Электронный текст подготовлен Полом Холландером, Малкольмом Фармером, Кейтом Эдкинсом и группой онлайн-корректоров Project Gutenberg (http://www.pgdp.net)

 

Transcriber's note:

Несколько опечаток были исправлены. В тексте они выглядят вот так, а пояснение появляется при наведении указателя мыши на отмеченный фрагмент.

Рис. 8 был переработан в соответствии с текстом (черные коробочки были показаны как альбиносы, а гетерозиготные альбиносы — как черные).

 

 

МЕНДЕЛИЗМ

 

АВТОР

Р. К. ПАННЕЛЛ

ЧЛЕН КОЛЛЕДЖА ГОНВИЛЛ-ЭНД-КЬЮЗ

ПРОФЕССОР БИОЛОГИИ КЕМБРИДЖСКОГО УНИВЕРСИТЕТА

 

ТРЕТЬЕ ИЗДАНИЕ, ПОЛНОСТЬЮ ПЕРЕПИСАННОЕ И ЗНАЧИТЕЛЬНО ДОПОЛНЕННОЕ

 

 

Нью-Йорк

ИЗДАТЕЛЬСТВО МАКМИЛЛАН

1911

Все права защищены

Авторское право, 1911 г.,

Издательство THE MACMILLAN COMPANY.

Набор и стереотипирование. Опубликовано в мае 1911 г.

 

Норвудская пресса
Дж. С. Кушинг Ко. — Бервик и Смит Ко.
Норвуд, шт. Массачусетс, США

ПРЕДИСЛОВИЕ

Несколько лет назад я опубликовал краткий очерк об открытии Менделя в области наследственности и о некоторых недавних экспериментах, которые из него выросли. С тех пор прогресс в этих исследованиях шел быстро, и настоящий труд, хотя и носит то же название, был полностью переписан. Было добавлено множество иллюстраций, и здесь я могу выразить свою признательность мисс Уэлдейл за две цветные таблицы душистого горошка, достопочтенному Уолтеру Ротшильду — за бабочек, изображенных на таблице VI, профессору Вуду — за фотографии овец, а доктору Дринквотеру — за рисунки человеческих рук. Своим бывшим издателям, фирме Messrs. Bowes and Bowes, я также хочу выразить благодарность за любезность, с которой они согласились с моим желанием издать настоящее издание в другом месте.

Поскольку книга рассчитана на широкую аудиторию, я не пытался приводить больше экспериментальных примеров, чем это необходимо для иллюстрации повествования, и не стал обременять ее библиографическими ссылками. Читатель, желающий получить дополнительную информацию, может обратиться к незаменимой книге мистера Бейтсона «Принципы наследственности Менделя» (Кембридж, 1909 г.), где подробное описание этих вопросов легко доступно. Я также не упоминал недавние цитологические работы в той мере, в какой они могут относиться к нашим проблемам. Многие факты, связанные с делением хромосом, поразительны и наводят на размышления, но, пока существует столь значительное расхождение во мнениях относительно их интерпретации, они едва ли подходят для популярного изложения.

При выборе типичных примеров для иллюстрации развития наших идей было естественно отдать предпочтение тем, с которыми я был наиболее знаком. По этой причине книга в некоторой степени является летописью работы, проделанной Кембриджской школой генетики, и будет справедливо сказать, что под руководством Уильяма Бейтсона вклад этой школы уступает любому другому. Но не следует забывать, что исследователи в других европейских странах и особенно в Америке накопили большой и ценный массив данных, рассмотреть который в небольшой по объему книге не представляется возможным.

Пройдет немного времени с тех пор, как английский язык обогатился двумя новыми словами — евгеника и генетика, — и их сходство по происхождению иногда приводило к путанице между ними со стороны тех, кто незнаком с греческим языком. Генетика — это термин, применяемый к экспериментальному изучению наследственности и изменчивости у животных и растений, и главная забота тех, кто ее изучает, заключается в установлении закономерностей и порядка среди наблюдаемых там явлений. Евгеника же, напротив, имеет дело с улучшением человеческой расы в существующих условиях законодательства и общественных настроений. Евгеник должен принимать во внимание религиозные и социальные убеждения и предрассудки человечества. Здесь затронуты и другие проблемы, помимо чисто биологических, хотя с течением времени становится все более очевидным, что евгенический идеал строго ограничен фактами наследственности и изменчивости, а также законами, управляющими передачей признаков у живых существ. Каковы эти факты, каковы эти законы в той мере, в какой они нам известны в настоящее время, я попытался показать на следующих страницах; ибо я убежден, что если евгеник хочет достичь чего-то весомого, то строить он должен прежде всего на них. Правда, в настоящее время материалов существует до обидного мало, но теперь мы понимаем, что это в основном вопрос времени и средств. Каким бы ни был результат, каковой ни была форма структуры, которая в конце концов возникнет, мы обязаны прежде всего Менделю тем, что фундамент может быть заложен прочно и верно.

Р. К. П.

Cambridge, March, 1911.

CONTENTS

 CHAPTER I
 PAGE
 The Problem 1
 CHAPTER II
 Historical 8
 CHAPTER III
 Mendel's Work 17
 CHAPTER IV
 The Presence and Absence Theory 29
 CHAPTER V
 Interaction of Factors 42
 CHAPTER VI
 Reversion 59
 CHAPTER VII
 Dominance 68

CHAPTER VIII
 Wild Forms and Domestic Varieties 79
 CHAPTER IX
 Repulsion and Coupling of Factors 88
 CHAPTER X
 Sex 99
 CHAPTER XI
 Sex (continued) 115
 CHAPTER XII
 Intermediates 125
 CHAPTER XIII
 Variation and Evolution 135
 CHAPTER XIV
 Economical 153
 CHAPTER XV
 Man 170
  
 APPENDIX 187
  
 INDEX 191

 

ИЛЛЮСТРАЦИИ

PLATES
 PLATE PAGE
 Gregor Mendel Frontispiece
 I. Rabbits                                                                                To face 60
 II. Sweet Peas " 64
 III. Sheep " 78
 IV. Sweet Peas " 80
 V. Fowls " 107
 VI. Butterflies " 146
 

FIGURES IN TEXT
 FIG.
 1. Scheme of Inheritance in simple Mendelian Case 21
 2. Feathers of Silky and Common Fowl 30
 3. Single and Double Primulas 31
 4. Fowls' Combs 32
 5. Diagram of Inheritance of Fowls' Combs 37
 6. Fowls' Combs 39
 7. Diagram of F2 Generation resulting from Cross between two White Sweet Peas 46
 8. Diagram illustrating 9 : 3 : 4 Ratio in Mice 52
 9. Sections of Primulas 55

10. Small and Large-eyed Primulas 55
 11. Diagram illustrating Reversion in Pigeons 67
 12. Primula sinensis × Primula stellata 68
 13. Diagram illustrating Cross between Dominant and Recessive White Fowls 72
 14. Bearded and Beardless Wheat 75
 15. Feet of Fowls 76
 16. Scheme of Inheritance of Horns in Sheep 76
 17. Abraxas grossulariata and var. lacticolor 99
 18. Scheme of Inheritance in Abraxas 102
 19. Scheme of Inheritance of Silky Hen × Brown Leghorn Cock 105
 20. Scheme of Inheritance of Brown Leghorn Hen × Silky Cock 106
 21. Scheme of F1 (ex Brown Leghorn × Silky Cock) crossed with pure Brown Leghorn 107
 22. Scheme for Silky Hen × Brown Leghorn Cock 108
 23. Scheme for Brown Leghorn Hen × Silky Cock 109
 24. Diagram illustrating Nature of Offspring from Brown Leghorn Hen × F1 Cock 111
 25. Scheme to illustrate Heterozygous Nature of Brown Leghorn Hen 111
 26. Scheme of Inheritance of Colour-blindness 117
 27. Single and Double Stocks 122
 28. F2 Generation ex Silky Hen × Brown Leghorn Cock 127
 29. Pedigree of Eurasian Family 131
 30. Curve illustrating Influence of Selection 159

31. Curve illustrating Conception of pure Lines 162
 32. Brachydactylous and Normal Hands 170
 33. Radiograph of Brachydactylous Hand 170
 34. Pedigree of Brachydactylous Family 173
 35. Pedigree of Hæmophilic Family 175

 

Ибо хотя это и более новый и трудный путь — познавать природу вещей из них самих, нежели черпать наши знания из чтения книг на веру из мнений философов, однако следует признать, что первый путь гораздо более открыт и менее лжив, особенно в тайнах, относящихся к естественной философии.

Уильям Гарвей,

«Анатомические исследования», 1653 г.

ГЛАВА I

ПРОБЛЕМА

Любопытным фактом в истории человеческой мысли, насколько нам открывает ее литература, является странное отсутствие интереса к одной из самых интересных человеческих связей. Немногие из более примитивных народов, если таковые вообще были, судя по всему, пытались определить роль, которую играет каждый из родителей в формировании потомства, или наделяли их особыми способностями к передаче признаков хотя бы самым смутным образом. На протяжении веков человек должен был более или менее осознанно улучшать одомашненные породы животных и растений, однако лишь со времен Аристотеля у нас появляются четкие свидетельства существования какой-либо гипотезы, объясняющей эти явления наследственности. Производство потомства человеком тогда считалось подобным выращиванию урожая из семян. Семя исходило от мужчины, а женщина предоставляла почву. Это оставалось общепринятым взглядом на протяжении многих веков, и лишь после признания женщины чем-то большим, чем пассивный агент, была установлена физическая основа наследственности. Это признание было осуществлено с помощью микроскопа, ибо только с его появлением стало возможным фактическое наблюдение мельчайших половых клеток. После более чем столетней борьбы, длившейся до конца XVIII века, ученые мужи сошлись на мнении, что каждый из полов вносит определенный материальный вклад в потомство, производимое их совместными усилиями. У животных самка вносит яйцеклетку, а самец — сперматозоид; у растений соответствующими клетками являются семяпочки и пыльцевые зерна.

В качестве общего правила можно утверждать, что репродуктивные клетки, производимые самкой, относительно велики и не обладают способностью к самостоятельному движению. Помимо собственно живого вещества, которое должно принять участие в формировании нового организма, яйцеклетки в большей или меньшей степени нагружены желточным веществом, призванным обеспечить питание развивающегося зародыша на ранних этапах его существования. Размер яйцеклеток чрезвычайно варьируется у разных животных. У птиц и рептилий, где содержимое яйца служит единственным источником ресурсов для развивающегося детеныша, они очень велики по сравнению с размером отложившего их животного. У млекопитающих же, напротив, где детеныши на ранних этапах своего роста паразитируют на матери, яйца микроскопически малы и содержат лишь то небольшое количество желтка, которое позволяет им достичь стадии, на которой они развивают отростки для прикрепления к стенке материнской матки. Но какими бы ни были различия в размерах и внешнем виде яйцеклеток, производимых различными животными, все они сопоставимы в том отношении, что каждая из них представляет собой отчетливую и отдельную половую клетку, которая, как правило, не способна развиться в новую особь своего вида, если она не оплодотворена путем слияния с половой клеткой, произведенной самцом.

Мужские половые клетки всегда имеют микроскопический размер и производятся в половой железе, или семеннике, в чрезвычайно больших количествах. Помимо меньшего размера, они отличаются от яйцеклеток способностью к активному движению. У животных существуют различные механизмы, благодаря которым половые элементы могут сближаться, но во всех случаях необходимо преодолеть некоторое расстояние в жидкой или полужидкой среде (часто внутри тела материнского организма), прежде чем сможет произойти необходимое слияние. Для выполнения этой последней задачи своего путешествия сперматозоид наделен некоким аппаратом движения, который часто принимает форму длинного жгутообразного отростка, посредством биения которого маленькое существо продвигает себя вперед подобно головастику с его хвостом.

У растений, как и у животных, женские клетки, или семяпочки, крупнее пыльцевых зерен, хотя разница в размерах выражена далеко не так ярко. Тем не менее они всегда представляют собой относительно крошечные клетки, поскольку обстоятельства их развития в качестве паразитов на материнском растении делают излишним наличие у них большого запаса питательного желтка. Семяпочки находятся в окружении материнской ткани в завязи, но через рыльце и далее по столбику пестика для мужской клетки оставляется потенциальный проход. Большинство цветков являются обоеполыми, и во многих случаях они также самоопыляются. Пыльники лопаются, и содержащиеся в них пыльцевые зерна высыпаются на рыльце пестика. Когда это происходит, пыльцевая клетка выскальзывает через небольшое отверстие в своей оболочке и прокладывает себе путь вниз по столбику пестика, чтобы достичь семяпочки в завязи. Происходит полное слияние, в результате которого немедленно образуется крошечный зародыш нового растения. Но какое-то время он не способен к самостоятельному существованию и, подобно зародышу млекопитающего, живет как паразит на своем родителе. Родитель снабжает его защитной оболочкой — семенной кожурой, под которой маленький зародыш разбухает до тех пор, пока не достигнет определенного размера, после чего в виде спелого семени он разрывает связь с материнским организмом. Важно понимать, что семя растения — это не половая клетка, а молодой организм, который, за исключением надетой на него оболочки, полностью принадлежит следующему поколению. Однолетние растения в некоторых отношениях подобны многим бабочкам. В течение одного лета они зарождаются путем слияния двух половых клеток и проходят определенные стадии личиночного развития — бабочка в виде гусеницы, а растение в виде паразита на своей матери. По мере приближения лета к концу каждое из них переходит в состояние покоя перед зимними холодами — бабочка в виде куколки, а растение в виде семени, с той лишь разницей, что гусеница сама обеспечивает себя оболочкой, тогда как оболочка растения предоставляется его матерью. С наступлением весны и бабочка, и растение появляются на свет, становятся зрелыми и сами созревают половые клетки, которые дают начало новому поколению.

Каковы бы ни были детали развития, один кардинальный факт остается ясным. За исключением относительно редких случаев партеногенеза, новый организм, будь то растение или животное, возникает как совместный продукт двух половых клеток, происходящих от особей разного пола. Такие половые клетки, будь то семяпочки или яйцеклетки, сперматозоиды или пыльцевые зерна, известны под общим термином гаметы, или брачные клетки, а организм, образующийся путем слияния или соединения двух гамет, называется зиготой. Поскольку зигота возникает в результате соединения двух отдельных гамет, образованный таким образом организм должен рассматриваться на протяжении всей своей жизни как двойная структура, в которой компоненты, привносимые каждой из гамет, остаются тесно слитными в форме партнерства. Но когда зигота в свою очередь приходит к образованию гамет, партнерство расторгается и процесс обращается вспять. Составные части двойной структуры разрешаются с образованием набора одиночных структур — гамет.

Жизненный цикл вида высших растений или животных можно рассматривать как распадающийся на три периода: (1) период изоляции в форме гамет, каждая из которых представляет собой живую единицу, неспособную к дальнейшему развитию без тесного союза с другой, произведенной противоположным полом; (2) период ассоциации, в котором две гаметы соединяются в зиготу и реагируют друг на друга, давая в результате процесса клеточного деления то, что мы обычно называем организмом со всеми его разнообразными атрибутами и свойствами; и (3) период диссоциации, когда гаметы с одинарной структурой отделяются от той части зиготы с двойной структурой, которая образует ее половую железу. Каково соотношение между гаметой и зиготой, между зиготой и гаметой? Как свойства зиготы представлены в гамете и каким образом они распределяются от одной к другой? — вот вопросы, которые служат для указания природы проблемы, лежащей в основе процесса наследственности.

Благодаря своей особой способности к росту и относительно крупным размерам, которых они достигают, многие свойства зигот доступны для наблюдения. Цвет животного или цветка, форма семени или узор на крыльях мотылька — все это зиготические свойства, и все они поддаются прямой оценке. Иначе обстоит дело со свойствами гамет. В то время как различие между черной и белой домашней птицей вполне очевидно, никто при осмотре не может определить разницу между яйцом, из которого вылупится черная птица, и тем, из которого вылупится белая. Также никто и сегодня не сможет выбрать из массы пыльцевых зерен те, которые дадут белые цветки, и отличить их от тех, которые дадут цветные. Тем не менее мы знаем, что, несмотря на кажущееся сходство, между гаметами должны существовать фундаментальные различия, даже среди тех, которые происходят от одной и той же особи. В настоящее время наш единственный способ оценить эти различия заключается в наблюдении за свойствами образуемых ими зигот. И поскольку для формирования зиготы требуются две гаметы, мы оказываемся в положении тех, кто пытается определить свойства двух неизвестных величин по одному известному значению. К счастью, проблема сводится не только к простой математике. К ней можно подступиться экспериментальным методом, и степень этого успеха обнаружится на следующих страницах.

ГЛАВА II

ИСТОРИЧЕСКИЙ ОЧЕРК

Грегору Менделю, монаху и аббату, принадлежит заслуга основания современной науки о наследственности. Благодаря ему в эти проблемы была привнесена совершенно новая идея, совершенно свежее представление о природе живых существ. Родившись в 1822 году в семье австро-силезского происхождения, он рано поступил в монастырь в Брюнне, и там, в уединении монастырского сада, провел серию экспериментов на обыкновенном горохе, которая с тех пор стала столь знаменитой. В 1865 году, после восьми лет работы, он опубликовал результаты своих экспериментов в «Трудах Общества естествоиспытателей Брюнна» в небольшой статье объемом около сорока страниц. Но при всей своей краткости важность результатов и ясность изложения всегда будут ставить ее в один ряд с классическими произведениями биологической литературы. В течение тридцати пяти лет статья Менделя оставалась неизвестной, и лишь в 1900 году она была одновременно открыта несколькими выдающимися ботаниками. Причины этого любопытного забвения не лишены определенного интереса. Эксперименты по гибридизации проводились в изобилии и до Менделя. Классификационная работа Линнея во второй половине XVIII века придала определенное значение слову «вид», и ученые мужи начали обращать свое внимание на попытки выяснить, как виды связаны друг с другом. И одним из очевидных способов решения этой проблемы было скрещивание разных видов друг с другом с целью посмотреть, что из этого получится. Это в значительной степени практиковалось в первой половине XIX века, хотя такая работа почти целиком ограничивалась ботаниками. Помимо того факта, что растения поддаются работе по гибридизации легче, чем животные, вероятно, существовала и другая причина, по которой зоологи пренебрегали этой формой исследований. Область зоологии шире ботаники и представляет гораздо большее разнообразие типов и структур. Отчасти из-за их важности для изучения медицины, а отчасти из-за их меньшей численности анатомия растительного царства была известна гораздо лучше, чем животного. Поэтому неудивительно, что в первой половине XIX века зоологи под влиянием Кювье и его учеников целиком посвятили свою энергию описанию анатомии новых форм животной жизни, которые постоянные поиски на родине и новые путешествия с открытиями за рубежом неустанно выносили на свет. В этот период зоологи не испытывали ни склонности, ни побуждения продолжать те исследования по гибридизации, которые занимали внимание некоторых ботаников. Не давали особого поощрения такой работе и усилия ботаников, ибо, несмотря на труд, затраченный на эти эксперименты, результаты представляли собой лишь запутанный клубок фактов, ни коим образом очевидным не способствовавших решению проблемы, ради которой они были предприняты. После полувека экспериментальной гибридизации определение отношения видов и разновидностей друг к другу казалось столь же далеким, как и прежде. Затем, в 1859 году, появилось «Происхождение видов», в котором Дарвин представил миру стройную теорию, объясняющую, каким образом один вид мог возникнуть из другого посредством процесса постепенной эволюции. Кратко говоря, эта теория заключалась в следующем: у любого вида растений или животных репродуктивная способность имеет тенденцию превосходить имеющиеся запасы пищи, и возникающая в результате конкуренция ведет к неизбежной борьбе за существование. Из всех родившихся особей выжить и дать потомство может лишь часть, и часто очень небольшая. Согласно теории Дарвина, природа выжившей части определяется не одной лишь случайностью. Никакие две особи одного вида не являются абсолютно одинаковыми, и среди возникающих вариаций некоторые позволяют их обладателям успешнее справляться с конкурентными условиями, в которых они существуют. По сравнению со своими менее удачливыми собратьями они имеют больше шансов выжить в борьбе за существование и, следовательно, оставить потомство. Рассуждение завершается дальнейшим предположением о принципе наследственности, в силу которого потомство имеет тенденцию походить на своих родителей больше, чем на других членов вида. Родители, обладающие благоприятной вариацией, склонны передавать эту вариацию своему потомству — некоторым в большей степени, другим в меньшей. Те, кто обладает ею в большей степени, вновь получат лучшие шансы на выживание и передадут благоприятную вариацию в еще большей степени некоторым из своих потомков. Конкурентная борьба за существование, действуя в сочетании с определенными принципами изменчивости и наследственности, приводит к медленному и непрерывному преобразованию видов посредством действия процесса, который Дарвин назвал естественным отбором.

Согласованность и простота теории, поддержанной тем огромным массивом фактов, который Дарвин терпеливо выстроил в систему, быстро завоевали восторженную поддержку подавляющего большинства биологов. Проблема взаимоотношения видов, казалось, наконец разрешилась, и в течение последующих сорока лет зоологи и ботаники были заняты тем, что в свете дарвиновской теории классифицировали огромные массы уже накопленных анатомических фактов, а также добавляли и классифицировали новые. Изучение сравнительной анатомии и эмбриологии получило новый стимул, ибо с принятием теории происхождения с модификациями перед биологом встала задача продемонстрировать то, каким образом животные и растения, сильно различающиеся по строению и внешнему виду, теоретически могут быть связаны друг с другом. С тех пор усилия как ботаников, так и зоологов были посвящены построению гипотетических родословных деревьев, предполагающих различные эволюционные пути, по которым одна группа животных или растений могла возникнуть из другой в результате долгого непрерывного процесса естественного отбора. Можно сказать, что результаты такой работы в целом показали: разнообразные формы, в которых живые существа существуют сегодня и существовали в прошлом, насколько нам может рассказать палеонтология, согласуются с представлением о том, что все они связаны общностью происхождения, которой требует принятая теория эволюции, хотя относительно точного пути происхождения для любой конкретной группы животных часто существуют значительные расхождения во мнениях. Очевидно, что вся эта работа имеет мало общего или вовсе не имеет отношения к тому, как формируются виды. По сути, эффект «Происхождения видов» Дарвина заключался в том, чтобы отвлечь внимание от того, как зарождаются виды. В то время, когда оно было выдвинуто, его объяснение казалось столь убедительным, что биологи приняли изложенные там понятия изменчивости и наследственности и перестали проявлять какой-либо дальнейший интерес к работе гибридизаторов. Если бы статья Менделя появилась на дюжину лет раньше, трудно поверить, что она не смогла бы привлечь заслуженного внимания. Появившись же спустя несколько лет после публикации великого труда Дарвина, она застала умы людей успокоенными в отношении поднятых им проблем, а их мысли и энергия были направлены на другие вопросы.

Тем не менее примерно в это время была предпринята интересная и заслуживающая внимания попытка придать большую определенность термину «наследственность». Фрэнсис Гальтон, кузен Дарвина, работая с данными по разведению бассет-хаундов, обнаружил, что может выразить в определенной статистической схеме пропорцию, в которой различные цвета появлялись в последующих поколениях. Каждая особь мыслилась обладающей определенным наследственным достоянием, которое можно выразить как единицу. Из этого ½ в среднем была унаследована от двух родителей (то есть ¼ от каждого родителя), ¼ — от четырех прародителей, ⅛ — от восьми прапрародителей и так далее. Закон предковой наследственности, как его назвали, с довольно высокой точностью выражает некоторые статистические явления, касающиеся передачи признаков в смешанной популяции. Но проблема того, каким образом признаки распределяются от гаметы к зиготе и от зиготы к гамете, оставалась прежней. Наследственность — это по сути своей физиологическая проблема, и хотя статистика может наводить на размышления при постановке экспериментов, прогресс в конечном счете должен покоиться на базе экспериментальных фактов. По этой причине, несмотря на всю свою изобретательность и оригинальность, теория Гальтона и последовавшая за ней статистическая работа, основанная на ней, не смогли дать нам более глубокого понимания природы наследственного процесса.

Пока Гальтон работал в Англии, немецкий зоолог Август Вейсман разрабатывал сложную теорию наследственности, которая в конечном итоге появилась в его труде «Зародышевая плазма» (1885 г.), книге, которая запомнится благодаря одному заметному вкладу в эту тему. До публикации работы Вейсмана общепризнанным считалось, что модификации, возникающие в организме в течение его жизни под воздействием меняющихся условий питания и окружающей среды, могут передаваться потомству. В этом биологи следовали лишь за Дарвином, который утверждал, что изменения в родительском организме, возникающие в результате усиленного использования или неиспользования какой-либо части или органа, передаются детям. Теория Вейсмана предполагала концепцию резкого разделения между тканями общего тела, или соматоплазмой, и репродуктивными железами, или зародышевой плазмой. Особь была лишь носителем существенной зародышевой плазмы, свойства которой были определены задолго до того, как этот организм оказался способен к самостоятельному существованию. Поскольку эта концепция противоречила возможности наследования «приобретенных признаков», Вейсман подверг сомнению доказательства, на которых она покоилась, и показал, что они рушатся везде, где подвергаются критическому рассмотрению. Заставив таким образом биологов пересмотреть свои представления об унаследованных эффектах использования и неиспользования, Вейсман оказал ценную услугу изучению генетики и проделал большую работу по расчистке пути для последующих исследований.

Дальнейший важный шаг был сделан в 1895 году, когда Бейтсон вновь привлек внимание к проблеме происхождения видов и поставил под сомнение, соответствуют ли принятые представления об изменчивости и наследственности фактам в конце концов. Говоря в общем, виды не переходят один в другой постепенно, но различия между ними являются резкими и специфическими. Откуда берется эта преобладающая дискретность, если процесс, посредством которого они возникли, представляет собой накопление малых и почти незаметных различий? Почему промежуточные формы всех видов не производятся в природе в большем количестве, чем это наблюдается на самом деле? Бейтсон понял, что если мы когда-нибудь захотим ответить на этот вопрос, мы должны обладать более определенными знаниями о природе изменчивости и о природе наследственного процесса, посредством которого эти вариации передаются. И лучшим способом получить эти знания было оставить мертвых в покое и вернуться к изучению живого. Это правда, что прошлое экспериментального разведения было по большей части чревато разочарованиями. Верно и то, что не существовало осязаемой нити, котороя могла бы направлять эксперименты в настоящем. Тем не менее только в такого рода работе крылось какое-либо обещание окончательного успеха.

Несколько лет спустя появился первый том замечательной книги де Фриза «Мутационная теория». На основе длительного изучения ослинника (Oenothera) де Фриз пришел к выводу, что новые разновидности внезапно возникают из старых путем резких скачков, или мутаций, а не посредством какого-либо процесса, предполагающего постепенное накопление мелких различий. Количество ярких примеров среди самых разных растений, которые он смог привести, убедило биологов в том, что дискретность изменчивости является более распространенным явлением, чем предполагалось ранее, и не малое число ученых начали задаваться вопросом, является ли общепринятое на протяжении сорока лет описание способа эволюции истинным в конце концов. Такова вкратце была картина в центральной проблеме биологии ко времени переоткрытия работы Менделя.

ГЛАВА III

РАБОТА МЕНДЕЛЯ

Задача, которую поставил перед собой Менделю — получить четкое представление о том, каким образом определенные и фиксированные разновидности, обнаруживаемые внутри вида, связаны друг с другом, и он с самого начала осознал, что лучший шанс на успех заключается в работе с материалом такого рода, который сводит проблему к ее простейшим терминам. Он решил, что растение, с которым он будет работать, должно быть нормально самоопыляющимся и вряд ли будет скрещиваться из-за вмешательства насекомых, в то же время оно должно обладать определенными фиксированными разновидностями, которые передают свои признаки по наследству без изменений. В обычном горохе (Pisum sativum) он нашел искомое растение. Будучи выносливым однолетником, плодовитым и легким в работе, Pisum обладает еще тем преимуществом, что насекомые, обычно посещающие цветки, не способны собирать с него пыльцу и тем самым осуществлять перекрестное опыление. В то же время он существует в виде ряда линий, представляющих четко выраженные и фиксированные различия. Цветки могут быть пурпурными, красными или белыми; растения могут быть высокими или карликовыми; спелые семена могут быть желтыми или зелеными, гладкими или морщинистыми — таковы лишь некоторые из признаков, по которым различные расы гороха отличаются друг от друга.

При планировании своих экспериментов по скрещиванию Мендель занял позицию, которая резко отличала его от более ранних гибридизаторов. Он осознал, что их неудача в выяснении какого-либо общего принципа наследственности по результатам перекрестного опыления объясняется тем, что они не концентрировались на конкретных признаках и не прослеживали их тщательно через череду поколений. Эту причину неудач он старался избегать, и на протяжении своих экспериментов он скрещивал растения, обладающие резко контрастирующими признаками, и посвящал свои усилия наблюдению за поведением этих признаков в последующих поколениях. Так, в одной серии экспериментов он сосредоточил свое внимание на передаче признаков высокой и карликовой ростовой формы, пренебрегая в рамках этих опытов любыми другими признаками, по которым родительские растения могли отличаться друг от друга. Для этой цели он выбрал две линии гороха: одну высотой около 6 футов, а другую — около 1,5 футов. Предварительное тестирование показало, что каждая линия передает по наследству свой особый рост. Эти две линии были искусственно скрещены друг с другом, и было обнаружено, что не имеет значения, какая из них использовалась в качестве материнского растения пыльцы, а какая — в качестве материнского растения семяпочки. В обоих случаях результат был одинаковым. Результатом скрещивания высокого растения с карликовым во всех случаях были исключительно высокие растения, такие же высокие или даже немного выше высокого родителя. По этой причине Мендель назвал высокий рост доминантным признаком, а карликовый — рецессивным. Следующим этапом был сбор и посев семян этих высоких гибридов. Такие семена на следующий год дали смешанное поколение, состоящее из высоких и карликовых растений, но без промежуточных форм. Вырастив значительное количество таких растений, Мендель смог установить тот факт, что число высоких особей, появившихся в этом поколении, было почти ровно в три раза больше числа карликовых. Как и в предыдущий год, семена тщательно собирались от этого второго гибридного поколения, и в каждом случае семена от каждого отдельного растения убирались отдельно и отдельно высевались на следующий год. Благодаря такому уважению к индивидуальности различных растений, сколь бы сильно они ни походили друг на друга, Мендель нашел ключ, ускользнувший от усилий всех его предшественников. Семена, собранные от карликовых рецессивов, воспроизводили себя в чистоте, давая исключительно карлики. И это было верно для каждого протестированного карлика. Но с высокими растениями дело обстояло совершенно иначе. Хотя они были неотличимы по внешнему виду, некоторые из них воспроизводили себя в чистоте, в то время как другие вели себя подобно исходным высоким гибридам, давая поколение, состоящее из высоких и карликовых в соотношении три первых к одному последнему. Подсчет показал, что число высоких растений, давших карликов, было вдвое больше числа высоких, воспроизвевших себя в чистоте.

Если обозначить карликовое растение как D, чистопородное высокое растение как T, а высокое растение, дающее как высокие, так и карликовые в соотношении 3 : 1, как T(D), результат этих экспериментов можно кратко резюмировать в приведенной выше схеме.

Мендель экспериментировал с другими парами контрастирующих признаков и обнаружил, что в каждом случае они подчиняются той же схеме наследования. Так, цветные цветки доминировали над белыми, в спелых семенах желтый цвет доминировал над зеленым, а гладкая форма доминировала над морщинистой и так далее. В каждом случае, когда дело касалось наследования альтернативной пары признаков, эффектом скрещивания в последующих поколениях было появление трех и только трех различных видов особей, а именно: доминантов, воспроизводящих себя в чистоте, доминантов, дающих как доминантное, так и рецессивное потомство в соотношении 3 : 1, и рецессивов, которые всегда воспроизводят себя в чистоте. Определив общую схему наследования, которая, как показали эксперименты, справедлива для каждой из семи пар альтернативных признаков, с которыми он работал, Мендель занялся созданием теоретической интерпретации этой схемы, которая, как он отчетливо понимал, должна быть сформулирована в терминах половых клеток. Он рассматривал гаметы как носители чего-то способного давать начало признакам растения, но он считал, что любая отдельная гамета способна нести один и только один признак из альтернативной пары признаков. Данная гамета могла нести высокий рост или карликовость, но не то и другое одновременно. Эти два признака были взаимоисключающими, насколько это касалось гаметы. Она должна быть чистой по одному или другому признаку из такой пары, и это представление о чистоте гамет является наиболее существенной частью теории Менделя.

Fig. 1.
Схема наследования при скрещивании высокого гороха с карликовым. Гаметы представлены мелкими кружками, а зиготы — более крупными.

Теперь мы можем перейти с помощью прилагаемой схемы (рис. 1) к выведению результатов, которые должны вытекать из менделевского представления о природе гамет, и посмотреть, насколько они согласуются с фактами. Поскольку исходное высокое растение принадлежало к линии, которая воспроизводила себя в чистоте, все гаметы, производимые им, должны нести высокий признак. Аналогичным образом все гаметы исходного карликового растения должны нести карликовый признак. Скрещивание между ними означает союз гаметы, содержащей высокий рост, с гаметой, несущей карликовость. Вследствие полностью доминантного характера высокого признака такое растение по внешнему виду неотличимо от чисто высокого, но оно заметно отличается от него по природе гамет, к образованию которых оно ведет. Когда происходит образование гамет, элементы, представляющие карликовость и высокий рост, сегрегируют друг от друга, так что половина производимых гамет содержит один, а половина — другой из этих двух элементов. Ибо по гипотезе каждая гамета должна быть чистой по одному или другому из этих двух признаков. И это верно как для семяпочек, так и для пыльцевых зерен. Такие гибридные растения F1 поэтому должны производить ряд семяпочек, состоящий из тех, которые несут высокий рост, и тех, которые несут карликовость, и должны производить их в равных количествах. И аналогично для пыльцевых зерен. Теперь мы можем рассчитать, что должно произойти, когда такой ряд пыльцевых зерен встречается с таким рядом семяпочек, то есть какова природа поколения, которое должно быть произведено, когда гибриду позволено самоопыляться. Предположим, что имеется 4x семяпочек, так что 2x являются «высокими», а 2x — «карликовыми». Они вступают в контакт с массой пыльцевых зерен, половина которых является «высокими», а половина — «карликовыми». Очевидно, что «высокая» семяпочка имеет равные шансы быть оплодотворенной «высоким» или «карликовым» пыльцевым зерном. Следовательно, из наших 2x «высоких» семяпочек x будут оплодотворены «высокими» пыльцевыми зернами и x будут оплодотворены «карликовыми» пыльцевыми зернами. Первые должны дать начало высоким растениям, и поскольку карликовый признак был из них полностью элиминирован, они должны в будущем воспроизводить себя в чистоте. Последние также должны дать начало высоким растениям, но поскольку они несут также рецессивный карликовый признак, они должны при размножении давать как высокие, так и карликовые растения. Каждая из 2x карликовых семяпочек также имеет равные шансы быть оплодотворенной «высоким» или «карликовым» пыльцевым зерном. Следовательно, x дадут начало высоким растениям, несущим рецессивный карликовый признак, в то время как x произведут растения, из которых высокий признак был элиминирован, то есть чистые рецессивные карлики. Следовательно, из 4x семяпочек самоопыляющегося гибрида мы должны получить 3x высоких и x карликовых растений. И из 3x высоких x должны воспроизводить себя в чистоте по высокому росту, в то время как оставшиеся 2x, будучи сформированными подобно исходному гибриду путем союза «высокой» и «карликовой» гамет, должны вести себя при размножении подобно ему и давать высокие и карликовые растения в соотношении 3 : 1. Но это как раз тот результат, который фактически получается в эксперименте (ср. стр. 17), и тесное соответствие экспериментальных результатов тем, которые были выведены на основе допущения о чистоте гамет, сформулированной Менделем, служит сильнейшим аргументом в пользу того, чтобы рассматривать природу гамет и их отношение к признакам зигот именно так, как это сделал он.

Эту теорию можно подвергнуть дальнейшей проверке. Объяснение соотношения доминантов и рецессивов 3 : 1 в поколении F2 считается обусловленным тем, что особи F1 производят равные количества гамет, несущих соответственно доминантный и рецессивный элементы. Если теперь растение F1 скрестить с чистым рецессивом, мы сводим вместе ряд гамет, состоящий из равных количеств доминантов и рецессивов, с рядом, состоящим исключительно из рецессивов. От такого скрещивания мы должны получить равные количества доминантных и рецессивных особей, и кроме того, полученные таким образом доминанты все должны давать как доминанты, так и рецессивы в соотношении 3 : 1, когда их самих размножают. Обе эти ожидаемые особенности нашли полное подтверждение в эксперименте, и скрещивание с рецессивом теперь является признанным способом проверки того, является ли растение или животное, несущее доминантный признак, чистым доминантом или нечистым доминантом, несущим рецессивный признак. В первом случае потомство будет полностью состоять из доминантной формы, в то время как во втором оно будет состоять в среднем из равных количеств доминантов и рецессивов.

До сих пор мы имели дело с результатами, получаемыми при скрещивании двух особей, различающихся по одной паре признаков, и с интерпретацией этих результатов. Но Мендель также использовал растения, которые различались более чем по одной паре различающихся признаков. В таких случаях он обнаружил, что каждая пара признаков подчиняется тому же определенному правилу, но наследование каждой пары абсолютно независимо от другой. Так, например, когда высокое растение, несущее цветные цветки, скрещивали с карликовым растением, несущим белые цветки, получившийся гибрид представлял собой высокое растение с цветными цветками. Ибо цветные цветки доминируют над белыми, а высокий рост доминирует над карликовостью. В следующем поколении имеются растения с цветными цветками и растения с белыми цветками в пропорции 3 : 1, и в то же время высокие растения и карликовые растения в той же пропорции. Следовательно, шансы того, что высокое растение будет иметь цветные цветки, в три раза превосходят его шанс иметь белые цветки. И это верно также для карликовых растений. В результате этого скрещивания мы должны ожидать поколения F2, состоящего из четырех классов, а именно: цветных высоких, белых высоких, цветных карликовых и белых карликовых, и мы должны далее ожидать, что эти четыре формы появятся в соотношении 9 цветных высоких, 3 белых высоких, 3 цветных карликовых и 1 белый карлик. Ибо это единственное соотношение, которое удовлетворяет условиям, согласно которым высокие растения относятся к карликовым как 3 : 1, и в то же время цветные относятся к белым как 3 : 1. И именно такие пропорции, как обнаружил Мендель, действительно наблюдались в его экспериментах. Выражаясь в более общей форме, можно утверждать, что когда скрещиваются две особи, различающиеся по двум парам различающихся признаков, гибриды (F1) имеют одинаковую форму, проявляя доминантный признак каждой из двух пар, в то время как поколение F2, производимое такими гибридами, в среднем состоит из 9 особей, проявляющих оба доминанта, 3, проявляющих один доминант и один рецессив, 3, проявляющих другой доминант и другой рецессив, и 1, проявляющей оба рецессивных признака. И, как указал Мендель, этот принцип может быть распространен до бесконечности. Если, например, родители различаются в трех парах признаков A, B и C, доминантных соответственно по отношению к a, b и c, особи F1 будут иметь форму ABC, в то время как поколение F2 будет состоять из 27 ABC, 9 ABc, 9 AbC, 9 aBC, 3 Abc, 3 aBc, 3 abC и 1 abc. Когда скрещиваются особи, различающиеся по ряду альтернативных признаков, гибридное поколение, при условии, что исходные родители принадлежали к чистым линиям, состоит из растений одинаковой формы; но когда их размножают, происходит перераспределение различных признаков. Это перераспределение подчиняется тому же определенному правилу для каждого признака, и если конституция исходных родителей известна, природа поколения F2, то есть количество возможных форм и пропорции, в которых они появляются, может быть легко рассчитана. Более того, как показал Мендель, мы можем рассчитать также шансы того, что любая заданная форма воспроизведет себя в чистоте. К этому вопросу мы, однако, вернемся позже.

Об экспериментах Менделя с бобами здесь достаточно сказать, что они подтвердили его более масштабную работу с горохом. Известно также, что он проводил эксперименты со многими другими растениями, и некоторые из его результатов попутно приводятся в его серии писем ботанику Негели. Разведению пчел и их скрещиванию он также уделял много времени и внимания, но, к сожалению, записи об этих экспериментах, по-видимому, были утеряны. Единственная другая опубликованная работа, которой мы располагаем и которая касается наследственности, представляет собой краткую статью о некоторых экспериментах по скрещиванию ястребинок (Hieracium) — рода, который он выбрал для работы из-за огромного количества форм, в которых он естественно существует. Скрещивая между собой более отчетливые разновидности, он, судя по всему, надеялся получить некоторые из этих многочисленных диких форм и тем самым пролить свет на их происхождение и природу. В этой надежде он был разочарован. Отчасти из-за больших технических трудностей, сопутствующих перекрестному опылению этих цветков, ему удалось получить очень мало гибридов. Более того, поведение тех из них, которых он все же получил, шло вразрез с тем, что он обнаружил у гороха. Вместо того чтобы давать разнообразие форм в поколении F2, они воспроизводили себя в чистоте и продолжали это делать до тех пор, пока за ними велось наблюдение. Более поздние исследования показали, что это объясняется особой формой партеногенеза (ср. стр. 135), а не каким-либо сбоем в разделении признаков в гаметах. Однако Мендель не мог знать об этом, и его неспособность обнаружить у Hieracium какое-либо указание на правило, справедливость которого для гороха и бобов он установил, должно было стать источником значительного разочарования. По этой ли причине или из-за полного игнорирования его работы научным миром, Мендель оставил свои экспериментальные исследования в последнюю часть своей жизни. Его последние годы были омрачены ухудшением здоровья и оспорены спором с правительством по вопросу о правах его монастыря. Он умер от болезни почек в 1884 году.

Примечание. — Вскоре после открытия статьи Менделя возникла потребность в терминах общего характера для выражения конституции особей в отношении унаследованных признаков, и Бейтсон соответственно предложил слова гомозигота и гетерозигота. Говорят, что особь является гомозиготной по данному признаку, когда она была образована двумя гаметами, каждая из которых несет этот признак, и все гаметы гомозиготы несут признак, по которому она гомозиготна. Однако когда зигота образована двумя гаметами, из которых одна несет данный признак, в то время как другая — нет, говорят, что она гетерозиготна по рассматриваемому признаку, и только половина гамет, производимых такой гетерозиготой, несет этот признак. Особь может быть гомозиготной по одному или нескольким признакам и в то же время может быть гетерозиготной по другим.

ГЛАВА IV

ТЕОРИЯ ПРИСУТСТВИЯ И ОТСУТСТВИЯ

Для развития биологической науки было счастливой случайностью то, что переоткрытие работы Менделя застало небольшую группу биологов, глубоко заинтересованных в проблемах наследственности и самих занимавшихся экспериментальным разведением. Для этих людей чрезвычайная значимость открытия сразу стала очевидной. На основе своих экспериментов, предпринятых в неведении относительно статьи Менделя, де Фриз, Корренс и Чермак смогли подтвердить его результаты на горохе и других растениях, в то время как Бейтсон первым продемонстрировал их применимость к животным. С тех пор летопись представляла собой картину неуклонного прогресса, и результатом десятилетней работы стало все более прочное утверждение фундаментального характера менделевского открытия. Схема наследования, которую он первым сформулировал, оказалась верной для таких разнообразных вещей, как высота, наличие волосистости, цвет и форма цветка у растений, форма пыльцевых зерен и строение плодов; в то время как среди животных окраска шерсти у млекопитающих, форма перьев и гребня у домашней птицы, склонность японских мышей к вращательным движениям и цвет глаз у человека — лишь немногие примеры разнообразия признаков, которые все подчиняются одному и тому же закону передачи. И с течением времени многие случаи, которые поначалу казались выходящими за рамки схемы, постепенно были приведены в соответствие в свете более полных знаний. Некоторые из них будут рассмотрены в последующих главах этой книги. Тем временем мы можем заняться единственной модификацией первоначальных взглядов Менделя, которая возникла в результате более обширных знаний.

Fig. 2.
Маховое перо и контурное перо обычной и шелковистой птицы. Своеобразный растрепанный вид перьев шелковистой курицы объясняется отсутствием мелких крючков, или бородковидных лучей, которые скрепляют бородки вместе. Состояние шелковистости является рецессивным.

Как мы уже видели, Мендель считал, что в гамете присутствует либо нечто определенное, соответствующее доминантному признаку, либо нечто определенное, соответствующее рецессивному признаку, и что эти «нечто», какими бы они ни были, не могут сосуществовать в любой отдельной гамете. Для обозначения этих «нечто» в дальнейшем мы будем использовать термин фактор. Таким образом, фактор — это то, чему в гамете соответствует элементарный признак (unit-character), который в том или ином виде проявляется при развитии зиготы. Высокорослость у гороха — это элементарный признак, и гаметы, в которых он представлен, как говорят, содержат фактор высокорослости. Помимо их существования в гамете и способа их передачи, мы не делаем никаких предположений о природе этих факторов.

Fig. 3.
Две махровые и одна обычная немахровая цветковая примула. Эта форма махровости является рецессивной по отношению к немахровой.

Fig. 4.
Гребни кур. А — гороховидный; В — розовидный; С — простой; D — ореховидный.

С точки зрения Менделя, существовал фактор, соответствующий доминантному признаку, и другой фактор, соответствующий рецессивному признаку каждой альтернативной пары элементарных признаков, причем признаки были альтернативными, поскольку ни одна гамета не могла нести более одного из двух факторов, принадлежащих к альтернативной паре. С другой стороны, Мендель предполагал, что она всегда несет либо тот, либо другой фактор из такой пары. По мере развития экспериментальной работы вскоре стало ясно, что существуют случаи, которые невозможно выразить в рамках этой концепции. Суть трудности и способ ее преодоления, пожалуй, лучше всего понять на примере серии экспериментов, в которых она возникла. Многие различные породы домашней птицы характеризуются определенной формой гребня, и в определенных случаях наследование этих форм было тщательно изучено. Было показано, что розовидный гребень (рис. 4, В) с уплощенной пушистой (папилломатозной) верхней поверхностью и выступающим назад шипом доминирует обычным образом над глубоко зазубренным высоким простым гребнем (рис. 4, С), который характерен для средиземноморских пород. Эксперимент также показал, что гороховидный гребень (рис. 4, А) — форма с низким центральным и двумя хорошо развитыми боковыми гребнями, какая встречается у бойцовых малайских кур (Indian game), — ведет себя как простой доминант по отношению к простому гребню. Возник интересный вопрос о том, что произойдет при скрещивании розовидного и гороховидного гребней — двух форм, каждая из которых доминирует над одной и той же третьей формой. Казалось разумным предположить, что вещи, являющиеся альтернативными одному и тому же предмету, будут альтернативными друг другу, то есть в гибридах будет доминировать либо розовидный, либо гороховидный гребень, а поколение F2 будет состоять из доминантов и рецессивов в соотношении 3 : 1. Результат эксперимента оказался, однако, совсем иным. Скрещивание розовидного и гороховидного гребней привело к появлению гребня, совершенно не похожего ни на один из них. Этот так называемый ореховидный гребень (рис. 4, D), получивший свое название из-за сходства с половинкой грецкого ореха, представляет собой тип гребня, который в норме характерен для малайской породы кур. Более того, когда эти птицы поколения F1 были скрещены между собой, был получен еще один неожиданный результат. Как и ожидалось, в поколении F2 появились три формы: ореховидная, розовидная и гороховидная. Но также появилась и определенная доля птиц с простыми гребнями, и среди многих сотен цыплят, полученных таким образом, пропорции, в которых появились четыре формы — ореховидная, розовидная, гороховидная и простая, — составили 9 : 3 : 3 : 1. Теперь это, как показал Мендель, соотношение, обнаруживаемое в поколении F2, когда исходные родители различаются по двум парам альтернативных признаков, и по пропорциям, в которых встречаются различные формы гребня, мы должны заключить, что ореховидный гребень содержит оба доминанта, розовидный и гороховидный — по одному доминанту каждый, в то время как простой гребень является чистым по обеим рецессивным признакам. Это согласлось с последующими экспериментами по скрещиванию, поскольку простые гребни давали абсолютно чистое потомство сразу же после их появления. До сих пор дело обстоит понятно. Трудность возникает тогда, когда мы пытаемся дать определение этим двум парам признаков. Как выразить тот факт, что, хотя простой гребень ведет себя как простой рецессив по отношению либо к чистому розовидному, либо к чистому гороховидному гребню, он тем не менее может появляться в поколении F2 от скрещивания между этими двумя чистыми формами, хотя ни одна из них, с точки зрения Менделя, не должна содержать простой гребень? Объяснением, которое простым образом охватывает факты, является так называемая теория «присутствия и отсутствия» (Presence and Absence). Согласно этой теории, доминантный признак альтернативной пары обязан своим доминированием присутствию фактора, который отсутствует у рецессива. Высокий горох является высоким благодаря присутствию в нем фактора высокорослости, но в отсутствие этого фактора горох остается карликовым. Все горохи карликовые, но высокий горох представляет собой карлик плюс фактор, который превращает его в высокий. Вместо того чтобы признаки альтернативной пары объяснялись двумя отдельными факторами, мы рассматриваем их теперь как выражение двух единственно возможных состояний одного фактора: а именно его присутствия или его отсутствия. Эта концепция, вероятно, станет более понятной, если мы проследим ее применение в деталях к случаю с гребнями кур. В данном случае мы имеем дело с передачей двух факторов — розовидного (R) и гороховидного (P), причем присутствие каждого из них альтернативно его отсутствию. Птица с розовидным гребнем содержит фактор розовидности, но не содержит фактора гороховидности, а птица с гороховидным гребнем содержит фактор гороховидности, но не содержит фактора розовидности. Когда у птицы присутствуют оба фактора, как у гибрида, полученного от скрещивания розовидного с гороховидным, результатом является ореховидный гребень. Для удобства рассуждений мы можем обозначить присутствие данного фактора заглавной буквой, а его отсутствие — соответствующей строчной буквой. Использование строчной буквы является лишь символическим способом указания на то, что конкретный фактор отсутствует в гамете или зиготе. Представленная таким образом зиготная конституция птицы с чистым розовидным гребнем равна RRpp; поскольку она образовалась в результате слияния двух гамет, каждая из которых содержала R, но не P. Аналогичным образом мы можем обозначить птицу с чистым гороховидным гребнем как rrPP. При скрещивании розовидного с гороховидным происходит слияние гаметы Rp и гаметы rP, в результате чего образуется гетерозигота с конституцией RrPp. Использование строчных букв здесь сообщает нам, что такая зигота содержит лишь по одной дозе каждого из факторов R и P, хотя, конечно, зигота, если она получена подходящим способом, может иметь двойную дозу любого фактора. Теперь, когда такая птица начинает формировать гаметы, происходит разделение между частью зиготной клетки, содержащей R, и частью, которая его не содержит (r). Следовательно, половина ее гамет будет содержать R, а другая половина будет лишена его (r). Аналогичным образом половина ее гамет будет содержать P, а другая половина будет лишена его (p). Очевидно, что шансы распределения R в гамету с P или без него равны. Отсюда гаметы, содержащие R, будут двух типов: RP и Rp, и они будут производиться в равных количествах. Аналогичным образом гаметы без R также будут двух типов: rP и rp, и они также будут производиться в равных количествах. Следовательно, каждая из гибридных птиц с ореховидным гребнем дает начало серии, состоящей из равных количеств гамет четырех различных типов: RP, Rp, rP и rp; а скрещивание таких птиц поколения F1 между собой означает объединение двух таких серий гамет. Когда это происходит, яйцеклетка любого из четырех типов имеет равный шанс быть оплодотворенной сперматозоидом любого из четырех типов. Удобным и простым методом демонстрации того, что происходит при таких обстоятельствах, является метод, иногда называемый методом «шахматной доски». Для двух серий, каждая из которых состоит из четырех различных типов гамет, нам требуется квадрат, разделенный на 16 частей. Четыре члена гаметной серии сначала записываются горизонтально поперек четырех наборов из четырех квадратов, так что серия повторяется четыре раза. Затем она записывается вертикально четыре раза, причем соблюдается осторожность, чтобы сохранить тот же порядок. Этим простым механическим способом представлены все возможные комбинации в их правильных пропорциях. Рис. 5. Диаграмма, иллюстрирующая природу поколения F2 от скрещивания птиц с розовидным гребнем и гороховидным гребнем. Рис. 5 показывает результат применения этого метода к нашей серии RP, Rp, rP, rp, а 16 квадратов представляют различные виды образующихся зигоתов и пропорции, в которых они встречаются. Как показывает рисунок, 9 зигот содержат как R, так и P, имея двойную или одинарную дозу одного или обоих этих факторов. Такие птицы обязательно должны иметь ореховидные гребни. Три из 16 зигот содержат R, но не P, и это должны быть птицы с розовидными гребнями. Три другие содержат P, но не R, и должны быть птицами с гороховидными гребнями. Наконец, одна из 16 не содержит ни R, ни P. Она не может быть розовидной — она не может быть гороховидной. Следовательно, она должна быть чем-то другим. На самом деле она является простой. Почему она оказывается простой, а не какой-либо другой, следует из того, что нам уже известно о поведении этих различных форм гребня. Поскольку розовидный гребень доминирует над простым, то, согласно теории присутствия и отсутствия, розовидный гребень представляет собой простой гребень плюс фактор, превращающий простой гребень в розовидный. Если бы мы могли удалить «розовидный» фактор из птицы с розовидным гребнем, проявился бы скрытый под ним простой гребень. Аналогичным образом гороховидный гребень представляет собой простой гребень плюс фактор, превращающий простой гребень в гороховидный, а ореховидный гребень — это простой гребень, обладающий двумя дополнительными модифицирующими факторами. Простота гребня, по сути, лежит в основе всех этих гребней, и если мы запишем их зиготную конституцию полностью, то должны обозначить ореховидный гребень как RRPPSS, розовидный — как RRppSS, гороховидный — как rrPPSS, а простой — как rrppSS. Скрещивание розовидного с гороховидным приводит к перетасовке соответствующих факторов, и в соответствии с принципом расщепления образуются некоторые зиготы, в которых отсутствуют оба модифицирующих фактора R и P, после чего простой признак может стать явным.

Теория присутствия и отсутствия сегодня общепризнана исследователями в этих вопросах. Она не только дает простое объяснение тому замечательному факту, что во всех случаях менделевского наследования мы можем выразить наши элементарные признаки в виде альтернативных пар, но и, как мы увидим позже, подсказывает ключ к пониманию того пути, посредством которого различные одомашненные разновидности растений и животных возникли от своих диких предков.

Fig. 6.
Гребни кур. А и В — курица поколения F1 от скрещивания розовидного с порода бреда; С — петух поколения F1 от скрещивания простого с бредой; D — голова петуха породы бреда.

Прежде чем покинуть эту тему, мы можем обратить внимание на некоторые эксперименты, которые предлагают красивое подтверждение взгляда на то, что розовидный гребень представляет собой простой гребень, к которому был добавлен модифицирующий фактор розовидности. Было высказано предположение, что если бы мы смогли найти тип гребня, в котором фактор простоты отсутствовал, то при скрещивании такого гребня с розовидным мы должны были бы, если простота действительно лежит в основе розовидного гребня, получить некоторые простые гребни в поколении F2 от такого скрещивания. Такой гребень нам посчастливилось найти у породы кур бреда, широко распространенной в Голландии. Эту птицу обычно называют бесгребневой, так как место гребня занимает покрытие из коротких перьев щетинистого типа (рис. 6, D). На самом деле она обладает рудиментом гребня в виде двух крошечных боковых бугорков гребневой ткани. Также характерным для этой породы является высокое развитие роговых ноздрей, признак, который, вероятно, коррелирует с почти полным отсутствием гребня. Первым шагом в эксперименте было доказательство отсутствия фактора простоты у породы бреда. При скрещивании бреды с простым гребнем птицы поколения F1 демонстрируют крупный гребень в форме удвоенного простого гребня, у которого две части объединены спереди, но расходятся друг от друга по направлению к задней части головы (рис. 6, С). Бреда содержит элемент раздвоенности (дупликации), который доминирует над простотой обычного простого гребня. Но она не может содержать фактор простого гребня, поскольку, как только он вносится в нее путем скрещивания с простым гребнем, гребень приобретает большие размеры и совершенно отличается по внешнему виду от своего почти полного отсутствия у чистокровной бреды. Теперь, когда бреда скрещивается с розовидным гребнем, раздвоенность доминирует над простотой, а розовидный доминирует над отсутствием гребня, и поколение F1 состоит из птиц, обладающих раздвоенными розовидными гребнями (рис. 6, А и В). Скрещивая таких птиц между собой, мы получаем поколение, состоящее из бреды, раздвоенных розовидных, розовидных, раздвоенных простых и простых гребней. Из нашего предыдущего эксперимента мы знаем, что простые гребни не могли происходить от бреды, поскольку гребень бреды, к которому добавлен фактор простого гребня, перестает быть гребнем бреды. Следовательно, он должен был происходить от розовидного гребня, что подтверждает наше мнение о том, что розовидный гребень на самом деле представляет собой простой гребень, который содержит в дополнение доминантный модифицирующий фактор (R), присутствие которого превращает его в розовидный. Поэтому мы будем считать, что для теории присутствия и отсутствия имеются веские экспериментальные доказательства, и будем выражать в терминах этой теории различные случаи, подлежащие обсуждению в последующих главах.

ГЛАВА V

ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ ФАКТОРОВ

Мы подошли к моменту, когда стало возможным сформулировать четкое представление о живом организме. Растение или животное представляет собой живую сущность, свойства которой в значительной мере могут быть выражены через элементарные признаки, и именно обладание большим или меньшим числом таких элементарных признаков дает нам возможность проводить четкие различия между одной особью и другой. Эти элементарные признаки представлены определенными факторами в гамете, которые в процессе наследственности ведут себя как неделимые сущности и распределяются по определенной схеме. Фактор для того или иного элементарного признака либо присутствует в гамете, либо отсутствует. Он должен присутствовать там полностью или полностью отсутствовать. Во всяком случае, такова точка зрения, к которой привели нас недавние эксперименты. Но относительно природы этих факторов, условий, в которых они существуют в гамете, и того способа, каким они производят свои специфические эффекты в зиготе, мы в настоящее время находимся почти в полном неведении.

Случай с гребнями кур поднимает важный вопрос о том, в какой степени различные факторы могут влиять друг на друга в зиготе. Факторы розовидного и гороховидного гребней представляют собой отдельные сущности, и каждый из них при отдельном присутствии производит совершенно отчетливый и характерный эффект на простой гребень, превращая его в розовидный или гороховидный соответственно. Но когда оба они присутствуют в одной и той же зиготе, их суммарный эффект заключается в образовании ореховидного гребня — гребня, который совершенно отличен от каждого из них и никоим образом не является промежуточным между ними. Вопрос о влиянии факторов друг на друга не возникал перед Менделем, потому что он работал с признаками, которые затрагивали разные части растения. Было маловероятно, что фактор, приводящий к образованию окраски цветка, повлияет на форму стручка или что высота растения будет зависеть от присутствия или отсутствия фактора, определяющего форму спелого семени. Но когда несколько факторов могут модифицировать одну и ту же структуру, разумно предполагать, что они будут влиять друг на друга в тех эффектах, которые их одновременное присутствие оказывает на зиготу. Сами по себе факторы гороховидного и розовидного гребней каждый по отдельности производят определенную модификацию простого гребня, но когда оба они присутствуют в зиготе, будь то в одинарной или двойной дозе, получающаяся в результате модификация совершенно отлична от той, что произведена любым из них в отдельном присутствии. Таким образом, мы приходим к концепции признаков, которые для своего проявления зависят более чем от одного фактора в зиготе, и в настоящей главе мы можем рассмотреть некоторые из явлений, проистекающих из такого взаимодействия между раздельными и самостоятельными факторами.

Одним из наиболее интересных и поучительных случаев, в которых было продемонстрировано взаимодействие раздельных факторов, является случай с душистым горошком. Все белые душистые горошки дают чистопородное потомство белого цвета. И в общем и целом результатом скрещивания различных белых форм является получение исключительно белых форм, как в поколении F1, так и в последующих поколениях. Но существуют определенные линии белых душистых горошков, которые при скрещивании между собой дают только цветки с окраской. Окраска может быть разной в разных случаях, хотя для наших текущих целей мы можем взять случай, когда окраска является красной. Когда таким красным растениям разрешают самоопыляться обычным способом и высевают семена, получающееся в результате поколение F2 состоит из красных и белых растений, причем первые несколько многочисленнее вторых в соотношении 9 : 7. Выращивание следующего поколения из семян этих растений F2 показывает, что белые формы всегда дают чистопородное белое потомство, тогда как разные красные формы могут вести себя по-разному. Одни дают чистопородное потомство, другие дают красные и белые растения в соотношении 3 : 1, в то время как третьи дают красные и белые растения в соотношении 9 : 7. Как и в случае с гребнями кур, этот случай можно объяснить в терминах присутствия и отсутствия двух факторов. Красный цвет у душистого горошка возникает в результате взаимодействия двух факторов, и если они оба не присутствуют, красный цвет появиться не может. Каждый из белых родителей нес один из двух факторов, взаимодействие которых необходимо для образования красного цвета, и поскольку скрещивание между ними объединяет эти два комплементарных фактора вместе, все растения поколения F1 должны быть красными. Поскольку этот случай имеет значительную важность для правильного понимания многого из того, что последует далее, и поскольку он был полностью изучен, мы рассмотрим его довольно подробно. Обозначая эти два цветовых фактора как A и B соответственно, мы можем перейти к рассмотрению последствий этого скрещивания. Поскольку все растения F1 были красными, конституция родительских белых растений должна была быть AAbb и aaBB соответственно, а их гаметы, следовательно, — Ab и aB. Следовательно, конституция растений F1 должна быть AaBb. Такое растение, будучи гетерозиготным по двум факторам, производит серию гамет четырех видов: AB, Ab, aB и ab — и производит их в равных количествах (см. стр. 36). Чтобы получить различные типы зиготуov, которые образуются, когда Рис. 7. Диаграмма, иллюстрирующая природу поколения F2 от двух белых душистых горошков, дающих цветковое поколение F1. такая серия пыльцевых зерен встречается с аналогичной серией семяпочек, мы можем использовать ту же систему «шахматной доски», которую мы уже применяли в случае гребней кур. Изучение этого рисунка (рис. 7) показывает, что 9 из 16 квадратов содержат как A, так и B, в то время как 7 содержат либо только A, либо только B, либо ни того, ни другого. Другими словами, при таком взгляде на природу двух белых душистых горошков мы должны ожидать в поколении F2 появления цветных и белых цветков в соотношении 9 : 7. И это, как мы уже видели, было реально обнаружено экспериментом. Дальнейшее изучение рисунка показывает, что цветные растения имеют неодинаковую конституцию и делятся по своей зиготной конституции на четыре вида: AABB, AABb, AaBB и AaBb. Поскольку AABB гомозиготна по обоим факторам A и B, все гаметы, производимые ею, должны содержать оба эти фактора, и такое растение должно поэтому давать чистопородное потомство красного цвета. Растение с конституцией AABb гомозиготно по фактору A, но гетерозиготно по B. Все его гаметы будут содержать A, но только половина из них будет содержать B, т. е. оно производит равное число гамет AB и Ab. Две такие сходящиеся вместе серии гамет должны дать поколение, состоящее из x AABB, 2x AABb и x AAbb, то есть красных и белых растений в соотношении 3 : 1. Наконец, красные зиготы с конституцией AaBb имеют ту же конституцию, что и исходный красный цвет, полученный из двух белых, и поэтому при разведении должны давать красные и белые растения в соотношении 9 : 7. Существование всех этих трех разновидностей красных растений было продемонстрировано экспериментально, и пропорции, в которых они встречались, совпали с теоретическим объяснением.

Теория была дополнительно проверена путем изучения свойств различных белых растений поколения F2, происходящих из цветкового растения, которое само было получено в результате скрещивания двух белых. Как показывает рис. 7, по своей конституции они относятся к пяти различным видам, а именно: AAbb, Aabb, aaBB, aaBb и aabb. Поскольку ни одно из них при самоопылении не дает ничего, кроме белых цветков, оказалось необходимым проверить их свойства другим способом, и был принят метод их скрещивания между собой. Очевидно, что при этом следует ожидать разных результатов в разных случаях. Так, скрещивание между двумя белыми растениями с конституцией AAbb и aaBB должно давать только цветковые растения, ибо эти два белых растения имеют ту же конституцию, что и исходные два белых растения, с которых начался эксперимент. С другой стороны, скрещивание между белым растением с конституцией aabb и любым другим белым растением никогда не может дать ничего, кроме белых растений. Ибо ни одно белое растение не содержит одновременно A и B, иначе оно не было бы белым, а растение с конституцией aabb не может поставить комплементарный фактор, необходимый для образования окраски. Кроме того, при скрещивании двух белых растений с конституцией Aabb и aaBb должны получаться как цветковые, так и белые цветки, причем последние должны быть в три раза многочисленнее первых. Не вдаваясь в дальнейшие подробности, можно констатировать, что результаты долгой серии скрещиваний между различными белыми растениями F2 тесно согласовались с теоретическим объяснением.

На основании данных, предоставленных этой исчерпывающей серией экспериментов, невозможно противостоять выводу о том, что появление окраски у душистого горошка зависит от взаимодействия двух факторов, которые независимо передаются в соответствии с обычной схемой менделевского наследования. Что это за факторы, до сих пор остается открытым вопросом. Недавние данные химического характера указывают на то, что окраска цветка обусловлена взаимодействием двух определенных веществ: (1) бесцветного «хромогена», или цветовой основы; и (2) фермента, который ведет себя как активатор хромогена и путем индуцирования какого-либо процесса окисления приводит к образованию окрашенного вещества. Но существуют ли эти два тела как таковые в гаметах или в какой-то иной форме, у нас пока нет никаких средств определить.

С момента выяснения природы окраски у душистого горошка явления аналогичного рода наблюдались и у других растений, главным образом у левкоев, львиного зева и орхидей. Этот класс явлений не ограничивается только растениями. В ходе серии экспериментов с окраской оперения домашней птицы были получены указания на то, что различные белые породы не всегда обязаны своей белизной одной и той же причине. Соответственно были проведены скрещивания между белой шелковистой курицей и чисто белой линией, происходящей от белого доркина. Ранее было показано, что каждая из них ведет себя как простой рецессив по отношению к окраске. Когда эти две птицы были скрещены, получились только полностью окрашенные особи. По аналогии со случаем душистого горошка предполагалось, что такие окрашенные птицы поколения F1 при разведении между собой дадут поколение F2, состоящее из окрашенных и белых птиц в соотношении 9 : 7, и когда был поставлен эксперимент, это действительно оказалось так. По мере роста знаний вполне вероятно встретить новые поразительные параллели такого рода между растительным и животным миром.

Прежде чем покинуть тему этих экспериментов, можно обратить внимание на тот факт, что соотношение 9 : 7 представляет собой на самом деле соотношение 9 : 3 : 3 : 1, в котором последние три члена неразличимы из-за особых обстоятельств, заключающихся в том, что ни один фактор не может произвести видимый эффект без содействия другого. И мы можем дополнительно подчеркнуть тот факт, что, хотя эти два фактора таким образом взаимодействуют друг с другом, они тем не менее передаются совершенно независимо и в соответствии с обычной менделевской схемой.

Одним из самых ранних рядов экспериментов, демонстрирующих взаимодействие раздельных факторов, были опыты французского зоолога Кюэно над окраской шерсти мышей. Было показано, что в определенных случаях агути — окраска обычной дикой серой мыши — ведет себя как доминант по отношению к альбиносной разновидности, т. е. поколение F2 от такого скрещивания состоит из агути и альбиносов в соотношении 3 : 1. Но в других случаях скрещивание между альбиносом и агути дало иной результат. В поколении F1 появились только агути, как и прежде, но поколение F2 состояло из трех различных типов, а именно: агути, альбиносов и черных. Откуда же внезапное появление нового типа? Ответ прост. Родитель-альбинос на самом деле был черным. Но ему не хватало фактора, без которого окраска не может развиться, и вследствие этого он остался альбиносом. Если обозначить этот фактор как C, то конституция альбиноса должна быть cc, в то время как конституция цветного животного может быть CC или Cc, в зависимости от того, дает ли оно чистопородное потомство по окраске или может давать альбиносов. Ранее было известно, что агути является простым доминантом по отношению к черному цвету, т. е. агути — это черный кролик плюс дополнительный фактор поседения, который модифицирует черный цвет в агути. Этот фактор мы обозначим как G, а для черного фактора мы будем использовать B. Поэтому наших первоначальных родителей — агути и альбиноса — мы можем рассматривать как имеющих конституцию GGCCBB и ggccBB соответственно. Оба родителя гомозиготны по черному цвету. Гаметы, производимые двумя родителями, суть GCB и gcB, а конституция животных поколения F1 должна быть GgCcBB. Будучи гетерозиготными по двум факторам, они будут производить четыре вида гамет в равных количествах, а именно: GCB, GcB, gCB и gcB. Результаты скрещивания двух таких сходных серий гамет при разведении животных поколения F1 мы можем определить с помощью обычного метода «шахматной доски» (рис. 8). Из 16 квадратов 9 содержат и C, и G в дополнение к B. Такие животные должны быть агути. Три квадрата содержат C, но не G. Такие животные должны быть цветными, но поскольку они не содержат модифицирующего фактора агути, их окраска будет черной. Остальные четыре квадрата не содержат C, и в отсутствие этого фактора, развивающего окраску, все они должны быть альбиносами. Теория требует, чтобы три класса — агути, черный и альбинос — появились в F2 в соотношении 9 : 3 : 4; эксперимент показал, что это единственные появляющиеся классы и что пропорции, в которых они производятся, тесно согласуются с теоретическим ожиданиям. Кратко говоря, объяснение Рис. 8. Диаграмма, иллюстрирующая природу поколения F2, которое может возникнуть от скрещивания агути с альбиносом у мышей или кроликов. этого случая заключается в том, что все животные черные и что мы имеем дело с присутствием и отсутствием двух факторов: проявителя окраски (C) и модификатора окраски (G), причем оба они действуют, так сказать, на субстрат черного цвета. Поколение F2 фактически состоит из четырех классов: агути, черных, альбиносов-агути и альбиносов-черных в соотношении 9 : 3 : 3 : 1. Но поскольку в отсутствие проявителя окраски C модификатор окраски G не может произвести видимого результата, последние два класса в соотношении неразличимы, и наше поколение F2 начинает состоять из трех классов в соотношении 9 : 3 : 4 вместо четырех классов в соотношении 9 : 3 : 3 : 1. Это объяснение было дополнительно проверено экспериментами с альбиносами. В семействе поколения F2 такого рода должно быть три вида: альбиносы, гомозиготные по G (GGccBB); альбиносы, гетерозиготные по G (GgccBB); и альбиносы без G (ggccBB). Эти альбиносы похожи, так сказать, на засвеченные, но непроявленные фотопластинки. Их потенциальные возможности могут быть совершенно разными, хотя внешне они все выглядят одинаково, но это можно проверить только путем обработки их проявителем окраски. В случае мышей и кроликов потенциальная возможность, которую мы хотим проверить, — это присутствие или отсутствие фактора G, и чтобы проявить окраску, мы должны ввести фактор C. Следовательно, наш проявитель должен содержать C, но не G. Другими словами, это должна быть гомозиготная черная мышь или кролик — ggCCBB. Поскольку такое животное чисто по фактору C, оно должно при скрещивании с любым из альбиносов давать только цветное потомство. И поскольку оно не содержит G, появление агути среди его потомства следует приписать присутствию G у альбиноса. Проверенные таким способом альбиносы поколения F2 оказались, как и ожидалось, трех видов: (1) дающие только агути, т. е. гомозиготные по G; (2) дающие агути и черных в примерно равных количествах, т. е. гетерозиготные по G; и (3) дающие только черных и поэтому не содержащие G.

Хотя альбиносы — будь то мыши, кролики, крысы или другие животные — дают чистопородное потомство по альбинизму, и хотя альбинизм ведет себя как простой рецессив по отношению к окраске, альбиносы могут быть самых разных видов. Фактически существует ровно столько разновидностей альбиносов, сколько существует цветных форм — ни больше ни меньше. И все эти различные виды альбиносов могут скрещиваться между собой, передавая различные цветовые факторы в соответствии с менделевской схемой наследования, и все же видимым результатом будут исключительно альбиносы. Под маской альбинизма все это время происходит то расщепление различных цветовых факторов, которое привело бы ко всем разновидностям цветных форм, если бы присутствовал лишь существенный фактор развития окраски. Но добавьте проявитель путем скрещивания с чистой цветной формой, и их разнообразие конституции сможет наконец проявиться.

До сих пор мы имели дело с випадками, в которых образование признака зависит от взаимодействия двух факторов. Но может оказаться, что некоторые признаки требуют для своего проявления одновременного присутствия большего числа факторов, и эксперименты мисс Сондерс показали, что у левкоев есть признак, который не может проявиться иначе как через взаимодействие трех различных факторов. Цветные левкои могут быть седыми, с листьями и стеблем, покрытыми мелкими волосками, либо у них может отсутствовать волосяной покров, в какового рода случаях они называются голыми (гладкими). Седина доминирует над голостью; иначе говоря, существует определенный фактор, который может превратить голое растение в седое, когда он присутствует. Но в семействах, где встречаются цветковые и белые левкои, белые всегда голые, в то время как цветковые растения могут быть или не быть седыми. Теперь было доказано, что окраска у левкоя, как и у душистого горошка, зависит от взаимодействия двух раздельных факторов. Следовательно, седина зависит от трех раздельных факторов, и левкой не может быть седым, если он не содержит фактор седины в дополнение к двум цветовым факторам. Для производства признака седины требуется присутствие всех этих трех факторов, хотя каким образом это происходит, мы в настоящее время не имеем ни малейшего представления.

Fig. 9.
Срезы цветков примулы. Пыльники показаны черным цветом. А — форма «гвоздик» (pin) с длинным столбиком и пыльниками, расположенными низко; В — форма «гвоздик с широким отгибом / колышек» (thrum) с коротким столбиком и пыльниками, расположенными выше; С — гомостильная форма с пыльниками, расположенными низко, как у формы «pin», но с коротким столбиком. Эта форма встречается только с крупным зевом.

Fig. 10.
Два цветка примулы, показывающие степень малого и большого зева.

Несколько иную и менее обычную форму взаимодействия между факторами можно проиллюстрировать на примере примул, недавно изученном Бейтсоном и Грегори. Подобно обыкновенной примуле, примула демонстрирует как длинностолбчатые (pin-eyed), так и короткостолбчатые (thrum-eyed) разновидности. У первых столбик длинный, и центр зева образован концом рыльца, который более или менее затыкает отверстие венчика (ср. рис. 9, А); у вторых столбик короткий и скрыт четырьмя пыльниками, которые поднимаются выше из венчика и образуют центр зева (ср. рис. 9, В). Большая часть «зева» образована зеленовато-желтыми пятнами на каждом лепестке как раз у отверстия венчика. У большинства примул зев маленький, но есть некоторые, у которых он большой и простирается в виде налета на значительную часть лепестков (рис. 10). Эксперименты показали, что эти две пары признаков ведут себя простым менделевским образом, причем короткий столбик (= «thrum») доминирует над длинным столбиком (= «pin»), а маленький зев доминирует над большим. Помимо нормальных длинностолбчатых и короткостолбчатых форм, встречается третья форма, названная гомостильной. В этой форме пыльники расположены низко в трувке венчика, как у длинностолбчатой формы, но столбик остается коротким, не доходя до отверстия венчика (рис. 9, С). В ходе своих экспериментов Бейтсон и Грегори скрестили крупнозевное гомостильное растение с мелкозевным короткостолбчатым (= короткий столбик). Растения поколения F1 были сплошь короткостолбчатыми с мелкими зевками. При самоопылении они дали поколение F2, состоящее из четырех типов, а именно: короткостолбчатые с мелкими зевками, короткостолбчатые с крупными зевками, длинностолбчатые с мелкими зевками и гомостильные с крупными зевками. Замечательной особенностью этого поколения является появление длинностолбчатых растений, которые, однако, встречаются только в ассоциации с мелким зевом. Пропорции, в которых появились эти четыре типа, показывают, что задействовано присутствие или отсутствие всего двух факторов, и в то же время предоставляют ключ к природе гомостильных растений. Они потенциально длинностолбчаты, и положение пыльников соответствует нормальным длинностолбчатым растениям, но вследствие какого-то взаимодействия между факторами сам столбик не может достичь своего полного развития, если отсутствует фактор мелкого зева. По этой причине длинностолбчатые растения с крупным зевом всегда имеют гомостильную форму. Какова может быть связующая нить между этими по видимости не связанными между собой структурами, мы пока не можем себе представить, точно так же как мы не можем представить себе отношение между окраской цветков и волосистостью у левкоев. Очевидно, однако, что концепция взаимодействия факторов, помимо прояснения многого парадоксального в наследственности, обещает указать направления исследований, которые могут привести к ценным расширениям наших знаний о том, как различные части живого организма связаны друг с другом.

ГЛАВА VI

АТАВИЗМ (РЕВЕРСИЯ)

Как только была усвоена идея о том, что признаки у растений и животных могут быть обусловлены взаимодействием комплементарных факторов, стало очевидным, что это проливает яркий свет на до сих пор озадачивающее явление атавизма (реверсии). Мы уже видели, что в определенных случаях скрещивание черной мыши или кролика с альбиносом, причем каждый из них принадлежит к чистокровным линиям, может не дать ничего, кроме агути. Другими словами, скрещивание черного и белого животных в определенных случаях приводит к полному возврату к дикой серой форме. Выражаясь в менделевских терминах, образование агути было необходимым следствием встречи факторов C и G в одной зиготе. Как только они сводятся вместе, независимо от того, каким образом, реверсия неизбежно происходит. Следовательно, реверсию в таких случаях мы можем рассматривать как соединение комплементарных факторов, которые каким-то образом в ходе эволюции отделились друг от друга. В простейших случаях, таких как случай с черным и белым кроликами, задействованы только два фактора, и один из них вносится каждым из двух родителей. Но в других случаях природа реверсии может быть более сложной из-за большего числа задействованных факторов, хотя общий принцип остается прежним. Тщательное разведение от ревертировавших особей позволит нам в каждом случае определить количество и природу задействованных факторов, и в качестве иллюстрации этого мы возьмем другой пример с кроликами. Гималайский кролик — хорошо известная порода. По внешнему виду это белый кролик с розовыми глазами, но уши, лапы и нос черные (табл. I, 2). Голландский кролик — еще одна хорошо известная порода. Вообще говоря, передняя часть тела белая, а задняя — окрашенная. Спереди, однако, глаза окружены цветными пятнами, простирающимися до ушей, которые полностью окрашены. В то же время задние лапы белые (ср. табл. I, 1). Голландские кролики существуют в многочисленных цветовых вариациях, хотя в каждой из них распределение окраски и белого цвета обнаруживает те же соотношения. В описываемых далее экспериментах желтый голландский кролик был скрещен с гималайским. Результатом стал возврат к дикой окраске агути (табл. I, 3). Некоторые особи поколения F1 продемонстрировали белые пятна, в то время как другие были сплошь окрашенными. При разведении животных поколения F1 в F2 получилась серия цветных форм. Это были агути, черные, желтые и сажисто-желтые, так называемые черепаховые кролики любительского разведения (табл. I, 4–7).

Plate I.

 1, Желтый голландский кролик; 2, Гималайский кролик; 3, Агути (= серый) — реверсия F1; 4–8, Типы F2, а именно: 4, Агути; 5, Желтый; 6, Черный; 7, Черепаховый; 8, Гималайский.

В дополнение к ним появились гималайские кролики либо с черными отметинами, либо с более светлыми коричневатыми, и пропорции, в которых они появлялись, показали, что гималайский признак является простым рецессивом. Определенное число цветных форм демонстрировало голландскую маркировку в большей или меньшей степени, но поскольку ее наследование в этой серии экспериментов сложно и еще не разработано, мы можем пока пренебречь ею и ограничить наше внимание цветными типами и гималайскими кроликами. Пропорция, в которой четыре цветных типа появились в F2, была очень близка к 9 агути, 3 черным, 3 желтым и 1 черепаховому. Очевидно, мы имеем здесь дело с двумя факторами: (1) серым фактором (G), который модифицирует черный цвет в агути или черепаховый в желтый; и (2) интенсифицирующим фактором (I), который усиливает желтый цвет до агути, а черепаховый — до черного. Здесь можно упомянуть, что другие эксперименты подтвердили мнение о том, что желтый кролик является разбавленным агути, а черепаховый — разбавленным черным. Гималайский рисунок ведет себя как рецессив по отношению к сплошной окраске. Это черный кролик со сплошной окраской, у которого отсутствует фактор, позволяющий окраске развиваться везде, кроме отметинок. Этот фактор мы можем обозначить через X, и в отношении него гималайский кролик конституционально равен xx. Гималайский кролик содержит интенсифицирующий фактор, так как тот пигмент, которым он обладает на кончиках (отметинах), имеет полную окраску. В то же время он является черным, т. е. лишенным фактора G. Следовательно, в отношении этих трех факторов конституция гималайского кролика составляет ggIIxx. Последний признак, который мы должны рассмотреть в этом скрещивании, — это голландский признак. Хёрст обнаружил, что он ведет себя как рецессив по отношению к сплошной окраске (S), и для наших текущих целей мы будем рассматривать его как отличающийся от кролика со сплошной окраской отсутствием этого фактора. [3] Гималайский кролик на самом деле является животным со сплошной окраской, которое, однако, не способно проявиться как полноценный черный из-за отсутствия у него фактора X. Результаты экспериментов по разведению предполагают тогда, что мы можем обозначить гималайского кролика формулой ggIIxxSS, а желтого голландского — GGiiXXss. Каждому из них не хватает двух факторов, от полного набора которых зависит окраска агути. Путем их скрещивания полная серия GIXS сводится в одну зиготу, и результатом является реверсия к окраске дикого кролика.

Большинство изученных к настоящему времени случаев реверсии — это те, в которых задействованы цветовые признаки. Однако душистый горошек предоставляет нам хороший пример реверсии структурных признаков. Карликовая разновидность, известная как «Купидон» («Cupid»), интенсивно выращивалась в течение нескольких лет. У этих маленьких растений междоузлия очень короткие, стебли немногочисленны и достигают длины всего в 9–10 дюймов. В ходе роста они расходятся друг от друга и ложатся на землю (табл. II, 2). Как ни странно, хотя все растение в остальном карликовое, это, по-видимому, не влияет на размер цветка, который соответствует цветку нормального душистого горошка. Другая, хотя и менее известная разновидность — это «кустовой» душистый горошек («Bush»). Свое название он получил благодаря характеру роста. Многочисленные стебли не расходятся друг от друга, а все растут бок о бок, придавая растению вид компактного куста (табл. II, 1). В обычных условиях он достигает высоты 3,5–4 фута. Был выполнен ряд скрещиваний между кустовой разновидностью и «Купидоном» с несколько неожиданным результатом: в каждом случае растения поколения F1 демонстрировали полную реверсию к размеру и габитусу обычного высокого душистого горошка (табл. II, 3), который является формой дикого растения, встречающейся на Сицилии по сей день. Поколение F2 от этих реверсионных высокорослых растений состояло из четырех различных типов, а именно: высокорослые, кустовые, «Купидоны» стелющегося типа, как исходный родитель «Купидон», и «Купидоны» с компактным прямостоячим кустовым габитусом (табл. II, 4). Эти четыре типа появились в соотношении 9 : 3 : 3 : 1, и это, конечно, дало ключ к природе данного случая. Задействованными признаками являются: (1) длинное междоузлие стебля между листьями, которое доминирует над коротким междоузлием, и (2) ползучий стелющийся габитус, который доминирует над прямостоячим кустообразным габитусом. Из этих признаков длина междоузлия переносилась кустовой формой, а стелющийся габитус — исходным родителем «Купидоном». Объединение их посредством скрещивания привело к появлению стелющегося растения с длинными междоузлиями. Это обычный высокий душистый горошек дикого сицилийского типа, причем реверсия здесь снова обусловлена объединением двух комплементарных факторов, которые почему-то разделились в ходе эволюции.

Этому толкованию можно возразить, что обыкновенный душистый горошек представляет собой растение с прямостоячим стеблем. Однако это не так. Он кажется таковым лишь потому, что его традиционно выращивают с подвязкой к палочкам. На самом деле он обладает стелющимся стеблем с расходящимися ветвями, как и обыкновенный «Купидон», — факт, который легко может заметить каждый, кто понаблюдает за его ростом без искусственной помощи в виде заготовленных опор.

Plate II.
1. Кустовой душистый горошек; 2. Душистый горошек «Купидон»; 3. Возвратный высокий; 4. Прямостоячий душистый горошек «Купидон»; 5. Пурпурный Инвинсибл; 6. Пэйнтид Леди; 7. Герцог Вестминстерский (с капюшонообразным парусным лепестком).

Случаи возврата к исходному типу (реверсии), с которыми мы имели дело до сих пор, представляли собой случаи, когда реверсия происходит как непосредственный результат скрещивания, т. е. в поколении F1. Это, пожалуй, наиболее распространенный тип реверсии, однако известны примеры, когда возврат к исходному типу, возникающий при скрещивании двух чистых линий, проявляется только в поколении F2. С подобным случаем мы уже сталкивались при рассмотрении гребней у кур. Как помнят читатели, скрещивание чистой гороховидной и чистой розовидной форм дало в F1 ореховидные гребни, в то время как в поколении F2 появилась определенная доля простых гребней — 1 из 16 (см. стр. 32). Но простой гребень — это форма, которая встречается у дикой банксивской курицы, общепризнанного предка домашних пород. Если это так, мы имеем дело с реверсией в F2; причем происходит она в отсутствие двух факторов, объединенных родительскими особями с розовидным и гороховидным гребнями. Вместо того чтобы объяснять реверсию объединением двух комплементарных факторов, в данном случае ее следует рассматривать как результат ассоциации двух комплементарных отсутствий. К этому вопросу мы, однако, вернемся позже при обсуждении происхождения одомашненных разновидностей.

Существует еще один пример реверсии, о котором мы должны упомянуть. Это знаменитый случай Дарвина со случайным появлением у голубей признаков возврата к дикому сизому голубю (Columba livia) при скрещивании определенных одомашненных пород [4]. Как известно, Дарвин использовал это как аргумент в пользу того, что все одомашненные разновидности произошли от одного и того же дикого вида. Первоначальный эксперимент выглядит несколько сложным и представлен на прилагаемой схеме. По сути, он заключался в прослеживании результатов, вытекающих из скрещивания черных птиц с белыми. Эксперименты, проведенные недавно Стейплсом-Брауном, показали, что этот случай реверсии также легко поддается истолкованию в терминах менделизма. В этих экспериментах скрещивались черные барбы с белыми турманами-павлинами. Птицы поколения F1 были сплошь черными с небольшими белыми пятнами, что, очевидно, объяснялось отдельным фактором, внесенным турманом. При скрещивании этих черных птиц между собой они дали поколение F2, состоящее из черных (с белыми пятнами или без них), сизых (с белыми пятнами или без них) и белых в соотношении 9 : 3 : 4. Задействованными факторами являются цвет (C), в отсутствие которого птица оказывается белой, и черный модификатор (B), в отсутствие которого цветная птица становится сизой. Исходный черный барб содержал оба этих фактора, обладая конституцией CCBB. Турман же не содержал ни того, ни другого и генетически был ccbb. Птицы поколения F1, полученные от скрещивания, имели конституцию CcBb и, будучи гетерозиготными по двум факторам, производили в равных количествах четыре типа гамет: CB, Cb, cB, cb. Результаты объединения двух таких серий гамет показаны стандартным образом на рис. 11. Сизая птица — это особь, содержащая фактор цвета, но лишенная черного модификатора, т. е. имеющая конституцию CCbb или Ccbb, и такие птицы, как показывает рисунок, появляются в поколении F2 в среднем в трех случаях из шестнадцати. Реверсия здесь происходит в F2, когда перераспределение факторов приводит к образованию зигот, содержащих один из двух факторов, но не другой.

Fig. 11.
Диаграмма, иллюстрирующая появление возвратного сизого голубя в F2 при скрещивании черной особью с белой.

ГЛАВА VII

ДОМИНИРОВАНИЕ

Fig. 12.
Цветки примулы, иллюстрирующие промежуточный характер цветка F1 при скрещивании Primula sinensis с P. stellata.

В рассмотренных нами до сих пор случаях присутствие фактора производит полный эффект независимо от того, внесен ли он обоими гаметами, образующими зиготу, или только одной из них. Гетерозиготный высокий горох или гетерозиготную курицу с розовидным гребнем невозможно отличить от гомозиготной формы при простом осмотре, сколь бы тщательным он ни был. Выявить гетерозиготную и гомозиготную формы способны только данные разведения. Хотя это справедливо для большинства исследованных признаков, известны случаи, когда гетерозиготная форма отличается по внешнему виду от каждого из родителей. Среди растений с подобным явлением столкнулись у примулы. Обыкновенная китайская примула (P. sinensis) (рис. 12) имеет крупные, довольно волнистые лепестки, сильно зазубренные по краям. У звездчатой примулы (P. stellata) цветки намного мельче, а лепестки плоские и имеют лишь одну выемку на верхушке вместо многочисленных зубчиков P. sinensis. Гетерозигота, получаемая при скрещивании этих форм, занимает промежуточное положение по размеру и внешнему виду. При самооплодотворении такие растения ведут себя по простым законам Менделя, давая потомство, состоящее из sinensis, промежуточных форм и stellata в соотношении 1 : 2 : 1. Дальнейшее разведение этих растений показало, что появившиеся в поколении F2 формы sinensis и stellata передают свои признаки без расщепления, тогда как промежуточные формы неизменно дают все три варианта вновь в той же пропорции. Но хотя в подобном случае не наблюдается доминирования признака ни одного из родителей, менделевский принцип расщепления едва ли можно проиллюстрировать лучше.

Среди птиц аналогичным примером являются голубые андалузские куры. Птицеводы давно признали трудность получения чистопородного потомства в этой разновидности. Сама по себе имеющая аспидно-голубую окраску с более темными перьями на шее и черной окантовкой перьев на груди, она постоянно дает «брак» двух видов, а именно черных и белых с черными пятнами птиц. Тщательное разведение голубых особей показывает, что эти три типа неизменно производятся в строгих пропорциях: одна черная, две голубые, одна белая с пятнами. Это сразу наводит на мысль, что черная и пятнистая белая птицы представляют собой две гомозиготные формы, а голубые являются гетерозиготными, т. е. производят равное число «черных» и «белых пятнистых» гамет. Это предположение было проверено путем скрещивания «бракованных» птиц между собой — черных с черными и белых пятнистых с белыми пятнистыми, — в результате чего выяснилось, что каждая из них дает потомство исключительно своего типа. Но при скрещивании черной птицы с белой пятнистой они давали, как и ожидалось, исключительно голубых. Иными словами, мы сталкиваемся с кажущимся парадоксом: черная и белая пятнистые особи «брака» производят вдвое больше голубых птиц, чем сами голубые при разведении друг с другом. Черные и белые пятнистые «бракованные» птицы в действительности представляют собой чистые породы, тогда как «чистая» голубая андалузская — это помесь, которую никакая селекция никогда не сможет закрепить.

В подобных случаях очевидно, что мы не можем говорить о доминировании. А с исчезновением этого явления мы теряем один из критериев для определения того, какая из двух родительских форм обладает дополнительным фактором. Должны ли мы, например, рассматривать черную андалузскую птицу как белую пятнистую, к которой добавлена двойная доза фактора, усиливающего цвет, или же считать белую пятнистую птицу черной, которая не способна проявить свою истинную пигментацию из-за наличия некоторого ингибирующего фактора, препятствующего проявлению черного цвета? Любое толкование одинаково хорошо согласуется с фактами, и до тех пор, пока не будут разработаны и осуществлены новые эксперименты, решить, какая точка зрения верна, не представляется возможным.

Помимо этих сравнительно редких случаев, когда нельзя утверждать, что гетерозигота больше похожа на одного родителя, чем на другого, существуют ситуации, в которых зачастую удается провести видимое различие между гетерозиготой и чистым доминантным организмом. Имеются определенные белые породы домашних птиц, в частности белый леггорн, у которых белый цвет ведет себя как доминантный по отношению к окраске. Но гетерозиготные белые особи, полученные путем скрещивания доминантных белых птиц с чистой цветной формой (например, бурым леггорном), почти неизменно демонстрируют несколько цветных перьев, или «пестрин», в своем оперении. Доминирование белого цвета выражено не совсем полно, что позволяет отличать чистый доминант от нечистого без прибегания к экспериментам по скрещиванию.

Fig. 13.
Диаграмма, иллюстрирующая природу поколения F2 от скрещивания доминантных белых и рецессивных белых кур.

Этот случай с доминантными белыми курами открывает еще одну интересную проблему, связанную с доминированием. Принимая гипотезу «присутствия и отсутствия», мы берем на себя обязательство придерживаться мнения, что доминантная форма обладает дополнительным фактором по сравнению с рецессивной. Естественный способ рассмотрения этого случая с курами заключается в том, чтобы считать белый цвет отсутствием окраски. Но будь это так, окраска должна была бы доминировать над белым цветом, чего на практике не наблюдается. Мы поэтому вынуждены предполагать, что отсутствие окраски в данном случае обусловлено присутствием фактора, свойством которого является подавление выработки цвета у птицы, которая в иных условиях была бы чисто цветной. С этой точки зрения доминантная белая курица представляет собой цветную птицу плюс фактор, ингибирующий развитие окраски. Данное предположение может быть подвергнуто экспериментальной проверке. Мы уже видели, что существуют другие белые куры, у которых белый цвет рецессивен по отношению к окраске, и что белизна таких птиц объясняется тем, что у них отсутствует фактор развития цвета. Если обозначить этот фактор через C, а наш предполагаемый фактор-ингибитор у доминантной белой птицы через I, то конституцию рецессивной белой мы должны записать как ccii, а доминантной белой — как CCII. Теперь мы можем рассчитать результаты, которые должны быть получены при скрещивании этих двух чисто белых пород. Конституция птицы F1 должна быть CcIi. Будучи гетерозиготными по фактору-ингибитору, такие птицы должны быть белыми со следами цветных пестрин. Будучи гетерозиготными по обоим факторам C и I, они станут производить в равных количествах четыре различных типа гамет: CI, Ci, cI, ci. Результат объединения двух таких сходных рядов гамет показан на рис. 13. Из шестнадцати клеток двенадцать содержат I; это будут белые птицы с небольшими цветными пестринами или без них. Три содержат C, но не I: это должны быть цветные птицы. Одна не содержит ни C, ни I; это должна быть белая птица. От такого скрещивания мы должны поэтому получить как белых, так и цветных птиц в соотношении 13 : 3. Выведенные теоретическим путем результаты совпали с реальными экспериментальными фактами. Птицы поколения F1 оказались «пестрыми» белыми, а в поколении F2 появились белые и цветные птицы в ожидаемом соотношении. Следовательно, представляется мало сомнительным, что доминантная белая особь — это цветная птица, у которой отсутствие окраски обусловлено действием фактора, ингибирующего цвет, хотя о природе этого фактора мы в настоящее время не можем строить никаких предположений. Вероятно, другие факты, которые на первый взгляд не согласуются с гипотезой «присутствия и отсутствия», со временем удастся привести в соответствие благодаря действию факторов-ингибиторов. Такой случай представляет собой, например, озимая пшеница с остью и без нее. Хотя ость явно является дополнительным признаком, остистое состояние рецессивно по отношению к безостому. Вероятно, безостую пшеницу следует рассматривать как остистую, в которой имеется ингибитор, останавливающий рост ости. Немаловероятно, что со временем мы обнаружим гораздо больше подобных случаев действия ингибирующих факторов и должны быть готовы к тому, что один и тот же видимый эффект может производиться как добавлением, так и исключением фактора. Доминантная и рецессивная белые птицы неотличимы по внешнему виду. Тем не менее одна из них содержит на фактор больше, а другая — на фактор меньше, чем цветная птица.

Fig. 14.
Колосья безостой и остистой пшеницы. Безостое состояние доминирует над остистым.

Явление, иногда называемое нерегулярностью доминирования, было исследовано в ряде случаев. У определенных пород птиц, таких как доркинг, появляется дополнительный палец, направленный назад подобно первому пальцу стопы (аллюксу) (ср. рис. 15). В некоторых семействах этот признак ведет себя как обычный доминант по отношению к норме, давая ожидаемое соотношение 3 : 1 в F2. Но в других семействах аналогичного происхождения пропорции птиц с дополнительным пальцем и без него оказываются необычными. Было показано, что в таком семействе некоторые птицы без дополнительного пальца тем не менее способны передавать эту особенность при скрещивании с особями из линий, в которых дополнительный палец никогда не встречается. Хотя внешний вид птицы обычно дает некоторое представление о природе переносимых ею гамет, так бывает далеко не всегда. Тем не менее у нас есть основания полагать, что признак расщепляется в гаметах, хотя природу последних не всегда удается определить по внешнему виду несущей их птицы.

Fig. 15.
Лапы птиц. Справа — нормальная, слева — с дополнительным пальцем.

Fig. 16.
Схема, иллюстрирующая наследование рогов у овец. Гетерозиготные самцы показаны темным цветом с белым пятном, гетерозиготные самки — светлым с темным пятном в центре.

Существуют случаи, когда кажущаяся нерегулярность доминирования зависела от другого признака, как в экспериментах с овцами, проведенных профессором Вудом. В этих опытах скрещивались две породы, одна из которых (дорсетская) рогата у обоих полов, тогда как другая (саффолкская) не имеет рогов ни у самцов, ни у самок. Независимо от направления скрещивания получаемое поколение F1 было одинаковым: бараны были рогатыми, а овцематки — комолыми. В поколении F2, полученном от этих животных F1, рогатые и комолые типы появились у обоих полов, но в весьма различных пропорциях. В то время как рогатые бараны встречались примерно втрое чаще комолых, среди самок это соотношение менялось на противоположное: рогатые составляли лишь около четверти от общего числа. Самое простое объяснение этого интересного случая состоит в предположении, что доминирование рогатости зависит от пола животного: оно доминантно у самцов, но рецессивно у самок. Был придуман изящный эксперимент для проверки этой точки зрения. Если это верно, овцематки F1 должны производить равное количество гамет с фактором рогатости и без него, в то время как этот фактор должен отсутствовать во всех гаметах комолых баранов поколения F2. Следовательно, комолый баран, допущенный к отаре овцематок F1, должен дать начало равным количеству зигот, гетерозиготных по фактору рогатости, и зигот, в которых он полностью отсутствует. А поскольку гетерозиготные самцы рогаты, а гетерозиготные самки комолы, от этого спаривания следует ожидать равного числа рогатых и комолых баранов, но исключительно комолых овцематок. Результат эксперимента подтвердил это ожидание. Среди ягнят-баранчиков 9 были рогатыми и 8 комолыми, в то время как все 11 ярочек были полностью лишены рогов.

Plate III.
Овцы

ГЛАВА VIII

ДИКИЕ ФОРМЫ И ДОМАШНИЕ РАЗНОВИДНОСТИ

Обсуждая явления реверсии, мы видели, что в большинстве случаев подобный возврат к исходному типу происходит тогда, когда две скрещиваемые разновидности содержат каждая определенные факторы, отсутствующие у другой, причем полный их набор необходим для появления возвратной дикой формы. Это сразу наводит на мысль, что различные домашние формы животных и растений возникли путем выпадения то одного, то другого фактора. В некоторых случаях мы располагаем четкими доказательствами того, что это наиболее естественное толкование взаимоотношений между культурными и дикими формами. Вероятно, видом, у которого это прослеживается яснее всего, является душистый горошек (Lathyrus odoratus). Мы уже имели повод предполагать, что в отношении некоторых структурных особенностей кустовая разновидность представляет собой дикую форму, лишенную фактора стелющегося стебля; «Купидон» — дикую форму без фактора длинного междоузлия; а кустовой «Купидон» — дикую форму за вычетом обоих этих факторов. Не менее очевидны доказательства и для многочисленных цветовых вариаций. В качестве иллюстрации мы можем подробнее рассмотреть случай, когда скрещивание двух белых форм привело к полной реверсии пурпурной окраски, характерной для дикой сицилийской формы (табл. IV). В данном конкретном случае дальнейшее разведение пурпурных особей привело к появлению шести различных цветовых форм в дополнение к белым. Пропорция цветных форм к белым составляла 9 : 7 (ср. стр. 44), но здесь нас интересуют взаимоотношения шести цветных форм. Из этих шести форм три были пурпурными и три — красными. Тремя пурпурными формами являлись: 1) дикая двухцветная пурпурная с синими крыльями, известная в культуре как Purple Invincible (табл. IV, 4); 2) темно-пурпурная с пурпурными крыльями (табл. IV, 5); и 3) очень светлая размытая пурпурная, известная как Picotee (табл. IV, 6). Этим трем пурпурным формам соответствовали три красные: 1) двухцветная красная, известная как Painted Lady (табл. IV, 7); 2) темно-красная с красными крыльями, известная как Miss Hunt (табл. IV, 8); и 3) очень бледная красная, которую мы назвали Tinged White [5] (табл. IV, 9). В поколении F2 общее число пурпурных особей относилось к общему числу красных как 3 : 1, и это соотношение сохранялось для каждого из соответствующих классов. Таким образом, пурпурный цвет доминирует над красным, а каждый из трех классов красного цвета отличается от соответствующего пурпурного тем, что не обладает синим фактором (B), который превращает его в пурпурный.

Plate IV.
1, 2, Emily Henderson; 3, возвратный пурпурный F1; 4–10, различные формы F2: 4, пурпурная; 5, темно-пурпурная; 6, пикоти; 7, Пэйнтид Леди; 8, Мисс Хант; 9, розовато-белая; 10, белая.

Кроме того, пропорция, в которой появлялись три класса пурпурных форм, составляла 9 двухцветных, 3 темно-пурпурных и 4 пикоти. Следовательно, здесь мы имеем дело с действием двух факторов: 1) фактора светлых крыльев, который делает двухцветную форму доминантной по отношению к темнокрылой; и 2) фактора интенсивной окраски, который присутствует у двухцветной и темно-пурпурной форм, но отсутствует у бледной пикоти. И здесь следует упомянуть, что эти выводы опираются на исчерпывающий комплекс экспериментов, включавший разведение многих тысяч растений. Таким образом, в данном скрещивании мы имеем дело с присутствием или отсутствием пяти факторов, которые мы можем обозначить следующим образом:

Цветовая база, R.

Проявитель цвета, C.

Пурпурный фактор, B.

Фактор светлых крыльев, L.

Фактор интенсивной окраски, I.

В соответствии с этим обозначением наши шесть цветных форм представляют собой:

 (1) Purple bicolor CRBLI.[6]
 (2) Deep purple CRBlI.
 (3) Picotee CRBLi or CRBli.
 (4) Red bicolor ( = Painted Lady) CRbLI.
 (5) Deep red ( = Miss Hunt) CRblI.
 (6) Tinged white CRbLi or CRbli.

В этом ряду можно заметить, что различные цветные формы могут быть выражены через опущение одного или нескольких факторов из пурпурной двухцветной формы дикого типа. С полным выпадением каждого фактора возникает новый цветовой тип, и трудно противостоять выводу, что различные культурные формы душистого горошка возникли из дикой формы в результате какого-то подобного процесса. Такой взгляд хорошо согласуется с тем, что нам известно о поведении дикой формы при скрещивании с любой из садовых разновидностей. Где бы ни проводилось такое скрещивание, форма гибрида оказывалась формой дикого растения, что подкрепляет точку зрения, согласно которой дикая форма содержит полный набор всех дифференцирующих факторов, обнаруживаемых у душистого горошка.

Более того, эта точка зрения гармонирует с теми историческими свидетельствами, которые можно почерпнуть из ботанической литературы и старых каталогов семеноводов. Дикий душистый горошек впервые попал в Англию в 1699 году, будучи прислан из Сицилии монахом Франциском Купани в качестве подарка некоему доктору Увейдейлу в графстве Мидлсекс. Несколько позже мы слышим о двух новых разновидностях: красной двухцветной (Painted Lady) и белой, каждую из которых можно рассматривать как «спортившую» от дикой пурпурной формы вследствие выпадения пурпурного фактора или одного из двух цветовых факторов. В 1793 году мы находим предложение семеновода, предлагавшего также разновидности, которые он называл черными и шарлаховыми. Вероятно, это были наши темно-пурпурная разновидность и Мисс Хант, и примерно в это время у некоторых растений выпал фактор светлого крыла (L). В 1860 году мы имеем свидетельства того, что появилась бледная пурпурная (Picotee), а вместе с ней, несомненно, и розовато-белая. На этот раз выпал фактор интенсивной окраски. И так история продолжается до сегодняшнего дня; в настоящее время стало возможным выразить с помощью того же простого метода соотношение современных оттенков — пурпурных и красных, синих и розовых, с капюшонообразными и прямостоячими парусными лепестками — друг с другом и с исходной дикой формой. Конституция многих из них теперь расшифрована, и сегодня было бы простой, хотя, возможно, и утомительной задачей обозначать все различные разновидности серией букв, указывающих на содержащиеся в них факторы, вместо нынешней системы называть их в честь королей и королев, знаменитых генералов и более или менее известных дам.

Из того, что нам известно об истории различных линий душистого горошка, ясно выделяется одна вещь. Новый признак не возникает из заранее существовавшей разновидности путем какого-либо процесса постепенного отбора, осознанного или нет. Он появляется внезапно, полностью сформировавшись, и впоследствии может быть объединен путем скрещивания с другими существующими признаками для получения целой гаммы новых разновидностей. Если, например, признак капюшонообразности парусного лепестка (ср. табл. II, 7) внезапно появится в таком семействе, какое показано на таблице IV, мы сможем получить капюшонообразную форму, соответствующую каждой из форм с прямостоячим парусом; иными словами, появление новой формы даст нам возможность получить четырнадцать разновидностей вместо семи. Как мы знаем, капюшонообразный признак уже существует. Он рецессивен по отношению к прямостоячему парусу, и у нас есть основания полагать, что он возник как внезапный спорт (мутация) вследствие выпадения фактора, в присутствии которого парус принимает прямостоячую форму, характерную для дикого цветка. Именно благодаря тому, что селекционер держит глаза открытыми и отбирает такие спорты для целей скрещивания, он «улучшает» растения, с которыми работает. Каким образом возникают эти спорты, или мутации, теперь можно предполагать. Они должны быть обязаны своим происхождением нарушению процессов клеточного деления, посредством которых зарождаются гаметы. На той или иной стадии нормальное равное распределение различных факторов нарушается, и некоторые гаметы получают на один фактор меньше, чем другие. Из слияния двух таких гамет, при условии, что они все еще способны к оплодотворению, образуется зигота, которая в ходе роста развивает новый признак.

Почему возникают эти мутации, что приводит к предполагаемому неравному делению гамет — об этом мы практически ничего не знаем. И пока мы не сможем вызывать появление мутаций по нашему желанию, мы вряд ли поймем условия, управляющие их формированием. Тем не менее в недавней литературе по экспериментальной биологии уже разбросаны намеки, которые заставляют нас надеяться, что в будущем мы будем знать об этих вопросах больше.

В отношении эволюции своих ныне многочисленных разновидностей история душистого горошка ясна и прямолинейна. Все они возникли из дикой формы в результате процесса непрерывной утраты. Все присутствовало в самом начале, и по мере того как дикое растение расставалось с фактором за фактором, возникала длинная серия производных форм. сколь ни восхитительны результаты культурного разведения, они были достигнуты путем деградации дикой формы. Насколько мы оправданны, рассматривая это как картину того, как работает эволюция?

Безусловно, существуют и другие виды, в отношении которых мы должны предполагать, что именно так возникли различные одомашненные формы. Таков, например, случай с кроликом, у которого большинство цветовых разновидностей рецессивны по отношению к дикой агути-форме. Таков же случай с крысой, у которой черная и альбиносная разновидности, а также различные узорчатые формы также рецессивны по отношению к дикому типу агути. И за исключением определенной желтой разновидности, о которой мы упомянем позже, то же самое относится к многочисленным декоративным разновидностям мышей.

Тем не менее существуют и другие случаи, в которых мы должны предполагать, что эволюция шла путем вставки (интерполяции) признаков. Обсуждая реверсию при скрещивании, мы уже видели, что она может не происходить вплоть до поколения F2, как, например, в случае с куриными гребнями (ср. стр. 65). Возврат к простому гребню произошел в результате удаления двух факторов розовидного и гороховидного гребней. Эти две одомашненные разновидности следует рассматривать как обладающие каждая дополнительным фактором по сравнению с дикой птицей с простым гребнем. В ходе эволюции птицы эти два фактора должны рассматриваться как тем или иным образом вставленные. То же самое справедливо и в отношении ингибирующего фактора, от которого, как мы видели, зависит доминантный белый признак некоторых домашних птиц. У голубей также, если мы считаем сизого голубя предком одомашненных пород, мы должны предполагать, что на каком-то этапе возник дополнительный меланиновый фактор. Ибо мы уже видели, что черный цвет доминирует над сизым, а признаки поколения F1 вместе с большим количеством черных особей по сравнению с сизыми в F2 исключают возможность того, что здесь мы имеем дело с ингибирующим фактором. Бесрожное состояние крупного рогатого скота, в свою очередь, доминантно по отношению к рогатому состоянию, и если, как представляется разумным, считать первоначальных предков домашних коров рогатыми, то мы снова имеем здесь интерполяцию ингибирующего фактора где-то в ходе эволюции.

В целом, следовательно, мы должны быть готовы признать, что эволюция домашних разновидностей может происходить путем процесса добавления факторов в одних случаях и вычитания в других. Может оказаться, что то, что мы называем дополнительными факторами, относится к категориям, отличным от остальных. Пока что эксперименты semblent показывать, что они имеют природу либо меланиновых факторов, либо ингибирующих факторов, либо факторов дупликации, как в случае с куриными гребнями. Но пока данные остаются столь скудными, спекуляции в этих вопросах слишком рискованны, чтобы быть полезными.

ГЛАВА IX

ОТТАЛКИВАНИЕ И СЦЕПЛЕНИЕ ФАКТОРОВ

Хотя различные факторы могут действовать совместно для получения конкретных результатов в зиготе посредством их взаимодействия, тем не менее во всех рассмотренных нами до сих пор случаях наследственность каждого из различных факторов является полностью независимой. Взаимодействие факторов влияет на признаки зиготы, но не производит никаких изменений в распределении отдельных факторов, которое всегда находится в строгом соответствии с обычной схемой Менделя. Каждый фактор в этом отношении ведет себя так, как будто другой отсутствует.

Было изучено несколько случаев, в которых распределение различных факторов по гаметам затронуто их одновременным присутствием в зиготе. И влияние, которое они способны оказывать друг на друга в таких случаях, бывает двух родов. Они могут отталкиваться друг от друга, отказываясь, так сказать, попадать в одну и ту же зиготу, или они могут притягиваться друг к другу и, связываясь вместе, переходить в одну гамету, как бы по предпочтению. На данный момент мы можем рассмотреть эти две группы явлений раздельно.

Одна из лучших иллюстраций отталкивания между факторами наблюдается у душистого горошка. Мы уже видели, что утрата синего или пурпурного фактора (B) у дикой двухцветной формы приводит к образованию красной двухцветной формы, известной как Painted Lady (табл. IV, 7). Кроме того, мы видели, что капюшонообразный парусный лепесток рецессивен по отношению к обычному прямостоячему парусу. Опущение фактора прямостоячего паруса (E) у пурпурной двухцветной формы (табл. II, 5) приводит к появлению капюшонообразной пурпурной формы, известной как Duke of Westminster (табл. II, 7). И здесь следует упомянуть, что у соответствующих капюшонообразных форм разница в цвете между крыльями и парусом не так сильно выражена, как у форм с прямостоячим парусом, но структурное отличие, по-видимому, влияет на окраску, которая становится почти однородной. Это легко увидеть, сравнив изображение пурпурной двухцветной формы на таблице II с изображением цветка герцога Вестминстерского.

Теперь, когда особь Duke of Westminster скрещивается с Painted Lady, фактор прямостоячего паруса (E) вносится красной формой, а фактор синего цвета (B) — герцогом, и в результате потомство сплошь оказывается пурпурными двухцветными. Полученные таким образом пурпурные особи все гетерозиготны по этим двум факторам, и если бы этот случай был простым, подобным тем, что уже обсуждались, мы ожидали бы, что поколение F2 будет состоять из четырех форм: прямостоячей пурпурной, капюшонообразной пурпурной, прямостоячей красной и капюшонообразной красной в соотношении 9 : 3 : 3 : 1. Однако на деле это не так. Поколение F2 фактически состоит всего из трех форм, а именно: прямостоячей красной, прямостоячей пурпурной и капюшонообразной пурпурной, и соотношение, в котором встречаются эти три формы, составляет 1 : 2 : 1. Ни одной капюшонообразной красной формы в таком семействе обнаружено не было. Более того, дальнейшее разведение показывает, что в то время как прямостоячие красные и капюшонообразные пурпурные всегда дают чистопородное потомство, прямостоячие пурпурные в таких семьях никогда не воспроизводят себя в чистоте, а неизменно ведут себя подобно исходному растению F1, снова давая три формы в соотношении 1 : 2 : 1. Тем не менее мы знаем, что нет никаких трудностей в получении чистопородных пурпурных двухцветных из других семейств; и нам также известно, что капюшонообразные красные душистые горошки существуют в других линиях.

В предположении, что между факторами прямостоячего паруса и синего цвета у растения, гетерозиготного по обоим признакам, существует отталкивание, этот своеобразный случай получает простое объяснение. Конституции прямостоячей красной и капюшонообразной пурпурной форм суть EEbb и eeBB соответственно, а конституция прямостоячей пурпурной формы F1 есть EeBb. Теперь предположим, что в такой зиготе существует отталкивание между E и B, такое, что при образовании растением гамет эти два фактора не попадают в одну гамету. С этой точки зрения оно может образовывать только два типа гамет, а именно Eb и eB, и они, разумеется, будут производиться в равных количествах. Такое растение при самооплодотворении должно давать зиготный ряд EEbb + 2EeBb + eeBB, т. е. 1 прямостоячую красную, 2 прямостоячие пурпурные и 1 капюшонообразную пурпурную. И поскольку прямостоячие красные и капюшонообразные пурпурные формы гомозиготны соответственно по E и B, они должны в дальнейшем давать чистопородное потомство. Прямостоячие же пурпурные, будучи всегда образованы путем соединения гаметы Eb с гаметой eB, всегда гетерозиготны по обоим этим факторам. Следовательно, они никогда не могут давать чистопородное потомство, а должны неизменно производить прямостоячие красные, прямостоячие пурпурные и капюшонообразные пурпурные в соотношении 1 : 2 : 1. Экспериментальные факты легко объясняются в предположении отталкивания между двумя факторами B и E во время формирования гамет у растения, гетерозиготного по обоим факторам.

Другие аналогичные случаи факторного отталкивания были продемонстрированы у душистого горошка, и два из них также связаны с теми двумя факторами, с которыми мы только что имели дело. У этого вида встречаются два различных типа пыльцевых зерен: обычная удлиненная форма и несколько более мелкие округлые зерна. Первая форма доминирует над второй [7]. Когда скрещиваются пурпурная особь с круглой пыльцой и красная с длинной пыльцой, растение F1 оказывается длиннопыльцевой пурпурной особью. Но поколение F2 состоит из пурпурных с круглой пыльцой, пурпурных с длинной пыльцой и красных с длинной пыльцой в соотношении 1 : 2 : 1. Ни одной красной особи с круглой пыльцой в F2 не появляется из-за отталкивания между факторами пурпурного цвета (B) и длинной пыльцы (L). Аналогично, растения, полученные от скрещивания красноцветковой капюшонообразной длиннопыльцевой формы с красноцветковой круглопыльцевой, имеющей прямостоячий парус, дают в F1 длиннопыльцевые красные растения с прямостоячим парусом, а те в F2 производят три типа: круглопыльцевые прямостоячие, длиннопыльцевые прямостоячие и длиннопыльцевые капюшонообразные в соотношении 1 : 2 : 1. Отталкивание здесь происходит между фактором длинной пыльцы (L) и фактором прямостоячего паруса (E).

Известен еще один подобный случай, в котором мы имеем дело с совершенно другими факторами. У некоторых разновидностей душистого горошка пазухи, откуда листья и цветоносы отходят от главного стебля, имеют темно-красный цвет. У других они зеленые. Темноокрашенная пазуха доминирует над светлой. Далее, у некоторых сортов душистого горошка пыльники стерильны и не образуют пыльцы, причем это состояние рецессивно по отношению к обычному фертильному состоянию. Когда стерильное растение с темной пазухой скрещивается с фертильным растением со светлой пазухой, растения F1 оказываются сплошь фертильными с темными пазухами. Но такие растения в F2 дают фертильные со светлыми пазухами, фертильные с темными пазухами и стерильные с темными пазухами в соотношении 1 : 2 : 1. Никаких стерильных особей со светлыми пазухами от такого скрещивания не появляется из-за отталкивания между фактором темной пазухи (D) и фактором фертильного пыльника (F).

Эти четыре случая уже обнаружены у душистого горошка, а сходные явления наблюдались Грегори у примул. К некоторым кажущимся аналогичным случаям у животных, где задействован пол, мы вернемся позже.

Теперь все эти четыре случая представляют общую черту, которая, вероятно, не ускользнула от внимания читателя. Во всех них первоначальное скрещивание было таковым, что вводило один из отталкивающихся факторов с каждым из двух родителей. Если обозначить наши два фактора через A и B, скрещивания всегда имели характер AAbb × aaBB. Рассмотрим теперь, что происходит, когда оба фактора, которые в этих случаях отталкиваются друг от друга, вносятся одним из родителей, а другим родителем не вносится ни один из них. И в частности мы возьмем случай, когда мы имеем дело с пурпурной и красной окраской цветков, а также с длинной и круглой пыльцой, т. е. с факторами B и L. Когда длиннопыльцевая пурпурная особь (BBLL) скрещивается с круглопыльцевой красной (bbll), растение F1 (BbLl) представляет собой длиннопыльцевую пурпурную форму, внешне идентичную той, что получается от скрещивания длиннопыльцевой красной формы с круглопыльцевой пурпурной. Но природа поколения F2 в некоторых отношениях весьма различна. Соотношение пурпурных особей к красным и длиннопыльцевых к круглопыльцевым в каждом случае составляет 3 : 1, как и прежде. Но вместо ассоциации между красной окраской и признаками длинной пыльцы наблюдается противоположное. Признак длинной пыльцы теперь ассоциируется с пурпурным цветом, а круглая пыльца — с красным. Эта ассоциация, однако, не совсем полная, и исследование большого количества аналогично выведенного материала показывает, что длиннопыльцевые пурпурные особи примерно в двенадцать раз многочисленнее круглопыльцевых пурпурных, в то время как круглопыльцевые красные примерно в три с лишним раза превосходят по численности длиннопыльцевые красные. Теперь этот своеобразный результат мог бы получиться, если бы гаметный ряд, производимый растением F1, состоял из 7BL + 1Bl + 1bL + 7bl на каждые 16 гамет. Оплодотворение между двумя такими сходными рядами из 16 гамет привело бы к появлению 256 растений, среди которых 177 оказались бы длиннопыльцевыми пурпурными, 15 круглопыльцевыми пурпурными, 15 длиннопыльцевыми красными и 49 круглопыльцевыми красными — пропорция четырех различных типов, очень близкая к той, что реально обнаруживается экспериментом. Можно заметить, что во всем семействе пурпурные особи относятся к красным как 3 : 1, а длиннопыльцевые также втрое многочисленнее круглопыльцевых. Своеобразие этого случая заключается в распределении этих двух признаков по отношению друг к другу. Тем или иным образом факторы синего цвета и длинной пыльцы сцепляются друг с другом при клеточных делениях, приводящих к образованию гамет, однако это сцепление не является полным. Это справедливо для всех четырех случаев, в которых между факторами происходит отталкивание, когда один из двух факторов внесен каждым из родителей. Когда оба фактора привносятся в скрещивание одним и тем же родителем, вместо отталкивания мы получаем сцепление между ними. Явления отталкивания и сцепления между раздельными факторами тесно взаимосвязаны, хотя до сих пор мы не смогли предложить объяснение, почему это так.

Пока мы также не можем объяснить, почему определенные факторы должны сцепляться друг с другом столь своеобразным образом, как мы имеем основания предполагать во время процесса формирования гамет. Тем не менее эти явления весьма определенны, и не исключено, что их дальнейшее изучение прольет важный свет на архитектуру живой клетки.

ПРИЛОЖЕНИЕ К ГЛАВЕ IX

Поскольку возможно, что некоторые читатели, несмотря на всю сложность, пожелают разобраться несколько подробнее в своеобразном феномене сцепления признаков, я собрал в этом Приложении некоторые дополнительные данные. В уже рассмотренном нами случае, где задействованы факторы синего цвета и длинной пыльцы, мы пришли к выводу, что гаметы, производимые гетерозиготным растением, имеют вид 7BL : 1Bl : 1bL : 7bl. Такой ряд яйцеклеток, оплодотворенный аналогичным рядом пыльцевых зерен, даст поколение следующего состава:

 49 BBLL + 7 BBLl + 7 BbLL + 49 BbLl + BBll + 7 Bbll + bbLL + 7 bbLl + 49 bbll
 + 7 BBLl + 7 BbLL + BbLl + 7 Bbll + 7 bbLl
 + BbLl
 + 49 BbLl

177 purple, long
15 purple, round
15 red, long
49 red, round

и поскольку этот теоретический результат тесно согласуется с реальными цифрами, полученными в эксперименте, у нас есть основания полагать, что гетерозиготное растение производит ряд гамет, в котором факторы сцеплены именно таким образом. Интенсивность сцепления, однако, варьируется в разных случаях. Когда мы имеем дело с другими факторами, а именно фертильностью (F) и темной пазухой (D), экспериментальные цифры согласуются с представлением о том, что гаметный ряд здесь составляет 15FD : 1Fd : 1fD : 15fd. Сцепление в данном случае более интенсивное. В случае с прямостоячим парусом (E) и синим цветом (B) сцепление еще более интенсивное, и имеющиеся в настоящее время экспериментальные данные указывают на то, что гаметный ряд здесь равен 63Eb : 1EB : 1eB : 63eb. Имеются также данные, позволяющие предполагать, что интенсивность сцепления может варьироваться в разных семействах для одной и той же пары факторов. Сцепление между синим цветом и длинной пыльцей обычно идет по принципу 7 : 1 : 1 : 7, но в некоторых случаях оно может осуществляться на базе 15 : 1 : 1 : 15. Но хотя интенсивность сцепления может меняться, она изменяется закономерным образом. Если A и B — два задействованных фактора, результаты, получаемые в F2, объяснимы в предположении, что соотношение четырех типов производимых гамет представляет собой член ряда —

 3 AB  + Ab  + aB  + 3 ab
 7 AB  + Ab  + aB  + 7 ab
 15 AB  + Ab  + aB  + 15 ab, etc., etc.

В таком ряду количество гамет, содержащих A, равно количеству гамет, лишенных A, и то же самое справедливо для B. Следовательно, количество образованных зигот, содержащих A, в три раза больше количества зигот, не содержащих A; и аналогично для B. Пропорция доминантных особей к рецессивным в каждом случае составляет 3 : 1. Только в распределении признаков по отношению друг к другу эти случаи отличаются от простого менделевского случая.

Поскольку изучение этих рядов представляет собой еще одну особенность, представляющую известный интерес, мы можем рассмотреть его несколько подробнее. В прилагаемой таблице приведены результаты, производимые этими различными рядами гамет. Ряды, отмеченные звездочкой, уже были продемонстрированы экспериментально. Первый член ряда, в котором все четыре вида гамет производятся в равных количествах, представляет собой, разумеется, случай простого менделевского наследования, где сцепление не наблюдается.

 No. of

Gametes

in series.
 Distribution of

Factors in Gametic

Series
 No. of

Zygotes

produced.
 Form of F2 Generation.
 AB. Ab. aB. ab. AB. Ab. aB. ab.  
 4   1 : 1 : 1 :   1 16 9 3 3 1  
 8   3 : 1 : 1 :   3 64 49 7 7 9  
 16   7 : 1 : 1 :   7 256 177 15 15 49*
 32 15 : 1 : 1 : 15 1024 737 31 31 225*
 64 31 : 1 : 1 : 31 4096 3009 63 63 961  
 128 63 : 1 : 1 : 63 16384 12161 127 127 3969*
 2n (n-1) : 1 : 1 : (n-1) 4n2 3n2-(2n-1) (2n-1) (2n-1) n2-(2n-1)

Теперь, как показывает таблица, гаметный ряд можно выразить общей формулой (n + 1)AB + Ab + aB + (n - 1)ab, где 2n — общее число гамет в ряду. Растение, производящее такой ряд гамет, дает начало семейству зигот, в котором 3n2 - (2n - 1) показывают оба доминантных признака, а n2 - (2n - 1) показывают оба рецессивных признака, в то время как число особей в двух классах, каждый из которых демонстрирует один из двух доминантов, составляет (2n - 1). Когда в таком ряду сцепление становится более тесным, значение n увеличивается, но по сравнению с n2 его величина становится все более незначительной. Чем больше становится n, тем более пренебрежимо мало его значение относительно n2. Следовательно, если бы сцепление было очень тесным, ряд 3n2 - (2n - 1) : (2n - 1) : (2n - 1) : n2 - (2n - 1) все больше приближался бы к ряду 3n2 : n2, т. е. к простому соотношению 3 : 1. Хотя этот пункт имеет скорее теоретический, чем практический интерес, не исключено, что некоторые случаи, до сих пор считавшиеся подчиняющимися простому соотношению 3 : 1, при дальнейшем анализе окажутся относящимися к этой более сложной схеме.

ГЛАВА X

ПОЛ

Fig. 17.

 Abraxas grossulariata, обыкновенная пяденица крыжовниковая, и (справа) ее более светлая разновидность lacticolor.

В своем простейшем выражении явления, демонстрируемые менделеевскими признаками, отличаются четкостью и определенностью. Четкими и определенными являются и явления пола. Поэтому было вполне естественно рано провести аналогию между этими двумя группами явлений. Как правило, скрещивание между самцом и самкой приводит к появлениию обоих полов примерно в равных количествах. Скрещивание между гетерозиготным доминантным и рецессивным организмами также приводит к равным количествам рецессивных и гетерозиготных доминантных особей. Невозможно ли поэтому, что один из полов является гетерозиготным по фактору, отсутствующему у другого, и что присутствие или отсутствие этого фактора определяет пол зиготы? Результаты некоторых недавних экспериментов, по-видимому, оправдывают такую интерпретацию, по крайней мере в отдельных случаях. Простейшим из них является случай с обыкновенной пяденицей крыжовниковой (Abraxas grossulariata), среди которой существует светлая разновидность (рис. 17), известная как lacticolor. Эксперименты Донкастера и Рейнор показали, что эта разновидность ведет себя как простой рецессив по отношению к нормальной форме. Однако распределение доминант и рецессивов по полу было своеобразным. Первоначальное скрещивание производилось между самкой lacticolor и нормальным самцом. Все мотыльки поколения F1 обоих полов принадлежали к нормальному типу grossulariata. Затем насекомые F1 скрещивались друг с другом и давали поколение, состоящее из 3 нормальных особей на 1 lacticolor. Но все особи lacticolor оказались самками, а все самцы имели нормальную окраску. Тем не менее, было обнаружено, что можно получить самца lacticolor путем скрещивания самки lacticolor с самцом F1. Потомство от этого скрещивания состояло из нормальных самцов и нормальных самок, самцов lacticolor и самок lacticolor, причем эти четыре типа производились в примерно равных количествах. В таком потомстве не наблюдалось особой связи какой-либо из двух цветовых разновидностей с тем или иным полом. Но обратное скрещивание (самка F1 с самцом lacticolor) дало совсем другой результат. Как и в предыдущем скрещивании, такие семьи содержали равные количества нормальной формы и рецессивной разновидности. Но все особи нормальной grossulariata были самцами, в то время как все особи lacticolor были самками. Теперь эта кажущаяся сложной совокупность фактов легко объясняется, если сделать следующие три допущения:

(1) Признак grossulariata (G) доминирует над признаком lacticolor (g). Это очевидно подтверждается экспериментами, так как, не принимая во внимание половое распределение, мы получаем ожидаемое соотношение 3:1 от скрещивания F1 × F1, а также ожидаемое соотношение равенства при скрещивании гетерозиготы с рецессивом.

(2) Самка является гетерозиготной по доминантному фактору (F), который отсутствует у самца. Следовательно, конституция самки — Ff, а самца — ff. Это допущение согласуется с тем фактом, что полы производятся в примерно равных количествах.

(3) Между факторами G и F в зиготе, гетерозиготной по обоим из них, существует отталкивание. Такие зиготы (FfGg) всегда должны быть самками, и согласно этому допущению они будут производить гаметы Fg и fG в равных количествах.

Fig. 18.

 Схема наследования в поколениях F1 и F2, полученных от скрещивания самки lacticolor с самцом grossulariata. Признак каждой особи представлен знаками пола в скобках: черные соответствуют внешнему виду grossulariata, а светлые — lacticolor.

Теперь мы можем построить схему для сравнения со схемой на странице 100, чтобы показать, как эти допущения объясняют результаты экспериментов. Первичными родителями были самка lacticolor и самец grossulariata, которые, согласно нашим допущениям, должны иметь конституцию Ffgg и ffGG соответственно. Поскольку самка всегда гетерозиготна по F, ее гаметы должны быть двух видов, а именно Fg и fg, тогда как гаметы чистого самца grossulariata должны быть все fG. Когда яйцеклетка Fg оплодотворяется сперматозоидом fG, образующаяся зигота FfGg оказывается гетерозиготной как по F, так и по G, и по внешнему виду является самкой grossulariata. Зигота, образующаяся в результате оплодотворения яйцеклетки fg сперматозоидом fG, гетерозиготна по G, но не содержит F и поэтому является самцом grossulariata. Такой самец, имеющий конституцию ffGg, должен производить гаметы двух видов, fG и fg, в равных количествах. И поскольку мы предполагаем отталкивание между F и G, самка F1, имеющая конституцию FfGg, должна производить равное количество гамет Fg и fG. Ибо, согласно нашему допущению, F и G не могут входить в одну и ту же гамету. Таким образом, ряд гамет, производимых мотыльками F1, состоит из fG, fg у самца и Fg, fG у самки. В результате получающееся поколение F2 состоит из четырех классов зигот: Ffgg, FfGg, ffGg и ffGG в равных количествах. Другими словами, полы образуются в равных количествах, пропорция нормальных grossulariata к lacticolor составляет 3:1, и все особи lacticolor являются самками; иными словами, результаты, выведенные на основе наших допущений, согласуются с результатами, фактически полученными в эксперименте. Теперь мы можем обратиться к результатам, которые должны быть получены при скрещивании мотыжков F1 с разновидностью lacticolor. И сначала мы рассмотрим скрещивание: самка lacticolor × самец F1. Гаметы, производимые самкой lacticolor, как мы уже видели, представляют собой Fg и fg, в то время как гаметы, производимые самцом F1, — fG и fg. Соединение этих двух рядов гамет должно привести к равным количествам четырех видов зигот: FfGg, Ffgg, ffGg и ffgg, т. е. женских особей grossulariata и lacticolor, а также мужских особей grossulariata и lacticolor в равных количествах. И здесь расчетные результаты согласуются с результатами экспериментов. Наконец, мы можем рассмотреть, что должно произойти при скрещивании самки F1 с самцом lacticolor. Самка F1, вследствие отталкивания между F и G, производит только два вида яйцеклеток — Fg и fG, причем в равных количествах. Поскольку самец lacticolor не может содержать ни F, ни G, все его сперматозоиды должны быть fg. Следовательно, результаты такого скрещивания должны заключаться в образовании равных количеств зигот двух видов: Ffgg и ffGg, т. е. самок lacticolor и самцов grossulariata. И это, как мы уже видели, является фактическим результатом такого скрещивания.

Прежде чем оставить пяденицу крыжовниковую, мы можем упомянуть об интересном открытии, которое выросло из этих экспериментов. Разновидность lacticolor в Великобритании является южной формой и не встречается в Шотландии. Были произведены скрещивания между дикими шотландскими самками и самцами lacticolor. Потомство от таких скрещиваний было точно таким же, как и от самцов lacticolor и самок F1, а именно: только самцы grossulariata и самки lacticolor. Мы вынуждены поэтому рассматривать конституцию дикой самки grossulariata как идентичную конституции самки F1, т. е. как гетерозиготную по фактору grossulariata, а также по фактору женского пола. Несмотря на то, что дикая самка grossulariata происходит из региона, где lacticolor неизвестна, она тем не менее представляет собой постоянную помесь, но она никогда не сможет проявить свою истинную сущность, если ее не скрестить с самцом, который либо гетерозиготен по G, либо является чистым lacticolor. А поскольку все дикие северные самцы чисты по признаку grossulariata, в естественных условиях это произойти не может.

Fig. 19.
Схема, иллюстрирующая результат скрещивания курицы породы шелковистая с петухом породы бурый легхорн. Черные знаки пола обозначают птиц с глубокой пигментацией, а светлые — птиц без пигментации. Светлые знаки с черной точкой в центре обозначают птиц с небольшим количеством пигмента.

Существенной особенностью случая с пяденицей крыжовниковой являются различные результаты, даваемые взаимными (реципрокными) скрещиваниями. Самка lacticolor × самец grossulariata дает исключительно grossulariata обоих полов. Но самка grossulariata × самец lacticolor дает только самцов grossulariata и самок lacticolor. Такое различие между реципрокными скрещиваниями было обнаружено и у других животных, и экспериментальные результаты, хотя иногда и более сложные, объясняются на тех же принципах. Интересный случай, в котором задействованы три фактора, был недавно изучен на птицеводческом материале. Порода кур «шелковистая» характеризуется среди прочих особенностей замечательным обилием меланинового пигмента. Кожа тускло-черная, а гребень и сережки имеют глубокий пурпурный цвет, резко контрастирующий с белым оперением (плах. V, 3). Препарирование показывает, что этот черный пигмент широко распространен по всему телу, будучи особенно заметным в таких мембранах, как брыжейка, надкостница и мягкая мозговая оболочка, окружающая головной мозг. Он также встречается в соединительных тканях между мышцами. У бурого легхорна, с другой стороны, этот пигмент не обнаруживается. Реципрокные скрещивания между этими двумя породами дали поразительное различие в результате. Скрещивание между курицей шелковистой и петухом бурого легхорна дало птиц F1, у которых оба пола проявляли лишь следы пигмента. При беглом наблюдении их можно было бы принять за непигментированных птиц, так как, за исключением случайного пятнышка пигмента, их кожа, гребень и сережки были такими же чистыми, как у бурого легхорна (плах. V, 1 и 4). Препарирование выявило присутствие небольшого количества внутреннего пигмента. Такие птицы при скрещивании друг с другом давали некоторое потомство с полной пигментацией шелковистой, некоторое — без какого-либо пигмента, а другие демонстрировали различные степени пигментации. Однако ни одна из птиц мужского пола F2 не показала полной глубокой пигментации шелковистой.

Fig. 20.
Схема, иллюстрирующая результат скрещивания курицы породы бурый легхорн с петухом породы шелковистая (ср. рис. 19).

Однако, когда скрещивание проводилось в обратном направлении, а именно: курица бурый легхорн × петух шелковистый, результат был иным. В то время как птицы-самцы F1 почти не имели пигмента, как и в предыдущем скрещивании, куры F1, напротив, были пигментированы почти так же глубоко, как и чистая шелковистая (плах. V, 2). Самец шелковистой передал пигментацию, но только своим дочерям. Такие птицы при скрещивании друг с другом давали поколение F2, содержащее цыплят с полным глубоким пигментом, цыплят без пигмента и цыплят с различными степенями пигментации, причем все эти различные типы встречались у обоих полов.

Fig. 21.
Схема для иллюстрации результата скрещивания птиц F1 (например, бурый легхорн × шелковистая) с чистым бурым легхорном.

При анализе этого сложного случая было проведено много других различных скрещиваний, но в настоящее время достаточно упомянуть лишь одно из них, а именно скрещивание между птицами F1 и чистым бурым легхорном. Скрещивание между курицей F1 и петухом бурого легхорна дало только птиц с небольшим количеством пигмента и птиц без пигмента. И это было верно как для глубоко пигментированных, так и для слабо пигментированных типов курицы F1. Но когда петух F1 спаривался с курицей бурого легхорна, определенная доля цыплят, а именно одна из восьми, была глубоко пигментированной, и эти глубоко пигментированные птицы всегда оказывались самками (ср. рис. 21). И в этом отношении все самцы F1 вели себя одинаково, независимо от того, происходили ли они от курицы шелковистой или от петуха шелковистой. Таким образом, мы сталкиваемся с парадоксом: курица F1, хотя сама по себе глубоко пигментирована, не может передать это состояние ни одному из своих потомков при спаривании с непигментированным бурым легхорном, в то время как при аналогичном спаривании петух F1 может передать это пигментированное состояние четверти своего женского потомства, хотя сам он почти лишен пигмента.

Plate V.
1, 2, петух и курица F1 от курицы бурого легхорна × петуха шелковистой; 3, петух шелковистой; 4, курица от курицы шелковистой × петуха бурого легхорна.

Fig. 22.
Схема, иллюстрирующая природу поколения F1 от курицы шелковистой и петуха бурого легхорна (ср. рис. 23).

Теперь все эти кажущиеся сложными результаты, а также многие другие, о которых мы не упоминали, могут быть выражены с помощью следующей простой схемы. Существуют три фактора, влияющие на пигмент, а именно: (1) фактор пигментации (P); (2) фактор, ингибирующий выработку пигмента (I); и (3) фактор женского пола (F), по которому самки птиц гетерозиготны, но который отсутствует у самцов. Кроме того, мы делаем допущения (a) о том, что между F и I в женской зиготе (FfIi) существует отталкивание, и (b) что самец бурого легхорна гомозиготен по фактору-ингибитору (I), но курица бурого легхорна всегда гетерозиготна по этому фактору точно так же, как самка пяденицы крыжовниковой всегда гетерозиготна по фактору grossulariata. Теперь мы можем перейти к демонстрации того, как это объяснение согласуется с приведенными нами экспериментальными фактами.

Порода шелковистая чиста по фактору пигментации, но не содержит фактора-ингибитора. Бурый легхорн, напротив, содержит фактор-ингибитор, но не содержит фактора пигментации. Скрещивая курицу шелковистой с петухом бурого легхорна, мы спариваем двух птиц с конституцией FfPPii и ffppII, и поэтому все птицы F1 оказываются гетерозиготными как по P, так и по I. У таких птиц пигмент подавляется почти, но не полностью, и поскольку оба пола имеют одинаковую конституцию в отношении этих двух факторов, они оба имеют сходный внешний вид.

Fig. 23.
Схема, иллюстрирующая природу поколения F1 от курицы бурого легхорна и петуха шелковистой (ср. рис. 22).

При реципрокном скрещивании, с другой стороны, мы спариваем самца шелковистой (ffPPii) с курицей бурого легхорна, которая, согласно нашему допущению, гетерозиготна по фактору-ингибитору (I) и, следовательно, имеет конституцию FfppIi. Вследствие отталкивания между F и I гаметы, производимые такой птицей, представляют собой Fpi и fpI в равных количествах. Все гаметы, производимые петухом шелковистой, имеют вид fPi. Отсюда конституция птиц-самцов F1, полученных от этого скрещивания, есть ffPpIi, как и прежде, но самки должны быть все с конституцией FfPpii. Самец шелковистой передает состояние полной пигментации своим дочерям, потому что гаметы курицы бурого легхорна, содержащие фактор женского пола, не содержат ингибиторного фактора из-за отталкивания между этими факторами. Природа поколения F2 в каждом случае согласуется с вышеприведенной схемой. Однако, поскольку это служит для иллюстрации определенных моментов, связанных с промежуточными формами, мы отложим его дальнейшее рассмотрение до обсуждения этих вопросов, а пока ограничимся объяснением различного поведения самцов и самок F1 при скрещивании с бурым легхорном. И во-первых, скрещивание самки бурого легхорна с самцом F1. Курица бурого легхорна, по нашей гипотезе, имеет конституцию FfppIi и производит гаметы Fpi и fpI. Петух F1, по нашей гипотезе, имеет конституцию ffPpIi и производит в равных количествах четыре вида гамет: fPI, fPi, fpI, fpi. Результат встречи этих двух рядов гамет показан на рис. 24. Из восьми различных видов образующихся зигот только одна содержит P в отсутствие I, и это самка. Результат, как мы уже видели, согласуется с экспериментальными фактами.

Fig. 24.

 Диаграмма, показывающая природу потомства от курицы бурого легхорна и петуха F1, полученного от скрещивания курицы шелковистой с петухом бурого легхорна, или наоборот.

С другой стороны, петух бурого легхорна, по нашей гипотезе, имеет конституцию ffppII. Следовательно, все его гаметы содержат фактор-ингибитор, и при его спаривании с курицей F1 все образующиеся зиготы должны содержать I. Поэтому ни одно из его потомств не может быть полностью пигментированным, так как это состояние встречается только в отсутствие ингибиторного фактора среди зигот, которые являются либо гомозиготными, либо гетерозиготными по P.

Fig. 25.
Схема, иллюстрирующая гетерозиготную природу чистой курицы бурого легхорна. Объяснение см. в тексте.

Интерпретация этого случая сводится к конституции курицы бурого легхорна, к ее гетерозиготному состоянию в отношении двух факторов F и I, а также к отталкиванию, которое происходит между ними при образовании гамет. В ходе независимой серии экспериментов этот взгляд на природу курицы бурого легхорна получил подтверждение интересным образом. Существуют куры, которые не обладают ни фактором пигмента, ни ингибиторным фактором и имеют конституцию ppii. Такие птицы при скрещивании с шелковистой дают в F1 темно-пигментированных птиц обоих полов, а поколение F2 состоит из пигментированных и непигментированных в соотношении 3:1. Теперь петух из такого штамма, скрещенный с курицей бурого легхорна, должен давать только полностью непигментированных птиц. Но если, как мы предполагали, курица бурого легхорна производит гаметы Fpi и fpI, птицы мужского пола, полученные от такого скрещивания, должны быть гетерозиготными по I, т. е. иметь конституцию ffppIi, в то время как куры, хотя и идентичные по внешнему виду в отношении отсутствия пигментации, не должны содержать этот фактор, а должны конституционально быть Ffppii. При скрещивании с чистой шелковистой птицы F1 противоположных полов должны дать совершенно иной результат. Ибо, в то время как куры должны давать только глубоко пигментированных птиц обоих полов, петухи должны давать равные количества глубоко пигментированных и слабо пигментированных птиц (ср. рис. 25). Таковы были результаты, которые эксперимент дал на самом деле, что служит веским подтверждением того взгляда на курицу бурого легхорна, к которому мы пришли. По сути, случай с птицеводством аналогичен случаю с пяденицей крыжовниковой. Он отличается тем, что фактор, отталкивающий женский пол, не производит видимого эффекта, и его присутствие или отсутствие может быть определено только путем введения третьего фактора — фактора пигментации.

Эта концепция природы курицы бурого легхорна приводит к любопытному парадоксу. Мы заявляли, что петух шелковистой передает пигментированное состояние, но передает его только своим дочерям. По-видимому, этот случай представляет собой пример неравной передачи со стороны отца. На самом деле, как показал наш анализ, это случай неравной передачи со стороны матери, причем вклад отца в потомство идентичен для каждого пола. Мать передает дочерям свое доминантное качество женского пола, но в качестве компенсации, так сказать, передает сыновьям другое качество, которого дочери не получают. Из человеческого опыта хорошо известно, что в отношении определенных качеств сыновья склонны походить на матерей больше, чем дочери, и не исключено, что такие наблюдения имеют реальное основание, разгадку которого может дать курица бурого легхорна.

Не только это размышление наводит на мысль о буром легхорне. Из-за отталкивания между факторами женского пола и ингибирования пигмента невозможно с помощью какого-либо вида спаривания получить курицу, гомозиготную по фактору-ингибитору. Она променяла на женский пол возможность когда-либо получить двойную дозу этого фактора. Мы знаем, что в некоторых случаях, как, например, у голубой андалузской курицы, качества особи заметно различаются в зависимости от того, получила ли она одинарную или двойную дозу данного фактора. Невероятно ли, что некоторые из качеств, которыми мужчина отличается от женщины, основаны на различении такого рода? Определенные интеллектуальные качества, например, могут зависеть от присутствия у индивида двойной дозы какого-то фактора, который отталкивается женским полом. Если это так, и если женщина полна решимости достичь результатов, которые подразумевают такие интеллектуальные качества, ей не поможет ни образование, ни подготовка. Ее задача состоит в том, чтобы ввести фактор, от которого зависит качество, в яйцеклетку, которая также несет фактор женского пола.

ГЛАВА XI

ПОЛ (продолжение)

Случаи, которые мы рассмотрели в предыдущей главе, относятся к группе, в которой особенности наследования легче всего объяснить предположением, что самка гетерозиготна по некоторому фактору, отсутствующему у самца. Женский пол представляет собой дополнительный признак, наложенный на основу мужского пола, и поскольку мы полагаем, что для каждого пола существует отдельный фактор, полная конституционная формула для самки составляет FfMM, а для самца — ffMM. Оба пола гомозиготны по мужскому элементу, и разница между ними обусловлена присутствием или отсутствием женского элемента F.

Однако существуют и другие случаи, для которых этого объяснения недостаточно; их лучше всего интерпретировать с точки зрения того, что самец гетерозиготен по фактору, отсутствующему у самки. Таким является случай, недавно описанный Морганом в Америке для плодовой мушки (Drosophila ampelophila). В норме это маленькое насекомое имеет красные глаза, но у него иногда появляются белоглазые особи в качестве редких мутаций. Красный цвет глаз доминирует над белым. По своему отношению к полу цвета глаз плодовой мушки наследуются по тем же принципам, что и рисунки grossulariata и lacticolor у пяденицы крыжовниковой, но с одним существенным отличием. Фактор, который отталкивает фактор красных глаз, в данном случае обнаруживается у самца, и здесь, следовательно, именно самец должен рассматриваться как гетерозиготный по половому фактору, который отсутствует у самки.

Чтобы привести эти и другие случаи к единому знаменателю, Бэйтсон недавно выдвинул интересное предположение. Согласно этому предположению, каждый пол является гетерозиготным только по своему собственному половому фактору и не содержит фактора, присущего противоположному полу. Самец имеет конституцию Mmff, а самка — Ffmm. Каждый пол производит два типа гамет: Mf и mf в случае самца и Fm, fm в случае самки. Но с этой точки зрения требуется дополнительное предположение. Если бы каждый из двух видов сперматозоидов был способен оплодотворять каждый из двух видов яйцеклеток, мы получили бы индивидов конституции MmFf и mmff, а также нормальных самцов и самок Mmff и Ffmm. Поскольку факты обычного бисексуального размножения не дают нам оснований предполагать существование этих двух классов индивидов, какими бы они ни были, мы должны предположить, что оплодотворение происходит продуктивно только между сперматозоидами, несущими M, и яйцеклетками без F, либо между сперматозоидами без M и яйцеклетками, содержащими F. Другими словами, с этой точки зрения мы должны предположить, что оплодотворения между определенными формами гамет, даже если они могут происходить, не способны давать начало зиготам со способностью к дальнейшему развитию. Если мы примем это предположение, только что приведенная схема охватит такие случаи, как случаи с пяденицей крыжовниковой и птицами, с тем же успехом, что и случай с плодовой мушкой. В первом случае наблюдается отталкивание либо между фактором grossulariata и F, либо между фактором ингибирования пигмента и F, тогда как во втором случае наблюдается отталкивание между фактором красных глаз и M.

Fig. 26.
Схема, иллюстрирующая вероятный способ наследования дальтонизма. Темные знаки обозначают пораженных индивидов. Черная точка в центре обозначает здоровую женщину, способную передавать это состояние своим сыновьям.

Каковы бы ни были достоинства или недостатки такой схемы, она определенно предлагает объяснение особой формы ограничения пола при наследовании у человека. Давно стало общеизвестным фактом, что дальтонизм встречается у мужчин гораздо чаще, чем у женщин, а также что здоровые женщины могут передавать его своим сыновьям. На первый взгляд этот случай напоминает случай с овцами, у которых рогатый признак по-видимому доминирует у самца, но рецессивен у самки. Гипотеза о том, что состояние дальтонизма обусловлено присутствием дополнительного фактора по сравнению с нормой и что его одинарная доза вызывает дальтонизм у мужчины, но не у женщины, охватывает многие из наблюдаемых фактов (ср. рис. 26). Более того, она служит для объяснения примечательного факта, что все сыновья женщин-дальтоников также являются дальтониками. Ибо женщина не может быть дальтоником, если она не гомозиготна по фактору дальтонизма, и в этом случае все ее дети должны получить его одинарную дозу, даже если она выходит замуж за нормального мужчину. А этого достаточно для появления дальтонизма у мужчины, хотя и недостаточно у женщины.

Но в этом случае есть одно заметное отличие по сравнению со случаем с овцами. При скрещивании с чистыми безрогими овцами гетерозиготный рогатый баран передает рогатый признак половине своего мужского потомства (ср. стр. 71). Но гетерозиготный мужчина-дальтоник ведет себя совсем не как овца, так как он, по-видимому, не передает состояние дальтонизма ни одному из своих сыновей. Если, однако, предположить, что фактор дальтонизма отталкивается фактором мужского пола, исправленная схема охватит наблюдаемые факты. Ибо, обозначив фактор дальтонизма через X, гаметы, производимые самцом-дальтоником, будут двух видов, а именно Mfx и mfX. Если он женится на нормальной женщине (Ffmmxx), сперматозоиды Mfx соединяются с яйцеклетками fmx, образуя нормальных самцов, в то время как сперматозоиды mfX соединяются с яйцеклетками Fmx, образуя самок, которые гетерозиготны по фактору дальтонизма. Эти дочери сами нормальны, но передают это состояние примерно половине своих сыновей.

Попытка найти простое объяснение природы пола привела нас к предположению, что определенные комбинации между гаметами не способны давать начало зиготам, способным к дальнейшему развитию. В различных до сих пор рассмотренных случаях нет оснований полагать, что происходит что-то подобное или что различные гаметы не полностью фертильны друг с другом. Однако в течение нескольких лет известен один специфический случай, в котором некоторые гаметы, по-видимому, не способны объединяться для получения потомства. Желтый цвет у мышей доминирует над агути, но до сих пор гомозиготная желтая мышь никогда не встречалась. Желтые особи из семейств, где встречаются только желтые и агути, при скрещивании друг с другом дают желтых и агути в соотношении 2:1. Будь это обычным случаем менделевского расщепления, соотношение должно было бы составлять 3:1, и каждая третья из таких скрещенных желтых мышей должна была бы быть гомозиготной и давать только желтых при скрещивании с агути. Но Кюэно и другие показали, что все желтые мыши гетерозиготны, и при скрещивании с агути дают как желтых, так и агути. Следовательно, мы вынуждены предполагать, что яйцеклетка, несущая желтый фактор, непродуктивна при оплодотворении сперматозоидом, который также несет этот фактор. Только таким путем представляется возможным объяснить дефицит желтых мышей и отсутствие гомозиготных особей в потомстве от скрещивания желтых между собой. Однако в настоящее время это остается единственным четким примером среди животных, когда у нас есть основания предполагать происхождение чего-либо в роде непродуктивного оплодотворения. [8]

Если мы перейдем от животных к растениям, мы обнаружим более сложное положение дел. Вообще говоря, высшие растения являются гермафродитами, причем как семяпочки (яйцеклетки), так и пыльцевые зерна встречаются на одном и том же цветке. Однако некоторые растения, подобно большинству животных, раздельнополые, причем одно растение несет только мужские или женские цветки. У других растений отдельные цветки либо мужские, либо женские, хотя оба типа находятся на одной и той же особи. У третьих же условия еще более сложны, так как одно и то же растение может нести цветки трех видов, а именно мужские, женские и гермафродитные. Или же эти три формы могут встречаться у одного и того же вида, но на разных особях — женские и гермафродитные у одного вида; мужские, женские и гермафродитные у другого. Один случай, однако, следует упомянуть, поскольку он указывает на возможность, с которой мы до сих пор не сталкивались. У обычной английской брионии (Bryonia dioica) полы раздельные, причем одни растения имеют только мужские, а другие только женские цветки. У другого европейского вида, B. alba, как мужские, так и женские цветки встречаются на одном растении. Корренс скрещивал эти два вида реципрокно, а также оплодотворял B. dioica ее собственной пыльцой со следующими результатами:

 dioica ♀ × dioica ♂ gave ♀ ♀ and ♂ ♂
     " × alba ♂    " ♀ ♀ only
 alba ♀ × dioica ♂    " ♀ ♀ and ♂ ♂.

Пункт, представляющий наибольший интерес, заключается в поразительном различии, демонстрируемом реципрокными скрещиваниями между dioica и alba. Самцы появляются, когда alba используется в качестве материнского растения, но не тогда, когда самка dioica скрещивается с самцом alba. Можно предложить более одной схемы для объяснения этих фактов, но здесь мы можем ограничиться той, которая кажется наиболее согласующейся с общей тенденцией других случаев. Мы предположим, что у dioica женский пол доминирует над мужским и что самка гетерозиготна по этому дополнительному фактору. Таким образом, у этого вида самка производит равные количества яйцеклеток с женским фактором и без него, в то время как этот фактор отсутствует во всех пыльцевых зернах. Alba ♀ × dioica ♂ дает тот же результат, что и dioica ♀ × dioica ♂, и поэтому мы должны предположить, что alba производит мужские и женские яйцеклетки в равных количествах. Alba ♂ × dioica ♀, однако, дает исключительно самок. Следовательно, если мы не предполагаем селективного оплодотворения, мы должны предположить, что все пыльцевые зерна alba несут женский фактор — иными словами, что в отношении половых факторов существует различие между яйцеклетками и пыльцевыми зернами, производимыми одним и тем же растением. К сожалению, дальнейшее исследование этого случая оказывается невозможным из-за полной стерильности растений F1.

Fig. 27.
Простые и махровые левкои, выращенные из семян одного простого родителя.

То, что при дальнейшей работе необходимо принимать во внимание возможность различия между яйцеклетками и пыльцевыми зернами одной и той же особи, подтверждается свидетельством из совершенно другого источника. Махровый левкой является старым фаворитом садоводства, и на протяжении веков было известно, что сам по себе он не завязывает семян и должен выращиваться из специальных штаммов простой разновидности. «Вы должны понимать к тому же», — писал Джон Паркинсон о своих гвоздиках, [9] — «что те растения, которые носят махровые цветки, не дают семян вовсе... но единственный способ получить махровые цветки в любой год — это сохранять семена тех растений этого вида, которые имеют простые цветки, ибо из этих семян вырастут одни с простыми, а другие с махровыми цветками». Относительно природы этих дающих махровые цветки штаммов простых левкоев мисс Сондерс недавно опубликовала интересные факты. Она скрестила простые левкои, дающие махровые, с чистыми простыми левкои из штаммов, в которых махровые никогда не встречаются. Скрещивание проводилось в обоих направлениях, и в обоих случаях все растения F1 были простыми. Однако различие проявилось, когда от растений F1 было выращено следующее поколение. Все растения F1 из пыльцы простых левкоев, дающих махровые, вели себя как простые левкои, дающие махровые, но из растений F1, полученных из яйцеклеток дающих махровые растений, одни вели себя как дающие махровые, а другие как чистые простые. Следовательно, мы вынуждены сделать вывод, что яйцеклетки и пыльцевые зерна дающих махровые растений, несмотря на то, что оба типа производятся одним и тем же растением, различаются по своему отношению к фактору (или факторам) махровости. Махровость, по-видимому, переносится всеми пыльцевыми зернами таких растений, но лишь некоторыми из яйцеклеток. Хотя природа махровости у левкоев еще не до конца понятна, факты, открытые мисс Сондерс, убедительно свидетельствуют о том, что яйцеклетки и пыльцевые зерна одного и того же растения могут различаться по своим свойствам передачи, вероятно, вследствие какого-то процесса сегрегации в растущем растении, который ведет к неравномерному распределению тех или иных факторов в клетки, дающие начало яйцеклеткам, по сравнению с теми, из которых впоследствии развиваются пыльцевые зерна. Независимо от того, окажется ли это истинным объяснением или нет, эту возможность нельзя упускать из виду в дальнейшей работе.

Из всего этого совершенно ясно, что предстоит сделать еще очень многое, прежде чем проблема пола будет решена, даже в той мере, в какой биолог может рассчитывать ее решить. Возможностей много, и требуется еще много новых рядов фактов, прежде чем мы сможем надеяться сделать выбор среди них. И все же случайные проблески четких и упорядоченных явлений, которые менделевские очки уже позволили нам уловить, дают справедливую надежду на то, что когда-нибудь они все будут сведены воедино и займут свои надлежащие места в общей схеме, охватывающей их все. Тогда, но не раньше, проблема природы пола перейдет из рук биолога в руки физика и химика.

ГЛАВА XII

ПРОМЕЖУТОЧНЫЕ ФОРМЫ

До сих пор мы находили возможным выражать различные признаки животных и растений в терминах определенных факторов, которые переносятся гаметами и распределяются по определенной схеме. Какова бы ни была природа этих факторов, для целей анализа их можно рассматривать как неделимые сущности, которые могут присутствовать или отсутствовать в любой данной гамете. Когда фактор присутствует, он присутствует целиком. Видимые свойства, развиваемые зиготой в ходе ее роста, зависят от природы и разнообразия факторов, занесенных двумя гаметами, которые участвовали в ее создании, и в меньшей степени от того, был ли каждый фактор занесен обеими гаметами или только одной. Если данный фактор заносится только одной гаметой, получающийся гетерозиготный организм может быть более или менее промежуточным между гомозиготной формой с двойной дозой фактора и гомозиготной формой, полностью лишенной этого фактора. Примерами могут служить цветки примулы и андалузские куры. Тем не менее, эти промежуточные формы производят только чистые гаметы, о чем свидетельствует тот факт, что чистые родительские типы появляются в определенной пропорции среди их потомства. В таких случаях существует лишь один тип промежуточной формы, а простое соотношение, в котором появляются она и две гомозиготные формы, делает интерпретацию очевидной. Но природа поколения F2 может быть гораздо более сложной, и когда мы имеем дело с факторами, взаимодействующими друг с другом, она может даже приобретать вид ряда промежуточных форм, постепенно переходящих от состояния, обнаруженного у одного из первоначальных родителей, к состоянию, наблюдавшемуся у другого. В качестве иллюстрации мы можем рассмотреть скрещивание между курами пород бурый легхорн и шелковистая, с которым мы уже имели дело в связи с наследованим пола. Потомство спаренной с бурым легхорном курицы шелковистой представляют собой у обоих полов птиц лишь со следами пигментации шелковистой. Но когда такие птицы скрещиваются между собой, они производят поколение, состоящее из цыплят, столь же глубоко пигментированных, как исходный родитель породы шелковистая, цыплят без пигмента, подобных бурому легхорну, и цыплят, у которых пигментация проявляется на различных промежуточных стадиях. Действительно, из сотни цыплят, выведенных таким образом, можно было бы выбрать ряд индивидов и расположить их в виде по-видимому непрерывного ряда постепенно возрастающей пигментации, с совершенно непигментированными на одном конце и наиболее глубоко пигментированными на другом. Тем не менее, этот случай представляет собой ситуацию, в которой происходит полная сегрегация различных факторов, и кажущийся непрерывным ряд промежуточных форм является результатом взаимодействия различных факторов друг с другом. Конструкция самца F1 имеет вид ffPpIi, и такая птица производит в равных количествах четыре типа гамет: fPI, fPi, fpI, fpi. Конституция самки F1 в данном случае — FfPpIi. Вследствие отталкивания между F и I она производит четыре вида гамет: FPi, Fpi, fPI, fpi, причем в равных количествах. Результат соединения двух таких рядов гамет показан на рис. 28. Из шестнадцати типов образующихся зигот одна (FfPPii) гомозиготна по фактору пигментации и не содержит фактора-ингибитора. Такая птица пигментирована так же глубоко, как чистый родитель породы шелковистая. Две другие, опять же, содержат одинарную дозу P в отсутствие I. Они почти так же темны, как чистая шелковистая. Четыре зиготы лишены P, хотя они могут содержать или не содержать I. Эти птицы полностью лишены пигмента, подобно бурому легхорну. Остальные девять зигот демонстрируют различные комбинации двух факторов P и I, являясь либо PPIi, PPII, PpII, либо PpIi, и в каждом из этих случаев пигмент более или менее интенсивен в зависимости от конституции птицы. Так, птица конституции PPIi по пигментации приближается к птице конституции Ppii, в то время как птица конституции PpII имеет лишь немногим больше пигмента, чем непигментированная птица. Таким образом, мы имеем семь отчетливых степеней пигментации, и этот ряд дополнительно усложняется тем фактом, что эти различные степени демонстрируют несколько разное количество пигмента в зависимости от того, встречаются ли они у самца или у самки, поскольку, вообще говоря, самка определенной степени проявляет несколько больше пигмента, чем соответствующий самец. Исследование ряда птиц, выведенных таким образом, вполне могло бы навести на мысль, что в данном случае мы имеем дело с признаком, который способен как бы распадаться, образуя непрерывный ряд переходящих друг в друга форм между двумя крайностями. При постоянной работе с большими количествами становится возможным распознавать большинство различных степеней, хотя даже в этом случае можно совершить ошибки. Тем не менее, как наглядно показали тесты с разведением, мы имеем дело лишь с двумя взаимодействующими факторами, которые чисто сегрегируют друг от друга в соответствии со строгим менделевским правилом. Приближение к непрерывности в изменчивости, демонстрируемое поколением F2, зависит от того факта, что эти два фактора взаимодействуют друг с другом и в разной степени в зависимости от того, находится ли зигота по одному, другому или обоим из них в гомозиготном или гетерозиготном состоянии. Более того, некоторые из этих промежуточных форм будут передавать по наследству промежуточное состояние пигментации. Самец конституции ffPPII при скрещивании с самками конституции FfPPIi будет производить только самцов, подобных себе, и самок, подобных материнскому родителю. Мы подробно рассмотрели этот случай, поскольку существование семейств, демонстрирующих ряд промежуточных стадий между двумя признаками, иногда выдвигалось в противовес взгляду о том, что признаки организмов зависят от специфических факторов, которые передаются по наследству согласно менделевскому правилу. Но, как наглядно показывает этот случай с птицами, ни существование такого непрерывного ряда промежуточных форм, ни тот факт, что некоторые из них могут передавать по наследству промежуточное состояние, не противоречат менделевскому принципу сегрегации.

В связи с промежуточными формами более убедительным возражением против менделевской точки зрения является случай первого скрещивания между двумя определенными разновидностями, в дальнейшем размножающимися «в чистоте». Случай, который естественно приходит на ум читателю, — это мулат, получающийся в результате скрещивания негра с белым. Согласно общему мнению, эти мулаты промежуточной пигментации продолжают производить мулатов. К сожалению, этот интересный случай никогда не исследовался критически, и утверждение о том, что мулат размножается «в чистоте», основывается почти исключительно на информации, которая носит общий и часто расплывчатый характер. Возможно, наследование пигментации кожи в данном случае является подлинным исключением из обычного правила, но в то же время нельзя забывать, что оно может быть случаем, в котором задействовано несколько взаимодействующих факторов, а чистый белый и чистый черный являются результатом комбинаций, которые из-за своей редкости склонны упускаться из виду. Но пока мы не располагаем точной информацией, невозможно определенно высказаться о природе наследования в этом случае.

Fig. 29.
Родословная семьи, происходящей от брака между индусом и европейцем. Черные знаки обозначают особей с темной кожей, соответствующей среднему оттенку кожи индусов. Светлые знаки обозначают совершенно светлокожих членов, а те, у которых в центре имеется точка, — промежуточных.

С другой стороны, при скрещивании темнопигментированных восточных рас с белыми в последующих поколениях наблюдается расщепление. Можно обнаружить семьи, в которых один из родителей является чистокровным белым, тогда как другой происходит от скрещивания темных и светлых особей в первом или каком-либо последующем поколении. В таких семьях могут рождаться дети, неотличимые от чистых блондинов, а также дети с очень темными и промежуточными оттенками. В качестве примера я могу привести следующую родословную, любезно переданную мне другом-англоиндийцем (рис. 29). Эта семья прожила в Англии несколько поколений, так что в данном случае не было и речи о каком-либо дополнительном прилитии черной крови. Наиболее примечательно семейство, полученное от очень темной женщины, вышедшей замуж за белого мужчину. Некоторые из детей имели промежуточный цвет кожи, но двое были светлокожими блондинами, а двое — темными, как темные индусы. Такое резкое расщепление на черных и белых в дополнение к промежуточным формам убедительно свидетельствует о том, что природа наследственности является менделевской, хотя она может быть осложнена наличием нескольких факторов, которые также способны взаимодействовать друг с другом. Не следует также забывать, что в отношении этих различных факторов сами белые могут различаться по конституции, не проявляя никаких внешних признаков этого. Прежде чем данный случай можно будет считать полностью решенным, все эти различные возможности должны быть подвергнуты определенной проверке. Что касается темных восточных рас, как и негров, мы не можем надеяться прийти к какому-либо заключению, пока не получим данные, собранные критически настроенными и компетентными наблюдателями.

Хотя в настоящее время мы должны считать случай с неграми недоказанным, тем не менее существуют два других примера, в которых наследственность, по-видимому, не подчиняется правилу Менделя. Касл в Америке скрестил вислоухого кролика с нормальной формой и обнаружил, что животные F1 занимают промежуточное положение по своим ушам. Дальнейшие эксперименты показали, что в целом они устойчиво передают это промежуточное состояние по наследству. Другой случай касается чешуекрылых. Бархатница эгерия (Pararge egeria) имеет южную форму, которая отличается от северной большей яркостью и глубиной желтовато-бурых отметин. Северная форма обычно выделяется как разновидность egeriades. Бейтсон скрестил южную форму из южной Франции с более бледной британской формой и обнаружил, что потомство было более или менее промежуточным по цвету, а в последующих поколениях родительские типы не повторялись. Эти случаи пока остаются единичными. Не исключено, что дальнейшие исследования выявят осложнения, которые маскируют основополагающий процесс расщепления или препятствуют ему. Либо расщепление может не происходить по какой-то определенной физиологической причине, которую мы пока не понимаем.

И здесь невозможно не вспомнить собственный опыт Менделя с ястребинками (Hieracium). Этот род растений демонстрирует необычайное обилие форм, отличающихся друг от друга иногда по одному признаку, иногда по нескольким. Вопрос о том, в какой мере эти многочисленные формы следует классифицировать как отдельные виды, в какой — как разновидности, а в какой — как продукты случайной гибридизации, даже в то время был источником острых споров среди ботаников. Не приходится сомневаться, что Мендель предпринял свои эксперименты с ястребинками в надежде, что концепция элементарных признаков, столь блестяще продемонстрированная на горохе, послужит объяснению огромного разнообразия форм среди ястребинок. Из-за микроскопических размеров цветков эти растения представляют весьма значительные технические трудности для перекрестного опыления. Однако благодаря величайшему упорству и труду Менделю удалось получить несколько скрещиваний между различными формами. Эти гибриды были выращены, от них было получено следующее поколение, и, несомненно, к некоторому огорчению Менделя, каждый из них оказался устойчивым при разведении. Наблюдалось полное отсутствие того расщепления признаков, существование которого он доказал на горохе и фасоли и которого, вероятно, с некоторой уверенностью ожидал обнаружить у Hieracium. Прошло более тридцати лет, прежде чем этот вопрос прояснился. Сегодня мы знаем, что специфическое поведение гибридных ястребинок обусловлено тем, что они в норме дают семена посредством особого процесса партеногенеза. Можно взять нераскрытый цветок и сбрить бритвой все мужские органы вместе с рыльцами, через которые пыльца попадает на семязачатки. Тем не менее цветок дает абсолютно полноценные семена. Но клетки, из которых развиваются семена, не имеют той же природы, что и нормальные семязачатки растения. Они не являются гаметами, а сохраняют двойную структуру материнских клеток. Их следует рассматривать скорее как почки, которые рано отделяются от материнского растения, чтобы вести независимый образ жизни, и, подобно почкам, они точно воспроизводят материнские характеристики. Открытие истинной природы этого явления стало возможным лишь благодаря развитию цитологии, и Менделю не довелось дожить до того времени, когда он смог бы узнать, почему все его гибридные ястребинки сохраняли чистоту признаков при потомстве.

ГЛАВА XIII

ИЗМЕНЧИВОСТЬ И ЭВОЛЮЦИЯ

Благодаря фактам наследственности мы пришли к новому пониманию индивидуума. До сих пор мы привыкли различать членов семьи кроликов, подобных изображенным на таблице I, наделяя каждого индивидуальностью и используя определенные внешние признаки, такие как окраска шерсти или отметины, в качестве удобных внешних знаков для выражения нашей идеи о том, что индивидуальность этих различных животных различна. Помимо этого, наши представления о том, что именно составляет индивидуальность в каждом отдельном случае, были в лучшем случае лишь смутными. Менделевский анализ дал в наши руки более точный метод оценки и выражения вариаций, которые обнаруживаются между одним индивидуумом и другим. Вместо того чтобы рассматривать индивидуум как единое целое, которое смутным образом наделено индивидуальностью, отличающей его от собратьев, мы теперь рассматриваем его как организм, построенный из определенных признаков, наложенных на базис, за который на данный момент наш анализ выйти не может. Мы начали осознавать, что каждый индивидуум обладает определенной архитектурой и что эта архитектура зависит в первую очередь от числа и разнообразия факторов, которые существовали в двух гаметах, участвовавших в его создании. Теперь большинство видов демонстрируют значительную изменчивость и существуют во множестве, часто очень большом, более или менее четко определенных разновидностей. В какой степени это огромное разнообразие может быть объяснено через относительно небольшое число факторов, если количество возможных форм зависит от числа факторов, которые могут присутствовать или отсутствовать?

В простейшем случае, когда гомозиготное и гетерозиготное состояния неотличимы внешне, число возможных форм составляет 2 в степени числа участвующих факторов. Так, когда задействован один фактор, существует только 2^1 = 2 возможных формы, когда задействовано десять факторов — 2^10 = 1024 возможных формы, отличающихся друг от друга максимум по десяти и минимум по одному признаку. Если факторы взаимодействуют друг с другом, это число, конечно, значительно возрастет. Если гетерозиготная форма отличается по внешнему виду от гомозиготной, с каждым фактором связано три возможные формы; для десяти таких факторов возможное число индивидуумов составит 3^10 = 59 049; для двадцати таких факторов возможное число различных индивидуумов составит 3^20 = 3 486 784 401. Присутствие или отсутствие сравнительно небольшого числа факторов у вида влечет за собой возможность огромного диапазона индивидуальной изменчивости. Но каждый из этих индивидуумов имеет совершенно определенную конституцию, которая в каждом случае может быть определена с помощью обычных методов менделевского анализа. Ибо в каждом отдельном случае изменчивость зависит от присутствия или отсутствия определенных факторов, привносимых гаметами, от слияния которых образуется индивидуум. И поскольку эти факторы чисто расщепляются в гаметах, образуемых индивидуумом, такие вариации, которые от них зависят, передаются по наследству строго в соответствии с менделевской схемой. При условии, что конституция гамет остается неизменной, наследование такой изменчивости не зависит от каких-либо изменений условий питания или среды обитания, которые могут воздействовать на индивидуум, производящий эти гаметы.

Но, как всем известно, отдельный организм, будь то растение или животное, реагирует — и часто весьма заметно — на условия окружающей среды, в которых протекает его жизнь. Особенно ярко это проявляется там, где речь идет о таких признаках, как размер или вес. Большее количество солнечного света или более богатая почва могут означать более интенсивный рост растения, лучшее питание может привести к появлению более крепкого животного, превосходное образование может сформировать более умного человека. Но хотя изменившиеся условия производят прямое воздействие на индивидуум, у нас нет неоспоримых доказательств того, что такие изменения связаны с изменениями в природе гамет, производимых данным индивидуумом. А без этого подобные вариации не могут закрепляться в ряду поколений посредством наследственности, но условия, вызывающие этот эффект, должны неизменно воссоздаваться в каждом последующем поколении. Следовательно, мы приходим к выводу, что существуют два рода изменчивости: те вариации, которые обусловлены присутствием специфических факторов в организме, и те, которые обусловлены прямым воздействием среды в течение его жизни. Первые известны как мутации и наследуются по менделевской схеме; вторые получили название флуктуаций, и в настоящее время у нас нет веских оснований полагать, что они когда-либо наследуются. Ибо хотя можно обнаружить случаи, когда эффекты, произведенные в течение жизни индивидуума, по-видимому, затрагивают потомство, это необязательно связано с наследственностью. Так, растения, которые плохо питаются и растут в неблагоприятных условиях, могут давать семена, из которых вырастают растения мельче нормы, даже если они выращиваются в самых благоприятных условиях. Естественно приписывать меньший размер потомства условиям, в которых росли родители, и нет сомнений, что мы будем абсолютно правы в этом. Тем не менее это может не иметь никакого отношения к наследственности. Как мы уже отмечали, семя представляет собой зачаточное растение, которое получает питание от матери. Размер потомства оказывается затронутым потому, что плохо питавшийся родитель создал плохую среду для молодого растения, а не потому, что гаметы родителя изменились из-за неблагоприятных условий его роста. Родитель в данном случае является не только производителем гамет, но и частью среды обитания молодого растения, и именно в этом последнем качестве он влияет на свое потомство. Везде, где, как у растений и млекопитающих, организм на более ранних стадиях паразитирует на матери, состояние питания последней почти наверняка будет оказывать на него влияние, и таким образом создается видимость передаваемой по наследству слабости или силы. Такая связь между матерью и потомством носит исключительно средовой характер, и нельзя не подчеркнуть с полной определенностью, что она не имеет никакого отношения к обычному процессу наследственности.

Различие между этими двумя видами изменчивости, столь кардинально отличающимися по своим причинам, позволяет получить более ясное представление об эволюционном процессе, чем то, которое преобладало до недавнего времени. Как давно понял Дарвин, любая теория эволюции должна базироваться на фактах наследственности и изменчивости. Эволюция происходит исключительно через выживание одних вариантов и устранение других. Но чтобы иметь какое-либо значение для эволюционных изменений, вариация должна наследоваться. А чтобы наследоваться, она должна быть представлена в гаметах. Как мы видели, это характерно для тех вариаций, которые мы назвали мутациями. С другой стороны, для наследования флуктуаций — вариаций, являющихся результатом прямого действия среды на индивидуум, — не существует неоспоримых доказательств. Следовательно, у нас нет оснований рассматривать их как играющие какую-либо роль в производстве той череды временно стабильных форм, которую мы называем эволюцией. В свете наших нынешних знаний мы должны рассматривать мутацию как основу эволюции — как материал, с которым работает естественный отбор. Ибо это единственная форма изменчивости, о наследовании которой мы имеем достоверные сведения.

Очевидно, что такой взгляд на эволюционный процесс в некоторых аспектах расходится с тем, который общепринято разделялся на протяжении последнего полувека. В нем нам предлагалась концепция абстрактного типа, представляющего вид, и от него большинство индивидуумов отклонялось в различных направлениях, хотя, говоря вообще, лишь в очень небольшой степени. Предполагалось, что любая вариация, сколь угодно малая, может иметь селективную ценность, то есть может передаваться потомству. Некоторые из них обладали бы ею в меньшей, а некоторые — в большей степени, чем родитель. Если вариация была полезной, те особи, которые обладали ею в несколько большей степени, получали бы преимущество в результате действия естественного отбора за счет своих менее удачливых собратьев и оставляли бы большее число потомков, некоторые из которых обладали бы ею в еще более выраженной степени, чем они сами. И так далее. Этот процесс носил кумулятивный характер. Малейшее отклонение в благоприятную сторону давало естественному отбору исходную точку для работы. Благодаря непрерывному действию естественного отбора на каждое последующее поколение полезная вариация постепенно совершенствовалась, пока наконец не достигала масштаба видового различия. Если бы в таком случае было возможно иметь перед собой все формы, они производили бы впечатление длинного ряда, незаметно переходящего из одной крайности в другую.

В основе этого взгляда лежат два допущения, вполне естественных при отсутствии каких-либо точных знаний о природе наследственности и изменчивости. Во-первых, предполагалось, что изменчивость представляет собой непрерывный процесс, и, во-вторых, что любая вариация может передаваться потомству. Оба эти допущения впоследствии оказались необоснованными. Еще до того, как работы Менделя получили известность, Бейтсон начал привлекать внимание к преобладанию прерывности в изменчивости, а несколько лет спустя это было подчеркнуто голландским ботаником Хуго де Фризом в его фундаментальном труде «Теория мутаций». Брожение новых идей уже происходило в научной среде, и под влиянием работ Менделя они быстро кристаллизовались. С появлением генетики как точной науки мы были вынуждены пересмотреть наши взгляды на природу изменчивости и, следовательно, в некоторых аспектах на направление эволюции. Наследуемая изменчивость имеет определенную основу в гамете, и именно гамете, а не индивидууму, мы должны обязаны началом этого процесса. Где-то в ходе их образования добавляется или удаляется фактор, удалением или добавлением которого новая вариация обязана своим существованием. Новая вариация возникает в результате внезапного скачка, а не посредством процесса постепенного и почти незаметного нарастания. Она является не непрерывной, а прерывной, поскольку базируется на присутствии или отсутствии какого-то определенного фактора или факторов — на дискретности в гаметах, из которых она произошла. Будучи сформированной, ее дальнейшее существование подчинено суду естественного отбора. Если вариация представляет ценность в борьбе за существование, естественный отбор решит, что обладающие ею имеют больше шансов на выживание и оставление потомства, чем те, кто ею не обладает. Если она вредна для индивидуума, естественный отбор быстро приведет к ее устранению. Но если новая вариация не является ни вредной, ни полезной, нет никаких причин, почему бы ей не сохраниться.

Таким образом мы избегаем трудности, которая досаждала старой точке зрения. Ибо с той точки зрения никакой новый признак не мог развиться иначе как путем суммирования мельчайших вариаций под действием естественного отбора. Следовательно, любой признак, обнаруживаемый у животных и растений, должен был считаться имеющим какую-то определенную пользу для индивидуума. Иначе он не смог бы развиться в результате действия естественного отбора. Но существует масса признаков, которым чрезвычайно трудно приписать какую-либо полезность, и изобретательность сторонников этой точки зрения часто подвергалась серьезному испытанию при объяснении их существования. С точки зрения более современной эта трудность устраняется. Происхождение новой вариации не зависит от естественного отбора, и при условии, что она не является напрямую вредной, нет никаких причин, препятствующих ее сохранению. Тем самым мы освобождаемся от бремени искать утилитарный мотив за всеми многочисленными признаками живых организмов. Ибо теперь мы признаем, что функция естественного отбора заключается в отборе, а не в созидании. Он не имеет никакого отношения к формированию новой вариации. Он лишь решает, суждено ли ей выжить или быть уничтоженной.

Один из аргументов, используемых сторонниками старых взглядов, почерпнут из изучения адаптации. Животные и растения, как правило, удивительно хорошо приспособлены к жизни, которую навязывает им их окружение, и в некоторых случаях эта адаптация поразительна. Особенно заметно это во многих примерах так называемой защитной окраски, когда животное начинает настолько напоминать свое окружение, что можно с полным правом предположить, будто оно способно обмануть даже самого зоркого врага. Несомненно, говорят нам, столь безупречная адаптация едва ли могла возникнуть в результате простого выживания случайных отклонений. Несомненно, должна существовать некая направляющая рука, придающая видам требуемую форму. Этот аргумент стар. Для Джона Рея этой направляющей рукой была высшая мудрость Творца; для современного дарвиниста — естественный отбор, контролирующий направление изменчивости. Менделизм определенно не предлагает никаких намеков на существование подобной управляющей силы. Он интерпретирует вариации живых форм через определенные физиологические факторы, а разнообразие животного и растительного мира объясняется приобретением или потерей этих факторов, возникновением новых или новыми комбинациями уже существующих. Нет также никаких веских причин против предположения, что даже самые замечательные случаи сходства, такие как листовидка, могли возникнуть в результате процесса мутации. Опыт с домашними растениями и животными показывает, что самые причудливые формы могут возникать как спортивные вариации и закрепляться в потомстве. Если бы такие формы, возникающие в природных условиях, поддерживались естественным отбором благодаря сходству с чем-либо в их среде обитания, мы получили бы яркий пример защитной адаптации. И здесь нельзя забывать, что те яркие примеры, к которым обычно привлекается наше внимание, составляют лишь ничтожное меньшинство существующих форм жизни.

Для той особой группы адаптивных явлений, которые классифицируются под рубрикой мимикрии, менделизм, по-видимому, предлагает более простое толкование, чем то, которое принято в настоящее время. Возможно, это яснее выразится на конкретном примере. В Африке обитает род данаидовых бабочек, известный как Amauris, и есть основания полагать, что группа, к которой он принадлежит, обладает свойствами, делающими их несъедобными для позвоночных врагов, таких как птицы или обезьяны. В том же регионе встречается также род Euralia, относящийся к совершенно другому семейству Nymphalidae, для которого нет никаких доказательств наличия неприятных свойств данаид. При этом различные виды Euralia демонстрируют поразительно близкое сходство с видами Amauris, летающими в том же регионе, и предполагается, что, «имитируя» несъедобные формы, они обманывают своих врагов и тем самым приобретают иммунитет от нападения. Предметом спора является то, каким образом возникло это кажущееся целенаправленным сходство.

Один из видов Euralia встречается в двух резко различающихся формах (табл. VI), которые ранее рассматривались как отдельные виды под названиями E. wahlbergi и E. mima. Эти две формы соответственно напоминают Amauris dominicanus и A. echeria. Для целей аргументации мы будем считать A. echeria более молодой формой из двух. С точки зрения современного дарвинизма, определенные особи A. dominicanus постепенно отклонялись от типа dominicanus и в конечном счете достигали типа echeria, хотя причины этого не вполне ясны. В то же время те экземпляры, которые имели тенденцию варьировать в направлении A. echeria в тех местах, где этот вид был более многочислен, чем A. dominicanus, поощрялись естественным отбором, и под его направляющей рукой из wahlbergi в итоге возникла форма mima.

С точки зрения менделизма, напротив, A. echeria возникла внезапно из A. dominicanus (или наоборот), и точно так же mima возникла внезапно из wahlbergi. Если mima появлялась там, где A. echeria была обычной, а A. dominicanus редкой, ее сходство с более многочисленной несъедобной формой давало ей преимущество перед wahlbergi и позволяло закрепиться вместо последней. С точки зрения современного дарвинизма, естественный отбор постепенно формирует из wahlbergi форму mima благодаря присутствию A. echeria; с точки зрения менделизма, естественный отбор лишь сохраняет форму mima после того, как она возникла. Данный случай мимикрии представляет особый интерес, поскольку мы располагаем экспериментальными доказательствами того, что отношение между mima и wahlbergi является простым менделевским отношением, хотя в настоящее время неясно, какая форма является доминантной, а какая рецессивной. Было доказано, что они появляются в семьях, полученных от одной самки, без возникновения каких-либо промежуточных форм, и тот факт, что эти две формы чисто расщепляются, служит веским доказательством в пользу менделевской точки зрения. С этой точки зрения роды Amauris и Euralia содержат сходный набор факторов окраски, и условия, какими бы они ни были, вызывающие мутацию у первого, приводят к появлению аналогичной мутации у второго. Из различных форм Euralia, производимых в любом регионе, наибольшие шансы на выживание благодаря действию естественного отбора имеет та, которая напоминает наиболее многочисленную форму Amauris. Миметическое сходство — подлинное явление, однако естественный отбор играет роль консервативного, а не созидательного агента.

Plate VI.

Интересно вспомнить, что в более ранние годы Дарвин был склонлен придавать большее значение «спортивным вариациям» (мутациям) в противовес непрерывной микроизменчивости и считать, что они могут играть немаловажную роль в формировании новых разновидностей в природе. Однако от этого взгляда он впоследствии отказался, поскольку полагал, что относительно редкий спорт или мутация быстро исчезнут из-за нивелирующего эффекта скрещивания с более обильной нормальной формой и поэтому, даже будучи поддержаны естественным отбором, никогда не преуспеют в закреплении. Открытие Менделя устранило эту трудность. Ибо предположим, что спорт отличался от нормы потерей фактора и был рецессивным. При скрещивании с нормой этот признак казался бы исчезающим, хотя, конечно, половина гамет его потомства несла бы его. Путем постоянного скрещивания с нормальными особями небольшая доля гетерозигот в конечном счете рассеялась бы среди популяции, и как только любые две из них скрещивались бы друг с другом, рецессивный спорт появлялся бы у одной четверти их потомства.

Многообещающий вклад в эту тему был недавно сделан Г. Х. Харди. Рассматривая распределение отдельного фактора в смешанной популяции, состоящей из гетерозиготной и двух гомозиготных форм, он показал, что такая популяция при случайном скрещивании быстро приходит в стабильное состояние относительно пропорции этих трех форм, какими бы ни были исходные пропорции трех форм. Предположим, например, что популяция состоит из p гомозигот одного типа, r гомозигот другого типа и 2q гетерозигот. Харди указал, что при прочих равных условиях такая популяция будет находиться в равновесии по этому конкретному фактору до тех пор, пока выполняется условие q^2 = pr. Если условие выполняется изначально, популяция остается в равновесии. Если же условие изначально не выполняется, Харди показал, что положение равновесия устанавливается уже после одного поколения и в дальнейшем поддерживается. Пропорции трех классов, удовлетворяющие уравнению q^2 = pr, чрезвычайно многочисленны, и популяции, в которых они существуют в пропорциях, показанных в прилагаемой таблице, будут оставаться в стабильном равновесии из поколения в поколение:

 p. 2q. r.
 1 2 1
 1 4 4
 1 6 9
 1 8 16
 1 20,000 100,000,000
 1 2n n2

При этом, конечно, предполагается, что все три класса одинаково плодовиты и что не происходит никакого отбора в пользу какого-либо одного класса по сравнению с другими. Более того, не имеет значения, представляет ли p гомозиготные доминантные формы или обозначает рецессивные. Популяция, содержащая очень малую долю доминантных форм, и популяция, содержащая такую же долю рецессивных, одинаково стабильны. Термин «доминантный» в некоторых отношениях может вводить в заблуждение, поскольку доминантный признак в силу своего доминирования не может закрепиться за счет рецессивного. Карие глаза у человека доминируют над голутыми, но нет причин полагать, что с годами население этих островов станет все более кареглазым. При равенстве условий оба находятся на равных позициях. Однако если либо доминантная, либо рецессивная форма поддерживается отбором, условия меняются, и можно показать, что даже небольшое преимущество, которым обладает одна из них, быстро приведет к устранению другой. Даже при наличии всего лишь 5-процентного селективного преимущества в пользу редкой формы можно показать, что она вытеснит нормальную форму за несколько сотен поколений. Таким образом, мы освобождаемся от трудности, присущей старой точке зрения, согласно которой разновидности возникали в результате долгого процесса, включающего накопление очень небольших вариаций. С той точки зрения закрепление нового типа неизменно было очень долгим и утомительным делом, охватывающим многие тысячи поколений. По этой причине биолог привык требовать огромного запаса времени, зачастую гораздо большего, чем физик склонен предоставить, и это иногда побуждало его упрекать последнего за урезание этого запаса. Однако при новых взглядах эта трудность отпадает, поскольку мы осознаем, что происхождение и закрепление новой формы могут быть гораздо более быстрым процессом, чем до сих пор считалось возможным.

И последний вопрос, касающийся эволюции. В какой степени менделизм помогает нам в решении проблемы происхождения видов? Среди рассмотренных нами растений и животных мы смогли показать, что четкие различия — часто значительные — в цвете, размере и строении могут быть интерпретированы через менделевские факторы. Весьма вероятно, что большинство различных признаков, используемых систематиком для разграничения одного вида от другого, так называемых специфических признаков, имеют именно эту природу. Они служат удобными ярлыками, но не являются существенными для понятия вида. Систематик, дающий определение дикого душистого горошка, едва ли упустил бы из виду такие признаки, как полегающий стебель, усики, форма пыльцы, форма цветка и его пурпурная окраска. И тем не менее все эти и другие признаки доказывают свою зависимость от присутствия определенных факторов, которые могут быть удалены путем соответствующего скрещивания. Этим способом мы можем получить небольшое растение высотой в несколько дюймов, с прямостоячим ростом, без усиков, с круглой вместо продолговатой пыльцы и с бесцветными деформированными цветками, совершенно отличными по внешнему виду от таковых у дикой формы. Такое растение будет передавать признаки абсолютно устойчиво при разведении, и ботаник, которому его представят, если он не знаком с его происхождением, легко может отнести его к другому роду. Тем не менее, несмотря на столь сильные структурные расхождения, такое растение следует рассматривать как принадлежащее к виду Lathyrus odoratus. Ибо оно по-прежнему остается фертильным при скрещивании со множеством различных разновидностей душистого горошка. Существенное различие между одним видом и другим заключается вовсе не в видимых свойствах. Существенное различие, каков бы ни был его характер, лежит в основе явления стерильности. Видимые свойства — это те, которые используются систематиком при каталогизации различных форм животного и растительного мира, поскольку у него нет другого выбора. Но нельзя забывать, что они часто вводят в заблуждение. До тех пор пока их не скрестили друг с другом, Euralia wahlbergi и E. mima считались совершенно полноценными видами, и нет сомнений, что множество признанных видов в конечном итоге канут в Лету тем же путем, как только мы получим возможность применить критерий скрещивания. Менделизм помог нам осознать, что специфические признаки могут быть лишь сопутствующими для вида — что истинным критерием того, что составляет вид, является стерильность, причем та конкретная форма стерильности, которая препятствует соединению двух здоровых гамет в зиготу с нормальной способностью к росту и размножению. Ибо существуют формы стерильности, которые носят чисто механический характер. Пыльца Mirabilis jalapa не может оплодотворить M. longiflora, поскольку пыльцевые трубки первой недостаточно длинны, чтобы проникнуть к семязачаткам второй. Тем не менее гибриды могут быть получены от обратного скрещивания. Также мы не стали бы ожидать потомства от сенбернара и карликового терьера без прибегания к искусственному оплодотворению. Либо стерильность может быть обусловлена патологическими причинами, которые препятствуют встрече гамет в здоровом состоянии. Но в большинстве случаев вполне вероятно, что стерильность обусловлена какой-то иной причиной. Не исключено, что четкие различия в химическом составе делают протоплазму одного вида токсичной для гамет другого, и если это так, то вполне возможно, что когда-небудь мы сможем выразить эти различия через менделевские факторы. Сама природа этого вопроса делает его чрезвычайно сложным для экспериментального исследования. Во всяком случае, мы яснее, чем прежде, осознаем, что проблема видов не может быть решена путем изучения морфологии или систематики. Это проблема физиологическая.

ГЛАВА XIV

ПРАКТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ

Поскольку наследственность лежит в основе работы селекционера, очевидно, что любой вклад в более точное знание этого предмета окажется полезным для него, и нет сомнений, что он сможет извлечь выгоду из знаний менделизма при проведении своих работ. Действительно, как мы увидим далее, эти идеи уже привели к поразительным результатам в выведении новых и более прибыльных разновидностей. Прежде всего, наследственность — это вопрос отдельных индивидуумов. Тождественность внешнего вида не является надежным ориентиром для репродуктивных качеств. Два индивидуума с одинаковой родословной и неотличимые по внешнему виду тем не менее могут вести себя совершенно по-разному при использовании в разведении. Возьмем, например, семью душистого горошка, показанную на таблице IV. Поколение F2 здесь состоит из семи различных типов: трех разновидностей пурпурных, трех разновидностей красных и белых. Предположим, что наша цель — получить устойчиво воспроизводящуюся линию бледно-пурпурной пикоти (с каймой). Теперь, исходя из пропорций, в которых они появляются, мы знаем, что разбавленная окраска обусловлена отсутствием фактора, который усиливает цвет. Следовательно, пикоти не может давать два более глубоких оттенка красного или пурпурного. Но она может быть гетерозиготной по фактору пурпурной окраски, и тогда она даст разбавленный красный цвет (светлый с оттенком), или же она может быть гетерозиготной по одному или обоим цветовым факторам (см. стр. 44), и в этом случае она даст белые цветы. Таким образом, среди пикоти, появляющихся в таком потомстве, одни дадут пикоти, слабоокрашенные и белые, другие — только пикоти и слабоокрашенные, третьи — только пикоти и белые, в то время как четвертые, и их наименьшее число, дадут исключительно пикоти. Новая разновидность уже закреплена в определенной фиксированной пропорции растений; в данном конкретном случае — у 1 из каждых 27. Все, что остается сделать, — это выделить эти растения. Поскольку все пикоти выглядят одинаково, какова бы ни была их способность к воспроизводству, единственный способ сделать это — сохранить семена от ряда таких растений индивидуально и вырастить следующее поколение. Выяснится, что некоторые из них передают признаки устойчиво. После этого разновидность считается установленной и может быть сразу выпущена на рынок с полной уверенностью, что в дальнейшем она не будет давать никаких других форм. Самое главное — это сохранять и высевать семена отдельных индивидуумов раздельно. Как бы сильно они ни выглядели похожими, семена от разных особей ни в коем случае нельзя смешивать. При условии соблюдения должной осторожности в этом отношении для закрепления любой заданной разновидности не требуется никакого долгого и утомительного процесса отбора. Каждая возможная разновидность, возникающая от скрещивания, появляется в поколении F2, если выращено лишь достаточное количество особей, и среди всех этих различных разновидностей определенная доля каждой уже закреплена. Наследственность — это вопрос индивидуумов, и признание этого факта избавит селекционера от множества трудов и позволит ему закрепить свои разновидности в кратчайшие сроки.

Подобные случаи с душистым горошком проливают новый свет на другое представление селекционеров — о чистоте типа. До сих пор критерием «чистопородности» объекта, растительного или животного, служила его родословная: считалось, что особь обладает тем большей чистотой породы по какому-либо признаку, чем длиннее или короче список ее предков, обладавших этим признаком. Сегодня мы понимаем, что это не является обязательным. Чистопородный пикоти появляется в нашем потомстве F2, хотя его родителем был пурпурный двуцвет, а более отдаленными предками на протяжении поколений — белые формы. Точно так же при скрещивании чистых линий черных и альбино-кроликов в поколении F2 мы можем получить животных дикой агутиевой окраски, которые передают тип по наследству столь же устойчиво, как и чистый дикий кролик с безупречной родословной. Истинный критерий чистопородности кроется не в родословной, а в природе гамет, участвовавших в его образовании. Всякий раз, когда соединяются две одинаково устроенные гаметы, какова бы ни была природа породивших их родителей, получающаяся особь во всех отношениях является гомозиготной и, следовательно, должна давать потомство, чистое по типу. При решении вопросов о чистоте отныне следует опираться на гамету, а не на родословную.

Улучшение — это в конце концов главная цель работы селекционера. Он стремится получить линию, которая сочетала бы наибольшее число ценных свойств с наименьшим числом нежелательных. Одно полезное качество он должен взять от одной линии, другое — от второй, а третье — от третьей, избегая при этом всех дурных качеств, присущих этим различным линиям. Очевидно, что менделевская концепция признаков, основанных на определенных факторах, которые передаются по определенной схеме, окажется для него чрезвычайно полезной. Ибо как только эти факторы определены, их распределение поддается контролю, и их можно объединять или разъединять по воле селекционера. Основной труд заключается в определении факторов, от которых зависят различные признаки. Ведь часто случается, что то, что кажется простым признаком, при анализе оказывается зависящим от одновременного присутствия нескольких различных факторов. Так, малайская курдская птица дает чистопородное потомство с ореховидным гребнем, как и леггорн с простым гребнем, и при скрещивании чистых линий все потомство имеет ореховидные гребни. На первый взгляд было бы вполне естественно считать различия зависящими от присутствия или отсутствия одного фактора. И все же, как мы уже видели, в поколении F2 появляются два других типа гребня — гороховидный и розовидный. Анализ показывает, что различие между ореховидным и простым гребнем обусловлено двумя факторами, и лишь после того, как это установлено, мы можем с уверенностью приступать к переносу ореховидного признака в породу с простым гребнем. Более того, в процессе анализа селекционер должен быть готов столкнуться с различными явлениями, описанными нами под названиями взаимодействия факторов, сцепления и отталкивания, и распознавание этих явлений закономерно повлияет на его действия. Или же его эксперименты могут показать, что один из желаемых признаков, подобно голубой окраске андалузских кур, зависит от гетерозиготной природы особи, им обладающей, и в таком случае ему будет разумно воздержаться от любых тщетных попыток закрепить его. Если этот признак необходим, его нужно воссоздавать заново в каждом поколении, и он признает, что наиболее экономичный способ сделать это — скрестить две чистые линии так, чтобы все потомство обладало желаемым признаком. Труд анализа часто представляет собой сложную и кропотливую работу. Но будучи выполнен однажды, он сделан раз и навсегда. Как только определены различные факторы, от которых зависят различные признаки особи, как только используемый материал должным образом проанализирован, получение и закрепление требуемых комбинаций становится вопросом простой детали.

Прекрасным примером практического применения принципов Менделя служат эксперименты, которые профессор Биффен недавно провел в Кембридже. В целом английские пшеницы выгодно отличаются от иностранных по своей урожайности. С другой стороны, они имеют два серьезных недостатка. Они подвержены нападениям грибка, вызывающего ржавчину, и из них не получается хорошего хлеба. Последнее свойство зависит от количества содержащегося клейковины, и именно большая доля последней придает «твердой» иностранной пшенице свойство обеспечивать хороший подъём теста при выпечке. Некоторое время считалось, что «твердую» пшеницу с высоким содержанием клейковины невозможно выращивать в английском климате, и, несомненно, большинство импортируемых для испытаний твердых сортов очень быстро сильно вырождались. Профессору Биффену удалось получить твердую пшеницу, которая сохраняла свои качества при выращивании в Англии. Но несмотря на превосходное качество ее зерна с точки зрения пекаря, ее урожайность была слишком низкой, чтобы ее можно было выращивать с прибылью в конкуренции с английскими пшеницами. Подобно последним, она также подвергалась заболеванию ржавчиной. Среди многих сортов, которые профессор Биффен собрал и вырастил для наблюдения, ему удалось найти один, который был полностью устойчив к атакам грибка ржавчины, хотя в остальном не обладал никакими ценными качествами, заслуживающими рекомендации. Теперь в результате серии детальных исследований он смог показать, что такие качества, как высокая урожайность, «твердость» зерна и устойчивость к ржавчине, могут быть выражены в терминах менделевских факторов. Потребовалось лишь однажды проанализировать материал, остальное было сравнительно просто, и за несколько лет он сумел вывести линию пшеницы, которая сочетает урожайность лучших английских сортов с твердостью иностранных и в то же время полностью устойчива к ржавчине. Уже доказано, что эта пшеница сохраняет свои качества неизменными в течение нескольких лет, и нет сомнений, что когда она начнет выращиваться в больших объемах, она окажет заметное влияние на выращивание пшеницы в Великобритании.

Fig. 30.

 Кривые, иллюстрирующие влияние отбора.

Можно возразить, что селекционера чаще интересуют небольшие различия, а не более крупные и бросающиеся в глаза. Ему не так важно, будет ли окраска цветка гороха пурпурной, розовой или белой. Но ему важно, приносит ли растение несколько более крупные семена, чем обычно, или несколько большее их количество. Даже небольшое различие, умноженное на объем урожая, дает значительную разницу в прибыли. Общий опыт семеноводов и других специалистов показывает, что различия такого рода часто способны развиваться до определенного пункта в результате процесса тщательного отбора в каждом поколении. На первый взгляд это выглядит весьма похоже на постепенное накопление мелких вариаций посредством непрерывного применения селекционного процесса. Некоторые недавние эксперименты профессора Иогансена из Копенгагена освещают этот вопрос в ином свете. Одно из его исследований касается наследования массы бобов, но поскольку изложение этих экспериментов потребовало бы от нас рассмотрения большого объема деталей, мы можем взять простой воображаемый случай, чтобы проиллюстрировать природу выводов, к которым он пришел. Если мы взвесим ряд семян, собранных с участка растений, подобных бобам Иогансена, мы обнаружим, что они значительно различаются по размеру. Большинство, вероятно, не слишком сильно отклоняется от общего среднего значения, и по мере приближения к верхнему или нижнему пределу мы обнаружим постоянно уменьшающееся число особей с такими значениями массы. Предположим, что масса наших семян варьирует от 4 до 20 гран, что наибольшее количество семян имеет среднюю массу, то есть 12 гран, и что по мере приближения к каждому из пределов в 4 и 20 гран это количество закономерно уменьшается. Массовое соотношение такой совокупности семян можно выразить с помощью прилагаемой кривой (рис. 30). Теперь, если мы будем отбирать для посева только те семена, масса которых превышает 12 гран, мы обнаружим, что в следующем поколении средняя масса семян увеличивается и кривая несколько смещается вправо, как показано пунктирной линией на рис. 30. Путем непрекращающегося отбора мы можем сместить нашу кривую еще немного вправо, то есть мы можем увеличивать среднюю массу семян до тех пор, пока наконец не достигнем предела, за которым дальнейший отбор не дает никакого эффекта. Это явление было известно давно, и было принято рассматривать такие вариации как имеющие непрерывный характер, то есть как все случайные флуктуации в однородной массе, и предполагалось, что эффект отбора служит доказательством того, что небольшие непрерывные вариации могут быть увеличены этим процессом. Но результаты Иогансена указывают на иную интерпретацию. Вместо того чтобы наш материал был однородным, он, вероятно, представляет собой смесь нескольких линий, каждая из которых имеет собственную среднюю массу, вокруг которой ее заставляют флуктуировать меняющиеся условия среды. Каждая из таких линий называется чистой линией. Если мы представим, что в нашем воображаемом случае имеется три такие чистые линии со средними массами соответственно 10, 12 и 14 гран, и если диапазон флуктуаций каждой из этих чистых линий составляет 12 гран, то наша кривая должна быть представлена как состоящая из трех компонентов

 A fluctuating between 4 and 16 with a mean of 10
 B " " 6 " 18 " " 12
 C " " 8 " 20 " " 14

Fig. 31.

 Кривые, иллюстрирующие понятие чистых линий в популяции.

как показано на рис. 31. Семя массой 12 гран может принадлежать к любой из этих трех линий. Это может быть среднее семя линии B, довольно крупное семя линии A или довольно мелкое семя линии C. Если оно принадлежит к линии B, его потомство в среднем будет иметь массу 12 гран, если к линии A — 10 гран, а если к линии C — 14 гран. Семена одинаковой массы могут давать разный результат, поскольку они случайно являются флуктуациями разных чистых линий. Но внутри чистой линии любое семя, крупное или мелкое, дает средний результат для этой линии. Так, семя линии C массой 20 гран даст практически тот же результат, что и семя массой 10 гран.

С этой точки зрения мы можем понять, почему отбор наиболее крупных семян повышает среднюю массу в следующем поколении. Мы отбираем больше семян линии C и меньше линий A и B, и по мере повторения этого процесса доля линии C постепенно увеличивается, и у нас создается видимость того, что отбор действует на непрерывно варьирующий однородный материал и производит постоянный эффект. Это происходит потому, что интервал между средними массами различных чистых линий мал по сравнению с экологическими флуктуациями. Тем не менее он существует, и секрет выделения и закрепления любой из этих чистых линий заключается опять-таки в разведении по отдельным особям. Как только чистая линия выделена, дальнейший отбор становится излишним.

Со времени публикации знаменитой работы Дарвина о последствиях перекрестного и самооплодотворения общепризнано, что эффект скрещивания обычно, хотя и не всегда, заключается в привносе новой жизнеспособности в потомство, хотя почему это так, мы совершенно не в состоянии объяснить. Продолжительное близкородственное скрещивание, напротив, в конечном счете ведет к вырождению, хотя, как и у многих самоопыляющихся растений, может пройти значительное число поколений, прежде чем оно проявится в какой-либо заметной степени. Прекрасное качество многих отборных сортов овощей от семеновода, вероятно, зависит от того, что они получены в результате скрещивания всего несколько поколений назад, и возможно, что они часто вытесняют старые виды не потому, что изначально возникли как нечто принципиально лучшее, а потому, что последние постепенно деградировали в результате непрерывного самооплодотворения. Большинство селекционеров прекрасно осознают благотворные результаты скрещивания в том, что касается жизнеспособности, но они часто колеблются прибегать к нему из-за того, что считалось неизбежно долгим и трудоемким делом восстановления первоначального сорта и его повторного закрепления, причем в процессе он мог быть и вовсе утрачен. Менделизм устранил эту опасность, и теперь мы знаем, что, работая в этом направлении, можно за три-четыре поколения восстановить первоначальный сорт в фиксированном состоянии со всей добавленной жизнеспособностью, проистекающей от скрещивания.

Проблема эта касается не только самоопыляющихся растений. Растения, размножаемые бесполым путем, часто кажутся деградирующими спустя несколько поколений, если в процесс не вводится половое поколение. Новые сорта картофеля, например, часто поступают на рынок, и их превосходные качества обеспечивают им значительную популярность. На них возлагают большие надежды, но раз за разом они разочаровывающим образом вырождаются и исчезают из виду. Весьма вероятно, что здесь мы имеем дело со случаем, когда растения теряют свою жизнеспособность после нескольких бесполых поколений размножения клубнями и могут вернуть ее лишь со стимулом, возникающим от вставки полового поколения. К сожалению, это обычно означает, что сорт утрачен, поскольку из-за хаотичного способа размножения новых видов картофеля большинство культивируемых сортов, вероятно, представляют собой сложные гетерозиготы. Если бы картофель подвергся тщательному анализу и были бы определены различные факторы, от которых зависят его вариации, мы оказались бы в состоянии постоянно воссоздавать любой хороший картофель, не подвергаясь риску потерять его окончательно, как это так часто происходит в настоящее время.

Применение принципов Менделя, судя по всему, окажется более быстрым в обслуживании для растений, чем для животных, поскольку благодаря огромному числу потомков, которое можно быстро получить от одной особи, и преобладанию самооплодотворения процесс анализа значительно упрощается. Даже не говоря об обстоятельстве, что оба пола порой могут различаться по своей способности к передаче признаков, один лишь факт их разделения делает анализ их свойств более трудным. А поскольку конституция особи определяется природой и качеством ее потомства, получить эти сведения непросто там, где потомство, как у большинства животных, относительно немногочисленно. И тем не менее, как было убедительно показано, те же принципы справедливы и здесь, и нет никаких причин, почему процесс анализа, хоть и более хлопотный, не мог бы быть успешно осуществлен. В то же время это дает селекционеру рациональную основу для некоторых привычных, но загадочных явлений. Тот факт, например, что определенные признаки часто «пропускают поколение», представляет собой просто эффект доминирования в F1 и появления рецессивного признака в следующем поколении. «Возврат» и «атавизм», в свою очередь, — это явления, которые более не являются загадочными и могут быть просто выражены в менделевских терминах, как мы уже предполагали в гл. VI. Спонтанное появление спортивного отклонения (спорта) в предположительно чистой линии часто объясняется возвращением рецессивного признака. Так, даже в самых чистокровных линиях комолого скота, таких как абердин-ангусская, время от времени появляются особи с рогами. Комолость доминантна по отношению к рогатости, и периодическое появление рогатого животного обусловлено тем, что часть комолого стада гетерозиготна по этому признаку. Когда две такие особи скрещиваются, вероятность того, что потомство будет рогатым, составляет 1 к 4. Хотя гетерозиготные особи могут быть неотличимы по внешнему виду от чистого доминанта, их можно легко вычленить с помощью метода проверочного скрещивания. Ибо при скрещивании с рецессивом, в данном случае с рогатыми животными, чистый доминант дает исключительно комолых бычков, в то время как гетерозиготная особь дает равное число комолых и рогатых. В этом конкретном случае проверка всех коров путем скрещивания с рогатым быком была бы, пожалуй, непрактичной. Ведь в каждом случае от каждой из них потребовалось бы получить несколько комолых телят, прежде чем их можно было бы с разумной уверенностью считать чистыми доминантами. Но чтобы гарантировать отсутствие рогатых телят, достаточно использовать быка, который чист по этому признаку. Это легко проверить, скрестив его с дюжиной рогатых коров. Если от них у него не появится рогатых телят, его можно считать чистым доминантом и впредь пускать к собственным коровам, рогатым или комолым, с уверенностью, что все его телята будут комолыми.

Или же, предположим, у селекционера есть рыжая кобыла, и он хочет наверняка получить от нее гнедого жеребенка. Мы знаем, что гнедая масть доминантна по отношению к рыжей и что если используется гомозиготный гнедой жеребец, обязательно должен родиться гнедой жеребенок. Поэтому при выборе производителя селекционер должен руководствоваться прошлой племенной картой животного и выбрать такого, который никогда не давал ничего, кроме гнедых, при скрещивании как с гнедыми, так и с рыжими кобылами. Таким образом он обеспечит получение гнедого жеребенка от своей рыжей кобылы, тогда как если родословная производителя показывает, что он давал рыжих, он гетерозиготен, и шансы получить от рыжей кобылы гнедого или рыжего жеребенка равны.

Вполне возможно, что селекционер не захочет испытывать своих животных путем скрещивания с другой породой из опасения, что их чистота при этом будет нарушена и влияние предшествующего скрещивания проявится в последующих поколениях. Он может колебаться, например, проверять своих комолых коров скрещиванием с рогатым быком из-за страха получить рогатых телят, когда коров впоследствии покроют комолым быком их собственной породы. Вера в способность производителя влиять на последующие поколения, или телегония, как ее иногда называют, нередко встречается и по сей день. Тем не менее тщательно поставленные эксперименты более чем одного компетентного наблюдателя не смогли выявить ни единого клочка недвусмысленных доказательств в пользу этого мнения. Пока у нас нет доказательств, основанных на экспериментах, которые поддаются воспроизведению, мы можем смело игнорировать телегонию как фактор наследственности.

Гетерозиготные формы играют в животноводстве большую роль, чем в растениеводстве, поскольку многие качества, к которым стремятся селекционеры, носят именно такой характер. Такова голубая окраска андалузской птицы, и, по мнению профессора Вильсона, чалая масть шортгорнов аналогична, представляя собой гетерозиготную форму, образующуюся при скрещивании красных особей с белыми. Признаки некоторых пород канареек и голубей также, по-видимому, зависят от их гетерозиготной природы. Такие формы, разумеется, никогда не могут воспроизводиться в чистоте, и когда задействовано несколько факторов, при их скрещивании может получаться лишь небольшая доля потомства, похожего на них самих. Однако как только их конституция проанализирована и выражена в терминах менделевских факторов, можно выстроить чистые линии, которые при скрещивании будут давать исключительно потомство желаемой гетерозиготной формы.

Черты, интересующие селекционера, часто бывают тонкими и не слишком заметными для нетренированного глаза. Между обычным голландским кроликом и победителем выставки, или между гребнем гамбургской курицы, пригодным для показа, и тем, который для этого не годится, различия для непосвященного не столь очевидны. Поможет ли менделизм селекционеру в получении этих тонких особенностей, в настоящее время сомнительно. Возможно, эти небольшие различия наследуются, подобно тем, которые образуют основу чистых линий Иогансена. В этом случае перспективы селекционера обнадеживают. Но вполне может быть, что вариации, которые он стремится закрепить, имеют характер флуктуаций, зависящих от ранних условий жизни особи, а не от конституции гамет, из которых она сформировалась. Если дело обстоит так, он не получит помощи от науки о наследственности, ибо нам не известны никакие свидетельства, которые позволяли бы предполагать, что вариации подобного рода способны когда-либо зафиксироваться и наследоваться.

ГЛАВА XV

ЧЕЛОВЕК

Fig. 32.

 Нормальная кисть и кисть с брахидактилией сложены вместе для сравнения. (Из работы Дринквотера.)

Fig. 33.

 Рентгенограмма кисти с брахидактилией.

Хотя интерес к наследственности у человека гораздо шире, чем у других животных, получить данные, которые были бы одновременно полными и точными, гораздо труднее. Этот вид отличается тем, что дифференцирующие признаки, разделяющие индивидов, весьма многочисленны, тогда как количество потомства сравнительно невелико, а поколения сменяются нескоро. По этим причинам прямая экспериментальная работа с человеком, даже если бы она была возможна, оказалась бы как утомительной, так и дорогостоящей. Существует, однако, и другой метод помимо прямого, с помощью которого можно кое-чему научиться. Он заключается в сборе всех возможных данных, оформлении их в виде родословных и сопоставлении со стандартными случаями, уже разработанными на животных и растениях. Таким путем удалось продемонстрировать у человека существование нескольких признаков, обнаруживающих простое менделевское наследование. Поскольку до сих пор наследственностью практически занимались главным образом лишь медики, имеющиеся записи представляют собой по большей части описания уродств или болезней. Вот почему большинство доступных в настоящее время родословных имеют дело с признаками, которые обычно классифицируются как аномальные. В некоторых из них наследование носит отчетливо менделевский характер. Одним из наиболее полно изученных случаев является уродство, известное как брахидактилия. У людей с брахидактилией все тело сильно укорочено, а пальцы рук и ног кажутся состоящими из двух суставов вместо трех (ср. рис. 32 и 33). Наследование этой особенности было тщательно исследовано доктором Дринквотером, который собрал все доступные ему данные среди членов большой семьи, где она встречалась. Результатом является родословная, приведенная на стр. 173. Предполагается, что все лица, у которых отмечено наличие потомства, состояли в браке с нормальными партнерами. Изучение родословной выявляет следующие факты: (1) все пораженные особи имеют пораженного родителя; (2) никто из непораженных лиц, хотя они и происходят от пораженных, никогда не имеет потомков, которые были бы поражены; и (3) в семьях, где встречаются как пораженные, так и непораженные члены, численность обеих групп в среднем одинакова. (Сумма таких семей в полной родословной составляет тридцать девять пораженных и тридцать шесть нормальных.) Очевидно, что таковы условия, которые выполняются в простом менделевском случае, и в этой родословной нет ничего, что противоречило бы утверждению, будто брахидактилия, чем бы она ни была вызвана, ведет себя как простой доминант по отношению к нормальной форме, то есть зависит от фактора, которого нормальная форма не содержит. Рецессивные нормальные особи не могут передавать пораженное состояние независимо от своей родословности. Раз избавившись от него, они остаются свободными навсегда и могут вступать в брак с другими нормальными людьми с полной уверенностью, что ни один из их детей не проявит уродства.

Fig. 34.

 Родословная семьи Дринквотера с брахидактилией. Пораженные члены обозначены черными кружками, а нормальные — светлыми.

Данные, полученные из родословных, выявили простейшую форму менделевского наследования при ряде человеческих дефектов и заболеваний, среди которых можно упомянуть пресенильную катаракту глаз, аномальную форму утолщения кожи на ладонях рук и подошвах ног, известную как тилоз, и буллезный эпидермолиз — заболевание, при котором на коже образуются многочисленные лопающиеся пузыри.

Одной из самых интересных среди всех человеческих родословных является родословная, недавно составленная г-ном Неттлешипом по запискам о семье с куриной слепотой, проживающей недалеко от Монпелье на юге Франции. У людей с куриной слепотой сетчатка нечувствительна к свету, интенсивность которого падает ниже определенного уровня, и такие люди соответственно слепнут в сумерках или при лунном свете. Поскольку случай в Монпелье привлекал интерес в течение некоторого времени, записи отличаются необычной полнотой. Они начинаются с некоего Жана Нугаре, родившегося в 1637 году и страдавшего куриной слепотой, и заканчиваются на данный момент детьми, которым сегодня всего несколько лет. Известны сведения о более чем 2000 потомков Жана Нугаре. На протяжении десяти поколений и почти трех веков этот недуг вел себя как менделевский доминант, и нет никаких признаков того, что долго продолжавшиеся браки с людьми с нормальным зрением привели к какому-либо улучшению состояния куриной слепоты.

Fig. 35.

 Родословная семьи с гемофилией. Пораженные (все мужчины) обозначены черными, а нормальные представители обоих полов — светлыми кружками. (Из работы Штахеля.)

Помимо таких случаев, где явно прослеживается простая форма менделевского наследования, существуют другие, которые труднее поддаются расшифровке. О некоторых можно сказать, что в целом эта особенность ведет себя так, будто она является обычным доминантом; однако возникают исключения, когда у непораженных родителей рождаются пораженные дети. Не исключено, что это состояние, подобно окраске у душистого горошка, может зависеть от присутствия или отсутствия более чем одного фактора. Тем не менее ни в одном из этих случаев имеющихся данных недостаточно, чтобы с уверенностью определить, так ли это на самом деле.

Группу случаев исключительного интереса составляют те, в которых проявление заболевания в значительной степени, если не полностью, ограничено одним полом, и, насколько до сих пор известно, бремя это неизменно несут на себе мужчины. При наследовании дальтонизма (стр. 117) мы уже обсуждали пример, в котором этот дефект редок у женщин, хотя и не неизвестен среди них. Сходным образом ограниченное по полу наследование известно для одного или двух глазных дефектов и для нескольких заболеваний нервной системы. При специфически мужском заболевании, известном как гемофилия, кровь отказывается свертываться при истечении, и ничто не мешает огромной кровопотере даже от поверхностной царапины. В своем общем течении наследование гемофилии отчасти напоминает наследование рогов у овец, и возможно, что мы снова имеем дело с признаком, который доминантен у одного пола и рецессивен у другого. Но собранные к настоящему времени данные указывают на различие в чем-то, поскольку в семьях с гемофилией пораженные мужчины, вместо того чтобы быть равными по численности непораженным, демонстрируют значительное преобладание. Однако прискорбный характер этого дефекта заставляет нас полагаться при его интерпретации почти исключительно на семьи, рожденные непораженными женщинами, способными передавать его. Наши знания о потомстве «кровоточащих» мужчин пока еще крайне скудны, и пока они не расширятся или пока мы не найдем какой-либо аналогичный случай у животных или растений, точная схема наследования гемофилии должна оставаться неопределенной.

Хотя подавляющая часть данных о человеке относится к аномальным или болезненным состояниям, было положено начало получению родословных нормальных признаков. Из-за той легкости, с которой его можно наблюдать, было вполне естественно рано выбрать цвет глаз в качестве предмета исследования, и работа Херста и других четко продемонстрировала существование здесь действующего менделевского фактора. Глаза бывают самых разных цветов, и окраска зависит от пигмента в радужной оболочке. Некоторые глаза имеют пигмент на обеих сторонах радужки — на стороне, обращенной к сетчатке, а также на стороне, обращенной вовне. Другие глаза имеют пигмент только на стороне сетчатки. К этому классу относятся голубые и чистые серые глаза; в то время как глаза с пигментом также и на передней стороне радужки имеют коричневый, ореховый или зеленый цвет различных оттенков в зависимости от количества присутствующего пигмента. У животных-альбиносов пигмент полностью отсутствует, и, поскольку мелкие кровеносные сосуды не заслонены, радужка приобретает характерный розовато-красный вид. Состояние, при котором пигмент присутствует на передней стороне радужки, доминантно по отношению к состоянию, при котором он отсутствует. Зеленые, коричневые или ореховые глаза при скрещивании между собой могут, если они гетерозиготны, давать рецессивный голубой цвет, но никаких особей коричневого класса не следует ожидать среди потомства от скрещивания голубых глаз между собой. Тем не менее голубые глаза могут нести факторы, способные модифицировать коричневый цвет. Подобно тому как бледно-розовый душистый горошек (табл. IV, 9) при скрещивании с подходящим белым дает только глубокие пурпурные тона, так и глаз с очень небольшим количеством коричневого пигмента при скрещивании с определенными голубыми глазами производит потомство глубокого коричневого цвета, гораздо более темного, чем любой из родителей. Голубой глаз может нести фактор, вызывающий усиление коричневого пигмента. Несомненно, существуют и другие факторы, которые модифицируют коричневый пигмент при его наличии, но мы пока еще недостаточно знаем о наследовании различных оттенков, чтобы оправдывать какое-либо иное утверждение, кроме того, что генетика пигмента на передней стороне радужки ведет себя так, будто она обусловлена менделевским фактором.

Даже этот факт имеет немаловажное значение, поскольку он сразу же подсказывает, что нынешние системы классификации цвета глаз, которым некоторые антропологи придают большое значение, основаны на чисто эмпирическом и неудовлетворительном фундаменте. Интенсивность окраски является критерием, принятым в настоящее время, и принято располагать цвета глаз в порядке возрастания глубины оттенка, начиная с бледных серых и заканчивая самыми темными коричневыми. При такой системе более светлые зеленые тона помещаются среди голубых. Но теперь мы знаем, что голубые глаза могут отличаться от темно-коричневых отсутствием всего лишь одного фактора, в то время как различие между голубым и зеленым глазом, напротив, может зависеть от более чем одного фактора. В какой степени цвет глаз может быть ценным критерием расы, в настоящее время сказать невозможно, но если ему суждено стать таковым, это произойдет лишь после того, как тщательный менделевский анализ вскроет факторы, от которых зависят многочисленные разновидности.

Обсуждение цвета глаз наводит на размышления иного рода. Трудно поверить, что заметно различающиеся состояния пигментации, встречающиеся у одного и того же вида, не связаны с глубокими химическими различиями, влияющими на характер и склонности индивида. Не могут ли эти различия в пигментации быть сцеплены с умственными и темпераментными характеристиками и тем самым в некоторой степени служить ориентиром для них? В Национальной портретной галерее в Лондоне портреты знаменитых мужчин и женщин в значительной степени сгруппированы в соответствии с теми профессиями, в которых они преуспели. Наблюдательный человек, вероятно, заметил, что в некоторых из более крупных групп наблюдается тенденция к преобладанию определенного типа цвета глаз. Среди солдат и моряков редко можно встретить что-либо, кроме голубых глаз, в то время как среди актеров, проповедников и ораторов преобладает темный глаз, хотя для населения в целом он встречается гораздо реже, чем светлый. Эти факты наталкивают на размышления, и вполне возможно, что будущие исследования выявят тесную связь между особенностями пигментации и особенностями ума.

Наследование психических признаков зачастую ускользает от нас, поскольку бывает трудно оценить влияние раннего окружения на формирование чьих-либо склонностей. В том, что способности передаются по наследству, нет никаких сомнений, о чем свидетельствует как общий опыт, так и многочисленные примеры одаренных семейств, собранные Гальтоном и другими. Но когда мы пытаемся точнее выяснить, что именно передается, мы заходим в тупик. Выдающийся сын идет по стопам выдающегося отца. Объясняется ли это наследованием конкретной умственной одаренности или же это пример общих умственных способностей, проявившихся в сфере, сделанной привлекательной ранним окружением? Мы имеем на сегодняшний день очень мало определенных доказательств в пользу предположения, что то, что кажется особыми формами способностей, может зависеть от специфических факторов. Действительно, Херст привел некоторые факты, которые позволяют предположить, что музыкальный слух иногда ведет себя как рецессивный признак, и вполне вероятно, что изучение какой-либо четко очерченной способности, например математической, дало бы интересные результаты.

Анализ психических признаков, несомненно, будет очень сложным, и, возможно, лучший подход заключается в поиске случаев, когда они связаны с какой-либо физической особенностью, например с пигментацией. Если такая связь будет обнаружена и факторы пигментации будут определены, очевидно, что тем самым мы получим представление о природе тех единиц, от которых зависят психические состояния. Не следует также забывать, что такие душевные качества, как быстрота, великодушие, неустойчивость и т. д. — качества, которые мы привыкли рассматривать как удобные единицы при классификации различных умов, с которыми мы ежедневно сталкиваемся, — вовсе не обязательно представляют собой качества, соответствующие наследственным единицам. Эффективные умственные способности в значительной степени зависят от темперамента, а он, в свою очередь, вполне возможно, обусловлен различными секретами, вырабатываемыми различными тканями тела. Сходные нервные системы в сочетании с разной печенью могут, по идее, порождать индивидов, чьи умственные способности мир оценил бы совершенно по-разному. Более того, вовсе не исключено, что проявление конкретной формы умственных способностей зависит не столько от существенного различия в структуре нервной системы, сколько от выработки другой тканью какого-то специфического токсина, заставляющего нервную систему реагировать определенным образом. Мы упомянули эти возможности лишь для того, чтобы показать, насколько сложной может оказаться эта проблема. Хотя нет никаких сомнений в том, что умственные способности наследуются, остается неясным, что именно передается — факторы, определяющие качество и структуру самой нервной системы, или факторы, обусловливающие выработку специфических ядов другими тканями, либо и то и другое вместе.

Как мало ни было бы известно сегодня о наследственности у человека, эти скудные знания имеют чрезвычайное значение. Качества мужчин и женщин, физические и психические, зависят в первую очередь от присущих гаметам свойств, которые участвовали в их создании. В определенных пределах эти качества эластичны и могут изменяться в большей или меньшей степени под воздействием влияний, оказываемых на развивающуюся зиготу, при условии, конечно, что имеется необходимая база, на которую эти влияния могут воздействовать. Если математические способности были принесены гаметой, воспитание зиготы позволит ей извлечь из этого максимум пользы. Но если основы нет, никакое обучение не способно превратить эту зиготу в математика. Это вопрос повседневного опыта. Нет также никаких оснований полагать, что усиленное образование математической зиготы тем самым увеличит математические склонности гамет, которые живут внутри нее. Ибо гамета мало заботится о кватернионах. Верно, что в мире существует прогресс определенного рода и что этот прогресс в значительной степени обусловлен успехами в образовании и гигиене. Современные люди лучше приспособлены справляться со своим материальным окружением, чем люди даже несколько тысяч лет назад. И со временем они все больше и больше научаются контролировать процессы окружающего их мира. Но нет никаких оснований предполагать, что это происходит потому, что результаты обучения наследуются. Человек накапливает знания подобно тому, как пчела собирает мед или белка запасает орехи. Однако у человека этот запас носит более долговечный характер. Каждое поколение, используя его, просеивает, добавляет, отвергает и передает следующему поколению чуть более совершенным и полным. Когда мы говорим о прогрессе, мы обычно имеем в виду, что этот запас знаний был улучшен и стал более полезным для человека в его попытках подчинить себе окружение. Иногда эти накопленные знания называют наследственностью, которую поколение получает от предшественников. Это заблуждение. Передача таких знаний имеет не больше отношения к наследственности в биологическом смысле, чем передача от родителя к потомку картины, титула или пары ботинок. Все эти вещи представляют собой лишь перенос от зиготы к зиготе чего-то внешнего по отношению к виду. Наследственность же, напротив, имеет дело с передачей чего-то внутреннего от гаметы к зиготе и от зиготы к гамете. Именно участие гаметы в этом процессе служит нашим критерием того, что является и что не является наследственностью.

Следовательно, лучшая гигиена и лучшее образование полезны для зиготы, поскольку помогают ей максимально полно использовать свои присущие от природы качества. Но сами качества остаются неизменными в том, что касается гаметы, так как гамета не обращает внимания на интеллектуальное развитие зиготы, в которой ей довелось обитать. Тем не менее именно от гаметы зависят те врожденные способности, которые позволяют зиготе извлекать пользу из предоставляемых ей возможностей, и если зигота не получила их от гаметы, преимущества образования имеют малую ценность. Если мы полны решимости добиться постоянного улучшения, которое будет не зависеть от внешних обстоятельств, если мы хотим, чтобы генофонд нации стал по своей природе более жизнеспособным в умственном и физическом отношении, более свободным от врожденных физических дефектов и умственной отсталости, более способным усваивать накопленные за столетия запасы знаний и действовать на их основе, то именно к гамете мы должны обратиться. Спасительное начало — в гамете, и только в ней одной.

Люди обычно смотрят на человеческий вид как на состоящий из двух родов индивидов — мужчин и женщин, и именно для них социологи и законодатели разрабатывают свои схемы. Однако это лишь несовершенный взгляд на нас самих. В действительности мы бываем четырех видов: мужские зиготы и женские зиготы, крупные гаметы и мелкие гаметы, и наследственность — это то звено, которое связывает нас воедино. Если бы наша жизнь была похожа на жизнь морской звезды или морского ежа, мы, вероятно, осознали бы это раньше. Ведь гаметы этих животных живут свободно и заключают свои браки в морской воде. У нас все иначе, поскольку половина из нас должна жить внутри другой половины либо погибнуть. Будучи паразитами для остальных, взимающими ежедневную дань питательными веществами со своих хозяев, они тем не менее в некоторой степени являются арбитрами судьбы тех, внутри кого обитают. В момент слияния двух гамет решается характер другой зиготы, а также природа популяции гамет, которой предстоит обосноваться в качестве ее дома. Раз слияние произошло, неизбежная последовательность идет своим чередом, и хороша она или дурна, мы, зиготы, уже не властны ее изменить. Мы находимся в руках гаметы; впрочем, не полностью. Ибо хотя мы не можем влиять на их поведение, мы тем не менее способны контролировать их союзы, если пожелаем этого. Регулируя их браки, поощряя соединение желательных элементов и удерживая нежелательные порознь, мы могли бы в значительной мере избавить мир от нищеты и страданий, порождаемых болезнями, слабостью и пороком. Но прежде чем мы окажемся готовы действовать, за исключением, пожалуй, самых простейших случаев, мы должны узнать о них гораздо больше. В настоящее время мы плачевно невежественны во многом, хотя и знаем, что полные знания — это во многом вопрос времени и средств. Однажды они будут у нас, и этот день может оказаться ближе, чем многие подозревают. Воспользуемся ли мы ими, во многом будет зависеть от того, готовы ли мы признать факты и изменить или даже разрушить некоторые условности, которые мы привыкли считать фундаментальными устоями нашей общественной жизни. Каким бы ни был исход, нет никаких сомнений в том, что будущее нашей цивилизации, а возможно, и сама возможность какого-либо будущего вообще связаны с тем признанием, которое мы оказываем тем, кто живет невидимым и безмолвным образом внутри нас — роковой расе гамет, так неотрывно связанных с нами самой тесной из всех связей: наследственностью.

ПРИЛОЖЕНИЕ

Поскольку некоторые читатели, возможно, захотят сами повторить эксперименты Менделя, несколько слов об используемых при скрещивании методах не будут излишними. Цветок гороха со своим флагом (парусом), крыльями и срединной лодочкой слишком знаком каждому, чтобы нуждаться в описании. Подобно большинству цветов, он гермафродит. И мужские, и женские органы находятся в одном цветке и прикрыты лодочкой. Пыльники в количестве десяти штук расположены кругом вокруг пестика. Как только они созревают, они лопаются и высыпают пыльцу на столбик. Пыльцевые трубки затем проникают в рыльце, спускаются по столбику и в конце концов достигают семяпочек в нижней части пестика. Здесь происходит оплодотворение. Каждая семяпочка, до которой доходит пыльцевая трубка, разбухает и превращается в семя. В то же время сросшиеся плодолистики, заключающие в себе семяпочки, увеличиваются, образуя боб. Когда происходит этот нормальный способ оплодотворения, цветок называют самоопыленным.

При скрещивании необходимо провести кастрацию (удаление пыльников) цветка на растении, выбранном в качестве материнского родителя. Для этой цели следует взять молодой цветок, у которого пыльники еще не лопнули. Лодочка отгибается вниз, и тычинки с пыльниками удаляются у их основания с помощью пары тонких пинцетов. Вероятно, для этого потребуется слегка надрвать лодочку. Затем пестик снова прикрывают лодочкой, и цветок помещают в мешочек из вощеной бумаги до следующего дня. После этого рыльце снова обнажают и опыляют зрелой пыльцой с цветка растения, выбранного в качестве отцовского родителя. По завершении этого лодочку возвращают на место, а цветок снова помещают в мешочек для защиты от возможных посягательств насекомых до тех пор, пока он не завяжет семена. Мешочек можно снять примерно через неделю после оплодотворения. Едва ли нужно добавлять, что во время операций по опылению необходимо соблюдать строгую биологическую чистоту. Это легко достигается стерилизацией пальцев и пинцета небольшим количеством крепкого спирта перед каждой манипуляцией, что гарантирует гибель любых попавших туда посторонних зерен пыльцы.

Описанный выше метод применим и к душистому горошку со следующими небольшими изменениями. Поскольку пыльники у этого вида созревают относительно быстрее, кастрацию нужно производить на несколько более ранней стадии. Обычно безопасно выбирать бутон, развившийся примерно на три четверти. Интервал между кастрацией и опылением должен быть несколько более долгим. Двух-трех дней обычно достаточно. Кроме того, душистый горошек посещается пчелой-листорезом Megachile, которая, в отличие от медоносной пчелы, способна опускать лодочку и собирать пыльцу. Если есть подозрение на присутствие этого насекомого, желательно обезопасить себя от риска примеси чужой пыльцы, выбрав для целей опыления цветок, который еще не совсем раскрылся. Если флаг (парус) не расправлен, маловероятно, что его посещала Megachile. Наконец, нередко случается, что внутри лодочки обнаруживается небольшой жук Meligethes. Такие цветки следует отбраковывать для целей скрещивания.

УКАЗАТЕЛЬ

Abraxas grossulariata, 99

"Acquired" characters, 14

Adaptation, 143

Agouti mice, 50

Albino mice, 50

Albinos, nature of, 53

Amauris, 144

Analysis of types, 156

Ancestral Heredity, Law of, 13

Andalusian fowls, 70

Axil colour in sweet peas, 93

Bateson, W., 14, 29, 55, 116, 132, 141

Biffen, R. H., 157

Blue Andalusian fowls, 71

Brachydactyly, 171

Bryony, 120

Bush sweet peas, 63

Castle, 132

Cattle, horns in, 86, 166

Colour, nature of, in flowers, 48

Colour-blindness, 117

Combs of fowls, 33, 43

Correns, C., 29, 120

Coupling of characters in gametes, 93

Cuénot, 50, 119

"Cupid" sweet peas, 62

Currant moth, 99

Darwin, C., 10, 65, 147, 163

De Vries, H., 15, 29, 141

Discontinuity in variation, 14

Dominant characters, 18

Doncaster, L., 99

Drinkwater, H., 172

Dutch rabbits, 60

Eggs, 2

Environment, influence of, 137

Euralia, 144

Evolution, 10, 85, 139

Eye, in primulas, 55

Eye-colour, in man, 176

Factor, definition of, 31

Factors, interaction of, 42

Fertilisation, 3

Fertilisation, self- and cross-, 163

Fixation of varieties, 153

Fluctuations, 138

Fowls, coloured from whites, 49, 73

Galton, 13, 179

Gametes, nature of, 6

Gregory, R. P., 55, 93

Hæmophilia, 176

Hardy, G. H., 147

Heterozygote, definition of, 28

Heterozygote, of intermediate form, 68

Hieracium, 27, 132

Himalayan rabbits, 60

Homostyle primulas, 56

Homozygote, definition of, 28

Hooded sweet peas, 89

Horses, bay and chestnut in, 167

Hurst, C. C., 62, 176, 180

Immunity in wheat, 158

Individuality, 135

Inhibition, factors for, 74, 108

Intermediates, 125

Johannsen, W., 160

Lop-eared rabbits, 132

Mendel, 8, 17, 26, 132

Mental characters, 180

Mice, inheritance of coat colour in, 50

Mimicry, 143

Mirabilis, 151

Morgan, T. H., 116

Mulattos, 129

Mutation, 83, 138

Nägeli, C., 26

Natural selection, 11, 140, 142, 149

Nettleship, E., 175

Night-blindness, 175

Pararge egeria, 132

Parkinson, J., 122

Pea comb, 33

Peas, coloured flowers in, 24

Peas, tall and dwarf, 18

Pigeons, 86

Pin-eye in primulas, 55

Pisum, 17

Primulas, 31, 55, 68, 93

Pollen, 3

Pollen of sweet peas, 92

Pomace fly, 115

Population, inheritance of characters in a, 147

Presence and Absence theory, 35

Pure lines, 162

Purity of gametes, 24

Purity of type, 155

Rabbits, 53, 60

Менделевские соотношения —

3 : 1, 20

9 : 3 : 3 : 1, 25, 34

9 : 3 : 4, 51

9 : 7, 49

Ray, John, 143

Recessive characters, 19

Repulsion between factors, 90

Reversion, 59, 165

in rabbits, 59

in sweet peas, 62

in fowls, 65

in pigeons, 65

Rose comb, 33

Saunders, E. R., 54, 122

Seeds, nature of, 4

Segregation, 22

Selection, 162

Sheep, horns in, 76

Silky fowls, 30, 105

Single comb, 32

Species, nature of, 150

Species, origin of, 11

Speckled wood butterfly, 132

Spermatozoa, 3

Sports, 147

Staples-Browne, R., 66

Sterility, 151

Sterility in sweet peas, 93

Stocks, double, 122

Stocks, hoariness in, 54

Sweet pea, colour in, 44, 79

history of, 82

inheritance of hood in, 89

inheritance of size in, 62

Telegony, 167

Thrum-eye in primulas, 55

Toe, extra toe in poultry, 76

Tschermak, E., 29

Unit-character, definition of, 31

Variation, 14, 137, 139

Walnut comb, 33

Weismann, A., 13

Wheat, beard in, 74

experiments with, 157

White, dominant in poultry, 72

Wilson, J., 168

Yellow mice, 119

Zygotes, nature of, 5

Примечания

[1] См. примечание на стр. 171.

[2] Обозначать различные поколения, получающиеся в результате скрещивания, знаками F1, F2, F3 и т. д. оказалось удобно. Под F1 в этой системе понимается первое дочернее поколение, F2 — второе дочернее поколение, производимое двумя родителями, принадлежащими к поколению F1, и так далее.

[3] Первоначальное скрещивание Херста было проведено между бельгийским зайцем и альбиносом ангорской породы, который оказался замаскированным голландским кроликом.

[4] Пятнистый голубь (Spot) — почти белая птица, окраска которой ограничена хвостом и характерным пятном на голове.

[5] Читатель, который станет искать эти разновидности в каталогах цветоводов, вероятно, будет разочарован. Душистый горошек сильно «улучшили» за последние несколько лет, и маловероятно, что современный семеновод внесет в свой прейскурант такие немодные формы.

[6] Следует понимать, что везде, где присутствует данный фактор, растение может быть гомозиготным или гетерозиготным по нему без изменения своей окраски.

[7] Следует упомянуть, что поскольку форма оболочки пыльцы, подобно форме оболочки семян, является материнским признаком, все зерна любого данного растения являются либо удлиненными, либо круглыми. Оба вида не встречаются вместе на одном растении.

[8] Относительно самого свежего обсуждения этого своеобразного случая читателю следует обратиться к статье профессора Касла в журнале Science от 16 декабря 1910 г.

[9] Paradisus Terrestris, London, 1629, p. 261.

 

 

back

back

back

back

back

back

back

back

back

back

back

back

back

back

back

back

back

back

back

back

back

back

back

back

back

back

back

back

back

back

back

back

back

back

back

back

back

back

back

back

back

back

back

back

back

back

back

back

back

back

back

back

back

back

back

back

back

back

back

back

back

back

back

back