в соответствующих экспериментах прошлых лет (эксперимент 10, например), из равного числа куколок три вышли как Prorsa, а одна как Porima. Мы могли бы быть склонны искать причину такого разного поведения во внешних влияниях, но мы не пришли бы таким образом к объяснению фактов. Мы могли бы предположить, например, что многое зависело от конкретного периода стадии куколки, в который началось действие повышенной температуры — на первый, тридцатый или сотый день после окукливания — и это предположение верно в той мере, что в двух последних случаях тепло не может иметь иного влияния, кроме как несколько ускорить выход бабочек, но не может изменить форму Levana в форму Prorsa. Я неоднократно подвергал большое количество куколок Levana третьего поколения температуре комнаты или даже еще более высокой (26° R.) в течение зимы, но Prorsa не были получены.

Но было бы ошибочно предполагать разницу в действии тепла в зависимости от того, начиналось ли оно на первый или третий день после трансформации; во время или до окукливания. Это лучше всего доказывается экспериментом № 12, в котором гусеницы четвертого поколения были помещены в теплицу за несколько дней до того, как они подверглись окукливанию; все же ни одна бабочка не приняла форму Prorsa. Я также часто проводил обратный эксперимент и подвергал гусениц первого летнего выводка воздействию холода во время акта окукливания. Регулярным следствием было вымирание гусениц, что неудивительно, так как чувствительность насекомых во время линьки хорошо известна, а трансформация в состояние куколки сопровождается гораздо более глубокими изменениями.

Дорфмейстер думал, что может заключить из своих экспериментов, что температура оказывает наибольшее влияние в первую очередь во время акта окукливания, а во вторую очередь — сразу после этого периода. Его эксперименты были проведены, однако, с таким малым числом экземпляров, что едва ли можно основать на них какой-либо надежный вывод; все же этот вывод может быть верным в той мере, что все зависит от того, стремились ли с самого начала формообразовательные процессы в куколке в том или ином направлении, конечным результатом которого является форма Prorsa или Levana. Если однажды возникла тенденция к тому или иному направлению, то температура могла бы оказать ускоряющее или замедляющее влияние, но тенденция не может быть изменена далее.

Возможно также — даже вероятно — что может быть зафиксирован период, в который тепло или холод могли бы быть способны наиболее легко отклонить исходное направление развития; и это следующая проблема, которую предстоит атаковать, ответ на которую, теперь, когда основные пункты были определены, не должен быть очень трудным. Я часто подумывал взять эксперименты в свои руки, но отказался от них, потому что мои материалы не казались мне достаточно обширными, а во всех таких экспериментах нет ничего, чего следовало бы избегать больше, чем разбазаривания экспериментальных материалов из-за слишком сложной формы проблемы.

Может действительно существовать период, наиболее благоприятный для действия температуры в течение первых дней стадии куколки; из эксперимента № 12 видно, что особи в разной степени склонны реагировать на такие влияния и что предрасположенность к отказу от обычного хода развития различна у разных особей. Никаким другим способом нельзя объяснить, что во всех экспериментах, проведенных с первым и вторым поколениями Prorsa, только часть куколок была принуждена холодом принять направление развития Levana, и что даже из них только немногие особи полностью вернулись к исходной форме, большинство осталось промежуточными.

Если спросить, почему в соответствующих экспериментах с Pieris Napi полная реверсия происходила всегда без исключения, можно предположить, что у этого вида летняя форма существует не так давно и что, таким образом, от нее было бы легче отказаться; или что различие между двумя поколениями не стало столь отчетливым, что далее означает, что здесь опять-таки летняя форма более позднего происхождения. Можно было бы также, наконец, ответить, что тенденция к реверсии у разных видов может варьироваться точно так же, как и у разных особей одного и того же вида. Но, во всяком случае, установлен факт, что все особи побуждаются холодом к полной реверсии и что в этих экспериментах это не зависит так уж особенно от момента развития, когда применяется холод, но что различия индивидуальной конституции гораздо больше являются причиной того, почему холод приводит одних куколок к полной, а других к частичной реверсии, в то время как третьи остаются совершенно не затронутыми. В отношении этого особенно интересен американский Papilio Ajax.

Эта бабочка, которая несколько похожа на европейскую P. Podalirius, появляется, где бы она ни встречалась, в трех разновидностях, обозначенных как var. Telamonides, var. Walshii и var. Marcellus. Выдающийся американский энтомолог У. Г. Эдвардс доказал путем экспериментов по разведению, что все три формы принадлежат к одному циклу развития, причем таким образом, что первые две появляются только весной и всегда происходят только из зимующих куколок, в то время как последняя форма, var. Marcellus, появляется только летом, причем в трех последовательных поколениях. Таким образом, появляется сезонный диморфизм, который сочетается с обычным диморфизмом, зимняя и летняя формы чередуются друг с другом; но первая сама появляется в двух формах или разновидностях, vars. Telamonides и Walshii. Если мы пока отвлечемся от этого усложнения и будем рассматривать эти две зимние формы как одну, мы получим четыре поколения, из которых первое обладает зимней формой, а три последующих имеют, напротив, летнюю форму, var. Marcellus.

Особенность этого вида заключается в том, что во всех трех летних поколениях лишь часть куколок выходит после короткого периода (четырнадцать дней), тогда как другая, значительно меньшая часть остается в состоянии куколки в течение всего лета и последующей зимы, выходя только следующей весной, причем всегда в зимней форме. Так, Эдвардс утверждает, что из пятидесяти куколок второго поколения, окуклившихся в конце июня, сорок пять бабочек Marcellus появились через четырнадцать дней, тогда как пять куколок вышли в апреле следующего года, причем уже как Telamonides.

Объяснение этих фактов легко дается вышеизложенной теорией. Согласно ей, обе зимние формы следует рассматривать как первичные, а форму Marcellus — как вторичную. Но последняя еще не так прочно установилась, как Prorsa, у которой возврат летних поколений к форме Levana происходит только под воздействием особых внешних влияний; тогда как в случае с Ajax в каждом поколении встречаются особи, тенденция которых к возврату все еще настолько сильна, что даже самый сильный летний зной не способен заставить их отклониться от их первоначального унаследованного направления развития или ускорить их выход и принудить принять форму Marcellus. Здесь вне всякого сомнения действуют не различные внешние влияния, а исключительно внутренние причины, поддерживающие старую наследственную тенденцию, поскольку все личинки и куколки многих различных выводков одновременно подвергались одним и тем же внешним воздействиям. Но в то же время очевидно, что эти факты не противоречат настоящей теории; напротив, они подтверждают ее, поскольку легко объясняются на ее основе, но едва ли могут быть поняты иначе.

Если спросить, какое значение имеет дублирование зимней формы, можно ответить, что вид был диморфным уже в то время, когда он существовал только в одном ежегодном поколении. Тем не менее, против этого объяснения можно возразить, так как диморфизм такого рода в настоящее время неизвестен, хотя, правда, некоторые виды проявляют половой диморфизм, при котором один пол (как, например, в случае самки Papilio Turnus) представлен двумя формами окраски, но не диморфизм, как в данном случае, проявляющийся у обоих полов. Поэтому, возможно, может быть предложено другое предположение.

У A. Levana мы видели, что возврат происходил в очень разной степени у разных особей, редко достигая истинной формы Levana и обычно доходя лишь до промежуточной формы, известной как Porima. Теперь было бы, во всяком случае, удивительно, если бы у P. Ajax возврат всегда был полным, поскольку именно в этом случае тенденция к индивидуальному возврату так изменчива. Я мог бы, по этой причине, предположить, что одна из двух зимних форм, а именно var. Walshii, есть не что иное, как неполная форма возврата, соответствующая Porima в случае с A. Levana. Тогда только Telamonides была бы исходной формой бабочки, и это согласовалось бы с тем фактом, что эта разновидность появляется весной позже, чем Walshii. Эксперименты должны быть в состоянии решить это. Куколки первых трех поколений, помещенные на лед, должны дать в большей части форму Telamonides, в меньшей — Walshii, и лишь у немногих, или, возможно, ни у одной особи — форму Marcellus. Этот прогноз основан на представлении о том, что тенденция к возврату в целом велика; что даже у первого летнего поколения, которое дольше всего подвергалось воздействию летнего климата, часть куколок без искусственных средств всегда выходила как Telamonides, а другая часть — как Marcellus. Последние, возможно, теперь станут Walshii под воздействием холода.

Можно было бы ожидать, что второе и третье поколения будут возвращаться легче и в большем процентном соотношении, чем первое, поскольку последнее первым приобрело новую форму Marcellus; но настоящие эксперименты не дают надежного вывода по этому пункту. Так, из первого летнего поколения только семь из шестидесяти семи куколок перезимовали, и они дали Telamonides; в то время как из второго поколения перезимовало сорок из семидесяти шести, а из третьего — двадцать девять из сорока двух куколок. Но для установления более надежных выводов необходимо еще большее количество экспериментов. Согласно полученному до сих пор опыту, можно было бы, пожалуй, все еще склоняться к мысли, что при сезонном диморфизме внешние влияния, воздействующие на особь, могут непосредственно принудить ее принять ту или иную форму. Я сам долго придерживался этого взгляда, но он, тем не менее, несостоятелен. То, что холод не производит один вид окраски, а тепло — другой, следует из вышеупомянутых фактов, а именно: у Papilio Ajax каждое поколение производит обе формы; и, далее, в случае с A. Levana я часто выращивал четвертое (зимующее) поколение полностью в теплой комнате, и все же я всегда получал зимнюю форму. Тем не менее, можно было бы склониться к тому, чтобы сделать ответственной не температуру непосредственно, а скорее замедление или ускорение развития, вызванное действием температуры. Признаюсь, что я долгое время полагал, что в этом действии я нашел истинную причину сезонного диморфизма. Как у A. Levana, так и у P. Napi разница между продолжительностью куколочного периода у зимней и летней форм очень велика, составляя, как правило, у летнего поколения A. Levana от семи до двенадцати дней, а у зимнего поколения — около двухсот дней. У этого последнего вида состояние куколки, безусловно, может быть сокращено путем содержания их при повышенной температуре; но я, тем не менее, только в одном случае получил две или три бабочки в конце декабря из гусениц, окуклившихся в сентябре, так как они обычно выходят в течение февраля и марта и их можно видеть на крыле в теплую погоду в течение последнего месяца. Наибольшее сокращение куколочного периода все еще оставляет для этой стадии более 100 дней.

Из этого последнего наблюдения следует, что не продолжительность развития в индивидуальных случаях определяет форму бабочки и, следовательно, решает, выйдет ли зимняя или летняя форма, а, напротив, продолжительность стадии куколки зависит от тенденции, которую будущая бабочка приняла в состоянии куколки. Это можно хорошо понять, если учесть, что зимняя форма должна была иметь длительный, а летняя форма — короткий куколочный период в течение бесчисленных поколений. У первой привычка к медленному развитию должна была быть установлена так же прочно, как привычка к быстрому развитию у последней; и мы не можем нисколько удивляться, если не видим, чтобы эта привычка была оставлена зимней формой, когда представляется такая возможность. Но то, что она может быть иногда оставлена, тем более доказывает, что продолжительность куколочного развития в меньшей степени определяет форму бабочки, чем температура непосредственно в индивидуальных случаях.

Так, например, Эдвардс прямо заявляет, что, хотя две зимние формы P. Ajax, а именно var. Walshii и Telamonides, обычно появляются только после куколочного периода от 150 до 270 дней, все же встречаются индивидуальные случаи, в которых стадия куколки длится не дольше, чем у летней формы, а именно четырнадцать дней. Подобное происходит и с A. Levana, ибо, как уже объяснялось, развитие зимней формы может быть не только форсировано до определенной степени искусственным теплом, но и летнее поколение часто производит формы возврата без затягивания развития. Промежуточная форма возврата Porima была известна задолго до того, как подумали о возможности ее искусственного получения под действием холода; она появляется иногда, хотя и очень редко, в середине лета в естественном состоянии.

Если, таким образом, мое объяснение явлений верно, то зимняя форма является первичной, а летняя — вторичной, и те особи, которые естественным или искусственным путем принимают зимнюю форму, должны рассматриваться как случаи атавизма. Возникает вопрос, способна ли одна лишь низкая температура вызвать этот возврат или же эффективны и другие внешние влияния. Действительно, по-видимому, имеет место последнее. Помимо чисто внутренних причин, как было указано ранее для P. Ajax, тепло и механическое движение, по-видимому, способны вызвать возврат.

То, что необычайно высокая температура может вызвать возврат, я заключаю из следующего наблюдения. Летом 1869 года я вывел первый летний выводок A. Levana; гусеницы окуклились во второй половине июня, и с того времени до их выхода, 28 июня – 3 июля, стояла сильная жара. Теперь, хотя промежуточная форма Porima до сих пор была большой редкостью, как в свободном состоянии, так и при разведении, и я сам, например, никогда не получал ее из многих сотен экземпляров, среди шестидесяти или семидесяти бабочек, вышедших из вышеупомянутого выводка, было около восьми-десяти экземпляров Porima. Это, конечно, не точный эксперимент, но мне кажется, что существует определенная вероятность того, что высокая летняя температура в данном случае вызвала возврат.

Ни для второй причины, которой я приписал способность вызывать возврат, я не могу представить никаких абсолютных доказательств, поскольку экспериментальное решение всех этих побочных вопросов потребовало бы бесконечного количества времени. Однако я располагаю наблюдением, которое делает вероятным для меня, что непрерывное механическое движение действует на развитие куколок подобно холоду, то есть замедляя их и в то же время вызывая возврат. У меня во Фрайбурге было большое количество куколок первого летнего выводка Pieris Napi, выведенных из яиц. Я сменил место жительства, пока многие гусеницы находились в процессе превращения, и путешествовал с куколками в этом состоянии семь часов по железной дороге. Хотя этот выводок P. Napi при обычных обстоятельствах всегда выходит летом, обычно в июле того же года, как летняя форма (var. Napeae), из этих многочисленных куколок я не получил ни одной бабочки в течение 1872 года. Зимой я держал их в теплой комнате, и первые бабочки вышли в январе 1873 года, остальные последовали в феврале, марте и апреле, а две самки — только в июне. Все они, однако, появились как изысканные зимние формы. Весь ход развития был точно таким, как если бы на куколки подействовал холод; и, фактически, я не мог найти никакой другой причины для этого совершенно исключительного поведения, кроме семичасовой тряски, которой куколки подверглись во время железнодорожной поездки сразу после или во время их превращения.

Очевидно, фактом фундаментальной важности для теории сезонного диморфизма является то, что летняя форма может быть легко изменена в зимнюю, тогда как последняя не может быть изменена в летнюю. Я до сих пор проводил эксперименты по этому предмету только с A. Levana, но тот же факт, по-видимому, имеет место и для P. Napi. Однако я не оперировал обычной зимней формой P. Napi, а выбрал для этого эксперимента хорошо известную всем энтомологам разновидность Bryoniae. Это, до известной степени, потенциальная зимняя форма P. Napi; самец (рис. 14, табл. I) в мельчайших деталях точно напоминает обычную зимнюю форму, но самка отличается от Napi налетом серовато-коричневых чешуек по всей верхней стороне крыльев (рис. 15, табл. I). Этот тип, Bryoniae, встречается в полярных регионах как единственная форма Napi, а также находится в высокогорных Альпах, где летает на уединенных лугах как единственная форма, но в других местностях, менее изолированных, смешана с обычной формой вида. В обоих регионах Bryoniae производит только одно поколение в год и, следовательно, согласно моей теории, должна рассматриваться как родительская форма Pieris Napi.

Если эта гипотеза верна — если разновидность Bryoniae действительно является исходной формой, сохранившейся со времен ледникового периода в определенных регионах земли, тогда как Napi в своей зимней форме является первой вторичной формой, постепенно выработанной благодаря теплому климату, то было бы невозможно когда-либо вывести обычную форму Napi из куколок Bryoniae под действием тепла, поскольку форма вида, ныне преобладающая, должна была возникнуть только благодаря кумулятивному действию, оказываемому на многочисленные поколения, а не per saltum.

Эксперимент был проведен следующим образом: в первой половине июня я поймал самку Bryoniae в уединенной альпийской долине и поместил ее в просторную садковую клетку, где она летала среди цветов и отложила более сотни яиц на обычную капусту. Хотя гусеницы в свободном состоянии питаются другим растением, неизвестным мне, они охотно ели капусту, быстро росли и окуклились в конце июля. Затем я поместил куколки в теплицу, в которой температура колебалась между 12° и 24° R.; но, несмотря на эту высокую температуру и — что, безусловно, имеет более особое значение — несмотря на отсутствие охлаждения ночью, в то же лето вышла только одна бабочка, и то самец, который по некоторым мелким характерным признакам мог быть уверенно идентифицирован как var. Bryoniae. Остальные куколки перезимовали в отапливаемой комнате и дали с конца января до начала июня 28 бабочек, все из которых были изысканными Bryoniae.

Эксперимент, таким образом, подтвердил взгляд, что Bryoniae является родительской формой Napi, и описание, до сих пор даваемое систематиками, должно поэтому быть должным образом пересмотрено. Pieris Bryoniae следует возвести в ранг вида, а обычные зимнюю и летнюю формы следует обозначить как vars. Napi и Napeae. Тем не менее, я не хотел бы брать на себя увеличение бесконечной путаницы в синонимике бабочек. В определенном смысле также вполне правильно описывать форму Bryoniae как климатическую разновидность, ибо она, по сути, установлена, если не произведена, климатом, под воздействием которого она также сохраняется; только это не вторичная, а первичная климатическая разновидность Napi. В этом смысле большинство видов, вероятно, можно было бы описать как климатические разновидности, поскольку под влиянием другого климата они постепенно приобрели бы новые признаки, тогда как под влиянием климата, ныне преобладающего в местах их обитания, они до известной степени приобрели и сохранили свою нынешнюю форму.

Var. Bryoniae, однако, представляет совершенно особый интерес, поскольку она проясняет отношение, существующее между климатической изменчивостью и сезонным диморфизмом, что будет доказано в следующем разделе. Правильность настоящей теории должна быть сначала здесь подвергнута дальнейшей проверке.

Было показано, что вторичные формы сезонно-диморфных бабочек не все обладают тенденцией к возврату в одинаковой степени, но что эта тенденция скорее варьируется у каждой особи. Поскольку возврат к первичной форме синонимичен отказу от вторичной, большая тенденция к возврату, таким образом, синонимична большей тенденции к отказу от вторичной формы, но это, в свою очередь, эквивалентно меньшей стабильности последней; следовательно, необходимо заключить, что на особей вида климатические изменения влияют очень по-разному, так что у одних новая форма должна установиться скорее, чем у других. Из этого неизбежно должна вытекать изменчивость соответствующего поколения, т.е. особи летнего поколения должны различаться по цвету и рисунку больше, чем это имеет место у особей зимнего поколения. Если теория верна, летние поколения должны быть более изменчивыми, чем зимние — по крайней мере, до тех пор, пока не произошло наибольшее возможное выравнивание индивидуальных вариаций благодаря постоянному действию тепла в сочетании с постоянным скрещиванием особей, которые изменились в разной степени. Здесь также теория полностью согласуется с фактами.

У A. Levana форма Levana решительно более постоянна, чем форма Prorsa. Первая в незначительной степени полово-диморфна: самка светлая, а самец темного цвета. Если мы примем во внимание это различие между полами, которое также встречается в еще меньшей степени у формы Prorsa, вышеприведенное утверждение окажется верным, а именно, что форма Levana варьируется мало и во всех случаях значительно меньше, чем форма Prorsa, у которой наибольшие различия встречаются в желтых полосах и в исчезновении черных пятен на белой полосе заднего крыла, причем эти черные пятна являются устойчивыми признаками Levana. В самом деле, трудно найти две совершенно похожие особи формы Prorsa. Более того, следует учитывать, что рисунок Levana, будучи более сложным, легче проявлял бы изменчивость. Точно то же самое происходит у Pieris Napi, у которой также var. Aestiva значительно более изменчива, чем var. Vernalis. С другой стороны, исходя из поведения var. Bryoniae, которую я рассматриваю как родительскую форму, можно было бы попытаться выдвинуть возражение против теории; ибо эта форма, как известно, необычайно изменчива по цвету и рисунку, как в Альпах, так и в Юре, где она встречается на самых больших высотах. Согласно теории, Bryoniae должна быть менее изменчива, чем зимняя форма низменностей, потому что она старше и поэтому должна быть более постоянной в своих признаках. Однако нельзя забывать, что изменчивость вида может происходить не только одним привычным способом неравного ответа особи на действие различных возбуждающих причин, но также путем скрещивания двух разновидностей, отдельно установившихся в соседних районах и впоследствии вступивших в контакт. В Альпах и Юре обычная форма Napi роится повсюду с равнин к местам обитания Bryoniae, так что скрещивание двух форм может происходить иногда или даже часто; и неудивительно, если в некоторых местах (например, Майринген) встречается идеальный ряд промежуточных форм между Napi и Bryoniae. То, что скрещивание является причиной большой изменчивости Bryoniae в альпийских районах, доказывается тем фактом, что в полярных регионах эта форма «отнюдь не так изменчива, как в Альпах, но, судя по примерно сорока-пятидесяти норвежским экземплярам, довольно постоянна». Мой друг, д-р Штаудингер, дважды проводивший лето в Лапландии, так пишет в ответ на мой вопрос. Скрещивание с Napi там не может происходить, так как эта форма никогда не встречается, поэтому древняя родительская форма Bryoniae смогла сохранить свое первоначальное постоянство. В этом случае также факты согласуются с требованиями теории.

II. Сезонный диморфизм и климатическая изменчивость.

Если, как я пытался показать, сезонный диморфизм возникает благодаря медленному действию измененного летнего климата, то это явление есть не что иное, как расщепление вида на две климатические разновидности в одном и том же районе, и мы можем ожидать найти различные связи между обычной простой климатической изменчивостью и сезонным диморфизмом. Действительно, встречаются случаи, в которых сезонный диморфизм и климатическая изменчивость переходят друг в друга и переплетаются таким образом, что понимание происхождения и природы сезонного диморфизма, полученное экспериментально, находит подтверждение. Прежде чем я более подробно остановлюсь на этом предмете, однако, необходимо прийти к пониманию концепции «климатическая изменчивость», ибо этот термин часто очень произвольно применяется к совершенно несхожим явлениям.

Согласно моему взгляду, следует проводить резкое различие между климатическими и местными разновидностями. Первые должны охватывать только такие случаи, которые возникают благодаря прямому действию климатических влияний; в то время как под общим обозначением «местные формы» должны быть объединены все вариации, которые имеют свое происхождение в других причинах — таких, например, как в косвенном действии внешних условий жизни или в обстоятельствах, которые обязаны своим нынешним существованием не климату и внешним условиям, а скорее тем геологическим изменениям, которые производят изоляцию. Так, например, древние виды, давно вымершие в других местах, могли сохраниться в определенных частях земли благодаря защитному влиянию изоляции, тогда как другие, иммигрировавшие в состоянии изменчивости, могли превратиться в местные разновидности в таких регионах благодаря действию «амиксии», т.е. путем недопущения скрещивания с их сопутствующими формами, существующими в других частях их ареала. В отдельных случаях может быть трудно или в настоящее время невозможно решить, имеем ли мы перед собой климатическую форму или местную форму, возникающую по другим причинам; но именно по этой причине мы должны быть осторожны в определении климатической изменчивости.

Утверждение о том, что климатические формы в истинном смысле этого слова действительно существуют, мне хорошо известно и было сделано без колебаний всеми зоологами; действительно, можно было бы привести ряд достоверно наблюдаемых фактов, которые доказывают, что вполне постоянные изменения в виде могут быть вызваны прямым действием измененных климатических условий. У бабочек во многих случаях возможно отделить чистые климатические разновидности от других местных форм, поскольку мы имеем дело только с неважными изменениями, а не с теми, которые имеют биологическую ценность, так что естественный отбор может быть с самого начала исключен как причина рассматриваемых изменений. Затем, опять же, резко очерченное географическое распространение, климатически обусловленное, часто дает доказательства переходных форм в районах, лежащих между двумя климатическими крайностями.

В следующей попытке прояснить взаимосвязь между простой климатической изменчивостью и сезонным диморфизмом я буду заниматься только такими несомненными климатическими разновидностями. Случай такого рода, в котором зимняя форма сезонно-диморфной бабочки встречается в других местах обитания как единственная форма, т.е. как климатическая разновидность, уже был приведен в предыдущем параграфе. Я имею в виду случай Pieris Napi, зимняя форма которого, сезонно-диморфного вида, встречается в умеренных равнинах Европы, тогда как в Лапландии и Альпах она обычно встречается как мономорфная климатическая разновидность, которая является более высоким развитием зимнего типа, а именно var. Bryoniae.

Очень аналогичен случай Euchloe Belia, бабочки, также принадлежащей к Pierinae, которая распространяется от средиземноморских стран до средней Франции и повсюду проявляет очень резко выраженный сезонный диморфизм. Ее летняя форма до недавнего времени описывалась как отдельный вид, E. Ausonia. Штаудингер первым доказал путем разведения, что предполагаемые два вида были генетически связаны. Этот вид, помимо того, что встречается в названных странах, встречается также в небольшом месте в Альпах в окрестностях перевала Симплон. Из-за короткого лета альпийского климата вид имеет в этой местности только один ежегодный выводок, который несет признаки зимней формы, модифицированные во всех случаях более грубыми, густо рассеянными волосками тела (свойственными многим альпийским бабочкам) и некоторыми другими незначительными различиями. Var. Simplonia, таким образом, является в Альпах простой климатической разновидностью, тогда как на равнинах Испании и Юга Франции она появляется как зимняя форма сезонно-диморфного вида.

Эта Euchloe var. Simplonia очевидно соответствует var. Bryoniae из Pieris Napi, и весьма вероятно, что эта форма E. Belia должна точно так же рассматриваться как родительская форма вида, сохранившаяся с ледниковой эпохи, хотя нельзя утверждать, как это можно сделать в случае с Bryoniae, что тип не претерпел никаких изменений с той эпохи, ибо Bryoniae из Лапландии идентична альпийской форме, тогда как E. Simplonia, по-видимому, не встречается в полярных странах.

Очень интересен также случай Polyommatus Phlaeas, Linn., одного из наших самых обычных Lycaenidae, который имеет очень широкое распространение, простирающееся от Лапландии до Испании и Сицилии. Если мы сравним экземпляры этой красивой медно-красной бабочки из Лапландии с таковыми из Германии, никакого постоянного различия обнаружить нельзя; насекомое, однако, имеет только одно ежегодное поколение в Лапландии, тогда как в Германии оно дает два выводка; но зимнее и летнее поколения полностью похожи друг на друга, и экземпляры, пойманные весной на Лигурийском побережье, были точно так же окрашены, как и те, что из Сардинии (рис. 21, табл. II). Согласно этим фактам, мы могли бы поверить, что этот вид необычайно безразличен к климатическому влиянию; но южноевропейское летнее поколение отличается в немалой степени от только что упомянутого зимнего поколения, причем блестящий медный блеск почти покрыт густым налетом черных чешуек (табл. II, рис. 22). Вид, таким образом, стал сезонно-диморфным под влиянием теплого южного климата, хотя это не так в Германии, где он также имеет два поколения в году. Никто, кто знаком только с сардинской летней формой, а не с зимней формой того места, не колебался бы рассматривать первую как климатическую разновидность нашего P. Phlaeas; или, наоборот, северогерманскую форму как климатическую разновидность южной летней формы — в зависимости от того, принимает ли он одну или другую как первичную форму вида.

Еще более сложны условия у другого вида Lycaenidae, Plebeius Agestis (= Alexis Scop.), который представляет двойной сезонный диморфизм. Эта бабочка появляется в трех формах; в Германии A и B чередуются друг с другом как зимняя и летняя формы, тогда как в Италии B и C сменяют друг друга как зимняя и летняя формы. Форма B, таким образом, встречается в обоих климатах, появляясь как летняя форма в Германии и как зимняя форма в Италии. Немецкая зимняя разновидность A полностью отсутствует в Италии (как я знаю по многочисленным экземплярам, которые я поймал), тогда как итальянская летняя форма, с другой стороны (var. Allous, Gerh.), не встречается в Германии. Различия между тремя формами достаточно поразительны. Форма A (рис. 18, табл. II) черно-коричневая на верхней стороне и имеет в наиболее сильно выраженных экземплярах лишь след узких красных пятен по краям; тогда как форма B (рис. 19, табл. II) украшена яркими красными краевыми пятнами; а C (рис. 20, табл. II) отличается от B сильным желтовато-коричневым цветом нижней стороны. Если бы мы имели перед собой только немецкую зимнюю и итальянскую летнюю формы, мы бы, без сомнения, рассматривали их как климатические разновидности; но они соединены формой B, интерполированной в ходе развития обеих, и две крайности, таким образом, сохраняют характер простых сезонных форм.

III. Природа причин, вызывающих климатические разновидности.

Было показано, что явление сезонного диморфизма имеет ту же непосредственную причину, что и климатическая изменчивость, а именно изменение климата, и что оно должно рассматриваться как идентичное по природе с климатической изменчивостью, отличаясь от обычной, или, как я ее обозначил, простой (мономорфной) климатической изменчивости тем фактом, что, помимо новой формы, произведенной изменением климата, старая форма продолжает существовать в генетической связи с ней, так что старая и новая формы чередуются друг с другом в зависимости от сезона.

Теперь возникают два дальнейших вопроса для исследования, а именно: (1) какими средствами изменение климата вызывает изменение в рисунке и окраске бабочки? и (2) в какой степени климатическое действие определяет природу изменения?

Что касается первого вопроса, то в первую очередь должно быть решено, заключается ли истинный эффект климатического изменения в действии высокой или низкой температуры на организм, или же он, возможно, не вызван ускоренным развитием, вызванным высокой температурой, и замедленным развитием, вызванным низкой температурой. Другими факторами, относящимися к категории внешних условий жизни, которые включены в термин «климат», можно пренебречь, так как они не имеют значения в этих случаях. Рассматриваемый вопрос трудно решить, поскольку, с одной стороны, тепло и короткий куколочный период, а с другой стороны, холод и длительный куколочный период обычно неразрывно связаны друг с другом; и без большой осторожности можно легко впасть в заблуждения, приписывая влиянию причин, действующих сейчас, то, что является лишь следствием долгой наследственности.

Когда в случае с Araschnia Levana даже в очень холодное лето выходит Prorsa, но никогда не выходит форма Levana, было бы все же ошибочно заключать, что именно более короткий период развития зимнего поколения, а не летнее тепло, вызвал формирование типа Prorsa. Эта новая форма вида не возникла внезапно, а (как достаточно следует из вышеприведенных экспериментов) возникла в течение многих поколений, в течение которых летнее тепло и короткий период развития были обычно связаны вместе. Из того факта, что зимнее поколение всегда производит Levana, даже когда куколки не подвергались воздействию холода, а содержались в комнате, было бы столь же ошибочно делать вывод, что холод зимы не имел влияния на определение типа. В этом случае также определяющие причины должны были действовать в течение бесчисленных поколений. После того как зимняя форма вида установилась в течение такого долгого периода, она остается постоянной, даже когда внешнее влияние, которое ее произвело (холод), иногда устраняется.

Эксперименты не могут далее помочь нам здесь, поскольку мы не можем наблюдать в течение долгих периодов времени; но есть определенные наблюдения, которые мне кажутся решающими. Когда, как в Германии, так и в Италии, мы видим, что Polyommatus Phlaeas появляется в двух поколениях, из которых оба немецких одинаковы, тогда как в Италии летний выводок черный, мы не можем приписать этот факт влиянию более короткого периода развития, потому что этот период одинаков как в Германии, так и в Италии (два ежегодных поколения), так что это может быть приписано только более высокой температуре лета.

Можно было бы привести много подобных случаев, но приведенного достаточно для доказательства. Поэтому я придерживаюсь мнения, что не продолжительность периода развития является причиной изменения в формировании климатических разновидностей бабочек, а только температура, которой вид подвергается во время своего куколочного существования. Каким образом, тогда, мы должны представлять, что тепло действует на рисунок и окраску бабочки? Это вопрос, на который можно было бы полностью ответить, только получив понимание таинственных химико-физиологических процессов, посредством которых бабочка формируется в куколке; и, действительно, только благодаря такому полному пониманию мельчайших деталей, которые находятся далеко за пределами нашего изучения, мы могли бы прийти к объяснению развития любого живого организма или даже приблизиться к нему. Тем не менее, важный шаг к решению этой проблемы может быть сделан путем установления того, что изменение зависит не существенно от действия тепла, а от самого организма, как это следует из природы изменения у одного и того же вида.

Если мы сравним итальянскую летнюю форму Polyommatus Phlaeas с ее зимней формой, мы обнаружим, что различие между ними заключается только в том, что блестящий медно-красный цвет последней в летней форме в значительной степени покрыт черными чешуйками. Когда энтомологи говорят о «черном напылении» верхней стороны крыльев, это утверждение, конечно, не должно пониматься буквально; количество чешуек одинаково в обеих формах, но в летней разновидности они по большей части черные, а сравнительно небольшое число — красные. Мы могли бы, таким образом, склониться к выводу, что из-за высокой температуры химия материала, подвергающегося превращению у Phlaeas, изменяется таким образом, что производится меньше красного и больше черного пигмента. Но случай не так прост, как станет очевидным, когда мы рассмотрим тот факт, что летние формы возникли не внезапно, а только в течение многочисленных поколений; и когда мы далее сравним две сезонные формы у других видов. Так, у Pieris Napi зимняя форма отличается от летней, среди прочих признаков, сильным черным напылением основания крыльев. Но мы не можем заключить из этого, что в данном случае производится больше черного пигмента в зимней, чем в летней форме, ибо в последней, хотя основание крыльев белое, их кончики и черные пятна на передних крыльях больше и более глубокого черного цвета, чем в зимней форме. Количество произведенного черного пигмента не отличает две формы, а способ его распределения по крыльям.

Даже в случае видов, летняя форма которых действительно обладает гораздо большим количеством черного, чем зимняя, как, например, Araschnia Levana, один тип не может быть выведен из другого просто путем расширения присутствующих черных пятен, поскольку на том же месте, где у Levana черная полоса пересекает крылья, Prorsa, которая в остальном обладает гораздо большим количеством черного, имеет белую линию. (См. рис. 1–9, табл. I.) Промежуточные формы, которые были искусственно получены под действием холода на летнее поколение, представляют собой градуированный ряд, в зависимости от того, является ли возврат более или менее полным; черное пятно сначала появляется в середине белой полосы Prorsa, а затем увеличивается до тех пор, пока, наконец, в совершенной Levana оно не соединяется с другим черным треугольником, исходящим из передней части полосы, и, таким образом, сливается в черную полосу. Белая полоса Prorsa и черная полоса Levana отнюдь не соответствуют по положению; у Prorsa появляется совершенно новый узор, который не возникает путем простой замены цвета рисунка Levana. В данном случае, следовательно, нет сомнений, что новая форма производится не просто потому, что определенный пигмент (черный) образуется в больших количествах, а потому, что способ его распределения в то же время иной, причем белый цвет появляется в одних случаях там, где раньше существовал черный, тогда как в других случаях черный остается. Тот, кто сравнивает Prorsa с Levana, не может не быть поражен замечательным изменением рисунка, вызванным прямым действием внешних условий.

Многочисленные промежуточные формы, которые могут быть получены искусственно, представляются мне дальнейшим доказательством постепенного характера трансформации. Предковые промежуточные формы могут встречаться только там, где они когда-то имели прежнее существование в филетическом ряду. Возврат может происходить полностью только в некоторых определенных признаках, тогда как в других новая форма остается постоянной — это, по сути, обычная форма возврата, и таким образом может появиться смесь признаков, которая никогда не существовала как филетическая стадия; но определенные признаки, безусловно, никогда не могли бы появиться, если бы они не были нормальными для вида на какой-то стадии филетического развития. Если бы это было возможно, это прямо противоречило бы идее возврата, согласно которой новые признаки никогда не появляются, а только те, которые уже существовали. Если, следовательно, предковые формы A. Levana (которые мы обозначаем как Porima) представляют большое количество переходных разновидностей, это ведет к заключению, что вид должен был пройти через длинный ряд стадий филетического развития, прежде чем летнее поколение полностью изменилось в Prorsa. Взгляд на медленное кумулятивное действие климатических влияний, уже представленный, таким образом, подтверждается.

Если тепло, таким образом, без сомнения, является тем фактором, который постепенно изменил цвет и рисунок многих наших бабочек, из только что сказанного относительно природы изменения достаточно ясно следует, что главная роль в трансмутации должна быть приписана не рассматриваемому фактору, а организму, на который он воздействует. Побуждаемое теплом, начинается изменение в конечных процессах материи, подвергающейся превращению, которое увеличивается от поколения к поколению и которое не только состоит в появлении красящего вещества в одном месте вместо другого, но также в замене желтого цвета в одном месте белым, а в другом — черным, или в трансформации черного в белый на некоторых частях крыльев, тогда как в других черный остается. Когда мы рассматриваем, с какой крайней точностью мельчайшие детали рисунка передаются у постоянных видов бабочек из поколения в поколение, полное изменение рассматриваемого рода не может не казаться удивительным, и мы должны объяснять его не природой фактора (тепла), а только природой затронутого вида. Последний не может реагировать на тепло таким же образом, как раствор соли железа реагирует на ферроцианид калия или на сероводород; красящее вещество крыла бабочки, которое было ранее черным, не становится синим или желтым, и то, что было белым, не изменяется в черное, но новый рисунок развивается из существующего — или, как я могу выразить это более общими терминами, вид принимает другой курс развития; сложные химико-физические процессы в материи, составляющей куколку, постепенно модифицируются таким образом, что, как конечный результат, производится новый рисунок и окраска бабочки.

Дальнейшие факты могут быть приведены в поддержку взгляда, что в этих процессах именно конституция вида, а не внешний фактор (тепло) играет главную роль. Последний, как поразительно выразился Дарвин, скорее выполняет функцию искры, которая воспламеняет горючее вещество, тогда как характер горения зависит от природы взрывчатого материала. Если бы это было не так, повышенное тепло всегда изменяло бы данный цвет одинаковым образом у всех бабочек и поэтому всегда приводило бы к производству одного и того же цвета. Но этого не происходит; Polyommatus Phlaeas, например, становится черным на юге, тогда как красно-коричневая Vanessa Urticae становится черной в высоких северных широтах, и можно было бы привести много других случаев, хорошо известных энтомологам. Действительно, представляется, что виды сходной физической конституции, т.е. близкородственные виды, под сходными климатическими влияниями изменяются аналогичным образом. Прекрасный пример этого дают наши Pierinae. Большинство видов проявляют сезонный диморфизм; как, например, Pieris Brassicae, Rapae, Napi, Krueperi и Daplidice, Euchloe Belia и Belemia, и Leucophasia Sinapis, у всех из которых различие между зимней и летней формами имеет точно сходную природу. Первые характеризуются сильным черным напылением основания крыльев и черноватым или зеленым напылением чешуек на нижней стороне задних крыльев, в то время как последние имеют интенсивно черные кончики крыльев и часто также пятна на передних крыльях.

Ничто не может доказать более поразительно, однако, что в таких случаях все зависит от физической конституции, чем тот факт, что у одного и того же вида самцы изменяются иначе, чем самки. Родительская форма Pieris Napi (var. Bryoniae) предлагает пример. У всех Pierinae встречаются вторичные половые различия, причем самцы имеют иной рисунок, чем самки; виды, таким образом, полово-диморфны. Теперь самец альпийской и полярной var. Bryoniae, которую я считаю предковой формой, едва ли отличим, как уже упоминалось, от самца нашей немецкой зимней формы (P. Napi, var. Vernalis), тогда как самка отличается значительно. Постепенное климатическое изменение, которое трансформировало родительскую форму Bryoniae в Napi, оказало, следовательно, гораздо большее влияние на самку, чем на самца. Внешнее воздействие на оба пола было точно таким же, но ответ организма был иным, и причину различия можно искать только в тонких различиях физической конституции, которые отличают самца от самки. Если мы не в состоянии определить эти различия точно, мы можем, тем не менее, уверенно заключить из таких наблюдений, что они существуют.

Я уделил особое внимание этому предмету потому, что, по моему представлению, Дарвин приписывает слишком много силы половому отбору, когда он приписывает формирование вторичных половых признаков исключительно действию этого фактора. Случай с Bryoniae учит нас, что такие признаки могут возникать из чисто врожденных причин; и пока эксперименты не решили, насколько простирается влияние полового отбора, мы оправданы в убеждении, что половой диморфизм бабочек в значительной части обусловлен различиями физической конституции между полами. Совершенно иначе обстоит дело с такими половыми признаками, как стридуляционные органы самцов Orthoptera, которые имеют несомненное значение для этого пола. Их, безусловно, можно с большой вероятностью приписать половому отбору.

Может быть, не будет лишним привести еще один подобный случай, в котором, однако, самец, а не самка, наиболее подвержен влиянию климата. В наших широтах, как и на крайнем севере, Polyommatus Phlaeas, уже так часто упоминавшийся, совершенно одинаков у обоих полов по цвету и рисунку; и то же самое справедливо для зимнего поколения юга. Летнее поколение последнего, однако, проявляет легкий половой диморфизм, причем красный цвет передних крыльев самки менее полно покрыт черным, чем у самца.

IV. Почему все полигонеутические виды не являются сезонно-диморфными.

Если мы можем считать установленным, что сезонный диморфизм есть не что иное, как расщепление вида на две климатические разновидности в одном и том же районе, то сразу возникает дальнейший вопрос, почему все полигонеутические виды (те, которые производят более одного ежегодного поколения) не являются сезонно-диморфными.

Чтобы ответить на это, необходимо будет глубже вникнуть в развитие сезонного диморфизма. Это, очевидно, зависит от особого рода периодической, чередующейся наследственности, которую мы могли бы попытаться идентифицировать с дарвиновским «наследованием в соответствующие периоды жизни». Это, однако, никоим образом не согласуется полностью с этим принципом, хотя и представляет большую аналогию с ним и должно в конечном счете зависеть от той же причины. Дарвиновское «наследование в соответствующие периоды жизни» — или, как оно называется Геккелем, «гомохронная наследственность» — характеризуется тем фактом, что новые признаки всегда появляются у особей на той же стадии жизни, на которой они появились у их прародителей. Истинность этого принципа была твердо установлена, известны случаи, в которых наблюдалось как первое появление нового (особенно патологического) признака, так и его передача через несколько поколений. Сезонно-диморфные бабочки также дают дальнейшее ценное доказательство этого принципа, поскольку они показывают, что не только вариации, которые возникают внезапно (и которые поэтому, вероятно, обусловлены чисто врожденными причинами), следуют этому способу наследования, но также что признаки, постепенно вызванные влиянием внешних условий и накапливающиеся от поколения к поколению, наследуются только в тот период жизни, в который эти условия были или являются эффективными. Во всех сезонно-диморфных бабочках, которые я смог внимательно изучить, я обнаружил, что гусеницы летних и зимних выводков совершенно идентичны. Влияния, которые, воздействуя на куколки, расщепляли имаго на две климатические формы, были, таким образом, без эффекта на более ранние стадии развития. Я могу особо упомянуть, что гусеницы, а также куколки и яйца A. Levana совершенно одинаковы как в летней, так и в зимней формах; и то же самое имеет место на соответствующих стадиях P. Napi и P. Bryoniae.

Я не стану здесь углубляться в природу явлений наследственности. Достаточно подтвердить закон, согласно которому влияния, воздействующие лишь на определенные стадии развития особи, даже если это воздействие является кумулятивным, а не внезапным, затрагивают только эти конкретные стадии, не оказывая никакого влияния на более ранние или поздние. Этот закон, очевидно, имеет величайшее значение для понимания метаморфоза. Лаббок (32) вкратце и весьма наглядно показал, как существование метаморфоза у насекомых может быть объяснено косвенным действием изменяющихся условий на различные жизненные стадии вида. Так, мандибулы гусеницы в результате адаптации к иному способу питания на более позднем этапе жизни заменяются сосущим органом. Подобная адаптация различных стадий развития вида к разным условиям жизни никогда не привела бы к возникновению метаморфоза, если бы закон гомохронной, или периодической, наследственности не вызывал передачу признаков, постепенно приобретенных на данной стадии, той же самой стадии следующего поколения.

Происхождение сезонного диморфизма зависит от весьма сходного закона, или, вернее, формы наследственности, которая отличается от рассмотренной выше лишь тем, что воздействию подвергается не онтогенетическая стадия, а целый ряд поколений. Эту форму наследственности можно сформулировать следующим образом: когда различные условия попеременно влияют на ряд поколений, возникает цикл, в котором изменения передаются только тем поколениям, на которые воздействуют соответствующие условия, а не промежуточным. Признаки, возникшие под действием летнего климата, наследуются только летним поколением, в то время как в зимнем поколении они остаются латентными. То же самое происходит с мандибулами гусеницы, которые латентны у бабочки и вновь проявляются на соответствующей (личиночной) стадии следующего поколения. Это не просто гипотеза, а законный вывод из фактов. Если признать, что моя концепция сезонного диморфизма как двойной климатической вариации верна, то непосредственно следует закон «циклической наследственности» (33), как я могу его назвать — в противовес «гомохронной наследственности», которая относится только к онтогенетическим стадиям. Все те случаи, которые подпадают под определение «чередования поколений», очевидно, могут быть отнесены к циклической наследственности, что будет объяснено далее. В одном случае последовательные поколения ведут себя точно так же, как последовательные стадии развития особи в другом; и мы можем сделать отсюда вывод (как давно уже было признано на других основаниях), что поколение, по сути, есть не что иное, как стадия развития в жизни вида. Это, как мне кажется, служит прекрасным подтверждением теории происхождения видов.

Теперь, возвращаясь к ранее решенным вопросам, если попеременное действие холода зимой и тепла летом приводит к появлению зимней и летней форм согласно закону циклической наследственности, остается вопрос: почему мы не находим сезонного диморфизма у всех полигоневтичных бабочек?

Мы могли бы сначала предположить, что не все виды одинаково чувствительны к влиянию температуры: действительно, различная степень различий между зимними и летними формами у разных видов, безусловно, свидетельствует о существовании разных степеней чувствительности к модифицирующему действию температуры. Но даже это не дает объяснения, поскольку существуют бабочки, которые производят два совершенно одинаковых (34) поколения, где бы они ни обитали, и которые, тем не менее, в разных климатических условиях проявляются как климатические разновидности. Это случай Pararga Ægeria (рис. 23, табл. II), южная разновидность которой, Meione (рис. 24, табл. II), связана с ней промежуточной формой с Лигурийского побережья. Следовательно, этот вид обладает выраженной способностью реагировать на влияние температуры, и все же никакого различия между летней и зимней формами не произошло. Таким образом, мы можем приписать такое разное поведение лишь иному типу наследственности; и мы можем прямо заявить, что изменения, вызванные чередованием климата, не всегда наследуются попеременно, т.е. соответствующими поколениями, а иногда непрерывно, проявляясь в каждом поколении и никогда не оставаясь латентными. Причины, определяющие, почему в конкретном случае преобладает та или иная форма наследственности, могут быть только врожденными, т.е. они лежат в самом организме, и об их точной природе можно сказать так же мало, как и о любом другом процессе наследственности. Подобным образом Дарвин допускает своего рода двойную наследственность в отношении признаков, вызванных половым отбором; в одной форме эти признаки остаются ограниченными тем полом, который первым их приобрел, в другой форме они наследуются обоими полами, при этом неясно, почему в каком-либо конкретном случае должна иметь место та или иная форма наследственности.

Вышеприведенное объяснение может быть применимо в случае полового отбора, при котором не исключено, что определенные признаки могут не так легко проявляться, или даже вовсе не проявляться, у одного пола в силу его отличия от другого по физической конституции. Однако в рассматриваемом классе случаев невозможно, чтобы наследуемые признаки не могли быть приобретены одним поколением из-за его физической конституции, поскольку эта конституция была сходной у всех последовательных поколений до появления диморфизма. Рассматриваемая конституция стала различной у двух поколений в той мере, в какой это привело к изменению видового признака, благодаря действию температуры на чередующиеся выводки каждого года в сочетании с циклической наследственностью. Если закон циклической наследственности является общим, он должен быть справедлив для всех случаев, и признаки, приобретенные летним поколением, никогда не могли быть переданы зимнему поколению с самого начала.

Я не буду отрицать возможность того, что если бы попеременная наследственность впоследствии была полностью подавлена на протяжении многочисленных поколений, мог бы наступить период, когда преобладающее влияние длинного ряда летних поколений в конечном итоге сказалось бы на зимнем поколении. В таком случае летние признаки проявились бы, вместо того чтобы оставаться латентными, как прежде. Таким образом можно представить, что сначала лишь немногие, а затем все более многочисленные особи приближаются к летней форме, пока, наконец, диморфизм полностью не исчезнет, новая форма не возьмет верх, а вид не станет снова мономорфным. Такое предположение действительно может быть подкреплено некоторыми фактами; наблюдение над A. Levana, по-видимому, противоречащее теории, уже было истолковано в этом смысле. Я имею в виду тот факт, что в то время как некоторые бабочки зимнего поколения появляются в октябре как Prorsa, другие впадают в диапаузу и появляются следующей весной в форме Levana. Зимняя форма Pieris Napi также больше не сохраняет у женского пола поразительную окраску предковой формы Bryoniæ, что может указывать на влияние на зимнее поколение многочисленных летних поколений. Двойная форма весеннего поколения Papilio Ajax может быть аналогично объяснена постепенным переходом от попеременной к непрерывной наследственности, как уже упоминалось. Все эти случаи, однако, возможно, допускают иное толкование; во всяком случае, правильность этого предположения может быть решена только дальнейшими фактами.

Между тем, даже если мы предположим, что вышеприведенное объяснение верно, оно не применимо к отсутствию сезонного диморфизма в таких случаях, как Pararga Ægeria и Meione, где появляется только одно летнее поколение, так что преобладающее наследование летних признаков не может быть допущено. Таким образом, следует искать другое объяснение, и я полагаю, что нашел его в том обстоятельстве, что названные бабочки зимуют не в стадии куколки, а в стадии гусеницы, поэтому холод зимы не влияет непосредственно на те процессы развития, посредством которых совершенное насекомое формируется в куколке. Именно на этом пункте, по-видимому, зависит происхождение тех различий в окраске, которые мы называем сезонным диморфизмом бабочек. Предыдущие эксперименты придают большую вероятность этому утверждению. Из них мы знаем, что яйца, гусеницы и куколки всех сезонно-диморфных видов, подвергавшихся экспериментам, совершенно одинаковы в летнем и зимнем поколениях, и только стадия имаго обнаруживает какие-либо различия. Мы знаем далее из этих экспериментов, что температурные влияния, воздействующие на гусениц, никогда не влекут за собой изменений у бабочек; и, наконец, что искусственное воспроизведение реверсии летней формы к зимней может быть достигнуто только путем воздействия на куколок.

Поскольку многие моногоневтичные виды в настоящее время зимуют в стадии гусеницы (например, Satyrus Proserpina и Hermione, Epinephele Eudora, Furtina, Ithonus, Hyperanthus, Ida и др.), мы можем допустить, что в ледниковый период такие виды не проводили зиму в стадии куколки. По мере того как климат становился теплее и вследствие этого у многих из этих моногоневтичных видов постепенно вклинивалось второе поколение, происходило бы (хотя отнюдь не обязательно) нарушение зимнего поколения такого рода, что куколки, а не гусеницы, как прежде, стали бы зимовать. Действительно, можно легко доказать à priori, что всякий раз, когда происходит нарушение зимнего поколения, оно происходит только регрессивно, то есть виды, которые одно время проводят зиму в стадии гусеницы, впоследствии зимуют в стадии яйца, в то время как те, которые ранее зимовали в стадии куколки, впоследствии делают это в стадии гусеницы. Вклинивание летнего поколения должно неизбежно отсрочить до более позднего времени лета выводок, готовящийся к зимовке; остаток лета, который служит для развития яиц и молодых гусениц, может при этих условиях оказаться недостаточным для окукливания, и вид, который зимовал в состоянии куколки, будучи моногоневтичным, может, возможно, проводить зиму в личиночном состоянии после появления второго выводка. Нарушение такого рода мыслимо; но несомненно, что многие виды не претерпевают иных изменений в своем развитии, кроме перехода от моногоневтичности к дигоневтичности. Это следует из того факта, что зимовка происходит в стадии гусеницы у многих видов подсемейства Satyridæ, которые в настоящее время являются дигоневтичными, так же как и у остальных моногоневтичных видов того же подсемейства. Но мы не можем ожидать появления сезонного диморфизма у всех дигоневтичных бабочек, зимнее поколение которых зимует в форме гусеницы, поскольку стадия куколки у этих видов испытывает почти одинаковые температурные влияния в обоих поколениях. Отсюда мы приходим к выводу, что сезонный диморфизм должен возникать у бабочек всякий раз, когда куколки чередующихся ежегодных поколений подвергаются на протяжении длительных периодов времени широко различающимся, регулярно повторяющимся изменениям температуры.

Факты согласуются с этим выводом, поскольку большинство бабочек, проявляющих сезонный диморфизм, зимуют в стадии куколки. Так, это имеет место у всех Pierinæ, у Papilio Machaon, P. Podalirius и P. Ajax, а также у Araschnia Levana. Тем не менее нельзя отрицать, что сезонный диморфизм встречается также у некоторых видов, которые зимуют не в стадии куколки, а в стадии гусеницы; как, например, у сильно диморфного Plebeius Amyntas. Но такие случаи могут быть объяснены иным образом.

Опять же, формирование климатической разновидности — а именно как таковые мы должны рассматривать сезонно-диморфные формы — отнюдь не полностью зависит от величины разницы между температурой, действующей на куколок первичной формы, и той, что действует на куколок вторичной формы; оно скорее зависит от абсолютной температуры, которую испытывают куколки. Это несомненно следует из того факта, что многие виды, такие как наш обыкновенный махаон (Papilio Machaon), а также P. Podalirius, в Германии и остальной умеренной Европе не показывают заметной разницы в окраске между первым поколением, куколки которого зимуют, и вторым поколением, период куколки которого приходится на июль, тогда как те же бабочки в Южной Испании и Италии в небольшой степени сезонно-диморфны. Те бабочки, которые развиваются под влиянием сицилийского летнего зноя, также показывают климатическую вариацию в небольшой степени. Следующее соображение проливает дополнительный свет на эти условия. Средние летние и зимние температуры в Германии различаются примерно на 14,9° R.; эта разница, следовательно, гораздо более выражена, чем между немецким и сицилийским летом, которая составляет всего около 3,6° R. Тем не менее зимнее и летнее поколения P. Podalirius в Германии одинаковы, тогда как сицилийское летнее поколение стало климатической разновидностью. Причина этого изменения должна, следовательно, заключаться в небольшой разнице между средними летними температурами 15,0° R. (Берлин) и 19,4° R. (Палермо). Согласно этому, определенная абсолютная температура, по-видимому, дает тенденцию к вариации в определенном направлении, причем необходимая температура различна для разных видов. Последнее утверждение подтверждается фактами, что, во-первых, у разных видов существуют очень разные степени различий между летней и зимней формами; и во-вторых, многие дигоневтичные виды все еще мономорфны в Германии, становясь сезонно-диморфными только в Южной Европе. Это случай P. Machaon и P. Podalirius, как уже упоминалось, а также Polyommatus Phlæas. Целлер в 1846–47 годах, во время своего путешествия по Италии, признал сезонно-диморфными в небольшой степени большое количество дневных чешуекрылых, которые не являются таковыми в нашем климате (35).

Подобным образом появление сезонного диморфизма у видов, которые, подобно Plebeius Amyntas, зимуют не в стадии куколки, а в стадии гусеницы, может быть просто объяснено предположением, что зимняя форма была первичной, и что повышение летней температуры со времен ледникового периода было достаточным, чтобы вызвать изменение этого конкретного вида путем постепенного вклинивания второго поколения. Диморфизм P. Amyntas может, тем не менее, быть объяснен иным образом. Так, могло произойти нарушение периода развития способом, уже указанным, когда вид, который ранее зимовал в стадии куколки, впоследствии стал нарушенным в своем ходе развития вклиниванием летнего поколения и, как следствие, зимовал в состоянии гусеницы. При этих обстоятельствах мы должны рассматривать нынешнюю зимнюю форму (var. Polysperchon) как установившуюся под влиянием зимнего климата, причем эта форма, со времени предполагаемого нарушения в ее развитии, не имела причин для изменения, так как весенняя температура, при которой теперь происходит ее окукливание, недостаточно высока. Вклинившееся второе поколение, с другой стороны, период куколки которого приходится на разгар лета, легко могло сформироваться в летнюю разновидность.

Это последнее объяснение точно согласуется с предыдущим, оба исходят из предположения, что в данном случае, как и в случае A. Levana и Pierinæ, зимняя форма является первичной, так что диморфизм исходит из указанной зимней формы и порождает не зимнюю, а летнюю форму, как будет объяснено. Была ли зимняя форма произведена действием зимней или весенней температуры, несущественно при суждении об отдельных случаях, поскольку мы не в состоянии сказать, какая температура необходима, чтобы вызвать трансформацию любого конкретного вида.

Обратный случай также теоретически мыслим, а именно, что у некоторых видов летняя форма была первичной, и при распространении на север был достигнут климат, который все еще позволял производство двух поколений, причем стадия куколки одного поколения подвергалась холоду зимы, и таким образом давала начало производству вторичной зимней формы. В таком случае зимовка в состоянии куколки, безусловно, привела бы к сезонному диморфизму. Происходят ли эти условия на самом деле, кажется мне крайне сомнительным; но можно, по крайней мере, уверенно утверждать, что первый случай встречается гораздо чаще. Прекрасные исследования Эрнста Гофмана (36) дают веские доказательства в пользу того, что подавляющее большинство европейских бабочек иммигрировало не с юга, а из Сибири. Из 281 вида 173, согласно Гофману, прибыли из Сибири, 39 из южной Азии и только 8 из Африки, в то время как во время величайшего холода ледникового периода к северу от Альп существовало очень мало или, возможно, не существовало ни одного вида. Большинство бабочек, ныне обитающих в Европе, таким образом, со времени своей иммиграции испытали постепенно возрастающее тепло. Поскольку сезонный диморфизм развился у некоторых из этих видов, летняя форма должна была во всех случаях быть вторичной, как показали также эксперименты по реверсии Pieris Napi и Araschnia Levana.

Все известные мне сезонно-диморфные бабочки найдены в списке сибирских иммигрантов Гофмана, за исключением двух видов, а именно Euchloe Belemia, которая указана как африканский иммигрант, и Pieris Krueperi, которая могла прибыть через Малую Азию, поскольку в настоящее время она не продвинулась дальше на запад, чем Греция. Никакое значительное изменение климата не может быть испытано при миграции с востока на запад, так что сезонный диморфизм Pieris Krueperi может зависеть только от причины, сходной с той, которая повлияла на сибирских иммигрантов, то есть постепенного повышения температуры в северном полушарии со времен ледникового периода. У этого вида также зимняя форма должна быть первичной. В случае E. Belemia, с другой стороны, миграция на север из Африки, безусловно, указывает на перемещение в более прохладный климат, что могло породить вторичную зимнюю форму, даже если ничего более определенного сказать нельзя. Мы ничего не знаем о периоде миграции в южную Европу; и даже миграция без климатического изменения мыслима, если она шла в ногу с постепенным повышением тепла в северном полушарии со времен ледниковой эпохи. Только эксперименты были бы в этом случае решающими. Если бы летнее поколение, var. Glauce, было первичной формой, было бы невозможно действием холода на куколок этого выводка произвести зимнюю разновидность Belemia, в то время как, с другой стороны, куколки зимнего поколения под влиянием тепла были бы вынуждены более или менее полно вернуться к форме Glauce. Отнюдь не следует понимать, что вид действительно вел бы себя таким образом. Напротив, я придерживаюсь мнения, что и в этом случае зимняя форма является первичной. Миграция на север (из Африки в южную Испанию) была бы совершенно недостаточной, и зимняя форма теперь встречается как в Африке, так и в Испании.

V. О чередовании поколений.

Сезонный диморфизм уже был обозначен Уоллесом как чередование поколений (37), термин, который нельзя оспаривать, пока он ограничен регулярным чередованием несходных поколений. Однако мало что выигрывается от этого определения, если только нельзя доказать, что оба явления обусловлены сходными причинами и что они, следовательно, вызваны аналогичными процессами. Причины чередования поколений до настоящего времени почти не исследовались из-за недостатка материала. Геккель один совсем недавно подверг эти сложные явления в целом тщательному исследованию и пришел к выводу, что различные формы метагенеза могут быть расположены в двух рядах. Он различает прогрессивный и регрессивный ряды, включая под первым те виды, «которые, до известной степени, все еще находятся в переходной стадии от моногенеза к амфигенезу (бесполое к половому размножению), и ранние прародители которых, следовательно, никогда исключительно не размножались половым путем» (Trematoda, Hydromedusæ). Под другой, или регрессивной формой метагенеза, Геккель включает «возврат от амфигенеза к моногенезу», что имеет место у всех тех видов, которые ныне проявляют регулярное чередование от амфигенеза к партеногенезу (Aphides, Rotatoria, Daphniidæ, Phyllopoda и др.). По существу, я могу лишь полностью согласиться с Геккелем. Просто рассматривая явления чередования поколений, как они известны в настоящее время, мне кажется легко допустимым, что эти многообразные способы размножения должны были возникнуть по крайней мере двумя различными путями, которые могут быть удачно сформулированы способом, предложенным Геккелем.

Я, однако, рискну принять несколько иной способ концепции и рассматривать способ размножения (будь то половой или бесполый) не как определяющую, а только как вторичную причину. Я далее рискну разделить явления чередования поколений (в их широчайшем смысле) на две основные группы в соответствии с их происхождением, обозначив случаи одной группы как истинный метагенез, а случаи другой — как гетерогонез (38). Метагенез берет свое начало от филетического ряда несходных форм, тогда как гетерогонез берет начало от филетического ряда сходных форм — этот ряд, насколько мы можем в настоящее время судить, всегда состоящий из сходных половых поколений. Первый, таким образом, почти совпадал бы с прогрессивным, а второй — с регрессивным метагенезом Геккеля. Метагенез может далее возникать различными путями. Во-первых, из метаморфоза, как, например, при размножении знаменитой Cecidomyia с кормящими личинками. Способность, которой обладают эти личинки размножаться бесполым путем, очевидно, была приобретена как вторичный признак, что следует из того факта, что существует много видов того же рода, личинки которых не кормят, причем эти личинки сами являются несомненными вторичными формами, произведенными адаптацией этой стадии филетического развития к образу жизни, сильно отличающемуся от образа жизни более поздних стадий. В форме, которой ныне обладают эти личинки, они никогда не могли представлять конечную стадию своего онтогенеза, также они не могли ранее обладать способностью к половому размножению. Вывод кажется неизбежным, что метагенез здесь произошел из метаморфоза; то есть одна стадия онтогенеза, приобретя бесполое размножение, изменила первоначально существовавший метаморфоз в метагенез.

Лаббок (39) несомненно прав, когда для случаев, подобных только что упомянутому, он пытается вывести чередование поколений из метаморфоза. Но если мы исключим гетерогонез, все еще остается большое количество случаев истинного метагенеза, которые не могут быть объяснены с этой точки зрения.

Следует признать, вместе с Геккелем, что чередование поколений у Hydromedusæ и Trematoda не зависит, как в случае Cecidomyia, от того, что личинки приобрели способность кормить, но что низшие стадии этих видов всегда обладали этой способностью, которую они теперь лишь сохраняют. Кормящие личинки трематод, существующие ныне, возможно, были ранее способны размножаться также половым путем, причем этот способ размножения в настоящее время был перенесен на более позднюю филетическую стадию. В этом случае, следовательно, метагенез не был собственно произведен метаморфозом, но возник из него в ходе филетического развития, причем более ранние филетические стадии отказались от способности к половому размножению и сохранили бесполый способ размножения. Третий путь, которым метагенез может возникнуть, — это полиморфоз. Когда последний сочетается с бесполым размножением, как это особенно характерно для Hydrozoa, метагенез может быть выведен из него. Последовательные стадии трансформации одной и той же физиологической особи не служат в этих случаях отправной точкой для чередования поколений, но различные современные формы, живущие сообща, на которые вид разделился через функциональную дифференциацию различных особей одного и того же стока. Здесь производятся особи, которые одни приобретают способность к половому размножению, и таким образом осуществляется метагенез, причем эти особи отделяются от стока, на котором они возникли, в то время как остальные особи остаются в соединении и сохраняют бесполый способ размножения. Никакого резкого различия нельзя иначе провести между этим и ранее рассмотренными случаями (40). Разница состоит только в том, что весь цикл размножения выполняется одним стоком; оба класса имеют общий характер, что различные филетические стадии никогда не появляются в одной и той же особи (метаморфоз), но в ходе дальнейшего филетического развития метагенез в то же время возникает, т.е. разделение этих стадий между последовательностью особей. Мы поэтому способны отличить этот первичный метагенез от вторичного метагенеза, возникающего из метаморфоза.

Не в моих намерениях здесь углубляться в конечные причины метагенеза; в этом предмете мы смогли бы продвинуться, только делая смутные гипотезы. Явление сезонного диморфизма, с которым эта работа главным образом имеет дело, очевидно, далеко отстоит от метагенеза, и именно для того, чтобы прояснить это, были выдвинуты вышеприведенные наблюдения. Признаки, общие в происхождении метагенеза, можно найти, согласно ранее изложенным взглядам, в фактах, что здесь способность к бесполому и половому размножению всегда распределена между несколькими филетическими стадиями развития, которые следуют друг за другом в восходящем ряду (прогрессивный метагенез Геккеля), тогда как я нахожу различия только в том факте, что способность к бесполому размножению может (в метагенезе) быть либо вновь приобретенной (личинка Cecidomyia), либо сохраненной с прежних времен (Hydroida). Кажется, что в этом процессе половое размножение без исключения утрачивается более ранними и остается ограниченным исключительно самыми недавними стадиями.

Из исследований сезонного диморфизма следует, что цикл поколений может возникнуть совершенно иным путем. В этом случае ряд поколений, первоначально сходных, делается несходным под влиянием внешних воздействий. Это кажется мне величайшей важности, поскольку сезонный диморфизм, без сомнения, тесно связан с тем способом размножения, который до сих пор исключительно обозначался как гетерогонез, и знание способа его возникновения должно поэтому пролить свет на природу и происхождение гетерогонеза в целом.

При сезонном диморфизме, как я пытался показать, именно прямое действие климата, и действительно главным образом температуры, вызывает изменение в некоторых поколениях. Поскольку эти поколения подвергались попеременному влиянию летней и зимней температуры, развился периодический диморфизм — регулярный цикл несходных поколений. Уже было заявлено, что последовательные поколения вида ведут себя в отношении наследственности способом, точно сходным с таковым онтогенетических стадий, и в то же время такие последующие поколения указывают на параллелизм между метаморфозом и гетерогонезом. Если влияния, способные прямо или косвенно вызывать изменения, воздействуют на любую конкретную стадию развития, эти изменения всегда передаются той же самой стадии. На этом зависит метаморфоз. Точно таким же образом изменения, которые воздействовали периодически на определенные поколения (1, 3, 5, например), передаются только этим поколениям, а не промежуточным. На этом зависит гетерогонез. Мы только что были приведены к пониманию гетерогонеза циклической наследственностью, тем фактом, что цикл производится всякий раз, когда ряд поколений существует под регулярно чередующимися влияниями. В этом цикле вновь приобретенные изменения, как бы ни были они малы по характеру сначала, передаются только более позднему, а не последующему поколению, появляясь только в одном соответствующем, т.е. в том поколении, которое существует под сходными трансформирующими влияниями. Ничто не может яснее показать крайнюю важность, которую условия жизни должны иметь для формирования и дальнейшего развития видов, чем этот факт. В то же время ничто не показывает лучше, что действие этих условий не является внезапно и насильственно проявленным, но что оно скорее происходит малыми и медленными операциями. В этих случаях долго продолжающееся накопление незаметно малых вариаций оказывается магическим средством, которым формы органического мира так мощно формируются. Применением даже величайшего тепла никто не смог бы изменить зимнюю форму A. Levana в летнюю форму; тем не менее летнее тепло, действуя регулярно на второе и третье поколения года, в течение удлиненного периода времени запечатлело эти два поколения новой формой, без того чтобы первое поколение было тем самым изменено. В том же регионе были произведены две разные климатические разновидности (точно так же, как в большинстве случаев климатические разновидности встречаются только в отдельных регионах), которые чередуются друг с другом и таким образом дают начало циклу, из которого каждое поколение размножается половым путем.

Но даже если сезонный диморфизм следует приписать гетерогонезу, отнюдь не должно быть заявлено, что те случаи циклического размножения, до сих пор обозначаемые как гетерогонез, полностью идентичны сезонному диморфизму. Их идентичность простирается только на их происхождение и способ развития, но не на способ действия причин, которые вызывают их трансформацию. Оба явления имеют общий способ возникновения, исходя из сходных (мономорфных) половых поколений и хода развития, причем цикл поколений с постепенно расходящимися признаками возникает под действием чередующихся влияний. С другой стороны, природа изменений, которыми вторичное поколение отличается от первичного, может быть отнесена к другому способу действия возбуждающих причин. При сезонном диморфизме различия между двумя поколениями гораздо меньше, чем в других случаях гетерогонеза. Эти различия как количественно меньше, так и являются качественно таковыми, затрагивая только признаки биологической незначительности (41). Вариации, о которых идет речь, в основном ограничены рисунком и окраской крыльев и тела, иногда затрагивая также форму крыла, и в немногих случаях размер тела (Plebeius Amyntas), тогда как телесная структура — насколько, по крайней мере, простираются мои исследования — кажется одинаковой в обоих поколениях (42).

Положение дел совершенно иное в остальных случаях гетерогонеза; здесь вся структура тела кажется более или менее измененной, и его размер часто очень различен, почти все внутренние органы различаются в двух поколениях. Согласно Клаусу (43), «мы едва ли можем найти какое-либо иное объяснение способа возникновения гетерогонеза, кроме постепенной и медленной выгодной адаптации организации к важным изменяющимся условиям жизни» — суждение, в котором этот автор, безусловно, прав. Во всех таких случаях изменение не затрагивает неважные признаки, как это происходит у бабочек, но части биологической или физиологической ценности; и мы не можем, поэтому, считать такие изменения возникшими через прямое действие измененных условий жизни, но косвенно через естественный отбор или адаптацию.

Таким образом, различие между сезонным диморфизмом и другими известными случаями гетерогонеза состоит в том, что вторичная форма, в которой вид появляется в первом, возникает через прямое действие внешних условий, тогда как в последнем эта форма наиболее вероятно возникает через косвенное действие таких влияний. Первая половина вышеприведенного положения одна способна к предварительному доказательству, но в высшей степени вероятно, что последняя половина также верна. Естественно, мы не можем сказать, в какой мере прямое действие внешних условий играет также роль в истинном гетерогонезе, так как до сих пор не было сделано экспериментов по его происхождению. Что прямое действие, работающее до известной степени кооперативно, играет только вторичную роль, в то время как главная причина изменения должна быть найдена в адаптации, никто не может сомневаться, кто держит в поле зрения, например, способ размножения, открытый Лейкартом у Ascaris nigrovenosa. У этого червя одно поколение живет свободно в воде, а другое поколение обитает в легких лягушек, причем два поколения отличаются друг от друга размером тела и структурой внутренних органов в степени, возможной только у истинных Nematoda.

Чтобы предотвратить возможное недопонимание, пусть будет наконец отмечено — даже если излишне — что изменения, вызывающие разнообразие двух поколений при сезонном диморфизме и гетерогонезе, не являются такого рода, что им может быть придана ценность различных «видовых признаков». Отчетливо определенные видовые признаки, как хорошо известно, не встречаются повсеместно, и поэтому было бы ошибочно придавать малое значение различиям при сезонном диморфизме, потому что они главным образом состоят в окраске и рисунке крыльев. Вопрос здесь рассматриваемый не в том, имеют ли две животные формы ценность вида или простых разновидностей — вопрос, который никогда не может быть решен, так как ответ всегда зависит от индивидуального мнения о ценности рассматриваемых различий, и идея как видов, так и разновидностей является, более того, чисто конвенциональной. Вопрос скорее в том, обладают ли различающие признаки равным постоянством — то есть, передаются ли они с той же силой и точностью всем особям; и встречаются ли они, следовательно, таким образом, что могут быть практически использованы как видовые признаки. В отношении этого не может быть сомнения ни на мгновение, что окраска и рисунок бабочки обладают точно такой же ценностью, как постоянные признаки в любой другой группе животных, таких как небные складки у мышей, структура зубов у млекопитающих, число и форма крыловых и хвостовых перьев у птиц и т.д. Мы должны только помнить, с каким удивительным постоянством часто передаются самые мельчайшие детали рисунка у бабочек. Систематик часто различает два близкородственных вида, как, например, у Lycænidæ, главным образом по положению определенных незначительных черных пятен на нижней стороне крыла (P. Alexis самка и P. Agestis); и этот диагноз оказывается достаточным, поскольку P. Alexis, у которого пятна в прямом ряду, имеет другую гусеницу, чем P. Agestis, у которого центральное пятно ближе к основанию заднего крыла!

По причинам, только что приведенным, я утверждаю, что ни оправдано, ни полезно обозначать ди- и полиморфизм бабочек как ди- и полихроизм, и тем самым приписывать малое значение этим явлениям (44). Это обозначение было бы оправдано только в том случае, если бы различия цвета были обусловлены иными причинами, чем различия формы, используя это последнее слово в узком смысле. Но было показано, что то же прямое действие климата, которое порождает новые цвета, производит также у некоторых видов различия формы (контур крыла, размер и т.д.); тогда как, с другой стороны, давно известно, что многие защитные цвета могут быть объяснены только косвенным действием внешних условий.

Когда я провожу различие в природе изменений между сезонным диморфизмом и остальными известными случаями гетерогонеза, это должно быть принято как относящееся только к биологическому или физиологическому результату изменения в самом трансформированном организме. При сезонном диморфизме только незначительные признаки становятся заметно измененными, признаки, которые без важности для благополучия вида; тогда как при истинном гетерогонезе мы вынуждены признать, что произошли полезные изменения, или адаптации.

Гетерогонез может таким образом быть определен либо в соответствии с моим предложением, либо способом, до сих пор принятым, поскольку он может рассматриваться как более морфологический, чем циклическая последовательность по-разному сформированных половых поколений; или, с Клаусом, как последовательность разных половых поколений, «живущих при разных условиях существования» — определение, которое применяется во всех случаях к сезонному диморфизму. Изменяющиеся условия существования, в их широчайшем смысле, являются результатом действия разных климатов; и случай был сделан известным недавно, в котором крайне вероятно, что климатические различия сезонов произвели цикл поколений путем влияния на процессы питания. Этот случай вполне аналогичен тому, который мы наблюдали при сезонном диморфизме бабочек, но с тем отличием, что различие между зимним и летним поколениями не состоит, по крайней мере полностью, в форме репродуктивного взрослого, но почти полностью в его онтогенезе — в способе его развития. Сравнение этого случая с аналогичным явлением у бабочек может быть интересно. У замечательной пресноводной дафнии, Leptodora hyalina Lillejeborg, было доказано несколько лет назад П. Э. Мюллером (45), который изучал онтогенез, что последний был прямым, так как эмбрион, до покидания яйца, уже обладает формой, членами и внутренними органами взрослого. Это было, по крайней мере, в случае с летними яйцами. Было впоследствии показано Сарсом (46), что этот способ развития справедлив только для летнего выводка, зимние яйца производят эмбрион весной, который обладает только тремя первыми парами конечностей, и, вместо сложных глаз, только одним фронтальным глазом, таким образом проявляя кратко, сначала, структуру науплиуса, и постепенно приобретая таковую Leptodora. Зрелая форма, происходящая из зимних яиц, не отличима от более поздних поколений, кроме присутствия простого личиночного глаза, который появляется как маленькое черное пятно. Поколения, когда полностью развиты, таким образом различаются только этой минутной маркировкой, но летнее поколение претерпевает прямое развитие, тогда как зимнее поколение, напротив, развивается только метаморфозом, начиная с простейшего типа ракообразных, и таким образом справедливо представляя филетическое развитие вида. Мы поэтому видим, в этом случае, комбинацию метаморфического и прямого развития, происходящую до известной степени под нашими глазами. Не может быть доказано с уверенностью, какова причина этого явления, но предположение почти неизбежно, что оно тесно связано с происхождением сезонного диморфизма бабочек, так как оба зависят от чередующихся климатических влияний лета и зимы: наиболее вероятно, что эти влияния прямо (47) привели к сокращению периода развития летом. Таким образом, мы имеем здесь случай гетерогонеза, тесно связанный с сезонным диморфизмом бабочек двояким образом — во-первых, потому что цикл поколений также в этом случае вызван прямым действием внешних условий жизни; и во-вторых, зимняя форма здесь также первичная, а летняя форма — вторичная.

В соответствии с идеей, впервые введенной в науку Рудольфом Лейкартом, мы до сих пор понимали гетерогонез только как чередование несходных половых поколений. С этой точки зрения размножение Leptodora может быть так же мало приписано гетерогонезу, как и таковое Aphis или Daphnia, хотя кажущееся агамное размножение зимнего и части летнего поколения, несомненно, является партеногенезом, а не размножением путем кормления (48). Как уже было сказано, однако, я не приписывал бы фундаментальной важности критерию агамного размножения — тем более потому, что мы невежественны относительно физиологической значимости двух способов размножения; и далее, потому что этот принцип классификации является совершенно внешним и ценным только в той мере, в какой никакой лучший не может быть подставлен вместо него. Разделение способов циклического размножения в соответствии с их генезисом кажется мне — особенно если осуществимо — не только имеющим большую ценность, но единственно правильным, и для этого знание происхождения сезонного диморфизма кажется мне предоставляющим возможный метод.

Если, как было указано выше, мы обозначим как метагенез (в узком смысле) все те случаи, в которых должно быть признано, что ряд по-разному старых филетических стадий предоставил отправные точки, и как гетерогонез те случаи, в которых сходные филетические стадии были вынуждены произвести цикл поколений периодическим действием внешних влияний, ясно, что сфера гетерогонеза этим значительно расширена и в то же время резко и точно определена.

Под гетерогонезом тогда охватывается не только, как до сих пор, размножение Ascaris nigrovenosa, Leptodora appendiculata и скотских вшей, но также таковое Aphides, Coccidæ, Daphniidæ, Rotatoria и Phyllopoda, и, короче говоря, все те случаи, в которых мы можем определить прежнюю идентичность двух видов поколений по их форме, анатомической структуре и способу размножения. Этот вывод существенно поддерживается сравнением наиболее близкородственных видов. Так, например, когда мы видим род Aphis и его союзников, связанных со всех сторон с насекомыми, которые размножаются половым путем во всех поколениях, и когда мы далее наблюдаем большое сходство всей внешней и внутренней структуры в двух видах поколений Aphis, мы вынуждены к предположению, что кажущееся бесполое размножение Aphidæ в действительности является партеногенезом, т.е. что оно было развито из полового размножения. Ни может быть долее оспариваемо, что в этом случае, так же как и в случае Leptodora и других Daphniidæ, та же самка попеременно размножается партеногенетически и производит яйца, требующие оплодотворения. Это было установлено фон Гейденом (49) несколько лет назад, в случае Lachnus Querci, и было с тех пор подтверждено Бальбиани (50).

Не может быть сомнения, что во всех этих случаях цикл поколений был развит из филетически сходных поколений. Но случаи, безусловно, мыслимы, которые представляются с меньшей ясностью и простотой. Во-первых, мы не знаем, не может ли партеногенез окончательно установиться в полное бесполое размножение. Если бы это было так, могло бы быть возможно, что из гетерогонеза возник бы способ размножения, который был бы по-видимому неотличим от чистого метагенеза. Такое положение дел могло бы возникнуть, если бы поколения, устанавливающиеся в бесполое размножение (как, например, тли), в то же время путем адаптации к изменяющимся условиям жизни претерпели значительное изменение структуры и вступили в метаморфоз до некоторой степени регрессивный. Мы были бы тогда склонны рассматривать эти поколения как более раннюю филетическую стадию, тогда как, в действительности, они были бы более поздней, и идея метагенеза была бы таким образом сформирована по манере гетерогонеза.

С другой стороны, одинаково мыслимо, что гетерогонез мог быть развит из истинного метагенеза в случае личинок, которые, приобретя способность к бесполому размножению, сходны по функции с половозрелыми насекомыми. Эта возможность не очевидна на первый взгляд. Если бы кормящие личинки Cecidomyiæ были так же похожи на половых насекомых, как молодые Orthoptera на половозрелые формы, мы не знали бы, рассматривать ли их как деградировавших половых насекомых или как истинных личинок, которые достигли способности к бесполому размножению. Их размножение считалось бы партеногенезом; и так как нельзя было бы отрицать, что гетерогонез здесь проявлен, способ развития их конкретного вида размножения мог бы быть доказан, т.е. могло бы быть продемонстрировано, что поколения, ныне партеногенетические, были ранее простыми репродуктивными личиночными стадиями.

Я предложил только эти последние наблюдения, чтобы показать, на какой неуверенной почве мы все еще стоим в отношении этого предмета, когда мы имеем дело со значением любого конкретного случая, и как много еще остается сделать. Кажется несомненным, что две формы циклического размножения, гетерогонез и метагенез, возникают совершенно различными путями, так что должно быть признано, что, при этих обстоятельствах, идея существующих условий относительно истинного генезиса может, возможно, быть ошибочной. Указать способ, которым циклический способ размножения возник в любом единичном случае, было бы возможно только путем тщательного доказательства и полного знания существующих фактов в дополнение к экспериментам.

VI. Общие выводы.

Я не стану здесь давать повторение и резюме результатов, достигнутых в отношении сезонного диморфизма, но скорее общие выводы, извлеченные из этих результатов; и, в то же время, я могу воспользоваться возможностью поднять определенные вопросы, которые до сих пор не нашли выражения, или были лишь кратко и случайно упомянуты.

Должно, в первую очередь, быть признано, что различия видовой ценности могут возникать только через прямое действие внешних условий жизни. В истинности этого положения не может быть сомнения, после того что было выше заявлено относительно различия между двумя формами любого сезонно-диморфного вида. Лучшее доказательство предоставляется старыми систематиками, которым генетическая связь двух форм была неизвестна, и которые, с непредубежденной таксономией, во многих случаях указывали на их различимость отдельными видовыми названиями. Это было в случае с Araschnia Levana и Prorsa, Euchloe Belia и Ausonia, E. Belemia и Glauce, Plebeius Polysperchon и Amyntas. В присутствии этих фактов едва ли можно сомневаться, что новые виды могут быть сформированы указанным способом; и я полагаю, что это было и остается до сих пор случаем, с бабочками по крайней мере, в значительной степени; тем более с этими насекомыми, потому что поразительные цвета и рисунки крыльев и тела, будучи в большинстве случаев без биологической значимости, бесполезны для сохранения особи или вида, и не могут, поэтому, быть объектами естественного отбора.

Чарльз Дарвин, должно быть, получил ясное представление об этом, когда попытался приписать окраску бабочек половому, а не естественному отбору. Согласно этому взгляду, каждый новый цвет или рисунок впервые появляется у одного пола случайно и закрепляется там благодаря тому, что другой пол отдает предпочтение более старой окраске. Когда новое украшение становится постоянным (например, у самца), Дарвин предполагает, что оно передается самке по наследству — частично, полностью или вовсе не передается; таким образом, вид остается более или менее полово диморфным или (при полной передаче) снова становится полово мономорфным.

Допустимость столь различных и, до некоторой степени, произвольно ограниченных форм наследственности уже была признана. Вопрос здесь заключается в том, прав ли Дарвин, приписывая таким образом всю окраску бабочек половому отбору. Происхождение сезонного диморфизма представляется мне противоречащим этому взгляду, каким бы заманчивым и грандиозным он ни казался. Если различия, столь же важные, как те, что существуют между летними и зимними формами многих бабочек, могут быть вызваны прямым воздействием измененного климата, было бы крайне рискованно придавать большое значение половому отбору в данном конкретном случае.

Принцип полового отбора кажется мне неоспоримым, и я не стану отрицать, что он также эффективен в случае с бабочками; но я полагаю, что в качестве окончательного объяснения окраски без этого фактора можно обойтись, поскольку мы видим, что значительные изменения цвета могут происходить и без влияния полового отбора.

Теперь возникает вопрос: насколько далеко простирается преобразующее влияние климата? Когда вид преобразуется под воздействием климатических изменений до такой степени, что его новая форма приобретает систематическое значение нового вида, возвращается ли он к своей старой форме при перемещении в прежние климатические условия? Или же он в этих обстоятельствах снова преобразуется каким-то иным образом? Этот вопрос не лишен важности, поскольку в первом случае климатические влияния имели бы малое значение в видообразовании, и результатом была бы лишь флуктуация между двумя крайностями. Подобно тому как у сезонно диморфных видов летняя и зимняя формы чередуются каждый год, так и формы, порожденные теплом и холодом, чередовались бы в течение более длительных периодов истории Земли. Другие группы животных, безусловно, изменяются под действием различных климатических факторов; но у бабочек, как я полагаю, доказал, главную роль играет температура, и, поскольку она колеблется лишь в довольно узких пределах, это не допускает больших различий в окраске.

Таким образом, возникает вопрос: колеблются ли виды бабочек только между двумя формами, или же климатическое изменение, будучи достаточно сильным, чтобы вызвать вариацию, порождает новую форму. Поскольку эксперименты по реверсии с сезонно диморфными бабочками, по-видимому, соответствуют последнему взгляду, я считаю, что это необходимо признать. Я придерживаюсь мнения, что старая форма никогда не возникает вновь из-за изменения климата, но всегда появляется новая; так что периодически повторяющегося изменения климата достаточно, чтобы в течение долгого периода времени новые виды могли возникать один из другого. По крайней мере, так может обстоять дело с бабочками.

Мои взгляды основываются главным образом на теоретических соображениях. Уже было подчеркнуто, как это непосредственно следует из экспериментов, что температура не воздействует на физическую конституцию особи подобно тому, как кислота или щелочь воздействуют на лакмусовую бумажку, то есть одна и та же особь не производит ту или иную окраску и рисунок в зависимости от того, подвергается ли она воздействию тепла или холода; скорее, климат, когда он сходным образом влияет на многие последующие поколения, постепенно производит такое изменение в физической конституции вида, которое проявляется в других цветах и рисунках. Теперь, когда эта вновь приобретенная физическая конституция, установившаяся, как мы можем допустить, на протяжении долгого ряда поколений, снова подвергается постоянному изменению климата, это влияние, даже если оно в точности подобно тому, что имело место в период существования первой формы вида, никак не может воспроизвести эту первую форму. Природа внешних условий может быть той же, но не физическая конституция вида. Точно так же, как Pieris (как уже было показано), Lycæna или Satyrus производят совершенно разные разновидности под преобразующим влиянием одного и того же климата, так и вариация, возникающая из преобразованного вида в нашем текущем случае после начала первичного климата, должна отличаться от этой первичной формы вида, хотя, возможно, и в меньшей степени. Другими словами, если бы в течение геологических периодов Земли чередовались только два разных климата, каждый вид бабочек, подверженный этим изменениям климата, породил бы бесконечную серию различных специфических форм. Различие климата в действительности было бы больше, чем предполагалось, и для любого данного вида климатическая вариация происходила бы не только из-за периодического смещения эклиптики, но также из-за геологических изменений и миграций самого вида, так что непрерывное изменение видов должно было происходить по одной лишь этой причине чередования климата. Когда мы принимаем во внимание, что многие виды, вымершие в других местах, сохранились локально, и когда мы далее добавляем к ним те локальные формы, которые возникли вследствие предотвращения скрещивания (амиксии), и, наконец, учитываем важные эффекты полового отбора, мы больше не можем удивляться огромному количеству видов бабочек, которые мы встречаем на Земле в настоящее время.

Если кто-либо склонен сделать вывод из моих экспериментов по реверсии с сезонно диморфными бабочками, что вторичный вид при воздействии того же климата, который его породил, должен вернуться к первичному, он забывает, что эта реверсия к зимней форме есть не что иное, как реверсия — то есть внезапный возврат к первичной форме в силу особых законов наследственности, — а отнюдь не постепенное повторное приобретение этой первичной формы под постепенным влиянием первичного климата. Реверсия к зимней форме происходит также под воздействием других факторов, например, высокой температуры. Реверсии такого рода, зависящие от законов наследственности, безусловно, случаются в тех случаях трансмутации, которые не чередуются с первичной формой, как при сезонном диморфизме, а происходят непрерывно. Однако они, вероятно, подавлялись бы в таких случаях быстрее, чем при сезонном диморфизме, где постоянное чередование первичной и вторичной форм должно всегда поддерживать тенденцию последней производить первую.

То, что вышеприведенный вывод верен — что вторичный вид при воздействии внешних условий, под влиянием которых возникла первичная форма, не возвращается к последней, — подтверждается опытом с растениями. Ботаники уверяют нас, «что культурные расы, которые дичают и таким образом возвращаются к своим прежним условиям жизни, не превращаются в исходную дикую форму, а в какую-то новую».

Второй момент, который, как мне кажется, проясняется сезонным диморфизмом, — это происхождение изменчивости. Уже было убедительно показано, что вторичные формы по большей части значительно более изменчивы, чем первичные. Из этого следует, что сходные внешние влияния либо вызывают различные изменения у разных особей одного вида, либо изменяют всех особей одинаковым образом, причем изменчивость возникает только из-за неравного времени, в течение которого особи подвергаются внешнему воздействию. Последнее, несомненно, имеет место, как видно из различий, которые демонстрируют разные особи вторичной формы. Это всегда лишь различия в степени, а не в роде, что, пожалуй, наиболее отчетливо видно на примере очень изменчивой A. Prorsa (летняя форма), у которой все возникающие вариации различаются только тем, что рисунок Levana выражен в большей или меньшей степени, и в то же время приближаются в большей или меньшей степени к чистому рисунку Prorsa; но изменения в совершенно ином направлении никогда не происходят. Также далее очевидно, как упоминалось выше, что родственные виды и роды, и даже целые семейства (Pieridæ), изменяются под действием сходных внешних причин одинаковым образом — или, вернее, в одном и том же направлении.

В соответствии с этими фактами можно сформулировать закон, что, по крайней мере у бабочек, все особи одного вида реагируют на одни и те же внешние влияния сходными изменениями и что, следовательно, изменения, вызванные климатическими влияниями, принимают фиксированное направление, определяемое физической конституцией вида. Однако когда новые климатические формы бабочек, у которых естественный отбор полностью исключен и природа самого вида определенно задает направление изменений, тем не менее демонстрируют изменчивость с самого начала, мы можем рискнуть сделать вывод, что любая трансформация вида обычно начинается с флуктуации его признаков. Но когда мы обнаруживаем, что первичные формы бабочек всегда гораздо более постоянны, это показывает, что постоянное скрещивание особей одного вида до некоторой степени уравновешивает флуктуации формы. Оба факта, взятые вместе, подтверждают сформулированный мной ранее закон, что у каждого вида период изменчивости чередуется с периодом (относительного) постоянства — последний указывает на кульминацию, а первый — на начало или конец его развития. Я напоминаю здесь об этом законе, потому что факты, которые я приводил в то время, а именно история филогенетического развития ископаемых раковин из Штайнхайма по Хильгендорфу, с тех пор стали несколько сомнительными, и можно было бы легко склониться к тому, чтобы зайти слишком далеко в недоверии к ним и отказать им в каком-либо значении.

В только что упомянутом эссе я проследил происхождение определенного класса локальных форм до локальной изоляции. Я попытался показать, что когда вид оказывается в изолированном районе в состоянии (периоде) изменчивости, он должен там неизбежно приобрести несколько отклоняющиеся признаки из-за невозможности скрещивания с особями из других регионов, или, что то же самое, должна возникнуть локальная форма. Это возникновение локальных форм происходит потому, что различные вариации, которые в данный момент составляют изменчивость вида, всегда будут находиться в ином численном соотношении в изолированном районе по сравнению с другими регионами; и далее, потому что постоянство создается путем скрещивания этих (изолированных) разновидностей между собой; так что результат различных компонентов представляет собой (локальную) вариацию. Если компоненты различны, то и результат будет другим, и таким образом, с теоретической точки зрения, я не вижу препятствий для возникновения таких локальных форм в процессе «амиксии». Я полагаю, что я далее показал, что можно представить возникновение многочисленных локальных форм через этот процесс предотвращения скрещивания, в то время как их нельзя объяснить действием климатических влияний.

То, что я не отрицаю существование истинных климатических форм, признавая этот принцип «амиксии», как часто воображали, достаточно ясно следует из рассматриваемого трактата. Однако возникает вопрос, не могут ли климатические влияния также порождать формы путем «амиксии», делая вид изменчивым. В настоящее время было бы трудно окончательно решить этот вопрос. Если бы, однако, во всех случаях вариация в определенном фиксированном направлении происходила под влиянием климатических факторов, форма не могла бы возникнуть путем «амиксии» из такой изменчивости, поскольку компоненты могли бы тогда давать результаты, различающиеся только по степени, а не по роду. Но мы еще не способны распространить наши исследования на столь тонкие различия.

В качестве окончательного и немаловажного результата этих исследований я могу еще раз подчеркнуть, что различные влияния, когда они попеременно воздействуют на длинный ряд изначально сходных поколений в регулярно повторяющемся изменении, модифицируют только соответствующие поколения, а не промежуточные. Или, короче говоря, циклически действующие причины изменений производят циклически повторяющиеся изменения: под их влиянием ряды мономорфных поколений формируются в цикл ди- или полиморфных поколений.

Здесь нет повода возвращаться к непосредственным свидетельствам и доказательствам вышеизложенного закона. В последнем, однако, заключен вопрос: не является ли цикл поколений, порожденный циклической наследственностью, в конечном счете эквивалентным гомохронной наследственности Дарвина и Геккеля, которая формирует онтогенетические стадии в цикл? Возможно, что с этой точки зрения в будущем удастся проникнуть в природу процессов наследственности, которые все еще столь неясны, и свести оба явления к одной и той же причине, что сейчас можно только предполагать, но не ясно видеть.

Наконец, самый общий и в этом отношении главный результат этих исследований, как мне кажется, заключается в выводе, который можно сформулировать следующим образом: вид вынужден изменяться только под влиянием изменяющихся внешних условий жизни, причем это изменение происходит в фиксированном направлении, которое полностью зависит от физической природы изменяющегося организма и различно у разных видов или даже у двух полов одного и того же вида.

Я настолько не склонен высказываться в пользу неизвестной преобразующей силы, что могу здесь еще раз подчеркнуть, что трансформация вида лишь частично зависит от внешних влияний и частично — от специфической конституции конкретной формы. Я называю эту конституцию «специфической», поскольку она реагирует на одну и ту же побудительную причину иначе, чем конституция другого вида. Мы обычно можем составить ясное представление, почему это должно быть так; ибо не только в другом виде существует иной род латентной жизненной активности, но каждый вид также имеет свою собственную историю развития. Необходимо признать, что с самого раннего периода формирования организма и на всех его промежуточных стадиях свойства, которые стали установленными, такие как рост, питание или склонность к развитию, были переданы ныне существующим видам, каждый из которых несет в себе эти тенденции в определенной степени. Именно эти врожденные тенденции определяют внешний и внутренний облик вида в каждый период его жизни и которые, реагируя на внешние факторы, представляют собой жизнь особи, так же как и жизнь вида. Поскольку сумма этих унаследованных тенденций должна более или менее варьироваться у каждого вида, этим объясняется не только различный внешний вид видов, а также их физиологическое и биологическое разнообразие, но из этого неизбежно следует, что разные виды должны по-разному реагировать на те внешние причины, которые стремятся вызвать изменение их формы.

Теперь этот последний вывод эквивалентен утверждению, что каждый вид в силу своей физической конституции (в определенном смысле) наделен определенными фиксированными силами вариации, которые, очевидно, необычайно многочисленны в случае каждого вида, но не безграничны; они допускают широкий простор для действия естественного отбора, но они также ограничивают его функции, поскольку они, безусловно, сдерживают ход развития, каким бы широким последний ни был. Я ранее уже настаивал в другом месте, что слишком мало приписывается роли, которую играет физическая конституция видов в истории их трансформации, когда ход этой трансформации приписывается исключительно внешним условиям. Дарвин, безусловно, признает важность этого фактора, но только в той мере, в какой это касается индивидуальной вариации, природа которой, по его мнению, зависит от физической конституции вида. Я полагаю, однако, что именно в этом направляющем влиянии кроется точная причина, почему при самых благоприятных внешних обстоятельствах птица никогда не может превратиться в млекопитающее — или, выражаясь в общем, почему от данной отправной точки развитие конкретного вида не может теперь достичь, даже при самых благоприятных внешних условиях, любой желаемой цели; и почему от этой отправной точки заданные курсы развития, даже если они обладают значительной широтой, должны быть ограничены, точно так же, как шар, катящийся с холма, отклоняется фиксированным препятствием в направлении, определяемом положением последнего, и зависящем от направления движения и скорости в момент отклонения.

В этом смысле я согласен с «фиксированным» направлением вариации Аскенази; но не в том случае, если под этим подразумевается какая-то другая новая физическая сила, направляющая саму вариацию. Объяснение явлений, как мне кажется, не требует такого допущения, и, если оно излишне, оно, безусловно, не является законным. Согласно моему взгляду, трансмутация чисто внутренними причинами не должна приниматься во внимание. Если бы мы могли абсолютно приостановить изменения внешних условий жизни, существующие виды оставались бы стационарными. Действие внешних побудительных причин, в самом широком смысле этого слова, способно производить модификации; и даже никогда не отсутствующие «индивидуальные вариации» вместе с унаследованной несходностью конституции, как мне кажется, зависят от неодинаковых внешних влияний, причем сама унаследованная конституция является несходной, поскольку особи во все времена подвергались несколько варьирующим внешним влияниям.

Изменение, возникающее по чисто внутренним причинам, кажется мне прежде всего совершенно несостоятельным, потому что я не могу представить, как один и тот же материальный субстрат физической конституции вида может быть передан следующему поколению как две противоположные тенденции. Однако это должно быть так, если направление развития, передаваемое по наследству, рассматривать как конечную причину как сходства, так и несходства с предками. Все изменения, от самых малых до самых больших, кажутся мне в конечном счете зависящими только от внешних влияний; они являются ответом организма на внешние побудительные причины. Очевидно, что этот ответ должен быть иным, когда физическая конституция иной природы подвергается воздействию той же побудительной причины, и от этого, согласно моему взгляду, зависит огромное значение этих конституциональных различий.

Если под «наследственностью» мы понимаем совокупность наследования — то есть физическую конституцию вида в любой момент времени и, следовательно, ограниченную и, в вышеуказанном смысле, предопределенную силу вариации, в то время как под «адаптацией» мы понимаем прямой и косвенный ответ этой физической конституции на изменения в условиях жизни, я могу согласиться с манерой выражения Геккеля и вместе с ним проследить трансформацию видов до двух факторов: наследственности и адаптации.

ПРИЛОЖЕНИЕ I. ЭКСПЕРИМЕНТЫ.

Эксперименты с Araschnia Levana.

1. Выведены из яиц, отложенных самкой зимней формы 12–15 мая 1868 года в садке. Гусеницы вылупились 20–22 мая и окуклились 7–9 июня. Куколки, содержавшиеся при обычной температуре, дали:

On the | 19th | of June | 4 | butterflies.
” | 20th | ” | 5 | ”
” | 21st | ” | 10 | ”
” | 22nd | ” | 9 | ”
” | 23rd | ” | 7 | ”
” | 25th | ” | 13 | ”
Total | 48 | ”

Все эти бабочки были типа Prorsa, 3 самки имели значительное количество желтого цвета, но ни одна не имела его в таком количестве, как на рис. 3, 4, 7, 8 или 9. Табл. I.

2. 12 августа 1868 года найдены личинки третьего поколения, которые окуклились в начале сентября и содержались в неотапливаемой комнате. В сентябре вышли три бабочки формы Prorsa, остальные впали в диапаузу и, будучи помещены в отапливаемую комнату в конце февраля, с 1 по 17 марта 1869 года дали еще бабочек, все формы Levana.

3. Личинки, найденные 17 июня 1869 года, были отсортированы по цвету; желтые, со светло-коричневыми шипами, при обычной температуре 8–12 июля дали 13 бабочек, 12 из которых показали обычный тип Prorsa, а одна, самец, обладавший большим количеством желтого, чем на рис. 3, табл. I, должна рассматриваться как тип Porima.

4. Из гусениц второго поколения, найденных в то же время, что и в эксп. 3, 30 куколок были помещены в холодильник (температура 8–10° R.) 25 июня. Когда ящик открыли 3 августа, почти все вышли, многие были мертвы, и все без исключения были промежуточной формы (Porima), хотя и ближе к типу Prorsa, чем к типу Levana.

5. Большое количество гусениц второго поколения, найденных в то же время, окуклилось и содержалось при высокой летней температуре. После периода куколки около 19 дней, с 28 июня по 5 июля вышло около 70 бабочек, все формы Prorsa, за исключением 5, которые были сильно отмечены желтым (Porima).

6. 70 бабочек из предыдущего эксперимента были помещены в вольер высотой 6 футов и длиной 8 футов, в котором в теплую погоду они свободно роились на цветах. Копуляция наблюдалась только один раз, и только одна самка отложила яйца на крапиву 4 июля. При высокой летней температуре, господствовавшей в то время, эти яйца дали бабочек через 30–31 день (третье поколение). Все были Prorsa, с большим или меньшим количеством желтого; среди 18 не было ни одной полностью Porima.

7. Молодые личинки четвертого поколения, найденные 8 августа, выращивались в теплице (17–20° R.). Они окуклились 21–23 августа. Из них:

A. 56 куколок были помещены на лед (0–1° R.) на пять недель, а затем оставлены зимовать в неотапливаемой комнате. В апреле 1870 года все они дали форму Levana, за исключением одной Porima.

B. Примерно такое же количество куколок было помещено в теплицу, но без какого-либо результата; ибо, несмотря на температуру 12–24° R., ни одна бабочка не вышла в течение октября и ноября. Куколкам затем позволили зимовать в неотапливаемой комнате, и в апреле и мае они дали только Levana.

8. Гусеницы второго поколения, найденные в начале июня 1870 года, окуклились 13–15 июня и дали при обычной температуре 29–30 июня 7 бабочек формы Prorsa.

9. Куколки того же (второго) поколения были помещены сразу после окукливания 18 июня 1870 года в холодильник (0–1° R.) и после пребывания там четыре недели (до 18 июля) дали при обычной летней температуре:

On the | 22nd | of July, | 2 | Prorsa.
” | 23rd | ” | 3 | ”
” | 24th | ” | 6 | Porima, 4 of which were very similar to Levana.
” | 25th | ” | 1 | Levana, without the blue marginal line.
” | 26th | ” | 2 | Levana, also without the blue marginal line.
” | 2nd | August, | 6 | Porima.
Total | 20

Из этих 20 бабочек только 5 были чистой формы Prorsa.

10. Полностью выросшие личинки четвертого поколения, найденные 20 августа 1870 года, окуклились с 26 августа по 5 сентября. Куколки были разделены на три части:

A. Помещены в теплицу (12–25° R.) сразу после окукливания и оставлены там до 20 октября. Из около 40 куколок вышло только 4, 3 из которых были Prorsa и 1 Porima. Оставшиеся куколки перезимовали и все превратились в Levana следующей весной.

B. Содержались в комнате, нагретой до 6–15° R. с ноября. Ни один экземпляр не вышел в том же году. Эта партия куколок была добавлена к C с ноября.

C. Помещены на лед на месяц сразу после окукливания; затем с 28 сентября по 19 октября в теплицу, где больше бабочек не выходило. Куколки перезимовали вместе с теми из партии B в комнате, нагретой водой до 6–15° R., и дали:

On the |  6th | of February, | 1 | female Levana.
” | 22nd | ” | 1 | male Levana.
” | 23rd | ” | 1 | male Levana.
” | 24th | ” | 1 | female Levana.
” | 25th | ” | 1 | male and 1 female Levana.
” | 28th | ” | 1 | male and 1 female Levana.
” |  1st | of March, | 1 | male Levana.
” | 13th | ” | 1 | female Levana.
” | 15th | ” | 1 | female Levana.
” | 19th | ” | 1 | male Levana.
” |  2nd | of April, | 2 | male and 1 female Levana.
” |  7th | ” | 1 | female Levana.
” | 21st | ” | 1 | female Levana.
” |  2nd | of May, | 1 | female Levana.
Total | 18 | Levana, 10 of which were females.

Точная запись времени выхода интересна, потому что благодаря ей становится очевидным, что разные особи в разной степени реагируют на более высокую, чем обычная, температуру. В то время как у многих происходило ускорение развития на 1–2 месяца, другие выходили в апреле и мае, т.е. во время их появления в естественном состоянии.

11. Выращено второе поколение из яиц первого поколения. Вышли из яиц 6 июня 1872 года, окуклились 9 июля. Куколки были помещены на лед (0–1° R.) с 11 июля по 11 сентября, а затем перенесены в теплицу, где все вышли:

On the | 19th | of September, | 3 | male Prorsa, 1 male Porima.
” | 21st | ” | 13 | Porima (12 males, 1 female), 2 female Levana.
” | 22nd | ” | 14 | Porima (12 males, 2 females) and 1 female Levana.
” | 23rd | ” | 10 | female Levana, 3 male Porima.
” | 24th | ” | 5 | female Levana.
” | 25th | ” | 1 | female Levana.
” | 27th | ” | 3 | female Levana.
” |  4th | of October, | 1 | male Porima.
Total | 57 | butterflies (32 males and 25 females),
only 3 of which were Prorsa, 32 Porima, and 22 Levana.

Следует, однако, отметить, что среди тех экземпляров, которые были помечены как «Levana», не было ни одного, который полностью соответствовал бы естественной Levana или который действительно приближался бы к этой форме так близко, как некоторые экземпляры в эксп. 9. Все они были крупнее естественной Levana и обладали, несмотря на большое количество желтого, большим количеством черного, чем любая истинная Levana. У всех искусственно выведенных Levana черная полоса базальной половины задних крыльев всегда прерывается желтым, что редко бывает у истинной Levana. Весь облик искусственной Levana также грубее, а контур крыльев несколько иной, передние крылья шире и менее заострены. (См. рис. 7–9, табл. I).

12. Личинки четвертого поколения, найденные 22 сентября 1872 года, были разделены на две части:

A. Помещены для окукливания в оранжерею при 12–25° R. и оставлены там до декабря. Несмотря на высокую температуру, ни одна бабочка не вышла за это время, в то время как куколки Vanessa C-album и Pyrameis Atalanta, найденные в то же время и помещенные в ту же теплицу, вышли в середине октября. С середины декабря куколки содержались в неотапливаемой комнате, и они вышли очень поздно весной 1873 года, все как Levana:

On the |  6th | of June, | 7 | Levana.
” |  8th | ” | 2 | ”
” | 11th | ” | 2 | ”
” | 12th | ” | 1 | ”
” | 15th | ” | 6 | ”
” | 16th | ” | 1 | ”
” | 19th | ” | 2 | ”
Total | 21 | ”

B. Содержались в неотапливаемой комнате зимой. Бабочки вышли с 28 мая, все как Levana.

Эксперименты с Pierinæ.

13. Самки Pieris Rapæ, пойманные в апреле, отложили яйца на Sisymbrium Alliaria. Из них были получены гусеницы, которые окуклились 1–3 июня. Куколки были помещены на лед с 3 июня по 11 сентября (0–1° R.) и с 11 сентября по 3 октября в теплицу (12–24° R.), где вышли:

On the | 23rd | of October, | 1 female.
” | 24th | ” | 1 female.
” | 25th | ” | 2 males, 1 female.
” | 26th | ” | 1 female.
” | 28th | ” | 1 male, 1 female.
Total | 3 males, 5 females.

Все они были четко отмечены признаками зимней формы, самки все сильно желтые на верхней стороне, самцы чисто белые; на нижней стороне сильный черный налет на задних крыльях, особенно на дискоидальной ячейке. Одна куколка не вышла в теплице, а перезимовала и дала в отапливаемой комнате 20 января 1873 года самку, также зимней формы.

14. Самки Pieris Napi, пойманные 27–28 апреля 1872 года, отложили яйца на Sisymbrium Alliaria. Личинки, выведенные из них, окуклились с 28 мая по 7 июня. Куколки вскоре после трансформации были помещены на лед, где оставались до 11 сентября (три месяца). Перенесенные в теплицу 3 октября, они дали до 20 октября 60 бабочек, все с четко выраженными признаками зимней формы. Оставшиеся куколки перезимовали в комнате и дали:

On the | 28th | of April, | 3 males, 6 females.
” |  4th | of May, | 1 female.
” | 12th | ” | 4 males.
” | 15th | ” | 1 male, 1 female.
” | 16th | ” | 1 male.
” | 18th | ” | 1 male, 1 female.
” | 19th | ” | 1 female.
” | 20th | ” | 2 males, 1 female.
” | 23rd | ” | 2 males.
” | 26th | ” | 1 male.
” | 29th | ” | 1 female.
” |  3rd | of June, | 3 females.
” |  6th | ” | 1 female.
” |  9th | ” | 1 female.
” | 21st | ” | 1 female.
” |  2nd | of July, | 1 female.
Total | 15 males, 19 females.

15. Несколько бабочек из эксп. 14, которые вышли в мае 1873 года, были помещены в просторный breeding-house, где они копулировали и отложили яйца на рапс. Гусеницы питались на живых растениях в breeding-house и после окукливания были разделены на две части:

A. Несколько куколок, содержавшихся при обычной летней температуре, дали 2 июля бабочек, имеющих признаки летней формы.

B. Остальные куколки были помещены на лед сразу после трансформации и оставались более трех месяцев в холодильнике (с 1 июля по 10 октября). К сожалению, большинство из них погибло из-за проникновения влаги в ящик. Выжило только 8, 3 из которых вышли 20 октября как зимняя форма; остальные перезимовали в неотапливаемой комнате и вышли в начале июня 1874 года. Все 5 были самками и все демонстрировали признаки зимней формы. Несмотря на период куколки в одиннадцать месяцев, они не обладали этими признаками в большей степени, чем обычно, и поэтому не приблизились к родительской форме Bryoniæ.

16. 12 июня 1871 года экземпляры Pieris Napi, var. Bryoniæ, были пойманы на горе в окрестностях Оберсдорфа (Альгойские Альпы) и помещены в breeding-house, где они свободно летали вокруг цветов; но хотя копуляция не произошла, несколько самок отложили яйца на обычную садовую капусту. Из них вылупились гусеницы, которые на всех стадиях роста были точно такими же, как у обычной формы Napi. Они хорошо развивались до тех пор, пока незадолго до окукливания грибковая эпидемия не проредила их, так что из 300 гусениц было получено только около 40 живых куколок. Они также полностью напоминали обычную форму Napi и демонстрировали тот же полиморфизм: некоторые были красиво зелеными, другие (большинство) соломенно-желтыми, а третьи желтовато-серыми. Только одна бабочка вышла тем же летом, самец, который по черному налету на жилках по краю крыльев (верхняя сторона) мог быть с уверенностью распознан как var. Bryoniæ. Оставшиеся куколки перезимовали в отапливаемой комнате и дали с конца января до начала июня 10 самцов и 5 самок, все с признаками var. Bryoniæ. Они вышли:

On the | 22nd | of January, | 1 male.
” | 26th | ” | 1 male.
” |  3rd | of February, | 1 male.
” |  4th | ” | 1 male.
” |  5th | ” | 1 male.
” |  7th | ” | 1 female.
” |  9th | ” | 1 male.
” | 24th | ” | 1 male.
” |  4th | of March, | 1 female.
” | 11th | ” | 1 male, 1 female.
” |  6th | of April, | 1 female.
” | 17th | ” | 1 male.
” | 11th | of May, | 1 female.
” |  3rd | of June, | 1 male.

Мы здесь видим, что тенденция к ускорению развития под действием тепла в данном случае также очень различна у разных особей. Из 16 бабочек только 1 сохранила нормальный период развития с 27 июля по 3 июня, полные десять месяцев; у всех остальных этот период был сокращен: у 1 самца до одиннадцати дней, у 8 экземпляров до шести месяцев, у 4 до семи месяцев, у 2 до восьми месяцев и у 1 до девяти месяцев.

ПРИЛОЖЕНИЕ II.

Эксперименты с Papilio Ajax.

Из яиц var. Telamonides, отложенных в последних числах мая, были получены личинки, которые дали 22–26 июня 122 куколки. Они по мере формирования помещались на лед в холодильник в небольшие жестяные коробочки, а когда все личинки трансформировались, куколки были перенесены в цилиндрическую жестяную коробку (4 дюйма в диаметре и 6 дюймов в высоту) и упакованы слоями между мелкой стружкой. Жестяная коробка была поставлена в небольшую деревянную, которую поместили прямо на лед и держали там до 20 июля. С этой даты, по несчастному случаю, коробка, вместо того чтобы содержаться на поверхности льда в леднике, как предполагалось, была помещена на солому рядом со льдом, так что действие холода было модифицировано: внешние куколки, безусловно, испытывали его полное воздействие, но внутренние, вероятно, находились при несколько более высокой температуре. Лед растаял 20 августа, так что куколки подвергались равномерной низкой температуре в холодильнике в течение трех-четырех недель и меньшему холоду в леднике в течение пяти недель, причем температура последнего места повышалась ежедневно, так как весь лед растаял к 20 августа. При открытии коробки было обнаружено (вероятно, из-за того, что холод был недостаточно сильным), что бабочки начали выходить. Было удалено двадцать семь мертвых и искалеченных экземпляров, а также несколько мертвых куколок. Одна бабочка, которая только что вышла, была вынута и помещена в коробку, и когда ее крылья полностью расправились, она оказалась «Telamonides самого выраженного типа». Затем экспериментатор заявляет: «Рано утром я занялся поиском мертвых и отбракованных бабочек и нашел несколько. Невозможно было осмотреть их очень внимательно из-за влажного и разложившегося состояния, в котором они находились, но я смог обнаружить широкую малиновую полосу, которая лежит над внутренним углом задних крыльев и которая обычно окаймлена с передней стороны белым цветом и характерна либо для Walshii, либо для Telamonides, но не встречается у Marcellus. А так как у Walshii белым является только кончик хвоста, в то время как у Telamonides белыми являются и кончик, и бока, это позволило мне идентифицировать форму как промежуточную между этими двумя. Там, конечно, не было Walshii, но, казалось, был один Marcellus, а за исключением этого все были Telamonides».

Оставшиеся куколки содержались в светлой комнате, где на следующий день вышли 3 Telamonides, а к 4 сентября вышло 14 экземпляров той же разновидности, но ни одного Marcellus или промежуточных форм. С 4 по 20 сентября появилось еще несколько Telamonides, но между 4 и 15 числом месяца 12 из 26 вышедших бабочек были промежуточными между Telamonides и Marcellus, некоторые приближались к одной форме, а некоторые — к другой. Первый чистый Marcellus появился 4 сентября, за ним последовали по одному экземпляру 6, 8, 13 и 15 числа соответственно. С этой последней даты по 3 октября 6 из 10 были Marcellus и 3 промежуточными. 3 сентября вышел экземпляр, промежуточный между Telamonides и Walshii, «у которого хвосты были с белыми кончиками, как у Walshii, но по размеру и другим признакам это был Telamonides, хотя малиновая полоса могла принадлежать любой из форм». Бабочки продолжали выходить ежедневно до 20 сентября, после чего отдельные экземпляры появлялись с интервалами от четырех до шести дней, причем последний выход был 16 октября. Таким образом, с момента удаления коробки из ледника общий период выхода составил пятьдесят семь дней, некоторые экземпляры вышли до удаления коробки. У экземпляров P. Ajax, которые появляются на крыле в первый сезон, естественный период куколки составляет около четырнадцати дней, особи редко выходят после периода от четырех до шести недель.

Между 20 августа и 16 октября вышли 50 следующих бабочек:

On the | 20th | of August, | 1 male Telamonides.
” | 21st | ” | 1 male and 2 female Telamonides.
” | 22nd | ” | 1 female Telamonides.
” | 24th | ” | 1 female Telamonides.
” | 29th | ” | 1 male Telamonides.
” | 31st | ” | 1 female Telamonides.
” |  1st | of September, | 1 female Telamonides.
” |  2nd | ” | 1 female Telamonides.
” |  3rd | ” | 1 female intermediate between Telamonides and Walshii.
” | ” | ” | 1 male Telamonides.
” |  4th | ” | 4 males and 1 female Telamonides.
” | ” | ” | 2 males, medium, nearest Telamonides.
” | ” | ” | 2 males, medium, nearest Marcellus.
” | ” | ” | 2 males, Marcellus.
” |  5th | ” | 1 male and 1 female Telamonides.
” | ” | ” | 1 male medium, nearest Telamonides.
” |  6th | ” | 1 male Marcellus.
” |  7th | ” | 1 male Telamonides.
” |  8th | ” | 1 male Marcellus and 1 female Telamonides.
” |  9th | ” | 1 male Marcellus and 1 female medium, nearest Marcellus.
” | 13th | ” | 1 male medium, nearest Marcellus.
” | ” | ” | 1 male medium, nearest Telamonides.
” | ” | ” | 1 male Marcellus.
” | 14th | ” | 1 male Marcellus and 1 female medium, nearest Marcellus.
” | ” | ” | 1 male medium, nearest Telamonides.
” | 15th | ” | 1 male Marcellus.
” | 16th | ” | 1 female Marcellus and 1 male Telamonides.
” | 18th | ” | 1 male medium, nearest Marcellus.
” | 19th | ” | 1 female Marcellus.
” | 20th | ” | 1 male Telamonides.
” | 24th | ” | 1 male Marcellus.
” | 30th | ” | 1 female Marcellus.
” |  2nd | of October, | 1 female Marcellus.
” |  3rd | ” | 1 female medium, nearest Telamonides.
” |  8th | ” | 1 female medium, nearest Telamonides.
” | 16th | ” | 1 female medium, nearest Telamonides.

Total.
Telamonides | 22 | 12 males, | 10 females.
Telamonides partly Walshii | 1 |  |  1 female.
Medium, nearest Telamonides | 8 |  5 males, |  3 females.
Medium, nearest Marcellus | 6 |  4 males, |  2 females.
Marcellus | 13 |  9 males, |  4 females.
| 50 | 30 males, | 20 females.

Все эти бабочки были очень однородны по размеру, будучи примерно такими же, как обычные Telamonides. Экземпляры Telamonides, в частности, были «сильно отмечены, малиновая полоса у большой их части была такой же заметной, как обычно у Walshii, а синие лунулы возле хвоста были удивительно большими и ярко окрашенными. У Marcellus, помимо несколько уменьшенного размера, хвосты были почти всегда короче обычного и уже, и вместо характерного одиночного малинового пятна почти у всех было два пятна, часто больших. По всем этим признакам они приближаются к Telamonides».

Добавляя к Telamonides, которые вышли после 20 августа, большинство тех экземпляров, которые были найдены мертвыми в коробке на эту дату, общее число этой формы доводится почти до 50. Из 122 куколок, с которыми начал г-н Эдвардс, 28 остались в состоянии, пригодном для зимовки, несколько погибло, не выйдя. Предыдущие эксперименты показали, что 28 из 122 куколок — это не чрезмерное число для зимовки, так что автор делает вывод, что бабочки, которые вышли в тот же сезон, сделали бы это естественным образом, и эффект искусственного холода не заключался в том, чтобы «ускорить выход тех, которые спали бы» до следующей весны. Теперь, при обычных обстоятельствах, все бабочки, вышедшие в тот же сезон, были бы формы Marcellus, так что холод изменил большую часть из них в форму Telamonides, некоторые (вероятно, из тех куколок, которые испытали самую низкую температуру) были полностью изменены, а другие (из тех куколок, которые были лишь несовершенно подвергнуты воздействию холода) были промежуточными, т.е. лишь частично измененными. Оказывается также, что несколько куколок испытали достаточно холода, чтобы задержать их выход и замедлить их рост, но недостаточно, чтобы изменить их форму, это были 13 зарегистрированных экземпляров Marcellus. Если бы степень холода была равной и постоянной, реверсия, вероятно, была бы более полной. Применение холода вызвало большую путаницу в продолжительности периода куколки, выход, вместо того чтобы произойти через четырнадцать дней после прекращения воздействия холода, как можно было ожидать из соответствующего эксперимента д-ра Вейсмана с Pieris Napi (Приложение I, эксп. 13 и 14), растянулся на более чем два месяца.

Из результатов этого эксперимента необходимо сделать вывод, что Telamonides является первичной формой вида.

Дополнительные эксперименты с Papilio Ajax.

[Communicated by Mr. W. H. Edwards, November 18th, 1879.]

Эксп. 1. — В 1877 году проводились эксперименты с куколками P. Ajax и Grapta Interrogationis (яйца отложены самками формы Fabricii); но результаты были неудовлетворительными по той причине, что автор отсутствовал дома большую часть времени, пока куколки находились в ящике со льдом, и по возвращении обнаружил температуру выше 5–6° R. И насколько можно было судить, лед закладывался нерегулярно, и могли быть интервалы, в течение которых в ящике вообще не было льда. Шесть куколок Grapta, подвергшихся такому воздействию, дали неизмененных Umbrosa, со-форму с Fabricii. Но все куколки из той же партии яиц, не подвергавшиеся воздействию холода, также дали Umbrosa. Поэтому ничего не было узнано относительно этого вида.

Но куколки Ajax, подвергшиеся воздействию в то же время, действительно дали измененных бабочек в некоторой степени. Из партии в 8 штук, помещенных в ящик менее чем через двенадцать часов после окукливания и оставленных на двадцать четыре дня, вышло 5 самцов и 3 самки. Из них 1 был Telamonides по рисунку и окраске, а все остальные были промежуточными между Marcellus и Telamonides. Две другие куколки на льду в течение двадцати трех дней дали Telamonides, но 3 другие, подвергавшиеся воздействию двадцать шесть дней и все в возрасте одного часа при помещении на лед, остались неизмененными, дав Marcellus.

В течение того же сезона 6 других куколок Ajax были помещены в ящик и содержались при температуре около 0–1° R. Одна была в возрасте одного часа и оставалась пять дней; 1 была в возрасте одного часа и оставалась два дня и три четверти; 3 в возрасте трех часов в течение восьми дней; и 1 (возраст опущен) — шесть дней. Все они дали неизмененных бабочек формы Marcellus.

Эксп. 2. — В мае 1878 года многие куколки были помещены в ящик со льдом, будучи из яиц, отложенных Ajax, var. Walshii. Самые молодые были всего десять-пятнадцать минут после окукливания и были мягкими; другие с интервалами до двадцати четырех часов (куколка твердеет примерно через двенадцать часов); после этого каждый день до восьми дней после окукливания. Все были извлечены из ящика в один и тот же день, 28 мая. Воздействие длилось от девятнадцати до пяти дней, причем те куколки, которые были помещены на лед позже, имели самое короткое воздействие. Автор хотел определить, если возможно, необходимо ли для осуществления какого-либо изменения, чтобы холод применялся сразу после окукливания, или один или несколько дней могут пройти между окукливанием и охлаждением. Поскольку никакой цвет не начинает проявляться в куколках до тех пор, пока за несколько часов, или самое большее за день или два до выхода бабочки, считалось возможным, что холод, примененный незадолго до этого времени, будет столь же эффективен, как если бы он был применен раньше и особенно очень скоро после окукливания. Результат был таков, что более половины куколок, подвергшихся воздействию до того, как они затвердели, погибли: 1, подвергшаяся воздействию через десять минут, 2 через один час, 1 через два часа, 2 через три часа после окукливания. С другой стороны, 1 через пятнадцать минут дала бабочку, 1 через два часа, другая через двенадцать часов. Температура большую часть времени была от 0–1° R., но несколько варьировалась каждый день по мере таяния льда. Нормальный период куколки составляет от одиннадцати до четырнадцати дней, в случае если бабочка выходит в тот же сезон, но очень редко особь выходит через несколько недель после окукливания.

На 14-й день после извлечения куколок изо льда 1 Telamonides вышел из куколки, которая была помещена в ящик со льдом через три дня после окукливания и находилась на льду шестнадцать дней.

On 19th day, 1 Telamonides emerged from a pupa put on the ice twelve hours after pupation, and kept there eleven days.

On 19th day, 1 Walshii emerged from a pupa two hours old, and on ice eleven days.

Все остальные вышли Marcellus, неизмененными, но в периоды, продленные удивительным образом.

1 on | 43rd | day exposed | 15 minutes | after pupation.
” | 46th | ” |  2 hours | ”
” | 53rd | ” | 24 hours | ”
” | 62nd | ” |  6 days | ”
” | 63rd | ” |  4 days | ”
” | 66th | ” |  7 days | ”
” | 77th | ” |  4 days | ”
” | 81st | ” | 12 hours | ”
” | 91st | ” |  5 days | ”
” | 96th | ” | 19 hours | ”

Пять куколок пережили зиму, и все дали Telamonides весной 1879 года.

Оказалось, следовательно, что единственным эффектом, произведенным холодом у всех куколок, подвергшихся воздействию более чем через три дня после окукливания, было замедление выхода бабочки. Но даже у некоторых из тех, что были подвергнуты воздействию раньше всего и содержались на льду полные девятнадцать дней, единственным эффектом, по-видимому, было замедление бабочки.

Эксп. 3. — В июне 1879 года были получены яйца формы Marcellus, и в свое время они дали 104 куколки. Из них одна треть была помещена в ящик со льдом через двенадцать-двадцать четыре часа после окукливания и была разделена на 3 партии.

1st, | 9 | pupæ, | kept on ice | 14 days.
2nd, | 12 | ” | ” | 20 days.
3rd, | 11 | ” | ” | 25 days.

Температура 0–1° R. большую часть времени, но несколько варьировалась по мере таяния льда. (Как в 1878, так и в 1879 году г-н Эдвардс сам наблюдал за ящиком и стремился поддерживать низкую температуру.)

Из 69 куколок, не подвергавшихся воздействию холода, 34 дали бабочек через одиннадцать-четырнадцать дней после окукливания, и 1 дополнительный самец вышел 11 августа, или по крайней мере через двадцать два дня после обычного периода для этого вида.

Из куколок на льду из партии № 1 вышли 4 самки через восемь с половиной — девять с половиной дней после извлечения изо льда, и 5 сейчас живы (18 ноября) и перезимуют.

Из партии № 2 вышли 1 самец и 5 самок через восемь-девять дней; другой самец вышел через сорок дней; и 5 будут зимовать.

Из партии № 3 вышли 4 самки через девять-двенадцать дней; другой самец вышел через пятьдесят четыре дня; и 6 оказались мертвыми.

В этом эксперименте автор хотел увидеть как можно точнее: во-первых, в каких пунктах произойдут изменения. Во-вторых, будет ли какое-либо изменение в форме крыльев, а также в рисунке или окраске — то есть, может ли форма остаться как у Marcellus, в то время как рисунок может быть как у Telamonides или Walshii; летняя форма с зимним рисунком. В-третьих, установить более точно, чем это было сделано ранее, какая длительность воздействия требуется для того, чтобы вызвать решительное изменение, и каков будет эффект продления этого периода. После экспериментов с Phyciodes Tharos, которые привели к заливке цветом, автор надеялся, что некоторые подобные случаи могут быть замечены у Ajax. Решительные изменения в 1878 году были произведены одиннадцатью и шестнадцатью днями холода. В 1877 году воздействие в течение двух с тремя четвертями — восьми дней не привело к результату.

Из этих куколок было получено 11 полноценных бабочек: 1 самец и 10 самок. Некоторые вышли с дефектами, и они были отбракованы, так как по ним невозможно было удовлетворительно разобрать рисунок.

Из партии № 1, четырнадцать дней, вышли:

1 самка промежуточного типа между Marcellus и Telamonides. 2 самки Marcellus.

Эти 2 особи Marcellus были бледной окраски, светлые участки имели грязно-белый цвет; подкраевые лунки на задних крыльях были представлены лишь двумя небольшими пятнами; у анального угла находилось одно большое и одно маленькое красное пятно; волоски на лбу были очень короткими. Первая, или промежуточная самка, также была бледно-черной, но светлые участки были более зеленоватыми и менее тусклыми; имелось 3 крупных лунки; анальное красное пятно было двойным и сливающимся, как у Telamonides; волоски на лбу короткие, как у Marcellus. Это наиболее характерные признаки для сравнения различных форм Ajax. В природе существует значительная разница в форме между Marcellus и Telamonides, и еще большая — между Marcellus и Walshii; последнюю можно отличить от других зимних форм по белым кончикам «хвостиков». Она также мельче, а анальное пятно крупнее, с широкой белой каймой.

Из партии № 2, двадцать дней, вышли:

1 самка Marcellus с одиночным красным пятном.

1 самка промежуточного типа между Marcellus и Telamonides; общая окраска бледная; все лунки почти исчезли; 2 крупных красных анальных пятна не сливаются; волоски на лбу средней длины, как у Telamonides.

1 самка промежуточного типа между Marcellus и Telamonides; окраска яркая и чистая; 3 лунки; 2 крупных красных пятна; волоски на лбу короткие.

1 самка Telamonides; цвета черный и зеленый; 4 лунки; крупное двойное сливающееся красное пятно; волоски на лбу средней длины.

2 самки Telamonides; окраска как у предыдущей; 3 и 4 лунки; 2 крупных красных пятна; волоски на лбу средней длины.

Из партии № 3, двадцать пять дней, вышли:

1 male Telamonides; clear colours; 4 large lunules; 1 large, 1 small red spot; frontal hairs long.

1 самка Telamonides; средняя интенсивность окраски; 4 лунки; крупное двойное сливающееся красное пятно; волоски на лбу длинные.

По общей форме все они соответствовали Marcellus: крылья вытянутые, «хвостики» длинные.

Из этого следовало, что особи, подвергавшиеся воздействию холода двадцать пять дней, изменились полностью; из тех, что подвергались воздействию двадцать дней, 3 изменились полностью, 2 частично, 1 не изменилась вовсе; а из тех, что находились на холоде четырнадцать дней, 1 изменилась частично, 2 не изменились вовсе.

Бабочки из этой партии в 104 куколки, которые не подвергались охлаждению, были помещены в бумажные конверты. Взяв 6 самцов и 6 самок из конвертов в случайном порядке, мистер Эдвардс расправил их и сравнил с охлажденными экземплярами.

Из 6 самцов 4 имели только 1 красное анальное пятно, 2 имели 1 большое и 1 маленькое; 4 имели 2 зеленые лунки на задних крыльях, 2 имели 3, причем у последних имелась 4-я рудиментарная лунка у внешнего угла; у всех были короткие волоски на лбу.

Из 6 самок 5 имели только 1 красное пятно, 1 имела 1 большое и 1 маленькое пятно; 5 имели только 2 лунки, 1 имела 3; у всех были короткие волоски на лбу.

Сравнивая 6 самок из охлажденных куколок, у которых изменения произошли в той или иной степени, с 6 самками, не подвергавшимися охлаждению:

1. У всех первых окраска была более интенсивной, черный цвет — глубже, светлые участки — зелеными.

2. У 5 из первых зеленые лунки на задних крыльях были определенно крупнее; 3 из 6 имели 4 четкие лунки, 1 имела 3, 1 имела 3 и 4-ю рудиментарную. Из 6 самок, не подвергавшихся охлаждению, ни одна не имела 4 лунок, 2 имели 2 и 3-ю, самую нижнюю в ряду, рудиментарную; 3 имели 3, причем нижняя была очень мала; одна имела 3 и 4-ю, у внешнего угла, рудиментарную.

3. У всех первых подверхушечное пятно на переднем крыле и полоса на том же крыле, пересекающая ячейку внутри общей черной полосы, были четкими и зелеными; у всех последних эти отметины были либо неясными, либо рудиментарными.

4. У 4 из первых имелось крупное двойное сливающееся красное пятно, причем у одной из этих 4 оно было окаймлено белым с верхней стороны; 2 имели 1 большое и 1 маленькое красное пятно. Из последних 5 имели только 1 пятно, а 6-я имела 1 пятно и красную точку.

5. У первых все черные участки крыла были более глубокого цвета, но менее расплывчатыми, полосы были уже; с другой стороны, зеленые полосы были шире и окрашены интенсивнее. Измерение ширины самой внешней общей зеленой полосы вдоль середины верхнего медиального межжилкового пространства на переднем крыле в десятых долях миллиметра дало следующие результаты:

On the iced pupæ | 81, 66, 76, 76, 66, 66.
On the not iced | 56, 56, 51, 51, 46, 51.

Измерение общей черной дискальной полосы поперек середины нижнего медиального межжилкового пространства на переднем крыле:

On the iced pupæ | 51, 66, 51, 51, 56, 61.
On the not iced | 76, 71, 66, 63, 71, 76.

Иными словами, природные экземпляры были более меланистичными, чем остальные.

Разницы в длине «хвостиков» или в длине и ширине крыльев обнаружено не было. Иными словами, холод не изменил форму крыльев.

Сравнение 1 охлажденного самца с 6 неохлажденными самцами:

1. У первого было крупное двойное сливающееся красное анальное пятно, окаймленное сверху белыми чешуйками. Из 6 неохлажденных 3 имели только 1 красное пятно, 2 имели 1 большое и 1 маленькое, 1 имел 1 большое и красную точку.

2. The former had 4 green lunules; of the latter 3 had 3, 3 had only 2.

3. У первого подверхушечное пятно и полоса в ячейках были чисто-зелеными; у последних 1 имел такие же, 5 имели их неясными или рудиментарными.

4. Окраска охлажденного самца была яркой; из остальных 2 были такими же, 4 имели бледный черный цвет, а светлые участки — тускло-белый или зеленовато-белый.

Рассматривая всех особей, самцов и самок из обеих партий, можно заметить, что крупный размер зеленых подкраевых лунок на передних крыльях у охлажденных экземпляров был весьма заметен по сравнению со всеми неохлажденными, хотя эта особенность включена в общее расширение зеленых полос, о котором говорилось выше.

Во всех экспериментах с Ajax, если холод и вызывал какие-либо изменения, они проявлялись в увеличении или удвоении красного анального пятна и в увеличении числа чисто-зеленых лунок на задних крыльях. Почти всегда волоски на лбу удлиняются, окраска крыльев становится глубже, а площадь черного цвета уменьшается. Все эти изменения направлены в сторону Telamonides, или зимней формы.

То, что действие холода не сводится просто к ускорению появления зимней формы, заставляя бабочку выйти из куколки летом того же года, когда она начала свое личиночное существование, а не в следующем году, очевидно из того факта, что бабочки выходят с формой Marcellus, хотя рисунок может соответствовать Telamonides или Walshii. И почти всегда часть куколок после охлаждения перезимовывает, а затем дает Telamonides, как это делают зимующие куколки в естественном состоянии. Холод, по-видимому, не оказывает никакого влияния на эти отдельные куколки.

В каждом эксперименте, какими бы схожими ни казались условия и как бы их ни старались соблюсти, результаты различаются; и потребуются дальнейшие — возможно, многочисленные — эксперименты, прежде чем причина этого будет понята. Например, в 1878 году первая бабочка вышла на четырнадцатый день после извлечения из льда, что в точности соответствует (максимальному) сроку для этого вида в природе. Другие выходили через 19–96 дней. В 1879 году выход начался на девятый день, и к двенадцатому дню вышли все, за исключением трех запоздалых особей, которые вышли через двадцать, сорок и пятьдесят четыре дня. В последнем эксперименте холод либо не полностью приостановил изменения, которые насекомое претерпевает в куколке, либо его действие ускорило их после того, как куколки были извлечены изо льда. В первом эксперименте, по-видимому, изменения были абсолютно приостановлены, пока сохранялся холод.

Можно было ожидать, что воздействие тепла на зимующие куколки ускорит появление летней формы или изменит рисунок бабочки на летний, даже если форма крыльев не изменится; то есть приведет к появлению особей, имеющих зимнюю форму, но летний рисунок. Однако этого не произошло. Мистер Эдвардс в течение нескольких лет имел обыкновение помещать куколки в теплое помещение или в теплицу в начале зимы, заставляя бабочек выходить в феврале, а не в марте и апреле, как это происходило бы в противном случае. Температура в помещении составляла 19° R днем и не ниже 3,5° R ночью. Но неизменно выходила зимняя форма бабочки, обычно Telamonides, иногда Walshii.

Эксперименты с Phyciodes Tharos.

Эксп. 1. — В июле 1875 года яйца P. Tharos были получены на Aster Nova-Angliæ в горах Катскилл, а молодые личинки после вылупления были перевезены в Коалберг, Западная Виргиния. В пути личинок кормили различными видами Aster, которые они охотно поедали. К 4 сентября они перестали питаться (после двух линек) и уснули. Две недели спустя часть из них снова стала активной и питалась день или два, после чего они собрались в группы и перелиняли в третий раз, став затем летаргичными; каждая оставалась там, где линяла, со сброшенной шкуркой рядом. Затем личинок поместили в погреб, где они оставались до 7 февраля, когда выживших перенесли на листья Aster, выгнанного в теплице, и некоторые начали питаться в тот же день. В свое время они перелиняли еще дважды, совершив, таким образом, в некоторых случаях в общей сложности пять линек. 5 мая первая личинка окуклилась, и бабочка вышла через тринадцать дней. Другая вышла 30-го числа, после восьмидневного периода куколки, так как эта стадия сокращалась по мере потепления погоды. Всего вышло 8 бабочек, 5 самцов и 3 самки, все формы Marcia, и все разновидности, обозначенной C, за исключением 1 самки, которая была вар. B.

Эксп. 2. — 18 мая в Коалберге были замечены первые экземпляры (3 самца Marcia); 1 самка была поймана 19-го, 2 — 23-го и 2 — 24-го; это были все особи, замеченные до этой даты, но вскоре оба пола стали обычными. 26-го числа 7 самок были пойманы и помещены в отдельные мешочки на ветвях Aster. На следующий день 6 из 7 отложили яйца в кладки, содержащие от 50 до 225 яиц в каждой. Были получены сотни гусениц, каждый выводок содержался отдельно, и бабочки начали выходить 29 июня, при этом продолжительность стадий составила: яйцо — шесть дней, личинка — двадцать два, куколка — пять. Некоторые бабочки не выходили до 15 июля. Сразу после этой даты один выводок был перевезен в Катскилл, где они окуклились, и в этом состоянии были отправлены обратно в Коалберг. Разницы в продолжительности различных стадий этого выводка и других, оставленных в Коалберге, не было, и никто из обеих партий не впал в летаргию. Бабочки из этих майских яиц были все Tharos, за исключением 1 самки Marcia, вар. C. Таким образом, первое поколение Marcia от зимующих личинок дает второе поколение Tharos.

Эксп. 3. — 16 июля в Коалберге были получены яйца от нескольких самок, все Tharos, так как другие формы не летали. Через четыре дня яйца вылупились; стадия личинки составила двадцать два дня, а стадия куколки — семь дней; но, как и прежде, многие личинки задерживались в развитии. Первая бабочка вышла 18 августа. Все были Tharos, и ни одна из личинок не впадала в летаргию. Это было третье поколение от второй кладки яиц.

Эксп. 4. — 15 августа в Коалберге были получены яйца от самки Tharos, а затем сразу же перевезены в горы Катскилл, где они вылупились 20-го числа. Это было четвертое поколение от третьей кладки яиц. В Виргинии и во время путешествия погода была чрезвычайно теплой, но по прибытии в горы стало прохладно, а по ночам — определенно холодно. Сентябрь был влажным и холодным, и личинок защищали в теплой комнате ночью и большую часть времени днем, так как они не питаются при температуре ниже примерно 8° R. Первая куколка образовалась 15 сентября, через двадцать шесть дней после вылупления личинок, а другие — в разные даты до 26 сентября, или через тридцать семь дней после откладки яиц. Пятьдесят две личинки из 127 впали в летаргию после второй линьки 16 сентября, а 26 сентября добрая половина этих летаргичных личинок снова начала питаться и перелиняла в третий раз, после чего они снова впали в летаргию и оставались в этом состоянии. Куколки из этой партии были разделены на три части:

A. Эта партия была возвращена в Коалберг 15 октября, причем погода во время путешествия была холодной, с несколькими морозными ночами, так что в течение тридцати дней куколки ни разу не подвергались воздействию тепла. Бабочки начали выходить в день прибытия, и до конца недели вышли все живые, а именно 9 самцов и 10 самок. «Из этих 9 самцов 4 изменились в Marcia вар. C, 3 были вар. D, и 2 не изменились вовсе. Из 10 самок 8 изменились, 5 из них в вар. B, 3 в вар. C. Две другие самки не отличались от многих Tharos летнего выводка, имея крупные дискальные пятна на нижней стороне заднего крыла, помимо отметин, обычных для летнего выводка».

B. Эта партия, состоящая из 10 куколок, была отправлена из Катскилла в Олбани, Нью-Йорк, где их содержали в прохладном месте. В период с 21 октября по 2 ноября вышло 6 бабочек, все самки и все вар. B. Из оставшихся куколок 1 погибла, а 3 были живы 27 декабря. По словам мистера Эдвардса, этот вид никогда не зимует в состоянии куколки в природе. Бабочки этой партии изменились более полно, чем те, что вышли из куколок партии A.

C. 20 сентября 18 куколок были помещены в жестяную коробку прямо на поверхность льда, температура в помещении составляла 3°-4° R. Некоторые были помещены в коробку в течение трех часов после трансформации, до того как они затвердели; другие — в течение шести часов, а третьи — в течение девяти часов. Их всех оставили на льду на семь дней, что является самым длинным летним периодом куколки. После извлечения они все выглядели мертвыми, оставаясь мягкими, а когда затвердели, их поверхность оказалась сморщенной. После доставки в Коалберг они не проявляли признаков жизни до 21 октября, когда погода стала жаркой (24°-25° R.), и через два дня вышло 15 бабочек, «каждая — Marcia, ни одной сомнительной формы среди них у обоих полов». Из этих бабочек 10 были самцами и 5 самками; из первых 5 были вар. C, 4 вар. D и 1 вар. B, а из последних 1 была вар. C и 4 вар. D. Остальные 3 куколки погибли. Все бабочки этого выводка были миниатюрными, истощенными холодом, но те, что были на льду, были заметно меньше остальных. Все экземпляры вар. B имели более интенсивную окраску нижней поверхности, чем когда-либо видел мистер Эдвардс в природе, и единственный самец был окрашен так же глубоко, как самки, что также никогда не встречается в природе.

Затем мистер Эдвардс переходит к сравнению поведения выводков из Коалберга с выводками того же вида в Катскилле:

Эксп. 5. — По прибытии в Катскилл 18 июня было замечено несколько летающих самцов Marcia вар. D, но ни одной самки. Это было ровно на месяц позже, чем первые самцы были замечены в Коалберге. Первая самка была поймана 26 июня, другая — 27 июня, а третья — 28-го, все Marcia, вар. C. Таким образом, первая самка появилась на тридцать восемь дней позже, чем первая в Коалберге. Больше самок замечено не было, как и Tharos. Три пойманных экземпляра были помещены на Aster, где двое немедленно отложили яйца, которые были отправлены в Коалберг, где они вылупились 3 июля. Первая куколка образовалась 20-го числа, бабочка вышла 29-го, так что периоды составили: яйцо — шесть, личинка — семнадцать, куколка — девять дней. Пять процентов личинок впали в летаргию после второй линьки. Это было, следовательно, второе поколение бабочки от первой кладки яиц. Все вышедшие бабочки были Tharos, темные участки крыльев были интенсивно черными по сравнению с экземплярами из Коалберга, существовали и другие цветовые различия, но общие особенности формы Tharos сохранялись. Это второе поколение отставало ровно на месяц от второго в Коалберге, и поскольку в 1875 году яйца были получены мистером Мидом 27 июля и в последующие дни, личинки из которых все впали в спячку, это была бы вторая кладка яиц, а получившиеся бабочки — первое поколение следующего сезона.

Таким образом, в Катскилле этот вид является дигонетичным: первое поколение — Marcia (зимняя форма), а второе — летняя форма. Определенная часть личинок первого поколения впадает в спячку, и, по-видимому, все личинки второго поколения.

Обсуждение результатов. — В Коалберге у этой бабочки четыре поколения, первое — Marcia, второе и третье — Tharos. Ни одна из личинок от них не впадала в спячку. Четвертое поколение в исключительных условиях, описанных выше (Эксп. 4), дало некоторое количество Tharos и больше Marcia в тот же сезон, при этом большая часть личинок также впала в спячку. Если бы личинки этого выводка содержались в Коалберге, где температура оставалась высокой в течение нескольких недель после того, как они вышли из яйца, получившиеся бабочки были бы все Tharos, а личинки из их яиц впали бы в спячку.

Высота Катскилла, где находился мистер Эдвардс, составляет от 1650 до 2000 футов над уровнем моря, а высота Коалберга — 600 футов. Перенос личинок из Катскилла в Виргинию (около 48° с.ш.) и наоборот, помимо разницы в высоте, не оказал заметного влияния на бабочек различных выводков, за исключением последнего, в котором климатическое изменение оказало прямое влияние на часть из них как в отношении формы, так и размера. Стадии июньского выводка из Катскилла могли быть в небольшой степени ускорены переносом в Виргинию, но бабочки сохранили свои особенности окраски. (См. Эксп. 5.) Так же сохранилась и привычка к летаргии. Майский выводок, напротив, перевезенный из Виргинии в Катскилл, не претерпел замедления развития. (См. Эксп. 2.) Можно было ожидать, что все личинки этого последнего выводка, перевезенные в горы, впадут в летаргию, но большинство из них сопротивлялось этой смене привычек. Из всех этих фактов можно сделать вывод, «что требуется время, чтобы акклиматизировать чужака, и что привычки и наклонности, даже у бабочки, не могут быть изменены внезапно».

Было показано, что Tharos является дигонетичным в Катскилле и полигонетичным в Западной Виргинии, поэтому на большой высоте или в высоких широтах можно ожидать, что вид будет моногонетичным и, вероятно, ограниченным зимней формой Marcia. Эти условия выполняются на острове Антикости и на противоположном побережье Лабрадора (около 50° с.ш.), где летняя температура этих районов примерно одинакова. Мистер Эдвардс утверждает, со слов мистера Купера, который собирал коллекции на острове, что Tharos является там редким видом, но имеет широкое распространение. Ни одного экземпляра не было замечено позже 29 июля, после чего погода стала холодной, и бабочек любого вида было видно очень мало. Вероятно, ни одна из бабочек Антикости или Лабрадора не дает второго выводка. Все исследованные экземпляры из этих районов принадлежали к зимней форме.

В объяснение данного случая доктор Вейсман писал мистеру Эдвардсу: — «Marcia — это старая первичная форма вида, в ледниковый период — единственная. Tharos — вторичная форма, возникшая в ходе многих поколений под постепенно действующим влиянием летнего тепла. В ваших экспериментах холод заставил летнее поколение вернуться к первичной форме. Реверсия, которая произошла, была полной у самок, но не у всех самцов. Это доказывает, как мне кажется, что самцы сильнее изменяются или подвергаются влиянию летнего тепла, чем самки. Вторичная форма имеет более сильную конституцию у самцов, чем у самок. Как только я прочитал ваше письмо, мне пришло в голову, не появятся ли весной самцы, которые не были бы чистыми Marcia, а были бы летней формы или близко напоминали ее; и когда я дошел до конца письма, я обнаружил, что вы особо упомянули, что так оно и есть! И мне вспомнилось, что то же самое наблюдается у A. Levana, хотя и в менее выраженной степени. Если бы мы подвергли летний выводок Levana воздействию льда, гораздо больше самок, чем самцов, вернулось бы к зимней форме. Этот пол более консервативен, чем мужской — медленнее меняется».

Об экстремальной изменчивости P. Tharos упоминал еще более века назад Друри, который заявлял: — «Короче говоря, природа создает такое разнообразие этого вида, что трудно установить границы или знать все, что к нему относится». Из различных названных разновидностей, по словам мистера Эдвардса, «A, по-видимому, является ответвлением B в направлении, наиболее удаленном от летней формы, точно так же, как у Papilio Ajax разновидность Walshii находится на дальней стороне от Telamonides, вдали от летней формы Marcellus». Вар. C ведет от B через D прямо к летней форме, в то время как A более непохожа на эту последнюю разновидность, чем несколько отдельных видов рода, и никто не заподозрил бы тесную связь, если бы не промежуточные формы. Вар. B считается наиболее близкой к примитивному типу по следующим причинам: — Во-первых, это самая распространенная форма, преобладающая над всеми другими разновидностями в Западной Виргинии, и, кроме того, постоянно появляется у бабочек из куколок, подвергнутых охлаждению. Ее отличительная особенность окраски встречается у родственного вида P. Phaon (штаты побережья Мексиканского залива) и P. Vesta (Техас), оба из которых сезонно диморфны, и оба, по-видимому, ограничены в своих зимних выводках формой, соответствующей B у Tharos. В своем летнем поколении оба этих вида близко напоминают летнюю форму Tharos, и примечательно, что эти два вида, которые являются единственными (за исключением сомнительного Batesii), близкородственными Tharos, должны быть единственными сезонно диморфными из большого числа видов в этом роде.

Мистер Эдвардс так объясняет рассматриваемый случай: — «Когда Phaon, Vesta и Tharos были еще только разновидностями одного вида, единственной окраской была та, что сейчас общая для всех трех. По мере того как они постепенно становились постоянными, или, иными словами, по мере того как эти разновидности становились видами, Tharos давал начало нескольким подразновидностям, некоторые из которых со временем стали четко выраженными, в то время как два других, Phaon и Vesta, оставались постоянными. По мере того как климат становился мягче, а лето — длиннее, каждый вид приобретал летнее поколение; и в них сходство кровного родства все еще проявляется. Поскольку зимние поколения каждого вида были очень похожи, то и летние поколения, происходящие от них, были очень похожи. И если мы будем считать метрополию вида Tharos, или, возможно, его родительского вида, в то время, когда он имел только одно ежегодное поколение, где-то между 37° и 40° на атлантическом склоне, в пределах которых сейчас находятся все разновидности и подразновидности как зимних, так и летних форм Tharos в поразительном изобилии, мы можем понять, как возможно, по мере отступления ледникового холода, что только часть разновидностей зимней формы могла распространиться на север, и лишь одна из них в конце концов достигла субореальных регионов и удерживает позиции по сей день как единственный представитель вида. И в очень ранний период первичная форма, вместе с Phaon и Vesta, проложила путь на юг, где все три встречаются сейчас».

Эксперименты с Grapta Interrogationis.

[Communicated by Mr. W. H. EDWARDS, November 15th, 1879.]

Эксперименты с этим видом проводились в июне 1879 года на куколках из яиц, отложенных летней формой Umbrosa второго выводка года, полученных путем помещения самки в мешочек на стебле хмеля. По мере образования куколок, с интервалом от шести до двадцати четырех часов после окукливания (к этому времени все более старые уже полностью затвердели), их помещали в ледник. Проводя этот эксперимент, мистер Эдвардс преследовал три цели. 1-я. Увидеть, является ли существенным, чтобы воздействие происходило сразу после окукливания, чтобы вызвать какие-либо изменения. 2-я. Увидеть, какой короткий период будет достаточен для того, чтобы вызвать какие-либо изменения. 3-я. Вызовет ли воздействие на летние куколки изменение формы получившейся бабочки. Поскольку разведение из яиц Umbrosa в июне в предыдущем году дало как Umbrosa (11), так и Fabricii (6), можно было ожидать, что бабочки из полученных яиц, если их оставить в естественных условиях, будут обеих форм. Поскольку последний, или четвертый выводок года до настоящего времени оказывался Fabricii, а первый весенний выводок, выращенный из яиц Fabricii (отложенных в неволе), оказывался полностью Umbrosa, последняя, вероятно, является летней, а Fabricii — зимней формой. Два промежуточных выводка, т.е. 2-й и 3-й, дали обе формы. Этот вид зимует в стадии имаго.

После того как куколки пробыли в леднике четырнадцать дней, их всех извлекли, кроме 5, которые оставили еще на шесть дней. К концу четырнадцати дней несколько особей погибли. Температура большую часть времени составляла 1°-2° R.; но на несколько часов каждый день поднималась по мере таяния льда и составляла 3°-6° R.

Из партии четырнадцатидневной выдержки было получено 7 бабочек, 3 самца и 4 самки. Из партии двадцатидневной выдержки — 4 самца и 1 самка; все — Umbrosa. Все они изменились в одной поразительной детали. У нормальной Umbrosa обоих полов передние крылья имеют на верхней стороне на костальном крае, непосредственно внутри заднего краевого бордюра, отделенное от него значительным рыжеватым пространством, темное пятно, которое заканчивается немного ниже дискоидальной жилки; внутри того же бордюра у внутреннего угла находится другое темное пятно, лежащее на субмедиальном межжилковом пространстве. Между этими двумя пятнами, поперек всех медиальных межжилковых пространств, основной цвет рыжеватый, очень слабо затуманенный темным.

У всех 4 самок, подвергавшихся воздействию холода в течение четырнадцати дней, появилась широкая черная полоса, пересекающая все крыло, сплошная, равномерного оттенка, покрывающая два пятна и почти сливающаяся от края до края с краевым бордюром, лишь полоска неясного рыжеватого цвета отделяет их друг от друга. В случае самок из куколок, подвергавшихся воздействию в течение двадцати дней, полоса присутствовала, но, будучи широкой и покрывая пространство между пятнами, она была не такой темной, как у других самок, и включала у бордюра серию неясных рыжеватых лунок. Это в точности как у многих нормальных самок, и эта бабочка была по существу неизменной.

У всех самцов пятна были расплывчатыми, то, что на вершине, почти сливалось с бордюром. У 3 особей из куколок, подвергавшихся воздействию четырнадцати дней, эти пятна были соединены узкой темной полосой (очень отличающейся от широкой полосы самок), занимающей то же положение, что и затуманенность нормального самца, но почерневшей и несколько расплывчатой. У 4 экземпляров из двадцатидневных куколок эта соединительная полоса была едва ли такой же глубоко окрашенной и сплошной, как у остальных 3. Помимо этого изменения на подкраевой области, в результате которого создается полоса там, где естественно были бы только два пятна, и легкого затуманивания промежуточных рыжеватых поверхностей, никакой разницы на верхней поверхности между этими экземплярами обоих полов и длинной серией природных особей, помещенных рядом с ними, не было заметно.

На нижней стороне все самцы были одного типа, цвета были очень интенсивными. Красного цвета, как темного, так и бледного, по всей поверхности было значительно больше, чем в серии природных экземпляров, в которых преобладают оттенки коричневого и голубоватый оттенок. Никаких изменений у самок на нижней стороне не наблюдалось.

По-видимому, четырнадцать дней были столь же эффективны для вызова изменений, как и более длительный период. Фактически, наиболее решительные изменения были обнаружены у самок, подвергавшихся воздействию в течение более короткого периода. Также оказывается, что у этого вида холод вызывает изменения, если применяется после того, как куколка затвердела. Те же эксперименты были предприняты в 1878 году с куколками Grapta Comma. Их помещали на лед через время от десяти минут до шести часов после формирования и подвергали воздействию температуры около 0°-1° R в течение восемнадцати-двадцати дней, но каждая куколка погибла. Куколки Papilio Ajax в той же коробке, частично подвергшиеся воздействию очень скоро после окукливания, не пострадали. Именно по этой причине ни одна из куколок Interrogationis не была помещена в коробку до истечения шести часов.

Далее оказывается, что холод может изменять рисунок только на одной части крыла, и в случаях, когда он изменяет темные или тусклые отметины, он меланизирует их; или он может углубить цвета нижней поверхности (как у самок в настоящем эксперименте). Самки в вышеупомянутом эксперименте, по-видимому, были наиболее восприимчивы к холоду, так как в них были произведены наиболее решительные изменения.

Получившиеся бабочки были все одной формы, хотя можно было ожидать появления обеих в естественных условиях.

Замечания доктора Вейсмана по поводу вышеизложенных экспериментов. — Автор настоящей работы по моей просьбе любезно предоставил следующие замечания по поводу экспериментов мистера Эдвардса с G. Interrogationis: —

Интересные эксперименты мистера Эдвардса здесь в основном приведены потому, что они показывают, как много важных вопросов в связи с сезонным диморфизмом еще предстоит решить. Настоящие эксперименты не предлагают прямого, но, самое большее, лишь косвенное доказательство истинности моей теории, поскольку они показывают, что объяснение, противоположное моему, также в данном случае недопустимо. Таким образом, мы имеем здесь, как и у Papilio Ajax, два из четырех ежегодных поколений смешанными, т.е. состоящими из летних и зимних форм, и вывод неизбежен, что эти формы не были произведены постепенным действием тепла или холода. Когда из куколок одного и того же поколения, которые развиваются в точно одинаковых внешних условиях, получаются обе формы бабочки, причина их разнообразия не может лежать в этих условиях. Она должна скорее зависеть от причин, присущих самому организму, т.е. от унаследованных дублирующих тенденций, которые встречаются в одном и том же поколении и в некоторой степени соперничают друг с другом за первенство. Две формы должны были иметь свое происхождение в более ранних поколениях, и нет ничего против того взгляда, что они возникли через постепенное увеличение влияния температуры.

В другом смысле, однако, можно было бы усмотреть в фактах, обнаруженных Эдвардсом, возражение против моей теории.

Под действием холода была получена форма Umbrosa, которая летает в июне. Теперь мы были бы склонны рассматривать вар. Umbrosa как летнюю форму, а вар. Fabricii, которая выходит осенью, зимует в стадии имаго и откладывает яйца весной, как зимнюю форму. Было бы тогда непонятно, почему вар. Umbrosa (т.е. летняя форма) должна производиться холодом.

Но вполне возможно, что вар. Umbrosa, как и вар. Fabricii, является зимней формой. Мы не должны забывать, что у этого вида ни одно из четырех ежегодных поколений не подвергается воздействию зимнего холода в стадии куколки. Когда, следовательно, мы имеем в таких случаях сезонный диморфизм, которому полная достоверность может быть придана только постоянными наблюдениями за этой бабочкой, которая не очень часто встречается в Виргинии, это должно зависеть от того факта, что вид ранее зимовал в стадии куколки. Возникает вопрос: какое из существующих поколений было ранее зимующим — первое или последнее?

Любое из них могло делать это a priori, в зависимости от того, было ли лето раньше короче или длиннее, чем сейчас для этого вида. Если имело место первое, то вар. Fabricii является более старой зимней формой; если имело место второе, то вар. Umbrosa является исходной зимней формой, что сейчас будет более подробно обосновано.

Если эксперименты, которые мистер Эдвардс провел в ходе своих интересных исследований, будут повторены в будущем с неизменно теми же результатами, я был бы склонен объяснить этот случай следующим образом: —

Это не вар. Fabricii, а Umbrosa является зимним поколением. Из-за миграции вида на север и относительного сокращения лета это зимнее поколение было бы вытеснено в лето и тем самым потеряло бы лишь часть зимних признаков, которыми оно до того времени обладало. Последнее из четырех поколений, которое встречается в Виргинии, чрезвычайно редкое, поэтому его следует рассматривать либо как одно из поколений, которые, как предполагается, сейчас возникают, либо как одно из тех, что, как предполагается, сейчас исчезают. Последнее можно допустить. Несколько севернее это поколение было бы полностью подавлено, и третий выводок зимовал бы либо в стадии имаго, либо в виде куколок или гусениц. В Виргинии это третье поколение состоит из обеих форм. Мы можем ожидать, что севернее, по крайней мере там, где он зимует в виде куколок, он будет состоять полностью или почти полностью из вар. Umbrosa. Еще севернее, в горах Катскилл, как утверждает Эдвардс на основе собственных наблюдений, вид имеет только два поколения, и можно было бы ожидать, что вар. Umbrosa будет там встречаться как зимнее поколение.

Если вышеизложенное верно, то факт, что второе поколение принимает форму Umbrosa под действием холода, как это было в экспериментах Эдвардса, становится объяснимым. Новый рисунок, характерный для этой формы, произведенный таким образом, должен рассматриваться как полная реверсия к истинной зимней форме, признаки которой частично теряются, поскольку это поколение больше не подвергается влиянию зимы, а продвинулось к началу лета.

Вышеуказанное объяснение, конечно, чисто гипотетическое; в настоящее время нельзя утверждать, что оно является правильным. Многие исследования, основанные на достаточно большом количестве фактов, все еще необходимы, чтобы иметь возможность попытаться объяснить этот сложный случай с какой-либо уверенностью. Я также не рискнул бы высказывать какое-либо мнение по настоящему случаю, если бы не верил, что даже такое преждевременное и совершенно неопределенное объяснение всегда может быть полезным для служения изобретательному принципу, т.е. для указания пути, по которому следует искать истину.

Насколько мне известно, еще не было предпринято попыток доказать с общей точки зрения интерполяцию новых поколений или пропуск отдельных поколений в годовом цикле в отношении причин и следствий. Исследование такого рода имело бы величайшее значение не только для сезонного диморфизма, но и для выяснения вопросов гораздо более общего характера, и было бы наиболее удовлетворительной задачей для научного энтомолога. Мне может быть позволено здесь развить в чисто теоретической манере принципы, в соответствии с которыми такое исследование должно быть проведено: —

Об изменении числа поколений годового цикла. — Изменение числа поколений, которые вид производит ежегодно, следует искать главным образом в изменениях климата, и, следовательно, в удлинении или сокращении периода тепла, или в увеличении или уменьшении тепла в пределах этого периода; или, наконец, в обоих изменениях вместе. Последний случай был бы наиболее частым, поскольку удлинение периода тепла, как правило, коррелирует с повышением средней температуры этого периода, и vice versa. Из других осложнений я могу здесь усмотреть следующие: —

Климатические изменения могут быть активными или пассивными, т.е. они происходят вследствие изменения климата или вследствие миграции и расширения вида на новые районы, имеющие другой климат.

При удлинении лета, как я буду называть более короткую часть всего годового периода тепла, последнее поколение года продвинулось бы в своем развитии дальше, чем раньше; если, например, оно раньше зимовало в стадии куколки, то теперь оно проводило бы зиму в стадии имаго. Если бы произошло дальнейшее удлинение лета, бабочки могли бы выходить достаточно рано, чтобы отложить яйца осенью, а при еще большем удлинении яйца также могли бы вылупляться, личинки вырастать и зимовать в виде куколок. Таким образом, у нас было бы интерполировано новое поколение, благодаря тому, что поколение, которое раньше зимовало, было бы заставлено отступать шаг за шагом к осени и лету. При удлинении лета происходит, следовательно, регрессивное прерывание поколений.

Прямо противоположное происходит, если лето сокращается. В этом случае последнее поколение уже не было бы так развито, как раньше; например, оно могло бы не достичь стадии куколки, как раньше, в начале зимы, и таким образом зимовало бы в более молодой стадии, либо в виде яйца, либо личинки. Наконец, при постоянном сокращении лета оно больше не появлялось бы в конце этого периода, а следующей весной; иными словами, оно было бы элиминировано. При сокращении лета, соответственно, прерывание поколений происходит путем продвижения.

Следующие соображения, которые возникают в связи с сезонным диморфизмом, легко представимы, по крайней мере, в той мере, в какой к ним можно прийти чисто теоретическими методами. Если бы лето стало короче, поколение, которое раньше зимовало в стадии куколки, продвинулось бы дальше в весну. Оно не обязательно при этом сразу потеряло бы зимние признаки, которыми обладало раньше. Произойдет ли это и в какой степени, скорее зависело бы от интенсивности действия летнего климата на рассматриваемое поколение и от числа поколений, которые были подвергнуты этому действию. До сих пор не было предпринято попыток подвергнуть мономорфный вид воздействию повышенной температуры в течение нескольких поколений, чтобы получить приблизительную меру быстроты, с которой такие климатические влияния могут вызывать изменения. По этой причине мы должны пока воздержаться от всех гипотез, относящихся к этому предмету.

Нарушение поколений из-за сокращения лета может также произойти у вида таким образом, что поколение, которое раньше зимовало в стадии куколки, продвигается в весну, а последнее из летних поколений в то же время достигает начала зимы. Последнее тогда зимовало бы в стадии куколки и рано или поздно также приняло бы зимнюю форму под действием зимнего холода. Мы имели бы в этом случае два поколения, обладающих более или менее полно зимней формой, древнее зимнее поколение теперь постепенно теряет зимние признаки, а новое зимнее поколение постепенно приобретает эти признаки.

В обратном случае, т.е. при удлинении лета, мы имели бы те же возможности, только с той разницей, что нарушение поколений происходило бы в обратном направлении. В этом случае могло бы случиться, что бывшее зимнее поколение стало бы осенним выводком и более или менее сохранило бы свои признаки в течение длительного периода. Здесь также было бы произведено новое зимнее поколение, как только бывший весенний выводок настолько регрессировал бы, что его куколки зимовали.

Я слишком хорошо осознаю, насколько совершенно теоретическими являются эти предположения. Очень возможно, что наблюдение за природой сделает необходимыми многочисленные исправления. Например, я предположил, что каждый вид способен, при необходимости, адаптировать любую из своих стадий развития к зимовке. Является ли это действительно так, должно быть выяснено из дальнейших исследований; в настоящее время мы знаем только, что многие виды зимуют в стадии яйца, другие — в состоянии личинки, третьи — в виде куколок, а еще другие — в совершенной стадии. Мы знаем также, что многие виды зимуют в нескольких стадиях одновременно, но мы не знаем, обладает ли каждая стадия каждого вида равной способностью к приспособлению к холоду. Если бы это было не так, вышеприведенные предположения пришлось бы значительно изменить. Чтобы взяться за этот предмет, чтобы полностью овладеть всеми фактами, связанными с ним, натуралисты должны были бы посвятить все свое время и энергию отряду Lepidoptera, чего я сделать не смог.

Из приведенных соображений следует, что явления сезонного диморфизма могут зависеть от чрезвычайно сложных процессов, поэтому не стоит удивляться, если лишь немногие случаи в настоящее время поддаются достоверному анализу. Однако мы должны признать, что для науки предпочтительнее в первую очередь анализировать простейшие случаи с помощью экспериментов по разведению, чем пытаться строить догадки о случаях, настолько сложных, что в настоящее время невозможно получить все материалы, необходимые для их решения.

Таблица I.

Рис. А. Вейсмана.

Литография Дж. А. Хофмана, Вюрцбург.

Таблица II.

Рис. А. Вейсмана.

Литография Дж. А. Хофмана, Вюрцбург.

ПОЯСНЕНИЯ К ТАБЛИЦАМ.

Таблица I.

Рис. 1. Самец Araschnia levana, зимняя форма.

Рис. 2. Самка A. levana, зимняя форма.

Рис. 3. Самец A. levana, искусственно выведенная промежуточная форма (так называемая Porima).

Рис. 4. Самка A. levana, промежуточная форма (Porima), искусственно выведенная из летнего поколения, полностью совпадающая по рисунку с зимней формой и отличающаяся от нее лишь несколько более темным основным цветом.

Рис. 5. Самец A. levana, летняя форма (Prorsa).

Рис. 6. Самка A. levana, летняя форма (Prorsa).

Рис. 7–9. Промежуточные формы (Porima), искусственно выведенные из первого летнего поколения.

Рис. 10 и 11. Самец и самка Pieris napi, зимняя форма, искусственно выведенные из летнего поколения; желтый основной цвет нижней стороны задних крыльев ярче, чем у естественной зимней формы.

Рис. 12 и 13. Самец и самка Pieris napi, летняя форма.

Рис. 14 и 15. Pieris napi, вар. Bryoniæ, самец и самка, выращенные из яиц.

Таблица II.

Рис. 16. Papilio ajax, вар. Telamonides, зимняя форма.

Рис. 17. P. ajax, вар. Marcellus, летняя форма.

Рис. 18. Plebeius agestis (Alexis, Scop.), германская зимняя форма.

Рис. 19. P. agestis (Alexis, Scop.), германская летняя форма.

Рис. 20. P. agestis (Alexis, Scop.), итальянская летняя форма. (Основное различие между рис. 19 и 20 заключается в нижней стороне, которую здесь невозможно было изобразить.)

Рис. 21. Polyommatus phlæas, зимняя форма из Сардинии; германские зимнее и летнее поколения совершенно одинаковы.

Рис. 22. P. phlæas, летняя форма из Генуи.

Рис. 23. Pararga ægeria из Фрайбурга, Баден.

Рис. 24. P. meione, южная климатическая форма ægeria из Сардинии.

КОНЕЦ ЧАСТИ I.

ИССЛЕДОВАНИЯ ПО ТЕОРИИ ПРОИСХОЖДЕНИЯ ВИДОВ.

Часть II. О ПРИЧИНАХ ТРАНСФОРМАЦИИ.

I. ПРОИСХОЖДЕНИЕ РИСУНКА ГУСЕНИЦ.

ВВЕДЕНИЕ.

Общая идея, побудившая к исследованиям, описанным в настоящем очерке, уже была изложена в предисловии, где также объяснялось, почему для проверки этой идеи были выбраны рисунки гусениц, и особенно личинок бражников (Sphingidae).

Задача была поставлена в следующем виде: чтобы проверить упомянутую идею, необходимо исследовать, можно или нельзя свести все формы рисунка, встречающиеся у личинок бражников, к известным трансформирующим факторам.

То, что естественный отбор создает большое количество признаков, не вызывает сомнений, как и то, что многие изменяющиеся внешние воздействия могут вызывать изменения в организме путем прямого действия. То, что эти два трансформирующих фактора вместе с их коррелятивно вызванными изменениями способны произвести все признаки, какими бы незначительными они ни были, действительно утверждалось, но до сих пор не было доказано. Решение проблемы, однако, представлялось мне зависящим именно от этого пункта. Нас теперь больше не заботит доказательство того, что изменяющаяся среда воздействует на организм — это уже было показано, — но мы должны иметь дело с вопросом о том, является ли каждое изменение результатом воздействия среды на организм. Если бы удалось свести все встречающиеся формы рисунка к одному из известных факторов видообразования, то можно было бы показать, что здесь, по крайней мере, «врожденная сила развития» не имела никакого эффекта; если бы это было невозможно, т. е. если бы оставались остаточные рисунки, которые невозможно объяснить, то понятие «врожденного принципа развития» нельзя было бы сразу полностью отбросить.

Попытку решения этой проблемы следует начать с приобретения морфологической базы, чтобы филогенетическое развитие рисунка могло быть представлено насколько возможно полно. Нельзя с уверенностью сказать primâ facie, можно ли здесь обнаружить какую-либо форму развития, соответствующую закону, но вскоре становится очевидным, что это, безусловно, имеет место в значительной степени. У всех видов молодые гусеницы имеют рисунок, отличный от взрослых, а у многих рисунок меняется с каждой из пяти стадий роста, обозначенных четырьмя линьками; эта постепенная трансформация рисунка является «развитием» в истинном смысле этого слова, т. е. возникновением сложного из простого, развитием признаков из тех, что существовали ранее, и никогда не является непостоянным, несвязным рядом изменений per saltum. Это развитие рисунка у особей очень хорошо раскрывает их филогенетическое развитие, поскольку нет сомнений в том, что здесь в онтогенезе, как я установлю более полно далее, нам сохранена лишь слегка измененная картина филогенетического развития. Последняя могла быть лишь слегка «искажена» в этих случаях, хотя она действительно значительно сокращена, и притом в очень разной степени; в наибольшей степени у тех видов, которые наиболее продвинуты в своем филогенетическом развитии, и в наименьшей — у тех, которые менее продвинуты. Отсюда станет ясна ценность возможности сравнения большого числа видов в отношении их онтогенеза. К сожалению, однако, это было возможно лишь в очень ограниченной степени.

Самые молодые личиночные стадии являются наиболее важными для раскрытия филогенетического развития, поскольку они знакомят нас с рисунком предков существующих видов. Для этих исследований поэтому в первую очередь необходимо получить оплодотворенные яйца. Самки Sphingidae, однако, обычно не откладывают яйца в неволе или, по крайней мере, лишь в очень небольшом количестве. В случае многих видов (Deilephila galii, D. lineata, D. vespertilio, D. hippophaës) я, к сожалению, по этой причине не смог пронаблюдать полное развитие, а такие наблюдения, по всей вероятности, дали бы особенно ценную информацию.

Мне, безусловно, удалось найти молодых личинок некоторых из вышеупомянутых, а также других видов на их кормовых растениях, но даже в самых благоприятных случаях — только особей второй стадии и, как правило, более старших. Однако, когда, несмотря на это несовершенство материалов и вопреки важным пробелам, неизбежно возникшим в этих рядах наблюдений, все же удалось сформировать в целом довольно полную картину филогенетического развития рисунка бражников, это хорошо указывает на то, какое плодотворное поле предлагает исследование этой темы, и, я надеюсь, послужит стимулом для других не только заполнить различные пробелы в небольшом семействе Sphingidae, но и подобным образом изучить другие семейства чешуекрылых. Такое исследование Papilionidae представляется мне особенно желательным; не только немногих европейских, но и американских и индийских видов. Мы практически ничего не знаем о самых молодых стадиях личинок Papilio с этой точки зрения. Ни одна энтомологическая работа не дает описания формы и рисунка только что вылупившихся личинок, даже в случае наших самых обычных видов (Papilio machaon и P. podalirius), и я полагаю, что не преувеличу, если заявлю, что до настоящего времени никто не наблюдал их на этой ранней стадии. Когда же мы принимаем во внимание, что в этих молодых гусеницах нам сохранена родительская форма, вымершая столетия назад, существующих видов Papilio, то, безусловно, должно быть величайшим интересом точно познакомиться с ними, сравнить их с самыми ранними стадиями родственных видов и проследить постепенное расхождение последующих стадий в разных направлениях, формируя таким образом картину филогенетического развития развивающейся группы. В ходе таких наблюдений, несомненно, выявились бы многочисленные побочные результаты. Исследования такого рода, проводимые на этой или любой другой группе, прежде всего показали бы истинные систематические родственные связи форм, т. е. их генеалогические родственные связи, причем лучше, чем это могла бы показать морфология совершенных насекомых или взрослых гусениц в отдельности. Если я не решаюсь основывать эти выводы на развитии рисунка бражников, рассматриваемом в настоящем очерке, то это проистекает исключительно из осознания несовершенства фактической базы. Если же, однако, благодаря объединенным трудам многих исследователей индивидуальное развитие всех ныне существующих видов Sphingidae будет в будущем ясно представлено перед нами, мы не только придем к знанию относительного возраста различных видов, родов и семейств, но и придем к объяснению природы их родственных связей.

Ошибочно утверждать, что классификация должна принимать во внимание только формальное родство; что она не должна и не может быть ничем иным, кроме выражения формального родства. Последнее, безусловно, является нашей единственной мерой кровного родства, но те, кто поддерживает утверждение, что формальное и кровное родство отнюдь не всегда синонимичны, несомненно, правы. В будущем очерке я приведу факты, которые не оставляют сомнений в этом пункте и которые доказывают в то же время, что современные систематики — особенно в отряде чешуекрылых — всегда стремились — хотя и совершенно бессознательно — сделать кровное родство основой своей классификации. По этой одной причине личинки и куколки имели бы важное значение для установления систематических групп, хотя, безусловно, часто нерегулярным образом.

Следует признать, что до тех пор, пока мы можем сравнивать виды одной группы с видами другой только в одной форме, мы часто не в состоянии установить кровное родство. В таких случаях мы можем определить последнее только по формальному родству, и, поскольку они не всегда параллельны, любой вывод, основанный на одной форме, должен быть очень ненадежным. Если бы, например, бабочки выходили из яйца непосредственно, не проходя через какую-либо личиночную стадию, сравнение их сходства форм имело бы систематическую ценность само по себе; мы объединяли бы их в группы только на основании этого сходства, и формирование этих групп сильно зависело бы от веса, придаваемого тому или иному признаку. Мы могли бы таким образом впасть в ошибку не только из-за различной оценки признаков, но еще больше потому, что два вида близкого кровного родства часто отличаются друг от друга по форме в большей степени, чем от других видов. У нас не было бы гарантии, что наше представление о формальном родстве выражает генеалогическую связь видов. Но все было бы иначе, если бы каждый вид представлял себя в двух или трех различных формах. Если у двух видов или родов бабочки, а также личинки и куколки демонстрировали бы одинаковую степень формального родства, вероятность того, что это выражает также кровное родство, была бы чрезвычайно велика. Теперь это соответствие, безусловно, не всегда имеет место, и когда эти различные стадии связаны по форме в неравной степени, задача состоит в том, чтобы решить, какая из этих связей выражает генеалогию. К этому решению может быть трудно прийти в отдельных случаях, поскольку гусеница может отклоняться по форме от наиболее близкородственного вида в большей степени, чем бабочка, или, наоборот, бабочка может отклоняться более широко от своего ближайшего кровного родственника, чем гусеница.

Для таких случаев остается история развития гусеницы, которая почти всегда будет давать нам в некоторой степени информацию относительно истинного генеалогического родства форм, поскольку она всегда раскрывает часть филогенетического (предкового) развития вида. Если мы видим два вида бабочек, совершенно несхожих по форме крыльев и другим признакам, мы были бы склонны, несмотря на многие точки соприкосновения между ними, поместить их в совершенно разные роды. Но если бы мы затем обнаружили, что не только их взрослые личинки совпадают во всех деталях рисунка, но и что все филогенетическое развитие этих рисунков, как оно раскрывается онтогенезом личинок, имело в обоих видах точно такой же ход, мы, безусловно, пришли бы к выводу, что они обладают близким кровным родством, и поместили бы их рядом в одном роде. Такой пример дают два бражника, Chærocampa elpenor и C. porcellus, как это станет ясно в ходе этих исследований. Эти два вида были помещены Уокером в разные роды, формальное родство имаго было таким образом правильно представлено, поскольку Porcellus (имаго) действительно более близкородственен по форме видам рода Pergesa, Уокер, чем видам рода Chærocampa. Тем не менее, эти виды должны оставаться в одном роде, так как никакое другое расположение не выражает их степень кровного родства.

Глубокое знание стадий развития гусениц, таким образом, предлагает, даже с систематической точки зрения, бесценное средство для суждения о степени кровного родства, и с этой точки зрения мы должны рассматривать изучение гусеницы как более важное, чем изучение совершенного насекомого. Конечно, не все группы были бы так богаты информацией, как Sphingidae или, как я склонен полагать, Papilionidae, поскольку не все семейства гусениц обладают таким выраженным и разнообразным рисунком, и они не представляют такой разнообразной и характерной формы тела. Представление истинного, т. е. кровного родства, и через это формирование естественных групп с какой-либо полнотой, безусловно, можно ожидать только тогда, когда мы глубоко знакомы с различными стадиями развития личинок многочисленных видов в каждой группе, от их выхода из яйца до периода окукливания. Генеалогическое родство многих форм, в настоящее время сомнительного систематического положения, тогда стало бы ясным. Это исследование, однако, не могло бы быть работой одного человека; не только потому, что материалов для наблюдения слишком много, но, прежде всего, потому, что они разбросаны по слишком широкому полю. Недостаточно изучать только европейские типы — мы должны стремиться узнать как можно больше о чешуекрылых всего мира. Но такие наблюдения могут быть сделаны только на месте. Почему бы не быть возможным проследить развитие из яйца, даже под тропическим небом, и посвятить разведению и наблюдению часть того времени, которое обычно тратится на простое коллекционирование? Я, возможно, смогу убедить некоторых из многих отличных и внимательных наблюдателей среди энтомологов, что помимо необходимого и ценного поиска новых форм существует другое поле, которое может быть успешно разработано, а именно: точное исследование развития известных видов.

Первая часть настоящего очерка состоит из определения этого развития у тех видов Sphingidae, которые были мне доступны. Последовательно рассматриваются семь родов, некоторые полностью, а другие только на некоторых их стадиях; и таким образом я стремился представить картину хода развития рисунка в каждом роде, сравнивая виды друг с другом и с родственными формами в тех случаях, когда молодые стадии были неизвестны. В этой части, насколько это возможно, были приведены только факты, а обработка последних в общие выводы о развитии рисунка была оставлена для второй части. Полное отделение фактов от обобщений, однако, не могло быть осуществлено; показалось удобным завершить описание каждого рода кратким изложением результатов, полученных от различных видов.

После того как было установлено, что рисунки гусениц бражников претерпели чрезвычайно постепенное филогенетическое развитие, соответствующее закону, в определенных фиксированных направлениях, показалось желательным исследовать причины первого появления этих рисунков, а также их последующего развития. Вопрос о биологическом значении рисунка здесь в первую очередь встал для решения, и этой теме посвящен третий раздел. Если утверждается, что рисунок не имеет значения для жизни насекомого или что это так только в виде исключения, и что он в действительности, как кажется, является признаком чисто морфологической, т. е. физиологической, незначительности, то его поразительное филогенетическое развитие, соответствующее закону, не может быть объяснено ни одним из известных факторов видообразования, и нам пришлось бы предположить действие врожденной трансформирующей силы. В настоящих исследованиях эта тема в частности была широко рассмотрена, и были приняты во внимание не только рисунки гусениц бражников, но и рисунки гусениц в целом. Полученные результаты, действительно, совершенно противоречат этому предположению — рисунок показан как признак чрезвычайной важности для жизни вида, и допущение филогенетической жизненной силы должно быть, по крайней мере, с настоящей точки зрения, исключено. Это ведет к пятому разделу, в котором я попытался проверить некоторые возражения против допущения «филогенетической жизненной силы». Шестой раздел, наконец, дает краткое изложение полученных результатов.

Теперь я могу добавить несколько пояснений, необходимых для понимания последующих описаний. Оказалось невозможным избежать введения некоторых новых технических терминов для описания различных элементов личиночного рисунка, особенно потому, что последние должны были рассматриваться научно. Поэтому я выбрал самые простые и наиболее очевидные обозначения, все из которых уже использовались различными авторами, но не в строго определенном смысле. Под «спинной линией» я понимаю ту, которая проходит по середине спины; линии выше и ниже дыхалец будут соответственно различаться как «наддыхальцевая» и «поддыхальцевая» линии, а линия между спинной и дыхальцевой — как «подоспинная линия». Различие между «кольцевыми пятнами» и «глазчатыми пятнами» будет сделано очевидным в ходе исследования. Взгляд на любое из существующих описаний личинок покажет, насколько необходимо было ввести точную терминологию. Даже когда последняя точна в той мере, в какой она используется, отсутствие точных выражений не только делает описания излишне длинными, но и значительно увеличивает трудность сравнения одного вида с другим, поскольку мы никогда не можем быть уверены, применяется ли одно и то же обозначение к одному и тому же гомологичному признаку. Например, когда говорится, что личинка Chærocampa elpenor имеет «светлую продольную линию на боках грудных сегментов», это утверждение действительно верно; но не видно, находится ли линия выше или ниже, и, следовательно, не видно, является ли она эквивалентом продольной линии «на боках» сегментов у других видов. Если же, однако, говорится, что эта линия является «подоспинной на грудных сегментах и на одиннадцатом брюшном сегменте», то тем самым указывается, что мы имеем здесь остаток того же рисунка, который встречается полностью развитым у многих других гусениц бражников, и, действительно, на молодых стадиях этого же вида. Способ описания гусениц, бытующий до сих пор, фактически ненаучен; описания были сделаны не с целью определения морфологии личинок, а просто для удовлетворения практической потребности иметь возможность легко идентифицировать любой вид, который может быть найден: даже для этой цели, однако, было бы лучше использовать более точный способ описания.

I. Онтогенез и морфология рисунка бражников.

РОД CHÆROCAMPA, DUPONCHEL.

Хотя я отнюдь не сторонник чрезмерного дробления родов, я придерживаюсь мнения, что род Deilephila Оксенгеймера был правильно разделен Дюпоншелем на два рода: Chærocampa и Deilephila, sensû strictiori. Такое разделение может показаться мало необходимым, если мы рассматриваем только совершенных насекомых; но история развития гусениц показывает, что существует широкое разделение между двумя группами видов, эти группы, однако, являются ветвями одного ствола.

Chærocampa elpenor, Linn.

Некоторые пойманные самки откладывали отдельные яйца редко на траву, дерево и особенно на тарлатан, которым был покрыт садок для разведения. Яйца почти сферические, но несколько сжатые, травянисто-зеленого цвета, немного светлее и несколько крупнее (1,2 мм), чем у Deilephila euphorbiæ. Во время развития эмбриона яйца сначала становились желтовато-зелеными, а в конечном итоге желтоватыми.

Первая стадия.

Молодые гусеницы имеют длину четыре миллиметра и сразу после вылупления не зеленые, а желтовато-белого опалесцирующего цвета, большой и несколько изогнутый хвостовой рог черный. Гусеницы были настолько прозрачны, что при слабом увеличении можно было прекрасно видеть нервную, трахейную и пищеварительную системы. Как только личинки начинали питаться (на Epilobium parviflorum), они становились зелеными вследствие того, что пища просвечивала сквозь кожу, но последняя также постепенно приобретала темно-зеленый цвет (табл. IV, рис. 17). Все экземпляры (около двадцати штук) были совершенно одинаковы и не показывали никаких следов рисунка.

Вторая стадия.

Первая линька произошла через 5–6 дней, длина гусениц составляла от девяти до десяти миллиметров. После этой первой линьки они казались блестяще-зелеными, рог, который был черным во время первой стадии, становился немного красным у основания, в то время как тонкая белая подоспинная линия тянулась от рога к голове (рис. 18). Голова и ноги были зелеными; деления между сегментами казались тонкими светлыми кольцами, и вся верхняя поверхность сегментов также была пересечена тонкими поперечными кольцами, как это было и в первой стадии.

В начале этой стадии никаких следов глазчатых пятен обнаружить не удалось; но через несколько дней после первой линьки было замечено, что белая подоспинная линия больше не была прямой на четвертом и пятом сегментах, а изогнулась вверх в два маленьких полумесяца. Последние вскоре стали выделяться сильнее из-за заполнения их вогнутостей более темным зеленым цветом. Это первые зачатки глазчатых пятен (рис. 19 и 30). Очень тонкая белая линия теперь соединяла дыхальца (поддыхальцевая линия) и могла быть прослежена от последнего сегмента до головы. Эта линия не принимает дальнейшего участия в последующем развитии рисунка, а исчезает на следующей стадии. Кроваво-красный цвет основания черного хвостового рога сохраняется до пятой стадии, а затем также исчезает.

Перед второй линькой, которая происходит через следующий период в 5–6 дней, гусеницы, длина которых составляла около 1,3 сантиметра, приняли свою характерную сужающуюся, слизнеподобную форму. Я не заметил, чтобы личинки на этой стадии обладали способностью втягивать три передних сегмента в два последующих, как это так часто наблюдается у взрослых; также эти два сегмента не были так поразительно увеличены, как они бывают на более раннем периоде.

Третья стадия.

После второй линьки рисунок и окраска претерпевают изменения только в отношении глазчатых пятен. Вогнутости полумесяцевидных частей подоспинной линии становятся черными, остальная часть этой линии в то же время теряет большую часть своей белизны и, таким образом, становится менее отчетливой, в то время как полумесяцы принимают вид маленьких глазчатых пятен (рис. 20). В течение этой стадии изогнутые, полумесяцевидные части подготавливаются к полному отделению от остальной части подоспинной линии; и как раз перед третьей линькой глазчатые пятна становятся резко очерченными как спереди, так и сзади, в то время как черный основной цвет изгибается вверх, а белые пятна постепенно становятся чечевицеобразными и начинают увеличиваться (рис. 21).

Четвертая стадия.

Третья линька происходит через следующий интервал в 5–6 дней, глазчатые пятна тогда становятся очень заметными. Белое ядро переднего пятна почковидное, а заднего — яйцевидное; в то время как черный основной цвет распространяется в виде тонкой каймы вверх вдоль сторон пятен, но не окружает их полностью до конца этой стадии (рис. 21). Центральная часть белых пятен в то же время становится своеобразного фиолетово-коричневого цвета, склоняющегося к желтому сверху, только периферическая область остается чисто белой.

От подоспинной линии теперь распознаются только следы, и они сохраняются с почти неизменной интенсивностью, иногда до последней стадии, оставаясь с наибольшей стойкостью на трех передних и на предпоследнем сегментах, в то время как на тех, которые содержат глазчатые пятна, т. е. четвертом и пятом, не остается ни следа. На этой стадии своеобразное смешение цветов становится заметным по всей верхней поверхности; зеленый цвет больше не является однородным, но теперь появляется смесь коротких и слегка извилистых темно-зеленых штрихов на более светлом фоне. На боках гусеницы эти полосы, которые сначала нечеткие, но становятся более сильно выраженными на следующей стадии, расположены косо на дыхальцах, с нижними частями, направленными вперед.

Пятая стадия.

Четвертая линька происходит через 7–8 дней после третьей, длина гусеницы составляет 4–5 сантиметров. В то время как все до сих пор наблюдавшиеся экземпляры были, за одним исключением, светло-зелеными, теперь они в большинстве своем изменили свой цвет и стали темно-коричневыми. Только в одном случае коричневый цвет появился на предыдущей (четвертой) стадии. Упомянутые ранее штрихи проявляются как тусклые и прерывистые грязно-желтые полосы, тот же грязно-желтый цвет проявляется непрерывно на боках четырех передних сегментов. От подоспинной линии теперь виден только отчетливый след на одиннадцатом и на трех передних сегментах, в то время как на третьем сегменте формирование другого глазчатого пятна начинает быть отчетливо заметным по локальному отложению черного цвета (рис. 23). Это третье пятно, однако, не становится полностью развитым ни на этой, ни на последней стадии, но подоспинная линия остается непрерывной на трех передних сегментах. Среди других изменений на этой стадии происходит значительное укорочение хвостового рога, который в то же время теряет свои красивые черные и красные цвета и становится коричневатым.

Два больших глазчатых пятна теперь почти достигли полного развития. Почковидное белое пятно стало полностью окружено черным; и на коричневых, красных и желтых оттенках, присутствующих в этом пятне во время последней стадии, развилось почти черное пятно — зрачок глаза (рис. 33). Чтобы установить определенную терминологию для различных частей глазчатого пятна, я буду обозначать зрачок как «ядро», светлый фон, на котором стоит зрачок, как «зеркало», а черный фон, который окружает зеркало, как «основная область».

На этой пятой стадии личинка достигает длины шести сантиметров, после чего происходит пятая линька, гусеница становится готовой к окукливанию на шестой стадии. Никаких поразительных изменений окраски или рисунка не происходит после этой стадии, а только некоторые неважные изменения, которые, однако, представляют величайший теоретический интерес.

Шестая стадия.

На этой стадии глазчатый вид пятен на передних сегментах становится еще более отчетливым, чем на пятой стадии; в то же время эти пятна повторяются на всех остальных сегментах с пятого по одиннадцатый, хотя, безусловно, без зрачков и появляясь только как диффузные, глубоко черные пятна, в морфологическом значении которых, однако, не может быть ни малейшего сомнения. Они расположены точно в тех же позициях на 5–11 сегментах, что и на третьем и четвертом — около переднего края, выше и ниже подоспинной линии. Часто можно распознать слабое указание на последнюю (рис. 23).

У всех темно-коричневых экземпляров повторяющиеся пятна можно обнаружить только при благоприятном освещении и после приобретения глубокого знания гусеницы; но у светло-коричневых и зеленых экземпляров они кажутся очень резко очерченными.

Есть еще один новый признак, который я никогда не наблюдал ранее шестой стадии, а именно: маленькие точки, которые появляются парами около заднего края сегментов 5–11. Эти точки не могли развиться из подоспинной линии, так как они расположены выше последней. Их цвет варьируется в зависимости от основного цвета гусеницы, но он всегда светлее: светло-зеленый у зеленых экземпляров, тускло-желтый у тех, что светло-коричневые, и серый у черно-коричневых гусениц. Эти «спинные пятна», как я буду их называть, представляют интерес главным образом потому, что они присутствуют у Chærocampa porcellus, у которого они появляются на одну стадию раньше, чем у C. elpenor.

Chærocampa porcellus, Linn.

Самки, пойманные в полете, откладывали в садке отдельные яйца светло-зеленого цвета, сфероидальной формы и очень похожие на яйца C. elpenor.

Первая стадия.

Гусеницы при первом вылуплении имеют длину 3,5 миллиметра и имеют однородный светло-зеленый цвет, с тонкой белой поперечной линией на заднем крае каждого сегмента, точно такой же, как та, что появляется на второй стадии C. elpenor. Они напоминают последний вид еще больше тем, что показывают тонкую белую подоспинную линию, которую легко распознать невооруженным глазом (рис. 24). Хотя взрослая личинка отличается от всех других известных видов Chærocampa отсутствием хвостового рога, отчетливый, но очень маленький все же присутствует на этой первой стадии и действительно сохраняется на протяжении всего курса развития, но не увеличивается далее в размере и, таким образом, постепенно становится настолько малым по сравнению с размером гусеницы, что его можно полностью не заметить.

Первая линька происходит через 4–5 дней.

Вторая стадия.

Сине-зеленая окраска остается неизменной; но несколько более темная зеленая спинная линия становится заметной по середине спины (спинной сосуд?), а подоспинная линия теперь становится очень широкой и чисто белой, будучи гораздо более заметной, чем на любой стадии C. elpenor (рис. 25). Сужение трех передних сегментов происходит на этой стадии, и косые темно-зеленые штрихи на более светлом фоне отчетливо выделяются на дыхальцах. Как и у C. elpenor, первые следы будущих глазчатых пятен появляются во время второй стадии; не в данном случае как искривление подоспинной линии, а как пятнообразное расширение последней, более яркого белого цвета, чем несколько зеленоватый цвет остальной части линии.

Третья стадия.

После второй линьки формирование темной «основной области» глазчатых пятен начинается с появления небольшого количества коричневого цвета на нижнем крае переднего из белых пятен, эта окраска постепенно увеличивается в объеме и глубине. В то же время оба пятна становятся более резко отличимыми от подоспинной линии, которая становится постоянно зеленее (рис. 27). Коричневый цвет вскоре разрастается вокруг белого переднего глазчатого пятна, которое становится таким образом совершенным; в то время как завершение заднего пятна осуществляется медленно впоследствии. Формирование глазчатых пятен поэтому не происходит быстрее у этого вида, чем у C. elpenor.

В конце этой стадии длина гусеницы составляет около четырех сантиметров; основной цвет все еще морской зелени; подоспинная линия сильно уменьшена, полностью исчезая на своем нижнем крае, но оставаясь резко очерченной сверху, на фоне зеленого основного цвета (рис. 26).

Четвертая стадия.

После третьей линьки все гусеницы (5) стали коричневыми, это изменение происходит, следовательно, на одну стадию раньше, чем это обычно бывает у C. elpenor. В отдельных случаях коричневый цвет появлялся на третьей стадии. Подоспинная линия исчезла со всех сегментов, кроме трех первых и последнего. Глазчатые пятна теперь быстро достигли полного развития; они содержали черный зрачок и придавали насекомому поистине отталкивающий вид, когда, будучи под угрозой опасности, оно втягивало передние сегменты и расширяло четвертый (рис. 28). Глазчатые пятна пятого сегмента гораздо менее развиты, чем у C. elpenor; они остаются маленькими и их нелегко обнаружить. С другой стороны, теперь на всех сегментах, за исключением последнего, точно так же, как на шестой стадии C. elpenor, появляются отчетливые зачатки глазчатых пятен, которые представляют собой вид нерегулярных, округлых, черных пятен на передних краях сегментов, на высоте бывшей подоспинной линии. В этой последней области черный пигмент расположен в виде продольной полосы, и к этому добавляется срединная линия, все вместе образуя рисунок, который, возможно, делает гусеницу еще более пугающей для ее врагов. Этот рисунок, однако, отчетливо распознается только на трех первых сегментах. «Спинные пятна», упомянутые в случае C. elpenor, затем появляются очень отчетливо на сегментах 5–11.

Гусеницы продолжали питаться в течение одиннадцати дней после третьей линьки, по истечении которых произошла четвертая линька, но без возникновения каких-либо изменений рисунка. Личинки затем зарылись, полное развитие заняло 28–29 дней.

Развитие гусеницы Porcellus прослеживалось дважды; в 1869 году у двенадцати и в 1874 году у пяти экземпляров. Ни в одном случае я не получил гусениц, которые оставались бы зелеными на протяжении всего курса развития, хотя в книгах указано, что этот цвет иногда встречается у этих личинок; также я не смог найти ни одного рисунка взрослого зеленого экземпляра, так что в то же время следует признать, что такие экземпляры, если они вообще встречаются, являются исключительными случаями. Теоретическое значение этого допущения проявится позже.

Результаты развития Chærocampa elpenor и C. porcellus; сравнение их с другими известными видами Chærocampa.

Первая стадия Elpenor показывает, что самый отдаленный предок рода не обладал никаким видом рисунка, а был однородно зеленым. В более поздний период появилась белая продольная полоса, которую я обозначил как «подоспинная линия», и в еще более поздний период эта линия исчезла, за исключением нескольких более или менее отчетливых остатков, в то время как в то же время из определенных ее частей развились глазчатые пятна четвертого и пятого сегментов. После завершения глазчатых пятен слабые повторения последних появились в виде черных пятен на всех сегментах, кроме последнего.

У Porcellus гусеница выходит из яйца с подоспинной линией, первая стадия Elpenor опускается. Из этого факта мы можем рискнуть сделать вывод, что Porcellus — более молодой вид, или, что сводится к тому же, что он дальше продвинулся в развитии. Вся последующая история Porcellus согласуется с этим взглядом, его ход развития является по существу лишь повторением явлений, демонстрируемых Elpenor, и отличается только в одном пункте, а именно: что все новые признаки появляются на одну стадию раньше, чем у последнего вида. Это случай с трансформацией зеленого в коричневый основной цвет; с повторением глазчатых пятен на остальных сегментах в форме диффузных черных пятен; и с появлением светлых «спинных пятен». Только сами глазчатые пятна появляются, и рылообразное сужение передних сегментов происходит на той же стадии, что и у Elpenor, т. е. на второй.

Только из этих данных мы можем рискнуть сделать вывод о наличии четырех главных стадий в филогенетическом развитии рода. Первая стадия была просто зеленой, без какого-либо рисунка; вторая показывала подоспинную линию; третья — глазчатые пятна на третьем и четвертом сегментах; и четвертая стадия показывала повторение глазчатых пятен, хотя и рудиментарных, на всех остальных сегментах, за исключением двенадцатого.

Теперь, если мы сравним другие известные виды личинок Chærocampa с вышеуказанными, мы придем к интересному выводу, что все эти виды могут быть разделены на три группы, которые точно соответствуют трем последним филогенетическим стадиям, как только что выведено из онтогенеза C. elpenor и Porcellus.

Из рода Chærocampa было описано более пятидесяти видов, из которых личинки только пятнадцати известны в той форме, которую они имеют на последней онтогенетической стадии.

Группа 1. — Я могу предоставить лишь немного информации относительно этой группы. Первым видом, с которым я познакомился, был Chærocampa syriaca, из которого я видел две раздутые гусеницы в коллекции Штаудингера и который я изобразил на табл. IV, рис. 29. Личинка зеленая и имеет короткие косые полосы над ногами, общие для столь многих видов Chærocampa, единственным рисунком помимо них является простая белая подоспинная линия, без каких-либо следов глазчатых пятен. Этот вид точно соответствует, следовательно, второй онтогенетической стадии C. elpenor и Porcellus. Описание вида, как в личиночном, так и в совершенном состоянии, к сожалению, настолько несовершенно, что мы не можем с уверенностью сделать вывод о возрасте двух гусениц по их размеру. Если бы мотылек был того же размера, что и Elpenor, то изображенная гусеница, имеющая длину 5,3 сантиметра, была бы не на последней, а на предпоследней стадии, и остается сомнительным, не приобретает ли она глазчатые пятна на последней стадии.

То, что существуют виды, однако, которые на своей последней стадии соответствуют второй стадии Elpenor, показывают две формы, принадлежащие к роду Darapsa Уокера, который был основан только на признаках имаго. Десять видов этого рода приведены в каталоге Грея, взрослая личинка двух из них известна благодаря отличным рисункам Эббота и Смита. Эти две гусеницы обладают характерной сужающейся формой в очень выраженной степени; одна изображена в позе, так часто принимаемой нашими видами Chærocampa при приближении опасности, три передних сегмента втянуты в четвертый. (Рис. 34, табл. IV, скопирован с этой таблицы). Нет глазчатых пятен ни у D. myron, ни у D. chœrilus, а только широкая белая подоспинная линия; под которой, и в некоторой степени исходя из нее, есть косые белые полосы, точно такие же, как те, что встречаются с подоспинной линией на третьей стадии C. porcellus.

Группа 2. — Эта группа содержит многочисленные виды, которые, подобно нашим местным C. elpenor и Porcellus, показывают глазчатые пятна на четвертом и пятом сегментах, в то время как эти рисунки отсутствуют или в лучшем случае присутствуют только в следах на остальных. К этой секции принадлежат, помимо двух упомянутых видов, пять других, а именно: в Европе — C. celerio и alecto (не точно известны?); в Индии — C. nessus, Друри, и lucasii, Буазеваль; и неназванный вид из Порт-Наталя.

У видов, принадлежащих к этой группе, подоспинная линия может быть более или менее сохранена. Так, C. celerio, согласно рисунку Хюбнера, имеет широкую желтую линию, тянущуюся от рога к шестому сегменту, в то время как она полностью отсутствует на трех передних сегментах. У неназванного вида из Порт-Наталя подоспинная линия тянется к переднему краю пятого сегмента, и только на четвертом сегменте есть совершенное глазчатое пятно, в то время как на последующих сегментах следы таких рисунков могут быть распознаны как темные пятна, подобные тем, что у Elpenor и Porcellus. Переход к третьей группе осуществляется через другой неназванный вид из Мозамбика, у которого довольно большие глазчатые пятна развились на четвертом и пятом сегментах, и за ними следует подоспинная линия, которая появляется отчетливо только в определенных местах. На этой прерывистой подоспинной линии, и не полностью отделенные от нее, есть маленькие, округлые глазчатые пятна, расположенные около переднего края каждого сегмента; они являются, следовательно, несколько более совершенным повторением передних глазчатых пятен.

Группа 3. У видов этой группы глазчатые пятна повторяются на всех сегментах. Мне известны семь таких личинок (гусениц) Chærocampa, из которых C. bisecta, Horsfield, 83 проявляет некоторое сходство с предыдущей группой, поскольку глазчатые пятна на сегментах 6–11 еще не достигли полного совершенства. У C. odenlandiæ, Fabr., 84 и у C. alecto из Индии, 85 глазчатые пятна кажутся совершенно одинаковыми на всех сегментах; в то время как у C. acteus, Cram., 86 и у североамериканской C. tersa 87 (табл. IV, рис. 35) они меньше на других сегментах, чем на четвертом; а у C. celerio, Linn., из Индии, 88 размер пятен уменьшается от головы к хвосту.

В этой группе также в весьма разной степени сохраняется субдорсальная линия. У некоторых видов она, по-видимому, полностью исчезла (C. acteus, celerio); у других присутствует в виде светлой полосы, проходящей вдоль всех сегментов (C. alecto); тогда как у третьих сохраняется в виде широкой белой полосы, которая доходит только до четвертого сегмента (C. tersa, рис. 35). Таким образом, у видов, обладающих глазчатыми пятнами, субдорсальная линия является весьма изменчивым признаком. Однако интересен тот факт, что даже в данной группе, сделавшей наибольший шаг вперед, субдорсальная линия встречается повсеместно, поскольку глазчатые пятна у всех этих видов могут иметь почти такое же развитие, как у Elpenor и Porcellus. Онтогенез тропических видов мог бы дать однозначный ответ на этот вопрос, но, к сожалению, мы не знакомы ни с одной из молодых форм, поэтому можем лишь предполагать, что по крайней мере некоторые из них на первой стадии демонстрировали бы только простую субдорсальную линию без глазчатых пятен; что на второй стадии первичные пары глазчатых пятен формировались бы на четвертом и пятом сегментах, тогда как перенос этих пятен на остальные сегменты происходил бы на последней стадии.

Вышеуказанное предположение основано непосредственно на онтогенезе Elpenor и Porcellus; оно подтверждается значительными размерами, достигаемыми глазчатыми пятнами у многих видов третьей группы, и получило бы дополнительное подтверждение при наблюдениях за индийской C. celerio, если предположить, что утверждения Хорсфилда не возникли из-за путаницы видов. Этот искусный наблюдатель, который первым начал систематически разводить большое количество тропических личинок, привел рисунок индийской гусеницы C. celerio, согласно которому этот вид обладает глазчатыми пятнами на всех сегментах с четвертого по десятый. Европейская форма этого же вида имеет глазчатые пятна только на четвертом и пятом сегментах — факт, который, по-видимому, не был известен Хорсфилду, так как в его заметке об индийском виде о нем не упоминается. Если изображенная гусеница действительно принадлежит C. celerio, что я считаю весьма вероятным, то это не только доказывает, что у видов третьей группы глазки на задних сегментах имеют вторичное происхождение путем повторения первичных глазков передних сегментов, но мы также можем установить, что один и тот же вид в двух разных регионах может достигать двух разных филогенетических стадий.

Если, наконец, мы суммируем факты, полученные из онтогенеза двух немецких видов и взрослых форм других видов, мы сможем составить из них довольно полную картину хода развития рода Chærocampa. Из четырех филогенетических стадий, обозначенных онтогенезом Elpenor и Porcellus, три до сих пор составляют конечный пункт развития существующих видов. Большие различия между гусеницами этого рода можно очень просто объяснить с той точки зрения, что они находятся на разных уровнях филогенетического развития; некоторые виды значительно отстали (группа 1), другие продвинулись дальше (группа 2), а третьи достигли высшей точки развития (группа 3). Тот факт, что виды третьей группы встречаются только в тропиках, хорошо согласуется с этим взглядом, поскольку многие факты доказывают, что филогенетическое развитие в тропиках протекает быстрее, чем в умеренном климате.

Поразительные отметины личинок Chærocampa, если говорить кратко, возникают в результате локальной трансформации двух участков субдорсальной линии в глазчатые пятна и последующего переноса этих двух первичных глазков на другие сегменты. Глазчатые пятна всегда возникают на четвертом и пятом сегментах, и от них перенос по большей части происходит назад, хотя в определенных случаях он одновременно происходит и вперед. В этом, т.е. в происхождении глазчатых пятен, заключается большое различие между родом Chærocampa и родом Deilephila, с которым он ранее объединялся и в котором происхождение очень похожего вида отметин можно проследить к совершенно иному источнику.

Род Deilephila, Ochsenheimer.

Мне известны гусеницы девяти европейских и одного североамериканского вида, которые различаются по окраске до такой удивительной степени, что на первый взгляд, кажется, дают мало надежды на возможность возведения их к общей форме. Эти десять видов можно разделить по их окраске на пять групп, которые я кратко определю, прежде чем переходить к их онтогенезу.

Первая группа состоит из трех видов и включает самых обычных и наиболее широко распространенных из всех европейских видов, Deilephila euphorbiæ, а также D. dahlii с Сардинии и Корсики и D. nicæa, вид с очень ограниченным ареалом, который, по-видимому, встречается только в одном небольшом районе на французском побережье Средиземного моря. Эти три вида сходны по окраске в той мере, что во взрослой форме обладают двумя рядами кольцевых пятен с каждой стороны, в то время как субдорсальная линия полностью отсутствует.

Вторая группа, также состоящая из трех видов, демонстрирует большое сходство с euphorbiæ, но имеет только один ряд кольцевых пятен. Она содержит D. vespertilio, D. galii и алжирскую D. mauritanica.

Для третьей группы мне известен только один представитель, D. livornica, Esp., который обладает единственным рядом кольцевых пятен, соединенных субдорсальной линией.

Другая группа состоит из D. zygophylli, которая встречается на берегах Каспийского моря, и североамериканской D. lineata; эти виды обладают ярко выраженной субдорсальной линией, связанной с более или менее отчетливыми кольцевыми пятнами, которые я буду называть «открытыми кольцами», поскольку их черная кайма не пересекает субдорсальную линию, а имеет форму дуги над и под ней.

В последней группе, представленной D. hippophaës, которая встречается у подножия Альп (Валлис) и на юге вплоть до Андалусии, имеется только широкая субдорсальная линия, обычно без каких-либо следов ряда пятен.

Важные различия в окраске, демонстрируемые этими пятью группами, ни в коем случае не являются случайными, а представляют собой различные стадии филогенетического развития; или, другими словами, пять групп имеют разный возраст, причем первая (euphorbiæ и др.) является самой молодой, а последняя (hippophaës) — самой старой в роде.

В соответствии со своим филогенетическим возрастом группы следуют друг за другом в обратном порядке: первая — hippophaës, вторая — группа zygophylli, третья — livornica, четвертая — galii, а пятая и самая молодая — euphorbiæ. Только в последней мне известно полное развитие одного вида, по какой причине я и начинаю с этой группы, таким образом переходя от самых молодых форм к самым старым, вместо того чтобы выбрать более естественный путь от самых простых и старых к самым молодым и сложным.

Deilephila euphorbiæ, Linn.

Несколько пойманных самок были сразу помещены в вольер размером с небольшую гостиную. Было очевидно, что в этих условиях они чувствовали себя не совсем комфортно, часто ударяясь головой и крыльями о тарлатан, но некоторые из них, тем не менее, отложили яйца у основания листьев Euphorbia cyparissias. Яйца очень напоминают яйца Chærocampa elpenor, будучи сфероидальными по форме, но несколько меньше и несколько более темного зеленого цвета. Они были отложены небольшими группами, состоящими иногда из семи штук, причем отдельные яйца располагались близко друг к другу, но никогда не соприкасались, и редко на кончике листа, а обычно ближе к концу веточки, где молодые побеги находятся в непосредственной близости. Во время эмбрионального развития яйца окрашиваются, сначала в желтый и частично черноватый, а в конечном итоге полностью в черный цвет.

Первая стадия.

Молодые гусеницы (рис. 37, табл. V) сразу после вылупления имеют длину четыре миллиметра; сначала они довольно светлые, но в течение получаса, как можно заметить невооруженным глазом, становятся глубокого бархатно-черного цвета; позже, по мере увеличения в размерах, они снова становятся бледнее, приобретая зеленовато-черный, а затем черновато-зеленый оттенок. При дальнейшем увеличении в размерах (рис. 38) они становятся черновато-зелеными, с черным рогом, головой, ногами и серповидной хитиновой пластинкой на спинной стороне переднегруди. Также на последнем сегменте имеются двойная и две одиночные черные хитиновые пластинки. От более поздней окраски гусеницы почти ничего нет. Дыхальца выглядят как белые пятна, и на каждом сегменте имеется ряд (обычно десять) маленьких бородавок, каждая из которых испускает одну щетинку.

Когда молодые личинки достигают длины семи миллиметров, они становятся оливково-зелеными и не контрастируют так ярко с зеленью листьев Euphorbia, как раньше; также у них еще нет никаких отметин.

Вторая стадия.

Первая линька происходит через пять дней, и с ней совершенно внезапно появляется очень сложный узор. Основной цвет теперь светло-желтовато-зеленый (рис. 39), и на каждом из двенадцати сегментов, около переднего края, находится чисто белое круглое пятно посреди большого черного поперечного пятна. Я буду обозначать их, в соответствии с номенклатурой, используемой для Chærocampa, как белые «зеркала» на черных «фоновых полях», вместе составляющие «кольцевые пятна», в отличие от собственно «глазчатых пятен», в которых также добавляется «ядро», зрачок глаза. У многих, но не у всех особей, можно увидеть очень отчетливые следы субдорсальной линии в виде светлой беловатой полоски, соединяющей белые пятна. Рог, грудные и брюшные ноги, а также некоторые пятна на голове — черные.

Гусеницы остаются без изменений до четырех дней, когда при достижении длины 17 миллиметров происходит вторая линька, приносящая с собой изменения столь же значительные, как те, что произошли при первой.

Третья стадия.

Гусеница теперь приобретает шагреневый вид, который она имеет во взрослом состоянии. Маленькие белые бородавки расположены рядами от спинной до дыхальцевой линии, а также под этой линией на брюшных ногах. Эти точки ценны не только как признак для дифференциации родов Deilephila и Chærocampa, но они также играют роль в своеобразной пятнистой окраске, которая будет показана позже. Основной цвет гусеницы теперь светло-зеленый (рис. 40), заменяемый черным на определенных участках. От черного «фонового поля» кольцевых пятен два черных треугольника тянутся к задним краям сегментов, но обычно не достигая их.

Кольцевые пятна существенно не изменены, хотя можно заметить, что у большинства особей шагреневые точки под каждым кольцевым пятном несколько крупнее и стоят ближе друг к другу, чем в других местах. На следующей стадии они сливаются во второе белое «зеркало», так что два кольцевых пятна стоят одно над другим, а их черные фоновые поля встречаются. Формирование второго кольцевого пятна иногда происходит на данной стадии (рис. 42).

Субдорсальная линия теперь полностью исчезла, в то время как дыхальцевая линия 89 появляется как широкая полоса над ногами. Рог желтый с черным кончиком, а черные пятна на голове увеличились в размерах.

Четвертая стадия.

Третья линька, которая снова происходит через четыре дня, не сопровождается столь важными изменениями. Зеленый основной цвет теперь полностью исчез и заменен тускло-черным. Гусеницы теперь, как и на предыдущей стадии, чрезвычайно изменчивы. Так, например, треугольный участок зеленого основного цвета может сохраняться на заднем крае сегментов (рис. 41), причем у тех особей, которые обладают этим признаком, развитие отметин обычно замедлено, что видно по отсутствию второго «зеркала» кольцевых пятен.

На рис. 41 шагреневые точки, из которых впоследствии формируется это второе «зеркало», отчетливо крупнее остальных, а на одиннадцатом сегменте две из них уже слились.

Пятая стадия.

После еще одного периода в четыре дня происходит четвертая линька. Окраска остается прежней, но цвета становятся более яркими; кирпично-красный цвет головы, рога, спинной линии и ног меняется на огненно-красный. Дыхальцевая линия, ранее зеленая, чередующаяся с желтым, обычно разрешается в ряд красновато-желтых пятен. Десять дней спустя гусеница (длиной 8,5 сантиметров) перестает питаться и готовится к окукливанию.

На этой последней стадии также наблюдается большая изменчивость цвета, но, хотя каждый отдельный признак подвержен колебаниям, особи одного выводка демонстрируют лишь небольшую вариативность между собой. 90 Так, спинная линия бывает то черной, то красной, или же этот цвет прерывается черным, так что только маленькие красные пятна отмечают ее ход. Голова может быть полностью красной или этот цвет может быть смешан с черным. На нижней стороне гусеницы обычно преобладает красный цвет, но у некоторых особей он заменен черным. Основной цвет также изменчив, будучи обычно блестящим коричнево-черным, но иногда тускло-угольно-черным. Шагреневые точки бывают то белыми, то желтыми, а «зеркала» кольцевых пятен также часто бывают желтоватыми.

Наиболее интересной вариацией, однако, мне представляется следующая: у многих особей из Кайзерштуля (Брейсгау) красный цвет был необычайно ярким и не ограничивался обычными местами, а занимал также треугольники на задних краях сегментов (рис. 44), которые на третьей и четвертой стадиях зеленые (рис. 42). Эта разновидность также была изображена Хюбнером. У одной особи (рис. 43) нижние кольцевые пятна отсутствовали, тогда как верхние обладали красивым красным ядром, бледнеющим спереди и демонстрирующим первый шаг в формировании полного глазчатого пятна.

Я не могу с уверенностью утверждать, что пятая линька происходит в последние десять дней, хотя я очень сомневаюсь, что это так. Однако несомненно, что за некоторое время до окукливания, пока личинка еще питается, яркие цвета тускнеют и заменяются преимущественно черным.

Онтогенез этого вида, очевидно, является лишь весьма неполным представлением его филогенетического развития. Это сразу становится очевидным из большого разрыва между первой и второй стадиями. Невозможно, чтобы ряд кольцевых пятен мог возникнуть внезапно; по всей вероятности, они развились из субдорсальной линии, которая у euphorbiæ теперь лишь обозначена на второй стадии слабой линией. Это предположение возводится в степень уверенности, когда мы призываем на помощь остальные виды Deilephila.

Deilephila nicæa, De Prunner.

Я знаю этот вид только по надутым личинкам из коллекции Штаудингера и рисунку Дюпоншеля, копией которого является рис. 51, табл. VI. Взрослое насекомое обладает двумя совершенно разделенными рядами кольцевых пятен. Дюпоншель также изображает две более молодые стадии, из которых самая молодая, вероятно, является третьей стадией. Личинка имеет длину 18 миллиметров, травянисто-зеленый цвет и не показывает никаких следов субдорсальной линии, но обладает двумя рядами кольцевых пятен, которые отличаются от таковых на последующих стадиях только зеленым цветом «зеркала».

Deilephila dahlii, Treitschke.

Я знаком с многочисленными экземплярами на различных стадиях, собранными на Сардинии доктором Штаудингером и сохраненными путем надувания.

Первая стадия черноватая и не показывает никаких отметин; таким образом, согласуясь с соответствующей стадией euphorbiæ. Вторая стадия, к сожалению, не представлена в коллекции Штаудингера.

Третья стадия показывает ряд кольцевых пятен, которые, однако, соединены очень отчетливой и резко очерченной субдорсальной линией. На четвертой стадии добавляется второй ряд (нижних) кольцевых пятен, в то время как субдорсальная линия обычно одновременно исчезает.

Гусеница остается неизменной в течение пятой стадии, когда она демонстрирует большое сходство в окраске с euphorbiæ; также она, по-видимому, не отличается существенно от этого вида по цвету, насколько можно судить по сохранившимся экземплярам и отдельным рисункам (у Дюпоншеля и Хюбнера). Я, кроме того, видел несколько личинок на последней стадии, и субдорсальную линию можно было отчетливо распознать как широкую светлую полосу.

Из четырех групп вторая (группа galii) кажется мне имеющей очень малое значение, как я сейчас покажу на примере развития D. vespertilio.

Deilephila vespertilio, Fabricius.

До сих пор мне, к сожалению, не удалось получить оплодотворенные яйца этого вида, так что я ничего не могу сказать о первой стадии. Последняя была бы интересна не только из-за окраски, но и из-за наличия остаточного хвостового рога.

Я также знаком только с концом второй стадии, найдя в конце июня 1873 года единственную гусеницу на Epilobium rosmarinifolium, как раз перед ее второй линькой. Однако в случае таких молодых гусениц новые признаки, которые появляются на следующей стадии, обычно заметны через прозрачную хитиновую кожу в конце предыдущей стадии, так что окраска насекомого таким образом меняется. Найденная гусеница была около 16 миллиметров длиной и красивого гладкого и блестящего травянисто-зеленого цвета (рис. 13). Широкая белая субдорсальная линия тянулась от первого до предпоследнего сегмента, от которого рог полностью отсутствовал. При внимательном осмотре первые следы кольцевых пятен можно было обнаружить около переднего края каждого сегмента в виде слабых, круглых, желтых, плохо очерченных пятен, расположенных на самой субдорсальной линии (рис. 13). Только на первом сегменте нет пятна, и здесь впоследствии не образуется кольцевого пятна. Помимо этих отметин, была видна только желтовато-белая дыхальцевая линия.

Этот единственный экземпляр, к сожалению, зарылся до того, как произошла линька, к которой он готовился; но эта линька связана с очень важной трансформацией. Это утверждение основано на надутом экземпляре из коллекции Штаудингера; он имеет длину всего 18 миллиметров, но уже показывает более позднюю серую окраску вместо красивой зеленой. На этой, третьей стадии, широкая белая субдорсальная линия несет на каждом сегменте красное пятно, заключенное между черными полумесяцами сверху и снизу (рис. 49 А). На четвертой стадии, во время которой я видел много живых гусениц, субдорсальная линия у некоторых особей все еще отчетливо присутствует (рис. 14), но пятна («зеркала») теперь полностью окружены узким черным кольцом («фоновым полем»), которое резко отделяет их от субдорсальной линии (рис. 49 В). На пятой стадии это кольцо становится несколько неправильно сформированным черным «фоновым полем», в то время как субдорсальная линия полностью исчезает (рис. 51 и 49 С). Зеркала белые, но обычно имеют красноватое ядро, которое, очевидно, соответствует первичным желтым пятнам, из которых берет начало все развитие кольцевых пятен. Этот признак, однако, иногда отсутствует; и многие другие вариации также встречаются на более ранних стадиях, все из которых можно легко объяснить как случаи остановленного или замедленного развития. Так, субдорсальная линия часто исчезает раньше и присутствует только на четвертой стадии как слабая светлая полоса.

Deilephila galii, Fabricius.

Отметины этого вида, по-видимому, развиваются точно таким же образом, как и у D. vespertilio. Взрослая личинка, как и у последнего вида, не показывает никаких следов субдорсальной линии. Ряд крупных черных пятен, каждое из которых имеет неправильное круглое желтовато-белое ядро, расположен на оливково-зеленом, черновато-коричневом, коричневом или грязно-желтом фоне. Мне, к сожалению, и в этом случае не удалось получить оплодотворенные яйца. Однако существует один рисунок гусеницы длиной 2,5 сантиметра, сделанный Хюбнером, которая имеет светло-зеленый цвет и пять продольных линий: одну спинную, две субдорсальные и одну дыхальцевую. Субдорсальная линия белая и несет на месте кольцевых пятен маленькие красные точки, в то время как сама линия окаймлена черным там, где расположены красные пятна. Хюбнер, вероятно, изобразил третью стадию, так что мы можем рискнуть сделать вывод, что на второй стадии существует субдорсальная линия либо совсем без пятен, либо показывающая лишь такие слабые рудименты, какие можно увидеть на второй стадии vespertilio.

Я нашел два экземпляра на четвертой стадии в Верхнем Энгадине. Один из них (рис. 45) уже имел темный, черновато-зеленый основной цвет 91 с широкой, зеленовато-белой субдорсальной линией, резко очерченной по всей своей длине и содержащей кольцевые пятна серно-желтого цвета с оранжево-красным ядром; черное «фоновое поле» не заходило на субдорсальную линию, а ограничивалось двумя слабыми полумесяцами, расположенными над и под «зеркалом». Только два передних «зеркала» (на втором и третьем сегментах) были без ядер.

Остальные особенности окраски показаны на рисунке. Я могу здесь лишь указать на шагрень, присутствующую по бокам и на части нижней поверхности.

Изображенный экземпляр был длиной 3,3 сантиметра; второй пример имел длину 2,8 сантиметра и был в основном похож, но показал, что на этой стадии развития должна преобладать значительная степень изменчивости. Он был смоляно-черным, с очень нечеткой субдорсальной линией и несколькими кольцевыми пятнами, «зеркала» которых также были серно-желтыми, с оранжево-красным ядром. Шагрень была такой же сильной, как у первого экземпляра, причем точки были желтыми, а не белыми. Особо следует отметить, из-за его важного теоретического значения, что у этой личинки кольцевые пятна отсутствовали на трех передних сегментах, а на четвертом можно было заметить лишь слабое указание на одно. У изображенной гусеницы кольцевые пятна также увеличиваются в отчетливости от хвоста к голове.

Пятая стадия.

Два только что упомянутых экземпляра после линьки приобрели хорошо известные отметины взрослой гусеницы, уже кратко описанные выше. Пятая — последняя стадия.

Известно, что личинка встречается в нескольких вариациях, Резель изобразил ее в трех формах: светло-зеленой, оливково-зеленой и грязно-желтой. С тех пор не считалось стоящим труда заниматься вопросом окраски гусениц. Так, Вильде 92 в своей известной работе не обращает внимания на наблюдение Резеля, а просто описывает гусеницу galii как «черновато-оливково-зеленую».

Имея возможность наблюдать двадцать пять взрослых экземпляров этого довольно редкого вида одновременно, я могу заявить, что в данном случае мы имеем дело не с ди- или полиморфизмом, а со случаем, представляющим высокую степень изменчивости. Не существует нескольких резко очерченных типов окраски; но крайности соединены многочисленными промежуточными формами. Крайние формы, однако, безусловно преобладают.

Я никогда не встречал светло-зеленую форму Резеля; также среди двадцати пяти упомянутых не было темно-зеленого экземпляра, и я знаю эту разновидность только по отдельным особям, найденным в более ранний период. Среди двадцати пяти гусениц встречались все градации цвета, от смоляно-черного до светло-глинисто-желтого и даже почти беловато-желтого; некоторые были коричневато-черными, другие красивого каштаново-коричневого цвета, а третьи желтовато-коричневыми, темно-глинисто-желтыми или коричневато-красными. Из двадцати одного экземпляра, у которых были отмечены основные цвета, было девять черных, девять глинисто-желтых и три коричневых; каждая из трех групп снова показывала различные незначительные модификации цвета. Другие цвета также несколько варьировались. Так, «зеркала» были иногда белыми, иногда ярко-желтыми, и иногда они также содержали красноватое ядро.

Вариации в шагрени были особенно интересны, поскольку они, по-видимому, имели поразительную связь с общей окраской гусеницы. Черные экземпляры редко показывают такую редкую шагрень, как та, что представлена на табл. V, рис. 46, но обычно густо усыпаны крупными шагреневыми точками вплоть до спинной линии (рис. 47, табл. VI), тогда поразительно напоминая взрослую личинку D. euphorbiæ. Светло-охристо-желтые особи, с другой стороны, иногда были полностью без шагрени (рис. 48, табл. VI), будучи гладкими и очень напоминая светло-охристо-желтую или желтовато-красную гусеницу D. nicæa (рис. 51, табл. VI). Я никогда не видел гусеницу galii, которая показывала бы следы субдорсальной линии на последней стадии, и никогда не встречал такую, которая обладала бы вторым рядом «зеркальных» пятен; так что регрессия или внезапный скачок в развитии, по-видимому, не происходят.

О североафриканской D. mauritanica, которая также относится к группе galii, мне не удалось получить экземпляры или рисунки более молодых стадий. Взрослая гусеница очень похожа на таковую euphorbiæ, но отличается отсутствием второго ряда кольцевых пятен. По этой причине ее следует рассматривать как замедленную форму на более старой стадии филогенетического развития.

Теперь я перехожу к группе livornica.

Deilephila livornica, Esper.

Этот единственный европейский вид, который здесь следует рассмотреть, обладает почти такими же отметинами, как galii на своей четвертой стадии, т.е. субдорсальной линией с интерполированными кольцевыми пятнами. Вид известен как редкий, и мне не удалось получить живые экземпляры, но я исследовал несколько надутых личинок, все из которых согласуются в том, что кольцевые пятна резко отделены от беловатой субдорсальной линии, так что последняя тем самым прерывается. Рисунки взрослой личинки приведены в работах Хюбнера, Буа Дюваля и Дюпоншеля. У большинства экземпляров основной цвет коричневый, хотя Буа Дюваль 93 также изображает светло-зеленый экземпляр; из чего можно сделать вывод, по аналогии с galii и vespertilio, что первые стадии зеленые. В коллекции доктора Штаудингера есть молодая личинка, вероятно, на четвертой стадии, основной цвет которой светло-пепельно-серый. Спинная и субдорсальная линии белые, причем последняя показывает в местах, где впоследствии появляются кольцевые пятна, маленькие белые «зеркала» с красными ядрами, точно соответствующие стадии vespertilio, представленной на рис. 49 А, табл. VI. «Зеркала» — это не что иное, как расширения субдорсальной линии, которая поэтому ими не прерывается. Черное «фоновое поле» не окружает «зеркала» полностью, а окаймляет их только сверху и снизу, и гораздо сильнее развито сверху, простираясь в этом направлении до спинной линии.

Четвертая группа включает два вида D. lineata, Fabr., и D. zygophylli, Ochs., причем первый является североамериканским представителем нашей D. livornica, но отличается тем, что постоянно остается на четвертой стадии последней. Я знаком с D. lineata только по рисунку взрослой личинки, данному Эбботом и Смитом, который, судя по расположению и форме пятен, я вынужден считать не совсем верным, несмотря на превосходство других иллюстраций. Основной цвет гусеницы зеленый; субдорсальная линия желтая, окаймленная черными, слегка изогнутыми, дугообразными линиями, которые нигде не прерывают ее непрерывность. Этот североамериканский вид, следовательно, кажется более старой формой, чем наша livornica.

Deilephila zygophylli, Ochsenheimer.

Этот вид, который является ближайшим родственным видом к D. lineata, является обитателем Южной России. Я видел четыре экземпляра гусеницы в коллекции доктора Штаудингера, три из которых, безусловно, находятся на последней онтогенетической стадии. Основной цвет кажется пепельно-серым, пепельно-коричневым или черноватым с беловатыми грануляциями. Широкая белая субдорсальная линия тянется до основания черного хвостового рога, причем эта линия у одного экземпляра на первый взгляд кажется не имеющей следов рудиментов пятен (рис. 50). Однако при более внимательном исследовании можно было наблюдать, в том же положении, где кольцевые пятна стоят у других видов Deilephila, маленькие черные полумесяцы над и под субдорсальной линией. У других экземпляров белая субдорсальная линия также расширилась в этих местах в отчетливые пятна; действительно, у одной особи светлые белые зеркальные пятна, окаймленные сверху и снизу черными полумесяцами, стояли на субдорсальной линии (рис. 50 А).

Таким образом, именно в этом отличительном признаке гусеница чрезвычайно изменчива, и мы можем предположить либо то, что этот вид сейчас находится в состоянии перехода к более высокой стадии филогенетического развития, либо то, что кольцевые пятна были ранее более сильно развиты, а теперь дегенерируют. История развития личинки могла бы одна решить, какой из этих двух взглядов верен. Не было бы никаких трудностей в получении материалов для этой цели, если бы один из многочисленных и усердных русских натуралистов занялся этим вопросом.

Deilephila hippophaës, Esper.

Это единственный представитель пятой и самой старой группы, известный мне. Моль напоминает D. euphorbiæ в той мере, что иногда с ней путается, обстоятельство, которое становится тем более примечательным из-за того факта, что гусеницы настолько совершенно разные.

Взрослая личинка этой местной моли была сделана известной благодаря рисункам, более или менее точным, в работах Хюбнера, Буа Дюваля и Дюпоншеля. Вильде также дает ее описание, хотя и из иностранного источника. Я не буду здесь задерживаться, критикуя различные описания и рисунки; они частично верны, частично неточны, а иногда и вовсе ошибочны; они не принесли никакой пользы для вопроса, который здесь прежде всего нас касается, и пришлось предпринять новое наблюдение.

Я смог сравнить в общей сложности около сорока гусениц, тридцать пять из которых были живыми. Все эти экземпляры обладали почти одинаковым серовато-зеленым основным цветом, и большинство из них имели точно такую же простую окраску, как представлена, например, на рисунке Хюбнера, т.е. довольно широкую зеленовато-белую субдорсальную линию, несколько выцветшую по краям, и без следов пятен на любом из сегментов, за исключением одиннадцатого, на котором было желтоватое, окаймленное черным зеркальное пятно с широким, диффузным, ярким оранжево-красным ядром. Также встречаются, и отнюдь не редко, экземпляры, у которых не видно никаких других отметин, кроме упомянутых; таких было девять среди двадцати восьми примеров, сравненных с этой точки зрения.

У многих других особей этого вида маленькие красные пятна появляются на субдорсальной линии, точно в тех положениях, где кольцевые пятна расположены у других видов рода (рис. 60), так что эти пятна, таким образом, являются повторениями единственного кольцевого пятна — факт, который должен казаться величайшего интереса в связи с развитием отметин во всем роде. Но это еще не все, ибо снова у других особей эти красные пятна стоят на большом желтом «зеркале», и у одной особи (рис. 59) они развились в хорошо сформированные кольцевые пятна благодаря добавлению черной каймы. Мы имеем, таким образом, представленным нам на одной и той же стадии вида полное развитие кольцевых пятен из субдорсальной линии.

Эти факты приобретают еще больший интерес, показывая, как производятся новые элементы окраски. Пятна на субдорсальной линии уменьшаются от задних к передним сегментам, так что их, несомненно, следует рассматривать как повторение или перенос кольцевого пятна, ранее развитого на одиннадцатом сегменте. Я теперь перейду к предоставлению доказательств в поддержку этого утверждения.

Я никогда не встречал экземпляров, имеющих кольцевые пятна на всех сегментах — в наиболее заметных случаях эти пятна присутствовали на сегментах 10–5. Это было так в трех из двадцати восьми тщательно изученных гусениц. На всех этих сегментах, однако, кольцевые пятна были развиты не одинаково, а увеличивались в совершенстве от задних к передним сегментам. У личинки, представленной на рис. 59, например, имеется полностью развитое кольцевое пятно на сегменте 10, которое, хотя и обладает лишь слабым черным «фоновым полем», все же отчетливо окаймлено; на сегменте 9 эта кайма менее резкая и не такая темная, и она еще менее резкая и гораздо светлее на сегментах 8 и 7, в то время как она полностью исчезла с сегмента 6, причем желтое «зеркало» в то же время потеряло в размере. На сегменте 5 только два маленьких соприкасающихся красноватых пятна, первые рудименты ядра 94, могут быть распознаны при внимательном осмотре.

Экземпляры, у которых пятна простираются от одиннадцатого до седьмого сегмента, встречаются чаще, пять было найдено среди двадцати восьми. У них пятна уменьшаются спереди в размере, совершенстве и интенсивности цвета. Еще чаще (у одиннадцати экземпляров) кольцевые пятна или их рудименты ограничены десятым и девятым сегментами, причем пятно на последнем без исключения менее развито, чем на первом сегменте.

Таким образом, несомненно происходит прогрессирующее спереди формирование кольцевых пятен, причем пятна обычно уменьшаются в совершенстве очень внезапно к передним сегментам; и экземпляры, подобные представленному на рис. 60, табл. VII, у которых следы кольцевых пятен видны на всех сегментах с десятого по пятый, встречаются редко.

Из каких элементов окраски развиваются эти вторичные кольцевые пятна, возникающие в результате переноса? Они не возникают, как в случае первичных глазчатых пятен Chærocampinæ, в результате отделения одной части субдорсальной линии и последующего формирования этого отделенного пятна в «зеркало»; но они возникают из формирования ядра, сначала одна, а затем две из шагреневых точек на субдорсальной линии приобретают желтоватый или красноватый цвет (рис. 61, табл. VII, сегменты 6 и 7). Фон, на котором расположены эти два пятна, затем становится желтым (рис. 61, табл. VII, сегмент 8), и впоследствии формируется более или менее отчетливая черная кайма, имеющая форму двух маленьких полумесяцев. В более поздний период эти два полумесяца, а также два первичных ядра сливаются, производя кольцевое пятно, которое, как на рис. 61, табл. VII, сегмент 9, может быть отчетливо разрешено на две части.

Безусловно, нельзя отрицать, что эти факты могут быть теоретически интерпретированы и в обратном смысле. Мы могли бы интерпретировать явления в этом случае, как и в случае D. zygophylli, как постепенное исчезновение от передних к задним сегментам кольцевых пятен, присутствовавших ранее, — взгляд, который мог бы быть опровергнут только онтогенезом вида. Мне не посчастливилось получить яйца D. hippophaës, так что более молодые стадии мне неизвестны. Среди моих гусениц, однако, были две на четвертой стадии развития, но они не показывали кольцевых пятен на всех сегментах, как мы ожидали бы при вышеуказанном взгляде; напротив, никаких следов таких пятен нельзя было увидеть ни на одном из сегментов, за исключением одиннадцатого, на котором было кольцевое пятно, менее совершенно развитое, чем на последней стадии.

На этой четвертой стадии личинка D. hippophaës более светлого зеленого цвета (рис. 58), субдорсальная линия желтоватая с резкими границами, а поддыхальцевая линия чисто белая, как и на следующей стадии. Шагрень присутствует, но ни одна из шагреневых точек не является красной или красноватой, и никаких следов кольцевого пятна нельзя обнаружить на субдорсальной линии, за исключением того, что на одиннадцатом сегменте. В этом последнем положении линия несколько расширена, и на ней можно распознать длинное, диффузное, розово-красное пятно (рис. 58 А). Черное «фоновое поле», присутствующее на пятой стадии, пока отсутствует, и пятно не так резко отделено спереди от субдорсальной линии, как оно становится позже.

На основании этих наблюдений мы могли бы рискнуть ожидать, что на третьей стадии hippophaës субдорсальная линия также была бы свободна от этого пятна на одиннадцатом сегменте, и возможно, что на второй стадии эта линия сама отсутствует.

Род Deilephila: Резюме фактов и выводов.

Рассматривая только взрослых личинок видов Deilephila, они представляют в своих пяти группах пять стадий в филогенетическом развитии рода; но если мы также примем во внимание историю развития, необходимо добавить еще две стадии, а именно ту, на которой гусеница не обладает никакими особыми отметинами, как было установлено в случае первой стадии развития D. euphorbiæ и D. dahlii; и вторую стадию с субдорсальной линией, но без каких-либо формирований кольцевых пятен. Поэтому необходимо различать семь стадий филогенетического развития.

Стадия 1. — Ни один вид с полным отсутствием отметин во взрослой форме сейчас не встречается.

Стадия 2. — Субдорсальная линия, сопровождаемая дыхальцевой, тянется от хвостового рога до первого сегмента. Это также больше не составляет конечную стадию онтогенеза, но, однако, несомненно сохраняется на второй стадии нескольких видов (D. vespertilio, livornica, lineata и, возможно, также galii).

Стадия 3. — Субдорсальная линия несет кольцевое пятно на предпоследнем сегменте; остальные отметины — как на последней стадии. К этой стадии относится только D. hippophaës, однако небольшое число экземпляров показывает переход к следующей стадии путем переноса кольцевых пятен с задних на передние сегменты.

Стадия 4. — Открытые кольцевые пятна появляются на субдорсальной линии на всех сегментах с одиннадцатого по первый. Сюда относятся D. zygophylli и североамериканская D. lineata.

Стадия 5. — Закрытые кольцевые пятна расположены на субдорсальной линии. Из известных видов только D. livornica завершает свое развитие на этой филогенетической стадии.

Стадия 6. — Единственный ряд кольцевых пятен заменяет субдорсальную линию. D. galii, vespertilio и mauritanica представляют эту стадию в конце своего онтогенеза. 95

Стадия 7. — Двойной ряд кольцевых пятен. Только D. dahlii, euphorbiæ и nicæa достигают этой высшей стадии отметин Deilephila, причем первые два вида — на четвертой стадии, а nicæa — на третьей стадии своего онтогенеза.

Хотя наши знания об истории развития отдельных видов все еще так фрагментарны, мы можем с уверенностью заключить, что развитие отметин было единообразным повсюду — что оно протекало одинаковым образом у всех видов. Все виды, по-видимому, стремятся к одной и той же цели, и возникает вопрос, не существует ли врожденной силы, подталкивающей их филогенетическое развитие. Строгое исследование этой концепции должно быть оставлено для более позднего раздела. Здесь, поскольку мы заняты по существу только установлением фактов, необходимо отметить, что регрессия никогда не наблюдалась. Молодые личиночные формы вида никогда не показывают отметины более поздней филогенетической стадии, чем более старые личиночные формы; развитие идет одним и тем же курсом у всех видов, только делая больший шаг вперед в одном и том же направлении у одних, чем у других.

Таким образом, Nicæa и Euphorbiæ достигли седьмой филогенетической стадии, Zygophylli и Hippophaës — лишь третьей, а некоторые экземпляры Zygophylli — четвертой. Но на какой бы филогенетической стадии ни завершался онтогенез вида, ранние личиночные стадии всегда демонстрируют более древние филогенетические стадии. Так, Galii на своей последней онтогенетической стадии достигает шестой филогенетической стадии; на предпоследней стадии она достигает пятой филогенетической стадии; а на третьей стадии представлена четвертая филогенетическая стадия, так что требуется лишь небольшое воображение, чтобы предположить, что на второй стадии была бы изображена третья или вторая филогенетическая стадия.

Если мы сведем в таблицу развитие различных видов, обозначив онтогенетические стадии арабскими цифрами, а стадии филогенеза, достигаемые на каждой стадии онтогенеза, — римскими цифрами, мы получим полезный синопсис рядов развития, который в то же время покажет, сколько пробелов еще предстоит заполнить, чтобы завершить наши знания даже об этой небольшой группе видов.

Таблица развития видов рода Deilephila.

Deilephila. | Ontogeny Stage 1. | Ontogeny Stage 2. | Ontogeny Stage 3. | Ontogeny Stage 4. | Ontogeny Stage 5.
 1. Hippophaës | ? | ? | ? | III. | III.-IV.
 2. Zygophylli | ? | ? | ? | ? | III.-IV.
 3. Lineata | ? | ? | ? | ? | IV.
 4. Livornica | ? | ? | ? | IV. | V.
 5. Galii | ? | ? | IV. | V. | VI.
 6. Vespertilio | ? | II. (?) | IV. | V. | VI.
 7. Mauritanica | ? | ? | ? | ? | VI.
 8. Dahlii | I. | ? | VI. | VII. | VII.
 9. Euphorbiæ | I. | V. | VI. | VII. | VII.
10. Nicæa | ? | ? | VII. | VII. | VII.

Из этой весьма неполной таблицы мы видим, что в некоторых случаях стадии могут быть представлены как непрерывный ряд филогенетических ступеней, как в случае с D. Galii; что в других случаях некоторые ступени могут быть пропущены, как у D. Euphorbiæ, где за I степенью 1-й стадии непосредственно следует V степень 2-й стадии. В действительности пробел, вызванный этим пропуском, еще больше, чем кажется, поскольку V степень лишь обозначена, а не достигнута фактически: субдорсальная линия представлена не четко выраженной линией, а лишь слабой полосой. Подавление филогенетических ступеней усиливается по мере продвижения в филогенетическом развитии. Чем выше ступень, которой в конечном итоге достигает вид, тем сильнее выражена тенденция к сжатию или полному пропуску начальных стадий.

Из того, что до сих пор наблюдалось в отношении развития D. Hippophaës, можно сделать, как мне кажется, очень важный вывод, а именно: кольцевые пятна у Deilephila впервые возникли на сегменте, несущем хвостовой рог, а затем постепенно перенеслись в качестве вторичных пятен на предшествующие сегменты. Полную уверенность в этом выводе дало бы знание молодых форм других филогенетически отсталых видов, особенно американской D. Lineata, а возможно, также Zygophylli и Livornica. Немногочисленные уже зарегистрированные наблюдения за развитием D. Galii подтверждают этот взгляд, поскольку отсутствие кольцевых пятен на трех передних сегментах у молодой личинки (один случай) или их менее совершенное формирование на этих сегментах (второй случай) указывают на перенос пятен вперед.

Если принять вышеизложенный взгляд, то из него вытекает фундаментальное различие между развитием родов Chærocampa и Deilephila. У первых формирование глазчатых пятен происходит из субдорсальной линии, но они сначала появляются на двух передних сегментах, а затем переносятся на задние сегменты. У Deilephila, напротив, на предпоследнем сегменте, несущем хвостовой рог, образуется одно кольцевое пятно, которое повторяется на передних сегментах путем вторичного переноса. Что касается возникновения кольцевого пятна, то здесь также существует различие между этим родом и Chærocampa, поскольку первый шаг к формированию глаза у последних состоит в отделении изогнутой части субдорсальной линии, тогда как у Deilephila, по-видимому, сначала возникает ядерное пятно, а отделение зеркального пятна от субдорсальной линии происходит вторично. Здесь трудно сделать дальнейшие выводы, поскольку первое появление первичного кольцевого пятна еще не наблюдалось, и нельзя сделать более достоверного вывода относительно истории формирования первичных кольцевых пятен на основании того, как формируются вторичные кольцевые пятна. Поскольку у Hippophaës формирование вторичных кольцевых пятен начинается с красного окрашивания одной или двух шагреневых точек, из этого не следует, что первичное пятно на одиннадцатом сегменте также возникло таким образом; и это немаловажно, когда мы имеем дело с причинами, лежащими в основе формирования кольцевых пятен. У Chærocampa формирование первичных глазчатых пятен также, по-видимому, отличается от формирования вторичных — у последних сначала появляется черная «основная область», а у первых — «зеркальное пятно». Вторичные глазчатые пятна в этом последнем роде, безусловно, остаются рудиментарными, так что доказательства в поддержку этого вывода значительно ослаблены; но следует признать, что мы находимся на почве, еще слишком ненадежной, чтобы основывать на ней более широкие выводы.

В качестве окончательного результата исследования мы можем выдвинуть мнение, что существующие виды рода Deilephila достигли пяти различных филогенетических стадий и что их весьма различный внешний вид объясняется их разным филогенетическим возрастом; появление из этих личинок столь чрезвычайно похожих мотыльков иначе едва ли можно понять.

Может показаться почти излишним приводить дополнительные доказательства в поддержку такой интерпретации фактов, но в области, где данные столь скудны, ни один аргумент, который можно из них извлечь, не следует считать излишним. Однако вариации, которые иногда встречаются у личинок, в определенной степени служат доказательством правильности предложенной теоретической интерпретации.

Когда в онтогенезе этих видов мы фактически видим перед собой ряд стадий филогенетического развития, мы должны признать, что может происходить обычный реверс, заставляющий взрослую личинку проявлять признаки молодых особей. Формы, возвращающиеся к более ранней филогенетической стадии, в целом должны встречаться редко, так как эта стадия удалена дальше в онтогенезе. Таким образом, признаки субдорсальной линии должны встречаться лишь изредка у взрослых личинок Euphorbiæ и еще реже у Nicæa, тогда как их следует ожидать чаще у Vespertilio, а также, как уже было замечено, у Dahlii. У этого последнего вида, как и у Vespertilio, полностью развитая субдорсальная линия все еще присутствует на третьей стадии, тогда как у Euphorbiæ она имеется только на второй стадии, и то в рудиментарном состоянии.

Положение дел фактически можно описать так: среди нескольких сотен взрослых личинок Dahlii, найденных на Сардинии доктором Штаудингером, были некоторые, которые не имели отчетливой субдорсальной линии, но вместо нее, как ее последний признак, имели слабую светлую полосу. Одна из гусениц доктора Штаудингера также имела отчетливую линию между закрытыми глазчатыми пятнами. На последней стадии Vespertilio эта линия появляется еще чаще, тогда как у Euphorbiæ она встречается крайне редко, и если присутствует, то лишь как слабый признак. Это случай с одним из экземпляров, изображенных в работе Хюбнера как «аберрация», а также с одним экземпляром из коллекции доктора Штаудингера. У Nicæa я видел самое большее восемь экземпляров, ни один из которых не показывал никаких следов давно исчезнувшей субдорсальной линии.

Следует ожидать, что любая онтогенетическая стадия легче всего вернется к предшествующей филогенетической стадии, так что признаки, присутствующие на предшествующей стадии, являются, следовательно, теми, которые чаще всего возникают в результате реверса. Этот постулат теории также находит подтверждение в фактах. Личинки, которые в зрелом возрасте принадлежат к седьмой филогенетической стадии, например D. Euphorbiæ, нередко демонстрируют вариации, соответствующие шестой стадии, т. е. только один ряд кольцевых пятен вместо двух — верхний и появляющийся первым ряд. С другой стороны, формы, возвращающиеся к пятой филогенетической стадии (кольцевые пятна с соединительной субдорсальной линией), встречаются крайне редко. Я никогда не встречал таких случаев у взрослых живых личинок D. Euphorbiæ, хотя в одном случае такая личинка была найдена на четвертой онтогенетической стадии; но поразительно темная, коричневатая субдорсальная линия, соединявшая в остальном идеально развитые кольцевые пятна, полностью исчезла на пятой стадии онтогенеза. Те личинки, которые во взрослом состоянии принадлежат к шестой филогенетической стадии, нередко демонстрируют признаки пятой стадии в той или иной степени развития, как, например, D. Vespertilio.

РОД SMERINTHUS, LATREILLE.

Личинки этого рода очень похожи по внешнему виду и все обладают чрезвычайно простыми отметинами. Таким образом, возникновение многочисленных стадий развития этих отметин исключено, и поэтому изучение онтогенеза обещало дать меньше информации о филогенетическом развитии рода, чем в случае с предыдущими родами. Тем не менее, это исследование также принесло интересные результаты, и зафиксированные здесь факты окажутся ценными, проливая свет на причины, вызвавшие появление отметин у личинок.

Я начну, как и в предыдущих случаях, с истории развития. Я легко смог получить оплодотворенные яйца всех известных мне видов Smerinthus. Оплодотворенные самки откладывали большое количество яиц в неволе, а также выведенных самок более обычных видов можно легко заставить спариваться, если их приколоть и выставить в подходящем месте на открытом воздухе. В этих условиях вскоре появляется самец, и спаривание происходит так же легко, как если бы насекомое не было закреплено указанным способом.

Smerinthus Tiliæ, Linn.

Светло-зеленые яйца почти сферические, и через четырнадцать дней (начало июля) вылупляются молодые личинки. Они также светло-зеленого цвета и примечательны большой длиной хвостового рога, который составляет почти половину длины тела. Этот рог сначала также светло-зеленый, но в течение часа становится темно-фиолетовым. На этой стадии не удается обнаружить никаких следов отметин.

Как только гусеницы вылупляются, они начинают грызть пустые яичные скорлупки; затем они очень активно бегают, а через несколько часов занимают позицию на самой крупной жилке на нижней стороне листьев липы, где остаются в течение длительного времени. В этом положении они имеют ту же форму и цвет, что и жилка листа, и их очень трудно обнаружить, чего не было бы, если бы они располагались косо или поперек жилки. Примерно через 4–5 дней гусеницы претерпевают свою первую линьку и переходят во вторую стадию. На каждой стороне сегментов 11–4 теперь появляются семь косых беловатых полос на несколько более темном зеленом фоне; они наклонены в сторону хвостового рога. Благодаря прозрачности кожи в месте расположения подлежащего спинного сосуда появляется темно-зеленая спинная линия, причем зеленое содержимое пищеварительного канала отчетливо видно из-за отсутствия жировой ткани в тканях. Личинки также обладают тонкой беловатой субдорсальной линией, которая тянется от рога к голове. Рог на этой стадии становится черным с желтовато-красным основанием.

На третьей стадии, которая наступает через шесть или семь дней, косые полосы становятся темнее, а субдорсальная линия исчезает.

Четвертая стадия.

После очередного периода в 4–5 дней происходит третья линька, и теперь начинается диморфизм, который, возможно, лучше было бы назвать изменчивостью, поскольку две крайности соединены переходными формами. Большинство личинок имеют, как и на предыдущей стадии, чисто белые косые полосы, но многие из них обладают кроваво-красным пятном на передней стороне полос, причем это пятно показывает все градации размера и глубины цвета между максимальным развитием и простым следом. Особый интерес представляют эти пятна, так как они являются первыми зачатками цветной каймы косых полос, которая встречается у столь многих личинок Sphinx.

На пятой стадии — последней стадии личиночного развития — красные пятна становятся более выраженными. Среди восьмидесяти гусениц из одного выводка около двадцати были без красного цвета, в то время как остальные были украшены более или менее яркими кроваво-красными пятнами, часто большими и неправильными по форме. У некоторых экземпляров пятна вытянулись в линии, образуя цветной край косых белых полос, подобный тому, что есть у личинки Sphinx Ligustri. Гусеница таким образом представлена на многих рисунках, но обычно цветная полоса сделана слишком правильной, так как в действительности она всегда неправильно очерчена сверху и никогда не бывает такой четкой и ровной, как у Sphinx Ligustri. Этот признак здесь явно еще не доведен до совершенства, а находится в стадии развития.

Smerinthus Populi, Linn.

Из зеленых сферических яиц вылупились личинки длиной 6,5 миллиметров без каких-либо отметин. Они были светло-зеленовато-белого цвета, большая голова и длинный хвостовой рог были того же цвета. Задняя граница сегментов выглядит как светлое блестящее кольцо (Pl. VI. Fig. 55).

Характерные отметины рода появляются на следующий день без линьки: семь косых белых полос возникают недалеко от спинной линии и простираются вдоль боков в направлении, параллельном направлению рога. На трех передних сегментах они представлены только тремя маленькими белыми пятнами (Fig. 56). Личинка также обладает отметиной, от которой взрослые особи этого рода сохраняют лишь след, а именно: хорошо развитую, чисто белую субдорсальную линию, которая пересекается шестью передними косыми полосами и, соединяясь с верхней частью седьмой, тянется к хвостовому рогу.

Я долго полагал, что описанные отметины впервые приобретаются на второй стадии, так как был одержим общепринятой идеей, что изменения формы и цвета у насекомых могут происходить только в период линьки. Сначала я думал, что линька ускользнула от моего внимания, и я был разубежден только благодаря тщательному наблюдению за отдельными экземплярами.

Вторая стадия.

Первая линька произошла через пять дней, длина личинок составила 1,4 сантиметра. С ней связаны лишь незначительные изменения отметин. Субдорсальная линия теряет значительную часть своей толщины и четкости, а первая и последняя из косых полос становятся значительно шире промежуточных (Fig. 57). Зеленый основной цвет, а также полосы приобретают желтоватый оттенок.

С другой стороны, происходят изменения в форме. Голова, которая сначала была округлой, приобретает характерную треугольную форму с вершиной вверх, общую для всех видов этого рода, и в то же время приобретает две белые линии, которые соединяются вверху у вершины угла. Теперь также происходит шагренирование кожи и формируется красное пятно у основания рога.

На этой стадии, по-видимому, существует общая тенденция к покраснению, грудные ноги также приобретают этот цвет.

Третья стадия.

Вторая линька происходит через шесть или восемь дней, причем отметины меняются лишь настолько, что субдорсальная линия становится еще более нечеткой. Эту линию теперь можно отчетливо распознать только на трех передних сегментах у немногих особей, тогда как у большинства она полностью отсутствует. Иногда теперь появляются ржаво-красные пятна на косых полосах, но этот признак полностью развивается только к пятой стадии. Из около девяноста выведенных экземпляров, у которых я проследил все развитие, только один обладал такими пятнами, и они были расположены по обе стороны шестого сегмента.

Четвертая стадия.

Третья линька, которая происходит через очередной период в шесть дней, не связана с каким-либо изменением отметин.

На этой стадии я также наблюдал у одного экземпляра (не того, о котором только что упоминалось) ржавые пятна, и снова только на шестом сегменте. Из-за теоретических выводов, которые можно сделать из этой локализации пятен — если предположить, что она встречается повсеместно, — становится важным проводить наблюдения с разными выводками, чтобы исследовать их первое появление, частоту и локальное ограничение. Мне кажется весьма вероятным, что в отношении частоты и времени появления будут большие различия, поскольку на последней стадии именно этот признак проявляет большую изменчивость. Было бы более примечательно, если бы было установлено, что первое появление пятен всегда ограничивалось определенным сегментом; и тогда была бы большая аналогия с первым появлением глазчатых пятен у Chærocampa и кольцевых пятен у Deilephila.

Пятая стадия.

Взрослая гусеница не отличается по отметинам в какой-либо значительной степени от предыдущих стадий. Первая и последняя полосы не кажутся больше промежуточных, так как последние теперь увеличиваются в размере. Многие экземпляры были полностью без красных пятен; у других они присутствовали, но были маленькими и незаметными, тогда как у третьих было два пятна, одно над другим, ярко-ржаво-красного цвета, которые в некоторых случаях сливались, образуя таким образом одно пятно значительного размера. Я никогда не видел, чтобы эти пятна образовывали правильную, линейную, цветную кайму к белым косым полосам — как это иногда случается у Tiliæ — ни у живых экземпляров, ни у высушенных личинок, ни на рисунках.

Smerinthus Ocellatus, Linn.

Зеленые яйца очень напоминают яйца Populi, как и только что вылупившиеся гусеницы, которые, как и в случае с этим последним видом, полностью лишены отметин. Как и у Populi, отметины формируются в течение первой стадии и отчетливо видны перед первой линькой. Длинный хвостовой рог красного цвета.

Через два-три дня гусеницы линяют, их длина тогда составляет один сантиметр; семь красивых косых белых полос и тонкая белая субдорсальная линия становятся более выраженными, причем последняя становится шире спереди. Они отличаются от Populi тем, что косые полосы соединяются у спинной линии.

Вторая линька происходит через очередные три дня и не приносит никаких важных изменений; только тонкая субдорсальная линия становится несколько бледнее. Третья линька, которая происходит четыре дня спустя, также не связана с появлением какого-либо существенно нового признака. Косые полосы остаются прежними, но их верхние части теперь стоят на несколько более темном зеленом фоне, в то время как субдорсальная линия исчезает, оставляя отчетливые следы только на трех или четырех передних сегментах.

Четвертая линька следует через период в семь дней, и мои выведенные личинки почти не претерпели изменений в отметинах. Стали заметны лишь небольшие различия в окраске головы и рога, которые изменились на голубоватые. Встречаются экземпляры, хотя и редко, которые показывают на этой последней стадии красные пятна вблизи косых полос, точно так же, как у Populi, у которого, однако, они встречаются чаще. Я только однажды нашел взрослую личинку Ocellatus, обладающую красновато-коричневыми пятнами над и под косыми полосами, точно так же, как у одного из экземпляров, изображенных Рёзелем.

На этой стадии также почти всегда остается на трех-шести передних сегментах более или менее отчетливый остаток субдорсальной линии, которая тянется назад от головы в виде беловатой линии, пересекающей самые передние косые полосы. (Fig. 70, Pl. VII.)

Результаты истории развития Smerinthus Tiliæ, Populi и Ocellatus.

Из скудных материалов, предоставленных этими явно близкородственными видами, мы можем по крайней мере заключить, что в отношении отметин можно выделить три стадии развития: (1) Простая (зеленая) окраска без отметин; (2) субдорсальные линии, пересекаемые семью парами косых полос; (3) более или менее полное отсутствие субдорсальных линий, при этом косые полосы остаются и проявляют тенденцию к окаймлению красной каймой.

Какой из трех видов является самым старым, я не буду пытаться решать. Если бы мы могли рискнуть сделать какой-либо вывод из частоты красных пятен, Tiliæ был бы самым молодым, т. е. видом, который продвинулся дальше всего. Но это не согласуется с тем фактом, что косые полосы появляются у этого вида несколько позже. Оба эти различия, однако, слишком неважны, чтобы мы могли строить на них достоверные выводы. Сравнение взрослых личинок с другими видами Smerinthus также не дает никакой дальнейшей важной информации.

Из рода Smerinthus, Latr., тридцать видов были каталогизированы Греем, из которых я знаком только с личинками восьми (пять европейских и три североамериканских). Ни одна из них на последней стадии не обладает полной субдорсальной линией вместе с косыми полосами. С другой стороны, ни одна из них не показывает более продвинутой стадии развития, имея красные пятна, постоянно сформированные в цветные полосы-каймы. Мы должны поэтому признать, что все они достигли почти одной и той же стадии филогенетического развития. Обращаясь к сомнительно помещенному роду Calymnia, Boisduval, который представлен у Грея только одним видом, изображенным Вествудом как Smerinthus, мы впервые встречаем более старую стадию развития рода.

Взрослая гусеница C. Panopus из Ост-Индии обладает, помимо косых полос, полностью развитой субдорсальной линией и, таким образом, соответствует первой стадии S. Populi. Этот вид, возможно, сохраняет в своем онтогенезе стадию, на которой косые полосы также отсутствуют, в то время как субдорсальная линия присутствует. Из раннего исчезновения субдорсальной линии у видов Smerinthus мы можем рискнуть заключить, что этот признак появился на ранней стадии филогенеза, тогда как косые полосы представляют собой вторичную форму отметин, что будет далее установлено впоследствии.

РОД MACROGLOSSA, OCHSENHEIMER.

Известны взрослые личинки пяти видов, и к ним я теперь могу добавить шестой. У Грея род содержит двадцать шесть видов. Я не могу найти никаких рисунков или описаний молодых стадий этих гусениц, и я сам наблюдал полный онтогенез только одного вида.

Поместив пойманную самку M. Stellatarum в вместительную клетку для разведения на открытом воздухе, я смог получить яйца. Мотылек порхал над цветами и откладывал свои маленькие, травянисто-зеленые, сферические яйца (частично на лету), поодиночке, на листья, бутоны и стебли Galium Mollugo. Всего за три дня было получено 130 штук.

Первая стадия.

Примерно через восемь дней вылупляются гусеницы. Они имеют длину всего два миллиметра и сначала желтоватые, но вскоре становятся зелеными, усеянными маленькими одиночными щетинками, и обладают коротким зеленоватым хвостовым рогом, который впоследствии становится черным. Голова зеленовато-желтая. Молодые личинки полностью лишены отметин. (Pl. III., Fig. 1).

Вторая стадия.

Первая линька происходит через четыре дня, гусеница теперь приобретает отметины, которые она по существу сохраняет до окукливания.

Появляются тонкие белые субдорсальная и дыхальцевая линии, а также темно-зеленая спинная линия, которая, однако, возникает не из-за отложения пигмента, как это обычно бывает, а из-за разделения в складках жировой ткани вдоль этого положения. (Fig. 2, Pl. III.)

Цвет теперь грязно-зеленый у всех экземпляров, кожа мелкошагреневая.

Третья стадия.

Вторая линька, происходящая через очередной период в четыре дня, не приносит никаких изменений отметин, цвет лишь становится несколько темнее. Длина — двенадцать миллиметров.

Четвертая стадия.

Третья линька (через очередные четыре дня) также приносит только изменение окраски, которое носит такой характер, что гусеница становится диморфной. В то же время происходит то своеобразное огрубление кожи, которое в случае с Chærocampa было обозначено как «шагренирование». Цвет теперь светло-травянисто-зеленый у некоторых экземпляров и темно-зеленый у других; у последних субдорсальная линия окаймлена сверху темно-коричневым, и дыхальца также этого цвета. Длина — семнадцать миллиметров.

Пятая стадия.

Четыре дня спустя, после четвертой линьки, диморфизм становится полиморфизмом. Можно выделить пять главных типов:

Разновидность I. — Светло-зеленая (Fig. 7, Pl. III.); спинная линия, черно-зеленая, сильно выраженная; субдорсальная линия широкая, чисто белая, окаймленная сверху темно-зеленым; дыхальцевая линия, хромово-желтая; рог, черный, с желтым кончиком и синими боками. Дыхальца, черно-коричневые, с узкой желтой каймой; ноги и конечности ложноножек, киноварно-красные.

Разновидность II. — Черно-коричневая (Fig. 6, Pl. III.); голова и переднегрудь, желтовато-коричневые; отметины такие же, как выше.

Разновидность III. — Черно-зеленая или зеленовато-черная (Figs. 10 и 11, Pl. III.); субдорсальная линия с черно-зеленой каймой сверху, постепенно переходящая в светло-зеленый основной цвет; дыхальцевая линия, хромово-желтая; голова и переднегрудь, зеленовато-желтые.

Разновидность IV. — Светло-зеленая (Figs. 4 и 12, Pl. III.); спинная линия совсем слабая; субдорсальная широкая, лишь слегка окаймленная темно-зеленым; поддыхальцевая линия, слабая желтоватая; голова и переднегрудь, зеленые.

Разновидность V. — Коричневато-фиолетовая (Fig. 8, Pl. III.); черная спинная линия на красноватом фоне, узкая или широкая.

Из этих пяти разновидностей мы видим, что различные типы не стоят непосредственно рядом друг с другом; они, по сути, соединены многочисленными переходными формами, основной цвет сильно варьирует, будучи темным или светлым, желтоватым или синеватым. (Сравните Figs. 4, 5, 7 и 12.) Отметины остаются одинаковыми у всех, но могут быть разной интенсивности. Спинная линия часто лишь очень слабо обозначена, а субдорсальная линия часто лишь слабо окаймлена; последняя также иногда глубоко черная сверху и довольно темно окаймлена снизу, бока тогда темно-зеленые, часто с черноватыми точками на желтой дыхальцевой линии (Fig. 5, Pl. III.), которая также часто окаймлена черным. Только рог и ноги одинаковы у всех форм. Зеленый основной цвет переходит в черно-зеленый, зеленовато- или коричневато-черный, и снова, от красно-коричневого до лилового (Fig. 3), причем последний является самым редким цветом.

Обозначение «полиморфизм» может здесь показаться очень неприменимым, поскольку у нас нет резко выраженных форм, а есть пять очень изменчивых основных цветов, соединенных многочисленными промежуточными способами окраски. Если, однако, будет предложен термин «изменчивость», я владею наблюдением, которое указывает на то, что различные цвета в определенной степени стали фиксированными. Я нашел коричневую гусеницу, пять передних сегментов которой были светло-зелеными с левой стороны, а пятый сегмент — коричнево-зеленым смешанным (Fig. 9, Pl. III.). Такая частичная окраска может, очевидно, появиться только там, где у нас есть конкурирующие признаки, которые не могут объединиться; точно так же, как в случае с гермафродитными пчелами, где одна половина сегмента мужская, а другая — женская, причем два признака никогда не сливаются, чтобы произвести действительно промежуточную форму. Из этого наблюдения я заключаю, что некоторые из главных разновидностей Stellatarum уже настолько удалились друг от друга, что их следует рассматривать как промежуточные фиксированные формы, цвета которых больше не сливаются, когда они встречаются у одной особи, а развиваются в соседних областях. Другие факты согласуются с этим выводом. Так, среди 140 взрослых личинок, которых я вывел из вышеупомянутой партии яиц, переходные формы были в явном меньшинстве. Было сорок девять зеленых и шестьдесят три коричневых гусеницы, в то время как только двадцать восемь были более или менее переходными.

На этих основаниях я обозначаю это явление как «полиморфизм», хотя оно, возможно, еще не достигло, как таковое, своих самых резких пределов. Это было бы вызвано устранением промежуточных форм.

Непосредственно перед окукливанием все гусеницы, как зеленые, так и коричневые, приобретают лиловую окраску. Пятая стадия длится семь дней, а все личиночное развитие — двадцать три дня, период от откладки яиц до появления мотылька составляет всего тридцать один день.

Я подробно рассмотрел полиморфизм Stellatarum не только потому, что он до сих пор оставался неизвестным, и анализ таких случаев был полностью проигнорирован, но, в частности, потому, что, как мне кажется, из этого можно сделать важные выводы. Более того, такое крайнее многообразие форм интересно, поскольку, насколько мне известно, полиморфизм в такой степени не наблюдался ни у одного насекомого.

Теоретическое значение этого полиморфизма будет рассмотрено впоследствии. Он никоим образом не связан с более продвинутым развитием отметин, поскольку M. Stellatarum показывает в этом отношении очень низкую стадию развития. Этот вид демонстрирует только две стадии: (1) полное отсутствие всех отметин; и (2) простая субдорсальная, со спинной и дыхальцевой линиями. Мы должны поэтому признать, что филогенетическое развитие отметин в течение долгого времени оставалось в застое, или, что выражает то же самое, что отметины, которыми обладает взрослая личинка сейчас, чрезвычайно стары.

Чтобы завершить мои наблюдения над M. Stellatarum, я теперь добавлю некоторые замечания о куколке, цветовые вариации которой казалось важным исследовать из-за необычайной изменчивости гусеницы. Куколка варьирует лишь очень незначительно; охристо-желтый основной цвет иногда переходит в красноватый, а иногда в зеленоватый; довольно сложная черно-коричневая отметина из полосчатых линий очень постоянна, особенно на частях крыльев, будучи самое большее лишь более или менее сильно выраженной. Минутные цветовые вариации куколки поэтому не имеют никакой связи с цветом гусеницы, как зеленые, так и коричневые личинки дают иногда красновато-желтых, а иногда зеленовато-желтых куколок.

Сравнение M. Stellatarum с другими известными видами рода почти не приносит дополнений к нашим знаниям о филогенетическом развитии. Так, два европейских вида, личинки которых известны, а именно M. Fuciformis и Bombyliformis, показывают по существу те же отметины, что и Stellatarum, причем главным элементом является хорошо развитая субдорсальная линия. Индийская M. Gilia, Herrich-Schäf., обладает также этой линией и, вместе с ост-индийской M. Corythus, Walk., имеет в дополнение косые полосы; полосы, однако, не пересекают эту линию, а начинаются под ней и, вероятно, возникли в более поздний период, чем субдорсальная линия. Если это так, мы должны рассматривать M. Corythus как представляющую более позднюю филогенетическую стадию. Согласно рисункам Дюпоншеля, как у M. Fuciformis, так и у Bombyliformis встречаются маленькие косые полосы (красные) вблизи дыхалец, но они не имеют ничего общего с косыми полосами M. Gilia, только что упомянутыми, так как они идут в противоположном направлении. Из двух европейских видов я видел только живую гусеницу Fuciformis, и она не обладала косыми полосами.

К этим пяти видам я теперь могу добавить шестой, а именно Macroglossa Croatica, вид, обитающий в Малой Азии и Восточной Европе, экземпляр и уведомление о котором были любезно пересланы мне доктором Штаудингером. Взрослая гусеница очень напоминает гусеницу M. Stellatarum по форме и отметинам, но субдорсальная линия кажется гораздо менее четко выраженной, а спинная и дыхальцевая линии, по-видимому, полностью отсутствуют. Цвет обычно зеленый, но варьирует до красного, и субдорсальная линия более отчетлива и острее у молодой, чем у взрослой личинки. Отметины этого вида поэтому никоим образом не превосходят отметины Stellatarum, а, напротив, гораздо проще.

РОД PTEROGON, BOISD.

Хотя я знаком лишь с небольшой частью истории развития одного вида этого рода, я здесь приступлю к записи этого фрагмента, поскольку, взятый в связи с двумя другими видами, он кажется мне достаточным, чтобы определить, по крайней мере в общих чертах, направление развития, которое принял этот род.

Pterogon Œnotheræ, Fabr.

Взрослая личинка, как стало известно из многих и по большей части хороших рисунков, имеет очень сложные отметины, которые не кажутся выводимыми из каких-либо элементов отметин у Sphingidæ, рассмотренных до сих пор. Поэтому я был очень удивлен, обнаружив молодую гусеницу этого вида, длиной всего двенадцать миллиметров, светло-зеленого цвета, без каких-либо следов последующих сетчатых отметин и с широкой белой субдорсальной линией, тянущейся вдоль всех двенадцати сегментов. (Pl. VII., Fig. 63). Судя по размеру и последующему развитию, эта гусеница, вероятно, была на третьей стадии.

Та же окраска и отметины сохранялись в течение следующей (четвертой) стадии; но в положении, занимаемом хвостовым рогом у других Sphingidæ, теперь можно было наблюдать зачаток будущего глазка в форме круглого желтоватого пятна (Pl. VII., Fig. 64). Субдорсальная линия внезапно исчезает на пятой стадии, когда личинка становится темно-зеленой (редко) или черно-коричневой; сетчатые отметины и маленькие косые полосы также приобретаются вместе с прекрасно развитыми глазчатыми пятнами, состоящими из желтого зеркала с черным ядром и основной областью (Pl. VII., Fig. 65).

Североамериканские Pterogon Gauræ и P. Abboti также показывают отметины, точно такие же, как у этого европейского вида во взрослом состоянии; но у двух первых отметины представляют особый интерес, указывая на то, как первичная отметина Sphinx превратилась в отметину, по-видимому, совершенно другой взрослой P. Œnotheræ. P. Gauræ — зеленая, со сложной сетчатой отметиной, которая, как показывает более пристальное наблюдение, возникает из-за того, что спинная линия распадается на маленькие черные точки, в то время как субдорсальная линия распадается на черные, окаймленные белым треугольники. Эта гусеница, таким образом, дает свежее подтверждение замечательному явлению, что животные, как и растения Северной Америки, филогенетически старше европейской фауны и флоры, взгляд, который также казался аналогично подтвержденным Deilephila Lineata, представительной формой D. Livornica. В полном соответствии с этим находится тот факт, что личинка P. Gauræ лишена глазчатого пятна на одиннадцатом сегменте и вместо этого все еще показывает первоначальный, хотя и маленький, хвостовой рог. Взрослое насекомое также напоминает нашу P. Œnotheræ по цвету и отметинам, но не по форме крыльев.

О том, что гусеницы рода Pterogon первоначально обладали хвостовым рогом, мы узнаем из P. Gorgoniades, Hübn., вида, ныне обитающего на юго-востоке России, и знанием о котором я обязан коллекции доктора Штаудингера. В ней находится около восьми высушенных экземпляров, от 3,7 до 3,9 сантиметров в длину, которые показывают отметины, иногда на красном, а иногда на зеленом фоне, которые объединяют этот вид с молодой формой P. Œnotheræ, а именно: широкую белую субдорсальную линию, тянущуюся от маленького хвостового рога к голове. В дополнение к этому, однако, гусеница обладает необычайно широкой белой, окаймленной красным поддыхальцевой линией, тонкой белой спинной полосой и похожей линией между субдорсальной и дыхальцевой, т. е. наддыхальцевой линией.

Гусеницы в коллекции Штаудингера, несмотря на свой маленький размер, все принадлежат к последней стадии, так как сам мотылек не превышает 2,6 сантиметра в размахе и поэтому является одним из самых маленьких среди известных Sphingidæ. Этот вид, следовательно, в зрелом состоянии имеет отметины, очень похожие на таковые у Œnotheræ в молодости — он несет к Œnotheræ то же отношение, что Deilephila Hippophaës к D. Euphorbiæ, только в данном случае интервал между двумя видами больше. Gorgoniades — очевидно, филогенетически более старый вид, как мы видим по отметинам и по наличию рога. Мы, конечно, еще не знаем, обладает ли Œnotheræ рогом на своих самых ранних стадиях, хотя по всей вероятности, это так; в любом случае предок Œnotheræ имел рог, так как близкородственная P. Gauræ сейчас обладает им.

Мы таким образом видим, что также в роде Pterogon отметины гусениц начинаются с продольной линии, образованной из субдорсальной; добавляется поддыхальцевая или также наддыхальцевая линия (Gorgoniades). Сетчатая отметина развивается из линейной отметины путем распада последней на пятна или маленькие участки, которые в конечном итоге (у Œnotheræ) становятся полностью независимыми, их связь с линейной отметиной больше не воспринимается напрямую.

РОД SPHINX, LINN.

Из этого рода (в узком смысле, используемом Греем) я смог, несмотря на все старания, получить оплодотворенные яйца только одного вида. Самок нельзя заставить откладывать яйца в неволе, и яйца можно получить только случайно.

Я долго и тщетно искал в литературе по этому предмету какое-либо описание молодых стадий этих гусениц и, наконец, нашел в примечании к работе Рёзеля наблюдение Клемана о молодых формах Sphinx Ligustri, которое, хотя и далеко не полное, проливает свет на некоторые моменты.

От самки S. Ligustri Клеман получил 400 оплодотворенных яиц. Гусеницы при вылуплении «сначала полностью светло-желтовато-зеленые, но становятся зеленее после питания свежими листьями»; рог также сначала светло-зеленый, а затем становится «темнее». Молодые личинки плетут паутину, с помощью которой они прикрепляются к листьям своего кормового растения (это, насколько мне известно, не наблюдалось ни у одного вида Sphingidæ). Они линяют четыре раза, край вокруг головы и пурпурные полосы появляются после третьей линьки, причем эти полосы «ранее были полностью белыми». Линьки следуют с интервалами около шести дней, увеличиваясь до десяти дней после четвертой линьки.

Из этого краткого описания мы заключаем, что на третьей стадии отметины состоят из семи косых белых полос, которые приобретают цветные края на четвертой стадии, факт, который я сам часто наблюдал. По самому важному пункту наблюдения Клемана, к сожалению, не дают никакой информации — наличие или отсутствие субдорсальной линии на самых молодых стадиях. То, что он не упоминает этот признак, никоим образом не может считаться доказательством его фактического отсутствия. Я скорее склонен полагать, что она присутствует на первой, а возможно, и на второй стадии. Существуют, однако, виды рода Sphinx (sensû strictiori), которые обладают субдорсальной линией в молодости, как, я думаю, можно с уверенностью сделать вывод из того факта, что остатки такой линии присутствуют у взрослой личинки S. Convolvuli.

Этот вывод становится еще более убедительным при сравнении рисунка с таковым у близкородственного рода; без такого сравнения выделение рода Macrosila, Boisd., из состава Sphinx едва ли оправдано. Если к этим двум родам мы добавим Dolba, Walk., и Acherontia, Ochs., то нас прежде всего поразит большое сходство в рисунке, которое часто достигает такой степени, что различия между двумя видами заключаются исключительно в небольших оттенках цвета, в то время как расхождение самих мотыльков гораздо значительнее.

Из упомянутых родов мне известно в общей сложности четырнадцать видов гусениц: Macrosila Hasdrubal, Rustica и Cingulata; Sphinx Convolvuli, Ligustri, Carolina, Quinquemaculata, Drupiferarum, Kalmiæ и Gordius; Dolba Hylæus; Acherontia Atropos, Styx и Satanas. За одним исключением, все эти гусеницы обладают косыми полосами, подобными таковым у личинок Smerinthus, и у большинства из них нет и следа подспинной линии; один вид — североамериканская M. Cingulata — имеет полностью развитую подспинную линию; а типичный европейский вид, S. Convolvuli, имеет рудиментарную подспинную линию. Основной цвет у большинства этих видов такой же зеленый, как и у листьев их кормовых растений; некоторые из них коричневые, т. е. цвета земли, и у них рисунок не кажется столь заметным; другие же обладают очень яркими цветами (A. Atropos), причем косые полосы в этих случаях очень отчетливы. Только M. Hasdrubal полностью выпадает из этой системы классификации, поскольку этот вид глубокого черного цвета с узкими желтыми кольцами, а рог и последний сегмент — красные.

Крупная и наиболее примечательная гусеница M. Hasdrubal — это та самая, которую Уоллес использовал для своей теории яркой окраски гусениц. Объяснение происхождения этого сильно отличающегося типа рисунка могло быть дано только онтогенезом, в котором наверняка сохранилась та или иная из более древних филогенетических стадий.

Строго говоря, то же самое следует сказать и о других видах, однако их сравнение со столь же похоже окрашенными Smerinthinæ, а также то обстоятельство, что у некоторых видов можно проследить подспинную линию, заставляет считать правильным предположение, что и здесь подспинная линия была первичным рисунком, впоследствии полностью вытесненным косыми полосами. Таким образом, Sphinginæ были бы более молодой группой, чем Smerinthinæ, — вывод, который подтверждается тем фактом, что у первых косые полосы достигли более высокого развития, будучи всегда двух-, а иногда даже трехцветными (S. Drupiferarum: белые, красные, черные), тогда как у видов Smerinthus они лишь изредка имеют одноцветные каймы.

РОД ANCERYX, BOISD.

Хотя этот род не включен в большинство европейских каталогов — единственный европейский вид, представляющий его, отнесен к роду Sphinx, Linn., — его выделение из состава Sphinx представляется мне оправданным не из-за поразительных различий, демонстрируемых мотыльками, а потому, что гусеницы, судя по тому немногому, что нам о них известно, также демонстрируют сходную степень различий.

Мне часто удавалось получать оплодотворенные яйца Anceryx Pinastri, и теперь я приведу историю развития этой гусеницы, которая уже была с большой точностью изображена в превосходном труде Рацебурга о лесных насекомых. Рёзель был знаком с тем фактом, что «сосновый бражник» откладывал свои яйца поодиночке на хвоинки сосны в июне и июле, и описывал их как «желтоватые, блестящие, овальные, размером с просяное зерно».

При вылуплении гусеницы имеют длину шесть миллиметров, светло-желтый цвет, голова блестяще-черная с желтым клипеусом. Хвостовой рог, раздвоенный на конце, также поначалу желтоватый, но вскоре становится черным. Какого-либо особого рисунка пока нет, но вдоль области спинного сосуда проходит красноватая полоса, а ход дыхалец также отмечен оранжево-красной линией. (Рис. 53, A и B, табл. VI.)

Как только молодые личинки наполняются пищей, у них появляется зеленоватая полоска. Первая линька происходит через четыре дня, и сразу после нее отчетливый рисунок по-прежнему отсутствует, за исключением зеленовато-белой дыхальцевой линии. Однако в течение нескольких часов первоначальный светло-зеленый основной цвет становится темнее, и в то же время появляется четкая зеленовато-белая подспинная линия вместе с параллельной линией, проходящей над дыхальцами, которая у Pterogon Gorgoniades уже была обозначена как «наддыхальцевая». Спинная линия отсутствует: голова светло-зеленая, с двумя узкими черно-коричневыми линиями, окружающими клипеус; рог и грудные ноги черные; ложные ножки красновато-зеленые; длина двенадцать-тринадцать миллиметров. (Рис. 54.)

Третья стадия.

Через следующие четыре дня происходит вторая линька, при этом ни цвет, ни рисунок не затрагиваются. Только рог, теперь уже не раздвоенный, становится коричневатым с черным кончиком. Молодые гусеницы теперь, как и прежде, удивительно хорошо приспособлены к сосновым иглам, на которых они питаются днем и от которых их можно отличить лишь с трудом.

Четвертая стадия.

Третья линька также не приносит существенных изменений. Основной цвет и рисунок остаются прежними, только дыхальца, которые раньше были тускло-желтоватыми, теперь стали ярко-кирпично-красными. Рог у основания становится желтовато-красным.

Пятая стадия.

Рисунок полностью меняется только на пятой, последней стадии. Широкая красновато-коричневая спинная линия более или менее полностью заменяет подспинную. Наддыхальцевая линия также распадается на многочисленные короткие отрезки, в то время как зеленый основной цвет у некоторых особей более или менее замещается коричневатым оттенком, распространяющимся со спины на бока. Рог черный; верхняя часть первого сегмента с роговой пластинкой, подобной таковой у личинок Deilephila.

Эта стадия очень изменчива, что показывают рисунки в различных работах. Вариации возникают, с одной стороны, из борьбы между зеленым основным цветом и красновато-коричневым, распространяющимся сверху, а с другой стороны — из более или менее полного исчезновения сопутствующих продольных линий. Последние иногда сохраняются полностью, как это имеет место у гусеницы, изображенной Хюбнером (Sphinges, III., Legitimæ C, b), где обе линии — подспинная и наддыхальцевая — непрерывны от 11-го до 1-го сегмента; случай, который, возможно, следует рассматривать как возврат к первичной форме.

Полное изменение рисунка с четвертой на пятую стадию зависит от того факта, что молодые личинки напоминают хвоинки сосны, тогда как взрослые приспособлены к ветвям. Я вернусь к этому позже.

Онтогенез A. Pinastri знакомит нас с тремя различными формами рисунка: (1) простая окраска без рисунка; (2) рисунок, состоящий из трех пар параллельных продольных линий; (3) сложный рисунок, возникающий в результате распада последней и добавления более темной спинной линии.

Из четырнадцати видов, помещенных Греем в род Anceryx, я нахожу, помимо описанного, сведения только о двух гусеницах:

A. Coniferarum, североамериканский вид, живет на Pinus Palustris и был изображен Эбботом и Смитом. Цвет и рисунок очень похожи на A. Pinastri.

A. Ello, Linn., согласно авторитету Мериан, описан Клеменсом как темно-коричневый, «с белой спинной линией и нерегулярными белыми пятнами по бокам». Живет на «виде Psidium или гуавы».

Большинство видов Anceryx, по-видимому, живут на хвойных (Coniferæ), к которым они проявляют общую и решительную адаптацию. При отсутствии решающей информации я отчасти вывожу это из названий, например Anceryx Juniperi (Африка). Давно известно, что у нашей A. Pinastri смесь коричневого и елово-зеленого цветов, перемежающаяся заметными нерегулярными светло-желтыми и белыми пятнами, заставляет взрослую личинку демонстрировать очень совершенную адаптацию к окружающей среде. Об этой гусенице Рёзель заявляет: «После еды она остается неподвижной, и тогда ее трудно увидеть, потому что она того же цвета, что и ее пища, так как ее коричневая спинная линия почти цвета сосновых веточек; и кому не известно, что под зелеными хвоинками можно найти и много желтого?»

Эта адаптация к хвоинкам и веточкам очевидно объясняет, почему эта гусеница во взрослом состоянии так далека от таковых рода Sphinx, в то время как мотыльки настолько близкородственны, что их выделили в отдельный род только тогда, когда мы познакомились с большим количеством видов.

II. Выводы из филогенеза.

Вышеизложенные соображения полностью основаны на взглядах Фрица Мюллера и Геккеля о том, что развитие особи представляет собой историю предков in nuce, а онтогенез является сжатым повторением филогенеза.

Хотя этот закон верен в целом — все недавние исследования развития дали ему новое подтверждение, — не следует забывать, что это «повторение» не только значительно сокращено, но может быть также «фальсифицировано», поэтому тщательное исследование каждого конкретного случая весьма желательно.

Таким образом, возникает вопрос, во-первых, о том, следует ли рассматривать рисунки гусениц, столь различные на разных стадиях роста, как остаточные рисунки, унаследованные от родительской формы; или же их различия зависят от того факта, что гусеница в процессе роста подвергается воздействию различных внешних условий жизни, к которым она приспособилась, приняв другой облик.

Безусловно, верно последнее. Ни в коем случае нельзя отрицать, что условия жизни молодых гусениц иногда отличаются от условий жизни взрослых. На самом деле, позже будет показано, что в определенных случаях принятие нового облика в зрелом возрасте действительно зависит от адаптации к новым условиям жизни; но, как правило, внешние условия остаются очень схожими в течение развития личинки, что следует из того факта, что смена кормового растения никогда не происходит. Поэтому мы должны были бы ожидать полной схожести рисунка на протяжении всего личиночного периода, вместо тех больших различий, которые мы наблюдаем на самом деле.

Различные обстоятельства, как мне кажется, показывают, что рисунки молодых личинок лишь в исключительных случаях обусловлены новой адаптацией, но, как правило, зависят от наследственности. Во-первых, существует тот факт, что близкородственные виды, подвергающиеся точно таким же внешним условиям, как, например, Chærocampa Elpenor и Porcellus, обладают в молодом возрасте совершенно одинаковым рисунком, хотя этот рисунок появляется на разных стадиях роста. Так, подспинная линия впервые появляется у Elpenor на второй стадии, тогда как у Porcellus она присутствует уже на первой стадии. Если бы эта линия была приобретена молодой личинкой для адаптации в этом возрасте к особым условиям жизни, она должна была бы появляться у обоих видов на одной и той же стадии. Поскольку это не так, мы можем заключить, что это лишь унаследованный признак, полученный от взрослого предка обоих видов и теперь перенесенный на молодые стадии, будучи (так сказать) отодвинутым дальше назад у одного вида, чем у другого.

Но самое сильное и, как мне кажется, самое убедительное доказательство чисто филогенетического значения рисунков молодых личинок можно найти в поразительной регулярности, с которой они развиваются сходным образом у всех родственных видов, как бы ни различались их внешние условия жизни. У всех видов группы Chærocampa (роды Chærocampa и Deilephila) рисунок — как бы он ни отличался на более поздних стадиях — возникает из простой подспинной линии. Это происходит даже у видов, которые живут на самых разнообразных растениях и у которых рисунок не может иметь никакого биологического значения, пока личинки настолько малы, что видны только через линзу, и где не может быть никакой имитации черешков или жилок листьев, поскольку листья и гусеницы очень сильно различаются.

Более того, когда в подсемействе Macroglossinæ (роды Macroglossa, Pterogon и Thyreus) мы видим точно такой же простой рисунок (подспинную линию), сохраняющийся на всех стадиях у двух родов, тогда как у Smerinthinæ эта линия исчезает на очень ранней стадии, а у Sphinginæ присутствует лишь в следах, мы можем дать лишь одно объяснение этим фактам. Мы имеем здесь фрагментарный ряд, представляющий филогенетическое развитие рисунка бражников, который возник из одного первоначального плана — простой подспинной линии — и затем претерпел дальнейшее развитие в различных направлениях. По мере того как это последующее развитие продвигалось, более старые филогенетические стадии всегда оттеснялись к более молодым онтогенетическим стадиям, пока, наконец, они не стали слабо представлены даже на самой ранней стадии (D. Euphorbiæ) или же полностью устранены (большинство видов рода Sphinx). Я полагаю, что никакого другого достаточного объяснения этим фактам привести нельзя. Признавая, что правильность вышеизложенных взглядов больше не вызывает сомнений, мы теперь можем занять твердую позицию, что онтогенез рисунка личинок раскрывает их филогенез, более или менее полно, в зависимости от количества опущенных или, в некоторых исключительных случаях, фальсифицированных филогенетических стадий. Другими словами, онтогенез рисунка личинок является более или менее сжатым и иногда фальсифицированным повторением филогенеза.

Считая это установленным, мы должны далее рассмотреть единообразие явлений развития, из которых мы затем можем попытаться проследить побудительные причины, лежащие в основе этого развития.

Закон, или, возможно, лучше сказать, направление, которому следует развитие, по существу заключается в следующем:

1. Развитие начинается с состояния простоты и постепенно продвигается к состоянию сложности.

2. Новые признаки впервые появляются на последней стадии онтогенеза.

3. Такие признаки затем постепенно переносятся на более ранние онтогенетические стадии, тем самым вытесняя старые признаки, пока последние не исчезают полностью.

Первый из этих законов кажется почти самоочевидным. Всякий раз, когда мы говорим о развитии, мы подразумеваем прогрессию от простого к сложному. Таким образом, этот результат лишь подтверждает наблюдение, что перед нами действительно развитие в истинном смысле этого слова, а не просто последовательность различных независимых состояний.

Два следующих закона, с другой стороны, претендуют на большее значение. Они формулируются не впервые, а были выведены несколько лет назад Вюртембергером из изучения аммонитов. В этом случае также новые признаки преобладают в более поздние периоды жизни, а затем переносятся на более молодые онтогенетические стадии в ходе филогенетического развития. «Изменение характера раковины у аммонитов впервые становится заметным в последней камере; но в последующих поколениях это изменение постоянно отступает к началу спиральных камер, пока не начинает преобладать на большей части оборотов».

В том же смысле следует понимать и случай, который Ноймайр и Пауль недавно обнародовали в отношении некоторых форм Melanopsis из западно-славонского слоя Paludina. У M. Recurrens последние обороты раковины гладкие, что является новым признаком; однако небольшие верхние обороты нежно ребристые, как это имеет место и с последним оборотом непосредственного предка. Эмбриональные обороты снова гладкие, и автор полагает (на других основаниях), что более отдаленный предок обладал гладкой раковиной.

В этом случае, следовательно, как и в случае с аммонитами, каждая раковина в определенной степени провозглашает историю предков вида; в одной и той же раковине мы находим различные филогенетические стадии, приведенные в близость. Рисунки гусениц не предлагают подобных возможностей; тем не менее я полагаю, что с их помощью мы продвигаемся несколько дальше и способны глубже проникнуть в причины, лежащие в основе процессов трансформации, поскольку здесь мы можем наблюдать живое существо и, таким образом, способны изучать его жизненный цикл с большей точностью, чем это возможно с ископаемым видом.

Когда в 1873 году я получил мемуары Вюртембергера, меня поразило не только согласие его основных результатов с теми, к которым я пришел путем изучения рисунков личинок, но я был почти в такой же степени удивлен большой разницей в интерпретации фактов. Последние указывают на постепенный перенос нового признака назад, с самых поздних на более ранние онтогенетические стадии. Без дальнейшего подтверждения Вюртембергер предполагает, что в некоторой степени само собой разумеется, что сила, вызывающая этот обратный перенос, та же самая, что, согласно его взглядам, впервые вызвала данный признак на последней стадии, а именно естественный отбор. «Вариации, приобретенные в зрелом возрасте организма, могут, при их полезности, наследоваться последующими поколениями таким образом, что они всегда появляются немного раньше, чем в предыдущих поколениях».

Теоретически, безусловно, мыслимо, что вновь приобретенный признак, будучи полезным и на более ранних стадиях, может постепенно переноситься на эти стадии, поскольку в этом случае те особи, у которых этот признак появлялся раньше всего, имели бы наибольшие шансы на выживание. Однако в случае развития рисунка личинок существуют факты, которые, как мне кажется, показывают, что такой обратный перенос нового признака в определенной мере независим от принципа полезности и что его поэтому следует отнести к другой причине — к врожденному закону роста, который управляет каждым организмом.

Когда у личинки C. Elpenor мы замечаем, что два глазчатых пятна, которые сначала формируются на четвертом и пятом сегментах, впоследствии появляются на других сегментах как слабые следы, не имеющие никакой биологической ценности, мы не можем объяснить это явление естественным отбором. Мы скорее должны сказать, что у сегментированных животных существует тенденция к повторению сходных признаков на всех сегментах; и это просто сводится к утверждению, что врожденный закон роста необходим для повторения таких вновь приобретенных признаков.

Существование такого закона роста, действующего независимо от естественного отбора, можно, следовательно, считать установленным, и, действительно, его нельзя оспаривать («корреляция роста» Дарвина). В данном случае мне кажется, что врожденный закон такого рода, определяющий обратный перенос новых признаков, выводим из уже процитированных примеров в другом смысле, а именно из того факта, что во многих случаях признаки, которые определенно полезны для взрослой особи, переносятся на более молодые стадии, где они в лучшем случае имеют лишь безразличное значение и, безусловно, не могут приносить никакой прямой пользы. Это случай с косыми полосами Smerinthus, которые у взрослых личинок напоминают ребра листьев, как будет более полно показано позже, и в сочетании с зеленой окраской делают этих гусениц очень труднообнаружимыми на кормовых растениях. Насекомые легко остаются незамеченными и могут быть четко распознаны только при внимательном осмотре.

Теперь эти косые полосы появляются у всех известных мне гусениц Smerinthus на второй, а иногда даже на первой стадии, т. е. у личинок длиной от 0,7 до 1 сантиметра. Полосы здесь расположены гораздо ближе друг к другу, чем ребра любого из листьев ивы, тополя или липы, и поэтому не могут иметь никакого сходства с этими листьями. Молодые гусеницы, безусловно, не становятся более заметными из-за косых полос, поскольку их можно распознать только при внимательном осмотре. Именно по этой причине полосы не были устранены естественным отбором.

Замечательное явление обратного переноса вновь приобретенных признаков можно, следовательно, сформулировать следующим образом: изменения, возникшие на более поздних онтогенетических стадиях, имеют тенденцию переноситься обратно на более молодые стадии в ходе филогенетического развития.

Уже зафиксированные факты развития дают многочисленные доказательства того, что этот перенос происходит постепенно, шаг за шагом, следуя тем же путем, который привел к первому закреплению нового признака на финальной онтогенетической стадии.

Если бы этот закон не действовал, онтогенез потерял бы большую часть того интереса, который он сейчас представляет для нас. Тогда было бы уже невозможно на основе онтогенетического хода развития органа или признака сделать вывод о его филогенезе. Если бы, например, глазчатые пятна личинок Chærocampa, которые должны были быть приобретены в позднем возрасте, переносились обратно на более молодые онтогенетические стадии в ходе филогенетического развития как уже совершенные глазчатые пятна, не показывая своего рудиментарного начала в виде вмятин подспинной линии, то это явление не дало бы нам никакой информации о способе их формирования.

Всем, кто изучал историю развития любой группы животных, хорошо известно, что ни один орган или признак, каким бы сложным он ни был, не появляется в онтогенезе внезапно; тогда как, с другой стороны, кажется несомненным, что новые или более продвинутые, но более простые признаки преобладают на последней стадии развития. Мы, таким образом, приходим к следующей модификации предыдущего вывода: вновь приобретенные признаки в целом подвергаются обратному переносу, посредством чего они в определенной степени вытесняются с финальной онтогенетической стадии признаками, которые появляются позже.

Это должен быть чисто механический процесс, зависящий от того врожденного закона роста, действие которого мы можем наблюдать, не будучи в состоянии объяснить его полностью. При определенных условиях действие этого закона может быть предотвращено естественным отбором. Так, например, если молодые гусеницы Anceryx Pinastri не приобрели характерного рисунка взрослых особей, то это, вероятно, потому, что они лучше защищены своим сходством с зелеными сосновыми хвоинками, чем если бы они обладали узором более крупных гусениц на их последней стадии.

Обратный перенос вновь приобретенных признаков может также, возможно, ускоряться, когда эти признаки полезны для более молодых стадий; но этот перенос происходит совершенно независимо от какой-либо пользы, если признаки имеют безразличное значение, будучи тогда полностью вызванными врожденными законами роста.

То, что новые признаки действительно преобладают на последней стадии онтогенеза, можно также продемонстрировать на рисунках гусениц. Разумеется, это не означает, что во всем животном царстве новые признаки могут появляться только на последней онтогенетической стадии. Геккель совершенно прав, утверждая, что способность организма к адаптации не ограничена каким-либо конкретным периодом. При определенных обстоятельствах трансформации могут происходить на любой стадии развития; и именно насекомые, претерпевающие метаморфоз, доказывают этот момент, поскольку их личинки настолько сильно отличаются от имаго, что более ранние стадии могут быть полностью замаскированы. Здесь лишь указывается, что в отношении развития гусениц новые признаки впервые появляются у взрослой особи. Сложность рисунка, которая так часто увеличивается с возрастом гусеницы, едва ли может иметь иное толкование, кроме того, что новые признаки всегда приобретались на последней стадии онтогенеза. В определенных случаях мы способны, хотя и с некоторой неуверенностью, застать Природу за добавлением нового признака.

Я склонен рассматривать кроваво-красные или ржаво-красные пятна, которые появляются на последней стадии у трех видов личинок Smerinthus вблизи косых полос, как пример такого случая. Уже было показано, что эти красные пятна следует рассматривать как первые рудименты линейных цветных краев, которые достигают полного развития в роде Sphinx. У некоторых особей Smerinthus Tiliæ пятна сливаются, образуя нерегулярный цветной край косых полос. У S. Populi они встречаются у многих особей, но всегда остаются на стадии пятен; тогда как S. Ocellatus бывает пятнистым лишь изредка, а S. Quercus, по-видимому, никогда.

Пятна как у S. Tiliæ, так и у Populi, безусловно, проявляются не исключительно на пятой (последней) стадии, но также на четвертой, а иногда у Populi даже на третьей стадии, из чего мы могли бы сделать вывод, что новый признак не появился впервые на последней стадии. Но большинство пятнистых особей впервые приобретают свои пятна на пятой стадии, и лишь меньшинство — на четвертой; так что их случайное более раннее появление следует приписать обратному переносу признака, приобретенного на пятой стадии. Более того, четвертая и пятая стадии гусениц тесно аналогичны как по размеру, так и по образу жизни и рисунку, и поэтому аналогичны по отношению к окружающей среде, так что следует ожидать, что новые признаки, когда они зависят от адаптации, будут быстро переноситься с пятой стадии на четвертую. Мы, таким образом, имели бы случай ускорения естественным отбором процессов, определяемых врожденными причинами. Почему изменения должны преобладать на последней стадии — это вопрос, тесно связанный с вопросом о причинах рисунка личинок в целом, и поэтому может быть исследован позже. Но если мы здесь заранее предположим, что все новые рисунки зависят от адаптации к условиям жизни и возникают в результате естественного отбора, то будет несложно сделать вывод, что такие новые признаки должны преобладать на последней стадии. Есть два условия, благоприятствующие этому взгляду: размер насекомого и большая продолжительность последней стадии. Пока гусеница настолько мала, что полностью покрывается листом, ей требуется лишь хорошая адаптация по цвету, чтобы быть полностью скрытой; независимо от чего, возможно также, что многие из ее врагов не считают ее стоящей нападения на этой стадии. Последняя стадия, кроме того, значительно продолжительнее любой из четырех предыдущих; у Deilephila Euphorbiæ эта стадия длится десять дней, тогда как остальные стадии имеют продолжительность четыре дня; у Sphinx Ligustri последняя стадия также длится десять дней, а остальные — шесть дней.

На своей последней стадии, следовательно, гусеница в течение более длительного периода подвергается опасности быть обнаруженной своими врагами; и поскольку в то же время ее враги становятся более многочисленными, а ее увеличенный размер делает ее более легкой для обнаружения, легко представить, что изменение условий жизни, такое, например, как переход на новое кормовое растение, привело бы к адаптации взрослой личинки как к своему главному результату.

Далее я перейду к тому, чтобы показать, насколько сделанное здесь предположение — что все рисунки зависят от естественного отбора — является правильным.

III. Биологическое значение рисунка в целом.

Описав теперь развитие рисунка личинок, насколько это возможно на основе их внешних проявлений, и проследив отсюда лежащий в их основе закон развития, я могу теперь перейти к главной проблеме — попытке обнаружить те более глубокие побудительные причины, которые породили рисунок в целом.

Здесь возникают те же две возможности, что и в отношении органической жизни в целом: либо удивительно сложные и кажущиеся непостижимыми признаки, которым мы даем название рисунков, обязаны своим происхождением прямому и косвенному постепенному действию изменяющихся условий жизни, либо они возникают из причин, полностью врожденных самому организму, т. е. из филогенетической жизненной силы. Я уже указал во Введении, почему рисунки гусениц кажутся мне такими особенно благоприятными признаками для решения этого вопроса, или, точнее, почему эти признаки, более чем любые другие, кажутся мне делающими такое решение более легко возможным; повторение здесь поэтому излишне.

Все настоящее исследование не было спланировано, когда я присоединился к тем, кто с самого начала признавал всемогущество естественного отбора как статью веры или научную аксиому. Вопрос, который может быть решен только индуктивным методом, никак не может считаться урегулированным, равно как и дальнейшие доказательства не могут считаться ненужными, потому что первые доказательства благоприятствуют принципу. Признание таинственно действующей филогенетической силы кажется весьма неудовлетворительным для тех, кто стремится к знаниям; существование этой силы, однако, не следует считать опровергнутым, потому что сотни признаков могут быть отнесены к действию естественного отбора, а многие другие — к действию прямого влияния условий жизни. Если развитие органического мира должно рассматриваться как абсолютно зависимое от влияния окружающей среды, мы должны были бы не только быть в состоянии здесь и там выбирать по своему усмотрению признаки, которые казались наиболее доступными для прояснения этого момента, но в первую очередь становится необходимым попытаться полностью отнести все признаки, принадлежащие к любой конкретной группе явлений, какой бы малой эта группа ни была, к известным трансформирующим факторам. Мы должны были бы тогда увидеть, возможно ли это, или остались бы остаточные явления, не объяснимые известными принципами и вынуждающие нас признать существование врожденной силы развития в организме. В любом случае от «филогенетической жизненной силы» можно избавиться только путем процесса исключения — доказав, что все признаки, обычно встречающиеся во всей рассматриваемой группе явлений, должны быть приписаны другим причинам, и что, следовательно, ничего не остается для действия предполагаемой филогенетической жизненной силы, которая таким образом была бы опровергнута, поскольку мы не можем предполагать наличие силы, если последняя не оказывает никакого действия вообще.

Я предприму здесь такое исследование группы явлений, демонстрируемых рисунками личинок, с особым вниманием к таковым у Sphingidæ. Альтернативы, по которым мы должны принять решение, следующие: являются ли рисунки гусениц чисто морфологическими признаками, порожденными исключительно внутренними причинами? или же они просто являются ответом организма на внешние влияния?

Решение этих вопросов будет достигнуто путем попытки отнести все имеющиеся рисунки к одному из известных трансформирующих факторов, и успех или неудача этой попытки даст требуемое решение. Первый вопрос, который должен быть атакован, очевидно, таков: являются ли рисунки бражников на самом деле, как они кажутся на первый взгляд, чисто морфологическими признаками. Если можно показать, что все эти рисунки изначально имели биологическую ценность, их необходимо приписать действию естественного отбора.

Если бы я здесь сразу перешел к установлению биологической ценности рисунков личинок — и особенно таковых у Sphingidæ — чтобы таким образом прийти к заключению об их зависимости от естественного отбора, было бы невозможно избежать рассмотрения общей окраски гусениц, поскольку рисунок часто состоит только из локального усиления цвета и не может быть понят без прихода к этому пониманию. Действие рисунков также часто кажется противоположным действию окраски, делая гусеницу снова заметной; так что эти два фактора необходимо рассматривать вместе. Поэтому я начну исследование с цвета в целом, а затем перейду к рассмотрению рисунка.

IV. Биологическое значение цвета.

Общая распространенность защитной окраски среди гусениц уже так часто рассматривалась, что в мои намерения здесь не входит напоминание о конкретных примерах. Однако, чтобы судить о влиянии рисунка, будет полезно помнить, что эти насекомые, будучи в целом беззащитными и, таким образом, нуждающимися в защите, приобрели самые разнообразные средства для обеспечения себя в некоторой мере от своих врагов.

Острые шипы, которые встречаются у гусениц многих бабочек (Vanessa, Melitæa, Argynnis), и волоски у гусениц многих мотыльков служат защитным целям. Среди других средств защиты — хотя и в ином смысле — у всех видов большого семейства Papilionidæ имеются ярко окрашенные (желтовато-красные) испускающие запах щупальца, скрытые возле головы и внезапно выдвигаемые для устрашения врагов; а также раздвоенный рог на хвосте у гусениц рода мотыльков Harpyia, щупальца которых могут быть внезапно выдвинуты подобным образом. Адаптивные цвета и формы в сочетании с определенными привычками, однако, гораздо более распространены, чем защитное оружие. Так, гусеницы Noctuæ, принадлежащие к роду Catocala и его союзникам, питаются только ночью на зеленых листьях различных лесных деревьев; днем они отдыхают в трещинах коры на стволе дерева, которые они напоминают настолько идеально цветом своей своеобразной глянцевой тускло-серой или коричневатой кожи, усеянной небольшими бугорками, что только острые глаза могут обнаружить их, даже когда мы знакомы с их привычками.

Поразительное сходство многих мотыльков со щепками дерева хорошо известно, и к этому добавляется привычка, которая помогает их маскировке, а именно оставаться жесткими и неподвижными при приближении опасности, точно так же, как щепка, выступающая из ветки. Среди мотыльков, подпадающих под эту категорию, можно упомянуть Cucullia Verbasci и особенно таковых из рода Xylina, которые в состоянии покоя близко напоминают сломанную щепку дерева по цвету и рисунку своих передних крыльев, а при прикосновении имеют привычку поджимать ноги и падать, не раскрывая крыльев, как будто мертвые.

То, что простая адаптивная окраска широко распространена среди гусениц, показывает большое количество зеленых видов. Можно справедливо сказать, что все гусеницы, не обладающие другими средствами защиты или обороны, адаптивно окрашены. Эти факты теперь хорошо известны; так же как и объяснение разнообразных и ярких цветов многих гусениц, данное Уоллесом. Однако есть новизна в доказательстве, содержащемся в предыдущих описаниях развития личинок, относительно того, каким образом ди- и полиморфизм гусениц может быть объяснен на основе внешних явлений, которые они представляют, причем эти явления хорошо приспособлены для показа большого значения защитной окраски для личинок. Мы имеем здесь двойную адаптацию, хотя и не совсем того характера, который я ранее допускал на гипотетических основаниях. Во-первых, из истории развития вытекает вывод, что все личинки бражников, которые во взрослом состоянии являются ди- или полиморфными, в молодом возрасте одноцветны. Так, гусеницы Chærocampa Elpenor все остаются зелеными до четвертой стадии, когда они в большинстве своем становятся светло- или темно-коричневыми и лишь очень редко сохраняют свой зеленый цвет. Chærocampa Porcellus ведет себя точно таким же образом; как и Pterogon Œnotheræ, который обитает в тех же местах и встречается на том же кормовом растении, но не очень близко связан с Chærocampa. У этого вида (P. Œnotheræ) коричневая форма во взрослом состоянии встречается чаще, чем зеленая, причем обе разновидности демонстрируют сложный рисунок. Молодые личинки обладают только светло-зеленым цветом и чисто белой подспинной линией в качестве единственного рисунка; они настолько хорошо приспособлены к листьям своих кормовых растений, Epilobium Hirsutum и E. Rosmarinifolium, что их можно обнаружить только с большим трудом. После третьей линьки они становятся коричневыми и их легко увидеть, когда они отдыхают на своем кормовом растении.

Теперь у всех известных гусениц коричневые цвета являются адаптивными, иногда вызывая сходство с почвой, а в других случаях — с мертвыми листьями или ветвями. Как только, следовательно, гусеницы достигают значительного размера, они остаются скрытыми днем. Истинность этого наблюдения не только следует из различных энтомологических заметок, но я часто убеждался в его точности. Я хорошо помню с самых ранних времен, что C. Elpenor, особенно когда личинка взрослая, всегда отдыхает днем среди мертвых ветвей и листьев своего кустарникоподобного кормового растения, Epilobium Hirsutum; и даже когда этот вид живет на низкорослом Epilobium Parviflorum, он скрывается днем на земле, среди спутанных листьев и ветвей. Я наблюдал, что Sphinx Convolvuli имеет точно такую же привычку, по какой причине его трудно получить даже в тех местах, где он встречается очень часто.

В окрестностях Базеля я однажды нашел в полдень коричневую гусеницу Pterogon Œnotheræ на изолированной мертвой ветке Epilobium Rosmarinifolium, и мне сообщил господин Риггенбах-Шелин — коллекционер с большим опытом, который сопровождал меня, — что эти гусеницы всегда отдыхают (днем) на засохших растениях, как только они становятся коричневыми, но до этого изменения их можно найти только на зеленых растениях.

Таким образом, нельзя сомневаться в том, что изменение цвета связано с изменением привычек жизни, и возникает вопрос, какое из них было первичным изменением.

Если взгляд, здесь принятый, что более поздняя коричневая окраска является адаптивной, верен, то вид должен был сначала приобрести привычку скрываться днем на земле и среди мертвой травы, прежде чем первоначальный зеленый цвет мог быть изменен на коричневый естественным отбором. Это должно представлять собой фактическое положение дел.

Близкородственные виды, которые в зрелом возрасте не являются диморфными, а темно окрашены у всех особей, особенно подходят для того, чтобы пролить некоторый свет на этот момент. Например, гусеница Deilephila Vespertilio, которая подпадает под это определение, светло-зеленая в молодости и отдыхает как днем, так и ночью на листьях растения, на котором она питается. Как только она приобретает свой темный цвет — после третьей линьки — она меняет свои привычки, скрываясь днем на земле и питаясь только ночью. По этой причине коллекционеры предпочитают искать ее вечером или с фонарем ночью.

Наиболее поучительным случаем, однако, является случай Deilephila Hippophaës, у которой изменение цвета не связано с возрастом, гусеница на протяжении всей своей жизни остается серовато-зеленой, что точно соответствует цвету листьев ее кормового растения, Hippophae Rhamnoides. Тем не менее этот вид также обладает привычкой питаться только ночью, как только он достигает значительного размера, скрываясь днем у корня своего кормового растения. Коллекционеры прямо заявляют, что эту личинку едва ли можно найти днем, и рекомендуют искать ее ночью с фонарем.

Из вышеизложенных фактов и соображений можно справедливо заключить, что привычка скрываться днем, присущая этим и другим родственным гусеницам, была приобретена, когда они напоминали по цвету листья, и что адаптация к цвету почвы или мертвой листвы и засохших ветвей последовала как вторичное следствие.

Но почему эти гусеницы приобрели такую привычку, если они кажутся идеально защищенными своим сходством по цвету с зелеными листьями? Ответ на этот вопрос легко дать, если мы рассмотрим, у каких видов эта привычка обычно встречается.

Преобладает ли эта привычка только среди видов одного рода Deilephila и у всех видов этого рода? Это отнюдь не так, поскольку, с одной стороны, многие виды Deilephila, такие как D. Euphorbiæ, Galii, Nicæa и Dahlii, не обладают этой привычкой, а с другой стороны, она встречается у видов других родов, таких как Macroglossa Stellatarum, Sphinx Convolvuli и Acherontia Atropos.

Рассматриваемая привычка должна, следовательно, быть результатом определенных внешних условий жизни, общих для всех тех видов, которые отдыхают днем. Образ жизни, общий для них всех, заключается в том, что они живут не на деревьях с крупными листьями или густой листвой, а на низких растениях или мелколистных кустарниках, таких как облепиха. Я полагаю, что не ошибаюсь, когда приписываю привычку, присущую взрослым личинкам, скрываться днем, тому факту, что зеленый цвет является защитным только до тех пор, пока они малы — или, точнее говоря, пока их размер значительно не превышает размер листа или веточки их кормового растения. Когда они становятся значительно крупнее, они должны становиться заметными, несмотря на свою адаптивную окраску, так что для них было бы выгодно скрываться днем и питаться только ночью. Эту привычку они приобрели и продолжают соблюдать, даже когда вторичная адаптация к цвету почвы и т. д. не была достигнута. Мы узнаем это из D. Hippophaës, которая остается зеленой на протяжении всего своего личиночного существования; и не в меньшей степени из зеленых форм взрослых личинок Sphinx Convolvuli, Chærocampa Elpenor и Porcellus, все из которых скрываются днем таким же образом, как и их коричневые союзники.

Можно возразить, что существуют личинки бражников — примеры которых я сам привел, — которые живут на низких мелколистных растениях и которые тем не менее не скрываются днем. Это случай с питающейся молочаем D. Euphorbiæ, столь распространенной во многих частях Германии. Эту гусеницу, однако, необходимо отнести к тем, которые из-за своей несъедобности или по другим причинам, которые будут рассмотрены позже, отвергаются птицами и другими более крупными врагами и которые, как показал Уоллес, получают преимущество от того, что окрашены как можно ярче. Я вернусь к этой теме позже, когда буду рассматривать биологическое значение специальных рисунков.

С другой стороны, вполне можно допустить, что у гусениц, живущих на деревьях или кустарниках с густой листвой, в силу условий их жизни не выработалась привычка отдыхать днем и спускаться с дерева для маскировки. Такие личинки достаточно защищены своей зеленой окраской среди крупных и многочисленных листьев; и впоследствии у меня будет повод показать, что их рисунок усиливает это защитное сходство.

Таким образом, ди- или полиморфизм личинок бражников (Sphingidae) зависит не от одновременной двойной адаптации, а от замены старой защитной окраски новой, более совершенной, и, следовательно, от последовательной двойной адаптации. Взрослые гусеницы C. Elpenor бывают то коричневыми, то зелеными не потому, что одни особи приспособились к листьям, а другие — к почве, а потому, что древняя унаследованная зеленая окраска еще не была полностью вытеснена недавно приобретенной коричневой, и некоторые особи все еще сохраняют старый зеленый цвет.

Когда в другом месте я ранее утверждал, «что вид может приспосабливаться тем или иным образом к данным условиям жизни и что ни в коем случае нельзя допускать существование только одной наилучшим образом приспособленной формы для каждого вида», это утверждение теоретически верно в общем смысле, но не в применении к данному классу случаев. Сравнение между собой тех гусениц, которые отдыхают днем, отчетливо показывает, что все они обладают тенденцией к утрате зеленого цвета и приобретению тусклой окраски, но этот процесс замещения у одних видов продвинулся дальше, чем у других. Будет не без интереса проследить этот процесс на некоторых частных примерах, поскольку так мы сможем получить представление о процессах, посредством которых возник полиморфизм, а также о связи между этим явлением и простой изменчивостью.

У D. Hippophaës этот процесс либо еще не начался, либо находится в зачаточном состоянии. Если можно доверять утверждениям авторов, то наряду с обычной зеленой формой редко встречается серебристо-серая разновидность, которую можно рассматривать как начало процесса замещения окраски. Среди тридцати пяти живых экземпляров этого редкого вида, которые мне удалось добыть, серая форма не встретилась, не находил я ее и в коллекциях.

У Macroglossa stellatarum мы видим процесс трансформации в полном разгаре. Значительное число особей (около тридцати пяти процентов) все еще зеленые; число темноокрашенных особей достигает сорока шести процентов, они, следовательно, преобладают; в то время как между двумя крайностями насчитывается около девятнадцати процентов переходных форм, демонстрирующих все возможные оттенки от светло-зеленого до темно-черно-коричневого или коричневато-фиолетового, и даже, у единичных особей, чисто фиолетового (см. рис. 3–12, табл. III). Относительно небольшое число промежуточных форм, в сочетании с тем фактом, что все 140 экземпляров, использованных в моем исследовании, были получены от одной самки, приводит к заключению, что эти формы обязаны своим существованием скрещиванию. Было бы излишним пытаться доказать этот последний вывод применительно к вышеупомянутому случаю, когда гусеница была в коричневую и зеленую полоску (рис. 9, табл. III).

Процесс трансформации, как уже упоминалось, продвигается таким образом, что промежуточные формы уменьшаются по отношению к темным особям. Это наблюдается у Sphinx convolvuli и почти в той же степени у Chærocampa elpenor; у обоих этих видов зеленые гусеницы являются наиболее редкими. Формы, действительно промежуточные по окраске между зеленой и коричневой, больше не встречаются, а наблюдаются, по-видимому, только различные оттенки светло- и темно-коричневого, переходящие в коричневато-черный.

Процесс сделал еще один шаг вперед у Chærocampa porcellus и Celerio, а также у Pterogon œnotheræ. У всех этих видов встречается зеленая форма, но так редко, что очень немногие коллекционеры ее видели. Таким образом, коричневая форма в этих случаях почти стала преобладающим типом, а единичные зеленые экземпляры, которые иногда появляются, могут рассматриваться как возвраты к более древней филогенетической стадии.

Deilephila livornica, по-видимому, достигла сходной стадии, но гусеница этого вида была изучена настолько неполно, что трудно определить, даже приблизительно, относительную пропорцию коричневых особей к зеленым. Я видел только одну из последних в коллекции доктора Штаудингера (сравните рис. 62, табл. VII).

У Deilephila vespertilio, euphorbiæ, dahlii, mauritanica, nicæa и galii зеленая форма полностью исчезла. Черновато-оливково-зеленый цвет, демонстрируемый многими гусеницами двух последних видов, можно рассматривать как слабое сохранение светло-зеленого цвета, которым они обладали ранее и который они оба демонстрируют в настоящее время на ранних стадиях развития.

Начиная с появления отдельных более темных особей, мы переходим, во-первых, к большей изменчивости окраски, а от нее, вследствие большего уменьшения промежуточных форм, к полиморфизму; полное истребление этих форм завершается диморфизмом. Весь процесс трансформации был осуществлен таким образом: поскольку новая окраска всегда преобладала над старой, последняя в конце концов была полностью вытеснена, и гусеницы, которые сначала были просто изменчивыми, стали полиморфными, затем диморфными и, наконец, вернулись к мономорфизму.

Таким образом, мы видим, что процесс трансформации продолжается, и не может возникнуть сомнений относительно его побудительных причин. Когда признак можно с уверенностью приписать адаптации, мы не можем объяснить его происхождение иначе, как действием естественного отбора. Если, как я полагаю, можно показать и было показано, что не только гусеницы в целом обладают адаптивной окраской, но и что эта окраска может изменяться в течение жизни одного и того же вида в соответствии с внешними условиями, мы, безусловно, должны составить очень высокое представление о силе, которую естественный отбор оказывает на эту группу живых форм.

V. Биологическое значение особого рисунка.

Теперь возникают следующие вопросы: имеет ли рисунок гусениц какое-либо биологическое значение, или же он в некоторой степени является лишь игрой природы? Можно ли рассматривать его как частично или полностью результат естественного отбора, или же этот фактор не принимал участия в его возникновении?

Проблема здесь встает более отчетливо, чем в любой другой группе живых форм, поскольку она представляет альтернативу без третьей возможности. Иными словами, если невозможно показать, что рисунок личинок имеет отчетливое биологическое значение, для его объяснения остается только предположение о филогенетической силе, так как прямого действия окружающей среды недостаточно для объяснения такой регулярности развития во всем ряду форм. Объяснение посредством полового отбора исключается ab initio, поскольку мы здесь имеем дело с личинками, а не с репродуктивными формами.

Биологическое значение рисунка — если таковое имеется — легче всего исследовать, изучив, имеют ли виды с похожим рисунком какие-либо общие условия жизни, которые позволили бы сделать какой-либо вывод о значении этого рисунка.

Среди бражников (Sphingidae) мы находим четыре основные формы рисунка: (1) полное отсутствие всякого рисунка; (2) продольные полосы; либо простая субдорсальная, либо она же вместе с дыхальцевой и спинной линиями; (3) косые полосы; (4) глазчатые пятна и кольцевидные пятна, одиночные, парные или расположенные полными рядами.

Теперь, если мы рассмотрим, у каких видов эти четыре вида рисунка встречаются повсеместно, не только в малой группе бражников, но и во всем отряде чешуекрылых, мы придем к следующим результатам:

1. Полное отсутствие рисунка, столь обычное у личинок других насекомых, таких как жесткокрылые, лишь изредка встречается у гусениц чешуекрылых.

К этой категории относятся все виды Sesiidae (роды Sesia, Trochilia, Sciapteron, Bembecia и др.), личинки которых без исключения имеют беловатую или желтоватую окраску и живут отчасти в древесине деревьев и кустарников, отчасти в побегах травянистых растений. Подземные личинки, живущие на корнях растений, такие как Hepialus humuli на корнях хмеля и H. lupulinus на корнях пырея (Triticum repens), также не имеют ни окраски, ни рисунка. Они, как и предыдущие, желтовато-белые, очевидно, потому, что лишены воздействия света. Личинки некоторых мелких молей, таких как Tortrix arbutana и Pomonana, живущие в плодах, и многие чехлоноски (Tineina) также лишены рисунка и яркой окраски, будучи обычно беловатыми. Многие мелкие гусеницы, питающиеся открыто, также — насколько позволяет мой опыт — не имеют четкого рисунка; к ним относятся самые крошечные, такие как зеленоватые минирующие листья виды Nepticula. Именно среди более крупных видов мы впервые встречаем продольные и косые полосы. Глазчатые пятна не встречаются ни у одной из этих личинок, что является обстоятельством величайшей важности для биологического значения этого признака, как будет показано впоследствии. Малый размер гусениц не может быть единственной причиной отсутствия таких глазчатых пятен, поскольку у молодых гусениц Smerinthus длиной в один сантиметр косые полосы развиты прекрасно, а личинки многих более мелких молей значительно превышают этот размер. Поверхность этих гусениц, т.е. поле, на котором проявляется рисунок, следовательно, не является абсолютно слишком малой для развития такого признака.

Помимо личинок микрочешуекрылых и тех видов, которые живут в темноте, полное отсутствие рисунка наблюдается также на ранних стадиях развития многих гусениц. Так, все бражники, развитие которых мне удалось пронаблюдать, не имеют рисунка сразу после выхода из яйца; у многих он появляется очень скоро, еще до первой линьки, а у других видов — после этого периода.

2. Вторая категория рисунка, продольные полосы, очень широко распространена среди самых разнообразных семейств. Этот признак встречается у личинок дневных бабочек, бражников, совок (Noctuæ), микрочешуекрылых и т. д., но во всех этих группах он отсутствует у многих видов. Этот последний факт противоречит взгляду, что данный признак является чисто морфологическим, и приводит к предположению, что он может иметь биологическое значение, будучи полезным для сохранения особи, а следовательно, и вида.

Я нахожу, что такой рисунок полезен, так как полосы, проходящие вдоль верхней поверхности гусеницы, как правило, делают последнюю менее заметной. Это, конечно, не всегда верно, поскольку существует много видов с очень яркой окраской, обладающих продольными полосами. Рассмотрим, однако, случай адаптивной окраски, такой как зеленая гусеница, которая только по этой причине трудноразличима, поскольку соответствует цвету растения, на котором она живет. Если это маленькая гусеница, т.е. если ее длина и толщина не значительно превышают размеры частей кормового растения, она вряд ли может быть лучше замаскирована — полосы вряд ли дали бы какое-либо особое преимущество, если только части растения также не были полосатыми. Но дело обстоит совершенно иначе, если гусеница значительно крупнее частей растения (листьев, стеблей и т. д.). Самая совершенная адаптивная окраска теперь не помешала бы ей выделяться как более крупному телу среди окружающих частей растений. Поэтому для такой гусеницы должно быть явно выгодно иметь полосы, поскольку эти отметины в некоторой степени разделяют крупное тело на несколько продольных частей — они больше не позволяют видеть ее как единое целое и, таким образом, действуют более эффективно, чем просто ассимиляционная окраска, заставляя ее избегать обнаружения. Эта защита была бы тем более эффективной, если бы полосы по цвету и размеру напоминали части растения, как, например, линии света и тени, создаваемые стеблями или длинными и остроконечными листьями.

Если этот взгляд верен, мы должны ожидать, что продольные полосы отсутствуют у самых маленьких гусениц и присутствуют более особенно у тех видов, которые живут на растениях с подобным расположением частей, т.е. на растениях с многочисленными тонкими, густо растущими стеблями и злаковидными листьями, или на растениях с игольчатыми листьями.

Уже упоминалось, что самые мелкие виды лишены продольной полосатости. Личинки микрочешуекрылых не имеют такого рисунка, даже если они не живут в темноте, а питаются либо на поверхности, либо в поверхностных ходах листьев (Nepticula и др.), где они должны подвергаться почти такому же воздействию света, как и при жизни на поверхности. Тот факт, что субдорсальная линия иногда появляется у очень молодых гусениц Sphinx, объясняется, как уже было показано, постепенным переносом адаптационных признаков, приобретенных на последней стадии развития, на более ранние стадии.

Легко продемонстрировать, что продольно-полосатые гусеницы в основном живут на растениях, общий вид которых создает впечатление полосатого расположения. Нам достаточно рассмотреть в связи с их образом жизни любую большую группу адаптивно окрашенных видов, отмеченных таким образом. Так, среди дневных бабочек почти все Satyrinæ обладают гусеницами с заметными полосами — факт, который легко объясним, поскольку все эти гусеницы живут на злаках. Это относится к родам Melanargia, Erebia, Satyrus, Pararge, Epinephele и Cænonympha, ни один вид которых, насколько известны их личинки, не лишен продольных полос, и все они питаются злаками. Интересно, что здесь также, как и у некоторых бражников, некоторые виды коричневые, т.е. приспособлены к почве, в то время как большинство зеленые и, следовательно, приспособлены к жизни на траве. Так же, как и в случае с бражниками, коричневые виды скрываются днем на земле, в то время как некоторые из зеленых видов также приобрели эту привычку. Я уже показал, как эта привычка возникает из-за увеличивающегося размера растущей личинки, которая в противном случае стала бы слишком заметной, несмотря на адаптивную окраску и рисунок. Прекрасное подтверждение этого взгляда найдено в обстоятельстве, что только самые крупные виды Satyrus, такие как S. proserpinus, hermione, phædrus и др., обладают коричневыми гусеницами. Я не был бы удивлен, если бы более точное исследование этих видов, которые до сих пор наблюдались лишь изредка, выявило в некоторых случаях диморфизм, подобный диморфизму бражников; и я верю, что могу рискнуть предсказать, что ранние стадии всех этих коричневых личинок — в настоящее время совершенно неизвестные — являются, как и в последней названной группе, зелеными.

Помимо Satyrinæ, большинство личинок Pierinæ и Hesperidæ обладают продольными полосами, которые, как правило, менее сильно выражены, чем в первом подсемействе. Некоторые из Pierinæ живут на крестоцветных (Cruciferæ), узкие листья и тонкие стебли листьев и цветов которых представляют не что иное, как линейное расположение; другие виды этой группы, однако, питаются бобовыми (Lathyrus, Lotus, Coronilla, Vicia), а некоторые немногие — широколиственными кустарниками (Rhamnus). Этот последний факт может показаться противоречащим теории; но светлые боковые полосы, такие, например, как у Gonepteryx rhamni, никогда не могут быть невыгодными и могут быть полезны даже на крупных листьях, так что если мы рассматриваем их как унаследованный признак, нет причин для естественного отбора устранять их. В случае гусениц, живущих на вике, клевере и других бобовых, не следует забывать, что, хотя их кормовые растения не представляют никакого продольного расположения частей, они всегда растут среди злаков, виды, питающиеся такими растениями, всегда отдыхают между стеблями трав, а очень часто и на самой траве, так что они не могут иметь лучшего защитного рисунка, чем продольные полосы. Полосатость личинок Hesperidæ, которые частично питаются злаками, но в основном видами бобовых, может быть объяснена подобным образом.

В мои намерения здесь не входит рассматривать все группы чешуекрылых таким образом. Приведенных примеров вполне достаточно, чтобы доказать, что продольные полосы встречаются везде, где мы должны были бы ожидать их найти, и что они действительно обладают тем биологическим значением, которое я им приписал. То, что эти отметины иногда превращаются в адаптивную имитацию определенных особых частей растения, показывают личинки многих молей, таких, например, как Chesias spartiata, которая живет на ракитнике (Spartium scoparium), ее продольные полосы обманчиво напоминают острые края стеблей этого растения.

3. Косая полосатость. Могут ли лиловые и белые косые полосы по бокам крупной зеленой гусеницы, такой как у Sphinx ligustri; или красные и белые, или белые, черные и красные полосы у Smerinthus tiliæ и Sphinx drupiferarum соответственно, приносить хоть какую-то пользу? Не имеем ли мы здесь как раз один из тех случаев, которые ясно доказывают, что такой признак является чисто морфологическим и бесполезным для сохранения особи? Не играет ли природа иногда бесцельными формами и цветами; или, как часто поэтически выражались, не дает ли она здесь волю богатству своей фантазии?

На первый взгляд это действительно кажется так. Мы могли бы почти усомниться в адаптивном значении зеленого основного цвета, обнаружив добавленные к нему цветные полосы, и, таким образом, — как можно было бы предположить, — уничтожающие благотворное действие этого основного цвета, делая насекомое поразительно заметным. Но этот взгляд был бы решительно неверным, поскольку косые полосы имеют такое же значение, как и продольные. Первые служат для того, чтобы сделать гусеницу труднообнаружимой, заставляя ее по возможности походить на лист; они являются имитацией жилок листа.

Никто, кто привык искать гусениц, не усомнится в том, что в случаях, когда косые полосы просто белые или зеленовато-белые, крайне трудно увидеть насекомое на кормовом растении, например, S. ocellatus на иве (Salix); не только потому, что оно обладает цветом листьев, но не в меньшей степени потому, что его крупное тело не представляет собой сплошную зеленую поверхность, которая создавала бы сильный контраст с листьями и, таким образом, привлекала бы внимание. В случае названного вида цветная область тела разделена косыми параллельными полосами, точно так же, как ивовый лист. В таких случаях, конечно, нам не представлено никакой особой имитации листа со всеми его деталями — нет совершенного сходства насекомого с листом, а лишь расположение линий и промежутков, которое не сильно отличается от деления листа его жилками.

То, что этот взгляд верен, показывает встречаемость этой формы рисунка. Она в целом редка, встречаясь, помимо многих бражников, в единичных случаях в различных семействах, но всегда ограничена теми личинками, которые живут на жилкованных листьях, и никогда не встречается у видов, питающихся злаками или деревьями с игольчатыми листьями. Это уже было показано в отношении бражников, у которых косые полосы полностью развиты только в подсемействах Smerinthinæ и Sphinginæ. Виды Smerinthus все живут на деревьях, таких как ивы, тополя, липы, дубы и т. д., и все обладают косыми полосами. Род Anceryx также относится к Sphinginæ, и эти гусеницы, насколько известно, живут на деревьях с игольчатыми листьями. Бабочки этого последнего рода очень близки к видам Sphinx не только по форме и цвету, но и по многим деталям рисунка. Личинки, однако, другие, это различие возникает целиком из их адаптации к игольчатым листьям, в то время как гусеницы Sphinx адаптированы к обычной листве. Виды Anceryx, как уже было показано, коричневые с примесью зеленого и никогда не имеют даже следа косых полос, но имеют сетчатый рисунок, состоящий из многих прерывистых линий, который очень эффективно служит для их маскировки среди игл и коричневой коры хвойных (Coniferæ).

Из Sphinginæ, живущих на растениях с обычной листвой, ни один вид не лишен косых полос. Я знаком с десятью видами гусениц и их соответствующими кормовыми растениями, а именно: Sphinx carolina, convolvuli, quinquemaculata, prini, drupiferarum, ligustri; Macrosila rustica и cingulata; Dolba hylæus и Acherontia atropos.

Помимо Sphinginæ, косые полосы встречаются у личинок некоторых дневных бабочек, а именно: Apatura iris, ilia и clytie, все из которых живут на лесных деревьях (осине и ивах) и отлично адаптированы к листьям своей зеленой окраской. В дополнение к ним я знаком с личинками некоторых немногих молей, а именно: Aglia tau и Endromis versicolora, обе из которых также живут на лесных деревьях.

Косые полосы также изредка встречаются у более мелких гусениц совок (Noctuæ), пядениц (Geometræ) и даже у некоторых огнёвок (Pyrales), у всех из которых они короче и расположены иначе. В этих случаях также моя теория адаптации остается верной, но это завело бы нас слишком далеко, если бы я попытался рассмотреть их более подробно. Я упомяну здесь только необычайную адаптацию, демонстрируемую гусеницей Eriopus pteridis. Эта маленькая совка живет на орляке (Pteris aquilina); она обладает тем же зеленым цветом, что и этот папоротник, и имеет двойные косые белые полосы, пересекающиеся под острым углом на каждом сегменте, они напоминают линии сорусов листа папоротника настолько близко, что насекомое очень трудно заметить.

После всех этих иллюстраций уже не может оставаться сомнений в том, что косые полосы бражников являются адаптивными. Но как объяснить цветные края, окаймляющие эти полосы у столь многих видов?

Должен признаться, что я долго сомневался в возможности приписать какое-либо биологическое значение этому признаку, который казался мне только заметным, а не защитным. Случаи могут действительно встречаться, в которых ярко окрашенные края косых полос делают гусеницу заметной — точно так же, как любой рисунок может привести к заметному появлению, представляя поразительный контраст цветов. Однако я не знаком ни с одним таким примером. Как правило, у всех хорошо адаптированных гусениц, если рассматривать их окраску в совокупности, это, безусловно, не так. Цветные края, напротив, усиливают обманчивый вид, представляя косые тени, отбрасываемые жилками на нижней стороне листа; все эти гусеницы отдыхают под листьями, а никогда не на верхней поверхности.

Это объяснение может, пожалуй, на первый взгляд показаться натянутым, но если провести эксперимент по наблюдению гусеницы Sphinx ligustri на ее кормовом растении, не непосредственно перед глазами в комнате, а на расстоянии, как в естественных условиях, то окажется, что фиолетовые края не выделяются ярко, а показывают цвет, очень похожий на цвет теней, играющих вокруг листьев. Цветные края, по сути, производят более эффективное разбиение большой зеленой поверхности тела гусеницы, чем одни лишь беловатые полосы. Конечно, если бы насекомое было помещено на голый прутик на солнце, оно было бы легко заметно на расстоянии; личинка, однако, никогда не отдыхает в таком положении, а всегда в глубокой тени листьев, в каковой ситуации цветные края производят свой особый эффект. Можно возразить, что косые белые полосы, расположенные просто на темно-зеленом основном цвете, произвели бы тот же эффект, и что мое объяснение, следовательно, оставляет яркую окраску этих краев все еще необъясненной. Я, конечно, не могу сказать, почему у Sphinx ligustri эти края лиловые, а у S. drupiferarum, S. prini и Dolba hylæus красные, ни почему они черные и зеленые у Macrosila rustica, и синие у Acherontia atropos. Если бы мы точно знали, на каких растениях эти гусеницы питались изначально, мы могли бы, возможно, предаться сравнению с художественным глазом теней, играющих вокруг их листьев, видя в одном случае больше красного, а в другом — больше синего или фиолетового. Цветные полосы бражников должны рассматриваться как отдельные мазки великого мастера на лице человеческого портрета. Если присмотреться, мы увидим красные, синие или даже зеленые пятна и мазки; но все эти цвета, заметные вблизи, исчезают при отступлении, создавая тогда общий цветовой эффект, который невозможно точно описать словами.

В полном соответствии с этим объяснением мы видим гусениц с самыми ярко окрашенными полосами, скрывающихся в земле днем и отправляющихся к своим кормовым растениям только в сумерках вечера или на рассвете, а иногда и ночью; т.е. при свете настолько слабом, что слабые цвета едва ли произвели бы какой-либо эффект. Ярко-синий цвет Acherontia atropos, например, производил бы впечатление косых теней без какого-либо отличительного цвета.

Именно случай этой последней гусеницы ранее казался мне представляющим непреодолимые трудности для объяснения цветных полос адаптацией, и я полагал, что это насекомое должно быть отнесено к тем видам, которые ярко окрашены, потому что они неприятны на вкус и избегаются птицами. Но хотя у нас нет экспериментов по этому пункту, я должен отвергнуть этот взгляд. К сожалению, мы почти ничего не знаем об онтогенезе этой гусеницы; но мы знаем, по крайней мере, что молодые личинки (стадия четыре) зеленее, чем более чисто желтые особи пятой стадии (которые, однако, также часто бывают зелеными), и мы знаем далее, что некоторые взрослые особи темно-коричнево-серые, без каких-либо поразительных цветов. По аналогии с диморфизмом видов Chærocampa и Sphinx, полностью рассмотренным ранее, следует поэтому заключить, что в этом случае также начался новый процесс адаптации — что гусеница приспосабливается к почве, в которой и на которой она скрывается днем. Насекомое, которое приобретает несомненные защитные цвета, не может, однако, быть отнесено к тем, которые обладают иммунитетом от враждебных нападений.

То, что цветные края правильно объясняются как имитации косых теней жилок листа, может быть доказано и с другой точки зрения. Допустим, ради аргументации, что эти цветные полосы не являются адаптивными и что они были произведены не естественным отбором, а гипотетической филогенетической силой. Мы тогда ожидали бы увидеть, как они появляются в какой-то период в ходе филогенетического развития — возможно, сначала только у одиночных особей, затем у нескольких, и, наконец, у всех; но мы, безусловно, не могли бы ожидать, что сначала возникают одиночные, нерегулярные, цветные пятна в окрестности косых белых полос — что эти пятна затем размножаются и, сливаясь, прикрепляются к белым полосам, образуя нерегулярный пятнообразный край, который в конечном итоге формируется в прямую, равномерно широкую полосу. Филогенетическое развитие цветных краев происходит, однако, таким образом, виды Smerinthus, как уже было установлено, показывают это с особой отчетливостью. У S. tiliæ ход развития можно проследить до тех пор, пока не сформируется несколько нерегулярная красная кайма. У видов Sphinx эта кайма стала полностью линейной. Вполне возможно, что онтогенез S. ligustri или drupiferarum раскрыл бы весь процесс, хотя также возможно, что вследствие сокращения развития многое из филогенеза уже утрачено.

Я теперь перешел к рассмотрению последнего вида рисунка, который встречается у бражников, а именно:

4. Глазчатые пятна и кольцевидные пятна. — Эти отметины, помимо бражников, встречаются только у очень немногих гусениц, таких как некоторые тропические Papilionidæ и Noctuæ. Я, однако, ничего не знаю об условиях жизни и привычках этих видов, и без такого знания невозможно прийти к полному объяснению.

Вслед за Дарвином я принимаю глазчатое пятно за «пятно внутри кольца другого цвета, подобно зрачку внутри радужной оболочки», но к этому центральному пятну могут быть добавлены «концентрические зоны». У личинок Chærocampa и у Pterogon œnotheræ, у которых встречаются полные глазки, всегда есть три зоны — центральное пятно, зрачок, или, как я его назвал, «ядро»; затем светлая зона, «зеркальце»; и, окружая это снова, темная зона (обычно черная), «основная область».

Под кольцевидными пятнами я буду рассматривать те глазки, которые лишены ядра (зрачка) и которые, следовательно, строго говоря, не являются обманчивыми имитациями глаза, а представляют собой заметное светлое пятно, окруженное темной зоной.

Между этими двумя видами рисунка, однако, нет резкой границы, и морфологически они едва ли могут быть разделены. Виды с кольцевидными пятнами иногда имеют ядра, а глазчатые личинки в некоторых случаях обладают только бледным пятном вместо темного зрачка. Я рассматриваю здесь эти два вида отдельно, потому что случается, что они появляются в двух различных родах, в каждом из которых они имеют свою особую историю развития. Кольцевидные пятна возникают в другом положении и иным образом, чем глазчатые пятна; но из этого не следует без дальнейшего исследования предполагать, что они вызваны к существованию одними и теми же причинами; их следует скорее исследовать отдельно, исходя из их происхождения.

Глазчатыми пятнами обладают роды Chærocampa и Pterogon; кольцевидными пятнами — род Deilephila. В соответствии с данными, предоставленными вышеприведенными историями развития, возникновение этих отметин в двух родах может быть представлено следующим образом:

В названных родах глазчатые и кольцевидные пятна образуются путем трансформации отдельных частей субдорсальной линии.

У Chærocampa первичные глазки возникают на четвертом и пятом сегментах путем отделения изогнутой части субдорсальной линии, этот фрагмент становится «зеркальцем» и приобретает темную окружающую зону («основную область»). Ядро (зрачок) добавляется впоследствии.

У Deilephila мы узнаем из развития D. hippophaës, что первичный аннулюс возникает на сегменте, несущем хвостовой рог (одиннадцатом), путем отложения красного пятна на белой субдорсальной линии, которая несколько увеличена в этой области. Впоследствии происходит формирование темной «основной области», и с этим происходит сначала частичное, а затем полное отделение пятна-зеркальца от субдорсальной линии.

В обоих родах пятна возникают сначала локально на одном или двух сегментах, откуда они переносятся на другие как вторичный признак. У Chærocampa этот перенос происходит главным образом назад, у Deilephila неизменно вперед.

Теперь мы должны спросить, имеют ли полные глазчатые пятна — такие как у личинок Chærocampa — хоть какое-то значение и имеют ли они биологическую важность. С самого начала ясно, что эти пятна не относятся к тому классу рисунков, которые делают своих обладателей более трудными для обнаружения; они имеют скорее противоположный эффект.

Мы могли бы, таким образом, быть склонны отнести глазчатых гусениц к тем «ярко окрашенным» видам, которые, подобно Heliconinæ и Danainæ среди дневных бабочек, обладают отвратительным вкусом и которые в некоторой степени несут сигнал своей неприятности в своих блестящих цветах. Но даже если бы я не обнаружил экспериментально, что наши местные личинки Chærocampa поедаются птицами и ящерицами, и что они, следовательно, не неприятны этим преследователям насекомых, из того обстоятельства, что эти гусеницы все адаптивно окрашены, можно было бы сделать вывод, что они не принадлежат к этой категории. Было обнаружено, что все адаптивно окрашенные гусеницы поедаются, и один и тот же вид не может быть одновременно незаметно (адаптивно) и заметно окрашенным; одно условие исключает другое.

Какое другое значение могут иметь глазчатые пятна, кроме того, чтобы делать насекомых заметными? Если бы мы имели дело с половозрелыми формами, мы бы, в первую очередь, подумали о действии полового отбора и рассматривали бы эти пятна как объекты вкуса, подобно глазкам на перьях павлина и аргуса. Но мы здесь имеем дело с личинками, и половой отбор, таким образом, исключается.

Глазчатые пятна должны поэтому иметь какое-то другое значение, или же они не имеют никакого значения для жизни насекомого и являются чисто «морфологическими признаками»; в этом случае, если бы это можно было доказать, они были бы обязаны своим существованием исключительно силам, врожденным самому организму — взгляд, который очень близко подходит к допущению филогенетической жизненной силы.

Я, однако, придерживаюсь мнения, что глазчатые пятна, безусловно, обладают биологическим значением как средство устрашения — они принадлежат к тому многочисленному классу признаков, которые встречаются в самых разнообразных группах животных и которые служат цели сделать своих обладателей как можно более пугающими.

Известно, что гусеницы бражников ведут себя по-разному при нападении. Некоторые виды, такие, например, как Sphinx ligustri и Smerinthus ocellatus, при приближении опасности принимают так называемую позу сфинкса; если их затем действительно схватывают, они бешено бросаются вправо и влево, пытаясь этим средством не только освободиться, но и напугать своего преследователя. Эта привычка часто срабатывает с людьми, и особенно с женщинами и детьми; возможно, легче в этих случаях, чем с их опытными врагами, птицами.

Глазчатые личинки Chærocampa ведут себя иначе. Они остаются спокойными при нападении и не принимают позу сфинкса, а только втягивают голову и три маленьких передних сегмента в крупный четвертый сегмент, который таким образом становится сильно раздутым и по этой причине принимается за голову насекомого неопытными. Теперь крупные глазчатые пятна расположены на четвертом сегменте, и не требуется большого воображения, чтобы увидеть в такой гусенице пугающего монстра с огненными глазами, особенно если мы примем во внимание размер, который она должна казаться врагу, такому как ящерица или маленькая птица. Рис. 28 представляет личинку C. porcellus в оборонительной позе, хотя и несовершенно, так как передние сегменты могут быть втянуты еще больше.

Эти факты и соображения, однако, не являются научным доказательством, и поэтому я провел серию экспериментов, чтобы определить, действительно ли эти гусеницы пугают маленьких птиц. Первый эксперимент оказался малоудовлетворительным. Сойка, которая была приручена годами, которой я бросил гусеницу Chærocampa elpenor, не дала насекомому никакого времени для маневрирования, а убила его немедленно сильным ударом клюва. Эта птица была ручной годами и привыкла клевать все, что ей бросали. Возможно, дикая сойка (Garrulus glandarius) поступила бы с насекомым иначе, но едва ли возможно, чтобы такая крупная и смелая птица имела большое уважение к нашим местным гусеницам. Я теперь обратился к диким птицам. Крупная коричневая личинка elpenor была помещена в кормушку открытого птичника, из которого были удалены куры. Стая воробьев и зябликов (Fringilla domestica и cœlebs) вскоре слетела с соседних деревьев и опустилась возле кормушки, чтобы подбирать разбросанный корм обычным для них образом. Одна птица вскоре слетела на край кормушки и уже собиралась запрыгнуть в нее, когда увидела гусеницу и стояла, дергая головой из стороны в сторону, но не решилась войти. Другая птица вскоре прилетела и вела себя точно таким же образом; затем третья, и четвертая; другие уселись на насест над кормушкой, и стая из десяти или двенадцати птиц наконец уселась вокруг. Они все вытягивали головы и смотрели в кормушку, но ни одна не влетела в нее.

Я теперь провел обратный эксперимент, убрав гусеницу и позволив птицам снова собраться, когда они бойко запрыгнули в кормушку.

Я часто повторял этот эксперимент, и всегда с тем же результатом. Однажды можно было ясно видеть, что это был действительно страх, а не просто любопытство, которое птицы проявляли по отношению к гусенице. Последняя находилась снаружи кормушки среди разбросанных зерен корма, так что с одной стороны она была скрыта кормушкой. Воробей слетел вниз по косой сверху, так что сначала он не мог видеть гусеницу, рядом с которой он опустился. В тот же миг, когда он увидел насекомое, однако, он повернулся в явном испуге и улетел.

Конечно, эти эксперименты не доказывают, что более крупные насекомоядные птицы также боятся этих гусениц. Хотя я не смог поэкспериментировать с такими птицами, я могу, безусловно, доказать, что даже куры имеют сильную неприязнь к этим насекомым. Я часто помещал крупную личинку elpenor на птичий двор, где она вскоре обнаруживалась, и курица бежала поспешно к ней, но отдергивала голову как раз тогда, когда собиралась нанести удар клювом, как только видела гусеницу вблизи. Птица теперь бегала вокруг личинки нерешительно по кругу — насекомое тем временем принимало свою пугающую позу — и, вытягивая голову, делала десять или двадцать попыток нанести удар клювом, каждый раз отступая назад. Все петухи и куры действовали подобным образом, и часто проходило пять или десять минут, прежде чем одна особенно смелая птица наносила первый клевок, за которым вскоре следовал второй и третий, пока гусеница, казавшаяся съедобной, наконец не проглатывалась.

Эти эксперименты всегда проводились в присутствии нескольких человек, чтобы обезопасить себя от слишком субъективной интерпретации явлений; но они все неизменно считали поведение птиц таким, как я здесь представил его.

Если признать, что глазки гусениц являются таким образом средством возбуждения страха, трудность их появления у адаптивно окрашенных видов сразу исчезает. Они не уменьшают преимущество адаптивной окраски, потому что они не делают гусениц заметными, или, по крайней мере, не более легко видимыми на расстоянии, за исключением случаев, когда насекомые приняли свою позу тревоги. Но эти отметины полезны, когда, несмотря на защитную окраску, личинка атакована врагом. Глазчатые пятна, соответственно, служат гусенице вторым средством защиты, к которому прибегают, когда защитная окраска подвела.

Из этого не следует понимать, что глазки личинок Chærocampa неизменно обладают только этим и никаким другим значением для жизни насекомого. Можно представить, что любой рисунок делает своего обладателя в высшей степени заметным благодаря сильно контрастирующей и блестящей окраске, так что можно было бы ожидать, что совершенные глазчатые пятна у некоторых несъедобных видов потеряли бы свое первоначальное значение и вместо того, чтобы служить для устрашения, стали бы просто сигналами неприятности. Возможно, это случай Chærocampa tersa (рис. 35), многочисленные глазчатые пятна которого делают насекомое легко видимым. Без экспериментов по этому пункту, однако, нельзя рискнуть сделать определенный вывод, и может быть одинаково возможно, что в этом случае пестрые глазки с ярко-красными ядрами напоминают цветки кормового растения (Spermacoce hyssopifolia). Я здесь упоминаю эту возможность только для того, чтобы показать, как унаследованная форма рисунка, даже если она так же четко определена и сложна, как в настоящем случае, может, при определенных обстоятельствах, быть повернута в совершенно другом направлении естественным отбором, на благо своего обладателя. Точно так же один и тот же орган, такой, например, как конечность ракообразного, может, в ходе филогенетического развития, выполнять очень разные функции — сначала служа для передвижения, затем для дыхания, затем для размножения или откладки яиц, и, наконец, для добывания пищи.

Я теперь перехожу к рассмотрению биологического значения неполных глазчатых пятен, или, как я их назвал, кольцевидных пятен. Являются ли они также средствами устрашения, или они только сигналы неприятности?

Я должен с самого начала признать, что по этому пункту я могу предложить лишь очень нерешительное объяснение. Решение может быть достигнуто только экспериментами, проведенными с каждым отдельным видом, по которому желают вынести суждение. Здесь неправомерно делать аналогические выводы и применять один случай ко всем, поскольку не только возможно, но и очень вероятно, что биологическое значение кольцевидных пятен меняется у разных видов. Ничто, кроме большой серии экспериментов, не могло бы полностью установить это. К сожалению, мне до сих пор не удалось получить материалы для этой цели. Я отложил бы публикацию этого эссе на год, если бы мог с уверенностью предвидеть, что такие материалы будут в достаточном количестве в течение следующего лета; но это, к сожалению, очень зависит от случая, и я полагал, что предварительное заключение было бы предпочтительнее неопределенности. Возможно, какой-нибудь энтомолог, которому материалы более легко доступны, может, продолжая эти эксперименты, достичь этой цели.

Эксперименты, проведенные до настоящего времени другими исследователями, недостаточны для решения рассматриваемого вопроса. Уир, как известно, показал, что некоторые ярко окрашенные и заметные личинки (гусеницы) отвергались насекомоядными птицами, а Батлер доказал то же самое для ящериц и лягушек. К сожалению, эти эксперименты описаны настолько кратко, что ни в одном случае не упоминается название вида, с которым проводились опыты, поэтому мы не знаем, были ли среди них гусеницы бражников. Я также проводил эксперименты в этом направлении с ящерицами, чтобы убедиться в справедливости утверждения, что (1) существуют гусеницы, которых не едят из-за их вкуса, и (2) что такие личинки обладают яркой окраской. Я получил положительные и, в целом, весьма определенные результаты. Так, обыкновенные оранжево-синие полосатые гусеницы коконопряда Bombyx neustria пользовались полной невосприимчивостью к нападениям ящериц, в то время как гусеницы близкородственных Eriogaster lanestris и L. pini поедались, хотя и не с особым удовольствием. Тот факт, что волосистость не является причиной их несъедобности, подтверждается тем, что L. pini гораздо более волосатая, чем B. neustria. Весьма заметная желто-черная кольчатая гусеница Euchelia jacobaeae также дала весьма определенные результаты. Я часто помещал это насекомое в клетку с Lacerta viridis, но они никогда даже не обращали на них внимания, и я часто видел, как гусеницы ползали по телу или даже по голове ящериц, не подвергаясь нападению. При каждом случае личинки оставались с ящерицами по нескольку дней, и ни одна из них не была съедена. Рептилии вели себя точно так же по отношению к бабочке E. jacobaeae, ни одна из которых ими не была тронута. Желто-черные продольно-полосатые гусеницы Pygaera bucephala также избегались, как и ярко окрашенные личинки большой капустной белянки (Pieris brassicae), которые при раздавливании издают неприятный запах. Это последнее свойство ясно показывает, почему ящерицы отвергают этот вид как неприятный на вкус. И гусеница, и бабочка обладают кровью сильного желтого цвета и маслянистой консистенции, в которой, однако, я не смог обнаружить столь резкого запаха, какой исходит от крови Heliconinae и Danainae.

Затем я провел эксперимент, предложив ящерице гусеницу, максимально похожую на гусеницу E. jacobaeae. Личинки Bombyx rubi среднего возраста также обладают золотисто-желтыми (но более узкими) поперечными кольцами на темном фоне, и они гораздо более волосатые, чем личинки E. jacobaeae. Ящерица сначала коснулась этой гусеницы языком, а затем отстранилась, поэтому я полагал, что ее также будут избегать; тем не менее, впоследствии она была съедена. Гусеницы Saturnia carpini поедались аналогичным образом, несмотря на свои щетинистые волоски, как и остроконечные личинки (Dicranura vinula), несмотря на их необычный внешний вид и раздвоенный хвостовой рог. Эти ящерицы отнюдь не были гурманами, а потребляли большое количество дождевых червей, слизней и крупных гусениц, а однажды — экземпляр крупного и сильно кусающегося прямокрылого Decticus verucivorus. Существа, обладавшие сильно отталкивающим запахом, однако, всегда отвергались, как это было в случае с сильно пахнущим жуком Chrysomela populi, а также со зловонной многоножкой Iulus terrestris, в то время как не имеющая запаха Lithobius forficatus поедалась с жадностью. Я хочу обратить особое внимание на эти последние факты, поскольку они подтверждают предположение, что у отвергаемых гусениц причиной их несъедобности является отвратительный запах, хотя, возможно, и не всегда ощутимый нами.

Броские цвета, конечно, являются лишь сигналами несъедобности, и эксперимент с Bombyx rubi показывает, что ящерицы с самого начала были предубеждены против таких личинок, причем предубеждение преодолевалось только при фактической пробе предложенного экземпляра. Последующее наблюдение, которое я сделал, придя к этому выводу, весьма примечательно. После того как ящерица на опыте узнала, что могут существовать не только неприятные на вкус гусеницы (E. jacobaeae), но и съедобные, полосатые черным и желтым (B. rubi), она иногда пробовала личинок Jacobaeae, как бы желая убедиться, что насекомое действительно такое, каким кажется, то есть несъедобное!

Поразительный внешний вид в сочетании с очень заметным и пронзительным запахом иногда встречается, как у гусеницы обыкновенного махаона (Papilio machaon). Я никогда не видел, чтобы ящерица делала хоть малейшую попытку напасть на этот вид. Однажды я поместил два крупных экземпляра этой гусеницы в террариум с ящерицами, где они оставались в течение пяти дней и в конечном итоге невредимыми окуклились на стенке садка.

Я записал эти эксперименты, хотя они пока не относятся к гусеницам бражников, с рисунками которых мы здесь прежде всего имеем дело, потому что мне казалось в первую очередь необходимым установить на собственных экспериментах, что сигналы несъедобности действительно встречаются у гусениц.

Теперь я перехожу к своему, к сожалению, очень скудному опыту с личинками Deilephila, с которыми мне удалось провести эксперименты только по двум видам, а именно D. galii и Euphorbiæ.

Первый из них постоянно отвергался. Две крупные гусеницы, одна черной, а другая желтой разновидности, были оставлены на двенадцать часов в террариуме с ящерицами, не будучи ни осмотренными, ни тронутыми. Таким образом, оказывается, что D. galii является неприятным на вкус кусочком для ящериц; и повадки гусеницы вполне соответствуют этому, поскольку она не прячется, а днем лежит полностью открыто на стебле, так что ее едва ли можно не заметить. Она почти так же заметна, как D. euphorbiæ.

Однако я был очень удивлен, обнаружив, что этот последний вид не отвергается ящерицами. Поместив крупную гусеницу длиной от шести до семи сантиметров в террариум, ящерица немедленно начала наблюдать за ней, и как только та начала ползать, схватила ее за голову и, сильно встряхнув, начала проглатывать. Несмотря на энергичные извивания и повороты, насекомое постепенно начало исчезать среди повторяющихся встряхиваний и менее чем через пять минут было полностью проглочено. Таким образом, в отношении ящериц заметные кольцевые пятна этой личинки неэффективны как средство устрашения и не считаются признаком несъедобности.

К сожалению, до сих пор мне не удалось провести никаких экспериментов с птицами. Было бы опрометчиво заключать из опыта с ящерицами, что кольцевые пятна не имеют биологической ценности. Едва ли существует хоть одно средство защиты, которое может сделать своего обладателя безопасным от всех его врагов. Яд самых ядовитых змей не защищает их от нападения птицы-секретаря (Serpentarius secretarius) и змееяда (Spilornis cheela); а гадюка, как известно, без колебаний поедается ежами. Поэтому следует признать, что многие виды, защищенные несъедобностью, могут иметь определенных врагов, против которых это качество бесполезно. Таким образом, нельзя сказать, что ярко окрашенные гусеницы, которые не поедаются птицами и ящерицами, также щадятся наездниками. Поэтому легко представить, что личинка D. euphorbiæ может быть не неприятной на вкус для ящериц, потому что они проглатывают ее целиком; в то время как она, возможно, неприятна на вкус для птиц, потому что им приходится ее клевать и разрывать, чтобы проглотить.

Исходя из этих соображений, мне все еще кажется наиболее вероятным, что D. euphorbiæ, а также близкородственные D. dahlii и mauritanica, несут заметные кольцевые пятна как признаки своей несъедобности для большинства своих врагов. Тот факт, что эти виды питаются ядовитыми молочайными (Euphorbiaceae), в сочетании с их привычкой открыто выставлять себя днем, чтобы быть легко заметными на расстоянии, возможно, может подтвердить этот взгляд. Поскольку эти насекомые не имеют защитной окраски, эта привычка давно привела бы к их истреблению; вместо этого, однако, мы обнаруживаем, что во всех ситуациях, благоприятных для условий их жизни, они являются одними из самых обычных среди бражников (Sphingidae).

Так, D. euphorbiæ встречается в больших количествах как в Южной, так и в Северной Германии (Берлин); а доктор Штаудингер сообщает мне, что на Сардинии личинок D. dahlii приносили ему корзинами.

Но если заметные кольцевые пятна (в сочетании, конечно, с другими яркими цветами) можно рассматривать как сигналы несъедобности у многих видов Deilephila, это отнюдь не исключает возможности того, что у некоторых видов эти отметины играют другую роль и эффективны как средство устрашения. Мне даже кажется вполне вероятным, что у одной и той же гусеницы они могут играть обе роли против разных врагов, и было бы, безусловно, интересно подтвердить или опровергнуть это предположение экспериментально.

У светло-желтой разновидности гусеницы D. galii кольцевые пятна могут служить средством устрашения, и еще больше у D. nicaea, сходство которой со змеей поражало более ранних наблюдателей.

У тех видов Deilephila, которые скрываются днем, кольцевые пятна нельзя считать сигналами несъедобности, и поэтому они должны иметь какое-то другое значение. В качестве примеров этого класса можно упомянуть D. vespertilio, которая имеет защитную окраску как на молодых, так и на взрослых стадиях; а также D. hippophaës, у которой эта привычка скрываться связана с адаптивной окраской. В случае с первым из названных видов представляется возможным, что многочисленные крупные кольцевые пятна могут служить для устрашения мелких врагов, но истинность этого предположения можно было бы решить только экспериментально. У D. hippophaës, с другой стороны, такое толкование должно быть немедленно отвергнуто, поскольку большинство особей обладают лишь одним кольцевым пятном, которое не обнаруживает никакого сходства с глазом.

Я долго тщетно искал значение этого кольцевого пятна, открытие которого в данном конкретном случае имело бы величайшую ценность, поскольку перед нами здесь очевидно начало всего развития кольцевых пятен — начальная стадия, из которой произошла маркировка всех остальных видов Deilephila.

Я полагаю, что теперь нашел правильный ответ на эту загадку, но, к сожалению, в такое время года, когда я не могу доказать его экспериментально. Я считаю, что кольцевые пятна являются грубой имитацией ягод кормового растения. Последние оранжево-красные и точно такого же цвета, как пятна; соответствие в цвете между последними и ягодами столь же близкое, как между листьями и общей окраской гусеницы. Я не знаю ни одного вида, который более точно соответствовал бы цвету листьев своего кормового растения, причем темная верхняя сторона и светлая нижняя сторона соответствуют листьям и гусеницам. Цвет Hippophae — не обычный зеленый, а серо-зеленый, оттенок которого также встречается, хотя, конечно, редко, у личинок. Я могу прямо заявить, что неоднократно показывал людям до шести-восьми крупных гусениц на одной ветке облепихи, не будучи в состоянии сразу обнаружить их. Поэтому это не просто предположение, а факт, что этот вид защищен своей общей окраской. Сначала оранжево-красные пятна кажутся скорее уменьшающими эту защиту — по крайней мере, когда насекомые помещаются на молодые побеги, не имеющие ягод. Но поскольку в то же время, когда ягоды становятся красными (конец июля и начало августа), гусеницы находятся на последней стадии развития (т.е. обладают красными пятнами), представляется чрезвычайно вероятным, что эти пятна являются смутными изображениями ягод. По той же причине, по которой эти гусеницы приобрели привычку питаться только в сумерках и во время утренних сумерек, или ночью, и скрываться днем, для них должно быть выгодно иметь поверхность своих крупных тел не только разделенной белыми полосами, но и прерванной еще каким-либо образом. Как это могло бы быть лучше осуществлено, чем двумя пятнами, которые по цвету и положению представляют группировку красных ягод на ветвях? При питании насекомое всегда отдыхает задними сегментами на ветке, причем только передние сегменты более или менее приподняты и удерживаются параллельно листьям; красные пятна, таким образом, всегда появляются на стебле, где также расположены ягоды. Можно было бы даже почти предположить, что тот небольшой прогресс, который формирование вторичных кольцевых пятен на других сегментах сделало до настоящего времени, объясняется тем фактом, что такие ягодные пятна на других частях гусеницы были бы скорее вредными, чем полезными.

Можно, однако, спросить, как имитация красных ягод, которые поедаются птицами точно так же, как и другие ягоды, может быть выгодна гусенице, поскольку таким образом она скорее привлекла бы внимание своих врагов?

На это можно дать два ответа. Во-первых, ягод на каждом растении так много, что существует лишь очень малый шанс того, что более мелкие и менее заметные ягодные пятна привлекут взгляд птицы раньше, чем настоящие ягоды; и, во-вторых, последние, хотя и начинают краснеть, когда гусеницы питаются, не созревают полностью до осени, когда листья опадают и желтовато-красные гроздья ягод можно увидеть на расстоянии. Гусеница же окукливается задолго до этого времени.

Я рассмотрел этот случай так подробно, потому что он кажется мне особенно важным. Это единственный пример, который учит нас, что ряды кольцевых пятен личинок Deilephila происходят от одной исходной пары — единственный пример, который позволяет проследить весь ход развития до его истоков. Если бы удалось прийти к причинам формирования этих пятен, их первоначальное или первичное значение стало бы тем самым ясным.

Теперь я кратко резюмирую результаты исследования биологической ценности кольцевых пятен Deilephila.

У известных видов рода, существующих в настоящее время, эти пятна имеют разное значение.

У некоторых видов (безусловно, у Galii, и вероятно, у Euphorbiæ и Mauritanica) заметные кольцевые пятна служат сигналами несъедобности для определенных врагов (не для всех).

Во второй группе видов они служат средством устрашения, подобно глазчатым пятнам личинок Chærocampa (Nicæa? светлая форма Galii?).

Наконец, в третьей группе, из которой я в настоящее время могу привести только Hippophaës, они действуют как адаптивное сходство с частью растения и усиливают эффективность защитной окраски.

5. Второстепенные отметины. — Если из вышеизложенных соображений кажется, что три главных элемента отметин бражников — продольные и косые полосы, а также пятнистые образования — не являются чисто морфологическими признаками, а имеют весьма определенное значение по отношению к их обладателям, то не должно быть никаких трудностей в отнесении всей совокупности отметин Sphingidae к действию естественного отбора, предполагая, что эти три вида отметин были единственными, которые действительно встречались.

У различных видов, однако, появляются другие узоры, которые я объединил под термином «второстепенные отметины», некоторые из которых я выберу с целью показать причины, позволяющие их так обозначать.

Я отношу к этой категории, например, ту тонкую сеть темных продольных штрихов, которая часто распространяется по всей верхней стороне гусеницы и которая называется «ретикуляцией» (сетчатостью). Этот признак встречается главным образом у взрослых личинок Chærocampa, будучи наиболее сильно выраженным у коричневых разновидностей: он встречается также у Deilephila vespertilio, Pterogon œnotheræ и Sphinx convolvuli. Насколько мне известно, он связан только с адаптивными цветами и, действительно, встречается только у тех гусениц, которые периодически отдыхают у основания своих кормовых растений среди мертвых листьев и веток. Я не считаю эту ретикуляцию отдельной имитацией, а лишь одним из различных средств разбивания большой однородной поверхности гусеницы, чтобы придать ей неровности и тем самым сделать ее менее заметной. Не может быть никаких сомнений в зависимости этого признака от естественного отбора.

Существует, однако, вторая группа отметин, которые должны быть отнесены к другому происхождению. К этой группе, например, относятся те светлые точки у Chærocampa porcellus и elpenor, которые были названы «спинными пятнами». Я не знаю другого объяснения для них, кроме того, что они являются необходимыми результатами других новых образований и зависят от корреляции (Дарвин), или, как я могу выразиться, они являются результатом действия закона, управляющего организацией этих видов.

Пока мы ограничены лишь предположением, что рассматриваемый признак может быть внешним выражением врожденного закона роста, допустимо попытаться показать, что совершенно аналогичное образование у другого вида зависит от такого закона.

Многие из темных экземпляров Sphinx convolvuli показывают беловатые точки на сегментах с шестого по одиннадцатый, причем одна расположена на переднем крае каждого из этих сегментов, на высоте полностью исчезнувшей субдорсальной линии (Рис. 52). Эти пятна сильно варьируют по размеру, светлости и четкости очертаний. Теперь было бы трудно приписать какой-либо биологический смысл этому признаку, но его происхождение становится ясным при изучении светлых экземпляров, у которых косые белые полосы отчетливы по бокам, а субдорсальная линия сохраняется по крайней мере на пяти или шести передних сегментах. Тогда можно увидеть, что пятна расположены в точках пересечения субдорсальной и косых полос (Рис. 16, Табл. III.), и их, соответственно, можно объяснить тенденцией к отложению светлого пигмента, будучи вдвое большей в этих положениях, чем в других частях двух систем светлых линий. Светлые пятна, таким образом, образуются, когда линии, пересекающиеся в этих точках, частично или полностью исчезают на всем остальном своем протяжении.

Отметина, следовательно, создается в этом случае чисто врожденным законом роста — наложением двух древних признаков, ныне рудиментарных. Многие другие неважные детали отметин должны рассматриваться как произведенные аналогичным образом, хотя, возможно, и не удастся доказать это в отношении каждого мелкого пятна и полоски. Большинство «второстепенных отметин» зависят от смешения унаследованных, но ныне бессмысленных признаков с вновь приобретенными.

Было бы совершенно ошибочно приписывать естественному отбору только те признаки, которые можно продемонстрировать как все еще обладающие биологической ценностью у видов, ими обладающих. Они могут в равной степени быть обусловлены наследственностью. Так, вполне возможно, что слабые и незаметные кольцевые пятна Deilephila vespertilio сейчас бесполезны для жизни вида — они могут быть унаследованы от предковой формы и не были устранены естественным отбором просто потому, что они безвредны. Я упоминаю это лишь как гипотетический случай.

В случае отметин второго класса, т.е. косых полос, можно продемонстрировать перенос на более поздние филетические стадии, хотя полосы при этом теряют свою первоначальную биологическую ценность. Так, личинки Chærocampa, когда они были зелеными на протяжении всей своей жизни и адаптированными к листьям, по-видимому, все обладали светлыми косыми полосами, имитирующими жилки листьев. Все виды старого типа окраски и маркировки, такие как Chærocampa syriaca (Рис. 29) и Darapsa chœrilus (Рис. 34), а также светло-зеленые молодые формы C. elpenor (Рис. 20) и porcellus (Рис. 25 и 26), показывают эти косые полосы. У этих последних видов имитация листвы отбрасывается на более поздней стадии, и приобретается темно-коричневый или черно-коричневый основной цвет. Тем не менее, косые полосы не исчезают, а проявляются — особенно на четвертой стадии, а иногда и на пятой — как отчетливые грязно-желтые полосы, хотя и не столь четко очерченные, как на более ранних стадиях. Эти устойчивые полосы, в соответствии с их небольшой биологической ценностью, очень изменчивы, поскольку они полезны лишь постольку, поскольку помогают разбить большую поверхность, представленную гусеницей, и не имеют никакой ценности как имитации окружающих объектов.

Косые полосы Sphinx convolvuli представляют собой точно такой же случай; и можно с уверенностью предсказать, что молодые формы этого вида обладали бы четко очерченными светлыми косыми полосами, поскольку более или менее отчетливые остатки этих отметин встречаются у всех взрослых личинок, и особенно в зеленой форме. Весь узор этой гусеницы зависит, по существу, от смешения признаков, сохраняющихся с более раннего периода, т.е. остатков субдорсальной и косых полос, причем обе эти отметины необычайно изменчивы. Черная ретикуляция была добавлена к основному цвету как новое средство адаптации, причем этот признак появляется только у филетически более молодой коричневой формы и полностью отсутствует или лишь слабо намечен у более старой зеленой разновидности.

VI. Возражения против филетической жизненной силы.

В предыдущем разделе было показано, что три элемента, составляющие отметины личинок бражников, первоначально обладали отчетливым значением по отношению к жизни вида и что они были вызваны к существованию именно этим средством. Было также показано, что у большинства видов, обладающих этими признаками в настоящее время, они все еще имеют определенное, хотя иногда и другое применение для своих обладателей, так что с этой точки зрения не может быть выдвинуто никаких возражений против того, чтобы считать их возникшими в результате естественного отбора.

Однако при взгляде на явление в целом встречаются определенные случаи, которые кажутся совершенно несовместимыми с этим взглядом.

Самое серьезное возражение выдвигает род Deilephila. Ряд кольцевых пятен, который почти все существующие виды имеют в той или иной степени развития, возник из простой субдорсальной линии. Поэтому не было бы удивительным, если бы был обнаружен вид, который обладал бы этой линией без каких-либо кольцевых пятен в качестве своей единственной отметины. Если бы D. hippophaës была так отмечена, не было бы никаких возражений против теоретического предположения, что это был предок других видов. Тогда было бы сказано, что кольцевые пятна впервые развились у более позднего вида в результате естественного отбора и что они были переданы всем последующим и более молодым видам.

Некоторые особи D. hippophaës, однако, обладают маленькими кольцевыми пятнами, некоторые из которых хорошо развиты на нескольких сегментах. У этого вида ряд кольцевых пятен, следовательно, включен в развитие. Остальные виды, которые филетически гораздо моложе hippophaës, не могли унаследовать свои кольцевые пятна от последнего, поскольку этот вид сам обладает ими лишь изредка и, так сказать, в пробном порядке. Пятна, следовательно, по-видимому, возникли спонтанно у этого вида и независимо от таковых у других видов. Но если бы это было так, как мы могли бы доказать, что и у других видов кольцевые пятна не возникли независимо; и если, более того, большое количество видов показывало один и тот же признак, не будучи относимым к наследованию от общего предка, как это можно было бы объяснить иначе, чем результатом силы, врожденной этим видам и производящей сходные вариации? Но это не что иное, как «фиксированное направление вариации» Аскенази — т.е. филетическая жизненная сила.

Единственный выход из этой трудности, возможно, можно найти в доказательстве того, что D. hippophaës ранее обладала кольцевыми пятнами и что они были впоследствии либо частично, либо полностью утрачены, так что их случайное появление у этого вида зависело бы, следовательно, от реверсии. Онтогенез, однако, учит нас, что это не так, поскольку молодая гусеница не обладает большим количеством более отчетливых кольцевых пятен, а лишена их вовсе, за исключением красного пятна на одиннадцатом сегменте, которое, однако, гораздо слабее, чем на последней стадии.

Этот последний упомянутый факт содержит решение проблемы. Посылки, из которых исходило это рассуждение, были все неверны — одно красное пятно на одиннадцатом сегменте также является кольцевым пятном, и, действительно, самым важным из всех, будучи первичным, или первым, возникшим к существованию. Теперь все экземпляры, без исключения, обладают этим первым кольцевым пятном, которое полезно и поэтому было вызвано естественным отбором; оно не унаследовано, а вновь приобретено этим видом; по крайней мере, если объяснение этих пятен, которое я предложил ранее, верно.

Первичная пара пятен могла быть передана от этого к более поздним видам путем наследственности; и поскольку у всех сегментированных животных существует тенденция к повторению особенностей одного сегмента на других, это повторение должно было происходить с большей частотой и более полно у более поздних видов — тем более, если процесс поддерживался естественным отбором, т.е. если ряд кольцевых пятен, возникший таким образом, мог быть каким-либо образом обращен на пользу вида.

У самой hippophaës также должна существовать тенденция к формированию вторичных кольцевых пятен, и действительно, у ряда экземпляров мы фактически видим ряды таких кольцевых пятен, причем последние присутствуют в различном количестве и в очень разных состояниях развития. Тот факт, что кольцевые пятна не стали постоянным и хорошо развитым признаком, просто объясняется тем обстоятельством, что в качестве таковых они поставили бы под угрозу существование вида.

В этом случае, следовательно, нет необходимости предполагать филетическую жизненную силу. Кольцевые пятна рода Deilephila скорее предоставляют нам отличное объяснение факта, который в противном случае мог бы быть приведен в поддержку филетической жизненной силы, а именно: строгая единообразие в развитии личиночных отметин.

До того, как я был приведен к открытию, путем изучения маркировки и развития hippophaës, что пятна рода Deilephila возникли только на одном сегменте, откуда они были перенесены вторично на другие, эта поразительная регулярность казалась мне непостижимой проблемой, которую можно было решить только предположением филетической жизненной силы. Если попытаться для десяти рассматриваемых здесь видов построить генеалогическое древо, основанное на предположении, что именно ряды пятен были унаследованы в тех случаях, когда они встречаются, а не просто тенденция к их производству путем переноса одного первоначально унаследованного первичного пятна на остальные сегменты, попытка потерпит неудачу. Большее число видов пришлось бы расположить в один ряд, поскольку один вид всегда несет усовершенствованную форму маркировки, которая появляется на молодых стадиях следующего вида. Но очень маловероятно, чтобы девять различных видов, происходящих непосредственно один от другого, выжили одновременно. Один вид, D. vespertilio, вообще не мог бы быть включен в генеалогическое древо, поскольку ему не хватает одного признака, который встречается у всех остальных видов, а именно хвостового рога, который отсутствует даже на третьей стадии и должен был, следовательно, быть утрачен на очень раннем периоде филетического развития, так что мы можем считать его по этой причине генетически родственным самой старой известной форме. Но отметины этой личинки проходят через точно такие же стадии развития, как и у других видов. Теперь, если бы кольцевые пятна наследовались как таковые, существование безрогого вида с кольцевыми пятнами было бы неразрешимой загадкой и благоприятствовало бы допущению параллельных рядов развития, которые, опять же, могли бы быть объяснены едва ли иначе, чем «фиксированным направлением вариации». Мы имеем здесь один из того класса случаев, которые сторонники филетической жизненной силы уже так часто использовали в поддержку своего взгляда.

Объяснение такого случая — т.е. его отнесение к известным причинам видообразования — никогда не бывает легким и, действительно, невозможно без точного знания онтогенеза многих видов, а также первоначального значения рассматриваемых признаков. В случае личинок Deilephila, однако, такое знание все еще отсутствует. Правда, они представляют нам параллельные ряды развития, но они не зависят от неизвестной филетической силы — параллелизм можно отнести к действию не полностью известных законов роста, врожденных сегментированным организмам. Поскольку признаки одного сегмента имеют тенденцию повторяться на других, от одной родительской формы, обладающей кольцевыми пятнами только на одном сегменте, могло произойти несколько рядов развития, каждый из которых развивал ряды таких пятен независимо друг от друга.

Исходя из этих соображений, мы можем рискнуть построить следующее генеалогическое древо:—

Возможное генеалогическое древо рода Deilephila

Кружки обозначают филетические стадии IV.-VIII.; восьмая достигается только nicaea и отличается от седьмой главным образом онтогенезом, на третьей стадии которого достигается седьмая филетическая стадия, в то время как у euphorbiæ и dahlii эта стадия достигается на четвертой онтогенетической стадии. Филетические стадии, обозначенные вопросами, вымерли и известны только через онтогенез существующих видов. Следует понимать, что эта родословная выражает только идеальные, а не фактические отношения видов друг к другу. Так, возможно, что hippophaës не является родительской формой, а неизвестным или вымершим видом, который, однако, должен был обладать той же маркировкой, и так далее.

Четыре параллельных ряда здесь исходят от родительской формы hippophaës; их могло быть пять, или, возможно, только три, но неполное состояние наших знаний об онтогенезе не позволяет сделать никакого определенного вывода. Для рассматриваемого вопроса это, однако, совершенно несущественно. Расстояние от центральной точки (родительской формы) указывает на степень филетического развития, которой соответствующие виды достигли в настоящее время.

Существует другой случай, который не менее поучителен, потому что он раскрывает, хотя и несколько иным образом, действие закона роста, врожденного самому организму, но который, тем не менее, никоим образом не может рассматриваться как эквивалентный филетической жизненной силе. Я имею в виду цветные края косых полос, которые встречаются у большинства видов рода Sphinx. В предыдущем разделе уже настаивалось на том, что способ, которым возникает этот признак, отрицает предположение о филетической силе, потому что эти цветные края постепенно выстраиваются из беспорядочно разбросанных пятен. Нет повода для «силы развития» нащупывать в темноте; если такая сила существует, мы должны были бы ожидать, что она добавит новые признаки к старым с точностью мастера-рабочего.

Если, однако, цветные края, безусловно, зависят от естественного отбора, причем это агентство заставляет разбросанные пятна сливаться и становиться линейными, мы имеем здесь доказательство того, что такие пятна впервые возникли точно таким же образом у нескольких видов, совершенно независимо друг от друга — что, фактически, «фиксированное направление вариации» в определенном смысле существует.

У трех видов личинок Smerinthus красные пятна появляются к концу онтогенеза; у S. populi и ocellatus только у меньшинства особей и всегда раздельно (не сливаясь), а у S. tiliæ у большинства экземпляров, причем пятна часто сливаются в одну крупную, единственную, продолговатую отметину. Эти три вида не могли унаследовать пятна от общего предка, поскольку они отсутствуют на более ранних онтогенетических стадиях или встречаются только в виде исключения, становясь крупнее и многочисленнее на последней стадии; они очевидно формируют признак, который должен рассматриваться как случай «предвосхищенного развития».

Как же тогда получается, что три вида варьируют независимо друг от друга аналогичным образом? Я не знаю другого ответа на этот вопрос, кроме того, что сходные вариации должны неизбежно возникать из сходных физических конституций — или, иначе выражаясь, три вида унаследовали от неизвестного родительского вида, лишенного пятен, не этот последний признак сам по себе, а физическую конституцию, имеющую тенденцию к формированию красных пятен на коже. Случай предлагает много аналогий со случаем цветовых разновидностей Lacerta muralis, на которые Эймер кратко обращает внимание в своих интересных сообщениях о синей ящерице скал Фаральони на Капри. Южноитальянские ящерицы, хотя и имеющие иначе сформированные черепа, показывают те же ярко окрашенные разновидности, что и ящерицы Северной Италии; и Эймер полагает, что эти параллельные вариации в широко разделенных местностях, некоторые из которых давно изолированы, должны быть отнесены к тенденции к фиксированным направлениям вариации, врожденным конституции вида.

Я давно настаивал на том, что не следует забывать, что естественный отбор в первую очередь зависит от вариаций, которые организм предлагает этому агентству, и что, хотя количество возможных вариаций может быть очень большим для каждого вида, все же это количество отнюдь не следует считать буквально бесконечным. Для каждого вида могут существовать невозможные вариации. По этой причине я придерживаюсь мнения, что физическая природа каждого вида имеет не меньшее значение в производстве новых признаков, чем естественный отбор, который всегда должен, в первую очередь, воздействовать на результаты этой физической природы, т.е. на представленные вариации, и может таким образом вызывать к существованию новые.

Требуется лишь небольшое изменение определения, чтобы сделать из этой «ограниченной» или «лимитированной изменчивости», которая является необходимым следствием физической природы каждого вида, «фиксированное направление вариации» в смысле филетической жизненной силы. Вместо того чтобы сказать — личинки Smerinthus показывают тенденцию производить красные пятна на коже, достаточно сказать — эти личинки склонны производить красные каймы к косым полосам. Последнее утверждение, однако, было бы неверным, поскольку красные каймы впервые возникли путем слияния красных пятен через действие естественного отбора. Неверно даже сказать, что все виды Smerinthus показывают эту тенденцию производить пятна, поскольку этот признак, по-видимому, не встречается ни у S. quercus, ни у S. tremulæ.

Различие между двумя способами концепции станет ясным, если мы спросим, в качестве примера, будут ли те личинки Chærocampa, которые в настоящее время не обладают глазчатыми пятнами, впоследствии приобретать эти отметины, предполагая, что они сохранят свое существование на земле в течение достаточного периода?

Сторонники «фиксированного направления вариации» ответили бы на этот вопрос утвердительно. Глазки (оцеллы) составляют признак, который встречается почти у всех видов группы — они являются целью, к которой стремится филетическая сила и которая должна рано или поздно быть достигнута каждым членом группы. С другой стороны, я не могу выразить столь решительно свое собственное мнение, а именно: что такие сложные признаки, как многоцветные косые полосы или глазчатые пятна, никогда не являются результатами чисто внутренних сил, а всегда возникают действием естественного отбора, т.е. комбинацией таких мелких и простых вариаций, какие могут представиться. Можно ответить, что формирование глазчатых пятен у тех видов, которые в настоящее время лишены их, действительно нельзя считать невозможным, но что они появились бы только в том случае, если бы конституция этих видов имела тенденцию вызывать появление более темных пятен на краю субдорсальной линии, и если бы в то же время обладание глазчатыми пятнами было полезно гусенице при ее особых условиях жизни.

Положение дел было бы совершенно иным, если бы мы просто имели дело с переносом признака с одного сегмента, на котором он уже присутствовал, на остальные сегменты. Перенос в этом случае был бы результатом причин, чисто врожденных организму — действием законов уравновешивания или роста (корреляции), а внешние условия жизни играли бы только отрицательную роль, поскольку они могли бы препятствовать полному воспроизведению признака, такого, например, как глазчатые пятна, на всех сегментах в случаях, когда это было невыгодно для вида. Тот факт, что наши виды Chærocampa имеют лишь слабые намеки, а не полностью развитое глазчатое пятно на остальных сегментах, может, возможно, быть объяснен таким образом. Вполне вероятно, что две пары глазков на передних сегментах более эффективны как средство устрашения, чем если бы насекомые были снабжены двумя длинными рядами таких отметин; но ничего нельзя утверждать с уверенностью по этому пункту, пока не будут проведены эксперименты с гусеницами, имеющими ряды глазчатых пятен.

Вопрос, поднятый выше — следует ли ожидать, что виды Chærocampa, в настоящее время лишенные глазчатых пятен, приобретут этот признак в ходе своего дальнейшего филетического развития — влечет за собой другой пункт, который нельзя здесь обойти.

Если полезность четырех видов отметин в их усовершенствованной форме доказана, их возникновение через естественный отбор, строго говоря, этим не доказано. Должно быть также показано, что первые зачатки этих признаков были также полезны для своих обладателей. Вопрос о полезности «начальных стадий» полезных признаков должен быть здесь решен.

В случае отметин, таких как продольные и косые полосы, совершенно очевидно, что начальные стадии этих простых признаков не сильно отличаются от усовершенствованной маркировки, но это, безусловно, не так в случае с глазчатыми и кольцевыми пятнами. Больше всего света на этот вопрос проливают последние, потому что вид, который остался на начальной стадии формирования кольцевых пятен, здесь представляется для изучения, а именно Deilephila hippophaës.

Я попытался показать, что оранжево-красные пятна, которые, как правило, украшают только одиннадцатый сегмент, усиливают адаптивную окраску этой гусеницы своим сходством с ягодами облепихи, в то время как общая поверхность по цвету напоминает листья. Если это признать, возникновение этих пятен естественным отбором не представляет трудности, поскольку меньшее пятно или пятно более слабого красного цвета также должно быть полезным для своего обладателя.

Этот случай важен, так как показывает, что «изменение функции» может происходить в отметинах, точно так же, как это происходит в определенных органах среди самых разнообразных видов животных в ходе филетического развития. Пятна, которые у hippophaës являются имитациями красных ягод, у видов, которые дальше продвинулись филетически, играют совсем другую роль — они служат средством устрашения или сигналами несъедобности.

Мне кажется, однако, очень маловероятным, чтобы совершенные глазки личинок Chærocampa также претерпели такое «функциональное изменение» (Дорн). Я скорее полагаю, что первые зачатки этих отметин производили тот же эффект, который они оказывают сейчас, а именно: ужас. Мы, конечно, не находимся в столь благоприятных обстоятельствах в этом случае, чтобы знать вид, который показывает начальные шаги этого признака на своей последней стадии жизни; но в начальных шагах, которые представляет вторая стадия некоторых видов, мы видим сохраненной форму, под которой глазчатые пятна впервые появились в филогенезе, и из этого мы можем судить с некоторой уверенностью об эффекте, который они должны были производить в то время.

В онтогенезе C. elpenor и porcellus мы видим, что сначала возникает небольшое искривление субдорсальной линии, вогнутость которой заполняется более темным зеленым, а вскоре после этого — черным; изогнутая вверх часть субдорсальной линии затем отделяется и более полно окружается черным. Белый фрагмент субдорсальной линии, который стал отделенным, в следующую очередь расширяется, и в его центре появляется черное (темное) зрачковое пятно.

Теперь первые зачатки глазчатого пятна, конечно, кажутся очень незначительными у гусеницы длиной два сантиметра, но мы не должны забывать, что у предков существующих личинок Chærocampa этот признак появлялся во взрослом состоянии. Если мы представим искривление белой субдорсальной линии с подлежащим темным пигментом соответственно увеличенным, его важность как средства устрашения едва ли можно отрицать, особенно если мы учтем, что эта отметина стоит на увеличенном четвертом сегменте, который один наделяет гусеницу необычным и, для мелких врагов, пугающим видом. Мы знаем, что в случае тех личинок Chærocampa, которые не обладают глазчатыми пятнами, раздувание этого сегмента используется против враждебных нападений. (См. иллюстрацию Darapsa chœrilus, Табл. IV., Рис. 34.) Те отметины, которые даже отдаленно напоминали глаз, должны были в таком положении усилить устрашающее действие. На этих основаниях я полагаю, что можно с уверенностью допустить, что этот вид маркировки обладал тем же значением на своих начальных стадиях, что и сейчас, когда полностью усовершенствован. Никакого функционального изменения здесь не произошло.

Среди всех фактов, собранных в первом разделе, я знаю только одну группу явлений, которые по крайней мере позволяют попытку отнести их к филетической жизненной силе. Это появление темных основных цветов у взрослых личинок, которые имеют светлые цвета в своем молодом состоянии. Я уже пытался показать, что у личинок Chærocampa это изменение цвета зависит от двойной адаптации, причем молодые гусеницы адаптированы к зеленому цвету растения, а взрослые — к почве и мертвым листьям. Это толкование кажется тем более правильным, когда мы находим тот же процесс, а именно постепенную замену первоначального зеленого коричневыми цветами, среди видов совершенно разных родов, которые, наряду с темной окраской, обладают необходимо коррелированной привычкой скрываться днем, будучи во взрослом состоянии. Это случай с Sphinx convolvuli, Deilephila vespertilio и Acherontia atropos.

До сих пор все легко объяснялось естественным отбором; но когда мы также видим «стремление» к приобретению темной окраски в процессе развития у тех видов, которые не скрываются и не обладают адаптивной окраской, а имеют весьма заметный рисунок, — и если, далее, можно показать, что эти виды, как, например, Deilephila Galii, действительно обладают невосприимчивостью к нападениям врагов, — то как можно объяснить это стремление к формированию темной окраски иначе, чем допущением филогенетической жизненной силы, направляющей изменчивость в эту сторону?

Тем не менее я полагаю, что и в этом пункте можно обойтись без обращения к неизвестным силам. Во-первых, темные основные цвета могут быть полезны виду не только как средство адаптации. У D. Galii, так же как и у D. Euphorbiæ, светлые кольцевидные пятна выглядят наиболее ярко на смоляно-черном фоне; и если эта гусеница должна (sit venia verbo!) стать заметной, то эта цель была бы лучше всего достигнута приобретением темного основного цвета, подобного таковому у D. Euphorbiæ.

Стремление, по-видимому, общее для всех этих бражников (Sphingidae), приобретать темную окраску с возрастом, зависит, следовательно, от двух совершенно различных адаптаций: во-первых, у видов, преследуемых врагами, — от адаптации к цвету почвы; и, во-вторых, у видов, отвергаемых врагами, — от стремления создать наибольший возможный цветовой контраст.

Более того, предположение, из которого исходил этот последний довод в пользу жизненной силы, не является универсально верным, поскольку существуют виды, как, например, D. Nicæa, которые никогда не приобретают темную окраску; и у D. Galii также, хотя все особи утрачивают защитный зеленый цвет ранних стадий, они отнюдь не все приобретают темный оттенок взамен этого цвета; многие особи в своей светлой охристо-желтой окраске скорее поразительно напоминают змеевидную гусеницу D. Nicæa.

VII. Филогенетическое развитие рисунка у бражников (Sphingidae): резюме и заключение.

Если от формы, которой обладают многие гусеницы бражников (Sphingidae) при выходе из яйца, мы можем рискнуть сделать вывод относительно древнейшей филогенетической стадии, то эти личинки (гусеницы) первоначально были полностью лишены рисунка. Характерный хвостовой рог должен быть древнее существующего рисунка, поскольку он присутствует на более ранних стадиях (за исключением случаев, когда он полностью отсутствует) и обычно даже крупнее, чем в более позднем возрасте.

Существуют, однако, дальнейшие доказательства того, что когда-то существовали личинки бражников без какого-либо рисунка. Такой вид существует и сейчас. Я имею в виду не сверлящих гусениц стеклянниц (Sesiidae), которые живут в темноте и поэтому бесцветны, а крупную личинку (длиной более шести сантиметров), хранящуюся в спирте в Берлинском музее, которая по своей форме относится к группе Smerinthus. Она обладает хвостовым рогом, а вся верхняя поверхность покрыта короткими и редко разбросанными щетинками, подобными тем, что встречаются у Sesiidae. Цвет этого неизвестного насекомого, по-видимому, был светло-зеленым, хотя сейчас он имеет лишь желтоватый оттенок. Любые следы рисунка отсутствуют, и, таким образом, она в точности соответствует самым ранним стадиям большинства существующих личинок бражников — вплоть до коротких щетинок, редко разбросанных по всей верхней поверхности тела. Таким образом, перед нами, так сказать, живое ископаемое, и было бы весьма интересно установить его историю.

Все данные, предоставленные историей развития, показывают, что из трех видов рисунка, встречающихся у бражников (Sphingidae), а именно: продольных и косых полос и пятен, первый является самым древним. Среди видов, украшенных косыми полосами или пятнами, есть много таких, которые на ранних стадиях имеют продольные полосы, но обратный случай никогда не встречается — молодые личинки никогда не имеют пятен или косых полос, если взрослая особь имеет только продольные полосы.

Первым и самым древним рисунком гусениц бражников (Sphingidae) была, следовательно, продольная полосатость, или, точнее говоря, субдорсальная, к которой могли быть добавлены спинная и дыхальцевые линии. То, что эта вторая стадия филогенетического развития сохранилась и у существующих видов, уже было достаточно показано; большая часть одной группы, Macroglossinæ, действительно осталась на этой стадии развития.

Исходя из биологического значения, которое должно быть приписано этому типу рисунка, его возникновение путем естественного отбора не представляет трудности. Первые зачатки полосатости должны были быть полезны, поскольку они должны были расчленять большую поверхность тела гусеницы на несколько частей и тем самым делать ее менее заметной для врагов.

Таким образом, нетрудно понять, как целая группа родов могла обходиться этим низким уровнем рисунка вплоть до настоящего времени. Цвет и рисунок — не единственные средства нападения и защиты, которыми обладают эти насекомые; и именно такие просто окрашенные личинки, как у Macroglossinæ, имеют защитную привычку питаться только ночью, а днем скрываться. Более того, при определенных условиях жизни продольные полосы могут быть лучшим средством защиты, даже для личинки бражника, чем любой другой рисунок; и все те виды, у которых этот узор сохраняется в настоящее время, живут либо среди трав, либо на хвойных (Coniferæ).

Нельзя должным образом сказать, что вторая форма рисунка — косые полосы — развилась из первой. Если бы они возникли путем преобразования продольных полос, то эти две формы не могли бы существовать бок о бок. Однако это имеет место как у некоторых видов во взрослом состоянии (Calymnia Panopus), так и у других на ранних стадиях (наиболее красиво это видно у Smerinthus Populi, рис. 56). Различные факты указывают на то, что косые полосы появились в филогенетическом развитии позже, чем продольные линии. Во-первых, они появляются позже последних в онтогенезе некоторых видов. Это случай с Chærocampa Elpenor и Porcellus, у которых, однако, они, безусловно, не достигают высокой степени развития. Затем, опять же, продольные линии полностью исчезают в ходе онтогенеза, в то время как косые полосы сохраняют свое положение. Так, субдорсальная линия исчезает на очень ранней стадии, за исключением небольшого остатка, у всех местных видов Smerinthus. Я уже пытался показать, что новые признаки приобретаются только на последней стадии, и что если затем добавляются еще более новые, то прежние исчезают с последней стадии и переносятся обратно на более раннюю. Признаки, следовательно, исчезают со стадии в том же порядке, в каком они были приобретены.

Наконец, среди родов с продольными полосами (например, Macroglossa) мы знаем определенные виды, которые в зрелом возрасте обладают косыми полосами (M. Fuciformis), хотя они наклонены в направлении, противоположном таковым у большинства других личинок бражников (Sphingidae). Это, однако, всегда виды, которые отличаются от своих сородичей образом жизни, питаясь не травами или низкими растениями, а крупнолистными кустарниками. Если бы мы могли установить онтогенез этих видов, мы бы обнаружили, что косые полосы появляются поздно, как это уже было показано в случае с Pterogon Œnotheræ.

Если спросить, почему сначала сформировались продольные линии, а затем косые полосы, можно ответить, что физическое строение этих гусениц легче могло привести к возникновению простых продольных линий, чем сложных косых полос, пересекающих их сегменты. Можно, возможно, также предположить, что древнейшие бражники (Sphingidae) жили исключительно на низких растениях среди трав, а с течением времени постепенно перешли на кустарники и деревья. В настоящее время большинство личинок бражников все еще живет на низких растениях, и лишь немногие — на деревьях, причем такие гусеницы обычно принадлежат к определенным особым родам.

Характер косых полос совершенствуется добавлением цветных краев, последние, как само собой разумеется, были добавлены впоследствии.

Третий главный компонент рисунка бражников, т.е. пятна — будь то совершенные глазки или только кольцевидные пятна — у двух рассматриваемых здесь особых родов возникают на субдорсальной линии, где они либо откладываются (Deilephila), либо формируются из фрагмента этой линии (Chærocampa). То, что эти рисунки могут, однако, возникать и независимо от субдорсальной линии, показывает глазок Pterogon Œnotheræ, расположенный на сегменте, несущем хвостовой рог. В этом случае, однако, онтогенез учит нас, что пятно также следует за субдорсальной линией, так что мы можем утверждать в общем, что все эти пятнистые рисунки имеют более позднее происхождение, чем продольная полосатость.

Вопрос об относительном возрасте косых полос и пятнистого рисунка не допускает общего ответа. В некоторых случаях (C. Elpenor и Porcellus) косые полосы исчезают, когда глазки достигают полного развития, и мы поэтому можем рискнуть сделать вывод, что в этих случаях первые появились раньше в филогенезе. Но весьма вероятно, что косые полосы возникали независимо в разные периоды, точно так же, как продольные линии встречаются нерегулярно в совершенно различных семействах. Было бы большой ошибкой, если бы мы приписали наличие косых полос исключительно происхождению от общего предка. Косые рисунки, найденные у некоторых видов Macroglossa (M. Corythus из Индии), не были унаследованы с отдаленного периода, а были независимо приобретены этим или каким-то недавним предковым видом. Они не имеют ничего общего генетически с косыми полосами, которые встречаются у некоторых видов Chærocampa (например, у C. Nessus из Индии), или с таковыми у видов Smerinthus и Sphinx. Они зависят просто от аналогичной адаптации (Seidlitz), т.е. от адаптации к аналогичной среде.

Случай с пятнистыми рисунками аналогичен. Я уже показал, что при определенных условиях кольцевидные пятна могут принимать точный вид глазчатых пятен путем формирования ядра в «зеркальце», как это случается иногда у Deilephila Euphorbiæ (рис. 43), чаще у D. Galii и, как правило, у D. Vespertilio. Тем не менее, эти рисунки возникают совершенно иным образом, чем глазчатые пятна Chærocampinæ, с которыми они, следовательно, не имеют генетической связи; эти два рода разделились в то время, когда они еще не обладали пятнистыми рисунками. Далее, у Pterogon Œnotheræ мы находим третий вид пятнистого рисунка, который наиболее тесно связан с глазками личинок Chærocampa, но расположен в совершенно ином положении и должен был возникнуть иным образом, а следовательно, совершенно независимо от этих глазчатых пятен.

Можно также легко понять, почему первый и второй элементы рисунка бражников (Sphingidae) должны быть взаимно исключающими, а не второй и третий или первый и третий.

Светлая продольная линия, пересекающая косые полосы, значительно уменьшает то сходство с листом, к которому последние имеют тенденцию, и поэтому она встречается только в тех случаях, когда адаптивный рисунок не может иметь эффекта из-за малого размера гусеницы, т.е. на самых ранних стадиях. (См., например, рис. 56, первая стадия S. Populi.) В более поздний период жизни старый рисунок должен уступить место новому, и мы, соответственно, обнаруживаем, что субдорсальная линия исчезает со всех сегментов, на которых расположены косые полосы, и сохраняется только на передних сегментах, где последние отсутствуют. В некоторых немногих случаях оба элемента рисунка, безусловно, встречаются вместе, как у Calymnia Panopus и Macroglossa Corythus; но косые полосы при этих обстоятельствах короче и не распространяются выше субдорсальной линии, а у Darapsa Chœrilus даже сливаются с последней.

В определенных случаях продольные линии могут имитировать особую структуру листа, но в целом последние уменьшают эффект косых полос; и мы, соответственно, обнаруживаем, что не только субдорсальная линия исчезла с тех сегментов, где есть косые полосы, но и большинство личинок с этим последним признаком также лишены в остальном широких дыхальцевых и спинных линий. Это случай со всеми известными мне видами Smerinthus, а также со всеми видами родов Sphinx, Dolba и Acherontia.

Косые полосы и пятнистые рисунки, однако, не обязательно взаимно исключают друг друга в своем действии, и мы также находим их в определенных случаях объединенными у одной и той же личинки, хотя, безусловно, никогда в равной степени совершенства. Так, Chærocampa Nessus обладает сильно выраженными косыми полосами, но слабо развитыми глазками; и, с другой стороны, Chærocampa Elpenor показывает сильно развитые глазчатые пятна, но более ранние косые полосы присутствуют самое большее лишь в виде слабых следов. Это легко объясняется образом жизни. Эти гусеницы — по крайней мере те из них, которые хорошо известны — не живут на растениях с крупными, сильно ребристыми листьями и даже у большинства особей адаптированы к цвету почвы; косые полосы поэтому в этих случаях имеют лишь значение рудиментарных образований.

То, что первая и третья формы рисунка также не всегда взаимно вредны в своем действии, показывает случай Chærocampa Tersa, у которой глазчатые пятна, безусловно, кажутся имеющими какое-то иное значение, чем средство устрашения. У большинства личинок Chærocampa субдорсальная линия исчезает в ходе филогенеза, и можно понять, что иллюзорный вид глазчатых пятен был бы более совершенным, если бы они не стояли на белой линии.

Если мы рассмотрим небольшое количество фактов, с которыми я здесь смог иметь дело, результат этих исследований не будет сочтен неудовлетворительным. Удалось показать, что каждый из трех главных элементов рисунка бражников (Sphingidae) имеет биологическое значение, и их происхождение посредством естественного отбора таким образом стало казаться вероятным. Далее удалось показать, что первые зачатки этих рисунков также должны были быть полезны; и поэтому мне кажется, что их происхождение посредством естественного отбора доказано с очевидностью. Более того, было нетрудно понять вытеснение первичных элементов рисунка вторичными признаками, добавленными в более поздний период, как также существенный эффект естественного отбора. Наконец, удалось объяснить также подчиненные или вспомогательные элементы рисунка, отчасти действием естественного отбора, а отчасти как результат действия корреляции рисунков, присутствовавших ранее.

Из происхождения и постепенной эволюции рисунка бражников (Sphingidae) мы можем, соответственно, набросать следующую картину:

Древнейшие личинки бражников были без рисунка; они, вероятно, были защищены только адаптивной окраской, крупным хвостовым рогом и тем, что были вооружены короткими щетинками.

Их преемники, благодаря естественному отбору, стали продольно-полосатыми; они приобрели субдорсальную линию, простирающуюся от рога до головы, а также дыхальцевую, а иногда и спинную линию. Гусеницы, отмеченные таким образом, должны были быть лучше всего скрыты на тех растениях, у которых преобладало расположение параллельных линейных частей; и мы можем рискнуть предположить, что в этот период большинство личинок бражников (Sphingidae) жили на таких растениях (травах) или среди них.

В более поздний период к продольным линиям добавились косые полосы, причем первые (почти всегда) наклонены через семь самых задних сегментов от спины к ногам в направлении хвостового рога. Возникли ли все эти полосы одновременно или, что более вероятно, сначала появилась только одна, которая затем была перенесена на другие сегменты путем корреляции, поддерживаемой естественным отбором, — по крайней мере, исходя из имеющихся фактов, в настоящее время определить невозможно.

В целом, по мере того как косые полосы удлинялись к спине, продольные линии исчезали, поскольку они нарушали обманчивый эффект полос. У многих видов также формировались темные или пестро окрашенные края косых полос, имитирующие линии теней, отбрасываемых жилками листьев.

В то время как одна группа бражников (Sphinx, Smerinthus) таким образом стремилась сделать свой внешний вид все более приближенным к виду ребристого листа, другие из продольно-полосатых видов развивались иным образом.

Некоторые из последних действительно жили на кустарниковых растениях, но косые полосы не развились, поскольку они были бы бесполезны среди густых, узких и слабо ребристых листьев кормовых растений. Эти гусеницы из более ранних рисунков просто сохранили продольные линии, которые в сочетании с очень близким сходством с цветом листьев обеспечивали им высокую степень защиты от обнаружения. Эта защита также была бы усилена, если бы другие части кормового растения, такие как ягоды (Hippophaës), имитировались по цвету и положению таким образом, что крупное тело гусеницы еще меньше контрастировало бы со своей средой. Таким образом, первое кольцевидное пятно, вероятно, возникло у некоторых видов только на одном — предпоследнем сегменте.

Как только эта первая пара кольцевидных пятен стала установленным признаком вида, они имели тенденцию повторяться на других сегментах, продвигаясь от задних сегментов к передним. При определенных условиях это повторение кольцевидных пятен могло быть большим недостатком для вида и поэтому было бы, насколько возможно, предотвращено естественным отбором (Hippophaës); в других случаях, однако, никакого недостатка не возникло бы — гусеница, хорошо адаптированная к цвету своего кормового растения, не стала бы более заметной из-за маленьких кольцевидных пятен, которые, таким образом, могли бы повториться на всех сегментах (Zygophylli). В случаях, подобных двум последним, яркие цвета должны были быть устранены, если они были унаследованы от непосредственного предка; но об этом пока ничего нельзя сказать с уверенностью.

В других случаях повторение кольцевидных пятен с сильно контрастирующими цветами не было ни вредным, ни безразличным, но могло быть обращено к дальнейшей выгоде вида. Если гусеница питалась растениями, содержащими едкие соки (Euphorbiaceæ), которые, проникая в ее пищеварительную систему, делали ее отталкивающей для других животных, кольцевидные пятна, начинающие появляться (путем повторения), предоставляли бы естественному отбору легкое средство украсить вид яркими цветами, которые защищали бы его от нападения, действуя как сигналы несъедобности.

Но если темные пятна стояли на светлом фоне (Nicæa), они представляли бы вид глаз и заставляли бы своих обладателей казаться пугающими для более мелких врагов.

Из историй развития и биологических данных, имеющихся в настоящее время перед нами, нельзя с уверенностью сказать, какая из этих двух функций кольцевидных пятен была первой приобретена в филогенезе, но мы, возможно, можем предположить, что их значение как средства устрашения было достигнуто в конечном итоге.

Можно также легко представить, что по мере того, как кольцевидные пятна становились все более сложными, они время от времени могли играть другие роли, формируясь в этих стадиях снова в имитации частей растений, таких как ряд ягод или цветочных почек. Для этого, однако, пока нет положительных доказательств.

По мере того как кольцевидные пятна отделялись от субдорсальной линии, из которой они возникли, последняя все более полно исчезала из последней онтогенетической стадии и отступала к более ранним стадиям жизни гусеницы — она становилась исторической. Это исчезновение субдорсальной линии можно также объяснить тем фактом, что исходная продольная полоса, имитирующая линейное расположение листьев, становилась бессмысленной, даже если она не всегда уменьшала эффект кольцевидных пятен. Но признаки, ставшие бесполезными, как известно, с течением времени становятся рудиментарными и, наконец, исчезают совсем. Я не верю, что только бездействие заставляет такие признаки исчезать, хотя в случае активных органов оно может иметь большую долю в этом подавлении. С рисунками, однако, не может быть вопроса об использовании или бездействии — тем не менее они постепенно исчезают, как только становятся бессмысленными. Я считаю это эффектом прекращения контролирующего действия естественного отбора на эти признаки (приостановка так называемой «консервативной адаптации», Seidlitz). Любые вариации могут стать ценными, если рассматриваемый признак встречается в необходимом состоянии флуктуации. То, что этот процесс вымирания протекает не быстро, а скорее с чрезвычайной медленностью, видно в онтогенезе нескольких видов Deilephila, которые сохраняют теперь бессмысленную субдорсальную линию через целый ряд стадий жизни.

В другой группе личинок бражников с продольными полосами глазчатое пятно развилось независимо от субдорсальной линии, в положении хвостового рога, который здесь исчез, за исключением небольшого бугорковидного вздутия. Этот признак — который мы теперь видим совершенным у Pterogon Œnotheræ — несомненно служит средством устрашения; но обладали ли начальные стадии тем же значением, нельзя решить в изолированном случае, предлагаемом одним видом рода Pterogon, обладающим этим рисунком.

В третьей группе продольно-полосатых гусениц, более молодом роде Chærocampa, глазчатые пятна развились непосредственно из частей субдорсальной линии, сначала только на четвертом и пятом сегментах. Здесь можно с уверенностью утверждать, что этот признак служил средством устрашения с самого своего начала. Безусловно, именно по этой причине мы видим, что субдорсальная линия в непосредственной близости от пятен исчезает на ранней стадии, в то время как на других сегментах она сохраняется в течение более длительного периода. Часть более молодых (тропических) видов этой группы затем развила подобные или почти подобные глазки на остальных сегментах путем корреляции; и теперь могло случиться, что в единичных случаях глазчатые пятна приобрели другое значение (C. Tersa?), став полезными в качестве маскировки путем сходства с ягодами или цветочными почками. Также мыслимо, что глазчатые пятна могли в других случаях быть преобразованы в предупреждающий знак несъедобности.

У всех тех личинок, которые обладали чисто устрашающими рисунками, однако, не только сохранялась исходная защитная окраска, но у большинства из них этот цвет постепенно заменялся лучшим (адаптация взрослой личинки к почве). Косые полосы, имитирующие жилки листа, также отнюдь не утрачены, а почти всегда присутствуют, хотя и слабо развиты и часто только временно.

Узор, образованный косыми полосами, может также сохраняться даже при совершенной адаптации к почве и может быть обращен к новому использованию путем потери своей резкости, и вместо имитации определенных частей растений может быть преобразован в нерегулярный и запутанный рисунок, и таким образом лучше всего служить для представления сложных огней и теней, полос, пятен и т.д., отбрасываемых на землю под низкорослыми растениями из-под стеблей и мертвых листьев.

Точно так же, как в случае с глазчатыми видами, где гусеницы без глазчатых пятен могут сохранять и заново использовать свои более старые рисунки, так и личинки, имеющие косые полосы с самыми разнообразно окрашенными краями, могут показывать те же рисунки у родственных (более молодых?) видов, как в рудиментарном, так и в преобразованном состоянии. Эти рисунки могут, таким образом, способствовать формированию решетчатого или сетчатого узора. Даже самый старый рисунок, субдорсальная линия, может все еще играть роль, поскольку ее остатки заставляют определенные части сложного узора казаться более сильно выраженными (S. Convolvuli). Наконец, когда требуется адаптация к меняющейся среде, пересеченной огнями и тенями, здесь могут быть добавлены новые рисунки, как и в других случаях, а именно: темные полосы, простирающиеся по светлой поверхности всей гусеницы.

Завершая это эссе, я могу заметить, что в отношении широкого и в целом важного вопроса, который послужил поводом для этих исследований, был получен более ясный и простой результат, чем можно было ожидать, учитывая сложность признаков, требующих прослеживания до их причин, а также наши все еще весьма несовершенные знания онтогенетических и биологических фактов.

Долгое время я полагал, что невозможно проследить все формы рисунка и их комбинации до тех причин, которые, как известно, вызывают трансформацию; я ожидал, что останется необъяснимый остаток.

Но это не так. Хотя еще нельзя с первого взгляда с уверенностью сказать в каждом отдельном случае, насколько какой-либо конкретный элемент рисунка может иметь биологическую ценность у вида, обладающего им, тем не менее было установлено, что каждый из элементов рисунка, встречающихся у личинок бражников (Sphingidae), первоначально обладал определенным биологическим значением, которое было создано естественным отбором.

В случае трех главных элементов рисунка бражников (Sphingidae) можно далее показать, что не только начальные стадии, но и их конечное совершенство — высшие стадии их развития, являются определенным преимуществом для их обладателей и имеют отчетливую биологическую ценность, так что постепенное развитие и улучшение этих признаков можно проследить до действия естественного отбора.

Но хотя естественный отбор является фактором, который вызвал к жизни и усовершенствовал три главные формы и некоторые из вспомогательных рисунков, в повторении локального признака на других сегментах, а также в формировании новых элементов рисунка в точках пересечения более старых признаков, ныне рудиментарных, мы можем распознать второй фактор, который должен быть полностью врожденным в организме и который управляет единообразием телесного строения таким образом, что ни одна часть не может измениться, не оказывая определенного действия на другие части — врожденный закон роста (дарвиновская «корреляция»).

Только однажды за весь ход исследований было на мгновение сомнительно, не проявляет ли себя филогенетическая жизненная сила, а именно: в красных пятнах, сопровождающих косые полосы у нескольких личинок Smerinthus. Более тщательный анализ, однако, позволил нам отчетливо увидеть широкую пропасть, которая отделяет «аналогичную изменчивость» от мистической филогенетической жизненной силы. Ничего более, следовательно, не остается для действия этой силы в отношении рисунка и окраски бражников (Sphingidae), поскольку несколько даже из подчиненных рисунков можно проследить до их причин, только «спинные пятна» наших двух местных видов Chærocampa были отнесены к корреляции без решительного доказательства. Из временной неспособности удовлетворительно объяснить такую незначительную деталь, однако, никто не будет делать вывод о существовании такой громоздкой силы, как филогенетическая жизненная сила.

Окончательный результат, к которому привели нас эти исследования, поэтому следующий: — действие филогенетической жизненной силы не может быть распознано в рисунке и окраске бражников (Sphingidae); возникновение и совершенствование этих признаков зависят полностью от известных факторов естественного отбора и корреляции.

II. О ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКОМ ПАРАЛЛЕЛИЗМЕ У МЕТАМОРФИЗИРУЮЩИХ ВИДОВ.

ВВЕДЕНИЕ.

В предыдущем эссе я пытался проследить целую группу по-видимому «чисто морфологических» признаков до действия известных факторов трансформации, объяснить их полностью этими факторами, и таким образом я стремился исключить действие внутренней силы, побуждающей к изменению (филогенетической жизненной силы).

В этом втором исследовании я попытался решить проблему, можно ли показать существование такой врожденной побуждающей силы путем сравнения форм двух главных стадий метаморфизирующих видов, или же можно обойтись без такой силы.

Никто еще, по-видимому, не высказывал идеи проверить этот вопрос на тех видах, которые появляются в двух формах личинки и имаго (насекомые), или, выражаясь более общими терминами, на тех видах, особи которых последовательно обладают совершенно разными формами (метаморфоз), или у которых различные формы, которые встречаются, распределены между разными особями, чередующимися и происходящими друг от друга (чередование поколений). Тем не менее, именно здесь следовало бы ожидать совершенно различных форм взаимоотношений в зависимости от того, зависело ли развитие органического мира от филогенетической жизненной силы или было просто ответом специфического организма на действие среды.

Предполагая первое, должно было произойти и должно происходить то, что я называю «филогенетическим параллелизмом», т.е. две стадии метаморфизирующих видов должны были претерпеть точно параллельное развитие — каждое изменение у бабочки должно было сопровождаться или следовать за изменением у гусеницы, и систематические группы бабочек должны быть также найдены в точно соответствующем порядке в систематической группировке гусениц. Если виды способны формировать себя в новые формы посредством врожденной силы, вызывающей периодическое изменение, это переформирование не может возможно затрагивать только одну единственную стадию развития — такую как только личинка — но скорее распространилось бы, либо одновременно, либо последовательно, на все стадии — личинку, куколку и имаго: каждая стадия приобрела бы новую форму, и можно было бы даже ожидать, что каждая изменилась бы в той же степени. По крайней мере, нельзя понять, почему чисто внутренняя сила должна влиять на развитие одной стадии больше, чем другой. Личинки и имаго двух видов должны отличаться друг от друга в той же степени, и то же самое должно быть справедливо для личинок и имаго двух родов, семейств и так далее. Вкратце, личиночная система должна полностью совпадать с системой, основанной исключительно на имагинальных признаках, или, что сводится к тому же, формы взаимоотношений личинок должны точно соответствовать формам взаимоотношений имаго.

С другой стороны, положение дел должно быть совершенно иным, если внутренней силы, вызывающей филогенетическое переформирование, не существует, а трансформация видов зависит полностью от действия среды. В этом случае следует ожидать различий в филогенетическом развитии различных стадий жизни, поскольку временные и часто широко отклоняющиеся условия жизни на двух стадиях могут и должны часто влиять на одну стадию, оставляя другую незатронутой — первая может, следовательно, претерпеть переформирование, в то время как последняя остается неизменной.

Таким образом возникло бы неравное различие между двумя стадиями двух видов. Так, бабочки, если предположить, что они изменились, имели бы более отдаленное родство форм друг с другом, чем гусеницы, и различия между первыми (имаго) всегда были бы больше, чем между личинками, если бабочки в течение нескольких последовательных периодов подвергались изменяющимся влияниям, в то время как личинки продолжали находиться в тех же условиях и, соответственно, оставались неизменными. Две стадии не совпадали бы в своем филогенетическом развитии — последнее не могло бы быть выражено параллельными линиями, и мы, соответственно, должны были бы ожидать обнаружить, что не было никакого полного соответствия между системами, основанными на личиночных и имагинальных признаках соответственно, а скорее, что гусеницы часто формировали другие систематические группы, чем бабочки.

Соответственно, проблема, подлежащая исследованию, заключалась в том, наблюдается ли у тех видов, которые развиваются посредством метаморфоза и отдельные стадии которых существуют в очень разных условиях жизни, полный филогенетический параллелизм или нет. Это нельзя решить напрямую, поскольку мы не можем видеть филогенетическое развитие, разворачивающееся под нашим наблюдением, но это может быть установлено косвенно путем изучения и сравнения друг с другом форм взаимоотношений двух отдельных стадий — путем сопоставления личиночных и имагинальных систематических групп. Если филогенетическое развитие было параллельным и совершенно равным, то и его конечные результаты — формы, существующие в настоящее время, — должны стоять на равных расстояниях друг от друга; личиночные и имагинальные системы должны совпадать и быть конгруэнтными. Если ход филогенетического развития не был параллельным, должны появиться неравенства — инконгруэнтности между двумя системами.

Я уверен, что систематики старой школы прочтут эти строки с ужасом. Разве мы не считаем значительным прогрессом в таксономии то, что мы в целом перестали классифицировать виды просто по одному или нескольким признакам, и что теперь мы принимаем во внимание не только последнюю стадию развития (имаго), но также широко расходящиеся молодые стадии (личинку и куколку)? И теперь разве не будет исследовано, не формируют ли гусеницы и бабочки совершенно различные системы? В случае новых видов бабочек сомнительного систематического положения разве не всегда был первый вопрос: — какова природа гусениц? и не проливало ли это часто свет на родство имаго? Безусловно; и без всякого сомнения мы были совершенно правы, принимая во внимание личиночное строение. Но при этом мы должны всегда помнить, что существуют два вида родства — родство форм и кровное родство, — которые, возможно, не всегда совпадают.

До сих пор молчаливо предполагалось, что степень родства между имаго всегда та же, что и между личинками, и если говорят о кровном родстве, то это естественно должно быть так, поскольку личинка и имаго — это одна и та же особь. Во всех группах животных у нас не всегда есть средства строгого решения между родством форм и кровным родством, и поэтому мы должны часто довольствоваться тем, что берем просто родство форм как основу наших систем, хотя последнее не всегда выражает кровное родство. Но именно в случае метаморфизирующих видов нет необходимости, и мы не должны оставаться удовлетворенными этим способом действий, поскольку у нас здесь есть два вида родства форм, таковое личинок и таковое имаго, и, как я только что пытался показать, отнюдь не самоочевидно, что они всегда согласуются; существует, действительно, уже достаточное количество примеров, показывающих, что такое согласие обычно не существует.

Это отсутствие совпадения поразительно показано в группе животных, широко удаленной от насекомых (Insecta), а именно: гидромедуз (Hydromedusæ), систематическое устройство которых совершенно различно в зависимости от того, основано ли оно на полипоидном или на медузоидном поколении. Так, медузоидное семейство океанических гидрозоев происходит от полипитов, принадлежащих к совершенно различным семействам, и в каждом из этих полипоидных семейств есть виды, которые производят медуз другого семейства.

Аналогично, личинки офиур (форма Pluteus) среди иглокожих (Echinodermata) не являются наиболее близко связанными по форме с личинками обычных морских звезд, а скорее с личинками совершенно отдельного отряда — морских ежей.

Я не буду утверждать, что в этих двух случаях несходство в родстве форм, или, как я могу его обозначить, инконгруэнтность морфологических систем, должно зависеть от неравной скорости филогенетического развития на двух стадиях или поколениях, или что эта инконгруэнтность может быть полностью объяснена допущением такой неравной скорости развития: действительно, мне кажется вероятным, что, по крайней мере у офиур (Ophiureæ), замешан совершенно другой фактор — что родство форм с личинками морских ежей зависит не от кровного родства, а от конвергенции (Oscar Schmidt), т.е. от адаптации к сходным условиям жизни. Эти два случая, однако, показывают, что неравное родство форм двух стадий может иметь место.

Из таких примеров мы, безусловно, не можем с ходу сделать вывод, что филогенетическая сила не существует; сначала должно быть исследовано, можно ли и в какой степени такие несходства отнести к неравному филогенетическому развитию и, если это так, не совместимы ли отклонения от строгой конгруэнтности морфологических систем с допущением внутренней преобразующей силы. То, что определенное влияние оказывается средой на ход процессов развития органического мира, будет, однако, признано защитниками филогенетической жизненной силы. Поэтому должно быть продемонстрировано, что происходят отклонения от полной конгруэнтности, которые по своей природе или величине несовместимы с допущением врожденных сил, и, с другой стороны, должно быть также предпринято показать, что отступления от этой конгруэнтности, так же как и сама конгруэнтность, могут быть объяснены без допущения филогенетической жизненной силы.

На следующих страницах я попытаюсь решить этот вопрос для отряда чешуекрылых (Lepidoptera), с периодической помощью двух других отрядов насекомых. Ни иглокожие, ни гидромедузы в настоящее время не приспособлены к такому критическому исследованию; количество видов в этих группах, развитие которых было установлено с уверенностью, все еще слишком мало, и их биологические условия все еще в значительной степени неизвестны. В обоих этих отношениях они далеко превзойдены чешуекрылыми. В этой группе мы знаем большое количество видов на двух главных стадиях их развития, а также более или менее точно условия, в которых они существуют во время каждой из этих фаз. Мы, таким образом, способны судить, по крайней мере до определенной степени, какие изменения в условиях жизни вызывают изменения структуры. Ни по количеству известных видов личинок, ни по глубокому знанию их образа жизни ни один из остальных отрядов насекомых не может конкурировать с чешуекрылыми. Нет ни одного двукрылого или перепончатокрылого рода, в котором десять или более видов были бы настолько глубоко известны на личиночной стадии, что их можно было бы использовать для целей морфологического сравнения. Кто способен определить различия между жизненными условиями личинок двадцати различных видов Culex или Tipula? Гусеницы близкородственных видов чешуекрылых, с другой стороны, часто живут на разных растениях, из-за чего одного этого обстоятельства возникает определенное различие в жизненных условиях.

Главный вопрос, на который должно было ответить исследование, был следующим: — существует ли полный филогенетический параллелизм среди чешуекрылых или нет? или, выражаясь точнее: — можем ли мы сделать вывод, исходя из форм взаимоотношений, которые в настоящее время существуют между личинками, с одной стороны, и имаго, с другой, о точно параллельном ходе филогенетического развития на обеих стадиях; или существуют инконгруэнтности форм взаимоотношений, которые указывают на неравное развитие?

Прежде чем я перейду к решению этого вопроса, необходимо прояснить один момент, который до сих пор не был затронут, но который должен быть урегулирован, прежде чем проблема может быть формально сформулирована в общих терминах. Прежде чем можно будет спросить, претерпели ли личинки и имаго точно параллельное развитие, мы должны знать, возможно ли неравное развитие — не существует ли такой тесной структурной связи между двумя стадиями, что каждое изменение в одной из них должно вызвать изменение в другой. Если бы это было так, каждое изменение у бабочки вызвало бы коррелятивное изменение у гусеницы, и наоборот, так что неравенство форм взаимоотношений между личинками, с одной стороны, и имаго, с другой, было бы немыслимо — системы, основанные на признаках гусениц, полностью совпадали бы с системами, основанными на признаках бабочек, и мы пришли бы к ложному выводу, если бы приписали филогенетически параллельное развитие двух стадий существованию внутренней филогенетической силы, в то время как только известный фактор, корреляция, вызывал равенство хода развития.

По этим причинам должно быть сначала установлено, что личинка и имаго не являются соответственно фиксированными в форме, и весь первый раздел будет поэтому посвящен доказательству того, что две стадии изменяются независимо друг от друга. Выводы о причинах изменения будут затем сделаны, и они подтвердят с другой стороны последующее исследование о наличии или отсутствии полной конгруэнтности в двух морфологических системах. Два вопроса, ответы на которые будут последовательно предприняты, отнюдь не идентичны, хотя и тесно связаны, поскольку вполне мыслимо, что на первый можно было бы ответить тем, что нет точной корреляции формы, или только крайне малая корреляция, между гусеницей и имаго, в то время как, в то же время, этим не было бы решено, шло ли филогенетическое развитие двух стадий равномерно или нет. Идеальная конгруэнтность морфологических отношений могла бы иметь место только в том случае, если бы трансформации были результатом внутренней силы, а не внешних влияний. Вопрос: — существует ли фиксированная корреляция формы между двумя стадиями? — должен поэтому сопровождаться другим: — совпадают ли формы взаимоотношений двух стадий или нет — было ли их филогенетическое развитие равномерным или нет?

СНОСКИ

1 Самое подробное и точное описание только что вылупившейся личинки Chionobas Aëllo дано американским энтомологом Сэмюэлем Х. Скаддером. Ann. Soc. Ent. de Belgique, xvi., 1873.

2 Я осознаю, что этого, безусловно, нельзя сказать о философах, подобных Лотце или Герберту Спенсеру; но они в то же время являются и натуралистами, и философами.

3 «Über die Artrechte des Polyommatus Amyntas und Polysperchon». Stett. ent. Zeit. 1849. Vol. x. p. 177–182. [В «Synonymic Catalogue of Diurnal Lepidoptera» Кирби Plebeius Amyntas указан как синоним, а P. Polysperchon как разновидность P. Argiades Pall. R.M.]

4 «Die Arten der Lepidopteren-Gattung Ino Leach, nebst einigen Vorbemerkungen über Localvarietäten». Stett. ent. Zeit. 1862. Vol. xxiii. p. 342.

5 [Англ. изд. У. Г. Эдвардс с тех пор указал на несколько прекрасных случаев сезонного диморфизма в Америке. Так, Plebeius Pseudargiolus является летней формой P. Violacea, а Phyciodes Tharos — летней формой P. Marcia. См. «Butterflies of North America» Эдвардса, 1868–79.]

6 [Англ. изд. Из письменного сообщения д-ра Шпейера я узнал, что два вида пядениц, Selenia tetralunaria и S. illunaria Hüb., обладают сезонным диморфизмом. У обоих видов зимняя форма значительно крупнее и темнее.] [Selenia lunaria, S. illustraria и некоторые виды Ephyra (E. punctaria и E. omicronaria) также обладают сезонным диморфизмом. Замечания о случае с S. illustraria см. у д-ра Нэггса в Ent. Mo. Mag., том iii, стр. 238 и 256. Некоторые наблюдения относительно E. punctaria были сообщены Энтомологическому обществу Лондона профессором Вествудом в 1877 году со ссылкой на г-на Б. Г. Коула. См. Proc. Ent. Soc. 1877, стр. vi, vii. Р. М.]

7 [В 1860 году Эндрю Мюррей обратил внимание на маскирующую окраску видов, которые, подобно зайцу-беляку, горностаю и белой куропатке, подвержены сезонному изменению цвета. См. статью «О маскировке в природе, являющуюся исследованием законов, регулирующих внешнюю форму и окраску растений и животных» (On the Disguises of Nature, being an inquiry into the laws which regulate external form and colour in plants and animals), Edinb. New Phil. Journ., янв. 1860 г. В 1873 году я попытался показать, что эти и другие случаи «изменчивой защитной окраски» могут быть справедливо приписаны естественному отбору. См. Proc. Zoo. Soc., 4 февр. 1873 г., стр. 153–162. Р. М.]

8 [Явление, несколько аналогичное сезонному изменению защитной окраски, действительно встречается у некоторых чешуекрылых, только изменение происходит не у одной и той же особи, а проявляется у последовательных особей одного и того же выводка. См. д-ра Уоллеса о Bombyx cynthia, Trans. Ent. Soc. Том v, стр. 485. Р. М.]

9 «Über den Einfluss der Isolirung auf die Artbildung» (О влиянии изоляции на видообразование). Лейпциг, 1872, стр. 55–62.

10 [Г-н А. Р. Уоллес утверждает, что неярко окрашенные самки тех бабочек, самцы которых имеют яркую окраску, стали малозаметными благодаря естественному отбору из-за большей потребности самок в защите. См. «Contributions to the Theory of Natural Selection» (Вклад в теорию естественного отбора), Лондон, 1870, стр. 112–114. В настоящее время общепризнано, что нижняя сторона крыльев бабочек претерпела адаптацию в целях защиты; известно много случаев локальной изменчивости окраски нижней стороны крыльев в соответствии с характером почвы и т. д. См., например, г-на Д. Г. Резерфорда о цветовых разновидностях Aterica meleagris (Proc. Ent. Soc. 1878, стр. xlii) и г-на Дж. Дженнера Вейра о подобном явлении у Hipparchia semele (loc. cit., стр. xlix). Р. М.]

11 [Тот факт, что мотыльки, которые, подобно пяденицам, отдыхают днем с распростертыми крыльями, имеют защитную окраску на верхней стороне, полностью подтверждает это утверждение. Р. М.]

12 «Über die Einwirkung verschiedener, während der Entwicklungsperioden angewendeter Wärmegrade auf die Färbung und Zeichnung der Schmetterlinge» (О влиянии различных степеней тепла, применяемых в периоды развития, на окраску и рисунок бабочек). Сообщение Обществу естествознания Штирии, 1864 г.

13 См. эксп. 9, Приложение I.

14 См. эксп. 11, Приложение I.

15 См. эксп. 4, 9 и 11, Приложение I.

16 Мне кажется очень важным иметь слово, выражающее, производит ли вид одно, два или более поколений в год, и поэтому я ввел выражения «моно-», «ди-» и «полигенетичный» (mononeutic, dineutic, polyneutic) от γονεύω — «произвожу».

17 [Англ. изд. В немецком издании, вышедшем в 1874 году, я не мог подкрепить эту гипотезу географическими данными и мог тогда лишь задаться вопросом: «появляется ли в самой северной части своего ареала в двух или только в одном поколении?». На этот вопрос теперь отвечает Шведская экспедиция на Енисей 1876 года. Г-н Филипп Трибом, один из участников этой экспедиции, наблюдал A. levana в конце июня и начале июля на среднем Енисее, на 60°–63° с. ш. (Dagfjärilar från Yenisei в Översigt af k. Vetensk. Akad. Förhandlingar, 1877, № 6). Трибом обнаружил Levana в Енисейске 23 июня, в Ворогово (61° 5') 3 июля, в Асиново (61° 25') 4 июля, в Инсарово (62° 5') 7 июля и в Алинской (63° 25') 9 июля. Бабочки были особенно многочисленны в начале июня и все относились к типичной форме Levana. Трибом прямо заявляет: «мы не нашли ни одного экземпляра, который заметно отличался бы от рис. 1 и 2 Вейсмана ('Saison-Dimorphismus', табл. I)».

Шведская экспедиция вскоре покинула Енисей и, следовательно, не смогла путем наблюдений установить, появляется ли второе поколение, обладающее формой Prorsa, позднее летом. Тем не менее можно с большой долей вероятности утверждать, что это не так. Районы, в которых Levana встречается на Енисее, имеют примерно ту же изотерму, что Архангельск или Хапаранда, а следовательно, и ту же летнюю температуру. Д-р Штаудингер, чье мнение я запросил, пишет мне: «В Финнмаркене (около 67° с. ш.) я не наблюдал ни одного вида с двумя поколениями; даже Polyommatus phlæas, который там встречается и который в Германии имеет всегда два, а на юге, возможно, три поколения, в Финнмаркене имеет только одно поколение. Второе поколение было бы невозможно, и это также относилось бы к Levana на среднем Енисее. У меня, конечно, есть Levana и Prorsa из среднего Приамурья, но Levana летает там в конце мая, а лето там очень теплое». Среднее Приамурье, кроме того, лежит на 50° с. ш., то есть на 10°–13° южнее упомянутых районов Енисея.

Таким образом, следует определенно признать, что на Енисее A. levana встречается только в форме Levana и что, следовательно, этот вид в настоящее время, в самой северной части своего ареала, находится в том же состоянии, в каком, по моему представлению, он был в Средней Европе во время ледникового периода. Было бы крайне интересно провести эксперименты по разведению этой однопоколенной Levana с Енисея, т. е. попытаться превратить ее потомство в форму Prorsa под воздействием высокой температуры. Если бы это не удалось осуществить, это послужило бы подтверждением моей гипотезы, более строгого которого нельзя было бы и желать.]

18 См. эксп. 10, Приложение I.

19 Когда Дорфмейстер отмечает, что зимующие куколки, которые на ранней стадии «были взяты для развития в комнату или не подвергались воздействию холода, дали карликовых, слабых и искалеченных» или иным образом поврежденных бабочек, это полностью объясняется тем, что этот способный энтомолог пренебрег обеспечением необходимой влажности в теплом воздухе. Содержа куколок над водой, я всегда получал очень красивых бабочек.

20 [О других примечательных случаях полового диморфизма (не антигении в смысле, используемом г-ном С. Х. Скаддером, Proc. Amer. Acad., том xii, 1877, стр. 150–158) см. Уоллес «О явлениях изменчивости и географического распространения, иллюстрируемых Papilionidæ Малайского региона» (On the Phenomena of Variation and Geographical Distribution, as illustrated by the Papilionidæ of the Malayan Region), Trans. Linn. Soc., том xxv, 1865, стр. 5–10. Р. М.]

21 [Англ. изд. Диморфизм такого рода стал известен с тех пор: североамериканские Limenitis artemis и L. proserpina — это не два вида, как считалось ранее, а только один. Эдвардс вывел обе формы из яиц Proserpina. Оба вида однопоколенные, и у обоих есть самцы и самки. Обе формы летают вместе, но L. artemis гораздо более широко распространена и многочисленна, чем L. proserpina. См. «Butterflies of North America» (Бабочки Северной Америки), том ii.]

22 [Англ. изд. Эдвардс с тех пор экспериментально доказал, что при воздействии льда большая часть куколок действительно дает начало разновидности Telamonides. Он вывел из яиц Telamonides 122 куколки, которые в естественных условиях почти все дали бы разновидность Marcellus. После двухмесячного воздействия низкой температуры с 24 августа по 16 октября вылупилось пятьдесят бабочек, а именно: двадцать две Telamonides, одна промежуточная форма между Telamonides и Walshii, восемь промежуточных форм между Telamonides и Marcellus, более близких к первым, шесть промежуточных форм между Telamonides и Marcellus, но более похожих на вторых, и тринадцать Marcellus. Из-за различных случайностей воздействие льда не было полным и равномерным. См. «Canadian Entomologist», 1875, стр. 228. В недавно открытом случае с Phyciodes tharos Эдвардсу также удалось добиться того, чтобы выводок от зимней формы вернулся к исходному состоянию путем воздействия льда на эту же форму. См. Приложение II для резюме экспериментов Эдвардса как над Papilio ajax, так и над Phyciodes tharos. Р. М.]

23 Таким образом, из яиц Walshii, отложенных 10 апреля, Эдвардс получил после 14-дневного периода куколки, с 1 по 6 июня, пятьдесят восемь бабочек формы Marcellus, одну Walshii и одну Telamonides.

24 [Слово «Amixie» (амиксия), от греческого ἀμιξία, было впервые принято автором для выражения идеи предотвращения скрещивания путем изоляции в его эссе «Über den Einfluss der Isolirung auf die Artbildung» (О влиянии изоляции на видообразование), Лейпциг, 1872, стр. 49. Р. М.]

25 [Англ. изд. В 1844 году Буадуваль подтвердил эту связь двух форм. См. «Geographische Verbreit. d. Schmetterl.» (Географическое распространение бабочек) Шпейера, i, стр. 455.]

26 Согласно письменному сообщению д-ра Штаудингера, самки Bryoniæ из Лапландии никогда не бывают такими темными, как это обычно бывает в Альпах, но зато они часто имеют желтый, а не белый основной цвет. В Альпах желтые экземпляры не редкость, а в Юре они даже являются правилом.

27 [Согласно У. Ф. Кирби (Syn. Cat. Diurn. Lepidop.), вид почти космополитичен, встречаясь, помимо всей Европы, в Северной Индии (разн. Timeus), Шанхае (разн. Chinensis), Абиссинии (разн. Pseudophlæas), Массачусетсе (разн. Americana) и Калифорнии (разн. Hypophlæas). В длинной серии из Северной Индии, находящейся в моей собственной коллекции, все экземпляры чрезвычайно темные, причем самцы почти черные. Р. М.]

28 [Англ. изд. Из письменного сообщения д-ра Шпейера следует, что и в Германии существует небольшое различие между двумя поколениями. Немецкий летний выводок также имеет больше черного цвета на верхней стороне, хотя редко так много, как южноевропейский летний выводок.]

29 [Предполагая, что у всех бабочек сходные цвета производятся одними и теми же химическими соединениями. Р. М.]

30 [Г-н Г. У. Бейтс упоминает примеры локальной изменчивости окраски, затрагивающей многие различные виды в одном и том же районе, в своих мемуарах «On the Lepidoptera of the Amazon Valley» (О чешуекрылых долины Амазонки), Trans. Linn. Soc., том xxiii. Г-н А. Р. Уоллес также собрал большое количество случаев изменчивости окраски в зависимости от распространения в своем обращении к биологической секции Британской ассоциации в Глазго в 1876 году. См. «Brit. Assoc. Report», 1876, стр. 100–110. О наблюдениях за изменением окраски британских чешуекрылых в зависимости от распространения см. статьи г-на Э. Берчелла в «Ent. Mo. Mag.» за нояб. 1876 г. и д-ра Ф. Бьюкенена Уайта в «Ent. Mo. Mag.» за дек. 1876 г. Цветовые вариации во всех этих случаях, конечно, не являются защитными, как в хорошо известном случае с Gnophos obscurata и т. д. Р. М.]

31 See Figs. 10 and 14, 11 and 15, Plate I.

32 «On the Origin and Metamorphoses of Insects» (О происхождении и метаморфозах насекомых), Лондон, 1874.

33 Я сначала думал обозначить две формы циклической или гомохронной наследственности как онтогенетически-циклическую и филогенетически-циклическую наследственность. Первая, безусловно, была бы правильной; вторая была бы также применима к смене поколений (при которой фактически два или более филогенетических этапа чередуются друг с другом), но не ко всем тем случаям, которые я приписываю гетерогенезу, в которых, как и при сезонном диморфизме, отправной точкой является ряд поколений одного и того же филогенетического этапа.

34 Когда Мейер-Дюр, в остальном очень точный исследователь, утверждает в своем «Verzeichniss der Schmetterlinge der Schweiz» (Список бабочек Швейцарии, 1852, стр. 207), что зимнее и летнее поколения P. ægeria различаются в небольшой степени по контуру крыльев и рисунку, он совершает ошибку. Признаки, которые этот автор приписывает летней форме, гораздо больше подходят для женского пола. У этого вида существует незначительный половой диморфизм, но нет сезонного диморфизма.

35 П. К. Целлер, «Bemerkungen über die auf einer Reise nach Italien und Sicilien gesammelten Schmetterlingsarten» (Замечания о видах бабочек, собранных во время путешествия в Италию и Сицилию). Isis, 1847, ii.–xii.

36 «Isoporien der europäischen Tagfalter» (Изопории европейских дневных бабочек). Штутгарт, 1873.

37 [Trans. Linn. Soc., том xxv, 1865, стр. 9. Р. М.]

38 Безусловно, предпочтительнее использовать выражение «метагенез» в этом специальном смысле, вместо того чтобы вводить новое. В качестве общего обозначения, охватывающего метагенез и гетерогенез, тогда останется выражение «смена поколений», если не предпочесть сказать «циклическое размножение». Последнее может быть хорошо использовано в противопоставление «метаморфозу».

39 Loc. cit., гл. iv.

40 Идея о том, что смена поколений происходит от полиморфизма (а не наоборот, как обычно бывает, т. е. полиморфизм от смены поколений), не нова, как я обнаружил при исправлении окончательной корректуры. Земпер уже выразил ее в заключении своих интересных мемуаров «Über Generationswechsel bei Steinkorallen» (О смене поколений у каменистых кораллов) и т. д. См. «Zeitschrift f. wiss. Zool.», том xxii, 1872.

41 См. мое эссе «Über den Einfluss der Isolirung auf die Artbildung» (О влиянии изоляции на видообразование). Лейпциг, 1872.

42 [В случае моногенетичных видов, которые путем искусственного «выгонки» были вынуждены давать два поколения в год, обычно обнаруживалось, что репродуктивная система во втором выводке была развита неполно. Тщательное анатомическое исследование половых органов в двух выводках сезонно-диморфных насекомых было бы крайне интересным и могло бы привести к важным результатам. Р. М.]

43 «Grundzüge der Zoologie» (Основы зоологии). 2-е изд. Лейпциг, 1872. Введение.

44 Относительно этого предмета см. дискуссию Бельгийского энтомологического общества, Брюссель, 1873 г.

45 П. Э. Мюллер, «Bidrag til Cladocerners Fortplantingshistorie» (Вклад в историю размножения кладоцер), 1868.

46 Сарс, в «Förhandlinger i Videnskabs Selskabet i Christiania» (Труды Научного общества в Христиании), 1873, часть i.

47 [Англ. изд. Недавние исследования смены поколений у Daphniacea убедили меня, что прямое действие внешних условий в этих случаях не принимается во внимание, а только косвенное действие.]

48 См. мои мемуары «Über Bau und Lebenserscheinungen der Leptodora hyalina» (О строении и жизненных явлениях Leptodora hyalina), Zeitschrift f. wiss. Zool., том xxiv, часть 3, 1874.

49 Stettin. entom. Zeit., том xviii, стр. 83, 1857.

50 Compt. Rend., том lxxvii, стр. 1164, 1873.

51 [«Случайный» в том смысле, что мы не знаем законов изменчивости, на чем так часто настаивал Дарвин. Р. М.]

52 [Англ. изд. С тех пор как это было написано, я изучил декоративные цвета Daphniidæ; и в результате я больше не сомневаюсь, что половой отбор играет очень важную роль в рисунке и окраске бабочек. Однако я ни в коем случае не исключаю оба трансформирующих фактора; напротив, вполне мыслимо, что изменение, вызванное непосредственно климатом, может быть еще более усилено половым отбором. Вышеприведенный случай с Polyommatus phlæas, возможно, может быть объяснен таким образом. То, что половой отбор играет роль у бабочек, доказывается прежде всего пахучими чешуйками и пучками самцов, открытыми Фрицем Мюллером.] [Замечания о запахах, испускаемых бабочками и мотыльками, см. у Фрица Мюллера в «Jena. Zeit. f. Naturwissen.», том xi, стр. 99; также «Notes on Brazilian Entomology» (Заметки по бразильской энтомологии), Trans. Ent. Soc. 1878, стр. 211. Пахучие органы самок Heliconinæ подробно описаны в статье в «Zeit. f. Wissen. Zool.», том xxx, стр. 167. Положение пахучих пучков у бражников показано в Proc. Entom. Soc. 1878, стр. ii. Многие британские мотыльки, такие как Phlogophora meticulosa, Cosmia trapezina и т. д., имеют пучки в аналогичном положении. Веера на ногах Acidalia bisetata, Herminia barbalis, H. tarsipennalis и т. д. также, вероятно, являются пахучими органами. Крупный мотылек с Ямайки, хорошо известный тем, что обладает сильным запахом в живом состоянии (Erebus odorus Linn.), имеет большие пахучие пучки на задних ногах. О применении теории полового отбора к бабочкам см., в дополнение к «Происхождению человека» Дарвина, Фрица Мюллера в «Kosmos», том ii, стр. 42; также за январь 1879 г., стр. 285; и Дарвина в «Nature», том xxi, 8 января 1880 г., стр. 237. Р. М.]

53 Негели, «Entstehung und Begriff der naturhistorischen Art» (Происхождение и понятие естественно-исторического вида), Мюнхен, 1865, стр. 25. Автор интерпретирует приведенные выше факты в совершенно противоположном смысле, но это очевидно ошибочно.

54 См. мое эссе «Über den Einfluss der Isolirung auf die Artbildung» (О влиянии изоляции на видообразование). Лейпциг, 1872.

55 [Англ. изд. Летом 1877 года д-р Хильгендорф снова исследовал ископаемые раковины из Штайнхайма и нашел свои прежние утверждения полностью подтвержденными. На съезде немецких естествоиспытателей и врачей в Мюнхене в 1877 году он продемонстрировал многочисленные препараты, которые не оставили сомнений в том, что основные результаты его первого исследования были верны и что был обнаружен ряд последовательно возникших видов вместе с их связующими промежуточными формами.]

56 См. мое эссе «Über die Berechtigung der Darwin’schen Theorie» (Об обоснованности теории Дарвина). Лейпциг, 1868.

57 Я прямо настаиваю на этом здесь, потому что заметка об обстоятельном эссе Аскенази, которую я дал в «Archiv für Anthropologie» (1873), часто понималась неправильно.

58 Эксперименты над Papilio ajax и Phyciodes tharos, описанные в этом Приложении, были проведены г-ном У. Г. Эдвардсом (см. его «Butterflies of North America»; также «Canadian Entomologist», том vii, стр. 228–240, и том ix, стр. 1–10, 51–5 и 203–6); и я добавил их, вместе с некоторыми до сих пор не опубликованными результатами, к эссе д-ра Вейсмана, чтобы завершить историю предмета сезонного диморфизма вплоть до настоящего времени. — Р. М.

59 Это яркая иллюстрация разнообразия индивидуальной конституции, на которой так часто настаивал д-р Вейсман в предыдущей части этой работы.

60 Читатель, желающий получить подробные знания о различных разновидностях этой бабочки, которых известно очень большое количество, должен обратиться к таблицам и описаниям в «Butterflies of North America» Эдвардса, том ii.

61 Г-н Эдвардс показал также, что Argynnis myrina может откладывать оплодотворенные яйца, будучи всего несколько часов вне куколки. Canad. Ent., сентябрь 1876 г., том viii, № 9.

62 Г-н Эдвардс отмечает, что привычка впадать в летаргию очень полезна для дигенетичного вида в горном районе, где он подвержен резким изменениям температуры. «Если бы судьба вида зависела от последнего личиночного выводка года, и особенно если бы личинки должны были достичь определенной стадии роста, прежде чем они будут готовы к впадению в спячку, могло бы случиться так, что время от времени ранний мороз или бурная погода уничтожили бы всех личинок в районе».

63 Сравните это с замечаниями Вейсмана, стр. 19–22 и 53.

64 См. Canad. Ent., том ix, стр. 69.

65 Рисунки различных форм этого вида приведены в томе i «Butterflies of North America» Эдвардса.

66 Только виды Smerinthus можно заставить регулярно откладывать яйца в неволе; Macroglossa stellatarum отложила несколько в большой, покрытой марлей клетке для разведения; виды Deilephila нельзя было заставить отложить более единичных яиц в такой клетке. От видов Chærocampa я также никогда не получал ничего, кроме нескольких яиц, а от Sphinx и Acherontia никогда не получал более единичных.

67 [Англ. изд. С момента выхода немецкого издания этой работы было дано множество описаний молодых стадий гусениц, но во всех случаях без отражения взаимосвязи форм.] [На превосходных рисунках личинок на различных стадиях роста, приведенных в некоторых более поздних работах по чешуекрылым, можно найти много материала, который можно рассматривать как вклад в область исследований, начатую автором в настоящем эссе, т. е. онтогенез и сравнительная морфология личиночных рисунков, хотя очень жаль, что рисунки и описания не были даны с этой точки зрения. В своей работе «Butterflies of North America», например, У. Г. Эдвардс изображает молодых, а также взрослых личинок видов Apatura, Argynnis, Libythea, Phyciodes, Limenitis, Colias, Papilio и т. д. Бурмейстер в недавно опубликованной работе «Lépidoptères de la République Argentine» изображает молодые стадии видов Caligo, Opsiphanes, Callidryas, Philampelus и т. д. Г-да Хеллинс и Баклер изобразили и описали ранние стадии большого количества гусениц британских чешуекрылых, но их рисунки остаются неопубликованными. Личинки многих наших местных видов, принадлежащих к родам Liparis, Tæniocampa, Epunda, Cymatophora, Calocampa и т. д., тусклые в молодом возрасте, но становятся ярко окрашенными при последней линьке. Такие изменения окраски, вероятно, связаны с каким-то изменением либо в привычках, либо в окружающей среде; и тщательное изучение онтогенетического развития таких видов в связи с их жизненным циклом дало бы результаты, представляющие большую ценность для настоящего исследования. Те же замечания применимы к тем личинкам Noctuæ, которые ярко окрашены на молодых стадиях и становятся тусклыми во взрослом состоянии.

Среди других статей, которые можно считать вкладом в настоящий предмет, я могу упомянуть следующие: в 1864 году капитан Хаттон опубликовал статью «On the Reversion and Restoration of the Silkworm, Part II» (О реверсии и восстановлении шелкопряда, часть II) (Trans. Ent. Soc. 1864, стр. 295), в которой он описывает различные стадии развития нескольких видов Bombycidæ. В 1867 году Г. Земпер опубликовал отчеты о ранних стадиях нескольких личинок бражников («Beiträge zur Entwicklungsgeschichte einiger ostasiatischer Schmetterlinge», Verhandl. k.k. Zoolog.-botan. Gesell. in Wien, том xvii). Вопрос о количестве ложноножек у молодых личинок Noctuæ был поднят в заметках д-ра Ф. Бьюкенена Уайта («Ent. Mo. Mag.», том v, стр. 204) и Б. Локьера («Entomologist», 1871, стр. 433). Ценная статья «On the Embryonic Larvæ of Butterflies» (Об эмбриональных личинках бабочек) была опубликована в 1871 году С. Х. Скаддером («Ent. Mo. Mag.», том viii, стр. 122). Замечания о развитии личинки Papilio merope см. у Дж. П. Мансела Уил в Trans. Ent. Soc., 1874, стр. 131, и табл. I; также этого автора о молодых стадиях личинки Gynanisa isis, Trans. Ent. Soc., 1878, стр. 184. Обзор развития личинок некоторых североамериканских видов Satyrus см. у У. Г. Эдвардса в «Canadian Entom.», том xii, стр. 21. Недавнее описание г-ном П. Х. Госсом только что вылупившейся гусеницы Papilio homerus (Proc. Ent. Soc. 1879, стр. lv) дает хорошую иллюстрацию ценности изучения онтогенеза. Естественные родственные связи Papilionidæ одно время были предметом больших споров: некоторые систематики ставили это семейство во главе чешуекрылых, а другие рассматривали их как более близкородственные мотылькам. Наблюдение г-на Госса склоняется к подтверждению последнего взгляда, ныне общепринятого лепидоптерологами, поскольку он заявляет, что личинка в вопросе «напоминает одну из крупных Saturniadæ, таких как Samia cecropia». Г-н Скаддер в вышеупомянутой статье использует аналогичный аргумент, чтобы показать тесную связь между Papilionidæ и Hesperidæ. Р. М.]

68 [Г-н А. Г. Батлер недавно привел хорошую иллюстрацию опасности классификации чешуекрылых только по родству взрослых насекомых в своей статье «On the Natural Affinities of the Lepidoptera hitherto referred to the Genus Acronycta of authors» (О естественных родственных связях чешуекрылых, до сих пор относимых авторами к роду Acronycta), Trans. Ent. Soc. 1879, стр. 313. Если взгляды автора будут в конечном итоге приняты, виды, в настоящее время сгруппированные под этим родом, будут распределены между Arctiidæ, Liparidæ, Notodontidæ и Noctuæ. Определение г-ном Батлером родственных связей видов, предположительно принадлежащих к упомянутому роду, основано главным образом на сравнительном изучении личинок, и это гораздо вероятнее покажет истинное кровное родство видов, чем сравнение только взрослых насекомых. Изучение сравнительного онтогенеза может дать окончательный ответ на этот вопрос. Р. М.]

69 [В своем недавнем обзоре Sphingidæ г-н А. Г. Батлер (Trans. Zoo. Soc., том ix, часть x) сохраняет классификацию Уокера. Р. М.]

70 Отложение черного пигмента может начаться непосредственно перед линькой.

71 [Г-н Герберт Госс заявляет (Proc. Ent. Soc. 1878, стр. v), что, согласно его опыту, зеленые и коричневые разновидности C. porcellus (ошибочно напечатано как Elpenor в упомянутом отрывке) встречаются примерно одинаково часто, причем первый цвет никоим образом не ограничен молодыми личинками. Г-н Оуэн Уилсон в своей недавней работе «The Larvæ of British Lepidoptera and their food-plants» (Личинки британских чешуекрылых и их кормовые растения) изображает (табл. VIII, рис. 3 и 3a) обе формы, обе, по-видимому, во взрослом состоянии. В течение 1878–79 годов мой друг, г-н Дж. Эвершед-мл., поймал пять таких полновозрастных личинок в Суррее, одна из которых была зеленой разновидности. Чтобы получить больше статистики по этому вопросу, я обратился в этом году (1880) к г-дам Дэвис из Дартфорда, которые сообщили мне, что среди 18–20 взрослых гусениц Porcellus, имевшихся у них, был только один зеленый экземпляр. Р. М.]

72 Я объединяю роды Pergesa и Darapsa Уокера с Chærocampa, Dup.; первый кажется мне совершенно несостоятельным, поскольку невозможно, чтобы два вида, гусеницы которых согласуются так полно, как у C. elpenor и Porcellus, могли быть помещены в разные роды. Porcellus действительно был отнесен к роду Pergesa из-за другого контура крыльев, что является примером, который отчетливо показывает, насколько опасно пытаться основывать роды чешуекрылых, не учитывая гусениц. Род Darapsa также кажется мне весьма сомнительным по ценности и в любом случае требует дальнейшего подтверждения в отношении личиночных форм.

73 [Г-н А. Г. Батлер (Trans. Zoo. Soc., том ix, часть x, 1876) дает список из около восьмидесяти четырех видов Chærocampa и шестнадцати Pergesa, помимо многочисленных других видов, принадлежащих к нескольким родам, помещенным между Chærocampa и Pergesa. О Darapsa он заявляет, «что этот род был основан на самом разнородном материале, причем первые три вида относятся к роду Otus Гюбнера, пятый — к роду Diodosida Уокера, шестой и восьмой — к роду Daphnis Гюбнера, седьмой, девятый и десятый — к Chærocampa Дюпона; таким образом, остается только четвертый вид, родственный Chærocampa, но, по-видимому, достаточно отличный». Вид, все еще сохраняемый в роде Darapsa, — это D. rhodocera, Wlk., с Гаити. Р. М.]

74 [Otus syriacus в обзоре Батлера. Р. М.]

75 Эббот и Смит. «The Natural History of the rarer Lepidopterous Insects of Georgia, collected from the observations of John Abbot, with the plants on which they feed» (Естественная история более редких чешуекрылых насекомых Джорджии, собранная по наблюдениям Джона Эббота, с растениями, которыми они питаются). Лондон, 1797, 2 тома, фолио.

76 [Otus chœrilus и O. myron в обзоре Батлера. Р. М.]

77 [К этой группе можно также добавить Ampelophaga rubiginosa, Менетрие, из Китая и Японии, гусеница которой, имеющая отчетливую субдорсальную линию без каких-либо следов глазчатых пятен, изображена Батлером (loc. cit., табл. XCI, рис. 4). Этот автор также дает рисунок другого вида, принадлежащего к подсемейству Chærocampinæ (табл. XC, рис. 11), а именно Acosmeryx anceus, Cram., из Амбоины, Явы, Силхета и Южной Индии; гусеница зеленая, с семью косыми желтыми полосами вдоль боков и очень заметной белой субдорсальной линией с красной каймой сверху. Поскольку глазчатых пятен нет, этот вид может быть отнесен к настоящей группе предварительно, хотя его общий рисунок сильно отличается от рисунка группы Chærocampa. Р. М.]

78 [Англ. изд. Д-р Штаудингер с тех пор получил гусеницу C. alecto из Бейрута; она обладает «очень отчетливой субдорсальной линией и на четвертом сегменте красивым глазчатым пятном, которое повторяется с постепенным уменьшением на сегментах 7–8».]

79 Изображено в «A Catalogue of Lepidopterous Insects in the Museum of the East India Company» (Каталог чешуекрылых насекомых в музее Ост-Индской компании) Томаса Хорсфилда и Фредерика Мура. Лондон, 1857. Том i, табл. XI.

80 Изображено в Trans. Ent. Soc., New Series, том iv, табл. XIII.

81 Там же.

82 [Следующие виды, изображенные Батлером (loc. cit., табл. XC и XCI), по-видимому, принадлежат ко второй группе — Chærocampa japonica, Boisd., которая изображена в двух формах, одной коричневой и другой зеленой. Первая имеет два отчетливых глазка на четвертом и пятом сегментах и отчетливый рудимент на шестом, в то время как субдорсальная линия простирается от второго глазчатого пятна до хвостового рога, а под этой линией косые боковые полосы выделяются отчетливо темно-коричневым цветом на более светлом фоне. Глазки одинаково хорошо развиты на четвертом и пятом сегментах у зеленой разновидности, субдорсальная линия начинается на шестом сегменте и простирается до хвостового рога; нет следов третьего глазчатого пятна, как нет и косых боковых полос; насекомое является почти точной копией C. elpenor на четвертой стадии. (См. рис. 21, табл. IV). Pergesa mongoliana, Butl., коричневая, без следов субдорсальной линии, кроме как на трех передних сегментах, и только с одним большим глазчатым пятном на четвертом сегменте. Chærocampa lewisii, Butl., из Японии, также изображена в двух формах. Коричневая разновидность имеет субдорсальную линию только на трех передних сегментах, отчетливые глазки на четвертом и пятом сегментах и постепенно уменьшающиеся рудименты на остальных сегментах. Зеленая форма кажется переходной между настоящей и третьей группой, так как она обладает отчетливым, но рудиментарным глазчатым пятном на третьем сегменте, помимо полностью развитых на четвертом и пятом, и очень заметными, но постепенно уменьшающимися повторениями рудиментарных глазков на сегментах 6–10. К этой группе можно добавить Chærocampa aristor, Boisd., гусеница которой изображена Бурмейстером (Lép. Rép. Arg., табл. XV, рис. 4) в характерной позе тревоги, с втянутыми передними сегментами и заметно обнаженными глазками на четвертом сегменте. Субдорсальная линия присутствует у этого вида. Бурмейстер также изображает две ранние стадии (табл. XV, рис. 7, A и B) и описывает полное развитие Philampelus labruscæ, другого вида, принадлежащего к подсемейству Chærocampinæ. Самая ранняя стадия (3–4 дня от роду) просто зеленая, без следов какого-либо рисунка, кроме черного пятна на каждой стороне четвертого сегмента, положения будущих глазков. Изогнутый рог присутствует как на этой стадии, так и на следующей, во время которой гусеница все еще зеленая, но теперь имеет семь косых красных боковых полос. Хвостовой рог сбрасывается при второй линьке, после чего цвет становится темнее, взрослая личинка (изображенная мадам Мериан в ее работе о Суринаме, табл. 34, и Сеппом, табл. 32) пятнисто-коричневая. В дополнение к глазку на четвертом сегменте есть еще один, немного больший, на одиннадцатом сегменте, так что этот вид, возможно, является еще одним переходом к третьей группе; но наши знания все еще слишком несовершенны, чтобы пытаться обобщать с уверенностью. Р. М.]

83 Cat. Lep. Ins. East Ind. Comp., табл. XIII. [Изображено также Батлером (= Chærocampa silhetensis, Walker), loc. cit., табл. XCII, рис. 8. Р. М.]

84 Cat. Lep. Ins. East Ind. Comp., табл. XIII. [Изображено также Батлером, loc. cit., табл. XCI, рис. 1. Р. М.]

85 Хорсфилд и Мур, loc. cit., табл. X.

86 Там же. [= Pergesa acteus, Walker. Р. М.]

87 [Изображено также Бурмейстером, loc. cit., табл. XV, рис. 3. Р. М.]

88 Хорсфилд и Мур, loc. cit., табл. XI.

89 Чтобы быть точным, это следует обозначить как поддыхальцевую линию; но этот термин нельзя хорошо применить, за исключением случаев, когда есть также наддыхальцевая линия, как, например, у Anceryx (Hyloicus) pinastri.

90 На этом факте очевидно основывается утверждение того чрезвычайно точного наблюдателя Рёзеля, что гусеница Euphorbiæ лишь очень незначительно изменчива («Insektenbelustigungen», Bd. iii, стр. 36). Я раньше придерживался того же мнения, пока не убедился, что этот вид очень постоянен в одних местностях, но очень изменчив в других. По-видимому, местные влияния делают гусеницу изменчивой.

91 Зеленый цвет значительно слишком светлый на рис. 45.

92 «Die Pflanzen und Raupen Deutschlands» (Растения и гусеницы Германии). Берлин, 1860, стр. 83.

93 Рис. 62, табл. VII, скопирован с Буадуваля.

94 Выцветание красного цвета в передней части не было представлено на рисунке.

95 [Гусеница Deilephila euphorbia, изображенная Бурмейстером (Lép. Rép. Arg., табл. XVI, рис. 1), относится к этой стадии. Р. М.]

96 [Завершая этот отчет о Chærocampinæ, я могу обратить внимание на следующие виды, которые с тех пор были изображены Бурмейстером: Pachylia ficus, Linn. (loc. cit., табл. XIV, рис. 1 и 2); в течение трех первых стадий личинка равномерно зеленая, с желтой субдорсальной линией, а под ней десять косых желтых полос, наклоненных от головы; после третьей линьки цвет полностью меняется, вся область тела разделена на две отчетливые части субдорсальной линией, выше которой цвет красный, а ниже — бледно-зеленый; косые полосы почти исчезли; нет ни глазков, ни колец. Pachylia syces, Hübn. (loc. cit., рис. 3); очень похожа на последний вид на своих молодых стадиях (изображена также Мериан, Суринам, табл. 33). Philampelus vitis, Linn. (loc. cit., рис. 4 и 5); представлены две стадии; между первой и второй линьками зеленая, с косыми более светлыми полосами, наклоненными в том же направлении, что и у Pachylia, и каждая содержит красную полоску, окружающую дыхальце. Во взрослом состоянии основной цвет желтый сверху и зеленый снизу, вся поверхность пятнистая с глубокими черными и красными поперечными рисунками; косые полосы беловатые, окаймленные черным у их нижних конечностей (изображена также Мериан, табл. 9 и 39). Philampelus anchemolus, Cram. (loc. cit., табл. XV, рис. 1; Мериан, табл. 47); зеленая в молодости, с семью косыми красными полосами; во взрослом состоянии равномерно коричневая, с семью бледно-желтыми боковыми рисунками, первые четыре из которых — пятна, а остальные — широкие косые полосы, наклоненные вперед. Philampelus labruscæ (см. прим. 82, стр. 195). Р. М.]

97 [Mimas tiliæ в обзоре Батлера. Автор заявляет, что этот род «легко отличить от Laothoë по форме крыльев, внешний край задних крыльев глубоко вырезан под вершиной, а задние крылья узкие и не зазубренные». Здесь снова мы имеем столкновение результатов, полученных при изучении онтогенеза личинок, с одной стороны, и основанием родов по признакам только имаго, с другой. Из трех видов, обсуждаемых д-ром Вейсманом, г-н Батлер, следуя другим авторам, относит Tiliæ к роду Mimas, Populi — к Laothoë, а Ocellatus — к Smerinthus. Следует надеяться, что когда наши знания об истории развития личинок станут более полными во всех группах, будет достигнуто примирение между результатами биологического исследователя и чистого систематика, так что род не будет, как в настоящее время, иметь такие очень разные значения, если рассматривать его с этих двух точек зрения. Р. М.]

98 Гусеница таким образом изображена у Рёзеля.

99 [В 1879 году г-н Э. Бошер обнаружил около тридцати взрослых гусениц этого вида в окрестностях Туикенема, от десяти до двенадцати из которых питались на Salix viminalis, а остальные, из местности недалеко оттуда, — на Salix triandra. Все экземпляры, собранные на первом из названных растений, имели более или менее полностью развитые красно-коричневые пятна над и под косыми полосами, что я сам имел возможность наблюдать. У этих пятнистых экземпляров основной цвет был ярко-желто-зеленым, а у других этот цвет был тусклым беловато-зеленым сверху, переходящим в сине-зеленый снизу. Если эти наблюдения получат более широкое подтверждение, было бы справедливо заключить, что этот вид в настоящее время находится в двух состояниях филогенетического развития, причем более продвинутая стадия представлена более яркой пятнистой разновидностью. (См. также Proc. Ent. Soc. 1879, стр. xliv.). Г-н Питер Кэмерон недавно предположил (Trans. Ent. Soc. 1880, стр. 69), что красновато-коричневые пятна на гусеницах Smerinthus могут служить для маскировки, так как они очень напоминают по цвету и форме некоторые галлы (Phytoptus) кормовых растений этих видов. Если принять эту точку зрения, то эти пятна следует рассматривать как новый признак, развивающийся в настоящее время под действием естественного отбора. Изменчивость основного цвета у двух форм S. ocellatus, возможно, является фитофагической, но это может быть окончательно решено только серией тщательно проведенных экспериментов. Р.М.]

100 «Insekten-Belustigungen», доп. табл. 38, рис. 40.

101 «Catalogue of Lepidop.» Британского музея. [Батлер делит подсемейство Smerinthinæ на 17 родов, содержащих 79 видов, а именно: Metamimas, 2; Mimas, 4; Polyptychus, 7; Lophostethus, 1; Sphingonæpiopsis, 1; Langia, 2; Triptogon, 23; Laothoë, 2; Cressonia, 3; Paonias, 2; Calasymbolus, 5; Smerinthus, 5; Pseudosmerinthus, 2; Daphnusa, 4; Leucophlebia, 5; Basiana, 10; Cæquosa, 1. Р.М.]

102 «Cabinet Orient. Entom.», стр. 13, табл. VI, рис. 2. [Батлер помещает этот вид с сомнением среди Sphinginæ. Р.М.]

103 «Catalogue of the Lepidop. Insects of the E.I. Co.», Хорсфилда и Мура. Табл. VIII, рис. 6.

104 [Личинки четырех других видов этого подсемейства были с тех пор описаны благодаря рисункам г-на Батлера. Smerinthus tatarinovii, Менетрие (loc. cit. табл. XC., рис. 16), из Японии, «бледно-морского цвета, с белыми бугорками, с семью боковыми, косыми, окаймленными малиновым цветом белыми полосами». На рисунке нет следов субдорсальной линии, так что этот вид, по-видимому, находится на третьей филогенетической стадии развития. Smerinthus planus, Уокер, из Китая (loc. cit. табл. XCII., рис. 11), «бледно-зеленый, с белыми или желтыми боковыми полосами». След субдорсальной линии остается на передних сегментах, что показывает, что вид находится на второй филогенетической стадии развития. Triptogon roseipennis, Батлер, из Хакодате (loc. cit. табл. XCI., рис. 6), представлен желтым, с семью косыми белыми полосами, с большими неправильными треугольными красными пятнами, простирающимися от переднего края полос почти через каждый сегмент. Вероятно, он находится на третьей филогенетической стадии. Индийский Polyptychus dentatus, Крамер (loc. cit. табл. XCI., рис. 10), «сине-зеленый по бокам, с косыми пурпурными полосами, с широкой спинной продольной золотисто-зеленой полосой, окаймленной субтреугольными пурпурными пятнами, по одному над каждой полосой». Спинная полоса окаймлена цветными полосками, которые могут быть субдорсальными линиями; но положение, в котором он изображен, и его совершенно иной способ окраски затрудняют удовлетворительное сравнение с вышеупомянутыми видами. Род Ambulyx тесно связан с Smerinthinæ, и здесь можно упомянуть следующие два вида: A. gannascus, Столль, изображенный Бурмейстером (loc. cit. табл. XIII., рис. 5), зеленый, с желтой субдорсальной линией и семью косыми белыми боковыми полосами, окаймленными красным. A. liturata, Батл. (loc. cit. табл. XCI., рис. 2), желтовато-зеленый сверху, переходящий в сине-зеленый снизу. Субдорсальная линия присутствует на трех передних сегментах, за ней следует ряд белых удлиненных пятен, по одному на каждом сегменте, которые являются верхними частями ряда боковых косых полос. Утолщенные верхние концы последних окаймлены красным, и их расположение очень наводит на мысль, что они возникли в результате распада субдорсальной линии. Р.М.]

105 [Батлер каталогизирует 43 вида этого рода. Р.М.]

106 Откладывание яиц осуществлялось насекомым путем захвата кончика веточки ногами во время полета и изгибания брюшка вверх к листу, при этом крылья продолжали вибрировать. Яйцо мгновенно прикрепляется к листу. Эта операция повторяется от двух до четырех раз подряд, после чего мотылек некоторое время порхает над цветами и сосет их. Яйца по цвету точно напоминают молодые зеленые почки Galium.

107 [Рисунки замечательного случая гинандроморфизма у бабочки (Cirrochroa aoris, Doubl.) были недавно опубликованы профессором Вествудом (Trans. Ent. Soc. 1880, стр. 113). На правых передних и задних крыльях мужского экземпляра имеются пятна женской окраски, что очень убедительно подтверждает вышеизложенные взгляды относительно несливаемости признаков (в данном случае половых), которые были давно закреплены. Полный (т.е. наполовину) гинандроморфизм не является редкостью у бабочек. Р.М.]

108 [Я давно придерживаюсь мнения, что ди- и триморфизм, проявляемый некоторыми бабочками, возник посредством полиморфизма из обычной изменчивости. Я не буду здесь вдаваться в подробности, а приведу лишь несколько примеров, указывающих на общее направление аргументов. Явление, о котором я говорю, — это то, которое так искусно трактуется г-ном А. Р. Уоллесом (см. Часть I, стр. 32, примечание 20) и другими. Один самец часто имеет двух или более отчетливо окрашенных самок, и в таких случаях одна форма самки обычно напоминает самца по цвету. Случаи полиморфных мимикрирующих самок пока можно исключить, чтобы свести аргумент к наибольшей простоте. Так, в случае местных видов, Colias edusa имеет двух самок, одна из которых имеет оранжевый основной цвет самца, а другая — хорошо известную светлую форму, var. helice. Так же и Argynnis paphia имеет нормальную самку и темную меланистическую форму var. valezina. Можно было бы упомянуть многочисленные другие случаи среди экзотических видов; и, рассматривая это явление в целом, можно увидеть, что оно представляет собой градацию. Например, наши обычные «голубянки» (Plebeius icarus, P. thetis и др.) имеют самок, демонстрирующих полную градацию между обычной синей окраской самца и коричневой окраской самки. В большом количестве экземпляров Callosune eupompe в моем кабинете, собранных в Аравии покойным Дж. К. Лордом, имеется полностью градуированная серия самок, варьирующая от особей, у которых алые кончики передних крыльев развиты так же сильно, как у самцов, до экземпляров без следов такой окраски; то же самое относится и к другим видам этого и родственных родов. В таких случаях промежуточным женским формам достаточно вымереть, чтобы получить истинные случаи диморфизма. Примечательно, что в 1877 году, когда Colias edusa появилась в этой стране в таком необычайном изобилии, было поймано большое количество промежуточных форм, образующих непрерывную серию, соединяющую нормальную самку и var. helice. Р.М.]

109 [Многие из наших лучших описателей гусениц, такие как покойный Эдвард Ньюман, г-да Хеллинс и Баклер и др., описали различные формы многочисленных полиморфных видов, но не с точки зрения сравнительной морфологии и онтогенеза рисунков. Р.М.]

110 [В пересмотре Батлера оба эти вида помещены в род Hemaris. Р.М.]

111 [Этот вид также изображен Батлером (loc. cit. табл. XC., рис. 9), который представляет его с семью косыми зелеными линиями между дыхальцами и под субдорсальной линией. Р.М.]

112 «Cat. E. Ind. Co. Mus.», табл. VIII, рис. 2. [Уокер, Lepidop. Heter. VIII., стр. 92, № 14, 1856; этот вид строго ограничен Явой. Р.М.]

113 [Англ. изд. Гусеница описана и изображена Мильером, «Iconographie des Chenilles et Lépidoptères inédits», том iii., Париж, 1869; также в Annales, Soc. Linn. de Lyon, 1871 и 1873.] [Этот вид = Hemaris croatica, Esper., по пересмотру Батлера. Р.М.]

114 [Следующие дополнительные виды подсемейства Macroglossinæ были изображены Батлером: Lophura hyas, Walk. (loc. cit. табл. XC., рис. 1 и 2), Гонконг, Силхет и Ява. Личинка, по-видимому, изображена на двух стадиях: более молодая — красно-коричневая с косыми белыми полосами, а голова и три передних сегмента — зеленые. Более крупный экземпляр зеленый, в крапинку с красно-коричневым, без косых полос. На обоих рисунках указана субдорсальная линия. Вся окраска очень напоминает защитное сходство. Hemaris hylas, Linn., из Китая, Японии, Цейлона, Индии, Австралии и Африки (loc. cit. табл. XC., рис. 4). Верхняя часть тела светло-голубая, а нижняя — зеленая, обе области разделены белой субдорсальной линией, окаймленной сверху коричневым. Спинная линия представлена слабо. Macroglossa belis, Cram., Северная Индия (loc. cit. табл. XC., рис. 6), изображена с основным цветом глубокого индиго; присутствует заметная белая субдорсальная и желтая дыхальцевая линия; на боку каждого сегмента, между двумя упомянутыми линиями, имеется большое красное пятно с желтым ядром (? глазчатые пятна), пятна уменьшаются в размере по направлению к голове и хвосту; они, вероятно, придают этому виду некоторое особое защитное преимущество. Macroglossa pyrrhosticta, Батлер, Китай и Япония (loc. cit. табл. XC., рис. 8), зеленовато-белая со спинной и субдорсальной линиями и семью темными косыми полосами вдоль боков, под субдорсальной линией. Из вышеперечисленных видов Hemaris hyas, по-видимому, находится на той же филогенетической стадии, что и M. stellatarum и M. croatica и др., в то время как M. pyrrhosticta, вероятно, вместе с M. corythus и M. gilia, находится на другой, более продвинутой стадии, которую также проходит Lophura hyas в ходе своего онтогенетического развития. Этот последний вид (взрослый) и M. belis могут представлять еще более продвинутые филогенетические стадии. Caliomma pluto, Walk., гусеница которого изображена Бурмейстером (loc. cit. табл. XIII., рис. 1), по-видимому, является случаем особого защитного сходства с веточкой или веткой своего кормового растения. Изображен также Шаванном; Bull. Soc. Vadoise des Sci. Nat., 6 декабря 1854 г. Р.М.]

115 [Род Pterogon, Boisd., = Proserpinus и Lophura (часть). Батлер, loc. cit. стр. 632. Вышеупомянутый вид = Proserpinus œnotheræ, Fabr. Р.М.]

116 [Эти виды = Thyreus abboti и Proserpinus gauræ по пересмотру Батлера. О первом он заявляет: «Превращения описаны, личинка и имаго изображены, Am. Ent. ii. стр. 123, 1870; личинка также изображена Скуддером в «Переписке» Харриса, табл. III., рис. 1 (1869), и Пакардом в его «Руководстве», стр. 276, рис. 203». Р.М.]

117 [Proserpinus (Sphinx) gorgon, Esp. Р.М.]

118 Рёзель, loc. cit. том iii., стр. 26, примечание.

119 Изображен и описан Эбботом и Смитом. [Macrosila (Sphinx) cingulata также изображена Бурмейстером, loc. cit. табл. XII., рис. 1. Р.М.]

120 Изображен в «Cat. Lep. E. Ind. Co.»

121 См. рисунок в «Суринамских чешуекрылых» Сеппа, P. 3, табл. CI., 1848. Экземпляр взрослой гусеницы в спирте находится в Берлинском музее. [Ниже приведена синонимия вышеупомянутых видов: Macrosila hasdrubal, Walk. = Pseudosphinx (Sphinx) tetrio, Linn.; M. cingulata = Protoparce (Sphinx) cingulata, Fabr.; M. rustica = Protoparce (Sphinx) rustica, Fabr.; Sphinx convolvuli, Linn. = Protoparce convolvuli; S. carolina, Linn. = P. carolina; остальные виды остаются в родах, как указано выше. Следующие дополнительные виды Sphinginæ и Acherontiinæ были изображены Батлером: Pseudosphinx cyrtolophia, Butl., из Мадраса (loc. cit. табл. XCI., рис. 11 и 13); Protoparce orientalis, Butl., из Индии, Китая, Явы и др. (табл. XCI., рис. 16); Diludia vates, Butl. из Индии и др. (табл. XCI., рис. 18); Nephele hespera, Fabr., из Индии, Австралии и др. (табл. XCI., рис. 20); Acherontia morta, Hübn., из Явы, Китая, Индии и др. (табл. XCII., рис. 9); и A. medusa, Butl., из почти тех же местностей, что и последний (табл. XCII., рис. 10). Большинство этих видов подпадают под общие замечания д-ра Вейсмана, поэтому нет необходимости приводить подробные описания. Наиболее отличающийся рисунок — у P. cyrtolophia, которая имеет широкую белую спинную линию, окаймленную розовым, и два больших розовых овала на спине четырех передних сегментов, причем задний и более крупный из них разделен спинной линией. У N. hespera субдорсальная линия присутствует только на сегментах с 6 по 11, и весьма примечательно, что косые полосы отсутствуют на этих сегментах, но присутствуют на передних сегментах, где субдорсальная линия отсутствует. Что касается личинки A. atropos, г-н Мэнсел Уил заявляет (Proc. Ent. Soc. 1878, стр. v.), что в Южной Африке обычная форма питается в основном Solanaceæ, тогда как более темная и редкая разновидность встречается только на видах Lantana. Следующие виды этих подсемейств изображены Бурмейстером: Amphonyx jatrophæ (loc. cit. табл. XI., рис. 1); Protoparce (Diludia) florestan, Cram. (рис. 2); Sphinx justiciæ, Walk. (рис. 3); Protoparce (Diludia) lichenea, Walk. (рис. 4); Sphinx (Protoparce) cingulata, Fabr. (табл. XII., рис. 1); и Sphinx cestri (рис. 5). Все эти виды имеют характерные для бражников рисунки. Dilophonota ello, Linn. (табл. XII., рис. 2), зеленовато-коричневая с желтой субдорсальной линией, а D. hippothöon (рис. 4) — желтая с беловатой субдорсальной. Ни у одной из них нет косых полос. D. œnotrus, Cram. (рис. 3), не имеет ни полос, ни субдорсальной линии, а однотонно-коричневая сверху, переходящая в зеленую снизу. Protoparce albiplaga, Walk. (табл. XIII., рис. 2, также Мериан, табл. III., и Эббот и Смит, I., табл. XXIV.), бледно-зеленая с большими желтыми, окаймленными черным пятнами, окружающими дыхальца. Pseudosphinx tetrio, Linn. (табл. XIII., рис. 3), и P. scyron (рис. 4) черные с широкими поперечными поясами, желтыми и белыми соответственно, опоясывающими середину каждого сегмента. Эти светлые полосы очень эффективно служат для разбивания однородной поверхности крупных тел этих насекомых, но весь рисунок наводит на мысль о несъедобности. Р.М.]

122 [Упомянутый вид помещен Батлером в род Hyloicus Гюбнера. Р.М.]

123 [= Ellema coniferarum, по пересмотру Батлера. Р.М.]

124 [= Dilophonota ello, по пересмотру Батлера. Р.М.]

125 «Synopsis of the North American Sphingides». Филадельфия, 1859.

126 [Личинки многих мотыльков, которые питаются лиственными деревьями осенью и впадают в спячку, как утверждается, питаются низкорослыми растениями весной, до того как распустятся почки их кормовых деревьев. С другой стороны, питающиеся низкими растениями, такие как Triphæna fimbria и др., как утверждается, иногда питаются ночью ранней весной почками деревьев. Привычки и онтогенез этих видов представляют особый интерес в связи с настоящими исследованиями и вполне заслуживают изучения. Р.М.]

127 «Neuer Beitrag zum geologischen Beweise der Darwin’schen Theorie». 1873, № 1 и 2. [Этот принцип, наряду со многими другими, которые были полностью разработаны лишь в последние годы, предвосхищен Дарвином. Так, говоря о наследовании в соответствующие периоды жизни, он заявляет: «Я мог бы привести немало случаев вариаций (принимая слово в самом широком смысле), которые наступили в более раннем возрасте у ребенка, чем у родителя» («Происхождение видов», 1-е изд., 1860, стр. 444). В случае наследственных болезней также: «Невозможно... сомневаться в том, что существует сильная тенденция к наследованию болезней в соответствующие периоды жизни. Когда правило нарушается, болезнь склонна проявляться раньше у ребенка, чем у родителя; исключения в другом направлении встречаются гораздо реже». («Изменчивость животных и растений в домашнем состоянии», 1-е изд., 1868, том ii., стр. 83.) Р.М.]

128 [Если красновато-коричневые пятна на личинке S. populi имеют защитную функцию, приписываемую им г-ном Питером Кэмероном (Trans. Ent. Soc. 1880, стр. 69), то можно легко понять, что они были бы полезны насекомому на четвертой стадии, и обратный перенос этого признака мог бы таким образом ускоряться естественным отбором в соответствии с вышеуказанными принципами. (См. также примечание 100, стр. 241.) Р.М.]

129 [Случаи корреляции привычек с защитным сходством у личинок см. в статье в «Ann. and Mag. of Nat. Hist.», февраль 1878 г., стр. 159, 160. Также Фриц Мюллер о бразильской личинке Cochliopod, Trans. Ent. Soc. 1878, стр. 223. Г-н Мэнсел Уил заявляет относительно южноафриканских Sphingidæ (Proc. Ent. Soc. 1878, стр. vi.), что многие виды при захвате «имеют привычку сворачивать тело, а затем прыгать на значительное расстояние пружинистым движением. Это особенно характерно для видов, имеющих глазчатые рисунки; и вполне вероятно, что если бы на них нападали птицы нерешительным образом, такие виды могли бы спастись бегством среди травы или листвы». Многие защитные приспособления и привычки личинок, несомненно, являются средствами защиты от наездников и других паразитических врагов. В случае пилильщиков г-н Питер Кэмерон показал (Trans. Ent. Soc. 1878, стр. 196), что хлестание задней частью тела может фактически отпугнуть таких врагов. Гротескная поза и паукообразный вид и движения гусеницы Stauropus fagi считаются Германом Мюллером («Kosmos», ноябрь 1879 г., стр. 123) средствами защиты от наездников. Среди наиболее замечательных средств защиты, которыми обладают личинки, — секреция жидкости, которая, как показал г-н У. Г. Эдвардс в случае некоторых североамериканских Lycænidæ («Canadian Entomologist», том x., 1878, стр. 3–9 и 131–136), привлекательна для муравьев, которые регулярно посещают этих гусениц таким же образом и с той же целью, что и наших тлей. Взаимная выгода, извлекаемая муравьями и личинками, была обнаружена в случае Lycæna pseudargiolus. Г-н Эдвардс заявляет, что зрелая личинка этого вида удивительно свободна от перепончатокрылых и двукрылых паразитов: «Почему этот вид, и, несомненно, многие другие Lycænæ, так облагодетельствованы, станет, возможно, в некоторой степени понятно из небольшого случая, который будет рассказан. 20 июня в лесу я увидел зрелую личинку на ее кормовом растении; и на ее спине, лицом к хвосту личинки, неподвижно стоял один из крупных муравьев... Менее чем в двух дюймах позади личинки, на стебле, находилась крупная муха-наездник, выжидающая случая вонзить свой яйцеклад в личинку. Я наклонил стебель и держал его горизонтально перед собой, не встревожив ни одну из сторон. Муха подползла немного ближе и остановилась, а затем еще ближе, муравей не подавал виду. Наконец, после нескольких приближений, муха повернула брюшко под себя и вперед, выставила яйцеклад и напряглась изо всех сил, чтобы достичь своей добычи. Жало вот-вот должно было коснуться самого конца личинки, когда муравей бросился на муху, которая улетела, и до тех пор, пока я наблюдал — по крайней мере пять минут — не вернулась. Личинка все это время была спокойна, ее трубки были скрыты, а голова зарыта в цветочный бутон, но в тот момент, когда муравей бросился, а муха улетела, она, казалось, осознала опасность и в сильной тревоге неоднократно забила концом своего тела. Но трубки не были выпячены, как я мог ясно видеть с помощью своей линзы. Муравей спас личинку, и вполне вероятно, что наездники ни в коем случае не получили бы возможности ужалить, пока поблизости находятся такие бдительные стражи. Мне кажется, что личинки знают своих защитников и способны и готовы вознаградить их. Выгода взаимна, и ассоциация всегда дружественна». Те, кто знаком с описанием г-на Белта постоянных армий муравьев, содержащихся «бычьим рогом» («Naturalist in Nicaragua», стр. 218–222) и некоторыми Cecropiæ и Melastomæ, будут поражены аналогией между ними и вышеупомянутым случаем. Р.М.]

130 [Адаптивное сходство значительно усиливается у Catocala и Lasiocampa quercifolia благодаря ряду мясистых выростов вдоль боков этих гусениц, что позволяет им отдыхать на стволах деревьев днем, не отбрасывая резкой тени. Волоски вдоль боков гусеницы Pæcilocampa populi, несомненно, служат той же цели. (См. статью сэра Джона Лаббока, Trans. Ent. Soc. 1878, стр. 242; а также Питера Кэмерона, там же, 1880, стр. 75.) Коллекторам хорошо известно, что один из лучших способов найти гусениц Catocalæ — это ощупывать их днем на коре соответствующих кормовых деревьев или стряхивать их ночью. Р. М.]

131 [См. «Contributions to the Theory of Natural Selection» Уоллеса, 1-е изд., стр. 62. Также статью в «Ann. Mag. Nat. Hist.» за февраль 1878 г., стр. 159, где приведены соответствующие примеры. Рёзель в 1746 г. упоминал об этой привычке у Calocampa exoleta. Герман Мюллер зафиксировал много других подобных случаев со ссылкой на доктора Шпейера; см. «Kosmos», ноябрь 1879 г., стр. 114. Р. М.]

132 [Эндрю Мюррей обратил внимание на этот факт в 1859 г. («Edinburgh New Philos. Journ.», янв. 1860 г., стр. 9). Это мнение также подтверждается тем фактом, что ни одна из гусениц, питающихся внутри тканей растений, не имеет зеленой окраски; см. примечание 142, стр. 310, и Proc. Zoo. Soc. 1873, стр. 159. Р. М.]

133 [Proc. Ent. Soc. от 4 марта 1867 г.; и «Contributions to the Theory of Natural Selection», 1-е изд., стр. 117–122; также «Descent of Man» Дарвина, 2-е изд., стр. 325. Среди наиболее важных недавних дополнений к теме окраски, шипов и запахов гусениц я могу обратить внимание на статью Фрица Мюллера («Kosmos», дек. 1877 г.), краткое содержание которой я сообщил Энтомологическому обществу (Proc. 1878, стр. vi, vii): «Личинки Dione juno и Acræa thalia живут группами и имеют коричневую окраску; они покрыты шипами, но, будучи тускло окрашенными, их колючая защита (которая в случае D. juno весьма несовершенна) не спасла бы их, если бы они не были распознаны как несъедобные в нужное время, а не после того, как их схватили, в соответствии с принципами, изложенными г-ном Уоллесом. Предполагается, что социальные привычки личинок, которые заставляют их собираться в больших количествах, компенсируют недостаток окраски, поскольку их неприятный запах тогда дает своевременное предупреждение приближающемуся врагу. Гусеницы Colænis julia и Dione vanillæ также лишены яркой окраски, но ведут одиночный образ жизни, и эти виды при питании отдыхают на нижней стороне листа. С другой стороны, гусеницы Heliconius eucrate, Colænis dido и C. isabella, которые ведут одиночный образ жизни и свободно выставляют себя напоказ, очень ярко окрашены и поэтому весьма заметны. В качестве примеров близкородственных личинок, из которых одни виды ведут общественный образ жизни, а другие — одиночный, Фриц Мюллер упоминает Morpho и Brassolis, которые живут группами; в то время как Opsiphanes и Caligo ведут одиночный образ жизни. Личинка Papilio pompeius также ведет общественный образ жизни, а личинки P. nephalion, P. polydamas и P. thoas — одиночный... Фриц Мюллер подводит итог своим наблюдениям, отмечая, что те гусеницы, которые живут в одиночку и лишены яркой окраски как признака несъедобности, должны прятаться, как, например, C. julia и D. vanillæ. Колючий покров гораздо меньше защищает от птиц, чем от более мелких врагов; и они могут, благодаря защитной привычке жить вместе, распространять вокруг себя неприятную атмосферу, даже для человека, и таким образом, постепенно укорачиваясь (как у D. juno), шипы этих гусениц становятся бесполезными и в конечном итоге полностью исчезают». См. также «Note on the Colours of British Caterpillars» сэра Джона Лаббока, Trans. Ent. Soc. 1878, стр. 239. Г-н Питер Кэмерон обнаружил (Trans. Ent. Soc. 1880, стр. 71 и 75), что эти замечания применимы и к личинкам некоторых пилильщиков. В 1877 г. г-н Дж. У. Слейтер опубликовал статью «On the Food of gaily-coloured Caterpillars» (Trans. Ent. Soc. 1877, стр. 205), в которой предположил, что такие гусеницы могут приобретать свои неприятные качества, питаясь растениями, содержащими ядовитые или иные вредные вещества. Однако потребуется гораздо больше наблюдений, прежде чем этот взгляд можно будет считать общеприменимым. Прекрасная иллюстрация теории предупреждающей окраски дана Белтом в его книге «Naturalist in Nicaragua», стр. 321. Все лягушки, найденные в лесах вокруг Санто-Доминго, за одним исключением, имеют защитную окраску; они ведут ночной образ жизни и поедаются змеями и птицами. Исключением был вид ярко-красной и синей окраски, который прыгал днем и не делал никаких попыток спрятаться. На основании этих фактов г-н Белт пришел к выводу, что этот вид несъедобен, и при проведении эксперимента с утками и курами это подтвердилось. Р. М.]

134 См. эссе «Über den Einfluss der Isolirung auf die Artbildung». Лейпциг, 1872, стр. 22.

135 [См. также предыдущее примечание 133, стр. 294. Р. М.]

136 [Англ. изд. Привычка прятаться днем встречается также у тех гусениц, которые напоминают кору своих кормовых деревьев. Так, Catocala sponsa и promissa днем прячутся в трещинах коры, и в этих условиях их можно найти только с трудом. Доктор Фриц Мюллер также пишет мне, что в Бразилии гусеницы Papilio evander отдыхают таким образом в большом количестве, сбиваясь в плотные массы на стволах апельсиновых деревьев, которые они напоминают по цвету.]

137 «Über den Einfluss der Isolirung auf die Artbildung». Лейпциг, 1872, стр. 21.

138 К сожалению, я не могу привести точные цифры, показывающие относительные пропорции различных форм, поскольку никогда не выводил S. convolvuli из яиц, а C. elpenor — в достаточном количестве.

139 [Что касается C. porcellus, см. примечание 71, стр. 188. Р. М.]

140 [В классе случаев, рассмотренных в предыдущих частях этого эссе, внешние условия остаются неизменными в течение жизни гусеницы, но изменение привычек, а в некоторых случаях и окраски, происходит, когда насекомое достигает размера, мыслимого априори, и подтверждается наблюдением, при котором сама среда может претерпевать изменения в течение жизни отдельной гусеницы. Так, в случае зимующих видов окраска, которая является адаптивной к осенним цветам листвы их кормовых деревьев, не будет соответствовать окраске только что распустившихся листьев весной. Я уже приводил (Proc. Zoo. Soc. 1873, стр. 155) в качестве примеров того, что можно назвать «сезонной адаптацией», личинок Geometra papilionaria, Acidalia degeneraria и Gnophos obscurata, и можно было бы назвать еще многих. Эти виды претерпевают изменение окраски до или после спячки, причем изменение всегда является адаптивным к окружающей среде.

Давно известно, что гусеницы, питающиеся цветами или растениями с разноцветной листвой, в некоторых случаях приобретают окраску своей пищи. См., например, мемуар д-ра Л. Мёллера «Die Abhängigkeit der Insekten von ihrer Umgebung», 1867, и Б. Д. Уолша «On Phytophagic Varieties and Phytophagic Species», Proc. Ent. Soc. Philadelph., том iii, стр. 403. В 1865 г. г-н Р. Маклахлан опубликовал статью под названием «Observations on some remarkable varieties of Sterrha sacraria, Linn., with general notes on variation in Lepidoptera» (Trans. Ent. Soc. 1865, стр. 453), в которой привел много иллюстраций этого явления. Личинка Heliothis peltiger, согласно описанию г-на Ридинга (Newman’s «British Moths», стр. 438), является еще одним примером. В 1874 г. ряд примеров был опубликован г-ном Томасом Г. Джентри в статье под названием «Remarkable Variations in Coloration, Ornamentation, &c., of certain Crepuscular and Nocturnal Lepidopterous Larvæ» («Canadian Entomologist», том vi, стр. 85. См. также описание летних и осенних личинок Lycæna pseudargiolus У. Г. Эдвардса; там же, том x, стр. 12, 13).

Гусеницы Sphingidæ также, по-видимому, в некоторых случаях варьируют таким образом, который весьма наводит на мысль о фитофагических влияниях. Наблюдения над S. ocellatus, записанные в предыдущем примечании (стр. 241), возможно, могут быть истолкованы в этом смысле. Чтобы получить экспериментальные доказательства по этому вопросу, я могу добавить, что г-н Э. Бошер любезно согласился по моей просьбе повторить свои наблюдения и провести несколько экспериментов по разведению в течение текущего года (1880). В той же местности, что упоминалась ранее, было найдено семь личинок, питавшихся на Salix viminalis, и все они были ярко-зеленой пятнистой разновидности; а в той же ивняковой заросли было найдено еще шесть личинок на другом виде Salix, две из которых были голубовато-зеленой разновидности, а остальные четыре — ярко-зеленой формы. Если только мы не имеем здесь дело с местной расой, эти наблюдения, в связи с наблюдениями прошлого года, свидетельствуют о том, что светло-зеленая форма связана с Salix viminalis. При нахождении в естественном состоянии на яблоне гусеница этого вида обычно, возможно, неизменно, имеет голубовато-зеленую форму. Чтобы проверить эффект разведения личинок ab ovo на различных кормовых растениях, большое количество яиц, отложенных самкой Ocellatus в июле, было разделено на три партии: одна была обеспечена Salix triandra, другая — S. viminalis, а третья — яблоней. Эксперимент, к сожалению, по большей части не удался из-за того, что большинство личинок погибло, выжили только три из третьей партии; но все они были голубовато-зеленой формы, и этот цвет проявлялся у всех гусениц этой партии с самой ранней стадии. Таким образом, наблюдение настолько успешно, насколько оно подтверждает мнение о том, что упомянутая разновидность связана с яблоней (и S. triandra?). Мой друг г-н У. Дж. Арджент сообщил мне, что у него этой осенью было несколько экземпляров Sphinx ligustri, некоторые из которых были найдены на сирени, а другие — на калине лавролистной, и он утверждает, что у всех тех, что были на последнем растении, основной цвет был заметно темнее, чем у тех, что питались на сирени. Я также узнал от г-на У. Дэвиса из Дартфорда, что он нашел в этом году несколько таких личинок, питавшихся на ясене, и что они все были окрашены иначе, чем те, что были найдены на сирени или бирючине, будучи более серовато-зелеными. Еще один случай цветовой вариации у личинок — это Emmelesia unifasciata, экземпляры которой я недавно имел возможность изучить благодаря любезности г-на У. Дэвиса. Этот вид питается семенами вида Bartsia, когда коробочки находятся на разных стадиях роста, и (опуская детали рисунка) те гусеницы, которые были найдены на зеленых коробочках, были зелеными, тогда как те, что были на коричневых коробочках, имели соответствующую окраску.

В целом я склонен полагать, что до сих пор не придавалось достаточного значения фитофагической изменчивости как фактору, определяющему окраску личинок, и здесь открывается широкое поле для экспериментальных исследований для будущей работы. Те неясные химико-физиологические процессы, которые, возможно, могут быть показаны такими исследованиями как ведущие к фитофагической вариации, не могут, я убежден, вызвать сколько-нибудь значительного расхождения признаков без посторонней помощи; но когда такие причины изменчивости играют на руку естественному отбору, создавая вариации, имеющие прямое защитное преимущество для вида, мы легко можем понять, что этот важнейший фактор ухватился бы за такую способность к адаптации к изменчивой среде и закрепил бы ее. (См. Proc. Zoo. Soc. 1873, стр. 158, и «Nature», том xiv, стр. 329 и 330.) Р. М.]

141 [В 1879 г. г-н Джордж Фрэнсис из Аделаиды прислал из этого города несколько мотыльков (вид Anapæa) вместе с их личинками (в спирте) и коконами (Proc. Ent. Soc. 1879, стр. xvi), и в сопроводительной записке он указал, что личинка самца в живом состоянии имеет «ярко-изумрудно-зеленый цвет с красными и розовыми отметинами на спине и желтыми, черными и белыми полосами по бокам». Личинка самца описывается как меньшая по размеру, чем самка, и обладающая всеми яркими цветами, в то время как последняя «не имеет красных отметин, а только белые, желтые и зеленые, с небольшим количеством черного». Сначала я был склонен думать, что мы имеем дело с двумя разными видами, имеющими по-разному окрашенных личинок; но г-н Фрэнсис в этом году (1880) прислал большое количество живых коконов этого вида, которые я разделил по размеру, и после выхода мотыльков (август) обнаружил, что все они из маленьких коконов были самцами, а из более крупных — самками. Таким образом, нет никаких сомнений в том, что в данном случае мы имеем дело только с одним видом, личинка которого представляет собой замечательный феномен полового различия в окраске. В качестве аналогичного факта я могу здесь упомянуть хорошо известный случай Orgyia antiqua, личинка которой различается по цвету пучков волос в зависимости от пола. Р. М.]

142 [Я уже приводил причины подозревать, что окраска зеленых гусениц может быть обусловлена присутствием хлорофилла (или какого-либо его производного) в их тканях (см. Proc. Zoo. Soc. 1873, стр. 159). Это вещество, по-видимому, обладает большой химической стабильностью и, согласно Шатару, который обнаружил его в неизмененном состоянии в тканях некоторых листоедных насекомых с помощью спектра поглощения («Comp. Rend.» от 13 янв. 1873 г.), устойчиво к процессам пищеварения животных (Ann. Ch. Phys. [5], iii, 1–56). Если этот взгляд будет подтвержден будущими наблюдениями, мы должны будем рассматривать зеленый цвет гусениц как возникший, в тех случаях, когда он является защитным, в результате фитофагической изменчивости под действием естественного отбора; а отсутствие окраски у личинок, питающихся внутри тканей, упомянутое выше, лишь вторично обусловлено отсутствием света и зависит прежде всего от отсутствия хлорофилла в их пище. В связи с этим я могу привести тот факт, что некоторые виды Nepticula (N. oxyacanthella, N. viscerella и др.) зеленые, хотя они живут в листовых ходах, где этот цвет вряд ли может быть полезен в качестве защиты; но их пища (боярышник и вяз) содержит хлорофилл. См. также примечание 130, стр. 293. Дальнейшие исследования в этом направлении крайне необходимы. Р. М.]

143 [То же самое относится к Pseudoterpna cytisaria, также питающейся ракитником в то же время года. Наиболее яркие случаи адаптивного сходства, вызванного продольными полосами, можно найти среди видов, питающихся елью и сосной, видов, принадлежащих к самым разным семействам (Hyloicus pinastri, Trachea piniperda, Fidonia piniaria и т. д.), все из которых удивительно хорошо скрыты среди игольчатых листьев. Р. М.]

144 Географическое распространение темной формы указывает на то, что и в случае с этим видом упомянутая форма вытесняет желтую (зеленую) разновидность. В то время как в средней Европе (Германия, Франция, Венгрия) темная форма встречается крайне редко, на юге Испании эта разновидность, как я узнал от д-ра Нолля, почти так же обычна, как и желтая. Я также слышал от д-ра Штаудингера, что в Южной Африке (Порт-Наталь) темная форма встречается несколько чаще, хотя там встречаются золотисто-желтые и, реже, зеленые разновидности. Я видел гусеницу и несколько мотыльков из Порт-Наталя, и все они точно соответствуют нашим. Вытеснение зеленой (желтой) формы темной, адаптированной к почве разновидностью, по-видимому, происходит быстрее в теплом, чем в умеренном климате. [Англ. изд. Д-р Нолль пишет мне из Франкфурта, что гусеница Acherontia atropos на юге Испании не прячется, как у нас, днем в земле, а отдыхает на стеблях под листьями. «В Кадисе, на горячем песчаном берегу, Solanum violaceum вырастает до высоты трех футов, и на одном растении я часто находил более дюжины личинок Atropos, отдыхающих с втянутой головой. Легко понять, почему боковые полосы синие, когда увидишь южноевропейские пасленовые, на которых эта личинка обитает. Solanum violaceum едва ли можно назвать зеленым: фиолетовые оттенки чередуются с коричневым, зеленым и желтым по всему растению, а между ними появляются цветы с желтыми пыльниками и золотисто-желтые ягоды размером с ренклод. Так получается, что многочисленные колючки длиной в дюйм, между которыми гусеница отдыхает на стебле, переходят от фиолетового в оттенки синего, красного, зеленого и желтого».]

145 [Замечания г-на Дж. П. Мэнсела Уилла о привычках некоторых глазчатых личинок бражников из Южной Африки см. в примечании 129, стр. 290. Р. М.]

146 [Некоторые эксперименты с гусеницей C. elpenor, подтверждающие эти результаты, были проведены леди Верни. См. «Good Words», дек. 1877 г., стр. 838. Р. М.]

147 [Глазчатые пятна на Ch. nerii, таким образом, считались некоторыми наблюдателями имитацией цветов барвинка, одного из кормовых растений. См., например, «Scientific Lectures» сэра Джона Лаббока, стр. 51. Р. М.]

148 «On Insects and Insectivorous Birds», Trans. Ent. Soc. 1869, стр. 21.

149 Там же, стр. 27.

150 [Г-да Вейр и Батлер сообщают мне, что они не проводили экспериментов с личинками бражников. Р. М.]

151 [По-видимому, неприятный характер этих последних бабочек в некоторой степени сохраняется после смерти, так как я обнаружил, что в старой коллекции, уничтоженной клещами, наименее поврежденными экземплярами были виды Danais и Euplæa, роды, которые, как известно, неприятны на вкус в живом состоянии и служат моделями для мимикрии. См. Proc. Ent. Soc. 1877, стр. xii. Р. М.]

152 [Это подтверждает мнение, высказанное в предыдущем примечании 129, стр. 290, о том, что гротескная поза и хвостовые щупальца служат скорее для защиты от наездников, чем от более крупных врагов. Р. М.]

153 Эти эксперименты, как уже упоминалось выше, проводились не с обыкновенной немецкой ящерицей (Lacerta stirpium), а с крупной южноевропейской Lacerta viridis.

154 Так, Буадуваль заявляет об этой гусенице, которая в Провансе живет на Euphorbia esula и родственных видах: «Ее сходство со змеей и ее яркая окраска позволяют легко ее обнаружить». Это было написано в 1843 году, задолго до того, как возникла мысль о естественном отборе.

155 Или какой-либо другой вымерший вид с аналогичным рисунком.

156 [См. замечания Дарвина о том, что борьба за существование наиболее остра между особями и разновидностями одного и того же вида, «Origin of Species», 6-е изд., стр. 59. Р. М.]

157 [Сравните это с замечаниями Дарвина об «аналогичных вариациях», «Origin of Species», 6-е изд., стр. 125. Р. М.]

158 «Zoologische Studien auf Capri. II. Lacerta muralis cærula, ein Beitrag zur Darwin’schen Lehre». Лейпциг, 1874. [Тема цветовой вариации у ящериц широко обсуждалась в «Nature» после публикации вышеупомянутого эссе; см. том xix, стр. 4, 53, 97 и 122, и том xx, стр. 290 и 480. Р. М.]

159 «Über die Berechtigung der Darwin’schen Theorie». Лейпциг, 1868. См. также предыдущее эссе «On the Seasonal Dimorphism of Butterflies», стр. 112–116.

160 [Г-н А. Г. Батлер недавно выдвинул мнение, что это семейство не является родственным Sphingidæ, а связано с одной стороны с Pyrales, а с другой — с Gelechiidæ. См. его статью «On the Natural Affinities of the Lepidopterous Family Ægeriidæ», Trans. Ent. Soc. 1878, стр. 121. Р. М.]

161 Я обязан своему уважаемому коллеге, профессору Гештейкеру, знанием об этом экземпляре.

162 Cat. Lep. East India Co., Pl. VIII.

163 Такой остаток отчетливо виден у S. ocellatus: см. рис. 70, Pl. VII.

164 [Здесь также возникает вопрос о том, почему спинная линия не должна была быть первичной продольной полосой, учитывая, что такой рисунок почти естественно создается у многих гусениц пищей в пищеварительном канале; или, другими словами, почему естественный отбор не воспользовался таким очевидным средством создания полосы в тех случаях, когда это было бы выгодно? В ответ на это я могу заявить, что у огромного количества видов спинная линия была таким образом использована; но в случае с крупными гусеницами, отдыхающими среди листвы, легко заметить, что светлые боковые (т. е. субдорсальные) полосы более эффективны для нарушения однородности тела, чем спинная линия, лишь немного более темная, чем основной цвет. Боковые линии фактически видны с двух направлений пространства. Если гусеницу с таким рисунком поместить на веточку, эти линии видны, когда мы смотрим на спину существа или на любой из его боков. То, что субдорсальные линии являются первичными, как показывают наблюдения д-ра Вейсмана за онтогенезом многих Sphingidæ, вполне согласуется с мнением о том, что они были созданы естественным отбором. Р. М.]

165 «Die Darwin’sche Theorie. Elf Vorlesungen über die Entstehung der Thiere und Pflanzen durch Naturzüchtung». 2-е изд., Лейпциг, 1875, стр. 195.

166 [У следующих видов, уже упомянутых в предыдущих примечаниях, косые полосы ограничены на своих верхних концах заметной субдорсальной линией: Acosmeryx anceus, Cram.; Sphinx cingulata, Fabr.; Pachylia ficus, Linn.; P. syces, Hübn. У Pseudosphinx cyrtolophia, Butl., косые белые полосы, красиво затененные розовым, переходят в белую, окаймленную розовым спинную линию, так что при взгляде сверху рисунок представляет собой подобие центральной жилки и боковых жилок листа и, вероятно, специально адаптирован для этой цели. Р. М.]

167 [Спинная линия, как и косые полосы, присутствует у гусеницы Smerinthus tartarinovii, Ménét.; а у Ambulyx gannascus, Stoll., косые полосы ограничены сверху субдорсальной линией, как и у видов, названных в предыдущем примечании. Р. М.]

168 Cat. Lep. East India Co., Pl. XI.

169 [Сравните это с «Origin of Species» Дарвина (1-е изд., стр. 440), где сказано, что когда животное в течение какой-либо части своего эмбрионального развития активно и должно само о себе заботиться, «период активности может наступить раньше или позже в жизни; но когда бы он ни наступил, адаптация личинки к условиям ее жизни столь же совершенна и прекрасна, как и у взрослого животного. Из-за таких специальных адаптаций сходство личинок или активных эмбрионов родственных животных иногда сильно скрыто». Р. М.]

170 [О применении Фрицем Мюллером этого принципа к случаю некоторых групп бразильских бабочек см. Приложение II к этой части. Р. М.]

Примечания транскриптора

Пунктуация, расстановка дефисов и написание были приведены к единообразию там, где в этой книге было обнаружено преобладающее предпочтение; в противном случае они не менялись.

Простые опечатки были исправлены; случайные несбалансированные кавычки были исправлены.

Двусмысленные дефисы в конце строк были сохранены.

«Errata» в конце тома II были применены к соответствующему тексту этой электронной книги.

Это том I двухтомного комплекта. Оглавление для обоих томов находится в этом томе. Этот том I заканчивается на странице 400, поэтому ссылки на страницы 401–729 будут найдены в томе II.

Указатель для обоих томов находится в томе II.

Сноски и ссылки на них были перенумерованы в одну непрерывную последовательность и перемещены в конец этой электронной книги. Некоторые сноски упоминаются несколько раз. Некоторые ссылки «См. примечание» могут быть неверными.

Устройства для чтения, которые не могут отображать некоторые символы в этой электронной книге, могут заменять их вопросительными знаками или другими заполнителями.

Page 137: “lunules, 1 had 3, 1 had 3, and a 4th” was printed that way.

Страница 142: «из 10 самок 8 изменились» было ошибочно напечатано как «7 изменились», что было арифметической ошибкой; исправлено здесь.

Страница 151: «Изменений не наблюдалось» было напечатано как «charge»; исправлено здесь.

Том II доступен бесплатно на Project Gutenberg, www.gutenberg.org, как электронная книга номер 47848. Электронная книга, объединяющая оба тома, доступна как электронная книга номер 47849.