Примечания переводчика:

Текст этой электронной книги в основном сохранен в его первоначальном виде. Была исправлена одна опечатка (considertion → consideration) и вставлено несколько пропущенных точек, однако непоследовательное использование дефисов оставлено без изменений. Чтобы помочь читателям лучше ориентироваться в книге, в сноски, оглавление и внутренние перекрестные ссылки были добавлены гиперссылки. Сноски пронумерованы и перенесены в конец книги.

Текст содержит таблицы и символы, которые могут некорректно отображаться на устройствах для чтения с небольшим экраном.

Иллюстрация на обложке книги создана переводчиком и переведена в общественное достояние.

ПРИНЦИПЫ НАСЛЕДСТВЕННОСТИ МЕНДЕЛЯ

London: C. J. CLAY AND SONS,

CAMBRIDGE UNIVERSITY PRESS WAREHOUSE,

AVE MARIA LANE,

AND

H. K. LEWIS, 136, GOWER STREET, W.C.

Glasgow: 50, WELLINGTON STREET.

Leipzig: F. A. BROCKHAUS.

New York: THE MACMILLAN COMPANY.

Bombay and Calcutta: MACMILLAN AND CO., Ltd.

[All Rights reserved.]

GREGOR MENDEL

Abbot of Brünn

Born 1822. Died 1884.

По фотографии, любезно предоставленной преподобнейшим д-ром Янишеком (Janeischek), нынешним аббатом.

ПРИНЦИПЫ НАСЛЕДСТВЕННОСТИ МЕНДЕЛЯ. ЗАЩИТА

BY

W. BATESON, M.A., F.R.S.

WITH A TRANSLATION OF MENDEL’S ORIGINAL

PAPERS ON HYBRIDISATION.

CAMBRIDGE:

AT THE UNIVERSITY PRESS.

1902

Cambridge:

PRINTED BY J. AND C. F. CLAY,

AT THE UNIVERSITY PRESS.

ПРЕДИСЛОВИЕ

В изучении эволюции прогресс почти остановился. Более энергичные, а возможно, и более благоразумные исследователи оставили эту область науки ради трудов на других нивах, где урожай менее рискован или приносит более быстрые плоды. Из тех, кто остался, одни все еще пробивались к истине сквозь дебри явлений, тогда как большинство довольствовалось тем, что безмятежно почивало на великой расчищенной Дарвином поляне.

Таково было наше положение два года назад, когда вдруг выяснилось, что некий никому не известный человек, Грегор Иоганн Мендель, в одиночестве и без чьего-либо внимания отделился от остальных — в то время, когда работал Дарвин, — и проложил свой собственный путь.

Это не просто метафора, это сущий факт. Каждый из нас, кто сейчас всматривается в свой собственный небольшой участок работы, видит проходящую сквозь него нить Менделя: куда приведет эта нить, мы пока не смеем даже гадать.

Это был момент ликования, и те, кто услышал эту весть, поспешили разнести ее повсюду и последовать ей безотлагательно. Я горд тем, что мне выпала небольшая доля в этом труде.

Но любая благая весть должна возвещаться всем без исключения. Ее услышат книжники, фарисеи, среброкузнец Димитрий и все прочие. Люди нелегко расстаются со своими привычными занятиями; поэтому мы вряд ли сильно удивимся, обнаружив, что признанный пророк остался непреклонным. И все же — из-за сомнений ли в том, что Мендель постиг истину, или просто из равнодушия — ни один авторитетный натуралист, за исключением профессора Уэлдона, не выступил против него?

В мире знания мы привыкли ожидать хоть каких-то напряженных усилий понять новую истину даже от тех, кто не расположен ей верить. Поэтому критическую статью профессора Уэлдона 1 я читал с сожалением, близким к возмущению. Подобный опус из-под пера новичка можно было бы спокойно оставить без внимания; но исходившее от профессора Уэлдона оно несло в себе опасность — почти уверенность — в том, что небольшая группа молодых людей, размышляющих об исследованиях в этой области, сочтет, будто они постигли суть Менделя, вообразит его учение разоблаченным профессором Уэлдоном и станет искать иные направления для работы.

В эволюционных исследованиях у нас нет ареопага. У нас дело обстоит совсем не так, как — к счастью для них — в химии, физике, физиологии, патологии и других процветающих науках, где всегда заседает открытый суд, состоящий из самих исследователей, страстно заинтересованных во всем новом, искусных и сведущих в фактах. Там учение быстро подвергается проверке, а ложь повергается во прах. Но в нашем немногочисленном и апатичном сообществе заблуждение по большей части растет без присмотра, заглушая истину. Такая участь не должна постигнуть Менделя ныне.

Представлялось крайне важным незамедлительно предоставить саму работу Менделя в распоряжение всех, кто пожелает ее прочесть, и поэтому я обратился за любезным разрешением и получил его от Королевского садоводческого общества перепечатать и отредактировать перевод, который они ранее подготовили и опубликовали в своем журнале. К нему я добавляю перевод небольшой работы Менделя более позднего периода. В качестве введения к предмету то же Общество уполномочило меня перепечатать с исправлениями лекцию о наследственности, прочитанную перед его членами в 1900 году. За эти предоставленные возможности я приношу свою искреннюю благодарность. Представленное таким образом введение, изначально созданное для нестрого научной аудитории, оказалось слишком поверхностным для нынешней цели. Добавлено несколько страниц, но у меня нет времени довести его до надлежащего вида, и мне придется подождать другого случая, чтобы рассмотреть весь предмет более подробно. Быть может, оно послужит новичку тем небольшим подспорьем, которое подготовит его к тому, чтобы извлечь максимум пользы из собственной мемории Менделя.

Следующим шагом было немедленно защитить Менделя от профессора Уэлдона. Сделать это можно было лишь следуя за критиком пункт за пунктом в деталях, точно указывая, где он заблуждается, в чем не разобрался, что упустил, а что привнес ошибочно. С подобными вещами легко справиться, и они не стоили бы выеденного яйца, если бы в его рассуждениях обнаружилось хоть слово намека на будущее; хоть какой-нибудь намек невежественным людям на то, что это дело огромной важности; хоть какое-то предположение о том, что все это может означать, если это верно.

И разоблачить каждую ошибку, и эффективно восполнить упущенное в рамках краткой статьи, написанной наспех, — дело трудное. Ради простости я почти полностью воздержался от ссылок на факты, напрямую не связанные с текстом, и отказался от перечисления уже длинного ряда случаев, как у растений, так и у животных, где менделевские принципы уже были замечены. Эти вопросы рассматриваются в совместном отчете Комитету по эволюции Королевского общества, составленном мисс Э. Р. Сондерс и мной, который сейчас находится в печати. Выражаю огромную признательность мисс Сондерс, которая сотрудничала со мной в этой работе в течение нескольких лет. Большая часть настоящей статьи действительно была написана в консультациях с ней. Читателю, ищущему более полного изложения фактов и концепций, рекомендуется обратиться к трудам других натуралистов, изучавших эти явления из первых рук (библиография прилагается), а также к нашему собственному отчету.

Пользуюсь этой возможностью, чтобы выразить признательность за исключительные условия, великодушно предоставленные мне как представителю Комитета по эволюции фирмой «Саттон и сыновья» из Рединга для наблюдения за некоторыми из множества проводимых ими экспериментов, ознакомления с их превосходными записями и использования этих фактов для развития науки о наследственности. Мои исследования в Рединге по большей части ограничивались растениями, отличными от тех, что непосредственно являются предметом данного обсуждения, однако некоторое время назад я воспользовался любезным разрешением изучить их запасы гороха, получив тем временем информацию, которая наряду с другими фактами, предоставленными позднее, очень помогла мне в рассмотрении этого вопроса.

Рискую высказать убеждение, что если тщательно изучить имеющиеся перед нами факты, станет очевидно: экспериментальное изучение наследственности, преследуемое по путям, которые открыл Мендель, не уступает ни одной ветви науки по достоверности и масштабности результатов, которые оно сулит. Это исследование имеет одно преимущество, которым не обладает ни одна другая область научных изысканий: специальная подготовка, необходимая для такой работы, легко постигается на практике и не может быть освоена никаким иным способом. Все, что требуется, — это преданная решимость ни в чем не халтурить.

Если бы десятая часть труда и средств, которые в настоящее время тратятся праздными людьми в одной только этой стране на коллекционирование и содержание видов животных и растений, собранных уже сотен раз до того, была направлена на статистические эксперименты в области наследственности, результат через несколько лет произвел бы революцию не только в прикладном искусстве селекционера, но и в наших взглядах на наследственность, виды и изменчивость. Мы наконец обрели блестящий метод и прочную базу для атаки на эти проблемы, открывающую перед первопроходцем возможности, которые выпадают крайне редко даже в истории современной науки.

Нам в последнее время не раз говорили, что биология должна стать точной наукой. Таково и мое собственное пламенное упование. Но точность не всегда достигается числовой определенностью: находились исследователи природы, не обученные статистическим тонкостям, чей инстинкт истины тем не менее спасал их от извращенных умозаключений, небрежных аргументов и повторного, гротескного злоупотребления авторитетами.

Изучение изменчивости и наследственности в условиях нашего неведения о причинах этих явлений должно строиться на статистических данных, как Мендель знал уже давно; но, как он также понимал, почва должна быть подготовлена конкретным экспериментом. Явления наследственности и изменчивости специфичны и дают расплывчатые и обманчивые ответы на любые вопросы, кроме специфических. Именно с этого начнется наша точная наука. В противном случае мы однажды можем увидеть эти грандиозные фундаменты «биометрии» в руинах.

Но профессор Уэлдон, по совпадению являющийся яростным проповедником точности, в спешке аннулировать это первое позитивное достижение точного метода отказывается на время даже от тех непритязательных форм точности, которыми с пользой пользовались традиционные натуралисты. Его эссе — странный симптом нашего нынешнего состояния. Факты изменчивости и наследственности известны столь немногим, что сойдет любое свидетельство; и если только утверждение, а особенно вывод, носит отрицательный характер, это не вызывает ни удивления, ни подозрения. Автор, рассуждающий подобным образом на общеизучаемые темы, литература по которым хорошо знакома и постоянно проверяется, встретил бы мало уважения. Читатель, обладающий терпением изучить массив возражений профессора Уэлдона, обнаружит, что почти все они рассеиваются не более сложным действием, чем обращение к первоисточникам.

С печалью я обнаруживаю подобную статью, выпущенную в свет журналом, который носит — в любом своем качестве — почитаемое имя Фрэнсиса Гальтона или выходит под высоким покровительством Карла Пирсона. Я никому не уступаю в восхищении гением этих людей. Мы никогда не сможем в достаточной мере пожалеть о том, что эти великие умы не получили профессиональной подготовки натуралиста.

Мистер Гальтон предлагал, чтобы в новой научной фирме партнерами выступали математик и биолог, а также — и это самый здравый совет — в качестве консультанта привлекался логик 2. Биологом определенно должен быть один из партнеров, но никуда не годится, если он будет спать. Во многих хорошо организованных профессиях существуют лица, известные как «будильники» (knockers-up), чья неблагодарная задача — вырывать других из сна и возвещать, что вновь настало время работы. Эту роль я и отваживаюсь играть сегодня утром, и если я пошумел немного громче обычного, то лишь потому, что в этом есть необходимость.

Март 1902 г.

СОДЕРЖАНИЕ

INTRODUCTION.
The Problems of Heredity and their Solution, pp. 1–39.
Preliminary statement of Mendel’s principles, 8. Relation
of Mendel’s discovery to the law of Ancestral
Heredity, 19. Heterozygote and Homozygote, 23. New
conceptions necessitated by Mendel’s discovery, 26. Simple
alternative characters, or allelomorphs, 27. Compound
allelomorphs and their components, 29. Analytical Variations, 29.
Relation of Mendel’s principle to continuous
variation, 32. Dominance, 32. Non-Mendelian phenomena, 33.
False hybrids of Millardet, 34. Brief historical
notice, 36.
MENDEL’S EXPERIMENTS IN PLANT HYBRIDISATION, pp. 40–95.
Introductory Remarks, 40. Selection of Experimental
Plants, 42. Division and Arrangement of Experiments, 44.
Characters selected, 45. Number of first crosses, 47.
Possible sources of error, 47. Forms of the Hybrids, 49.
Dominant and recessive, 49.
First generation bred from the Hybrids, 51. Numbers
of each form in offspring, 52. Second generation bred from
the Hybrids, 55. Subsequent generations bred from the
Hybrids, 57.
Offspring of Hybrids in which several differentiating
characters are associated, 59. The reproductive cells of
the Hybrids, 66. Statement of Mendel’s essential deductions, 67.
Experiments to determine constitution of germ-cells, 68.
Statement of purity of germ-cells, 72.
Experiments with Phaseolus, 76. Compound characters, 80.
Concluding Remarks, 84.
MENDEL’S EXPERIMENTS WITH HIERACIUM, 96–103.
A DEFENCE OF MENDEL’S PRINCIPLES OF HEREDITY, 104–208.
Introductory, 104.
I.The Mendelian Principle of Purity of Germ-cells
and the Laws of Heredity based on Ancestry, 108.
II.Mendel and the critic’s version of him.
The Law of Dominance, 117.
III.The facts in regard to Dominance of Characters in
Peas, 119.
The normal characters: colours of cotyledons and seed-coats, 120.
Shape, 122. Stability and variability, 124.
Results of crossing in regard to seed-characters: normal and
exceptional, 129. Analysis of exceptions, 132. The “mule”
or heterozygote, 133.
IV.Professor Weldon’s collection of “Other evidence
concerning Dominance in Peas.”
A. In regard to cotyledon colour: Preliminary, 137.
Xenia, 139. (1) Gärtner’s cases, 141. (2) Seton’s case, 143.
(3) Tschermak’s exceptions, 145. (3a) Buchsbaum case, 145.
(3b) Telephone cases, 146. (3c) Couturier cases, 147.
B. Seed-coats and Shapes. 1. Seed-coats, 148. 2. Seed-shapes:
(a) Rimpau’s cases, 150. (b) Tschermak’s cases, 152.
3. Other phenomena, especially regarding seed-shapes, in
the case of “grey” peas. Modern evidence, 153.
C. Evidence of Knight and Laxton, 158.
D. Miscellaneous cases in other plants and animals:
1. Stocks (Matthiola). Hoariness, 169. Flower-colour, 170.
2. Datura, 172.
3. Colours of Rats and Mice, 173.
V.Professor Weldon’s quotations from Laxton, 178.
Illustration from Primula sinensis, 182.
VI.The Argument built on exceptions, 183.
Ancestry and Dominance, 185.
Ancestry and purity of germ-cells, 193.
The value of the appeal to Ancestry, 197.
VII. The question of absolute purity of germ-cells, 201.
Conclusion, 208.

ОПЕЧАТКИ

стр. 22, абз. 3, строка 2, вместо «falls» читать «fall». стр. 63, строка 12, вместо «AabbC» читать «AaBbc». стр. 66, в заголовке, вместо «OF HYBRIDS» читать «OF THE HYBRIDS».

Примечание к стр. 125. Ни одно из желтых семян, произведенных сортом Laxton’s Alpha, не проросло, хотя почти все высеянные зеленые семена дали здоровые растения. То же самое было обнаружено в случае с Express, другой разновидностью, которая давала некоторые желтые семена. В случае с Blue Peter, напротив, желтые семена выросли так же хорошо, как и зеленые. Однако немногие из них были полностью желтыми. Из девяти желтых семян, полученных путем скрещивания зеленых сортов между собой (стр. 131), шесть не проросли, а три проросших дали слабые и сильно отстающие в росте растения. В совокупности эти данные почти не оставляют сомнений в том, что желтый цвет в этих случаях носил патологический характер и почти наверняка был вызван воздействием внешней среды после созревания.

ПРОБЛЕМЫ НАСЛЕДСТВЕННОСТИ И ИХ РЕШЕНИЕ 3

Точное определение законов наследственности, вероятно, произведет в мировоззрении человека и в его власти над природой больший переворот, чем любое другое предсказуемое достижение в естественных науках.

Нет никаких сомнений в том, что эти законы могут быть определены. По сравнению с трудом, потребовавшимся для других великих открытий, мы можем даже ожидать, что необходимые усилия окажутся невелики. Довольно примечательно, что в то время как в других ветвях физиологии в последнее время был достигнут столь значительный прогресс, наши знания о явлениях наследственности увеличились весьма незначительно; хотя все признают, что эти явления составляют основу всей эволюционной науки и саму центральную проблему естествознания. И объясняется это не столько особой сложностью подобных изысканий, сколько общим пренебрежением к этой теме.

Именно в надежде побудить других следовать по этому пути исследований я выбираю проблемы наследственности в качестве темы для этой лекции перед Королевским садоводческим обществом.

Ни у кого нет лучших возможностей для продолжения такой работы, чем у садоводов и животноводов. Они ежедневно наблюдают явления наследственности. Их успех также во многом зависит от знания ее законов, и очевидно, что любое приращение этих знаний представляет для них прямую и особую важность.

Отсутствие систематического изучения наследственности объясняется главным образом недоразумением. Предполагается, что такая работа требует целой жизни. Но хотя для адекватного изучения сложных явлений наследственности неизбежно требуются долгие периоды времени, в нашем нынешнем состоянии глубокого невежества даже в отношении контуров фактов тщательно спланированные и добросовестно выполненные наблюдения в течение хотя бы нескольких лет могут дать результаты огромной ценности. По сути, именно таким образом были получены самые заметные и определенные приращения наших знаний в этих вопросах.

Существует, кроме того, некоторое непонимание относительно того, какой именно вид знаний особенно востребован в настоящее время и какими способами мы можем рассчитывать их получить. Настоящая работа написана в надежде, что она в некоторой степени поможет расчистить почву от этих трудностей путем предварительного рассмотрения вопроса: насколько далеко мы продвинулись к точному знанию наследственности и как мы можем продвинуться дальше?

Но это поистине та тема, в которой мы должны отличать то, что мы можем сделать, от того, что мы хотим сделать. Мы хотим знать всю правду этого вопроса; мы хотим знать физическую основу, внутреннюю и сущностную природу, «причины» наследственности, как их иногда называют; но мы также хотим знать законы, которым подчиняются внешние и видимые явления.

Давайте с самого начала признаем, что относительно сущностной природы этих явлений мы по-прежнему не знаем абсолютно ничего. Мы не имеем ни малейшего представления о том, что составляет тот существенный процесс, посредством которого сходство родителя передается потомку. Мы можем изучать процессы оплодотворения и развития в мельчайших деталях, доступных нашему микроскопу, и мы можем с полным правом сказать, что теперь имеем значительное представление о видимых явлениях; но о природе физической основы наследственности мы не имеем никакого понятия вообще. Ни у кого до сих пор нет ни предположения, ни рабочей гипотезы, ни ментального образа, которые хоть в малейшей степени помогли бы проникнуть за пределы видимого. Этот процесс столь же абсолютно загадочен для нас, как вспышка молнии для дикаря. Мы не знаем, что является главным агентом в передаче родительских признаков, не знаем даже, является ли он материальным агентом или нет. Наше невежество не только полнейшее, но ни у кого нет ни малейшей догадки, как подступиться к этой части проблемы. Мы находимся в том же положении, в каком находились физики в эпоху, когда каждый был волен верить, по своему усмотрению, является ли теплота материальным веществом или нет.

Но помимо каких-либо представлений о сущностных способах передачи признаков, мы можем изучать внешние факты передачи. Здесь, пусть наши знания и остаются весьма расплывчатыми, мы по крайней мере начинаем видеть, как именно нам следует действовать. Раньше натуралисты довольствовались сбором множества разрозненных примеров передачи — главным образом ярких и необычных случаев, внезапного появления высокопрепотентных форм и т. п. Сейчас мы переходим из этой стадии. Дело не в том, что интерес к конкретным случаям каким-либо образом уменьшился — ибо такие записи всегда будут иметь свою ценность, — но стало вероятным, что будут найдены общие выражения, обладающие столь широкой применимостью, что их можно будет по праву назвать «законами» наследственности. До недавнего времени это стало возможным почти исключительно благодаря трудам мистер Ф. Гальтона, которому мы обязаны первой систематической попыткой сформулировать такой закон.

Все до сих пор предложенные законы наследственности носят статистический характер и были получены с помощью статистических методов. Если мы на мгновение задумаемся над тем, что именно подразумевается под «законом наследственности», мы сразу поймем, почему эти исследования должны следовать статистическим методам. Ибо «закон» наследственности — это всего лишь попытка заявить о ходе наследственности при заданных условиях. Но если мы пытаемся предсказать ход наследственности, мы имеем дело с условиями и группами причин, нам совершенно неизвестных, чье присутствие мы не можем распознать, а величину не можем оценить ни в одном конкретном случае. Поэтому ход наследственности в конкретных случаях не может быть предвиден.

Из множества факторов, определяющих степень выраженности заданного признака у конкретного индивида, нам обычно известен только один, а именно степень выраженности этого признака у родителей. Общеизвестно, что между родителем и потомком нет того тесного соответствия, которое наблюдалось бы, будь этот фактор единственным действующим; напротив, сходство между ними носит лишь неопределенный характер.

При рассмотрении явлений такого класса изучение единичных случаев не обнаруживает никакой регулярности. Лишь путем сбора фактов в огромных количествах и статистической обработки этой массы можно усмотреть какой-то порядок или закон. В случае химической реакции, например, с помощью подходящих средств можно точно воспроизвести условия, так что в каждом отдельном случае мы можем с уверенностью предсказать наступление того же результата. Но с наследственностью дело обстоит отчасти так же, как с выпадением осадков. Никто не может сказать, сколько дождя выпадет завтра в определенном месте, но мы можем с умеренной точностью предсказать, сколько выпадет в следующем году, а для периода в несколько лет можно сделать прогноз, который очень близко совпадает с истиной.

Аналогичные прогнозы на основе статистических данных можно делать относительно продолжительности жизни и самого широкого круга событий, обусловливающие причины которых изучены весьма несовершенно. Изучение наследственности начинает делать возможными именно прогнозы такого рода, и в этом смысле можно усмотреть законы наследственности.

Мы так же далеки, как и прежде, от понимания того, почему одни признаки передаются, а другие нет; никто пока не может предсказать, какой именно из родителей передаст признаки потомству, а какой нет; тем не менее прогресс очевиден.

До сих пор исследования такого рода проводились лишь в немногих случаях, наиболее примечательными из которых являются работы Гальтона по росту человека и по передаче окраски у бладхаундов. В каждом из этих случаев он показал, что ожидание наследственности таково, что приблизительно соблюдается простое арифметическое правило. Выведенное таким образом правило заключается в том, что из всего наследия потомства оба родителя вместе в среднем вносят половину, четыре бабушки и дедушки — четверть, восемь прабабушек и прадедушек — одну восьмую и так далее, а остальное вносят более отдаленные предки.

Такой закон очевидно имеет практическое значение. В любом случае, к которому он применим, мы должны таким образом уметь предсказывать степень, с которой чистота линии может быть увеличена путем отбора в каждом последующем поколении.

Взяв, возможно, невыполнимо грубый пример: если сеянец проявляет какой-то конкретный признак, который желательно закрепить, то при допущении возможности последовательных самоопылений, согласно закону Гальтона, ожидание чистоты в первом поколении самоопыления должно составлять 1 из 2, во втором поколении — 3 из 4, в третьем — 7 из 8 и так далее 4.

Но уже известно много случаев, к которым правило в какой-либо простой форме не применимо. Гальтон указывает, что оно не принимает в расчет индивидуальную препотентность. Существуют, кроме того, многочисленные случаи, в которых при скрещивании двух разновидностей признак одной разновидности почти всегда появляется у каждого представителя первого гибридного поколения. Примеры этого будут знакомы тем, кто имеет опыт в подобных делах. Потомство коров породы поллед ангус и быка шортгорнской породы почти всегда комолое или с очень маленькими подвижными «рожками». Сеянцы, полученные от скрещивания Atropa belladonna с желтоплодной разновидностью, без исключения имеют черновато-пурпурные плоды типа. У нескольких опушенных видов при скрещивании с голой (гладкой) разновидностью первое гибридное поколение оказывается целиком опушенным 5.

Еще более многочисленны примеры, в которых признаки одной разновидности в значительной степени, хотя и не исключительно, преобладают у потомства.

Эти обширные классы исключений — не вдаваясь в дальнейшие подробности — показывают, что, как мы в любом случае могли ожидать, этот принцип не имеет универсальной применимости и потребует различных модификаций, если его предполагается распространить на более сложные случаи наследования вариативных признаков. Трудно вообразить более полезную работу, чем систематическое определение точного «закона наследственности» на множестве конкретных случаев.

До недавнего времени работа, выполненная Гальтоном, стояла в этой области почти особняком, но совсем недавно в наши знания об этих вопросах были внесены замечательные дополнения. В 1900 году профессор де Фриз опубликовал краткое описание 6 экспериментов, которые он проводил в течение нескольких лет, давших результаты высочайшей ценности.

Описание это очень короткое, и в нем имеется несколько моментов, по которым необходима более точная информация как в отношении деталей процедуры, так и в отношении изложения результатов. Тем не менее невозможно сомневаться в том, что работа в целом представляет собой заметный шаг вперед, и обещанная полная публикация будет ожидаться с большим интересом.

Работа касается хода наследственности в случаях, когда скрещиваются определенные разновидности, отличающиеся друг от друга каким-то одним определенным признаком. Все эти случаи представляют собой примеры дискретной изменчивости: иными словами, случаи, в которых при скрещивании обычно не образуется подлинных промежуточных форм 7. Показывается, что последующее потомство, получаемое путем самоопыления этих метисов или гибридов либо путем их скрещивания друг с другом, распадается на исходные родительские формы в соответствии с фиксированным числовым правилом.

Профессор де Фриз начинает с упоминания замечательной мемории Грегора Менделя 8, в которой изложены результаты его экспериментов по скрещиванию разновидностей Pisum sativum. Эти эксперименты Менделя были проведены в больших масштабах, его отчет о них превосходен и полон, а принципы, которые он сумел из них вывести, определенно займут видное место во всех будущих дискуссиях по эволюционным проблемам. Весьма примечательно, что работа Менделя ускользнула от внимания и была столь надолго забыта.

Для целей своих экспериментов Мендель выбрал семь пар признаков следующим образом:

1. Форма спелого семени: круглая или угловатая и морщинистая.

2. Цвет «эндосперма» (семядолей): какой-либо оттенок желтого или более или менее интенсивный зеленый.

3. Цвет семенной кожуры: различные оттенки серого и серо-коричневого либо белый.

4. Форма стручка семян: просто вздутый или глубоко перетянутый между семенами.

5. Цвет неспелого стручка: какой-либо оттенок зеленого или ярко-желтый.

6. Характер соцветия: цветки расположены вдоль оси растения или терминальные и образуют нечто вроде зонтика.

7. Длина стебля: около 6 или 7 футов длиной либо около 3/4–1 1/2 фута.

Было проведено множество скрещиваний между растениями гороха, различающимися по одному из представителей каждой пары таких признаков. Было обнаружено, что в каждом случае потомство от скрещивания демонстрировало признак одного из родителей почти с неизменной интенсивностью, а промежуточные формы, которые нельзя было бы сразу отнести к той или иной родительской форме, обнаружены не были.

Таким образом, в случае каждой пары признаков имеется один, который при первом скрещивании преобладает, исключая другой. Этот преобладающий признак Мендель называет доминантным признаком, а другой — рецессивным признаком 9.

То, что существование таких «доминантных» и «рецессивных» признаков является частым явлением при скрещивании, хорошо известно всем, кто занимался этими вопросами.

Позволив метисам самоопыляться, Мендель затем вырастил следующее поколение. В этом поколении были особи, проявившие доминантный признак, но также и особи с рецессивным признаком. Подобный факт также был известен во многих случаях. Но Мендель обнаружил, что в этом поколении числовое соотношение доминантов к рецессивам в среднем по ряду случаев приблизительно постоянно, составляя фактически как три к одному. С весьма значительной регулярностью эти числа достигались в случае каждой из его пар признаков.

Таким образом, в первом поколении, выращенном из метисов, насчитывается 75 процентов доминантов и 25 процентов рецессивов.

Эти растения снова были подвергнуты самоопылению, и потомство каждого растения было посеяно раздельно. Далее выяснилось, что потомство рецессивов осталось чистым рецессивом и в последующих поколениях никогда больше не производило доминанта.

Но когда семена, полученные путем самоопыления доминантов, были исследованы и посеяны, обнаружилось, что доминанты далеко не одинаковы, а состоят из двух классов: (1) те, которые давали начало чистым доминантам, и (2) другие, дававшие смешанное потомство, состоящее отчасти из рецессивов, отчасти из доминантов. Здесь также было обнаружено, что средние числовые пропорции постоянны: те, что давали чисто доминантное потомство, относились к тем, что давали смешанное потомство, как один к двум. Отсюда видно, что 75 процентов доминантов на самом деле не имеют одинакового состава, а состоят из двадцати пяти чистых доминантов и пятидесяти действительно метисов, которые, подобно метисам, полученным от скрещивания двух исходных разновидностей, проявляют лишь доминантный признак.

Итак, подводя итог, было обнаружено, что при самоопылении исходных метисов всегда достигается одна и та же пропорция, а именно —

25 dominants, 50 cross-breds, 25 recessives, or 1D : 2DR : 1R.

Подобно чистым рецессивам, чистые доминанты отныне являются чистыми и во всех последующих исследованных поколениях дают начало только доминантам.

Напротив, пятьдесят метисов, как указано выше, имеют смешанное потомство. Но это потомство, в свою очередь, по своим числовым пропорциям подчиняется тому же закону, а именно: на один рецессив приходится три доминанта. Рецессивы чисты, как и в предыдущем поколении, но доминанты путем дальнейшего самоопыления и исследования или культивации полученных семян снова могут быть представлены состоящими из чистых доминантов и метисов в той же пропорции: один доминант на двух метисов.

Процесс распада на родительские формы продолжается таким образом в каждом последующем поколении, причем соблюдается тот же числовой закон, насколько удалось пронаблюдать до сих пор.

Мендель провел дополнительные эксперименты с Pisum sativum, скрещивая пары разновидностей, отличавшихся друг от друга по двум признакам, и результаты, хотя они и были закономерно намного сложнее, показали, что закон, проявившийся в более простом случае пар, различающихся по одному признаку, действует и здесь.

В случае объединения разновидностей AB и ab, различающихся по двум отчетливым парам признаков, A и a, B и b, из которых A и B являются доминантными, а a и b рецессивными, Мендель обнаружил, что в первом гибридном поколении был лишь один класс потомства — фактически AaBb.

Но по причине доминирования одного признака из каждой пары эти первые гибриды едва ли отличались от AB, если вообще отличались.

Позволив этим AaBb самоопыляться, казалось, что производятся только четыре класса потомства, а именно:

AB
 showing 

 both dominant characters.

Ab
"

dominant A and recessive b.

aB
"

recessive a and dominant B.

ab
"

both recessive characters a and b‍.

Числовые соотношения, в которых появлялись эти классы, также были регулярными и приближались к соотношению

9 AB : 3 Ab : 3 aB : 1 ab.

Но при культивации этих растений и предоставлении им возможности самоопыляться было обнаружено, что члены

Ratios

1

ab class produce only ab’s.

3

1
aB class may produce either all aB’s,

2
or both aB’s and ab’s.

3

1
Ab class may produce either all Ab’s,

2
or both Ab’s and ab’s.

9

1
AB class may produce either all AB’s,

2
or both AB’s and Ab’s,

2
or both AB’s and aB’s,

4
or all four possible classes again, namely,

AB’s, Ab’s, aB’s, and ab’s,

а среднее число представителей каждого класса будет приближаться к соотношению 1 : 3 : 3 : 9, как указано выше.

Детали этих экспериментов и других подобных им, выполненных с тремя парами дифференцирующих признаков, полностью изложены в мемории Менделя.

Профессор де Фриз работал над той же проблемой примерно на дюжине видов, принадлежащих к нескольким родам, используя пары разновидностей, характеризующиеся большим числом признаков: например, окраской цветков, стеблей или плодов, опушением, длиной столбика и так далее. Он заявляет, что во всех этих случаях принципы Менделя соблюдаются.

Числа, с которыми работал Мендель, хотя и были велики, все же оказались недостаточны для получения по-настоящему гладких результатов 10; но за некоторыми довольно заметными исключениями наблюдения удивительно согласованы, а приближение к числам, требуемым законом, наибольшее в тех случаях, когда использовались самые большие выборки. Если учесть к тому же, что Чермак и Корренс объявляют о четком подтверждении в случае Pisum, а де Фриз добавляет свидетельство своего долгого ряда наблюдений над другими видами и порядками, не может быть сомнений в том, что закон Менделя является существенной реальностью; хотя можно ли подвести некоторые из наиболее резко отклоняющихся от него случаев под условия того же принципа, решит лишь дальнейший эксперимент.

Естественно задать вопрос: как эти результаты можно привести в гармонию с доселе известными фактами гибридизации; и если все это верно, почему другие исследователи, тщательно изучавшие явления гибридизации, давным-давно не усмотрели этот закон? Ответ на этот вопрос дан Менделем довольно подробно, и он, по моему мнению, является удовлетворительным. Он с самого начала признает, что несомненно существуют случаи гибридов и метисов, которые сохраняют себя чистыми и не распадаются. Подобные примеры явно лежат за пределами сферы действия его закона. Далее он указывает то, что хорошо известно каждому, кто правильно понял природу дискретности в изменчивости, а именно: вариации каждого признака следует рассматривать отдельно. В большинстве экспериментов по скрещиванию берутся формы, отличающиеся друг от друга множеством признаков — одни из которых непрерывные, другие дискретные, одни способны смешиваться со своими противоположностями, тогда как другие нет. Наблюдатель при попытке усмотреть хоть какую-то закономерность оказывается запутан введенными таким образом сложностями. Закон Менделя, как он справедливо утверждает, мог проявиться в таких случаях лишь при использовании подавляющих по объему выборок, выходящих за рамки возможностей практического эксперимента. Наконец, ни один из предыдущих наблюдателей не применял строгий статистический метод.

Оба эти ответа должны быть приняты теми, кто изучал факты изменчивости и оценил природу видов в свете этих фактов. То, что разные виды должны следовать разным законам и что один и тот же закон не должен одинаково применяться ко всем признакам, — это как раз то, чего мы имеем полное право ожидать. Следует также помнить, что принцип явно заявляется применимым только к дискретным признакам 11. Как также было указано, он может быть верен только тогда, когда взаимные скрещивания приводят к тому же результату. Более того, он может быть проверен только при отсутствии заметного снижения плодовитости при скрещивании.

С появлением статьи де Фриза, возвестившей о «переоткрытии» и подтверждении закона Менделя и его распространении на огромное число случаев, почти одновременно и независимо выступили два других наблюдателя, описавших серии экспериментов, полностью подтверждающих работу Менделя. Среди этих работ первой является статья Корренса, который повторил первоначальный эксперимент Менделя с горохом, имеющим семена разных цветов. Второй — длинная и очень ценная мемория Чермака, в которой дается отчет о тщательных исследованиях результатов скрещивания ряда разновидностей Pisum sativum. Эти эксперименты во многих случаях проводились в больших масштабах и доводят главный факт, сформулированный Менделем, до полной невозможности опровержения. Наиболее исчерпывающими из этих исследований являются исследования Чермака на горохе и Корренса на нескольких разновидностях кукурузы. Обе эти детальные работы с избытком доказали общую применимость закона Менделя к признакам изучавшихся растений, хотя обе они указывают на некоторые немногочисленные исключения. Детали экспериментов де Фриза обещаны во втором томе его ценнейшего сочинения Mutationstheorie. Корренс в отношении кукурузы и Чермак в случае P. sativum получили дополнительные доказательства того, что закон Менделя столь же справедливо действует в случае разновидностей, отличающихся друг от друга двумя парами признаков, по одному из каждой пары доминантному, хотя в таких случаях, разумеется, требуется более сложное выражение 12.

Очевидно, что мы имеем дело с новым принципом высочайшей важности. К каким дальнейшим выводам он нас приведет, пока предсказать невозможно. Но и Мендель, и последовавшие за ним авторы делают акцент на одном выводе, который немедленно придет на ум любому, кто размышляет над этими фактами. Ибо будет видно, что результаты таковы, каких мы могли бы ожидать, если представить себе, что гибридное растение производит пыльцевые зерна и яйцеклетки, каждое из которых несет лишь один из альтернативных вариантов признака, а не оба. Если бы это было так, и если бы в среднем одинаковое число пыльцевых зерн и яйцеклеток передавало каждый из двух признаков, понятно, что при случайном подборе пыльцевых зерен и яйцеклеток закон Менделя соблюдался бы. Ибо 25 процентов «доминантных» пыльцевых зерен соединялись бы с 25 процентами «доминантных» яйцеклеток; 25 процентов «рецессивных» пыльцевых зерен аналогичным образом соединялись бы с 25 процентами «рецессивных» яйцеклеток; в то время как оставшиеся 50 процентов каждого вида соединялись бы друг с другом. Именно это соображение заставляет и Менделя, и последовавших за ним исследователей утверждать, что эти факты скрещивания доказывают: каждая яйцеклетка и каждое пыльцевое зерно чисты в отношении каждого признака, к которому применим этот закон. Крайне желательно, чтобы разновидности, различающиеся по форме пыльцы, стали предметом этих экспериментов, ибо вполне возможно, что в таком случае может быть получено веское подтверждение этого вывода. [Предварительные испытания, проведенные в связи с этим пунктом, до сих пор дали отрицательные результаты. Помня о том, что пыльцевое зерно не является зародышевой клеткой, а лишь носителем зародышевой клетки, надежда увидеть дифференциацию пыльцевых зерен в соответствии с несомыми ими признаками, вероятно, призрачна. Лучшие надежды, возможно, могут возлагаться на сперматозоиды или, возможно, женские клетки.]

Однако в качестве возражения против вывода о чистоте зародышевых клеток следует отметить, что хотя истинные промежуточные формы обычно не появлялись, интенсивность проявления признаков все же варьировала по степени, и непросто понять, как в таких случаях может быть поддержана гипотеза идеальной чистоты репродуктивных клеток. Как бы то ни было, нет сомнений в том, что мы начинаем получать новые сведения высочайшей ценности о природе наследственности и законах, которым она подчиняется. Следует надеяться, что эти указания будут немедленно подхвачены независимыми исследователями. Сказанного достаточно, чтобы показать, насколько необходимо выбирать объекты для экспериментов таким образом, чтобы подвергнуть законы наследственности суровой проверке. Для этой цели главным условием является то, чтобы дифференцирующие признаки были немногочисленными, а все избегаемые осложнения были устранены. Каждый эксперимент должен быть сведен к минимально возможным пределам. Результаты, полученные Гальтоном, а также новые результаты, особо описанные в этой работе, были достигнуты путем ограничения круга наблюдений одним признаком или группой признаков, и несомненно, что посредством аналогичного подхода наши знания о наследственности могут быть быстро расширены.

К приведенному выше популярному изложению существенных фактов, сделанному для нестрого научной аудитории, требуется хотя бы краткое добавление. Во-первых, относительно закона предрасположенности (Ancestry), упоминавшегося на стр. 5. Тем, кто знаком с «Графиком науки» (Grammar of Science) Пирсона (2-е изд., опубликовано в начале 1900 года), статьей того же автора в Proc. R. S. (том 66, 1900, стр. 140) или обширной меморией (опубл. в октябре 1900 г.) о наследовании окраски шерсти у лошадей и цвета глаз у человека (Phil. Trans. 195, A, 1900, стр. 79), не нужно объяснять, что приведенные мной выше несколько слов представляют собой крайне несовершенную схему действия этого закона в его нынешнем развитии. До появления этих трудов, как я полагаю, всеобще считалось, что закон предковой наследственности применим к явлениям такого рода (окраска шерсти, цвет глаз и т. д.), где наследование носит в целом альтернативный характер, равно как и к явлениям смешанного наследования.

Пирсон в упомянутых трудах, помимо вывода других крупных категорий явлений из сферы его действия, указывает, что закон предковой наследственности неудовлетворительно выражает случаи альтернативного наследования. Он настаивает — и не без оснований, — что эти классы явлений следует рассматривать отдельно.

Вся проблематика в отношении различных ныне признаваемых возможностей наследственности станет яснее благодаря очень краткому изложению нескольких вовлеченных концепций.

Если организм, производящий зародышевые клетки определенной конституции, однородные в отношении несомых ими признаков, скрещивается с другим организмом 13, несущим точно такие же зародышевые клетки, то в случае идентичности условий получающееся потомство будет однородным.

На практике подобное явление наблюдается при чистопородном разведении. Это правда, что мы не знаем в природе ни одного случая, где все зародышевые клетки были бы столь идентичны и где не происходило бы никакой изменчивости за пределами того, что мы можем приписать условиям, но мы знаем множество случаев, когда такой результат оказывается близок, и очень многие, когда все существенные черты, которые мы считаем составляющими признаки породы, воспроизводятся с приближенной уверенностью у каждого представителя чистопородной линии, тем самым тесно приближаясь к однородности.

Но если две зародышевые клетки с непохожей конституцией соединяются при оплодотворении, какого потомства нам ожидать 14? Сначала оговоримся, что ответ на этот вопрос, как известно из экспериментов, различается для многих организмов и для многих классов признаков и почти наверняка может частично определяться внешними обстоятельствами. Но опуская последнюю оговорку, определенные принципы теперь отчетливо прослеживаются, хотя какой именно принцип сработает в данном конкретном случае, может быть определено только прямым экспериментом, проведенным с этим случаем.

Это и есть явление скрещивания. В общепринятом смысле этот термин означает соединение представителей непохожих разновидностей или видов; однако когда непохожие гаметы 15, произведенные двумя особями одной и той же разновидности, соединяются при оплодотворении, мы по сути имеем дело со скрещиванием в отношении признака или признаков, по которым эти гаметы различаются. Мы будем предполагать, как и прежде, что эти две гаметы, несущие свойства, несходные в отношении заданного признака, производятся разными особями.

В простейшем случае предположим, что гамета от особи, проявляющей какой-либо признак с интенсивностью A, соединяется при оплодотворении с гаметой от особи, проявляющей тот же признак с интенсивностью a. Для краткости мы можем назвать родительские особи A и a, а получающуюся зиготу — Aa. Какова будет структура Aa в отношении рассматриваемого нами признака?

До Менделя никто не предлагал отвечать на этот вопрос иначе как через отсылку к интенсивности признака у предков, и в первую очередь у родителей A и a, в чьих телах развивались гаметы. Было хорошо известно, что такая отсылка дает весьма слабое представление о том, каков будет Aa. И А, и а могут происходить из популяции, состоящей из индивидов, проявляющих один и тот же признак с разной интенсивностью. В родословной как А, так и а эти различные степени интенсивности могли встречаться мало или много раз. Обычный опыт заставляет нас ожидать, что вероятность в отношении Aa будет находиться под влиянием этой истории. Следующий шаг — это то, что сделал Гальтон. Он распространил отсылку за пределы непосредственных родителей Aa на его бабушек и дедушек, прабабушек и прадедушек и так далее, и в изученных им случаях он обнаружил, что на основе знания интенсивности проявления заданного признака у каждого предка, пусть даже за несколько поколений назад, можно сделать довольно точный прогноз не в отношении характера отдельного индивида Aa, а в отношении среднего характера Aa с аналогичным происхождением в целом.

Но предположим, что вместо индивидов, проявляющих один признак с разной интенсивностью, скрещиваются две особи, отличающиеся признаками, которые, как мы знаем, взаимно исключают друг друга, такими как A и B. Здесь мы снова можем говорить об особях, производящих гаметы, как об A и B, а о получающейся зиготе — как об AB. Каким будет AB? Популяция здесь опять-таки может состоять из множества похожих на A и похожих на B. Эти две формы могли скрещиваться друг с другом без разбора, и в родословной как A, так и B могли присутствовать много или мало представителей того или иного типа.

Здесь Гальтон снова применил свой метод с поразительным успехом. Обращаясь к предкам A и B, определяя, сколько представителей каждого типа было в прямой родословной A и B, он пришел к той же формуле, что и раньше, с той лишь простой разницей, что вместо выражения вероятной средней интенсивности одного признака у нескольких индивидов прогноз дается в терминах вероятного числа A и B, которые получатся в среднем, когда конкретные A и B с известной родословной скрещиваются друг с другом.

Закон в изложении Гальтона звучит следующим образом:

«Она заключается в том, что оба родителя вносят в среднем половину, или (0,5) от общего наследственного достояния потомства; четыре прародителя — четверть, или (0,5) в квадрате; восемь прапрародителей — одну восьмую, или (0,5) в кубе, и так далее. Тогда сумма вкладов предков выражается рядои

{(0,5) + (0,5) в квадрате + (0,5) в кубе и т. д.},

который, будучи равным 1, объясняет все наследственное достояние в целом».

В первом случае, когда A и a представляют собой признаки, которые можно обозначить путем отнесения к общей шкале, закон, разумеется, предполагает, что наследование будет, говоря термином Гальтона, смешанным, а именно: зигота, образующаяся в результате слияния A с a, в среднем будет больше похожа на a, чем если бы A соединилось с A; и наоборот, зигота Aa в среднем будет больше похожа на A, чем зигота aa.

Но в случае с A и B, которые предполагаются взаимоисключающими признаками, мы не можем говорить о смешивании, а скорее, пользуясь термином Гальтона, об альтернативном наследовании.

Пирсон, обнаружив, что закон — будь то в сформулированном таким образом виде или в той модифицированной форме, в которой он его переформулировал, — не выражает известные ему явления альтернативного наследования с достаточною точностью, оправдывающей его строгое применение к ним, а также по общим соображениям, предложил рассматривать явления смешанного и альтернативного наследования раздельно — предложение, мудрость которого едва ли может быть поставлена под сомнение.

Теперь же изложенный столь несовершенно закон и каждая его модификация неполноценны в одном отношении. Он имеет дело лишь с признаками образующихся зигот и ничего не говорит в отношении гамет, которые участвуют в их формировании. Можно сделать хорошее предсказание относительно любой заданной группы зигот, однако различные возможные конституции гамет не рассматриваются явно.

Тем не менее относительно гамет неявно делается определенное предположение. Не подлежит сомнению, что между этими гаметцами могут возникать различия в отношении несомого ими наследственного достояния; однако предполагается, что эти различия будут распределяться среди гамет любой отдельной зиготы таким образом, что каждая гамета сохраняет способность при оплодотворении передавать все признаки (как родительской зиготы, так и ее прародителей) той зиготе, формированию которой она затем способствует (и потомству этой зиготы) с интенсивностью, указываемой законом. Следовательно, гаметы любой отдельной особи принимаются в совокупности за честную выборку всех расовых признаков с их соответствующими интенсивностями, и эта теория требует, чтобы не происходило качественного перераспределения признаков среди гамет какой-либо зиготы таким образом, чтобы некоторые гаметы в конечном итоге исключались из участия в передаче какой-либо конкретной части наследственного достояния или ее передачи. Теория далее требует — и по аналогии с тем, что нам известно иначе не только о животных и растениях, но и о физических или химических законах, пожалуй, это самое серьезное предположение из всех, — чтобы структура гамет допускала их способность передавать любой признак с любой интенсивностью, варьирующейся от нуля до полноты с равной легкостью; и чтобы гаметы каждой интенсивности с равной вероятностью возникали при наличии родословной соответствующего арифметического состава.

Такое предположение кажется столь маловероятным, что даже в тех случаях, когда факты пока еще с исключительной ясностью указывают на этот вывод, как, например, в случае с человеческим ростом, я не могу не чувствовать, что остается пространство для сдержанности суждений.

Как бы то ни было, Закон предковой наследственности и все предложенные до сих пор его модификации несовершенны в указанном выше отношении, а именно: он не пытается напрямую давать какое-либо объяснение распределения наследственного достояния среди гамет любой отдельной особе.

Замысел Менделя фундаментально отличается от того, который заложен в Законе предковой наследственности. Отношение его гипотезы к вышесказанному может быть показано проще всего, если рассмотреть ее сначала в применении к явлениям, возникающим в результате скрещивания двух чистых разновидностей.

Рассмотрим снова случай двух разновидностей, каждая из которых проявляет один и тот же признак, но с соответствующей интенсивностью A и a. Каждая гамета разновидности A несет A, а каждая гамета разновидности a несет a. Когда они соединяются при оплодотворении, они образуют зиготу Aa. Каковы будут ее признаки? Менделевское учение ответило бы, что это может быть познано только путем прямого эксперимента с двумя формами A и a, и что признаки A и a, воспринимаемые в этих двух формах или разновидностях, не обязательно должны давать какое-либо указание на признак зиготы Aa. Она может проявлять признак A, или a, или признак, находящийся посередине между ними, или признак, выходящий за пределы A или ниже a. Признак Aa не рассматривается как наследственное достояние, переданное ему A и a, но как признак, специальный и присущий именно Aa, точно так же как NaCl не является телом, находящимся на полпути между натрием и хлором, или таким, свойства которого можно предсказать из их свойств или легко выразить через них.

Если конкретный случай может помочь, то скрещивание высокого гороха A с карликовым a часто производит не растение, имеющее высоту либо A, либо a, а нечто более высокое, чем чистая высокая разновидность A.

Но если этот случай подчиняется менделевским принципам — как и цитируемый здесь, — тогда можно заявить, во-первых, что гаметы Aa не будут носителями признака, свойственного Aa; но, говоря вообще, каждая гамета будет нести либо чистый признак A, либо чистый признак a. По сути, произойдет перераспределение признаков, внесенных гаметами, которые объединились для образования зиготы Aa, так что каждая гамета Aa является чистой, как и родительские гаметы. Во-вторых, это перераспределение произойдет таким образом, что из гамет, производимых такими Aa, в среднем будет равное количество гамет A и гамет a.

Следовательно, если Aa скрещиваются между собой, новые гаметы A могут встретиться друг с другом при оплодотворении, образуя зиготу AA, а именно снова чистую разновидность A; точно так же две гаметы a могут встретиться и образовать aa, или снова чистую разновидность a. Но если гамета A встретится с a, она снова образует Aa с ее особым признаком. Эта Aa является гибридной или «муловьей» формой, или, как я называю ее в другом месте, гетерозиготой, в отличие от AA или aa — гомозигот.

Аналогичным образом, если две гаметы двух разновидностей, различающихся признаками A и B, которые нельзя описать в терминах какой-либо общей шкалы (такими, например, как «розовидные» и «простые» гребни у кур), соединяются при оплодотворении, признак муловьей формы вновь не может быть предсказан. До того как эксперимент поставлен, «мул» может представить любую форму. Его признак или свойства до сих пор не могут быть предсказаны в большей степени, чем могли быть предсказаны свойства соединений неизвестных элементов до открытия периодического закона.

Но опять же — если данный случай является менделевским — гаметы, несомые AB, будут либо A, либо B, а скрещенные AB, скрещиваясь между собой, будут образовывать AA, AB и BB. Более того, если, как в нормальном менделевском случае, AB несут в среднем равное число гамет A и гамет B, числовое соотношение этих результирующих зигот друг к другу составит

1 AA : 2 AB : 1 BB.

Мы видели, что Мендель не делает никаких предсказаний относительно внешних и видимых признаков AB, но лишь относительно существенного строения и статистического состояния его гамет в отношении признаков A и B. Тем не менее в большом числе случаев известно, что признак AB попадает в одну из трех категорий (опуская мозаики).

(1) Гибрид может почти всегда напоминать одного из своих чистых родителей настолько близко, что его практически невозможно отличить от этой чистой формы, как в случае с желтым цветом семядолей определенных разновидностей гороха при скрещивании с разновидностями с зелеными семядолями; в этом случае родительский признак, желтый, проявляемый таким образом гибридом, называется «доминантным», а родительский признак, зеленый, который не проявляется, называется рецессивным.

(2) Гибрид может представлять некоторое состояние, промежуточное между двумя родительскими формами, в какового рода случае мы можем по-прежнему сохранять термин «смесь» применительно к зиготе.

Такое «промежуточное» состояние может быть видимым средним значением между двумя родительскими формами или быть ближе к одной или другой в любой степени. Таков случай скрещивания между китайской примулой насыщенного малиново-пурпурного цвета и чисто-белой, дающей цветок окраски, которую уместно описать как «размытый» маджентовый.

(3) Гибрид может представлять некоторую форму, совершенно отличную от формы любого из чистых родителей. Хотя, как уже было сказано, об неизвестном случае ничего нельзя предсказать, мы уже знаем значительное число примеров такого рода, в которых муловья форма приближается иногда с большой точностью к таковой предполагаемого предка, близкого или далекого. Едва ли можно сомневаться в том, что несколько — хотя, возможно, и не все — «возвращений при скрещивании» Дарвина носили именно такой характер.

Таков случай «дикой серой мыши», производимой соединением альбиноса домашней мыши и пегой японской мыши. Эти «возвратные» мыши при скрещивании дают родительские домашние типы, некоторые другие типы и снова «возвратных» мышей.

Из сказанного теперь станет ясным, что применимость менделевской гипотезы по существу своему не имеет абсолютно никакого отношения к вопросу о том, является ли наследование смешанным или альтернативным. На самом деле, как только отношение признаков зиготы к признакам гамет осознается, становится трудно увидеть какую-либо причину предполагать, что проявление признаков, наблюдаемых в зиготах, должно давать какое-либо указание на способ их распределения среди гамет.

В предыдущем случае я отмечал, что термины «наследственность» и «наследование» основаны на неправильном применении метафоры, и в свете наших нынешних знаний становится все более очевидным, что представления о «передаче» признака от родителя к потомству или о наличии какого-либо «вклада», вносимого предком в свое потомство, должны допускаться только с самыми строгими оговорками и исключительно в качестве описательных терминов.

Теперь нам представлены некоторые совершенно новые концепции:

(1) Чистота гамет в отношении определенных признаков.

(2) Различение всех зигот в зависимости от того, образованы они или не образованы союзом одинаковых или неодинаковых гамет. В первом случае, помимо вариации, они воспроизводят себя в чистоте при спаривании с подобными себе; в последнем случае их потомство в совокупности будет гетерогенным.

(3) Если зигота образована союзом различающихся гамет, мы можем столкнуться с явлением (a) доминантных и рецессивных признаков; (b) смешанной формы; (c) формы, отличной от каждого из родителей, часто возвратной.

Но существуют дополнительные и еще более значимые дедукции из фактов. Мы видели, что гаметы дифференцированы в отношении чистых признаков. Таких чистых признаков в одном организме может мыслимо быть любое число, соединенное вместе. У гороха Мендель обнаружил по меньшей мере семь — не все они наблюдались им в комбинации в одном растении, но есть вся вероятность того, что они способны сочетаться подобным образом.

Каждый такой признак, способный к диссоциации или замещению своим противоположным, должен отныне мыслиться как отчетливый единичный признак (unit-character); и поскольку мы знаем, что несколько единичных признаков таковы, что любой из них способен независимо вытеснять один или несколько альтернативных признаков, взятых по отдельности, или вытесняться ими, мы можем признать этот факт, назвав такие единичные признаки аллеломорфами. До сих пор мы очень мало знаем о каких-либо аллеломофрах, существующих иначе как пары противоположностей, но это, вероятно, обусловлено лишь экспериментальными ограничениями и рудиментарным состоянием нашего знания.

В одном случае (гребни у кур) мы знаем три признака: гороховидный гребень, розовидный гребень и простой гребень; из которых гороховидный и простой, или розовидный и простой, ведут себя по отношению друг к другу как пара аллеломорфов, но о поведении гороховидного и розовидного по отношению друг к другу мы пока ничего не знаем.

У нас пока нет оснований утверждать, что происходит какое-либо явление, правильно описываемое как вытеснение одного аллеломорфа другим, хотя эта метафора может быть полезной. Во всех случаях, когда наблюдалось доминирование, мы можем утверждать, что члены аллеломорфной пары находятся друг с другом в отношении, природу которого мы пока совершенно не способны постичь или проиллюстрировать.

К уже перечисленным новым концепциям мы можем поэтому добавить

(4) Единичные признаки, некоторые из которых, возникнув однажды путем вариации, являются альтернативными друг другу в конституции гамет в соответствии с определенной системой.

Из отношений, существующих между этими признаками, следует, что, поскольку каждый зиготический союз аллеломорфов разрешается при образовании гамет, ни одна зигота не может дать начало гаметам, представляющим в совокупности более двух аллеломорфных друг другу признаков, за исключением новой вариации.

Из факта существования взаимозаменяемых признаков мы для целей рассмотрения и для полноты возможностей обязательно должны сформировать концепцию неразрешимой основы, хотя обладаем ли мы какими-либо средствами для определения объективной реальности такой концепции — у нас пока нет.

Теперь мы увидели, что при скрещивании разновидностей A и B гетерозигота AB производит гаметы, несущие чистый признак A и чистый признак B. В таком случае мы говорим о таких признаках как о простых аллеломорфах. Во многих случаях однако происходит более сложное явление. Признак, привносимый при оплодотворении тем или иным родителем, может быть такого характера, что когда зигота AB формирует свои гаметы, последние индивидуально являются носителями не просто A и B, а ряда признаков, сами по себе вновь цельных, которые, скажем, у A вели себя как единый признак до тех пор, пока его гаметы соединялись при оплодотворении с подобными себе, но при межвидовом оплодотворении разрешаются и перераспределяются среди гамет, производимых скрещенной зиготой.

В таком случае мы называем признак A сложным аллеломорфом, и мы можем говорить о составляющих его цельных признаках как о гипаллеломорфах. Мы должны записать гетерозиготу (A A' A'' ...) B, и производимые ею гаметы могут иметь форму A, A', A'', A''' ... B. Или же разрешение может быть неполным в различной степени, как мы уже подозреваем на основании определенных примеров; в этом случае мы можем иметь гаметы A, A' A'', A''' A'''', A' A'' A''', ... B и так далее. Каждая из них может встретить сходную или несходную гамету при оплодотворении, образуя либо гомозиготу, либо гетерозиготу с ее отчетливыми свойствами.

В случае сложных аллеломорфов мы пока ничего не знаем о статистических отношениях отдельных гамет.

Таким образом, мы приходим к концепции

(5) сложного признака, несомого одной гаметой, передаваемого целиком как единый признак до тех пор, пока оплодотворение происходит только между подобными гаметгами, или, другими словами, является «симметричным», но если оплодотворение происходит с несходной гаметой (или, возможно, по другим причинам), разрешающегося на цельные составные признаки, каждый из которых передается по отдельности.

Далее, поскольку в результате союза гамет, несущих различные гипаллеломорфы, с другими такими гаметми или с гаметми, несущими простые аллеломорфы, при оплодотворении будет образован ряд новых зигот, подобных тем, которые могли ранее не наблюдаться в породе, об этих зиготах неизбежно будут говорить как о разновидностях; и трудно не распространить на них понятие вариации. Чтобы отличить их от других вариаций — которые наверняка должны существовать, — мы можем назвать их

(6) Аналитическими вариациями в противовес

(7) Синтетическим вариациям, возникающим не путем разделения ранее существовавших составных признаков, а путем добавления новых признаков.

Наконец, невозможно столкнуться с тем фактом, что в менделевских случаях гибрид производит в среднем равные числа гамет каждого вида, то есть симметричный результат, не подозревая, что этот факт должен соответствовать какой-то симметричной фигуре распределения этих гамет в тех клеточных делениях, посредством которых они производятся.

В настоящее время это основные концепции — хотя отнюдь не исчерпывающие, — возникающие непосредственно из работы Менделя. Первые шесть более или менее отчетливо воплощены им, хотя и не в каждом случае разработаны в соответствии с современными знаниями. Седьмая не является менделевской концепцией, но имеющиеся у нас факты оправдывают ее включение в вышеприведенный список, хотя в настоящее время она представляет собой едва ли больше чем простое предположение.

Теперь можно заметить, что в менделевских случаях все зиготы, составляющие популяцию, состоят из ограниченного числа возможных типов, каждый из которых имеет определенную конституцию и несет гаметы также ограниченного и определенного числа типов и определенной конституции в отношении ранее существовавших признаков. Теперь очевидно, что в таких случаях нет необходимости привлекать к учету каждого отдельного прародителя при исчислении вероятных признаков каждого потомка; ибо гаметы гибридов дифференцируются при каждом последующем поколении, причем некоторые родительские (менделевские) признаки опускаются в составе каждой гаметы, производимой зиготой, возникающей от союза носителей противоположных аллеломорфов.

Когда от этих соображений мы возвращаемся к явлениям, охватываемым Законом предковой наследственности, какую уверенность мы имеем в том, что те же концепции применимы и там?

Теперь было показано, что вопрос о том, смешиваются ли признаки у гибридных зигот в целом или являются ли они взаимоисключающими, носит совершенно подчиненный характер, и различия в отношении сущностной природы наследственности, основанные на этих обстоятельствах, становятся нерелевантными.

В случае популяции, демонстрирующей непрерывную вариацию в отношении, скажем, роста, легко увидеть, как чистота гамет в отношении любых интенсивностей этого признака при обычных обстоятельствах может быть неспособна к обнаружению. Существует, несомненно, более двух чистых гаметических форм этого признака, но вполне мыслимо может быть шесть или восемь. Если вспомнить, что каждая гетерозиготная комбинация любых двух может иметь свой собственный соответствующий рост и что такой признак явно зависит от внешних условий, сам факт того, что наблюдаемые кривые роста дают «случайные распределения», не вызывает удивления и все же может быть совместим с чистотой гамет в отношении определенных чистых типов. У гороха (Pisum sativum), например, из работы Менделя мы знаем, что высокие формы и крайние карликовые формы демонстрируют гаметическую чистоту. Я видел у фирмы Саттон веские доказательства того же рода в случае высокого душистого горошка (Lathyrus odoratus) и карликовой или стелющейся формы «Купидон».

Но в случае с душистым горошком мы знаем по крайней мере одну чистую форму определенно промежуточной высоты, а в случае с P. sativum их много. Когда крайние типы скрещиваются между собой, помнится, гетерозигота обычно превосходит по высоте более высокий. В следующем поколении, поскольку в случае крайних форм имеется столь большой зазор между типами двух чистых форм, возвращение потомства к трем формам, из которых две гомозиготны, а одна гетерозиготна, отчетливо заметно.

Если бы однако вместо чистых крайних разновидностей мы взяли пару разновидностей, различающихся в норме лишь на фут или два, у нас, вследствие маскирующего влияния условий и т. д., могли бы возникнуть большие трудности с различением трех форм во втором поколении. Кроме того, имелось бы вдвое больше гетерозиготных особей, чем гомозиготных особей каждого вида, что давало бы симметричное распределение ростов, и кто — в доменделевские дни — не принял бы такое свидетельство, сделанное еще менее ясным под влиянием условий, за доказательство непрерывной вариации как зигот, так и гамет?

Предположим тогда, что вместо двух чистых типов у нас имелось бы шесть или восемь скрещивающихся друг с другом, причем каждая пара образовывала бы свою собственную гетерозиготу; в этом случае существовала бы весьма отдаленная вероятность того, что такая чистота или фиксированность типа — будь то гаметы или зиготы — будет обнаружена.

Доминирование, как мы видели, является лишь явлением, присущим конкретным случаям, между которыми пока не было обнаружено никакого другого общего свойства. В явлениях смешанного наследования у нас явно нет доминирования. В случаях альтернативного наследования, изученных Гальтоном и Пирсоном, очевидно отсутствует универсальное доминирование. Из таблиц родословных бассет-хаундов явно не следует определенного доминирования какой-либо из окрасок шерсти. В случае с цветом глаз опубликованные таблицы, насколько я выяснил, не предоставляют материала для вынесения решения, хотя едва ли возможно, чтобы это явление, даже если оно носит лишь эпизодический характер, осталось незамеченным. Мы должны принять тогда, что в этих случаях нет заметного доминирования; но наличие или отсутствие заметной гаметической чистоты — это совершенно иной вопрос, который, насколько я могу судить, пока остается нетронутым. Очень может быть, что мы будем вынуждены признать, что во многих случаях такой чистоты не существует и что признаки могут переноситься гаметами в любой пропорции от нуля до полноты, точно так же как некоторые вещества могут переноситься в растворе в любой пропорции от нуля до насыщения без скачкообразного изменения свойств. То, что это окажется верным в некоторых случаях, при любой гипотезе несомненно; но доказать этот факт для любого заданного случая будет чрезвычайно сложной операцией, и я едва ли думаю, что она была доведена до конца таким образом, чтобы не оставлять места для сомнений.

И наоборот, абсолютная и универсальная чистота гамет определенно еще не установлена ни для одного случая; даже в тех случаях, где наиболее вероятно существование такой универсальной чистоты. Ухудшение такой чистоты мы можем мыслить либо происходящим в форме мозаичных гамет, либо в виде гамет со смешанными свойствами. По аналогии и на основании прямых свидетельств мы имеем полное право полагать, что гаметы обоих этих классов могут встречаться в редких и исключительных случаях пока еще неизученной природы, однако такое явление не умалит значимости наблюдаемой чистоты.

Теперь мы увидели сущностную природу менделевских принципов и способны оценить точное отношение, в котором они находятся к группе случаев, включенных в Закон предковой наследственности. Ища какое-либо общее указание относительно общих свойств явлений, которые, как уже известно, подчиняются менделевским принципам, мы пока не можем указать ни на одно из них, и неизвестно, существуют ли какие-либо подобные общие черты.

Однако имеется одна группа случаев, определенных, хотя пока и немногочисленных, где мы знаем, что менделевские принципы не применяются. Это явления, которых Мендель касается в своей краткой работе по Hieracium. Как он там заявляет, гибриды, если они вообще фертильны, производят потомство, похожее на них самих, а не на их родителей. В дальнейшую иллюстрацию этого явления он цитирует гибриды Salix Вихуры. Возможно, можно было бы привести еще с десяток таких иллюстраций, которые опираются на надежные свидетельства. К этим случаям менделевский принцип никоим образом не применим, равно как трудно помыслить и какую-либо модификацию закона предковой наследственности, которая могла бы их выразить. На этом дело пока и останавливается. Среди этих случаев мы тем не менее замечаем несколько более или менее общих черт. Они часто, хотя и не всегда, представляют собой гибриды между формами, различающимися по многим признакам. Первое скрещивание зачастую не является точным промежуточным между двумя родительскими типами, но может, как в нескольких случаях с Hieracium, быть в этом отношении нерегулярным. Часто наблюдается некоторая степень стерильности. При отсутствии более полных и статистических знаний о таких случаях дальнейшее обсуждение невозможно.

Другим классом случаев, не затронутым никакой из до сих пор предложенных гипотез наследственности, являются ложные гибриды Милларде, где мы имеем оплодотворение без передачи одного или нескольких родительских признаков. В них первое скрещивание не только демонстрирует в некотором отношении признак или признаки только одного родителя, но в его потомстве не наблюдается никакого появления вновь утерянного признака или признаков. Природа таких случаев все еще весьма туманна, но мы должны предполагать, что аллеломорф только одной гаметы развивается после оплодотворения с исключением соответствующего аллеломорфа другой гаметы, во многом — если будет прощена грубость сравнения — так же, как это происходит с женской стороны при партеногенезе вообще без оплодотворения.

Мы можем едва ли сомневаться в том, что дальнейшие эксперименты добавят еще много к этим пока еще совершенно несоответствующим случаям. Действительно, у нас уже есть довольно ясные свидетельства того, что многие явления наследования имеют гораздо более высокий порядок сложности. Когда писалась работа по Pisum, Мендель, по-видимому, склонялся к мнению, что с модификациями его закон сможет охватить все явления гибридизации, но в краткой последующей работе по Hieracium он отчетливо признал существование случаев иной природы. Те, кто прочитает эту публикацию, с интересом заметят, что он формулирует принцип, который может быть распространен с гибридизации на наследственность в целом: законы каждого нового случая должны определяться отдельным экспериментом.

Что касается менделевских принципов, представление которых перед читателем составляет главную цель этого введения, профессиональный исследователь вариации легко сможет заполнить намеченный ныне контур и проиллюстрировать различные концепции на основе уже знакомых явлений. Сделать это выходит за рамки данного краткого очерка. Но сказанного, пожалуй, уже достаточно, чтобы показать, что посредством применения этих принципов мы получаем возможность достичь и всесторонне рассмотреть явления фундаментального характера, лежащие в самом корне всех представлений не только о физиологии размножения и наследственности, но даже о сущностной природе живых организмов; и я думаю, что не употребил никаких экстравагантных слов, когда, представляя работу Менделя вниманию читателей «Журнала Королевского садоводческого общества», я рискнул заявить, что его эксперименты заслуживают того, чтобы встать в один ряд с теми, что заложили основы законов атомной химии в химии.

Поскольку некоторые биографические подробности об этом замечательном исследователе будут кстати, я привожу следующее краткое сообщение, впервые опубликованное д-ром Корренсом со слов д-ра фон Шанца: Грегор Иоганн Мендель родился 22 июля 1822 года в Хайнцендорфе близ Одрау в Австрийской Силезии. Он был сыном зажиточных крестьян. В 1843 году он поступил послушником в «Кёнигинклостер», августинский монастырь в Старом Брюнне. В 1847 году он был рукоположен в священники. С 1851 по 1853 год он изучал физику и естественные науки в Вене. Оттуда он вернулся в свой монастырь и стал преподавателем в реальном училище в Брюнне. Впоследствии он стал аббатом и умер 6 января 1884 года. Описанные в его работах эксперименты проводились в саду его монастыря. Помимо двух работ по гибридизации, посвященных соответственно Pisum и Hieracium, Мендель написал две краткие заметки для Verh. Zool. bot. Verein, Wien, о Scopolia margaritalis (1853, III., с. 116) и о Bruchus pisi (там же, 1854, IV., с. 27). В этих работах он отзывается о себе как об ученике Коллара.

Мендель публиковал в брюннском журнале статистические наблюдения метеорологического характера, но, насколько мне известно, никаких других, относящихся к естественной истории. Д-р Корренс говорит мне, что в последний период своей жизни он участвовал в ультрамонтанской полемике. Он некоторое время был президентом Брюннского общества.

Относительно фотографии Менделя, составляющей фронтиспис к этой работе, я обязан преподобному д-ру Янишеку, нынешнему аббату Брюнна, который любезно предоставил ее для этой цели.

Насколько я выяснил, до 1900 года в научной литературе было лишь одно упоминание наблюдений Менделя, а именно у Фокке (Pflanzenmischlinge, 1881, с. 109), где просто утверждается, что многочисленные эксперименты Менделя с Pisum дали результаты, аналогичные тем, что получил Найт, но что он полагал, будто обнаружил постоянные числовые соотношения среди типов, производимых гибридизацией. В той же работе содержится аналогичное краткое упоминание работы по Hieracium.

Может показаться удивительным, что столь важная работа столь долго не находила признания и не вошла в обиход в мире науки. Верно, что журнал, в котором она появилась, является редким, но это обстоятельство редко надолго задерживало общее признание. Причину несомненно следует искать в том пренебрежении к экспериментальному изучению проблемы видов, которое последовало за общим принятием дарвиновских доктрин. Проблема видов, какой ее представляли Кёльрейтер, Гертнер, Нодэн, Вихура и другие гибридизаторы середины девятнадцатого века, с тех пор не привлекала никаких работников. Вопрос, как воображали, был решен, а дебаты закончены. Никто не испытывал особого интереса к этому делу. Множество других направлений работы внезапно открылось, и в 1865 году более оригинальные исследователи вполне естественно нашли те новые методы исследования более привлекательными, чем утомительные наблюдения гибридизаторов, чьи изыскания к тому же, как предполагалось, не привели ни к какому определенному результату.

Тем не менее полное пренебрежение к такому открытию объяснить непросто. Те, кто знаком с литературой этой ветви исследований, знают, что Французская академия в 1861 году учредила приз, присуждаемый в 1862 году, по теме «Изучить растительные гибриды с точки зрения их плодовитости и перпетуизации их признаков». Эта тема была несомненно выбрана применительно к экспериментам Годрона из Нанси и Нодэна, в то время из Парижа. Оба эти натуралиста соревновались, и отчеты о работе Годрона над Datura и Нодэна над рядом видов были опубликованы соответственно в 1864 и 1865 годах. Обе работы, особенно последняя, имеют высочайшее значение в истории науки о наследственности. В последней работе Нодэн четко сформулировал то, что мы отныне будем знать как менделевскую концепцию диссоциации признаков гибридов при образовании половых клеток, хотя, по-видимому, он так никогда и не развил эту концепцию.

В 1864 году Джордж Бентам, бывший тогда президентом Лондонского Линнеевского общества, взял эти трактаты в качестве темы своего обращения к юбилейному заседанию 24 мая, причем работа Нодена была ему известна по реферату, так как полная статья еще не вышла. Ссылаясь на гипотезу диссоциации, которую он подробно описал, он сказал, что она представляется новой и хорошо подкрепленной, но требует гораздо большего подтверждения, прежде чем ее можно будет считать доказанной. (J. Linn. Soc., Bot., VIII., Proc., p. XIV.)

В 1865 году, в год сообщения Менделя Брюннскому обществу, появился знаменитый трактат Вихуры о его экспериментах с Salix, на который ссылается Мендель. В этом мемуаре есть пассажи, которые очень близки к принципам Менделя, но из плана его экспериментов очевидно, что Мендель задумал все свои идеи до этой даты.

В 1868 году появилось первое издание книги Дарвина «Животные и растения», ознаменовавшее самый зенит этих исследований, и с тех пор падение экспериментального исследования эволюции и проблемы видов шло неуклонно. С переоткрытием и подтверждением работы Менделя де Фризом, Корренсом и Чермаком в 1900 году начинается новая эра.

То, что работа Менделя, появившись в момент, когда несколько натуралистов первого ранга все еще были заняты этими проблемами, осталась совершенно незамеченной, всегда останется необъяснимым, тем более что Брюннское общество обменивалось своими публикациями с большинством академий Европы, включая как Королевское, так и Линнеевское общества.

Взгляды Нодэна были хорошо известны Дарвину и обсуждаются в «Животных и растениях» (изд. 1885, II, с. 23); но, будучи выдвинутыми без полного доказательства, они не могли вызвать всеобщего доверия. Гертнер тоже принял противоположные взгляды; а Вихура, работая с случаями иного порядка, доказал факт того, что некоторые гибриды воспроизводят себя в чистоте. Следовательно, неудивительно, что Дарвин был скептичен. Более того, менделевская идея «гибридного признака» или гетерозиготной формы была ему незнакома — концепция, без которой гипотеза диссоциации признаков является совершенно несовершенной.

Если бы работа Менделя попала в руки Дарвина, не будет преувеличением сказать, что история развития эволюционной философии была бы совсем иной, чем та, которую мы наблюдали.

ЭКСПЕРИМЕНТЫ ПО ГИБРИДИЗАЦИИ РАСТЕНИЙ.

Грегора Менделя.

(Прочитано на заседаниях 8 февраля и 8 марта 1865 года.)

Вводные замечания.

Опыт искусственного оплодотворения, подобного тому, что осуществляется с декоративными растениями с целью получения новых вариаций по окраске, привел к экспериментам, которые будут здесь обсуждаться. Поразительная регулярность, с которой одни и те же гибридные формы всегда появлялись вновь всякий раз, когда происходило оплодотворение между одними и теми же видами, побудила предпринять дальнейшие эксперименты, целью которых было проследить развитие гибридов в их потомстве.

Этой цели посвятили часть своей жизни с неисчерпаемым упорством многочисленные внимательные наблюдатели, такие как Кёльрейтер, Гертнер, Герберт, Лекок, Вихура и другие. Гертнер, в особенности, в своей работе «Die Bastarderzeugung im Pflanzenreiche» (Получение гибридов в растительном царстве) записал очень ценные наблюдения; и совсем недавно Вихура опубликовал результаты некоторых глубоких исследований гибридов ивы. То, что до сих пор не удалось сформулировать общеприменимый закон, управляющий формированием и развитием гибридов, вряд ли может удивить кого-либо, кто знаком с масштабом задачи и способен оценить трудности, с которыми сталкиваются эксперименты такого рода. Окончательное решение может быть найдено только тогда, когда перед нами будут результаты детальных экспериментов, проведенных на растениях, принадлежащих к самым разнообразным порядкам.

Те, кто обозревает работу, проделанную в этой области, придут к убеждению, что среди всех многочисленных проведенных экспериментов ни один не был осуществлен в таком объеме и таким образом, чтобы сделать возможным определение числа различных форм, в которых появляется потомство гибридов, или упорядочение этих форм с уверенностью в соответствии с их раздельными поколениями, или точное установление их статистических отношений.

Действительно, требуется известная смелость, чтобы предпринять труд столь далеко идущего масштаба; однако это представляется единственным правильным путем, с помощью которого мы сможем наконец прийти к решению вопроса, важность которого невозможно переоценить в связи с историей эволюции органических форм.

Представленная ныне работа фиксирует результаты такого детального эксперимента. Этот эксперимент был практически ограничен небольшой группой растений и теперь, после восьми лет преследования, завершен во всех существенных деталях. Предоставляется дружескому суждению читателя решить, был ли план, по которому проводились и осуществлялись отдельные эксперименты, наилучшим образом приспособлен для достижения желаемой цели.

Выбор экспериментальных растений.

Ценность и полезность любого эксперимента определяются пригодностью материала для той цели, для которой он используется, и поэтому в рассматриваемом случае не может быть безразлично, какие растения подвергаются эксперименту и каким образом проводятся такие эксперименты.

Выбор группы растений, которая послужит для экспериментов такого рода, должен быть сделан со всей возможной тщательностью, если желательно избежать с самого начала всякого риска сомнительных результатов.

Экспериментальные растения должны обязательно —

1. Обладать постоянными дифференцирующими признаками.

2. Гибриды таких растений должны во время периода цветения быть защищены от влияния любой чужеродной пыльцы или быть легко способными к такой защите.

Гибриды и их потомство не должны претерпевать заметных нарушений в своей фертильности в последовательных поколениях.

Случайное опыление чужеродной пыльцой, если оно происходило во время экспериментов и не было распознано, привело бы к совершенно ошибочным выводам. Пониженная фертильность или полная стерильность определенных форм, какая наблюдается у потомства многих гибридов, сделала бы эксперименты очень трудными или вовсе свела бы их на нет. Чтобы обнаружить отношения, в которых гибридные формы находятся друг к другу, а также к своим прародителям, представляется необходимым, чтобы все члены ряда, развивающегося в каждом последовательном поколении, были без исключения подвергнуты наблюдению.

С самого начала особое внимание было уделено бобовым (Leguminosæ) из-за их своеобразного строения цветка. Эксперименты, которые были проведены с несколькими представителями этого семейства, привели к результаму, что род Pisum был признан обладающим необходимыми условиями.

Некоторые совершенно отчетливые формы этого рода обладают признаками, которые являются постоянными, легко и достоверно распознаваемыми, и при взаимном скрещивании их гибридов они дают полностью фертильное потомство. Более того, нарушение посредством чужеродной пыльцы не может легко произойти, поскольку оплодотворяющие органы плотно упакованы внутри лодочки, а пыльник лопается внутри бутона, так что рыльце покрывается пыльцой еще до того, как цветок раскрывается. Это обстоятельство имеет особое значение. В качестве дополнительных достоинств, заслуживающих упоминания, можно привести легкую культуру этих растений в открытом грунте и в горшках, а также их относительно короткий период роста. Искусственное оплодотворение представляет собой, конечно, несколько сложный процесс, но почти всегда удается. Для этой цели бутон вскрывается до того, как он полностью развился, лодочка удаляется, и каждая тычинка осторожно извлекается с помощью пинцета, после чего рыльце можно сразу же опылить чужеродной пыльцой.

В общей сложности тридцать четыре более или менее отличные разновидности гороха были получены от нескольких семеноводов и подвергнуты двухлетней проверке. В случае одной разновидности среди большего числа одинаковых растений были отмечены несколько форм, которые заметно отличались. Они, однако, не варьировали в следующем году и полностью совпадали с другой разновидностью, полученной от тех же семеноводов; следовательно, семена были без сомнения просто случайно смешаны. Все остальные разновидности дали совершенно постоянное и сходное потомство; во всяком случае, в течение двух испытательных годов не было обнаружено никакого существенного различия. Для оплодотворения двадцать две из них были отобраны и культивировались в течение всего периода экспериментов. Они оставались постоянными без всякого исключения.

Их систематическая классификация трудна и неопределенна. Если мы примем самое строгое определение вида, согласно которому к виду принадлежат лишь те индивиды, которые при точно тех же обстоятельствах проявляют точно такие же признаки, никакие две из этих разновидностей не могли бы быть отнесены к одному виду. Однако, по мнению экспертов, большинство принадлежит к виду Pisum sativum; в то время как остальные рассматриваются и классифицируются: одни как подвид P. sativum, а другие как независимые виды, такие как Pisum quadratum, Pisum saccharatum и Pisum umbellatum. Положения же, которые могут быть отведены им в классификационной системе, совершенно не важны для целей рассматриваемых экспериментов. До сих пор оказывалось столь же невозможным провести резкую грань между гибридами видов и разновидностей, как и между самими видами и разновидностями.

Деление и организация экспериментов.

Если скрестить два растения, которые постоянно различаются по одному или нескольким признакам, многочисленные эксперименты продемонстрировали, что общие признаки передаются гибридам и их потомству неизменными; однако каждая пара различающихся признаков, с другой стороны, соединяется в гибриде с образованием нового признака, который в потомстве гибрида обычно вариабелен. Целью эксперимента было наблюдение этих вариаций в случае каждой пары различающихся признаков и выведение закона, согласно которому они появляются в последовательных поколениях. Таким образом, эксперимент распадается ровно на столько отдельных экспериментов, сколько имеется постоянно различающихся признаков, представленных в экспериментальных растениях.

Различные формы гороха, выбранные для скрещивания, демонстрировали различия в длине и окраске стебля; в размере и форме листьев; в расположении, окраске и размере цветков; в длине цветоножки; в окраске, форме и размере бобов; в форме и размере семян; и в окраске семенных кожур и белка [семядолей]. Некоторые из отмеченных признаков не допускают резкого и достоверного разделения, поскольку различие имеет природу «больше или меньше», которую часто трудно определить. Такие признаки не могли быть использованы для отдельных экспериментов; они могли ограничиваться лишь теми признаками, которые четко и определенно выделяются в растениях. Наконец, результат должен показать, соблюдают ли они в своей совокупности регулярное поведение в своих гибридных союзах и можно ли из этих фактов сделать какой-либо вывод относительно тех признаков, которые обладают подчиненным значением в типе.

Признаки, выбранные для экспериментов, относятся:

1. К разнице в форме спелых семян. Семена эти либо круглые, либо округлые, причем морщинистость, если таковая наблюдается на поверхности, всегда является лишь поверхностной; либо они нерегулярно-угловатые и глубоко морщинистые (P. quadratum).

2. К разнице в цвете семенного белка (эндосперма)25. Белок спелых семян либо бледно-желтый, ярко-желтый и оранжевый, либо имеет более или менее интенсивный зеленый оттенок. Это различие в цвете легко заметно в семенах, так как их оболочки прозрачны.

3. К разнице в цвете семенной кожуры. Она либо белая, с каковой особенностью постоянно коррелируют белые цветки; либо серая, серо-коричневая, кожевенно-коричневая, с фиолетовыми пятнами или без них, в каковом случае цвет парусных лепестков (флагов) фиолетовый, цвет крыльев пурпурный, а стебель в пазухах листьев имеет красноватый оттенок. Серые семенные кожуры в кипящей воде становятся темно-коричневыми.

4. К разнице в форме спелых бобов. Они либо просто вздутые, нигде не суженные; либо глубоко перетянутые между семенами и более или менее морщинистые (P. saccharatum).

5. К разнице в цвете несозревших бобов. Они либо от светло-зеленого до темно-зеленого цвета, либо ярко-желтые, причем в этой окраске участвуют стебли, жилки листьев и чашечка26.

6. К разнице в расположении цветков. Они либо пазушные, то есть распределены вдоль главного стебля; либо верхушечные, то есть собраны в пучки на верхушке стебля и расположены почти в виде ложного зонтика; в этом случае верхняя часть стебля в сечении более или менее расширена (P. umbellatum)27.

7. К разнице в длине стебля. Длина стебля28 у некоторых форм весьма различна; тем не менее, она является постоянным признаком для каждой формы, поскольку здоровые растения, выращенные в одинаковой почве, подвержены лишь незначительным вариациям этого признака.

В экспериментах с этим признаком, чтобы иметь возможность с уверенностью проводить различия, длинная ось длиной 6–7 футов всегда скрещивалась с короткой — от 3/4 фута до 1 1/2 фута.

Каждые два из перечисленных выше дифференцирующих признаков объединялись путем перекрестного оплодотворения. Было сделано для

1st
 trial 
60 
fertilisations
 on 
15
plants.

2nd
"

58
"

"

10 
"

3rd
"

35
"

"

10 
"

4th
"

40
"

"

10 
"

5th
"

23
"

"

 5 
"

6th
"

34
"

"

10 
"

7th
"

37
"

"

10 
"

Из большего числа растений одного и того же сорта для оплодотворения отбирались только наиболее жизнеспособные. Слабые растения всегда дают неопределенные результаты, поскольку уже в первом поколении гибридов, а тем более в последующих, многие из потомков либо вообще не зацветают, либо образуют лишь немногочисленные и неполноценные семена.

Кроме того, во всех экспериментах взаимные (реципрокные) скрещивания производились таким образом, что каждая из двух разновидностей, которые в одной серии оплодотворений служили семяносителями, в другой серии использовалась в качестве пыльцевых растений.

Растения выращивали на садовых грядках, а некоторые также в горшках, и поддерживали в их естественном вертикальном положении с помощью колышков, древесных ветвей и натянутых между ними веревок. Для каждого эксперимента несколько горшечных растений во время периода цветения помещали в теплицу, чтобы они служили контрольными растениями для основного эксперимента на открытом воздухе в отношении возможного вмешательства со стороны насекомых. Среди насекомых29, посещающих горох, жук Bruchus pisi может представлять опасность для экспериментов, если появится в больших количествах. Известно, что самка этого вида откладывает яйца в цветок и при этом раскрывает лодочку; на лапках одного экземпляра, пойманного в цветке, под лупой можно было отчетливо увидеть несколько зерен пыльцы. Необходимо также упомянуть об обстоятельстве, которое потенциально могло бы привести к заносу чужеродной пыльцы. Так, например, в редких случаях некоторые части в остальном вполне нормально развитого цветка увядают, что приводит к частичному обнажению органов оплодотворения. Также наблюдалось дефектное развитие лодочки, вследствие чего рыльце и пыльники оставались частично приоткрытыми30. Иногда случается и так, что пыльца не достигает полной зрелости. В этом случае происходит постепенное удлинение пестика в период цветения до тех пор, пока верхушка рыльца не выступает в точке лодочки. Это замечательное явление наблюдалось также у гибридов Phaseolus и Lathyrus.

Риск ошибочного опыления чужеродной пыльцы у Pisum, однако, весьма мал и совершенно не способен исказить общий результат. Среди более чем 10 000 тщательно изученных растений было лишь очень немного случаев, когда произошло несомненное ошибочное опыление. Поскольку в теплице подобного случая никогда не отмечалось, вполне можно предполагать, что в этом виновны Bruchus pisi, а возможно, и описанные аномалии в строении цветка.

Формы гибридов.31

Эксперименты, проведенные в предыдущие годы с декоративными растениями, уже дали свидетельства того, что гибриды, как правило, не являются точно промежуточными между родительскими видами. Для некоторых из наиболее заметных признаков — например, тех, которые касаются формы и размера листьев, опушения различных частей и т. д., — промежуточный характер действительно наблюдался почти всегда; однако в других случаях один из двух родительских признаков был настолько преобладающим, что обнаружить другой у гибрида было трудно или вовсе невозможно.

Именно это происходит и с гибридами гороха. В случае каждого из семи скрещиваний признак гибрида настолько близко напоминает32 признак одной из родительских форм, что другой либо полностью ускользает от наблюдения, либо не может быть обнаружен с уверенностью. Это обстоятельство имеет важнейшее значение для определения и классификации форм, в которых появляется потомство гибридов. Отныне в данной работе те признаки, которые передаются в гибридизации целиком или почти без изменений и тем самым сами по себе составляют признаки гибрида, именуются доминантными, а те, которые становятся в процессе латентными, — рецессивными. Выражение «рецессивный» было выбрано потому, что обозначаемые им признаки отступают назад или полностью исчезают в гибридах, но тем не менее вновь появляются в неизменном виде в их потомстве, как будет продемонстрировано далее.

Кроме того, из всей совокупности экспериментов было показано, что совершенно неважно, принадлежит ли доминантный признак семяносителю или пыльцевому родителю; форма гибрида в обоих случаях остается идентичной. Этот интересный факт также подчеркивался Гертнером с замечанием, что даже самый практикующий эксперт не в состоянии определить у гибрида, какое из двух родительских видов было семенным или пыльцевым растением33.

Из дифференцирующих признаков, использованных в экспериментах, доминантными являются следующие:

1. Круглая или округлая форма семени с мелкими углублениями или без них.

2. Желтая окраска семенного белка [семядолей].

3. Серая, серо-коричневая или кожевенно-коричневая окраска семенной кожуры в сочетании с фиолетово-красными цветками и красноватыми пятнами в пазухах листьев.

4. Просто вздутая форма боба.

5. Зеленая окраска несозревшего боба в сочетании с такой же окраской стеблей, жилок листьев и чашечки.

6. Распределение цветков вдоль стебля.

7. Большая длина стебля.

В отношении этого последнего признака необходимо отметить, что более длинный из двух родительских стеблей обычно превосходится гибридом, что, возможно, объясняется лишь повышенной пышностью (люксурированием), которая проявляется во всех частях растений при скрещивании стеблей сильно различающейся длины. Так, например, в повторявшихся экспериментах стебли длиной в 1 фут и 6 футов давали без исключения гибриды, варьировавшие по длине в пределах от 6 футов до 7 1/2 футов.

Гибридные семена в экспериментах с семенной кожурой часто оказываются более пятнистыми, и пятна иногда сливаются в небольшие синевато-фиолетовые участки. Пятнистость также нередко появляется даже тогда, когда она отсутствует в качестве родительского признака.

Гибридные формы формы семян и белка развиваются сразу же после искусственного оплодотворения под простым влиянием чужеродной пыльцы. Поэтому их можно наблюдать уже в первый год эксперимента, в то время как все остальные признаки закономерно появляются лишь на следующий год у растений, выращенных из скрещенных семян.

Первое поколение [выращенное] из гибридов.

В этом поколении наряду с доминантными признаками вновь появляются и рецессивные со всеми их полными особенностями, причем это происходит в четко выраженной средней пропорции три к одному, так что среди каждых четырех растений этого поколения три проявляют доминантный признак, а одно — рецессивный. Это относится без исключения ко всем признакам, охваченным экспериментами. Угловато-морщинистая форма семени, зеленый цвет белка, белый цвет семенных кожур и цветков, перетяжки бобов, желтый цвет несозревшего боба, стебля, чашечки и жилкования листьев, зонтиковидная форма соцветия и карликовый стебель — все они вновь появляются в указанном числовом соотношении без какого-либо существенного изменения. Переходные формы ни в одном эксперименте не наблюдались.

Как только гибриды, полученные от реципрокных скрещиваний, полностью сформировались, они не представляют никаких заметных различий в своем последующем развитии, и следовательно, результаты [реципрокных скрещиваний] в каждом эксперименте можно суммировать. Относительные числа, полученные для каждой пары дифференцирующих признаков, следующие:

Эксп. 1. Форма семени. — От 253 гибридов на второй год испытаний было получено 7 324 семени. Среди них было 5 474 круглых или округлых и 1 850 угловато-морщинистых. Отсюда выводится соотношение 2,96 к 1.

Эксп. 2. Цвет белка. — 258 растений дали 8 023 семени, из них 6 022 желтых и 2 001 зеленых; следовательно, их соотношение составляет 3,01 к 1.

В этих двух экспериментах каждый боб обычно давал семена обоих видов. В хорошо развитых бобах, содержавших в среднем от шести до девяти семян, часто случалось, что все семена были круглыми (эксп. 1) или все желтыми (эксп. 2); с другой стороны, никогда не наблюдалось более пяти угловатых или пяти зеленых семян в одном бобе. По-видимому, не имеет значения, развиваются ли бобы у гибрида рано или поздно, либо происходят ли они из главной оси или из боковой. У некоторых немногих растений лишь в самых первых сформировавшихся бобах развилось по нескольку семян, и они обладали исключительно одним из двух признаков, но в развившихся впоследствии бобах тем не менее поддерживались нормальные пропорции.

Как в отдельных бобах, так и в отдельных растениях распределение признаков варьировало. В качестве иллюстрации могут послужить первые десять особей из обеих серий экспериментов34.

Experiment 1.

Experiment 2.

Form of Seed.

Colour of Albumen.

Plants.

Round.

Angular.

Yellow.

Green.

 1

45

12

25

11

 2

27

 8

32

 7

 3

24

 7

14

 5

 4

19

10

70

27

 5

32

11

24

13

 6

26

 6

20

 6

 7

88

24

32

13

 8

22

10

44

 9

 9

28

 6

50

14

10

25

 7

44

18

В качестве крайних случаев распределения двух признаков семян у одного растения в эксп. 1 наблюдался пример с 43 круглыми и только 2 угловатыми семенами, а другой — с 14 круглыми и 15 угловатыми семенами. В эксп. 2 был отмечен случай с 32 желтыми и только 1 зеленым семенем, но также и случай с 20 желтыми и 19 зелеными.

Эти два эксперимента важны для определения средних соотношений, поскольку при меньшем числе подопытных растений они показывают, что могут возникать весьма значительные колебания. При подсчете семян также, особенно в эксп. 2, требуется некоторая осторожность, так как у некоторых семян многих растений зеленый цвет белка развит слабее и поначалу может быть легко упущен из виду. Причина частичного исчезновения зеленой окраски не связана с гибридным характером растений, так как она встречается и у родительской разновидности. Эта особенность также ограничена отдельной особью и не наследуется потомством. У пышно развитых растений это явление отмечалось часто. Семена, поврежденные насекомыми во время их развития, часто варьируют по цвету и форме, но при небольшой практике сортировки ошибки легко избежать. Почти излишне упоминать, что бобы должны оставаться на растениях до тех пор, пока они полностью не созреют и не высохнут, поскольку только тогда форма и цвет семени развиваются полностью.

Эксп. 3. Цвет семенных кожур. — Среди 929 растений 705 несли фиолетово-красные цветки и серо-коричневые семенные кожуры; 224 имели белые цветки и белые семенные кожуры, что дает пропорцию 3,15 к 1.

Эксп. 4. Форма бобов. — Из 1 181 растения 882 имели их просто вздутыми, а у 299 они были перетянутыми. Результирующее соотношение — 2,95 к 1.

Эксп. 5. Цвет несозревших бобов. — Число подопытных растений составляло 580, из которых 428 имели зеленые бобы и 152 — желтые. Следовательно, они находятся в соотношении 2,82 к 1.

Эксп. 6. Расположение цветков. — Среди 858 случаев 651 цветок был пазушным и 207 верхушечными. Соотношение — 3,14 к 1.

Эксп. 7. Длина стебля. — Из 1 064 растений в 787 случаях стебель был длинным, а в 277 — коротким. Отсюда взаимное соотношение 2,84 к 1. В этом эксперименте карликовые растения были аккуратно выкопаны и пересажены на специальную грядку. Эта предосторожность была необходима, так как в противном случае они погибли бы, будучи заглушены своими высокими сородичами. Даже в совершенно юном состоянии их легко выделить по их компактному росту и густой темно-зеленой листве.

Если теперь сопоставить результаты всех экспериментов вместе, то обнаруживается среднее соотношение между числом форм с доминантным и рецессивным признаками, равное 2,98 к 1, или 3 к 1.

Доминантный признак может иметь здесь двойное значение — а именно, родительского признака или гибридного признака35. В каком из двух значений он появляется в каждом отдельном случае, можно определить только по следующему поколению. Как родительский признак он должен передаться без изменений всему потомству; как гибридный признак, с другой стороны, он должен вести себя так же, как и в первом поколении.

Второе поколение [выращенное] из гибридов.

Те формы, которые в первом поколении сохраняют рецессивный признак, в дальнейшем не варьируют во втором поколении в отношении этого признака; они остаются постоянными в своем потомстве.

Иначе обстоит дело с теми, которые обладают доминантным признаком в первом поколении [выращенном из гибридов]. Из них две трети дают потомство, которое проявляет доминантный и рецессивный признаки в пропорции 3 к 1, и тем самым показывают точно такое же соотношение, как и гибридные формы, в то время как лишь одна треть остается с постоянным доминантным признаком.

Отдельные эксперименты дали следующие результаты: —

Эксп. 1. — Среди 565 растений, выращенных из круглых семян первого поколения, 193 дали исключительно круглые семена и остались поэтому постоянными по этому признаку; 372 же дали как круглые, так и угловатые семена в пропорции 3 к 1. Следовательно, число гибридов по сравнению с константами составляет 1,93 к 1.

Эксп. 2. — Из 519 растений, выращенных из семян, белок которых в первом поколении имел желтый цвет, 166 дали исключительно желтые, тогда как 353 дали желтые и зеленые семена в пропорции 3 к 1. В результате получилось разделение на гибридные и постоянные формы в пропорции 2,13 к 1.

Для каждого отдельного испытания в следующих экспериментах было отобрано 100 растений, которые проявляли доминантный признак в первом поколении, и для выяснения его значения культивировалось по десять семян каждого из них.

Эксп. 3. — Потомство 36 растений дало исключительно серо-коричневые семенные кожуры, в то время как из потомства 64 растений одни имели серо-коричневые, а другие — белые.

Эксп. 4. — Потомство 29 растений имело только просто вздутые бобы; у потомства же 71 растения одни бобы были вздутыми, а другие — перетянутыми.

Эксп. 5. — Потомство 40 растений имело только зеленые бобы; у потомства 60 растений одни были зелеными, а другие — желтыми.

Эксп. 6. — Потомство 33 растений имело только пазушные цветки; у потомства же 67 растений одни цветки были пазушными, а другие — верхушечными.

Эксп. 7. — Потомство 28 растений унаследовало длинную ось, а потомство 72 растений — одни длинную, а другие короткую ось.

В каждом из этих экспериментов определенное число растений оказалось постоянным по доминантному признаку. Для определения пропорции, в которой происходит расщепление форм с неизменно сохраняющимся признаком, первые два эксперимента имеют особенное значение, так как в них можно сравнить большее число растений. Соотношения 1,93 к 1 и 2,13 к 1 в сумме дали почти точно среднее соотношение 2 к 1. Шестой эксперимент имеет вполне согласующийся результат; в остальных соотношение варьирует в большей или меньшей степени, что и следовало ожидать ввиду меньшего числа подопытных растений, равного 100. Эксперимент 5, показывающий наибольшее отклонение, был повторен, и тогда вместо соотношения 60 и 40 получилось соотношение 65 и 35. Среднее соотношение 2 к 1 предстает, таким образом, установленным с достоверностью. Тем самым продемонстрировано, что из тех форм, которые обладают доминантным признаком в первом поколении, в двух третях воплощен гибридный признак, в то время как одна треть остается постоянной по доминантному признаку.

Соотношение 3 к 1, в соответствии с которым происходит распределение доминантного и рецессивного признаков в первом поколении, распадается во всех экспериментах в соотношение 2 : 1 : 1, если дифференцировать доминантный признак в соответствии с его значением как гибридного признака или родительского. Поскольку члены первого поколения происходят непосредственно из семян гибридов, теперь становится ясно, что гибриды образуют семена, обладающие тем или другим из двух дифференцирующих признаков, и из них половина снова развивает гибридную форму, в то время как другая половина дает растения, которые остаются постоянными и получают доминантный или рецессивный признаки [соответственно] в равных количествах.

Последующие поколения [выращенные] из гибридов.

Пропорции, в которых потомки гибридов развиваются и расщепляются в первом и втором поколениях, предположительно справедливы для всего последующего потомства. Эксперименты 1 и 2 уже были доведены до шестого поколения, 3 и 7 — до пятого, а 4, 5 и 6 — до четвертого, причем эти эксперименты продолжались с третьего поколения с небольшим числом растений, и никакого отклонения от правила заметно не было. Потомство гибридов расщеплялось в каждом поколении в соотношении 2 : 1 : 1 на гибриды и постоянные формы.

Если обозначить через A один из двух постоянных признаков, например, доминантный, через a — рецессивный, а через Aa — гибридную форму, в которой они оба соединены, то выражение

A + 2Aa + a

показывает члены ряда для потомства гибридов с двумя дифференцирующими признаками.

Наблюдение, сделанное Гертнером, Кёльрёйтером и другими, что гибриды склонны возвращаться к родительским формам, также подтверждается описанными экспериментами. Видно, что число гибридов, возникающих от одного оплодотворения, по сравнению с числом форм, становящихся постоянными, и их потомством из поколения в поколение постоянно уменьшается, но тем не менее они не могут полностью исчезнуть. Если предположить среднее равенство плодовитости у всех растений во всех поколениях и если, кроме того, каждый гибрид образует семена, из которых половина снова дает гибриды, в то время как другая половина постоянна по обоим признакам в равных пропорциях, то числовое соотношение для потомства в каждом поколении видно из следующей сводки, в которой A и a снова обозначают два родительских признака, а Aa — гибридные формы. Ради краткости можно предположить, что каждое растение в каждом поколении дает только 4 семени.

Ratios.

Generation

A

 Aa 

a 

A

:

 Aa 

:

 a

1

  1

 2

  1 

 1

:

2

:

 1

2

  6

 4

  6 

 3

:

2

:

 3

3

 28

 8

 28 

 7

:

2

:

 7

4

120

16

120 

15

:

2

:

15

5

 496 

32

 496  

31

:

2

:

31

n

 

2n-1  

:

2

:

      2n-1

В десятом поколении, например, 2n-1 = 1023. В результате в каждых 2 048 растениях, возникающих в этом поколении, оказывается 1 023 с постоянным доминантным признаком, 1 023 с рецессивным признаком и только два гибрида.

Потомство гибридов, у которых объединено несколько дифференцирующих признаков.

В описанных выше экспериментах использовались растения, которые различались только по одному существенному признаку36. Следующая задача состояла в том, чтобы выяснить, распространяется ли закон развития, обнаруженный на них, на каждую пару дифференцирующих признаков при объединении нескольких различных признаков в гибриде путем скрещивания. Что касается формы гибридов в этих случаях, то эксперименты показали повсеместно, что она неизменно ближе к тому из двух родительских растений, которое обладает большим числом доминантных признаков. Если, например, семенное растение имеет короткий стебель, верхушечные белые цветки и просто вздутые бобы; а пыльцевое растение, с другой стороны, длинный стебель, фиолетово-красные цветки, распределенные вдоль стебля, и перетянутые бобы, — гибрид напоминает семенного родителя только формой боба; по остальным признакам он совпадает с пыльцевым родителем. Если один из двух родительских типов обладает исключительно доминантными признаками, то гибрид едва отличим от него или вовсе неотличим.

Было проведено два эксперимента с большим числом растений. В первом эксперименте родительские растения различались формой семян и цветом белка; во втором — формой семян, цветом белка и цветом семенных кожур. Эксперименты с признаками семян дают результат самым простым и верным путем.

Для облегчения изучения данных в этих экспериментах различные признаки семенного растения будут обозначаться через A, B, C, признаки пыльцевого растения — через a, b, c, а гибридные формы признаков — через Aa, Bb и Cc.

Expt. 1.—AB,

 seed parents;
ab,

 pollen parents;

A,

 form round;
a,

 form angular;

B,

 albumen yellow. 
b,

 albumen green.

Оплодотворенные семена выглядели круглыми и желтыми, как у семенных родителей. Выращенные из них растения дали семена четырех сортов, которые часто встречались в одном бобе. Всего 15 растений дали 556 семян, и среди них были следующие:

315 round and yellow,

101 angular and yellow,

108 round and green,

 32 angular and green.

Все они были высеяны на следующий год. Одиннадцать круглых желтых семян не дали растений, а три растения не образовали семян. Среди остальных:

 38 had round yellow seeds
AB

 65 round yellow and green seeds
ABb

 60 round yellow and angular yellow seeds
AaB

138 round yellow and green, angular yellow

  and green seeds
AaBb.

Из угловатых желтых семян 96 получившихся растений принесли семена, из которых:

28 had only angular yellow seedsaB
68 angular yellow and green seedsaBb.

Из 108 круглых зеленых семян 102 получившихся растения дали плоды, из которых:

35 had only round green seedsAb
67 round and angular green seedsAab.

Угловатые зеленые семена дали 30 растений, которые принесли семена, все одинакового характера; они остались постоянными ab.

Потомство гибридов появилось поэтому в девяти различных формах, некоторые из них в весьма неравных количествах. Когда их собрать и сопоставить, мы обнаруживаем:

 38
 plants
 with
 the  sign
 AB

 35
"
"
"
 Ab

 28
"
"
"
 aB

 30
"
"
"
 ab

 65
"
"
"
 ABb

 68
"
"
"
 aBb

 60
"
"
"
 AaB

 67
"
"
"
 Aab

138
"
"
"
 AaBb.

Всю совокупность форм можно разделить на три существенно разные группы. Первая включает в себя знаки AB, Ab, aB и ab: они обладают только постоянными признаками и не варьируют снова в следующем поколении. Каждая из этих форм представлена в среднем тридцать три раза. Вторая группа включает в себя знаки ABb, aBb, AaB, Aab: они постоянны по одному признаку и гибридны по другому, а в следующем поколении варьируют только в отношении гибридного признака. Каждая из них появляется в среднем шестьдесят пять раз. Форма AaBb встречается 138 раз: она гибридна по обоим признакам и ведет себя точно так же, как гибриды, от которых она происходит.

Если сравнить числа, в которых появляются формы, принадлежащие к этим классам, безошибочно выявляются соотношения 1, 2, 4. Числа 32, 65, 138 представляют собой весьма неплохие приближения к целевым числам соотношения 33, 66, 132.

Ряд развития состоит поэтому из девяти классов, из которых четыре появляются в нем всегда по одному разу и постоянны по обоим признакам; формы AB, ab напоминают родительские формы, два других представляют комбинации между соединенными признаками A, a, B, b, которые также возможно постоянны. Четыре класса появляются всегда по два раза и постоянны по одному признаку и гибридны по другому. Один класс появляется четыре раза и гибриден по обоим признакам. Следовательно, потомство гибридов, если в них комбинируются два вида дифференцирующих признаков, представлено выражением

AB + Ab + aB + ab + 2ABb + 2aBb + 2AaB + 2Aab + 4AaBb.

Это выражение неоспоримо является комбинаторным рядом, в котором скомбинированы два выражения для признаков A и a, B и b. Мы приходим к полному числу классов ряда путем комбинации выражений:

A + 2Aa + a B + 2Bb + b.

Второй эксп.

ABC,

 seed parents;
abc,

 pollen parents;

A,

 form round;
a,

 form angular;

B,

 albumen yellow;
b,

 albumen green;

C,

 seed-coat grey-brown.
c,

 seed-coat white.

Этот эксперимент был выполнен точно так же, как и предыдущий. Среди всех экспериментов он потребовал наибольшего времени и труда. От 24 гибридов всего было получено 687 семян: все они были либо пятнистыми, серо-коричневыми или серо-зелеными, круглыми или угловатыми37. Из них на следующий год дали плоды 639 растений, и, как показало дальнейшее исследование, среди них оказалось:

 8

 plants

 ABC.
22

 plants

 ABCc.
45

 plants

 ABbCc.

14

"

 ABc.
17

"

 AbCc.
36

"

 aBbCc.

 9

"

 AbC.
25

"

 aBCc.
38

"

 AaBCc.

11

"

 Abc.
20

"

 abCc.
40

"

 AabCc.

 8

"

 aBC.
15

"

 ABbC.
49

"

 AaBbC.

10

"

 aBc.
18

"

 ABbc.
48

"

 AaBbc.

10

"

 abC.
19

"

 aBbC.

 7

"

 abc.
24

"

 aBbc.

14

"

 AaBC.
78

"

 AaBbCc.

18

"

 AaBc.

20

"

 AabC.

16

"

 Aabc.

Все выражение содержит 27 членов. Из них 8 постоянны по всем признакам, и каждый появляется в среднем 10 раз; 12 постоянны по двум признакам и гибридны по третьему, каждый появляется в среднем 19 раз; 6 постоянны по одному признаку и гибридны по двум остальным, каждый появляется в среднем 43 раза. Одна форма появляется 78 раз и гибридна по всем признакам. Соотношения 10, 19, 43, 78 настолько близки к соотношениям 10, 20, 40, 80, или 1, 2, 4, 8, что последнее несомненно представляет истинное значение.

Развитие гибридов, когда исходные родители различаются по трем признакам, происходит поэтому согласно следующему выражению:

ABC + ABc + AbC + Abc + aBC + aBc + abC + abc + 2ABCc + 2AbCc + 2aBCc + 2abCc + 2ABbC + 2ABbc + 2aBbC + 2aBbc + 2AaBC + 2AaBc + 2AabC + 2Aabc + 4ABbCc + 4aBbCc + 4AaBCc + 4AabCc + 4AaBbC + 4AaBbc + 8AaBbCc.

Здесь также задействован комбинаторный ряд, в котором объединены выражения для признаков A и a, B и b, C и c.

Выражения A + 2Aa + a B + 2Bb + b C + 2Cc + c

дают все классы ряда. Постоянные комбинации, которые в нем возникают, согласуются со всеми комбинациями, возможными между признаками A, B, C, a, b, c; две из них, ABC и abc, напоминают два первоначальных родительских стока.

В дополнение были проведены дальнейшие эксперименты с меньшим числом подопытных растений, в которых остальные признаки объединялись в качестве гибридов по два и по три: все они дали приблизительно те же результаты. Поэтому нет никаких сомнений в том, что для всей совокупности задействованных в экспериментах признаков применим принцип: потомство гибридов, в которых объведено несколько существенно различных признаков, представляет члены комбинаторного ряда, в котором ряды развития для каждой пары дифференцирующих признаков связаны между собой. Одновременно демонстрируется, что отношение каждой пары различных признаков в гибридном союзе не зависит от других различий в двух исходных родительских стоках.

Если n представляет число дифференцирующих признаков в двух исходных стоках, 3n дает число членов комбинаторного ряда, 4n — число принадлежащих к ряду особей, а 2n — число союзов, которые остаются постоянными. Таким образом, если исходные стоки различаются по четырем признакам, ряд охватывает 34 = 81 класс, 44 = 256 особей и 24 = 16 постоянных форм; или, что то же самое, среди каждых 256 потомков гибридов имеется 81 различная комбинация, 16 из которых постоянны.

Все постоянные комбинации, которые у гороха возможны путем комбинации указанных семи дифференцирующих признаков, были фактически получены путем многократного скрещивания. Тем самым одновременно дается практическое доказательство того, что постоянные признаки, которые появляются в различных разновидностях группы растений, могут быть получены во всех ассоциациях, возможных согласно [математическим] законам комбинации, посредством многократного искусственного оплодотворения.

Что касается времени цветения гибридов, то эксперименты еще не завершены. Однако уже сейчас можно утверждать, что этот период находится почти точно между периодами семенного и пыльцевого родителей и что конституция гибридов в отношении этого признака происходит, вероятно, так же, как и в случае остальных признаков. Формы, отбираемые для экспериментов этого класса, должны иметь различие по меньшей мере в двадцать дней от среднего периода цветения одного до такового другого; кроме того, семена при посеве должны быть заделаны в землю на одинаковую глубину, чтобы они могли прорасти одновременно. Также в течение всего периода цветения необходимо принимать во внимание более важные колебания температуры и проистекающее из них частичное ускорение или задержка цветения. Понятно, что этот эксперимент представляет множество трудностей, которые предстоит преодолеть, и требует большого внимания.

Если попытаться кратко обобщить полученные результаты, мы обнаружим, что те дифференцирующие признаки, которые допускают легкое и достоверное распознавание у подопытных растений, ведут себя совершенно одинаково в своих гибридных ассоциациях. Потомство гибридов каждой пары дифференцирующих признаков наполовину снова гибридно, в то время как другая половина постоянна в равных пропорциях, обладая признаками семенного и пыльцевого родителей соответственно. Если несколько дифференцирующих признаков объединены путем перекрестного оплодотворения в гибриде, получающееся потомство образует члены комбинаторного ряда, в котором ряды перестановок для каждой пары дифференцирующих признаков объединены.

Однообразие поведения, демонстрируемое всей совокупностью подвергнутых эксперименту признаков, позволяет и полностью оправдывает принятие принципа, согласно которому аналогичное отношение существует и для других признаков, которые кажутся менее четко определенными у растений и поэтому не могли быть включены в отдельные эксперименты. Эксперимент с цветоносами разной длины дал в целом вполне удовлетворительный результат, хотя дифференциацию и серийное расположение форм не удалось осуществить с той достоверностью, которая обязательна для корректного эксперимента.

Репродуктивные клетки гибридов.

Результаты описанных ранее экспериментов побудили поставить дальнейшие опыты, результаты которых кажутся пригодными для того, чтобы сделать некоторые выводы относительно состава яйцеклеток и пыльцевых зерен гибридов. Важным предметом для рассмотрения у Pisum является то обстоятельство, что среди потомства гибридов появляются постоянные формы, и происходит это во всех комбинациях соединенных признаков. Насколько показывает опыт, мы находим подтверждение в каждом случае, что постоянное потомство может образовываться только тогда, когда яйцеклетки и оплодотворяющая пыльца имеют одинаковый характер, так что обе снабжены материалом для создания совершенно одинаковых особей, как это имеет место при нормальном оплодотворении чистых видов38. Мы должны поэтому рассматривать как существенное то, что точно такие же факторы действуют и при производстве постоянных форм у гибридных растений. Поскольку различные постоянные формы производятся в одном растении или даже в одном цветке растения, логичным представляется вывод, что в завязях гибридов образуется столько же сортов яйцеклеток, а в пыльниках — столько же сортов пыльцевых клеток, сколько существует возможных постоянных комбинаторных форм, и что эти яйцеклетки и пыльцевые клетки сходны по своему внутреннему составу с таковыми отдельных форм.

По сути дела, теоретически возможно продемонстрировать, что эта гипотеза полностью достаточна для объяснения развития гибридов в отдельных поколениях, если мы сможем одновременно предположить, что различные виды яйцеклеток и пыльцевых зерен образовывались у гибридов в среднем в равных количествах39.

Для экспериментального подтверждения этих предположений были спланированы следующие опыты. Две формы, постоянно различавшиеся формой семени и цветом белка, были объединены путем оплодотворения.

Если дифференцирующие признаки снова обозначить как A, B, a, b, мы имеем:

AB,

 seed parent;
ab,

 pollen parent;

 A,

 form round;
a,

 form angular;

 B,

 albumen yellow.
b,

 albumen green.

Искусственно оплодотворенные семена были посеяны вместе с несколькими семенами обоих исходных стоков, и для реципрокного скрещивания были отобраны наиболее жизнеспособные экземпляры. Были оплодотворены:

1. The hybrids
with the

pollen of

AB.

2. The hybrids
"

"

ab.

3. AB
"

"

the hybrids‍.

4. ab
"

"

the hybrids‍.

Для каждого из этих четырех экспериментов были оплодотворены все цветки на трех растениях. Если приведенная выше теория верна, на гибридах должны развиваться яйцеклетки и пыльцевые клетки форм AB, Ab, aB, ab, и будут комбинироваться:

1. Яйцеклетки AB, Ab, aB, ab с пыльцевыми клетками AB.

2. Яйцеклетки AB, Ab, aB, ab с пыльцевыми клетками ab.

3. Яйцеклетки AB с пыльцевыми клетками AB, Ab, aB, ab.

4. Яйцеклетки ab с пыльцевыми клетками AB, Ab, aB, ab.

Из каждого из этих экспериментов тогда могли получиться только следующие формы:

1. AB, ABb, AaB, AaBb. 2. AaBb, Aab, aBb, ab. 3. AB, ABb, AaB, AaBb. 4. AaBb, Aab, aBb, ab.

Если, кроме того, различные формы яйцеклеток и пыльцевых зерен гибридов производились в среднем в равных количествах, то в каждом эксперименте указанные четыре комбинации должны находиться в одинаковом соотношении друг к другу. Однако полного совпадения в числовых отношениях ожидать не следовало, поскольку при каждом оплодотворении, даже в нормальных случаях, некоторые яйцеклетки остаются неразвитыми или впоследствии погибают, а многие даже хорошо сформированные семена не прорастают при посеве. Вышеуказанное предположение также ограничено в том отношении, что, хотя оно требует образования равного числа различных сортов яйцеклеток и пыльцевых зерен, оно не требует, чтобы это применимо к каждому отдельному гибриду с математической точностью.

Первый и второй эксперименты имели своей первостепенной целью доказать состав гибридных яйцеклеток, в то время как третий и четвертый эксперименты должны были решить этот вопрос для пыльцевых клеток40. Как показывает приведенное выше обоснование, первый и второй эксперименты, а также третий и четвертый эксперименты должны производить точно такие же комбинации, и уже на второй год результат должен быть частично виден по форме и цвету искусственно оплодотворенного семени. В первом и третьем экспериментах доминантные признаки формы и цвета, A и B, появляются в каждом союзе, а также частично постоянны и частично находятся в гибридном союзе с рецессивными признаками a и b, по каковой причине они должны наложить свою особенность на все семена. Поэтому все семена должны выглядеть круглыми и желтыми, если теория оправдана. Во втором и четвертом экспериментах, с другой стороны, один союз гибриден по форме и цвету, и следовательно, семена круглые и желтые; другой гибриден по форме, но постоянен по рецессивному признаку цвета, отчего семена круглые и зеленые; третий постоянен по рецессивному признаку формы, но гибриден по цвету, следовательно, семена угловатые и желтые; четвертый постоянен по обоим рецессивным признакам, так что семена угловатые и зеленые. В обоих этих экспериментах следовательно ожидать четырех сортов семян — а именно: круглых и желтых, круглых и зеленых, угловатых и желтых, угловатых и зеленых.

Урожай оправдал эти ожидания полностью. Были получены в

1st
Experiment,

98

exclusively

round

yellow

seeds‍;

3rd
"

94

"

"

"

"

In the 2nd Experiment, 31 round and yellow, 26 round
and green, 27 angular and yellow, 26 angular and green seeds.

In the 4th Experiment, 24 round and yellow, 25 round
and green, 22 angular and yellow, 27 angular and green
seeds.

В благоприятном результате теперь едва ли стоило сомневаться; следующее поколение должно дать окончательное доказательство. Из посеянных семян для первого эксперимента получилось 90 растений, а для третьего — 87 растений, которые принесли плоды: они дали для

1st Exp.

 3rd Exp.

20

25

round yellow seeds
AB

23

19

round yellow and green seeds
ABb

25

22

round and angular yellow seeds
AaB

22

21

round and angular green and yellow seeds
 AaBb

Во втором и четвертом экспериментах круглые и желтые семена дали растения с круглыми и угловатыми желтыми и зелеными семенами, AaBb.

Из круглых зеленых семян получились растения с круглыми и угловатыми зелеными семенами, Aab.

Угловатые желтые семена дали растения с угловатыми желтыми и зелеными семенами, aBb.

Из угловатых зеленых семян были выращены растения, которые снова дали только угловатые и зеленые семена, ab.

Хотя в этих двух экспериментах тоже некоторые семена не проросли, полученные в предыдущем году цифры от этого не пострадали, так как каждый вид семян дал растения, которые по своим семенам были похожи друг на друга и отличались от других. В результате из

2nd Exp.

 4th Exp.

31

24

plants

 of

 the form

 AaBb

26

25

"

"

 Aab

27

22

"

"

 aBb

26

27

"

"

 ab

Во всех экспериментах появились поэтому все формы, которые требует предложенная теория, причем также в почти равных количествах.

В дальнейших экспериментах исследовались признаки окраски цветка и длины стебля, причем отбор был произведен так, чтобы на третий год эксперимента каждый признак должен был появиться у половины всех растений, если приведенная выше теория была верна. A, B, a, b снова служат для обозначения различных признаков.

A,

 violet-red flowers.
a,

 white flowers‍.

B,

 axis long.
b,

 axis short‍.

Форма Ab была оплодотворена с помощью ab, что произвело гибрид Aab. Кроме того, aB также была оплодотворена с помощью ab, откуда гибрид aBb. На второй год для дальнейшего оплодотворения гибрид Aab использовался в качестве семяносителя, а гибрид aBb — в качестве пыльцевого растения.

Seed parent, Aab.
Pollen parent, aBb.

Possible egg cells, Abab.
Pollen cells, aBab.

От оплодотворения между возможными яйцеклетками и пыльцевыми клетками должны были получиться четыре комбинации, а именно:

AaBb + aBb + Aab + ab.

Отсюда видно, что согласно вышеуказанной теории на третий год эксперимента из всех растений

Half
should
have
violet-red flowers (Aa),
Classes
 1, 3

"
"
"
white flowers (a)
"
 2, 4

"
"
"
a long axis (Bb)
"
 1, 2

"
"
"
a short axis (b)
"
 3, 4

Из 45 оплодотворений второго года получилось 187 семян, из которых только 166 достигли стадии цветения на третий год. Среди них отдельные классы появились в следующих количествах:

Class.

 Colour of flower. 

Stem.

1

violet-red
long
47

times

2

white
long
40

"

3

violet-red
short
38

"

4

white
short
41

"

В результате появились —

The
violet-red
flower
colour
(Aa)
in 85
plants.

"
white
"
"
(a)
in 81
"

"
long stem

(Bb)
in 87
"

"
short  "

(b)
in 79
"

Выдвинутая теория удовлетворительно подтверждается и в этом эксперименте.

Для признаков формы боба, цвета боба и расположения цветков эксперименты также проводились в небольшом масштабе, и были получены результаты в полном согласии. Все комбинации, которые были возможны через соединение дифференцирующих признаков, должным образом появились и в почти равных количествах.

Экспериментально подтверждается поэтому теория о том, что гибриды гороха образуют яйцеклетки и пыльцевые клетки, которые по своей конституции представляют в равных количествах все постоянные формы, возникающие в результате комбинации признаков при их объединении в оплодотворении.

Различие форм среди потомства гибридов, а также соответствующие соотношения чисел, в которых они наблюдаются, находят достаточное объяснение в выведенном выше принципе. Самый простой случай предоставляется рядом развития каждой пары дифференцирующих признаков. Этот ряд представлен выражением A + 2Aa + a, в котором A и a обозначают формы с постоянными дифференцирующими признаками, а Aa — гибридную форму обеих. Он включает в трех различных классах четыре особи. При их образовании пыльцевые и яйцеклетки форм A и a участвуют в оплодотворении в среднем поровну; отсюда каждая форма [встречается] дважды, так как образуются четыре особи. В оплодотворении участвуют следовательно —

Пыльцевые клетки A + A + a + a Яйцеклетки A + A + a + a.

Остается поэтому чисто вопросом случая, какой из двух сортов пыльцы соединится с каждой отдельной яйцеклеткой. Однако согласно закону вероятности всегда будет случаться в среднем для многих случаев, что каждая форма пыльцы A и a будет соединяться одинаково часто с каждой формой яйцеклетки A и a, следовательно, одна из двух пыльцевых клеток A при оплодотворении встретится с яйцеклеткой A, а другая — с яйцеклеткой a, и точно так же одна пыльцевая клетка a соединится с яйцеклеткой A, а другая — с яйцеклеткой a.

Pollen cells

 Egg cells

Результат оплодотворения можно наглядно представить, записав обозначения соединенных яйцеклеток и клеток пыльцы в виде дробей: символы пыльцевых клеток — над чертой, а яйцеклеток — под чертой. Тогда мы получим

A / A + A / A + a / a + a / a.

В первом и четвертом членах яйцеклетки и пыльцевые клетки одинаковы по типу, следовательно, результат их слияния должен быть постоянным, а именно: A и a; во втором и третьем членах, с другой стороны, вновь происходит слияние двух дифференцирующих признаков исходных форм, вследствие чего формы, образующиеся в результате этих оплодотворений, идентичны гибриду, от которого они произошли. Соответственно, имеет место повторяющаяся гибридизация. Это объясняет тот поразительный факт, что гибриды способны давать помимо двух родительских форм потомство, похожее на них самих; и A / A, и a / a дают одинаковое соединение Aa, поскольку, как уже отмечалось выше, для результата оплодотворения не имеет значения, к какому из двух признаков принадлежат клетки пыльцы или яйцеклетки. Тогда мы можем записать:

A / A + A / A + a / a + a / a = A + 2 Aa + a.

Это выражает средний результат самооплодотворения гибридов при объединении в них двух дифференцирующих признаков. Однако у одиночных цветков и одиночных растений соотношения, в которых производятся формы ряда, могут претерпевать немаловажные колебания 41. Помимо того факта, что количественное соотношение обоих видов яйцеклеток в семенных коробочках можно считать равным лишь в среднем, чисто случайным остается то, какой именно из двух видов пыльцы оплодотворит каждую отдельную яйцеклетку. По этой причине отдельные значения неизбежно подвержены колебаниям, и возможны даже экстремальные случаи, о которых говорилось ранее в связи с опытами по форме семян и окраске эндосперма. Истинные числовые соотношения могут быть установлены только на основе среднего значения, выведенного из суммы как можно большего числа единичных величин; чем больше это число, тем сильнее устраняются чисто случайные элементы.

Ряд развития для гибридов, у которых объединены два вида дифференцирующих признаков, содержит среди шестнадцати особей девять различных форм, а именно: AB + Ab + aB + ab + 2 ABb + 2 aBb + 2 AaB + 2 Aab + 4 AaBb. Между дифференцирующими признаками исходных линий Aa и Bb возможны четыре постоянные комбинации, и следовательно, гибриды производят соответствующие четыре формы яйцеклеток и пыльцевых клеток AB, Ab, aB, ab, и каждая из них в среднем будет фигурировать в оплодотворении четыре раза, поскольку в ряд входит шестнадцать особей. Таким образом, участниками оплодотворения являются —

Pollen cells 
AB + AB + AB + AB + Ab + Ab + Ab + Ab +

aB + aB + aB + aB + ab + ab + ab + ab.

Egg cells  
AB + AB + AB + AB + Ab + Ab + Ab + Ab +

aB + aB + aB + aB + ab + ab + ab + ab.

В процессе оплодотворения каждая форма пыльцы в среднем соединяется одинаково часто с каждой формой яйцеклетки, так что каждая из четырех пыльцевых клеток AB соединяется по одному разу с каждой из форм яйцеклеток AB, Ab, aB, ab. Точно так же остальные пыльцевые клетки форм Ab, aB, ab соединяются со всеми остальными яйцеклетками. Следовательно, мы получаем —

AB / AB + AB / Ab + AB / aB + AB / ab + Ab / AB + Ab / Ab + Ab / aB + Ab / ab + aB / AB + aB / Ab + aB / aB + aB / ab + ab / AB + ab / Ab + ab / aB + ab / ab,

или

AB + ABb + AaB + AaBb + ABb + Ab + AaBb + Aab + AaB + AaBb + aB + aBb + AaBb + Aab + aBb + ab = AB + Ab + aB + ab + 2 ABb + 2 aBb + 2 AaB + 2 Aab + 4 AaBb 42.

Совершенно аналогичным образом выглядит ряд развития гибридов, когда в них соединены три вида дифференцирующих признаков. Гибриды образуют восемь различных видов яйцеклеток и пыльцевых клеток — ABC, ABc, AbC, Abc, aBC, aBc, abC, abc — и каждая форма пыльцы вновь в среднем соединяется по одному разу с каждой формой яйцеклетки.

Закон комбинации различных признаков, управляющий развитием гибридов, находит поэтому свое обоснование и объяснение в сформулированном принципе, согласно которому гибриды производят яйцеклетки и пыльцевые клетки, в равных количествах представляющие все постоянные формы, которые получаются от комбинаций признаков, сведенных вместе при оплодотворении.

Опыты с гибридами других видов растений.

Целью дальнейших экспериментов должно стать выяснение вопроса о том, применим ли закон развития, открытый для Pisum, также и к гибридам других растений. С этой целью недавно было начато несколько опытов. Два небольших опыта с видами Phaseolus завершены и могут быть упомянуты здесь.

Опыт с Phaseolus vulgaris и Phaseolus nanus дал результаты, находящиеся в полном согласии [с этим законом]. Ph. nanus обладал карликовой осью и просто вздутыми зелеными бобами. Ph. vulgaris имел, с другой стороны, стебель высотой от 10 до 12 футов и бобы желтого цвета, суженные при созревании. Числовые соотношения, в которых различные формы появлялись в отдельных поколениях, были такими же, как у Pisum. Также и развитие постоянных комбинаций происходило по закону простой комбинации признаков, точно так же, как и в случае с Pisum. Было получено —

Constant

combinations

Axis

Colour of

the unripe pods.

Form of

the ripe pods.

1

long

green

inflated

2

"

"

constricted

3

"

yellow

inflated

4

"

"

constricted

5

short

green

inflated

6

"

"

constricted

7

"

yellow

inflated

8

"

"

constricted

Зеленый цвет бобов, вздутая форма и длинная ось являлись, как и у Pisum, доминирующими признаками.

Другой опыт с двумя весьма различающимися видами Phaseolus дал лишь частичный результат. В качестве материнского растения использовался Phaseolus nanus, L., совершенно постоянный вид с белыми цветками в коротких кистях и мелкими белыми семенами в прямых, вздутых, гладких бобах; в качестве отцовского растения использовался Ph. multiflorus, W., с высоким вьющимся стеблем, пурпурно-красными цветками в очень длинных кистях, шероховатыми, серповидно изогнутыми бобами и крупными семенами, которые несли черные крапины и брызги на персиково-кроваво-красном фоне.

Гибриды имели наибольшее сходство с отцовским растением, однако цветки казались менее интенсивно окрашенными. Их плодородовье было весьма ограниченным; от семнадцати растений, которые вместе развили много сотен цветков, в общей сложности было получено только сорок девять семян. Они были среднего размера и имели крапины и брызги, подобные таковым у Ph. multiflorus, в то время как основной цвет не слишком сильно отличался. На следующий год из этих семян было выращено сорок четыре растения, из которых лишь тридцать одно достигло стадии цветения. Признаки Ph. nanus, которые были совершенно латентными у гибридов, вновь проявились в различных комбинациях; однако их соотношение по отношению к доминирующим признакам неизбежно было весьма изменчивым из-за малого числа подопытных растений. Для определенных признаков, однако, как, например, для оси и формы бобов, оно оказалось, как и в случае с Pisum, почти ровно 1 : 3.

Сколь бы ничтожными ни казались результаты этого опыта в отношении определения относительных чисел, в которых появлялись различные формы, он представляет, с другой стороны, феномен замечательного изменения окраски цветков и семян гибридов. У Pisum, как известно, признаки окраски цветков и семян проявляются без изменений в первом и дальнейших поколениях, и потомство гибридов демонстрирует исключительно тот или иной из признаков исходных линий 43. Иначе обстоит дело в рассматриваемом нами опыте. Белые цветки и окраска семян Ph. nanus проявились, правда, сразу в первом поколении [от гибридов] на одном довольно плодовитом экземпляре, но остальные тридцать растений развили окраску цветков различных градаций от пурпурно-красной до бледного фиолетового. Окраска семенной кожуры была не менее разнообразной, чем у цветков. Ни одно растение нельзя было классифицировать как полностью плодовитое; многие совсем не давали плодов; другие приносили плоды только из цветков последнего срока, которые не успевали созреть. Лишь от пятнадцати растений были получены хорошо развитые семена. Наибольшая склонность к бесплодию наблюдалась у форм с преобладающе красными цветками, поскольку из шестнадцати таковых лишь четыре дали спелые семена. Три из них имели такой же рисунок семян, как Ph. multiflorus, но с более или менее бледным основным цветом; четвертое растение дало только одно семя простой коричневой окраски. Формы с преобладающе фиолетовыми цветками имели темно-коричневые, черно-коричневые и совершенно черные семена.

Опыт продолжался в течение еще двух поколений при схожих неблагоприятных обстоятельствах, поскольку даже среди потомства довольно плодовитых растений все еще находились те, которые были менее плодовитыми или даже совершенно стерильными. Иная окраска цветков и семян, помимо упомянутой, в дальнейшем не проявлялась. Формы, которые в первом поколении [выведенном от гибридов] содержали один или несколько рецессивных признаков, оставались в отношении них постоянными без исключения. Также и из тех растений, которые обладали фиолетовыми цветками и коричневыми или черными семенами, некоторые не варьировали вновь в этих отношении в следующем поколении; большинство же, однако, наряду с потомством, точно похожим на них самих, дало экземпляры, которые демонстрировали белые цветки и белую семенную кожуру. Растения с красными цветками оставались настолько малоплодовитыми, что о их дальнейшем развитии ничего нельзя сказать с определенностью.

Несмотря на множество мешающих факторов, с которыми пришлось столкнуться при наблюдениях, тем не менее из этого опыта видно, что развитие гибридов в отношении тех признаков, которые касаются формы растений, подчиняется тем же законам, что и Pisum. Что касается признаков окраски, безусловно, кажется сложным усмотреть существенное согласие. Помимо того факта, что от соединения белой и пурпурно-красной окрасок получается целая серия цветов — от пурпурного до бледного фиолетового и белого, — поразительным является то обстоятельство, что среди тридцать одного цветущего растения только одно получило рецессивный признак белого цвета, в то время как у Pisum это происходит в среднем у каждого четвертого растения.

Однако даже эти загадочные результаты, возможно, объяснились бы законом, управляющим Pisum, если бы мы могли предположить, что окраска цветков и семян Ph. multiflorus представляет собой комбинацию двух или более совершенно независимых цветов, которые индивидуально действуют подобно любому другому постоянному признаку у растения. Если бы цветковая окраска A была комбинацией индивидуальных признаков A1 + A2 + ..., производящих общее впечатление пурпурной окраски, то при оплодотворении с дифференцирующим признаком белого цвета, a, образовывались бы гибридные соединения A1a + A2a + ...; то же самое происходило бы и с соответствующей окраской семенной кожуры 44. Согласно приведенному предположению, каждое из этих гибридных цветовых соединений было бы независимым и, следовательно, развивалось бы совершенно независимо от остальных. Тогда легко видеть, что из комбинации раздельных рядов развития должен получиться идеальный цветовой ряд. Если, например, A = A1 + A2, то гибриды A1a и A2a образуют ряд развития —

A1 + 2 A1a + a A2 + 2 A2a + a.

Члены этого ряда могут вступать в девять различных комбинаций, и каждая из них обозначает иной цвет 45 —

1 A1A2
2 A1aA2
1 A2a

2 A1A2a
4 A1aA2a
2 A2aa

1 A1a
2 A1aa
1 aa.

Числа, предписанные для отдельных комбинаций, также указывают, сколько растений с соответствующей окраской принадлежит к ряду. Поскольку общая сумма составляет шестнадцать, все цвета в среднем распределяются по каждыми шестнадцатью растениями, но, как указывает сам ряд, в неравных пропорциях.

Если бы развитие окраски действительно происходило таким образом, мы могли бы предложить объяснение описанного выше случая, а именно того, что белые цветки и окраска семенной кожуры появились лишь один раз среди тридцати одного растения первого поколения. Эта окраска появляется в ряду лишь единожды и потому также могла развиться в среднем лишь один раз на каждые шестнадцать растений, а при трех признаках окраски — даже лишь один раз на шестьдесят четыре растения.

Однако нельзя забывать, что предпринимаемое здесь объяснение основано на простой гипотезе, подкрепленной лишь весьма несовершенным результатом только что описанного опыта. Тем не менее было бы весьма полезно проследить развитие окраски у гибридов с помощью подобных экспериментов, поскольку весьма вероятно, что таким образом мы могли бы постичь значение необычайного разнообразия в расцветке наших декоративных цветов.

До сих пор с определенностью мало что известно, помимо того факта, что окраска цветков у большинства декоративных растений является чрезвычайно изменчивым признаком. Часто высказывалось мнение, что стабильность вида сильно нарушается или полностью разрушается культивированием, и вследствие этого существует склонность рассматривать развитие культивированных форм как лишенное правил дело случая; окраска декоративных растений действительно обычно приводится в качестве примера величайшей нестабильности. Однако неясно, почему простое перенесение в садовую почву должно приводить к столь коренному и стойкому перевороту в растительном организме. Никто не станет всерьез утверждать, что в дикой природе развитие растений подчинено иным законам, чем на садовой грядке. Здесь, как и там, должны происходить изменения типа, если условия жизни изменяются, и вид обладает способностью приспосабливаться к своему новому окружению. Охотно признается, что культивированием стимулируется возникновение новых разновидностей и что человеческим трудом приобретается множество разновидностей, которые в природных условиях были бы утеряны; но ничто не оправдывает предположение, будто тенденция к образованию разновидностей возрастает настолько чрезвычайно, что виды быстро теряют всякую стабильность, а их потомство расходится в бесконечный ряд чрезвычайно изменчивых форм. Если бы изменение условий вегетации было единственной причиной изменчивости, можно было бы ожидать, что те культурные растения, которые веками выращиваются в почти идентичных условиях, снова обретут постоянство. Это, как известно, не так, поскольку именно при таких обстоятельствах обнаруживаются не только самые разнообразные, но и самые изменчивые формы. Лишь бобовые (Leguminosæ), подобные Pisum, Phaseolus, Lens, органы оплодотворения которых защищены лодочкой, составляют примечательное исключение. Даже здесь за период культивирования, превышающий 1000 лет, возникло множество разновидностей; однако они поддерживают в неизменной среде стабильность столь же высокую, как и виды, растущие в диком виде.

Более чем вероятно, что в отношении изменчивости культивируемых растений существует фактор, которому до сих пор уделялось мало внимания. Различные опыты заставляют нас прийти к выводу, что наши культурные растения за редкими исключениями являются членами различных гибридных рядов, чье дальнейшее закономерное развитие изменяется и затрудняется частыми скрещиваниями inter se. Нельзя упускать из виду то обстоятельство, что культурные растения по большей части выращиваются в больших количествах и в тесноте, что создает наиболее благоприятные условия для взаимного оплодотворения между присутствующими разновидностями и самим видом. Вероятность этого подкрепляется тем фактом, что среди великого множества изменчивых форм всегда обнаруживаются единичные экземпляры, которые в том или ином признаке остаются постоянными, если только тщательно исключить постороннее влияние. Эти формы развиваются точно так же, как и те, которые известны как члены сложного гибридного ряда. Также и для самого восприимчивого из всех признаков — признака окраски — от внимательного наблюдателя не может ускользнуть то, что в отдельных формах склонность к изменчивости проявляется в весьма различной степени. Среди растений, происходящих от одного спонтанного оплодотворения, часто встречаются такие, потомство которых сильно варьирует в строении и расположении цветов, в то время как другие дают формы с небольшим отклонением, а среди большего числа появляются единичные экземпляры, которые передают окраску цветков своему потомству без изменений. Культивируемые виды Dianthus предоставляют поучительный пример этого. Белоцветковый экземпляр Dianthus caryophyllus, который сам происходил из белоцветковой разновидности, был изолирован на период цветения в теплице; многочисленные полученные из него семена дали растения с абсолютно белыми цветками, подобно ему самому. Аналогичный результат был получен от подвидa с красными цветками, слегка подкрашенными фиолетовым, и от подвидa с цветками белыми, полосатыми с красным. Многие другие, напротив, которые содержались в аналогичных условиях защиты, дали потомство, окрашенное и помеченное более или менее разнообразно.

Всякий, кто изучает окраску, возникающую у декоративных растений от подобного оплодотворения, едва ли может избавиться от убеждения, что и здесь развитие подчиняется определенному закону, который, возможно, находит свое выражение в комбинации нескольких независимых цветовых признаков.

Заключительные замечания.

Едва ли не представит интерес сравнить наблюдения, сделанные в отношении Pisum, с результатами, к которым пришли два авторитета в этой области знаний — Кёльрейтер и Гертнер — в своих исследованиях. По мнению обоих, гибриды по внешнему виду представляют либо форму, промежуточную между исходными видами, либо они тесно напоминают то один, то другой тип, и порой их едва ли можно от него отличить. Из их семян обычно возникают, если оплодотворение производилось их собственной пыльцой, различные формы, отличающиеся от нормального типа. Как правило, большинство особей, полученных от одного оплодотворения, сохраняет гибридную форму, в то время как некоторые немногие другие становятся больше похожи на материнское растение, а тот или иной индивидуум приближается к отцовскому растению. Однако так обстоит дело далеко не со всеми гибридами без исключения. У одних потомство ближе подходило, у одних к одному, а у других к другому родительскому стоку, либо все они сильнее склоняются к той или иной стороне; в то время как у других они остаются совершенно похожими на гибрид и сохраняют постоянство в своем потомстве. Гибриды разновидностей ведут себя подобно гибридам видов, но они обладают большей изменчивостью формы и более выраженной тенденцией к возврату к первоначальному типу.

Что касается формы гибридов и их развития, как правило, несокрушимо согласие с наблюдениями, сделанными у Pisum. Иначе обстоит дело с упомянутыми исключительными случаями. Гертнер даже признается, что точное определение того, обладает ли та или иная форма большим сходством с одним или с другим из двух исходных видов, часто сопряжено с великими трудностями, поскольку столь многое зависит от субъективной точки зрения наблюдателя. Другое обстоятельство, однако, могло способствовать тому, чтобы сделать результаты колеблющимися и неопределенными, несмотря на самые тщательные наблюдения и дифференциацию: для экспериментов использовались преимущественно растения, которые классифицируются как полноценные виды и различаются большим количеством признаков. В дополнение к четко очерченным признакам, когда речь идет о большем или меньшем сходстве, в расчет должны приниматься также те признаки, которые часто трудно определить словами, но тем не менее их достаточно, как знает любой специалист по растениям, чтобы придать формам странный вид. Если принять, что развитие гибридов подчиняется закону, действительному для Pisum, ряд в каждом отдельном эксперименте должен охватывать очень много форм, поскольку число компонентов, как известно, увеличивается с числом дифференцирующих признаков в кубической прогрессии. При относительно небольшом числе подопытных растений результат поэтому мог быть лишь приблизительно верным и в отдельных случаях мог значительно колебаться. Если, например, два исходных стока различаются по семи признакам и от семян их гибридов было выращено 100 и 200 растений для определения степени родства потомства, мы легко можем видеть, сколь неопределенным должно стать решение, поскольку для семи дифференцирующих признаков комбинационный ряд содержит 16 384 особи среди 2187 различных форм; то одно, то другое родство может заявлять о своем преобладании, просто в зависимости от того, в каком случае случай представил наблюдателю ту или иную форму в большинстве случаев.

Если, кроме того, среди дифференцирующих признаков одновременно появляются доминирующие признаки, которые передаются гибридам целиком или почти без изменений, то в членах ряда развития тот из двух исходных стоков, который обладает большинством доминирующих признаков, неизменно должен преобладать. В описанном опыте относительно Pisum, в котором были задействованы три вида дифференцирующих признаков, все доминирующие признаки принадлежали материнскому растению. Хотя члены ряда по своему внутреннему составу одинаково приближаются к обоим исходным стоковым растениям, в этом эксперименте тип материнского растения приобрел столь колоссальное преобладание, что из каждых шестидесяти четырех растений первого поколения пятьдесят четыре точно походили на него или отличались лишь по одному признаку. Видно, сколь опрометчиво при таких обстоятельствах делать на основе внешнего сходства гибридов выводы об их внутренней природе.

Гертнер упоминает, что в тех случаях, когда развитие среди потомства гибридов было регулярным, два исходных вида не воспроизводились, а появлялись лишь несколько тесно приближающихся индивидуумов. При весьма протяженных рядах развития иначе, по сути, и быть не могло. Например, для семи дифференцирующих признаков среди более чем 16 000 особей — потомков гибридов — каждый из двух исходных видов встречался бы только один раз. Поэтому едва ли возможно, чтобы они вообще проявились среди небольшого числа подопытных растений; однако с некоторой вероятностью мы могли бы рассчитывать на появление в ряду нескольких приближающихся к ним форм.

Мы сталкиваемся с существенным различием у тех гибридов, которые сохраняют постоянство в своем потомстве и размножаются столь же верно, как и чистые виды. Согласно Гертнеру, к этому классу относятся примечательно плодовитые гибриды Aquilegia atropurpurea-canadensis, Lavatera pseudolbia-thuringiaca, Geum urbano-rivale и некоторые гибриды Dianthus; а согласно Вихуре — гибриды видов ивы. Для истории эволюции растений это обстоятельство имеет особое значение, поскольку постоянные гибриды приобретают статус новых видов. Правильность этого подтверждается превосходнейшими наблюдателями и не подлежит сомнению. Гертнер имел возможность проследить Dianthus Armeria-deltoides до десятого поколения, поскольку оно регулярно размножалось в саду.

На примере Pisum было экспериментально показано, что гибриды образуют яйцеклетки и пыльцевые клетки различных видов и что в этом кроется причина изменчивости их потомства. У других гибридов, чье потомство ведет себя аналогичным образом, мы можем предположить сходную причину; для тех же, с другой стороны, которые остаются постоянными, обоснованным представляется предположение, что их оплодотворяющие клетки все одинаковы и совпадают с основополагающей клеткой [оплодотворенной яйцеклеткой] гибрида. По мнению именитых физиологов, с целью размножения одна пыльцевая клетка и одна яйцеклетка объединяются у Phanerogams в единую клетку, которая посредством ассимиляции и образования новых клеток способна стать независимым организмом. Это развитие подчиняется постоянному закону, который основан на материальном составе и расположении элементов, встречающихся в клетке в животворном соединении. Если репродуктивные клетки одинаковы по типу и совпадают с основополагающей клеткой [оплодотворенной яйцеклеткой] материнского растения, то развитие нового индивидуума будет следовать тому же закону, который управляет материнским растением. Если случается так, что яйцеклетка соединяется с непохожей пыльцевой клеткой, мы должны тогда предположить, что между теми элементами обеих клеток, которые определяют взаимные различия, достигается некий компромисс. Получившаяся сложная клетка становится основой гибридного организма, развитие которого неизбежно следует иной схеме, чем та, которая имеет место у каждого из двух исходных видов. Если считать компромисс полным в том именно смысле, что гибридный зародыш образуется из клеток одинакового типа, в которых различия полностью и навсегда согласованы друг с другом, то отсюда следует дальнейший результат: гибриды, подобно любому другому устойчивому виду растений, остаются верны себе в своем потомстве. Репродуктивные клетки, которые образуются в их семенных коробочках и пыльниках, однородны по типу и совпадают с фундаментальной сложной клеткой [оплодотворенной яйцеклеткой].

Что касается тех гибридов, чье потомство является изменчивым, мы можем, пожалуй, предположить, что между дифференцирующими элементами яйцеклеток и пыльцевых клеток также происходит компромисс — в той мере, в какой становится возможным образование клетки в качестве основы гибрида; тем не менее соглашение между конфликтующими элементами носит лишь временный характер и не сохраняется в течение всей жизни гибридного растения. Поскольку в общем облике растения на протяжении всего периода вегетации не заметно никаких изменений, мы должны далее предположить, что для дифференцирующих элементов возможно освободиться от принудительного союза только тогда, когда развиваются оплодотворяющие клетки. В образовании этих клеток участвуют все наличные элементы в ходе совершенно свободного и равного согласования, при котором взаимно разделяются лишь дифференцирующие элементы. Тем самым становится возможным производство стольких видов яйцеклеток и пыльцевых клеток, сколько существует возможных комбинаций формообразовательных элементов.

Предпринимаемое здесь отнесение существенного различия в развитии гибридов к постоянному или временному союзу различающихся клеточных элементов может, конечно, претендовать лишь на значение гипотезы, для которой недостаток определенных данных оставляет широкое поле. Некоторое оправдание высказанного мнения кроется в доказательствах, предоставленных Pisum, в том отношении, что поведение каждой пары дифференцирующих признаков в гибридном союзе не зависит от других различий между двумя исходными растениями, и далее, что гибрид производит ровно столько видов яйцеклеток и пыльцевых клеток, сколько существует возможных постоянных комбинационных форм. Дифференцирующие признаки двух растений в конечном счете могут зависеть лишь от различий в составе и группировке элементов, существующих в основополагающих клетках [оплодотворенных яйцеклетках] последних в жизненном взаимодействии 47.

Даже справедливость закона, сформулированного для Pisum, все еще требует подтверждения, и повторение более важных экспериментов поэтому весьма желательно — например, того, который относится к составу оплодотворяющих клеток гибрида. Дифференциальный [элемент] может легко ускользнуть от отдельного наблюдателя 48, будучи на первых порах, по-видимому, неважным, но накапливаясь в такой степени, что им нельзя пренебрегать в общем результате. Должны ли варьирующие гибриды других видов растений демонстрировать полное согласие, также предстоит решить экспериментально. Между тем мы можем предположить, что в существенных пунктах принципиальное различие вряд ли может иметь место, поскольку единство плана развития органической жизни не подлежит сомнению.

В заключение, эксперименты, проведенные Кёльрейтером, Гертнером и другими в отношении превращения одного вида в другой посредством искусственного оплодотворения, заслуживают особого упоминания. Этим опытам придавали особое значение, и Гертнер причисляет их к «самым трудным из всех в гибридизации».

Если какой-то вид A должен быть превращен в вид B, оба должны быть объединены путем оплодотворения, а полученные гибриды затем оплодотворены пыльцой B; далее, из различных получающихся потомков выбирается та форма, которая находилась в наиближайшем родстве с B, и вновь оплодотворяется пыльцой B, и так непрерывно, пока наконец не будет достигнута форма, которая похожа на B и постоянна в своем потомстве. Посредством этого процесса вид A превратился бы в вид B. Гертнер в одиночку осуществил тридцать таких экспериментов с растениями родов Aquilegia, Dianthus, Geum, Lavatera, Lychnis, Malva, Nicotiana и Œnothera. Период превращения был неодинаков для всех видов. В то время как для одних было достаточно тройного оплодотворения, у других это приходилось повторять пять или шесть раз, и даже у одного и того же вида наблюдались колебания в различных опытах. Гертнер приписывает это различие тому обстоятельству, что «специфическая [типическая] сила, посредством которой вид при размножении осуществляет изменение и преобразование материнского типа, значительно варьирует у разных растений, и что, следовательно, периоды, в течение которых один вид преобразуется в другой, также должны варьировать, как и число поколений, так что превращение у одних видов совершается в большем, а у других в меньшем числе поколений». Кроме того, тот же наблюдатель отмечает, «что в этих опытах по превращению многое зависит от того, какой тип и какой индивидуум будут выбраны для дальнейшего преобразования».

Если можно предположить, что в этих экспериментах конституция форм складывалась аналогично таковой у Pisum, весь процесс превращения нашел бы довольно простое объяснение. Гибрид образует столько видов яйцеклеток, сколько существует постоянных комбинаций, возможных из соединенных в нем признаков, и одна из них всегда того же типа, что и оплодотворяющая пыльца. Следовательно, во всех таких опытах всегда существует возможность того, что даже со второго оплодотворения может получиться постоянная форма, идентичная форме отцовского растения. Будет ли она действительно получена, зависит в каждом отдельном случае как от числа подопытных растений, так и от количества дифференцирующих признаков, объединенных оплодотворением. Давайте, например, предположим, что выбранные для эксперимента растения различались по трем признакам, и вид ABC должен быть превращен в другой вид abc путем неоднократного оплодотворения пыльцой последнего; гибриды, образующиеся от первого скрещивания, формируют восемь различных видов яйцеклеток, а именно:

ABC, ABc, AbC, aBC, Abc, aBc, abC, abc.

Они на второй год эксперимента вновь соединяются с пыльцевыми клетками abc, и мы получаем ряд

AaBbCc + AaBbcc + AabCc + aBbCc + Aabc + aBbc + abCc + abc.

Поскольку форма abc встречается в ряду из восьми компонентов один раз, соответственно, мало вероятно, чтобы она отсутствовала среди подопытных растений, даже если бы они выращивались в меньшем количестве, и превращение завершилось бы уже со вторым оплодотворением. Если по воле случая она не появлялась, тогда оплодотворение должно было повторяться с одной из тех форм, которые были наиболее близки к ней — Aabc, aBbc, abCc. Заметно, что такой эксперимент должен затягиваться тем сильнее, чем меньше число подопытных растений и чем больше количество дифференцирующих признаков у двух исходных видов; и что, кроме того, у того же вида легко может происходить задержка на одно или даже два поколения, подобно тому как наблюдал Гертнер. Превращение сильно расходящихся видов в целом могло быть завершено лишь за пять-шесть лет эксперимента, поскольку количество различных яйцеклеток, образующихся в гибриде, возрастает в квадратичной прогрессии с числом дифференцирующих признаков.

Гертнер путем повторных экспериментов обнаружил, что соответствующий период превращения варьирует у многих видов, так что часто вид A может быть превращен в вид B на одно поколение раньше, чем вид B в вид A. Из этого он выводит заключение, что мнение Кёльрейтера едва ли может поддерживаться, будто «обе природы в гибридах находятся в полном равновесии». Однако кажется, что Кёльрейтер не заслуживает этой критики, но что Гертнер скорее упустил из виду существенный момент, на который он сам обращает внимание в другом месте, а именно: «что зависит от того, какой индивидуум выбран для дальнейшего преобразования». Эксперименты, которые в этой связи проводились с двумя видами Pisum, продемонстрировали, что в отношении выбора наиболее подходящих индивидуумов для цели дальнейшего оплодотворения может иметь большое значение, какой именно из двух видов преобразуется в другой. Два подопытных растения различались по пяти признакам, причем в то же время признаки вида A были все доминирующими, а вида B — все рецессивными. Для взаимного преобразования A был оплодотворен пыльцой B, а B — пыльцой A, и это повторялось с обоими гибридами в следующем году. В первом эксперименте (B / A) в третий год эксперимента для отбора индивидуумов для дальнейшего скрещивания было доступно восемьдесят семь растений, и они представляли собой все возможные тридцать две формы; во втором эксперименте (A / B) получилось семьдесят три растения, которые по своему общему облику во всем абсолютно совпадали с отцовским растением; однако по своему внутреннему составу они должны были быть столь же изменчивыми, как и формы другого эксперимента. Определенный отбор был поэтому возможен только в первом эксперименте; во втором некоторые случайно выбранные растения пришлось исключить. У последних лишь часть цветков была скрещена с пыльцой A, остальные были оставлены для самооплодотворения. Среди каждых пяти растений, отобранных в обоих экспериментах для оплодотворения, совпало с отцовским растением, как показала культура следующего года —

1st Experiment.

 

2nd Experiment.

 

 

2 plants

—

in 

all 

characters

3  "  

—

"

4

"

—   

2 plants

"

3

"

—   

2  "  

"

2

"

—   

1 plant 

"

1
character

В первом эксперименте, следовательно, превращение завершилось; во втором, который не был продолжен, вероятно, потребовались бы еще два оплодотворения.

Хотя случай, когда доминирующие признаки принадлежат исключительно одному или другому из исходных родительских растений, встречается нечасто, всегда будет иметь значение то, какое из двух обладает большинством. Если отцовское растение демонстрирует большинство, то отбор форм для дальнейшего скрещивания предоставит меньшую степень уверенности, чем в обратном случае, что должно означать задержку в периоде превращения — при условии, что эксперимент считается завершенным только тогда, когда достигается форма, которая не только точно похожа на пыльцевое растение по форме, но и сохраняет постоянство в своем потомстве.

Гертнер под воздействием результатов этих опытов по превращению был склонен выступить против мнения тех натуралистов, которые оспаривают стабильность видов растений и верят в непрерывную эволюцию растительного мира. Он видит в полном превращении одного вида в другой неоспоримое доказательство того, что виды закреплены в пределах границ, за которые они не могут выйти. Хотя это мнение не может быть принято безоговорочно, мы находим, с другой стороны, в экспериментах Гертнера примечательное подтверждение того предположения относительно изменчивости культивируемых растений, которое уже было высказано.

Среди подопытных видов имелись культурные растения, такие как Aquilegia atropurpurea и canadensis, Dianthus caryophyllus, chinensis и japonicus, Nicotiana rustica и paniculata, и гибриды между этими видами не потеряли ни капли своей стабильности даже после четырех или пяти поколений 49.

О ГИБРИДАХ HIERACIUM, ПОЛУЧЕННЫХ ПОСРЕДСТВОМ ИСКУССТВЕННОГО ОПЛОДОТВОРЕНИЯ

Г. Менделя.

(Communicated to the Meeting 9 June, 186950.)

Хотя я уже предпринял множество опытов по оплодотворению между видами Hieracium, мне удалось получить лишь следующие 6 гибридов, и притом всего от одного до трех экземпляров каждого из них.

H. Auricula
♀ ×
H. aurantiacum ♂

H. Auricula
♀ ×
H. Pilosella ♂

H. Auricula
♀ ×
H. pratense ♂

H. echioides51
♀ ×
H. aurantiacum ♂

H. præaltum
♀ ×
H. flagellare Rchb. ♂

H. præaltum
♀ ×
H. aurantiacum ♂

Трудность получения большего числа гибридов обусловлена мелкостью цветков и их своеродным строением. Из-за этого обстоятельства редко удавалось удалить пыльники из цветков, выбранных для оплодотворения, так, чтобы либо пыльца не попала на рыльце, либо пестик не был поврежден настолько, чтобы увянуть. Как известно, пыльники соединены в трубку, которая плотно охватывает пестик. Как только цветок раскрывается, рыльце, уже покрытое пыльцой, выдается наружу. Чтобы предотвратить самооплодотворение, пыльниковую трубку необходимо извлечь до раскрытия цветка, и для этой цели бутон должен быть надрезан тонкой иглой. Если эту операцию пытаются предпринять в то время, когда пыльца уже созрела (что происходит за два-три дня до раскрытия цветка), предотвратить самооплодотворение удается редко; ибо при всей аккуратности невозможно легко избежать попадания нескольких пыльцевых зерен, которые рассеиваются и переносятся на рыльце. Никаких лучших результатов до сих пор не удавалось достичь путем удаления пыльников на более ранней стадии развития. До наступления зрелости нежный пестик и рыльце чрезвычайно чувствительны к повреждениям, и даже если они не повреждаются на самом деле, они обычно увядают и засыхают спустя короткое время, если лишены защитных оболочек. Я надеюсь устранить эту последнюю неприятность, помещая растения после операции на два-три дня во влажную атмосферу теплицы. Недавний опыт с H. Auricula, обработанным таким образом, дал хороший результат.

Чтобы обозначить цель, с которой были предприняты эти эксперименты по оплодотворению, я беру на себя смелость сделать несколько предварительных замечаний относительно рода Hieracium. Этот род обладает столь необычайным изобилием отчетливых форм, что с ним не может сравняться никакой другой род растений. Некоторые из этих форм отличаются особыми особенностями и могут рассматриваться как типовые формы видов, в то время как все остальные представляют собой промежуточные и переходные формы, посредством которых типовые формы соединяются друг с другом. Трудность разделения и разграничения этих форм требовала пристального внимания экспертов. Ни о каком другом роде не было написано столько всего и не возникало стольких яростных споров без того, чтобы пока прийти к определенному заключению. Очевидно, что общее понимание не может быть достигнуто до тех пор, пока ценность и значение промежуточных и переходных форм остаются неизвестными.

Относительно того вопроса, играют ли и в какой степени гибридизация роль в производстве этого богатства форм, мы находим самые разнообразные и противоречивые мнения, поддерживаемые ведущими ботаниками. В то время как одни из них утверждают, что это явление оказывает далеко идущее влияние, другие, например Фриз, не хотят иметь ничего общего с гибридами у Hieracia. Другие занимают промежуточную позицию и, допуская, что гибриды нередко образуются между видами в диком состоянии, все же утверждают, что этому факту не следует придавать большого значения на том основании, что они недолговечны. Предполагаемыми причинами этого являются отчасти их ограниченная плодовитость или полная стерильность, отчасти же полученное экспериментальным путем знание о том, что у гибридов самооплодотворение всегда предотвращается, если пыльца одной из родительских форм достигает рыльца. По этим причинам представляется немыслимым, чтобы гибриды Hieracium могли формировать и поддерживать себя в качестве полностью плодовитых и постоянных форм при произрастании рядом со своими прародителями.

Вопрос о происхождении многочисленных и постоянных промежуточных форм приобрел в последнее время немалый интерес с тех пор, как знаменитый специалист по Hieracium в духе дарвиновского учения защищал точку зрения, согласно которой эти формы следует рассматривать как [возникшие] в результате трансмутации утраченных или до сих пор существующих видов.

Из природы предмета ясно, что без точного знания строения и плодовитости гибридов и состояния их потомства на протяжении нескольких поколений никто не может взяться за определение возможного влияния, оказываемого гибридизацией на множественность промежуточных форм у Hieracium. Состояние гибридов Hieracium в интересующем нас диапазоне должно обязательно определяться экспериментами; ибо мы не располагаем полной теорией гибридизации, и нас могут завести в ложные выводы попытки принять правила, выведенные из наблюдения за некоторыми другими гибридами, за законы гибридизации и попытаться применить их к Hieracium без дальнейших размышлений. Если с помощью экспериментального метода мы сможем получить достаточное понимание феномена гибридизации у Hieracium, то с помощью опыта, собранного относительно структурных связей диких форм, станет возможно удовлетворительное суждение в отношении этого вопроса.

Таким образом мы можем выразить цель, к которой стремились в этих экспериментах. Я осмеливаюсь теперь изложить те весьма скудные результаты, которых я пока добился в отношении этой цели.

1. Что касается строения гибридов, мы должны отметить поразительный феномен: формы, полученные до сих пор путем сходного оплодотворения, не идентичны. Гибриды H. præaltum ♀ x H. aurantiacum ♂ и H. Auricula ♀ x H. aurantiacum ♂ представлены каждый двумя экземплярами, а H. Auricula ♀ x H. pratense ♂ — тремя индивидуумами, в то время как относительно остальных было получено лишь по одному.

Если мы сравним отдельные признаки гибридов с соответствующими признаками двух родительских типов, мы обнаружим, что они иногда представляют промежуточные структуры, но иногда настолько близки к одному из родительских признаков, что [соответствующий] признак другого значительно отступил или почти ускользает от наблюдения. Так, например, мы видим у одной из двух форм H. Auricula ♀ x H. aurantiacum ♂ чисто-желтые цветки диска; только лепестки краевых цветков снаружи окрашены в красный цвет до едва заметной степени: у другой, напротив, окраска этих цветков очень близка к H. aurantiacum, лишь в центре диска оранжево-красный переходит в глубокий золотисто-желтый. Это различие примечательно, поскольку окраска цветков у Hieracium имеет ценность постоянного признака. Другие подобные случаи можно обнаружить в листьях, цветоносах и т. д.

Если гибриды сравниваются с родительскими типами в отношении их общей совокупности признаков, то две формы H. præaltum ♀ x H. aurantiacum ♂ образуют приблизительно промежуточные формы, которые не совпадают в определенных признаках. Напротив, у H. Auricula ♀ x H. aurantiacum ♂ и у H. Auricula ♀ x H. pratense ♂ мы видим формы широко расходящимися, так что одна из них ближе к одному, а другая к другому родительскому типу, в то время как в случае с последним из названных гибридов имеется еще и третья, которая почти точно промежуточна между ними.

Тогда нас настойчиво посещает убеждение, что перед нами лишь единичные члены некоторого неизвестного ряда, который может быть образован прямым действием пыльцы одного вида на яйцеклетки другого.

2. За единственным исключением, рассматриваемые гибриды образуют способные к прорастанию семена. H. echioides ♀ x H. aurantiacum ♂ можно охарактеризовать как полностью плодовитый; H. præaltum ♀ x H. flagellare ♂ — как плодовитый; H. præaltum ♀ x H. aurantiacum ♂ и H. Auricula ♀ x H. pratense ♂ — как частично плодовитые; H. Auricula ♀ x H. Pilosella ♂ — как слабо плодовитый, а H. Auricula ♀ x H. aurantiacum ♂ — как бесплодный. Из двух форм последнего названного гибрида красноцветковая была полностью стерильной, но от желтоцветковой было получено одно хорошо сформированное семя. Более того, нельзя обойти молчанием тот факт, что среди сеянцев частично плодовитого гибрида H. præaltum ♀ x H. aurantiacum ♂ имелось одно растение, обладающее полной плодовитостью.

[3.] Пока еще потомство, производимое самооплодотворением гибридов, не варьировало, но совпадает по своим признакам как друг с другом, так и с гибридным растением, от которого оно произошло.

От H. præaltum ♀ x H. flagellare ♂ процвело два поколения; от H. echioides ♀ x H. aurantiacum ♂, H. præaltum ♀ x H. aurantiacum ♂, H. Auricula ♀ x H. Pilosella ♂ в каждом случае процвело по одному поколению.

4. Необходимо заявить о том факте, что в случае с полностью плодовитым гибридом H. echioides ♀ x H. aurantiacum ♂ пыльца родительских типов не смогла предотвратить самооплодотворение, хотя она в большом количестве наносилась на рыльца, выступающие через пыльчниковые трубки при раскрытии цветков.

Из двух обработанных таким образом цветочных головок были получены сеянцы, напоминающие это гибридное растение. Очень похожий эксперимент, проведенный этим летом с частично плодовитым гибридом H. præaltum ♀ x H. aurantiacum ♂, привел к выводу, что те цветочные головки, на рыльца которых была нанесена пыльца родительского типа или какого-либо другого вида, развили заметно большее количество семян, чем те, которые были оставлены исключительно для самоопыления. Объяснение этого результата следует искать лишь в том обстоятельстве, что, поскольку большая часть пыльцевых зерен гибрида при микроскопическом исследовании обнаруживает дефектное строение, некоторое количество способных к оплодотворению яйцеклеток не оплодотворяется собственной пыльцей в обычном ходе самоопыления.

Нередко случается, что у полностью плодовитых видов в диком состоянии образование пыльцы нарушается, и во многих пыльниках не развивается ни единого хорошего зерна. Если в таких случаях все же образуются семена, то подобное оплодотворение должно было осуществляться чужой пыльцей. Таким образом легко могут возникать гибриды благодаря тому, что многие формы насекомых, особенно общественные перепончатокрылые (Hymenoptera), с большим усердием посещают цветки ястребинок (Hieracia) и способствуют тому, что пыльца, легко прилипающая к их мохнатым телам, попадает на рыльца соседних растений.

Из тех немногих фактов, которые я могу представить, будет очевидно, что работа едва ли выходит за рамки своего первоначального замысла. Я испытываю определенные сомнения, описывая здесь отчет об экспериментах, которые только что начались. Но уверенность в том, что продолжение предполагаемых опытов потребует целого ряда лет, и неопределенность в отношении того, будет ли мне даровано довести их до конца, побудили меня сделать настоящее сообщение. Благодаря любезности доктора Негели, мюнхенского директора, который был столь добр, что прислал мне недостающие виды, особенно из Альп, я получил возможность включить в свои эксперименты большее число форм. Я осмеливаюсь надеяться, что уже в следующем году смогу внести нечто большее в развитие и подтверждение настоящего отчета.

Если наконец сравнить описанный результат, все еще весьма неопределенный, с результатами, полученными от скрещиваний между формами гороха (Pisum), о которых я имел честь сообщать в 1865 году, мы обнаружим весьма существенное различие. У гороха гибриды, полученные от непосредственного скрещивания двух форм, во всех случаях имеют один и тот же тип, однако их потомство, напротив, вариабельно и следует определенному закону в своих вариациях. У ястребинки (Hieracium), судя по настоящим экспериментам, наблюдается как будто бы прямо противоположное явление. Уже при описании экспериментов с горохом отмечалось, что существуют также гибриды, потомство которых не варьирует, и что, например, согласно Вихуре, гибриды ивы (Salix) воспроизводят себя подобно чистым видам. У ястребинки мы, по-видимому, имеем дело с аналогичным случаем. Можно ли из этого обстоятельства отважиться сделать вывод, что полиморфизм родов Salix и Hieracium связан с особым состоянием их гибридов — это все еще открытый вопрос, который вполне можно поставить, но пока нельзя разрешить.

ЗАЩИТА ПРИНЦИПОВ НАСЛЕДСТВЕННОСТИ МЕНДЕЛЯ.

«Самые плодовитые ученые совершали ошибки, и осознание таких промахов было для них достаточной платой; лишь их более бесплодные критики находят удовольствие в том, чтобы слишком часто и слишком долго останавливаться на подобных заблуждениях». Biometrika, 1901.

Введение.

При переоткрытии и подтверждении закона Менделя де Фризом, Корренсом и Чермаком два года назад многим натуралистам, как, без сомнения, и мне, стало очевидно, что мы обнаружили принцип, которому суждено сыграть в изучении эволюции роль, сопоставимую лишь с достижением Дарвина, — что после утомительной сорокалетней остановки мы наконец начали движение вперед.

Если мы оглянемся назад на постдарвиновский период, то увидим одно заметное стремление к продвижению вперед. Это стремление — сколь плодотворным оно ни оказалось, сколь памятным оно должно оставаться вечно — было предпринято Гальтоном, когда он сформулировал свой закон предковой наследственности, впоследствии модифицированный и переформулированный Карлом Пирсоном. Сформулированный после долгого и кропотливого исследования, этот принцип вне всякого сомнения дает нам выражение, которое включает и обозначает множество явлений, в которых прежде не удавалось обнаружить никакой регулярности. Но для практических натуралистов с самого начала было очевидно, что существуют большие группы фактов, которые ни при какой интерпретации не могли быть помещены в рамки закона Гальтона и что ни какими исправлениями этот закон нельзя расширить так, чтобы охватить их. Существование этих явлений указывало на иную физиологическую концепцию наследственности. И теперь именно такую концепцию позволяет нам сформировать закон Менделя. Может ли менделевский принцип быть распространен так, чтобы включить в себя некоторые случаи, кажущиеся гальтоновскими, — это другой вопрос, относительно которого у нас пока нет фактов, способных служить ориентиром, однако у нас, безусловно, нет никаких оснований объявлять подобное расширение невозможным.

Какой бы ответ ни дало будущее на этот вопрос, с этого самого момента очевидно, что каждый случай, подчиняющийся менделевскому принципу, окончательно и безвозвратно изымается из сферы действия закона предковой наследственности.

В этот момент профессор Уэлдон выступает в качестве заявленного толкователя работ Менделя. Едва ли стоит ожидать от преданного сторонника закона предковой наследственности наиболее благожелательного изложения идей Менделя, однако минимальная доля тщательности и точности в передаче материала требуется не только из соматической справедливости к прекрасной работе, но и в силу важности самого вопроса.

Статья профессора Уэлдона появляется в текущем номере Biometrika (т. I, вып. II), который попал ко мне в субботу, 8 февраля. Статья открывается тем, что выдается за переформулировку экспериментов и результатов Менделя. В этой «переформулировке» значительная часть экспериментов Менделя — пожалуй, наиболее значительная — вообще не упоминается. Полная простота и точность собственного изложения Менделя уничтожаются; в результате читатель статьи профессора Уэлдона, не знакомый с собственной меморией Менделя, едва ли может быть обвинен, если ему не удастся уловить суть открытия. Об идее Менделя о гибриде как об отдельной сущности с присущими ему свойствами, независимо от наследования, — о самой новой вещи во всей работе — профессор Уэлдон не говорит ни слова. На все это изливается непереваренная масса разнородных «фактов» и утверждений, от которых читателя просят заключить, во-первых, что положение, приписываемое Менделю относительно доминирования одного признака, не имеет «общего» 52 применения, и, наконец, что «вся работа, основанная на методе Менделя», «испорчена» «фундаментальной ошибкой», а именно «пренебрежением предками» 53.

Чтобы найти параллель к столь вольному обращению с великой темой в биологии, нам приходится вернуться к тем сочинениям ортодоксов, которые последовали за появлением «Происхождения видов».

17 декабря 1900 года я представил Комитету по эволюции Королевского общества отчет об экспериментах по наследственности, предпринятых мисс Э. Р. Сондерс и мною. Этот отчет был предложен Обществу для публикации и, насколько я понимаю, вскоре появится. В нем мы попытались показать чрезвычайную значимость менделевского принципа, указать, что в его результатах является существенным, а что — второстепенным, те пути, с помощью которых этот принцип может быть распространен на множество более сложных явлений — некоторые из которых неосмотрительно приводятся профессором Уэлдоном в качестве противоречащих фактов, — и, наконец, предложить несколько простых терминов, без которых (или каких-либо их эквивалентов) обсуждение подобных явлений затруднительно. Хотя здесь невозможно дать очерк фактов и рассуждений, изложенных там подробно, я чувствую, что его статья нуждается в немедленном ответе. Профессору Уэлдону приписывают исключительное знакомство с этими темами, и его статья, вероятнее всего, будет принята как исчерпывающее изложение дела. Ее истинную ценность оценят лишь те, кто либо сам работал в этих областях, либо не поленился вдумчиво изучить первоисточники.

Характер статьи профессора Уэлдона проще всего обозначить, если процитировать ее резюме, выпущенное в виде листа тезисов, разосланного вместе с экземплярами выпуска для рецензий. Этот лист был любезно прислан мне редактором Biometrika с тем, чтобы привлечь мое внимание к статье о Менделе, теме, в которой, как он знал, я заинтересован. Резюме гласит следующее.

«Немногие темы вызывали столь большой интерес за последний год или два, как законы наследования у гибридов. Профессор В. Ф. Р. Уэлдон описывает результаты, полученные Менделем при скрещивании рас гороха, которые различались по одному или нескольким из семи признаков. На основе изучения работ других наблюдателей и исследования группы гибридов “Telephone” делается вывод, что результаты Менделя не оправдывают никаких общих утверждений относительно наследования у скрещенного гороха. Приводится несколько поразительных примеров с другими скрещенными растениями и животными, чтобы показать, что результаты скрещивания, как предполагают Мендель и его последователи, не могут быть предсказаны на основе знания признаков двух скрещенных родителей без знания более отдаленной предковой истории».

Таково суждение, которое выносит товарищ по науке об этом уме:

«Плывущем в одиночку по чужим морям мысли».

Единственный вывод, который большинство читателей могло бы сделать из этого резюме и вообще из статьи, которую оно резюмирует, заключается в том, что открытие Менделя, будучи далеким от первостепенной важности, покоится на фундаменте, который профессор Уэлдон показал ненадежным, и что ошибка проникла сюда из-за игнорирования закона предковой наследственности. При изучении статьи оказывается совершенно верным, что профессор Уэлдон нигде не проявляет неосторожности, чтобы прямо поставить под сомнение факты Менделя или его интерпретацию их, по поводу чего он даже в некоторых местах выражает умеренный энтузиазм, однако общую цель статьи спутать невозможно. Она неизбежно должна произвести впечатление, будто важность этой работы была сильно преувеличена и сторонники текущих взглядов на предков могут успокоиться. Что это именно вывод самого профессора Уэлдона по данному вопросу, очевидно. После тщательного изучения его статьи мне очевидно, что критика профессора Уэлдона лишена оснований и по большей части неуместна, и я полон уверенности, что дело, которое понесет ущерб от этой дискуссии, — это вовсе не дело Менделя.

I. Менделевский принцип чистоты гамет и законы наследственности, основанные на предках.

Статья профессора Уэлдона озаглавлена «Законы Менделя об альтернативном наследовании у гороха». Это название далеко не точно выражает масштаб работы и открытия Менделя и даже подвергает его явным заблуждениям.

Для начала оно говорит как слишком мало, так и слишком много. Мендель действительно определил законы наследственности у гороха — не совсем те законы, которые профессор Уэлдон взял на себя труд сформулировать, но об этом позже. Сделав это, он знал, чего стоило его открытие. Он видел, и справедливо, что он обнаружил принцип, который должен управлять широкой областью явлений. Поэтому он озаглавливает свою работу «Versuche über Pflanzen-Hybriden», или «Опыты над растительными гибридами».

Мендель также не начинал с какого-либо определенного намерения в отношении гороха. Он сам говорит нам, что хотел найти законы наследования у гибридов, которые, как он подозревал, являются определенными, и что, подыскав подходящий объект, он нашел его в горохе по причинам, которые он излагает.

В другом отношении вопрос названия гораздо важнее. Введением слова «альтернативное» делается предположение, что менделевский принцип применим исключительно к случаям «альтернативного» наследования. Сам Мендель не делает такого ограничения в своей первой работе, хотя, возможно, делает это через довольно отдаленный намек во второй, на которую следовало бы сослаться читателю. Напротив, он мудро воздерживается от предвзятого рассмотрения неизученных явлений.

Чтобы понять значение слова «альтернативное», введенного профессором Уэлдоном, нам нужно немного вернуться к истории этих исследований. В 1897 году Гальтон официально объявил о законе предковой наследственности, упомянутом во введении, предварительно «изложив его кратко и с колебаниями» в работе «Natural Inheritance», стр. 134. В 1898 году профессор Пирсон опубликовал свою модификацию и обобщение закона Гальтона, внеся поправку общепризнанного теоретического значения, хотя не подлежит сомнению, что сформулированный таким образом принцип принципиально не слишком отличается от гальтоновского 54. Существенной частью закона предковой наследственности Гальтона — Пирсона является то, что при вычислении вероятного строения каждого потомка необходимо принимать во внимание строение каждого отдельного предка.

Профессор Уэлдон теперь говорит нам, что эти две работы Гальтона и профессора Пирсона «дали нам выражение для эффектов смешанного наследования, которое, по-видимому, окажется общеприменимым, хотя константы уравнений, выражающих отношение между отклонением от среднего в одном поколении и таковым в другом, могут потребовать модификации в особых случаях. Однако наше знание партикулярного, или мозаичного, наследования и альтернативного наследования все еще рудиментарно, и между результатами, полученными разными наблюдателями, существует столь сильное противоречие, что имеющиеся свидетельства трудно оценить».

Но Гальтон заявил (стр. 401) в 1897 году, что его статистический закон наследственности «по-видимому, универсально применим к бисексуальному происхождению». Пирсон при переформулировании принципа в 1898 году не сделал никаких оговорок в отношении «альтернативного» наследования. Напротив, он пишет (стр. 393), что «если закон мистера Гальтона удастся прочно установить, это будет полное решение, во всяком случае в первом приближении, всей проблемы наследственности», и далее (стр. 412), что «весьма вероятно, что он [этот закон] является простым описательным утверждением, которое сводит в единый фокус все сложные линии наследственного влияния. Если дарвиновская эволюция — это естественный отбор в сочетании с наследственностью, то единое утверждение, охватывающее всю область наследственности, должно оказаться почти столь же эпохальным, как закон тяготения для астронома 55».

Когда я читаю это, мне на ум приходит тот другой прекрасный отрывок, где профессор Пирсон предупреждает нас:

«В человеческом сердце живет ненасытное стремление свести к какой-то короткой формуле, к какому-то краткому утверждению факты человеческого опыта. Это заставляет дикаря “объяснять” все природные явления, обожествляя ветер, поток и дерево. С другой стороны, это заставляет цивилизованного человека выражать свой эмоциональный опыт в произведениях искусства, а свой физический и умственный опыт — в формулах или так называемых законах науки 56».

Ни один натуралист, который читал работу Гальтона и пытался применить ее к известным ему фактам, не мог не видеть, что здесь налицо определенный прогресс. Мы все могли видеть явления, которые находились в согласии с ним, и не было разумного сомнения в том, что более пристальное изучение докажет это согласие тесным. Это действительно был повод для энтузиазма, хотя никто, знакомый с фактами экспериментального скрещивания, не мог и на мгновение рассматривать предположение об универсальном применении.

Но прошло два года, и в 1900 году Пирсон пишет 57, что значения, полученные из закона предковой наследственности,

«по-видимому, довольно хорошо соответствуют наблюдаемым фактам в случае смешанного наследования. Другими словами, у нас имеется определенное количество свидетельств в пользу заключения: что всякий раз, когда полы равномощны, смешивают свои признаки и спариваются пангамически, все признаки будут наследоваться с одинаковой скоростью»,

или, другими словами, закон предковой наследственности после триумфального запуска в 1898 году вернулся на капитальный ремонт. Верхний рангоут срублен, и судно стало гораздо более послушным в управлении; воистину оно выглядит оснащенным для любых штормов. Каждая из введенных ныне оговорок ограждает от целых классов опасностей. Позже (стр. 487–488) Пирсон приводит дальнейший список случаев, считающихся исключительными. «Все признаки будут наследоваться с одинаковой скоростью» можно было бы почти распространить на результаты в менделевских случаях, хотя способ, которым достигаются эти результаты, конечно, совершенно иной.

Очевидно, мы не можем говорить о законе тяготения сейчас. Наш Тихо Браге и наш Кеплер вместе с еще более далеким Ньютоном справедливо названы теми, кому еще только предстоит прийти 58.

Но правда заключается в том, что даже в 1898 году такое сравнение вряд ли было удачным. Не говоря о современниках, с этими большими надеждами было покончено благодаря работам таких экспериментаторов-селекционеров, как Кёльрейтер, Найт, Герберт, Гертнер, Вихура, Годрон, Ноден и многие другие. Обойти молчанием работу этой группы натуралистов, которые единственные пытались решить проблемы наследственности и видов — эволюции, как мы теперь сказали бы, — единственным надежным методом (экспериментальным скрещиванием), исключить из рассмотрения почти весь массив доказательств, собранных в «Animals and Plants» («Изменения домашних животных и культурных растений»), — лучшем наследии Дарвина, как я осмеливаюсь утверждать, — было прискорбно для любого исследователя наследственности и было бы непростительно в трудах профессионального натуралиста. Но даже в модифицированном в 1900 году виде закон предковой наследственности перегружен оснасткой, и любой селекционер-экспериментатор мог бы увеличить список несоответствующих случаев Пирсона еще во столько же раз.

Но вернемся к профессору Уэлдону. Он теперь повторяет, что закон предковой наследственности, по-видимому, окажется общеприменимым к смешанному наследованию, но случай альтернативного наследования пока зарезервирован. Мы испытывали бы больше доверия к изложению профессора Уэлдона, если бы он напомнил нам здесь, что особый случай, который так хорошо подошел к закону Гальтона, что побудил его объявить этот принцип якобы «универсально применимым к бисексуальному происхождению», был случаем альтернативного наследования — а именно цветом шерсти бассет-хаундов. Подобный факт, мягко говоря, зловещ. Пирсон, говоря (в 1900 году) об этом знаменитом случае Гальтона, утверждает, что эти явления альтернативного наследования должны рассматриваться отдельно (от явлений смешанного наследования) 59, и для них он выводит предлагаемый «закон возврата», основанный, конечно, на предках. Он пишет: «В обоих случаях мы можем говорить о законе предковой наследственности, но первый предсказывает вероятное свойство особи, произведенной данными предками, в то время как второй сообщает нам проценты общего потомства, которые в среднем возвращаются к каждому типу предков 60».

С различиями между первоначальным законом предковой наследственности, модифицированной формой того же закона и законом возврата, сколь бы важными ни были все эти соображения, мы в настоящее время не имеем дела.

Ибо менделевский принцип наследственности утверждает положение, абсолютно противоречащее всем законам предковой наследственности, как бы они ни формулировались. В тех случаях, к которым он применяется строго, этот принцип провозглашает, что скрещивание родителей не должно уменьшать чистоту их гамет или, следовательно, чистоту их потомства. Когда в таких случаях скрещиваются индивидуумы, несущие противоположные признаки, A и B, гаметы получившегося помеся AB должны быть носителями либо признака A, либо признака B, но не того и другого одновременно.

Следовательно, когда помеси скрещиваются либо между собой, либо с чистыми формами, будут получаться особи форм AA, AB, BA, BB 61. Из них формы AA и BB, образованные слиянием одинаковых гамет, объявляются столь же чистыми, как если бы в их родословной не было скрещивания, и впредь их потомство будет не более склонно отклоняться от типа A или типа B соответственно, чем потомство любых других изначально чистых экземпляров этих типов.

Следовательно, в таких примерах вовсе не верно, что каждый предок должен приниматься во внимание, как утверждает закон Гальтона — Пирсона, и мы явно имеем дело с физиологическим явлением, которое вовсе не предусматривалось этим законом.

Таким образом, каждый случай, подчиняющийся менделевскому принципу, находится в прямом противоречии с положением, которому привержена школа профессора Уэлдона, и вполне естественно, что он склонен рассматривать менделевский принцип как применимый особенно к «альтернативному» наследованию, в то время как закон Гальтона и Пирсона должен охватывать явление смешанного наследования. Последнее, говорит он, является «наиболее обычным случаем» — взгляд, который, будучи подкреплен доказательствами, мог бы иметь определенную ценность.

Трудно винить тех, кто при первом знакомстве пришел к выводу, что принцип Менделя не может иметь строгого применения ни к чему, кроме альтернативного наследования. Какая бы вина в этом ни была, я разделяю ее с профессором Уэлдоном и теми, за кем он следует. Собственные случаи Менделя были почти все альтернативными; кроме того, факт доминирования поначалу сильно ослепляет. Но это было два года назад, и когда начинаешь снова видеть ясно, уже не кажется столь несомненным, что истинная суть открытия Менделя — чистота гамет в отношении определенных признаков — не может применяться также к некоторым явлениям смешанного наследования. Анализ этой возможности завел бы нас слишком далеко, но я рекомендую тем, кто лучше знаком со статистическим методом, рассмотреть следующий вопрос: могут ли явления признаков, полностью смешанных в зиготе при отсутствии, нечеткости или подавлении доминирования, производиться гаметами, демонстрирующими менделевскую чистоту признаков? Краткое обсуждение этой возможности приведено во введении на стр. 31.

Потребуется весьма тщательное исследование, прежде чем такую возможность можно будет отвергнуть. Например, мы знаем, что законы, основанные на предках, могут применяться к альтернативному наследованию; свидетельством тому служит случай с бассет-хаундами. Здесь нет простого менделевского доминирования; но уверены ли мы, что нет чистоты гамет? Новая концепция идет далеко и вполне может распространяться на такие факты.

Но пока мы будем исходить из того, что принцип Менделя применим только к определенным явлениям альтернативного наследования, что является пределом наших текущих обоснований.

Ни одному внимательному исследователю недавней истории эволюционной мысли не нужно объяснять, каково было отношение профессора Уэлдона и его последователей к этим самым тревожным и нежелательным явлениям альтернативного наследования и прерывности в изменчивости. Сначала считая каждый такой факт подозрительным, затем рассматривая их как редкие и пренебрежимо малые события, он и его последователи в последнее время стали медленно уступать фактам прерывности скупое и неохотное признание в своей схеме эволюции 62.

Поэтому при объявлении об открытии, которое раз и навсегда ратифицирует и укрепляет концепцию прерывной изменчивости и во многом определяет концепцию альтернативного наследования, придавая законченную плоть тому, что раньше было расплывчатым и предварительным, неудивительно, если профессор Уэлдон склонен к критике, а не к сердечности.

Теперь мы увидели, в чем заключается суть открытия Менделя, основанного на серии экспериментов непревзойденной простоты, оспорить которые профессор Уэлдон не решается.

II. Мендель и версия о нем критиков.

«Закон доминирования».

Я перехожу к вопросу о доминировании, который профессор Уэлдон рассматривает как главную проблему, почти до полного сокрытия великого факта гаметной чистоты.

Помеси в целом, AB и BA, упомянутые выше, могут иметь самый разный внешний вид. Они могут быть все неотличимы от A или от B; некоторые могут казаться A, а некоторые — B; они могут быть мозаиками из обоих; они могут быть смесями, представляющими одну или множество градаций между ними; и наконец, они могут иметь свой собственный особый облик (являясь в последнем случае, как это часто случается, «возвратными»), — возможность, которую профессор Уэлдон не останавливается рассматривать, хотя именно она служит ключом, способным распутать многие факты, озадачивающие его сейчас.

Открытие Менделя стало возможным потому, что он работал с регулярными случаями первой категории, в которых он смог распознать, что один из каждой пары изучаемых им признаков действительно преобладал и был «доминантным» у помеси за исключением другого признака. Этот факт, который до сих пор остается случайностью конкретных случаев, профессор Уэлдон, следуя некоторым толкователям Менделя, возводит в ранг «закона доминирования», хотя он забывает предупредить своего читателя, что Мендель вообще не формулирует никакого «закона доминирования». Весь вопрос о том, доминирует ли тот или иной признак антагонистической пары, несмотря на его огромную важность, логически носит подчиненный характер. Он зависит от специфической природы используемых разновидностей и особей, иногда, вероятно, от влияния внешних условий и от других факторов, которые мы сейчас не можем обсуждать. Здесь пока не усмотрено и не провозглашено никакого универсального закона.

Профессор Уэлдон легко проходит мимо доказательства чистоты гамет, но это положение о доминировании, подозревая его слабость, он выставляет на передний план. Потребуется самая минимальная экипировка. Столкнись он, как он полагает, с каким-то новым самозванцем — каким-то местным Тевдой, предлагающим последнее безумное пророчество, — для такого сойдет любой аргумент. Жадный сбор образцов из незнакомой литературы, проверка примерок, и он с небольшим трудом докажет нам, что доминирование желтого над зеленым и круглого над морщинистым в конце концов нерегулярно даже у гороха; что в резкости прерывности, демонстрируемой вариациями гороха, существует множество градаций; что многие из этих градаций сосуществуют в одном и том же сорте; что некоторые сорта, возможно, могут быть в норме промежуточными. Все эти положения подкрепляются предъявлением коллекции доказательств, качество которых мы рассмотрим ниже. «Сказанного достаточно, — пишет он (стр. 240), — чтобы показать серьезное несоответствие между свидетельствами, предоставленными собственными экспериментами Менделя, и свидетельствами, полученными другими наблюдателями, столь же компетентными и заслуживающими доверия».

Нас просят поверить, что профессор Уэлдон таким образом обнаружил «фундаментальную ошибку», порочащую всю ту работу, важность которой, как он говорит в другом месте, он «не желает умалять».

III. Факты относительно доминирования признаков у гороха.

Профессор Уэлдон не ссылается ни на какие собственные эксперименты и, по-видимому, их не проводил. Если бы он это сделал, он узнал бы много нового о доминировании у гороха — будь то желтый цвет семядолей или круглая форма, — что могло бы натолкнуть его на осторожность.

В 1900 году фирмы Vilmorin-Andrieux & Co. были столь любезны, что прислали в Кембриджский ботанический сад от моего имени набор образцов сортов Pisum и Phaseolus, экспозиция которых чрезвычайно заинтересовала меня на Парижской выставке того же года. Прошлым летом я вырастил ряд из них и произвел среди них некоторые предварительные скрещивания (около 80 из них оказались пригодны для этих выводов) с целью дальнейшего изучения определенных проблем — менделевских и прочих. В этой работе я пользовался помощью мисс Киллби из Ньюнем-колледжа. Ее выращивания и скрещивания проводились независимо от моих собственных, но наши результаты почти идентичны. Этот опыт показал мне то, чего ожидал бы любой натуралист и что уже знают практики: что очень многое зависит от используемого сорта; что одни сорта очень чувствительны к условиям, тогда как другие стойко поддерживают свой тип; что при использовании определенных сортов опыт Менделя относительно доминирования регулярно подтверждается, в то время как в случае других сортов возникают нерегулярности и даже некоторые противоречия. Что доминирование желтого цвета семядолей над зеленым и доминирование гладкой формы над морщинистой является общей истиной для Pisum sativum, очевидно сразу; что это универсальная истина, я, полагаю, ни один компетентный натуралист не стал бы воображать и тем более утверждать. Мендель уж точно никогда этого не делал. Когда он говорит о «законе» или «законах», которые он установил для Pisum, он имеет в виду свое собственное открытие чистоты гамет, статистического распределения признаков среди них и статистической группировки различных гамет при оплодотворении, а вовсе не «закон доминирования», который он никогда не составлял и не выдвигал.

Проблема станет яснее, если я кратко изложу здесь то, каков, насколько позволяет мой опыт, обстоят дела с признаками цвета семядолей и формы семян у гороха. У меня нет возможности для более чем беглого рассмотрения семенных кожур чистых форм 63; это материнский признак, и я не уверен, что профессор Уэлдон полностью это осознает. Хотя это может показаться невероятным, из многих мест очевидно, что, цитируя авторитеты, он не учел последствия этого обстоятельства.

Нормальные признаки: цвет семядолей и семенной кожуры.

Овощной горох (Pisum sativum, за исключением пурпурных разновидностей) можно в первую очередь классифицировать по цвету на две группы: желтый и зеленый. У зеленых в спелом семени сохраняются определенные пигментные вещества, которые исчезают или разлагаются у желтых по мере созревания семени. Но можно заметить, что сам «зеленый» класс рассматривается как состоящий из двух подразделений: зеленый и голубой. В списках семеноводов классификация производится по внешнему виду семени, без учета того, обусловлен ли цвет семенной кожурой, семядолями или тем и другим вместе. Как правило, возможно, желтые кожуры содержат желтые семядоли, а зеленые кожуры — зеленые семядоли, хотя желтые семядоли в зеленых кожурах обычны, например у сорта Gradus, у которого семядоли желтые, в то время как семенные кожуры примерно с равной частотой бывают зелеными или желтыми (или «белыми», как это называется технически). Те, что называются «голубыми», состоят главным образом из семян с зелеными семядолями, видимыми через прозрачные оболочки, или из желтых семядолей в сочетании с зелеными оболочками. Оболочки можно грубо разделить на тонкие и прозрачные или толстые и, как правило, пигментированные на какой-либо стадии. У многочисленных сортов цвет семядоли полностью желтый или полностью зеленый. Далее, существует множество сортов, которые постоянны по привычке роста и другим свойствам, но имеют семена, принадлежащие к этим двум цветовым категориям в различных пропорциях. В какой степени эти пропорции известны как постоянные, я установить не могу.

Из таких сортов, показывающих смесь цветов семядолей, почти все могут быть описаны как диморфные по цвету. Например, у сорта Sutton’s Nonpareil Marrowfat семядоли почти всегда либо желтые, либо зеленые, с некоторой пестротой, и цвета семенных кожур едва ли менее отчетливо диморфны. У некоторых сортов, существующих в обоих цветах, промежуточные формы настолько обычны, что нельзя утверждать наличие какого-либо регулярного диморфизма 64.

Существуют некоторые сорта, которые имеют зеленые семядоли и промежуточные оттенки, переходящие в зеленовато-желтый, как у сорта Stratagem, упоминаемого профессором Уэлдоном. У других семядоли желтые и промежуточные, переходящие в желтовато-зеленый, такие как McLean’s Best of all 65. Я вполне склонен думать, что могут существовать поистине мономорфные сорта с семядолями, постоянно имеющими исключительно промежуточный цвет, но пока я таковых не видел 66. Сортом с наибольшей нерегулярностью (помимо регулярного диморфизма) в цвете семядолей, который я видел, был образец «mange-tout à rames, à grain vert», но он был довольно сильно поврежден зерновкой (Bruchus), которая всегда вызывает нерегулярность или изменение цвета.

Наконец, в некоторых сортах имеется много пегих или мозаичных особей.

Из сказанного будет очевидно, что описание гороха в старой книге как зеленого, синего, белого и так далее, если только цвет семядолей не отличим от цвета семенной кожуры, требует тщательного рассмотрения, прежде чем делать из него какие-либо выводы.

Форма.

Что касается формы, если мы останемся в рамках обычного лущильного гороха, факты несколько схожи, но поскольку форма, вероятно, более чувствительна к условиям, чем цвет семядолей (хотя и не цвет семенной кожуры), существуют нерегулярности, которые, возможно, следует приписать этой причине. В общих чертах, однако, существуют два основных деления: круглый и морщинистый. Несомненно, что между этими двумя типами встречаются все промежуточные формы. И здесь огромное количество сортов можно сразу классифицировать на круглые и морщинистые (классификация, обычно используемая), в то время как другие в норме являются промежуточными. Здесь же я подозреваю, что можно было бы провести довольно четкие подразделения как в группе морщинистых, так и в группе круглых, но я бы не стал утверждать это как установленный факт.

Я не могу выяснить у ботаников, какова природа различия между круглым и морщинистым горохом, хотя, без сомнения, она будет легко обнаружена. У маиса круглые семена содержат много неконвертированного крахмала, в то время как у морщинистого, или сахарного, маиса он, по-видимому, в значительной мере преобразуется по мере созревания семени, в результате чего при высыхании стенки спадают. В таких семенах мы можем предположить, что процесс превращения, который у круглых семян происходит при прорастании, начинается раньше, и, возможно, изменчивость по сути заключается в преждевременном появлении превращающего фермента. Было бы крайне опрометчиво предполагать, что такой процесс может происходить у гороха, поскольку это явление может иметь множество причин; но как бы то ни было, очевидно существует различие такого характера, что при высыхании семени по мере созревания его стенки спадают 67; и это спадание может происходить в разной степени.

В отношении формы семена в остальном стабильного сорта, как правило, довольно однородны; сосуществование обеих форм и промежуточных между ними в пределах одного сорта случается нередко. Как сказал профессор Уэлдон, Telephone — хороший пример крайнего случая смеси как цветов, так и форм. William I. — другой. Можно упомянуть, что регулярный диморфизм по форме не столь обычен, как диморфизм по цвету. Из огромного множества сортов, виденных у фирмы Suttons, я не встретил ни одного столь отчетливо диморфного по форме, как William I., который тем не менее обычно содержит все градации.

До сих пор я говорил о форме обычного английского овощного гороха. Но если мы расширим наши наблюдения до формы крупносемянного гороха, который встречается главным образом среди сахарных сортов (mange-touts), «серых» сортов с цветными цветками и т. д., нам придется столкнуться с новыми осложнениями.

Профессор Уэлдон не полностью избегает их (как это сделал Мендель в отношении формы), и мы проследим за ним в его трудностях позже. Пока позвольте мне сказать, что классы круглого и морщинистого применимы к тем другим разновидностям не без труда и не применяются таковыми ни Менделем, ни другими практиками, пишущими на эти темы. Используя термины, указанные во введении, форма семян зависит от более чем одной пары аллеломорфов — возможно, от нескольких.

Стабильность и изменчивость.

Вообще говоря, горох, который при осмотре партии мономорфен по цвету и форме, дает довольно устойчивое и однородное потомство (но такая строгая мономорфность скорее исключение). Противоположные примеры случаются, и в моем собственном кратком опыте я видел некоторые из них. В рядке Fill-basket, выращенном из отборных семян, было два растения с иной привычкой роста, формой семян и т. д. Каждое несло стручки с редкими, хотя и крупными и круглыми семенами. Кроме того, Blue Peter (синий и круглый) и Laxton’s Alpha (синий и морщинистый), выращенные в моем саду и оставленные на волю природы без укрытия, каждое дало значительную долю семян с желтыми семядолями — около 20% в случае Laxton’s Alpha. Распределение их по растениям я указать не могу. Растения, несшие их в каждом случае, происходили из семян с зелеными семядолями, взятых из образцов, содержавших, предположительно, только неизбранные зеленые семена. Часть этого исключительного результата может быть объяснена скрещиванием, но неоднородность условий 68, особенно во время или после созревания, является более вероятной причиной — гипотезы, которые я надеюсь исследовать в следующем сезоне. До сих пор я предполагал, что скрещивание, если оно и происходит, осуществляется с помощью Bruchus или Thrips, но Чермак также подозревает Megachile, пчелу-листореза, которой изобилует мой сад.

Какова бы ни была причина, эти нарушения несомненно могут происходить; и если будет доказано, что они в значительной степени не зависят от скрещивания и условий, это никоим образом не подорвет истинность менделевского принципа. Ибо в таком случае это может быть просто изменчивостью. О таком истинном варьировании, или появлении спортивных отклонений, у гороха упоминают многие наблюдатели. По этому предмету я получил ценнейшие сведения от мистера Артура Саттона, который весьма любезно заинтересовался этими исследованиями. Он сообщил мне, что несколько высокопородистых сортов, отобранных с максимальной заботой, обычно дают небольшую, но постоянную долю бедных и почти викоподобных растений с короткими стручками и мелкими круглыми семенами, которые каждый год выпалываются опытными рабочими до созревания. Другие высококлассные сорта всегда, где бы они ни выращивались и вдали от других сортов, производят небольшой процент какого-либо одного или нескольких определенных «спортов». Из этих необычных спор он прислал мне коллекцию из двенадцати штук, взятых из стольких же стандартных сортов, причем каждый «спорт» представлен восемью семенами, которые, хотя и совершенно отличны от типа, сходны между собой почти во всех случаях.

В двух случаях, по его словам, эти посеянные раздельно семенные спортивные отклонения дали растения, идентичные стандартному типу, и поэтому их следует рассматривать как спортивные изменения исключительно в признаках семян; в других случаях изменение типа растения связано с изменением типа семян.

У большинства стандартных сортов эти определенные спортивные изменения не слишком часты, но у некоторых они достаточно обычны, чтобы требовать постоянного удаления путем отбора 69.

Я надеюсь в скором времени иметь возможность привести статистические детали и эксперименты, относящиеся к этой чрезвычайно интересной теме. Как пишет де Фриз в своем прекрасном труде «Die Mutationstheorie» (т. I, стр. 580), «изучение семенных различий непостоянных, или, как их называют, “еще” не зафиксированных сортов — это подлинная сокровищница новых открытий».

Давайте вкратце рассмотрим возможное значение этих фактов в свете учения Менделя. Во-первых, очевидно, что в отношении большинства таких случаев не исключена гипотеза, согласно которой эти повторяющиеся спортивные изменения могут быть обусловлены случайным совпадением определенных более редких гипаллеломорфов, которые могли либо быть свободными в исходных родительских сортах, из которых были выведены современные стандартные формы, либо высвободиться при скрещивании, которому последние обязаны своим происхождением (см. стр. 28). Эта возможность поднимает вопрос: если бы мы могли составить «чистые культуры» гамет, возникали ли бы когда-либо вариации подобного характера? Это можно расценивать как необоснованную спекуляцию, но она не совсем недоступна проверке экспериментом.

Но изменчивость в смысле деления гонад на гетерогенные гаметы вполне может быть обусловлена иными причинами, нежели скрещивание. В этом мы не можем сомневаться. Перекрестное опыление зиготы, производящей эти гаметы, является одной из причин такой гетерогенности среди них. Мы не можем предполагать, что оно служит единственной причиной этого явления.

Когда Мендель заявляет о чистоте гамет помесей, нельзя понимать дело так, будто они чище гамет исходных родительских рас. Последние должны были варьировать в прошлом. Морщинистое семя возникло из круглого, зеленое из желтого (или наоборот, если угодно), и, вероятно, многочисленные промежуточные формы из обоих.

Вариации, или, как я предварительно это понимаю, то дифференцирующее деление среди гамет, видимым выражением которого является изменчивость (без учета среды), возникли и могут возникать в одной или нескольких точках времени, и мы без труда верим, что это происходит сейчас. Во многих случаях у нас есть четкие доказательства того, что это так. Скрещивание — смеем ли мы назвать это асимметричным оплодотворением? — является одной из причин производства гетерогенных гамет, результатом качественного дифференцирующего и, возможно, асимметричного деления 70.

Существуют и другие причины, и нам предстоит их найти. Несколько лет назад я писал, что рассмотрение причин изменчивости является, по моему суждению, преждевременным 71. Теперь, когда благодаря трудам Менделя мы проясняем в своем сознании фундаментальную природу «гаметной» изменчивости, приближается время, когда исследование таких причин может оказаться плодотворным.

Почему же профессор Уэлдон не обращает никакого внимания на вариацию в отличие от передачи? Он пишет (стр. 244):

«Если бы утверждения Менделя были универсально верны, даже среди гороха, признаки семян в многочисленных гибридных расах, существующих ныне, должны были бы подпадать под одну из немногих определенных категорий, которые не должны соединяться промежуточными формами».

Теперь же, как я уже отмечал, Мендель не делал никаких претензий на универсальность утверждений: но даже если бы он это сделал, вывод, который профессор Уэлдон предлагает здесь вывести из такого универсального утверждения, сделан некорректно. Мендель занят законами передачи существующих признаков, а не изменчивостью, которую он не обсуждает.

Тем не менее профессор Уэлдон знаком с общим фактом изменчивости у определенного гороха, о чем он упоминает (стр. 236), но значение этого факта для сформулированной им трудности от него ускользает.

Результаты скрещивания в отношении признаков семян: нормальные и исключительные.

При равных условиях вопрос о признаках гибридных зигот, которые мы назовем AB, зависит прежде всего от специфической природы сортов, скрещиваемых для их получения. Излишне указывать на то, что для того, чтобы все AB выглядели одинаково, обе разновидности A и B должны быть чистыми — не в обычном смысле происхождения, прослеживаемого насколько возможно через индивидуумов, идентичных самим себе, а чистыми в менделевском смысле, то есть каждая из них должна в данный момент производить только гомогенные гаметы, несущие одни и те же признаки A и B соответственно. Чистота родословной в смысле селекционера — это совершенно отдельный вопрос. Продолжительность времени — или, если угодно, число поколений, в течение которых признак сорта оставался чистым, — изменяет вероятность его доминирования, то есть его проявления при встрече гаметы, несущей его, с другой, несущей антагонистический признак, не более, насколько нам пока известно, чем продолжительность времени изоляции стабильного элемента изменяет свойства химического соединения, которое может быть приготовлено из него.

Теперь, когда особи (обладающие противоположными признаками), чистые в указанном смысле, скрещиваются между собой, возникает вопрос: каков будет внешний вид первых гибридных особей? Здесь опять же, в общем говоря, когда полностью зеленые семядоли скрещиваются с полностью желтыми семядолями, семена первого поколения будут иметь желтые семядоли; когда полностью круглый горох скрещивается с полностью морщинистым, первым результатом, в общем говоря, будет круглый, часто с небольшими ямками, как утверждал Мендель. Это было обычным опытом Корренса, Чермака, Менделя и меня самого, и, как мы увидим, объем четких и веских доказательств обратного все еще чрезвычайно мал. Но, как рискнул бы предсказать любой опытный натуралист, в этом деле нет универсального правила. Как заявляет сам профессор Уэлдон, будь такое универсальное правило, оно наверняка было бы общеизвестным. Он мог бы также задуматься над тем, что во времена Менделя, когда гибридизация не была той терра инкогнита, которой она стала впоследствии, утверждение столь универсальных положений было бы особенно глупым. Мендель этого не делает; но профессор Уэлдон, ощущая внутреннюю невероятность такого утверждения, сразу же воображает, что Мендель непременно должен был это сделать, а если Мендель не говорит об этом прямо словами, то он должен был подразумевать это. На самом деле Мендель никогда не рассматривает доминирование иначе как случайный фактор в своих результатах, используя его лишь как средство для достижения цели, и я не вижу оснований полагать, что он утруждал себя размышлениями о том, в какой степени это явление является или не является универсальным, — вопрос, который его совершенно не касался.

Конечно, могут быть и исключения. По сей день мы не можем обнаружить причины, которые ими управляют, хотя повреждения, нечистота линии, случайное скрещивание и ошибки разного рода объясняют многое. Сам Мендель говорит, например, что нездоровые или плохо выращенные растения дают неопределенные результаты. Тем не менее, кажется, существует истинный остаток исключений, которые нельзя объяснить. Я перечислю некоторые из тех, что видел сам. В собственных скрещиваниях я наблюдал, как зеленый × зеленый четыре раза давал желтый. Я склонен приписывать это условиям или иным нарушениям, поскольку естественные стручки этих растений дали несколько желтых. У фирм Саттон я видел семена второго поколения, полученные путем предоставления возможности дать семена скрещиванию сортов Sutton's Centenary (зел. морщ.) × Eclipse (зел. круг.); полученные семена были как зелеными, так и желтыми, морщинистыми и круглыми. Но, рассматривая образец сорта Eclipse, я обнаружил несколько желтых семян, скажем, два процента, что, возможно, служит объяснением. Зеленый морщинистый × зеленый круглый может дать все морщинистые, и, опять же, морщинистый × морщинистый может дать круглый. Я наблюдал этому ясный случай — при условии отсутствия ошибки — у фирмы Саттон. Наконец, мы имеем тот факт, что в исключительных случаях скрещивание двух форм, по-видимому, чистых в строгом смысле, может дать смесь в первом поколении. Вне сомнений, существуют также примеры различий между взаимными скрещиваниями, и одного предполагаемого случая я также был свидетелем.

Такие факты, выявленные для первого гибридного поколения, могут быть без сомнения распространены и на последующие поколения.

Каково же значение этих фактов?

Анализ исключений.

Предполагая, что все эти «противоречивые» явления происходили именно так, как утверждается, и не носили патологического характера или характера ошибок (объяснение, которое кажется совершенно неудовлетворительным), существует по меньшей мере четыре возможных объяснения столь разнообразных результатов — каждое из которых является валидным без какого-либо обращения к происхождению.

1. Что доминирование может исключительным образом давать сбой — или, иными словами, возникать на той стороне, которая в других случаях является рецессивной. Для этого исключительного сбоя нам следует искать исключительные причины. Искусственное создание доминирования (у признака, обычно являющегося рецессивным) до сих пор, насколько мне известно, не было продемонстрировано экспериментально, однако начаты эксперименты, с помощью которых такие доказательства вполне могут быть получены.

2. Может наблюдаться то, что практикам эволюционных исследований известно как ложная гибридизация Милларде, или, иными словами, оплодотворение с — по неизвестным причинам — передачей не всех или лишь некоторых признаков одного из чистых родителей. Применимость этой гипотезы к окраске и форме гороха, пожалуй, невелика, но мы можем отметить, что это одно из возможных объяснений тех редких случаев, когда две чистые формы дают смешанный результат в первом поколении, даже если предположить, что гаметы каждого чистого родителя являются истинно мономорфными в отношении несомого ими признака. Применимость этого предположения, разумеется, может быть проверена путем изучения последующих поколений, самооплодотворенных или оплодотворенных аналогичными формами, полученными тем же путем. В случае подлинного ложного гибрида утраченные признаки не появятся вновь у потомства.

3. Результат может вообще не быть случаем передачи в его нынешнем понимании, а представлять собой возникновение при скрещивании чего-то нового. Наши AB могут обладать одним или несколькими признаками, присущими только им самим. У нас фактически может получиться отчетливая «мультяшная» или гетерозиготная форма. Когда дело обстоит так, существует несколько второстепенных возможностей, которые мы в данный момент можем не рассматривать.

4. Может иметь место определенная изменчивость (отличная от той, что свойственна «мулу»), проистекающая из причин, которые мы пока не можем предвидеть (см. стр. 125 и 128).

Вышеуказанные возможности, как я полагаю, в настоящее время являются единственными, которые необходимо учитывать в связи с этими исключительными случаями. Все они поддаются экспериментальной проверке, и в определенных случаях мы начинаем ожидать соответствующего заключения.

«Мул» или гетерозигота.

Едва ли вызывает сомнение то, что во многих случаях эти явления относятся к третьей категории. Указание на применимость этого рассуждения обычно обнаруживается в том факте, что у таких «мутных» форм цвет или форма семян будут узнаваемо своеобразными и присущими самим экземплярам, в отличие от их родителей, и мы можем с уверенностью ожидать, что при выращивании этих семян растения проявят какой-либо признак, который распознается как новый. Доказательство того, что это рассуждение применимо, пока может быть получено только путем обнаружения того факта, что рассматриваемые формы не передают признаки неизменными даже после последовательных отборов, а постоянно распадаются на ту же серию форм.

Эта концепция формы «мула», или «гибридного признака», как называл его Мендель, хотя и неразвита, совершенно ясна в его работе. Он говорит, что доминирующий признак может иметь два значения: он может быть либо родительским признаком, либо гибридным признаком, и его необходимо дифференцировать в зависимости от того, выступает ли он в том или ином качестве. Он вовсе не рассматривает признак, демонстрируемый гибридом (доминирующий или иной), как нечто унаследованное от чистого родителя или переданное им, а как особую функцию или свойство гибрида. Когда эта концепция будет полностью понята и оценена во всех ее аспектах, окажется, что она едва ли менее плодотворна, чем концепция чистоты половых клеток.

Два родителя — это два, скажем так, вещества, представленные соответствующими гаметами. Эти гаметы соединяются, образуя новое «вещество» — гибридную зиготу. Она обладает собственными свойствами и структурой, точно так же, как химическое соединение, и свойства этого нового «вещества» не более строго прослеживаются или «наследуются» от свойств двух родителей, чем свойства нового химического соединения «наследуются» от свойств составляющих его элементов. Если случай относится к числу тех, где гаметы чисты, новое «вещество» не представлено ими, но соединение снова распадается на свои компоненты, каждый из которых отдельно представлен гаметами.

Признак гибридной зиготы может быть каким угодно. Он может быть чем-то уже виденным нами у одного или другого родителя, он может быть промежуточным между ними или может представлять собой нечто новое. Все эти возможности были известны Менделю, и он прекрасно осознает, что его принцип в равной степени применим ко всем ним. Первый случай — это его «доминирование». То, что он готов к новому случаю, достаточно хорошо показано в его краткой ссылке на время цветения, рассматриваемое в качестве признака (стр. 65). Гибриды, по его словам, зацветают в момент, почти точно промежуточный между сроками цветения родителей, и он отмечает, что развитие гибридов в данном случае происходит, вероятно, так же, как и в случае с другими признаками.

То, что он был полностью готов к третьей возможности, постоянно проявляется на протяжении всей статьи, в особенности в аргументации, основанной на гибридах Phaseolus, и в утверждении, что гибрид между высокими и карликовыми растениями обычно выше высокого родителя, обладая увеличенной высотой в качестве своего «гибридного признака».

Все это ускользнуло от внимания профессора Уэлдона. Вместо этого он предлагает нам суждение (sententia), что никто не может рассчитывать на понимание этих явлений, если пренебрегает происхождением. Это праздная глосса писца, которая, если мы не вытравим ее до конца, может проникнуть в текст.

Сказанного достаточно, чтобы показать, насколько концепция наследственности Менделя опережала те, что имеют хождение в наши дни; здесь я предпринял попытку дать лишь самые общие контуры природы «гибридного признака» и не стремился указать на выводы, к которым мы приходим, когда рассуждение, столь ясное в случае с гибридом, применяется к чистым формам и их собственным признакам.

В этих соображениях мы достигаем самой основы, на которой отныне должны покоиться все концепции наследственности и изменчивости, и то, что теперь мы способны предпринять подобный анализ, является одним из самых далеко идущих следствий принципа Менделя. До двух лет назад никто не делал больше чем случайных замеров этой бездны.

Я кратко обсудил эти возможности, чтобы помочь читателю проникнуть в концепции Менделя. Но при столкновении с профессором Уэлдоном нам не нужно совершать этот экскурс, ибо его возражение, проистекающее из отсутствия единообразной регулярности доминирования, не относится к делу.

Обоснованность работы и выводов Менделя осталась бы столь же безупречной, даже если бы обнаружилось, что доминирование дает сбой часто, а не редко. Ибо совершенно достоверно то, что сорта можно подобрать таким образом, что доминирование одного признака над его антагонистом является настолько регулярным явлением, что его можно использовать так, как указывает Мендель. Фактически он выбирал сорта, у которых известный признак регулярно доминировал, и именно потому, что он поступил так, он и совершил свое открытие. Когда профессор Уэлдон говорит о существовании флуктуаций и разнообразия в отношении доминирования как о доказательстве «серьезного расхождения» между фактами Менделя и фактами других наблюдателей, он лишь указывает на ту точку, где начались его собственные заблуждения.

Судя по стилю Менделя, можно сделать вывод, что если бы он намеревался заявить об универсальном доминировании у гороха, он сделал бы это недвусмысленным языком. Позвольте мне также отметить, что из 34 сортов, собранных им для изучения, 12 он отбросил как неподходящие для его целей. Он говорит нам, что не хотел иметь дело с признаками, которые не были четкими, а носили «более или менее» описательный характер. Поскольку утверждается, что все 34 сорта дали неизменное потомство от семян, мы можем справедливо предположить, что причиной отбраковки двенадцати сортов было то, что они не подходили для его расчетов, обладая либо плохо определенными и промежуточными признаками, либо, возможно, дефектным и нерегулярным доминированием.

IV. Коллекция профессора Уэлдона «Другие свидетельства о доминировании у гороха».

А. В отношении окраски семядолей: предварительные замечания.

Я приложил определенные усилия, чтобы показать, каким образом противоречивые результаты, несомненно, иногда возникающие и на которых профессор Уэлдон делает такой акцент, могут быть поняты без какого-либо ущерба для основных выводов Менделя. Этот экскурс был предпринят для того, чтобы избавить себя от хлопот с будущими первооткрывателями исключений, хотя само существование таких фактов едва ли способно взволновать многих. Что касается доминирования желтой окраски семядолей над зеленой, общее число подлинных несогласующихся случаев, судя по всему, окажется поистине весьма малым, хотя в отношении доминирования круглой формы над морщинистой следует быть готовыми к большему числу расхождений. Действительно, одни лишь мои собственные скрещивания показывают, что при использовании некоторых сортов следует ожидать нерегулярностей. Учитывая также, что форма горошин несомненно зависит более чем от одной пары аллеломорфов, я вполне ожидаю регулярного смешивания в некоторых случаях.

Однако, поскольку это может оказаться более удовлетворительным для читателя и для профессора Уэлдона, если я последую за ним в его «противоречивых» доказательствах, я постараюсь это сделать. Те, кто обладает хотя бы небольшим практическим знакомством с явлениями наследственности, разделят со мной ту трудность, которую я испытываю, трактуя этот раздел его аргументов с той серьезностью, которой, по его мнению, требует данный случай.

Следуя по пути критика, мне придется побеспокоить читателя множеством деталей низового порядка, однако это путешествие не покажется лишенным развлекательности.

Итак, исключения всегда интересны и наводят на размышления, а иногда хранят ключ к великим тайнам. И все же, когда обнаруживается несколько исключений, нарушающих правила, которым в остальном подчиняются обширные классы явлений, небезопасно рассмотреть — с той тщательностью, которую позволяет конкретный случай, — не объясняются ли эти исключения исключительными причинами, а если таковых нет, то не существует ли какой-либо возможности ошибки. Но для профессора Уэлдона исключение есть исключение — и в качестве такового может послужить весьма удобным снарядом; поэтому он собирает их, словно «гладкие камни из ручья».

Прежде чем исследовать качество этого довольно разношерстного боезапаса, я хотел бы привлечь внимание не ботаника к одному или двум фактам общего характера.

Для наших нынешних целей семя гороха можно рассматривать состоящим из двух частей: зародыша с его семядолями, заключенного в семенную кожуру. Около века назад стало известно, что эта кожура, или оболочка, представляет собой материнскую структуру, будучи частью материнского растения точно так же, как и стручки, и, следовательно, вовсе не принадлежащая к следующему поколению. Если в ней происходят какие-либо изменения вследствие оплодотворения, их следует рассматривать не как передачу признака по наследству в каком-либо смысле, а скорее как нечто сродни «инфекции». Если же, с другой стороны, возникает желание изучить влияние наследственной передачи на признаки семенной кожуры, то скрещенные семена необходимо высеять и изучить семенную кожуру уже их собственных семян. Такие инфекционные изменения в материнских тканях были известны с давних времен, причем примечательная их подборка была собрана, в частности, Дарвином; для этих случаев Фокке предложил удобное слово «ксении». Я бы ни за что не допустил мысли, что профессор Уэлдон не знаком с этим хорошо известным фактом, хотя с некоторым удивлением я обнаружил в его статье полное отсутствие ссылок на это явление.

Поскольку так получается, ксении — это вовсе не редкое явление у определенных сортов гороха; хотя в них, как я полагаю, это обычно и свойственно данному явлению, оно крайне нерегулярно в своих проявлениях, несомненно завися от небольших различий в условиях во время созревания.

Оболочки гороха сильно различаются у разных сортов: иногда они толстые и белые или желтые, иногда толстые и сильно пигментированные зеленым или другими цветами (в обоих случаях бывает невозможно судить о цвете семядолей без удаления непрозрачной кожуры); либо же оболочки могут быть очень тонкими, бесцветными и прозрачными, так что цвет семядолей виден сразу. Именно такую прозрачную форму, по словам Менделя, он использовал для своих экспериментов с цветом семядолей. Чтобы увидеть ксении, в качестве семенного родителя следует взять горох с пигментированной семенной кожурой и скрестить его с сортом, имеющим другой цвет семядолей. В таком случае есть неплохие шансы наблюдать это явление, однако многое все же зависит от сорта. Например, сорт Fillbasket имеет зеленые семядоли и зеленую семенную кожуру, за исключением области рубчика. Будучи скрещен с сортом Serpette nain blanc (желтые семядоли и желтая кожура), этот сорт дал три стручка с 17 семенами, в которых семенные кожуры были практически полностью желтыми (ксении). Три других стручка (25 семян), полученные аналогичным образом, продемонстрировали слабые ксении, а один стручок с восемью семенами показал их незначительно или не показал вовсе.

С другой стороны, сорт Fillbasket, оплодотворенный сортом nain de Bretagne (желтые семядоли, семенная кожура от желтой до желтовато-зеленой), дал шесть стручков с 39 семенами, проявляющими слабые ксении, отчетливые у нескольких семян, но отсутствующие у большинства.

Примеры ксений, полученных в результате обратной процедуры, а именно оплодотворения желтого гороха зеленым, несомненно могут иметь место, и я видел сомнительные случаи; но поскольку по самой природе дела эти явления являются отрицательными, то есть семенная кожура остается зеленоватой и не проходит нормальных процессов созревания, они всегда будут двусмысленными и потребуют специального подтверждения, прежде чем будут исключены другие причины.

Наконец, то особое изменение (ксении), которое Мендель наблюдал у «серых» горошин — появление или увеличение фиолетового пигмента в толстых оболочках после скрещивания, — распространено повсеместно, но также носит нерегулярный характер.

Если в качестве материнского растения взять форму с прозрачной кожурой, никаких заметных ксений, насколько мне известно, не наблюдается, и подобное явление определенно было бы парадоксальным.

В этой связи интересно отметить, что Гилтай, которого профессор Уэлдон цитирует как исследователя, получившего чисто менделеевские результаты, не обнаружил ксений, хотя и искал их. Если читатель внимательно изучит многочисленные случаи Гилтая, он обнаружит, почти без сомнения, что ни один из них не был таковым, который их производит. Сорт Reading Giant, как заявляет Гилтай, имеет прозрачную оболочку, и единственные ксении, которые могли бы возникнуть в остальных случаях, относились бы к тому особому и неопределенному типу, который наблюдается при использовании «серых» горошин. Профессор Уэлдон отмечает, что Гилтай, который очевидно работал с чрезвычайной тщательностью, очищал свои семена от кожуры перед их описанием — подход, который профессор Уэлдон, не осознавая различия между сортами с непрозрачной и прозрачной кожурой, и сам мудро рекомендует. Совпадение того, что очищенные семена дают простые менделеевские результаты, — это то, что могло бы встревожить критика менее бесстрашного, чем профессор Уэлдон.

Помня о том, что кожура гороха может быть прозрачной или непрозрачной (а в последнем случае — по-разному пигментированной: зеленой, серой, розоватой, пурпурной и т. д.), и что в любом из последних случаев ксении могут как присутствовать, так и отсутствовать, читатель поймет, что использовать утверждения какого-либо автора — будь то ученого или неспециалиста — о том, что при скрещивании сортов он получил горох такого-то и такого-то цвета, вообще не уточняя, была ли кожура прозрачной или были ли увиденные им цвета цветами кожуры или семядолей, — это процедура, сопряженная с особыми и специфическими рисками.

(1) Случаи Гертнера. Профессор Уэлдон приводит в качестве исключений серию наблюдений Гертнера. Используя несколько сортов, среди которых был Pisum sativum macrospermum — «серый» горох с цветными цветками и семенной кожурой, он получил результаты, отчасти менделеевские, а отчасти, как утверждается теперь, противоречивые. Последние состоят из семян «грязно-желтого» и «желтовато-зеленого» цветов, тогда как предполагается, что они должны были быть просто желтыми.

Теперь исследователи этого отдела естественной истории знают, что эти же самые наблюдения Гертнера (правы они или нет) уже более полувека служат хрестоматийными иллюстрациями ксений. В этом качестве они прослужили двум поколениям натуралистов. Сегодня эта почва может быть незнакомой, но другие проходили по ней раньше и записывали свои впечатления. У Дарвина, например, есть следующий пассаж:

«Эти утверждения заставили Гертнера, который крайне скептически относился к этому вопросу, тщательно провести долгую серию экспериментов; он отобрал наиболее постоянные сорта, и результаты убедительно показали, что цвет оболочки горошины изменяется при использовании пыльцы сорта с иной окраской». (Курсив мой.)

В истинном духе исследования профессор Уэлдон, без сомнения, размышлял:

«Не древность и не авторитет делают истину истиной, пусть даже она и дочь времени»;

но, пожалуй, предостережение читателю о том, что существует иная интерпретация, было бы вполне уместно. Поэтому нельзя без изумления обнаружить, что он присваивает эти примеры как относящиеся к цвету семядолей, не давая ни намека на то, что этот момент сомнителен.

Гилтай, не вдаваясь в детали, указывает на эту двусмысленность. Поскольку профессор Уэлдон ссылается на труды как Дарвина, так и Гилтая, еще более удивительно, что он считает это явление однозначно относящимся к цвету семядолей, а не к цвету кожуры, как предполагали Дарвин и многие другие авторы.

Не заходя далее, было бы крайне маловероятно, чтобы Гертнер говорил исключительно или даже главным образом о семядолях, исходя из того обстоятельства, что эти наблюдения приводятся в качестве доказательства «влияния чужеродной пыльцы на женские органы»; а то, что Гертнер прекрасно осознавал тот факт, что кожура семени является материнской структурой, очевидно из его собственного утверждения на этот счет на стр. 80.

Вдаваться во весь вопрос в деталях потребовало бы значительного пространства; но в самом деле, нет необходимости усердствовать над этим пунктом. Читатель, который внимательно изучит отчет Гертнера, особенно те своеобразные явления, которые наблюдались в случае с «серым» горохом (macrospermum), имея перед глазами образцы, без труда поймет, что Гертнер просто описывает семена такими, какими они выглядели в своей кожуре, и не пытается различать признаки семядолей и признаки кожуры. Если бы он очистил их от кожуры, что в случае с «серым» горохом было бы абсолютно необходимо для того, чтобы увидеть цвет семядолей, он непременно должен был бы об этом сказать.

Если бы он это сделал, он обнаружил бы, что семядоли в каждом зрелом семени были ярко-желтыми; ибо я осмелюсь утверждать, что любой, кто попытается проделать то же, что и мы, — скрещивания между «серым» горохом с желтыми семядолями, каким был горох Гертнера, с любым чистым зеленым сортом, — увидит, что здесь не может быть никаких сомнений относительно абсолютного доминирования признака желтых семядолей, причем более яркого, чем в любом другом случае. Если и следует искать исключения, то не там; и, за исключением того, что они демонстрируют простое доминирование желтого цвета, наблюдения Гертнера вообще не могут цитироваться в этой связи.

(2) Случай Сетона. Другое исключение, приводимое профессором Уэлдоном, гораздо более интересно и поучительно. Это любопытный случай Сетона. Изложенный словами критика, он выглядит следующим образом:

«Мистер Александр Сетон скрестил цветки сорта Dwarf Imperial, „хорошо известного зеленого сорта гороха“, с пыльцей „белого быстро растущего сорта“. Были получены четыре гибридных семени, „которые по внешнему виду не отличались от остальных семян материнского растения“. Следовательно, эти семена не подчинялись закону доминирования, или, если предпочесть такое выражение, в данном случае доминирующим стал зеленый цвет. Семена были посеяны и дали растения, несущие „зеленые“ и „белые“ семена бок о бок в одном и том же стручке. Приведена превосходная цветная иллюстрация одного из таких стручков (loc. cit., табл. 9, рис. 1), и это единственная иллюстрация, которую я нашел и которая иллюстрирует расщепление цветов у гибридного гороха второго поколения».

Теперь, если бы профессор Уэлдон применил к этому случаю ту же независимость суждений, которую он проявил, отвергнув истолкование наблюдений Гертнера Дарвином, он мог бы прийти к ценному результату. Зная, как трудно передать все моменты в краткой цитате, я обратился к первоисточнику и обнаружил там утверждение о том, что смешанные семена второго поколения «были все полностью либо одного, либо другого цвета, и ни одно из них не имело промежуточного оттенка, как ожидал мистер Сетон». Полезность этого наблюдения об отсутствии промежуточных форм заключается в том, что оно в некоторой степени опровергает предположение о ксениях как о причине, способствовавшей такому результату.

Более того, будучи абсолютно уверен — исходя из факта отсутствия промежуточных форм, — что этот случай должен быть примером простого доминирования вопреки первому впечатлению, я предлагаю следующее объяснение с полной уверенностью в том, что оно является истинным. Существовало несколько «Империалов», хотя сорт Dwarf Imperial в форме, в которой я мог бы с уверенностью признать форму Сетона, мне увидеть не удалось; но судя по описанию Вильморена, согласно которому спелый горох является «franchement verts», я не сомневаюсь, что это был зеленый горох с зеленой кожурой. Если бы у него была прозрачная кожура, это описание было бы неприменимо. Имея же зеленную кожуру, что можно предположить со всей вероятностью, семена, даже если их семядоли были желтыми, могли бы — особенно если их исследовать в свежем виде — быть неотличимы от семян материнского типа. Далее, из факта смешения во втором поколении мы узнаем, что полупрозрачная семенная кожура отцовской формы доминировала как признак растения, и цветная таблица делает это вполне очевидным. Следует понимать, что это объяснение пока носит лишь предположительный характер, но судя по фактам второго поколения, любое предположение о том, что в данном случае имела место реальная нерегулярность доминирования, исключено.

(3) Исключения Чермака. Эта группа гораздо более приемлема, чем те, что мы рассматривали до сих пор. Чермак прекрасно осознавал проблему семенной кожуры, и поэтому любое исключение, заявленное как непреложный факт на его авторитет, должно быть принято. Природу этих случаев мы сейчас увидим. Среди множества использованных им сортов, некоторые из которых не были мономорфными, было бы удивительно, если бы он не обнаружил истинных нарушений в доминировании.

(3a) Случай Буксбаума. Этот сорт, выращиваемый в открытом грунте, однажды дал стручок, в котором каждое семя, кроме одного, было зеленым. Излагая этот случай, профессор Уэлдон упоминает Буксбаум как «сорт с желтыми семенами». Чермак же описывает его как обладающий «gelbes, öfters gelblich-grünes Speichergewebe» (семядолями); и далее говорит, что цвет семядолей «allerdings gerade bei Buchsbaum zur Spontanvariation nach gelb-grün neigend!» (во всяком случае, именно у Буксбаума склонен к спонтанной вариации в сторону желто-зеленого!). Восклицательный знак (!) принадлежит Чермаку. Следовательно, профессор Уэлдон едва ли может называть Буксбаум «желтосемянным» без всяких оговорок.

Буксбаум, по сути, по всей вероятности, является гибридной формой и уж точно не истинным, стабильным желтым сортом. Одно из упомянутых выше зеленых семян проросло и дало 15 желтых и три зеленых, причем результат довольно отчетливо показал, как говорит Чермак, что имело место случайное скрещивание с высоким зеленым растением.

При другом обстоятельстве скрещивание Telephone ♀ (еще один нечистый зеленый) × Буксбаум дало четыре желтых гладких и два зеленых морщинистых, однако одно [? оба: грамматика неясна] из зеленых не проросло.

(3b) Случаи Telephone. Сорт Telephone, скрещенный по меньшей мере с одной желтой разновидностью (Auvergne), дал все или некоторые зеленые или зеленоватые семена. Я не сомневаюсь, что это хорошие примеры «дефектного доминирования» желтого цвета. Но следует отметить, что Telephone — это нечистый зеленый сорт. Будучи зеленым лишь номинально, он, в чем профессор Уэлдон убедился сам, весьма нерегулярлен по окраске: у него много промежуточных оттенков, переходящих в чисто желтый, и немало пестрых экземпляров. Именно этот сорт профессор Уэлдон использовал в качестве единственного для построения своей цветовой шкалы. Поэтому я хочу особо подчеркнуть тот факт, что Telephone, несмотря на то что он не является чистым зеленым (образец Чермака, по его словам, имеет в семядолях цвет «gelblichweiss grün», желтовато-бело-зеленый), является сортом, который на сегодняшний день предоставил наиболее четкие свидетельства доминирования зеленого цвета в скрещиваниях с желтым; и что Буксбаум, вероятно, представляет собой аналогичный случай. К этому вопросу мы еще вернемся. Возможно, будет нелишним также упомянуть, что одно скрещивание между Fillbasket (чисто зеленый) и Telephone дало три желтовато-зеленых семени (Чермак, (36), стр. 501).

(3c) Случаи Кутюрье. Этот полностью желтый сорт в скрещиваниях с двумя полностью зелеными разновидностями давал семена либо желтые, либо зеленовато-желтые. В одном случае Fillbasket ♀, оплодотворенный Кутюрье, дал смешанные семена — зеленые и желтые. Судя по любым свидетельствам об обратном, зеленый цвет в этом случае мог оказаться результатом самооплодотворения. Тем не менее, рассматривая все доказательства в совокупности, я считаю наиболее вероятным, что Кутюрье представляет собой подлинный случай неполного доминирования желтого цвета. Если это так, то это единственное истинное «исключение» при скрещивании между стабильными формами.

Теперь мы сузили число исключений профессора Уэлдона к доминированию цвета семядолей до двух сортов: одного желтого (Кутюрье) и одного желтого «стремящегося к зеленому» (Буксбаум), которые демонстрируют неполное доминирование желтого цвета; а также одного сорта Telephone — нечистого и нерегулярного зеленого, который показывает эпизодическое, но неопределенное доминирование зеленого цвета.

Каков может быть смысл явления, демонстрируемого нестабильными или мозаичными сортами, мы сказать не можем; но я осмелюсь предположить, что когда мы более полно оценим природу и происхождение гамет, выяснится, что особенности наследственности, наблюдаемые в этих случаях, имеют больше общего с «ложной гибридизацией» (см. стр. 34), чем с каким-либо истинным сбоем доминирования.

Однако, прежде чем чувствовать себя вполне удовлетворенным даже в отношении этого остатка исключений, хотелось бы узнать дальнейшую судьбу этих аберрантных семян и то, чем их потомство отличалось от потомства их сестер. Пока мне удалось проследить лишь одно из них, а именно зеленое семя от Telephone ♀ × Буксбаум ♂, которое оказалось подлинным «зеленым доминантом». Что касается остальных, Чермак в своей первой статье обещает следить за ними. Но во второй его статье единственный пассаж, который я смог обнаружить, гласит, что, возможно, некоторые из сомнительных случаев, упомянутых им в первой статье, «объясняются аналогичными единичными аномалиями в доминировании; некоторые же в ходе последующего выращивания оказались случаями случайного самооплодотворения; другие не проросли». Я могу предостеречь тех, кто интересуется этими вопросами, что при оценке изменений, обусловленных созреванием, мертвые семена непригодны.

B. Семенная кожура и форма.

1. Семенная кожура. Профессор Уэлдон делает определенный акцент на результатах, полученных Корренсом при скрещивании гороха с зелеными семядолями и тонкой почти бесцветной кожурой (grüne späte Erfurter Folger-erbse) с двумя сортами с фиолетовыми цветками. Последние в Англии известны как «серые» горохи, хотя термин «серый» в целом неуместен.

У этих сортов цвет семядолей является желтым, а кожура обычно сильно окрашена или имеет оранжево-коричневый цвет. При взаимных скрещиваниях Корренс не обнаружил никаких изменений по сравнению с цветом семенной кожуры или формой семян материнского растения. Высеяв этот горох, он получил растения, приносящие горох, который, используя терминологию Менделя и других исследователей, он называет «первым поколением».

Этот горох варьировался по цвету семенной кожуры от почти бесцветной формы с легким зеленоватым оттенком, как у одного родителя, до оранжево-коричневой у другого родителя. Семена варьировались в этом отношении не только от растения к растению, но и от стручка к стручку и от семени к семени, как сообщил мне профессор Корренс.

Горох с более сильно окрашенной кожурой был высеян и дал начало растениям с семенами, которые снова демонстрировали весь спектр цветов семенной кожуры.

Профессор Уэлдон заявляет, что в данном случае не соблюдался ни закон доминирования, ни закон расщепления; того же мнения придерживается и Корренс, который, насколько я понимаю, склонен рассматривать распределение цвета как свидетельство образования «мозаики». Это, пожалуй, вполне мыслимо; и в таком случае утверждение об отсутствии доминирования было бы верным, равно как и то, что единица расщепления, если таковая имеется, была меньше отдельного растения и фактически может представлять собой отдельное семя.

Окончательное решение этого вопроса пока невозможно. Тем не менее от профессора Корренса я узнал один важный момент, а именно, что кожура всех этих семян была толстой, подобно кожуре окрашенной и, как обычно, доминантной формы. Здесь нет никакой «мозаики» из кожуры одного родителя и кожуры другого, хотя может существовать мозаика цветов. Однако в отношении распределения цвета мне не кажется исключенной возможность того, что мы имеем дело с изменениями, зависящими от условий. Я выращивал «серый» горох и заметил, что семенная кожура, созревшая в моем саду, заметно и не совсем единообразно отличается от той, что была получена из Франции и, вероятно, созрела там: моя была по большей части бледной и сероватой, а не красновато-коричневой. Мы уже видели в другом месте (стр. 120), что пигменты цвета семенной кожуры могут быть весьма чувствительны к условиям, и небольшие различия во влажности, например, могут в некоторой мере объяснять различия в цвете. Среди моих скрещиваний есть стручок такого «серго» гороха, оплодотворенного сортом Laxton’s Alpha (зеленые семядоли, прозрачная кожура). Он содержал пять семян, из которых четыре были красно-коричневыми с одной стороны и серыми с фиолетовыми крапинками с другой. Пятое семя было серого цвета с обеих сторон. Я рассматриваю это различие не как свидетельство расщепления признака, а лишь как сравнимое с различием между двумя сторонами спелого яблока, и у меня практически нет сомнений, что случай Корренса может иметь ту же природу. Явления, в некоторой степени похожие на эти, можно встретить в случае с горохом с «кленовыми» семенами, описанном Лакстоном (см. стр. 161).

2. Форма семян. Здесь у профессора Уэлдона имеется три набора предполагаемых исключений из правила доминирования круглой формы над морщинистой. Первые — это случаи Римпау, вторые — случаи Чермака, а третья группа — случаи «серого» гороха, которые мы рассмотрим в отдельном разделе (см. стр. 153 и 158).

(a) Случаи Римпау. Профессор Уэлдон цитирует Римпау, который скрестил морщинистый и круглый горох и обнаружил, что второе гибридное поколение, как обычно, диморфно. Морщинистые семена были отобраны и высеяны и дали морщинистые семена и круглые семена, причем «чистота» по морщинистому признаку установилась лишь на пятый год в одном случае, в то время как во втором случае — в случае скрещивания сорта Telephone — наблюдалась смесь круглых и морщинистых семян, аналогично получавшихся из морщинистого семени в течение двух лет, однако эксперимент не был продолжен.

На первый взгляд это выглядит как подлинные исключения. Однако на самом деле они поддаются простому объяснению. Следует помнить, что Римпау работал в неведении относительно результатов Менделя, не проверял какое-либо правило и не выискивал нерегулярности. Теперь всякий, кто скрещивал морщинистый и круглый горох хотя бы в умеренных масштабах, сталкивался с тем фактом, что в скрещенных семенах часто присутствует некоторая морщинистость. Хотя они являются круглыми по сравнению с истинно морщинистыми, они часто несколько более морщинисты, чем круглый тип, причем в нерегулярных степенях. Что касается меня самого, я вполне ожидаю, что мы можем обнаружить редкие случаи полного смешивания в этом отношении, хотя пока не знаю ни одного.

Римпау приводит фотографию восьми горошин (рис. 146), которые, по его словам, представляют морщинистую форму, полученную от этого скрещивания. Очевидно, что они взяты не из одного стручка, а представляют собой разнородную выборку. При ближайшем рассмотрении можно заметить, что, в то время как остальные показаны поверхностями семядолей вверх, две горошины в нижней части ряда изображены поверхностями рубчика вверх. Помня об этом, можно признать, что эти две нижние горошины на самом деле не являются полностью морщинистыми семенами, а почти наверняка представляют собой круглые «гибриды», а углубление — это всего лишь то углубление, которое часто наблюдается у круглого гороха (например, Fillbasket), сплющенного от взаимного давления. Такие семена при посеве, разумеется, могли дать некоторое количество круглых.

Как пишет Чермак ((37), стр. 658), опыт показал ему, что гибридные семена с признаком, переходным между «круглым» и «морщинистым», ведут себя как гибриды и дают как морщинистое, так и круглое потомство, и теперь он соответственно относит их к круглым доминантам.

Отметьте также тот факт, что Римпау обнаружил, что морщинистая форма воспроизводится в неизменном виде на пятый год, в то время как круглая давала сначала больше, а позже меньше морщинистых, приходя к постоянству лишь на девятый год. Это совершенно четко доказывает, что имело место доминирование круглой формы, но гетерозиготы не столь резко отличались от двух чистых форм, чтобы их мог сразу отделить человек, не выискивающий эти различия. Тем не менее различия были достаточными, чтобы привести к практическому различению гибридов как от чистых доминантов, так и от чистых рецессивов.

Случай с Telephone мог иметь ту же природу; хотя, как мы видели выше, этот горох отличается специфической наследственностью по окраске и вполне мог следовать иным правилам также и в отношении формы. Как говорилось ранее, морщинистое потомство не культивировалось после третьего года, но утверждается, что круглые семена все еще давали некоторое количество морщинистых на восьмой год после скрещивания, как и следовало ожидать в простом менделеевском случае.

b) Случаи Чермака. Случаи, цитируемые профессором Уэлдоном из работ Чермака, все без исключения касаются скрещиваний с тем же сортом Telephone, и этот факт в сочетании с уверенностью в том, что характер наследования окраски у Telephone ненормален, делает вполне очевидным, что здесь налицо нечто поистине исключительное. Какова истинная природа этого исключения и в какой мере его следует воспринимать как противоречащее «закону доминирования» — это совсем другой вопрос.

3. Другие явления, особенно в отношении формы семян, в случае «серого» гороха. Современные данные. Профессор Уэлдон цитирует из работ Чермака интересные факты о «сером» горохе Graue Riesen, но не пытается их прояснить. Он находится на не очень надежной почве, приводя эти явления в качестве противоречащих «закону доминирования». Давайте посмотрим, куда мы придем, если рассмотрим эти случаи. На стр. 124 я упоминал, что классы круглых и морщинистых семян не совсем применимы, если мы попытаемся распространить их на крупносемянные сорта, и что эти случаи требуют отдельного рассмотрения. Во многих таких разновидностях, которые обычно относятся либо к классу сахарного гороха (mange-touts), либо к «серому» гороху (с цветными цветками), семена скорее следовало бы описать как нерегулярно испещренные ямками, бугристые или каменистые, чем использовать термины «круглый» или «морщинистый». Один сахарный горох (Debarbieux), который я использовал, имеет крупные плоские, гладкие, желтые семена с белой кожурой, и он также при скрещиваниях следует правилам, которые будут описаны ниже для крупносемянного «серого» гороха.

У крупных «серых» горошин наиболее заметной чертой является семенная кожура, которая имеет серую, розовато-коричневую или ярко-красную окраску. Такая семенная кожура часто испещрена пурпурными крапинками, а при кипячении эта кожура становится темно-коричневой. По сути, именно этот горох использовался Менделем при составлении третьей пары признаков. Касательно этого профессор Уэлдон, заявляя, что их можно рассматривать отдельно, пишет следующее:

«Чермак скрестил Graue Riesen с пятью расами P. sativum и обнаружил, что форма первых гибридных семян следует за материнским растением, так что если расы P. sativum с круглыми гладкими семенами скрещиваются с Graue Riesen (которая имеет уплощенные, слабо морщинистые семена), гибриды будут круглыми и гладкими или уплощенными и морщинистыми в зависимости от того, используется ли P. sativum или Graue Riesen в качестве материнского растения. Здесь мы сталкиваемся с более сложным явлением, чем кажется на первый взгляд; ибо если цветки первого гибридного поколения самооплодотворяются, получающиеся в результате семена второго поколения неизменно напоминают по форме семена Graue Riesen, хотя по окраске они подчиняются закону расщепления Менделя!»

Исходя из этого описания, кто же не сделает вывод, что здесь кроется какая-то тайна, не согласующаяся с принципами Менделя? На самом деле этот случай представляет собой доминирование в совершенно очевидной, хотя и отчетливой форме.

Graue Riesen, крупный серый сахарный горох, pois sans parchemin géant французских семеновидов, обладает ярко-желтыми семядолями и сильно окрашенной семенной кожурой различных оттенков. По форме семя несколько уплощено, с нерегулярными легкими вмятинами, слабо морщинистое, если предпочесть такой термин. Чермак в своей первой статье говорит о нем как о «Same flach, zusammengedrückt» — плоском, сжатом семени; во второй статье — как о «flache, oft schwach gerunzelte Cotyledonen-form», или форме семядолей: плоской, часто слабо морщинистой, как переводит профессор Уэлдон.

Первые поколения скрещивания, полученные из этого сорта при участии различных форм P. sativum, согласно авторитету пяти случаев Чермака, как утверждается, полностью следуют материнской форме семян. От «schwach gerunzelte», «слабо морщинистого», профессор Уэлдон легко переходит к «морщинистому» и сообщает нам, что в зависимости от того, используется ли в качестве материнского растения круглый sativum или Graue Riesen, семена от первого скрещивания «будут круглыми и гладкими или уплощенными и морщинистыми».

Однако на самом деле семена Graue Riesen, хотя и слегка морщинистые, не принадлежат к «морщинистому» классу; но если классификацию на «морщинистый» и «круглый» вообще распространять на такой горох, они относятся к круглым. Мендель тщательно оговаривает, что его «круглый» класс является «либо сферическим, либо округлым, причем углубления на поверхности, если они вообще есть, всегда незначительны», в то время как «морщинистый» класс — это «неправильно угловатые, глубоко морщинистые семена».

Судя по одному этому описанию, Graue Riesen с большой вероятностью попадает в категорию круглых и ведет себя в скрещиваниях соответствующим образом, доминируя над морщинистыми (см. ниже № 3 и 6). Я вижу, что в данном случае профессор Уэлдон отчасти был введен в заблуждение выражениями Чермака, однако факты второго поколения должны были вызвать подозрение. Ни один из авторов не замечает, что поскольку все пять разновидностей, скрещенных Чермаком с Graue Riesen, были круглыми, возможности не исчерпаны. Если бы Чермак испытал по-настоящему морщинистый sativum с Graue Riesen, он увидел бы это очевидное объяснение.

Поскольку некоторые из моих собственных немногочисленных наблюдений первых скрещиваний имеют отношение к этому вопросу, я могу их процитировать, сколь бы несовершенными они ни были.

Я выращивал пурпурноцветковый сахарный горох «Pois sans parchemin géant à très large cosse», горох с мягкими бобами и типом «mange-tout», с цветками и семенными кожурами с окраской, от Вильморена, вероятно, идентичный Graue Riesen.

1. Один цветок этой разновидности, оплодотворенный пыльцой Pois très nain de Bretagne (очень мелкие семена; желтые семядоли; очень круглые), дал семь семян, неотличимых (по их кожуре) от семян материнского растения, за исключением сомнительного усиления пурпурной пигментации кожуры.

2. Оплодотворенные пыльцой Laxton’s Alpha (зеленые; морщинистые; прозрачная кожура), два цветка дали 11 семян, точно таких же, как описано выше, причем пурпурный цвет в данном случае был явно усилен.

В следующих случаях пурпурный сахарный горох был отцовским растением.

3. Laxton’s Alpha (зеленые; морщинистые; прозрачная кожура), оплодотворенный пурпурным сахарным горохом, дал один боб из четырех семян с желтыми семядолями и круглой формой.

4. Fillbasket (зеленый; гладкий, но четырехгранный; зеленая кожура), оплодотворенный пурпурным сахарным горохом, дал один боб с шестью семенами, с желтыми семядолями, размером и формой Fillbasket; но нормально зеленая кожура приобрела желтоватый оттенок возле рубчика вследствие ксении.

5. Express («синевато-зеленые» семядоли и прозрачные оболочки; круглые), оплодотворенный пурпурным сахарным горохом, дал один боб с четырьмя семенами, с желтыми семядолями, круглой формы, во многом похожими на Fillbasket.

6. British Queen (желтые семядоли, морщинистые, белая кожура) ♀ × пурпурный сахарный горох дали два боба с семью семенами, семядоли желтые, кожура с зеленоватым оттенком (ксении?), все круглые.

На этом с «пурпурным» сахарным горохом всё.

Я получил аналогичные результаты с Mange-tout Debarbieux. Это мягкобобый Mange-tout, или сахарный горох, с белыми цветками, крупными, плоскими, гладкими семенами, едва заметно ямчатыми; семядоли желтые.

7. Debarbieux, оплодотворенный Serpette nain blanc (желтые семядоли; морщинистые; белая оболочка; карликовый), дал один боб с шестью семенами, размером и формой Debarbieux, с легкой ямчатостью.

8. Debarbieux, оплодотворенный nain de Bretagne (очень мелкий; желтые семядоли; очень круглый), дал три боба, 12 семян, все с желтыми семядолями, причем два боба содержали восемь семян, идентичных по форме с Debarbieux, тогда как третий содержал четыре семени, похожих на Debarbieux, но более ямчатых. Обратное скрещивание дало два семени, точь-в-точь похожих на nain de Bretagne.

Но можно возразить, что форма этого крупного серого гороха весьма своеобразна и что он замечательно сохраняет свой тип при оплодотворении многими различными разновидностями, хотя его пыльца производит в них мало изменений или не производит вовсе; ибо, пока в качестве материнских растений используются круглые разновидности sativum, это справедливо, как мы видели. Но как только становится понятным, что у Graue Riesen нет вопросов о морщинистости, поскольку эта разновидность ведет себя как круглая разновидность, форму и особенно размер семян следует рассматривать как материнское свойство.

Почему различие между формой Graue Riesen и формой обычного круглого гороха должно быть вопросом материнской физиологии, мы не знаем. Этот вопрос — для ботаника-химика. Но здесь наблюдается явно весьма значительная регулярность: семена, приносимые гибридами, обнаруживают форму «серого» гороха, который в таком случае является доминантным признаком в той же мере, что и признаки семенной кожуры. И именно так в действительности обстояли дела при скрещиваниях Graue Riesen Чермака, проявив тем самым доминирование в весьма отчетливой форме. Выставление этих случаев как некой загадки без указания на то, как легко их можно согласовать с «законом доминирования», может повергнуть неискушенного читателя в незаслуженные сомнения.

Наконец, поскольку морщинистый горох, Laxton’s Alpha и British Queen, опыленный крупным плоским манту (см. выше № 3 и 6), в обоих случаях, когда проводился этот эксперимент, стал круглым, мы наблюдаем здесь лишь обычное доминирование неморщинистого признака; хотя, конечно, если используется мать с круглыми семенами, отклонения от материнской формы в отношении округлости быть не может.

Наблюдения Корренса над формой «серого» гороха, скрещенного с круглым лущильным горохом, также приводимые профессором Уэлдоном в качестве доказательства отсутствия доминирования круглой формы, имеют, конечно, ту же природу, что и только что рассмотренные.

C. Свидетельства Найта и Лакстона.

В последних двух разделах мы видели, что при использовании гороха «серого» класса, т. е. с коричневой, красной или розовато-лиловой кожурой, следует ожидать особых явлений, а также что в случае крупных «вдавленных» сортов явления размера и формы могут демонстрировать некоторое отклонение от той простой формы проявления доминирования, которая наблюдается при скрещивании обычного круглого и морщинистого гороха. Здесь более подробное обсуждение этих явлений пришлось бы отложить до дальнейших экспериментов, если бы у нас не было других свидетельств, относящихся к тем же вопросам.

Первое из них — это хорошо известные эксперименты Найта, давно привычные, но до сих пор безнадежно загадочные. У меня нет места для цитирования различных интерпретаций, которые Найт и другие давали им, но поскольку менделевский принцип сразу дает полное объяснение всего этого, в этом нет почти никакой необходимости, хотя данный вопрос полон исторического интереса.

Скрестив белый горох с очень крупной серой пурпурноцветковой формой, Найт (21) обнаружил, что полученные таким образом семена «не отличались в сколько-нибудь заметной степени от тех, что давали другие растения той же [белой] разновидности; полагаю, по той причине, что внешняя оболочка семени (как я обнаружил и у других растений) образуется полностью за счет материнского организма». Все они выросли очень высокими и имели цвета отцовского родителя. Произведенные ими семена были темно-серыми.

«У меня была частая возможность наблюдать у этого растения [гибрида] более сильную тенденцию к образованию пурпурных цветков и окрашенных семян, чем белых; ибо когда я вводил пыльцу пурпурного цветка в белый, все семена на следующий год становились окрашенными [а именно DR × D дает DD и DR]; но когда я пытался избавиться от этой окраски, обращая процесс вспять, лишь часть из них давала растения с белыми цветками; эта часть иногда занимала один конец боба и порой была беспорядочно перемешана с теми, которые при посеве сохранили свою цветность» [а именно DR × R дает DR и RR] (делает выводы, которые в настоящее время являются явно ошибочными).

В этом описании нет ничего, что не было бы легко понятным в свете гипотезы Менделя.

Следующее свидетельство предоставлено исключительно полным описанием ценнейшего эксперимента, проведенного Лакстоном. Вся эта история изобилует интересом, и поскольку она не только продвигает нас несколько дальше точки, достигнутой Менделем, но и представляет превосходную иллюстрацию того, как могут применяться его принципы, я привожу весь рассказ словами Лакстона, изменяя лишь разбивку на абзацы для ясности и добавляя комментарий. Статья опубликована в Jour. Hort. Soc. N.S. III. 1872, p. 10 и в очень незначительно сокращенном виде в Jour. of Hort. XVIII. 1870, p. 86. Некоторые моменты в той же статье не имеют прямого отношения к данному разделу, но для простоты я рассматриваю все вместе. Будет преувеличением сказать, что два года назад вся эта история представляла бы собой лабиринт ошеломляющей путаницы. В ней все еще остаются некоторые моменты, которые мы не можем полностью постигнуть, поскольку этот случай обладает гораздо большей сложностью, чем обычно, но общие контуры теперь ясны. При попытке прояснить эти явления следует помнить, что здесь нет статистики (поскольку приведенные неприменимы), а различные потомки лишь несовершенно отнесены к различным классам семян. При таком положении дел наше теоретическое обоснование не может претендовать на полноту. Лакстон заявляет, что, поскольку семена гороха склонны менять цвет при хранении, по этой и другим причинам он направил в Общество часть семян, полученных от его эксперимента, еще до того, как тот подошел к концу.

«Экспонированные семена были получены от единственного эксперимента. Среди этих семян будут замечены некоторые с несколькими замечательными окрасками, включая черную, фиолетовую, пурпурно-полосчатую и крапчатую, кленово-серую, серую, зеленоватую, белую и почти все промежуточные оттенки, причем разнообразные цвета, по-видимому, проявлялись только на внешней оболочке или покрове семядолей».

Горох был отобран по своей окраске и т. д. из посева третьего года в 1869 г. от продукции скрещивания в 1866 г. ранней круглой белосемянной и белоцветковой садовой разновидности «Ringleader», которая имеет высоту около 2 1/2 футов, оплодотворенной пыльцой обыкновенного пурпурноцветкового «кленового» гороха, который выше «Ringleader» и имеет слегка вдавленные семена. Я осуществил опыление, удалив пыльники семяносца и нанеся пыльцу на ранней стадии. Это скрещивание произвело боб, содержавший пять круглых белых семян, точь-в-точь похожих на семена обычного «Ringleader».

В 1867 г. я посеял эти семена, и все пять дали высокие пурпурноцветковые растения с розовато-лиловыми стеблями, а семена, за редким исключением, имели кленовые или розовато-коричневато-полосчатые оболочки различных оттенков; остальные имели полностью фиолетовые или темно-пурпурные оболочки; по форме горошины были отчасти вдавленными, но немногие были круглыми. Некоторые растения созревали раньше «кленового», который по сравнению с «Ringleader» является поздней разновидностью; и хотя в ряде случаев бобы были частично недоразвитыми, урожай оказался очень большим.

В 1868 г. я посеял семена урожая предыдущего года и отобрал различные растения по скороспелости, продуктивности и т. д. Некоторые из растений имели светлые стебли и листья; все они обнаружили белые цветки и произвели круглые белые семена. Другие имели пурпурные цветки, демонстрировали пурпурный цвет на стеблях и в пазухах прилистников и произвели семена с кленовыми, серыми, пурпурно-полосчатыми или крапчатыми оболочками, и лишь немногие — снова с фиолетовыми оболочками. Некоторые семена были круглыми, некоторые — частично вдавленными. Бобы на каждом растении в большинстве случаев содержали горошины с одинаковыми признаками; но в нескольких случаях горошины в одном и том же бобе слегка различались, а в некоторых случаях один или два боба на том же растении содержали семена, полностью отличные от остальных. Растения с белыми цветками были в основном низкорослыми, примерно высотой с «Ringleader»; но сорта с окрашенными цветками варьировали в целом по высоте, периоду созревания, а также цвету и форме семян. Те семена с фиолетовыми оболочками дали почти исключительно кленовые или пестроокрашенные семена и лишь изредка — с фиолетовой оболочкой; эта окраска, опять же, появлялась лишь случайно и в такой же степени в урожае семян с кленовой окраской.

В 1869 г. семена различных отборов предыдущего года снова высевались раздельно; и белосемянный горох снова дал только растения с белыми цветками и круглыми белыми семенами. Некоторые из окрашенных семян, от которых я ожидал получения пурпурноцветковых растений, дали растения только с белыми цветками и круглыми белыми семенами; большинство же принесло растения с пурпурными цветками и с семенами, помеченными главным образом пурпурным или серым цветом, причем кленово- или коричнево-полосчатые были в меньшинстве. На некоторых пурпурноцветковых растениях снова оказались несколько бобов с горошинами, совершенно отличными от остальных на том же растении. В одних бобах семена были целиком белыми, в других — целиком черными, а в нескольких — снова целиком фиолетовыми; но те растения, которые несли кленово-окрашенные семена, казались наиболее постоянными и фиксированными по признакам среди пурпурноцветковых сеянцев, а розовато-лиловые и серые горошины, будучи промежуточными по признакам, казалось, варьировали сильнее всего. Фиолетовые семена снова неизменно давали розовато-лиловый, серый или кленовый горох, причем чистый фиолетовый цвет появлялся лишь время от времени — либо полностью в одном бобе, либо на одной-двух горошинах в бобе. Все семена пурпурноцветковых растений снова были либо круглыми, либо лишь частично вдавленными; и растения варьировали по высоте и скороспелости. Однако ни в коем случае не было отмечено цветка промежуточной окраски; ибо хотя в некоторых цветках мне показалось, что я нашел пурпурный цвет более светлого оттенка, я полагаю, что это было обусловлено освещением, температурой или другими обстоятельствами и в равной степени относилось к родительскому кленовому гороху. Я никогда не замечал ни единого подкрашенного белого цветка или вдавленного белого семени ни в один из трех годов урожая. Весь урожай третьего посева состоял из семян тех цветов и в тех приблизительных количествах в порядке следования, а именно: 1-е — белые, примерно половина; 2-е — розовато-лиловые, серые и фиолетовые (промежуточные цвета), примерно три восьмых; и 3-е — кленовые, примерно одна восьмая.

Из вышесказанного я заключаю, что белоцветковый белосемянный горох представляет собой (если я могу использовать этот термин) первоначальную разновидность, хорошо закрепленную и полностью отличную от кленового; что эти двое не смешиваются полностью (ибо всякий раз, когда появляется белый цветок, растение и его части, по-видимому, точно следуют признакам белого гороха); и что кленовый горох — это гибридная разновидность, которая стала несколько постоянной и, по-видимому, включает среди своих предков одного или нескольких носящих семена, либо целиком, либо частично окрашенные в фиолетовый или пурпурный цвет; ибо хотя эта окраска не появляется на семени «кленового», она весьма сильна в этой разновидности и проявляется во многих частях растения и его потомства от перекрестноопыленных цветков, иногда на внешней поверхности или по швах бобов последнего, в других случаях на семенах и стеблях, и очень часто на семенах; и всякий раз, когда она проявляется на какой-либо части растения, цветки неизменно оказываются пурпурными. Мои умозаключения были подтверждены межскрещиваниями, осуществленными между различными белыми, синими, некоторыми необычайно ярко-зеленосемянными горохами, которые я отобрал, и кленовым, пурпурнобобым и пурпурноцветковым сахарным горохом, а также посредством обратных скрещиваний.

Я также вывел из своих экспериментов, в соответствии с выводами покойного мистера Найта и других, что цвета оболочек семян гороха, непосредственно являющегося результатом скрещивания, никогда не изменяются. Однако я нахожу, что цвет и, вероятно, вещество семядолей иногда, но не всегда, изменяются в результате перекрестного оплодотворения двух различных разновидностей; и я не согласен с мистером Найтом в том, что форма и размер производимых семян остаются неизмененными; ибо я не раз наблюдал, что семядоли в семенах, непосредственно получаемых от скрещивания синего морщинистого гороха, оплодотворенного пыльцой белой круглой разновидности, имели зеленовато-белый цвет и были почти круглыми и более крупными или более мелкими в зависимости от того, было ли различие в размере семян двух разновидностей.

Я также заметил, что скрещивание между круглым белым и синим морщинистым горохом в третьем и четвертом поколениях (урожай второго и третьего годов) временами приносит синий круглый, синий морщинистый, белый круглый и белый морщинистый горох в одних и тех же бобах; что белые круглые семена при повторном посеве дают только белые круглые семена; что белые морщинистые семена вплоть до четвертого или пятого поколения дают как синие и белые морщинистые, так и круглые горошины; что синие круглые семена дают синие морщинистые и круглые горошины; но что синие морщинистые семена будут нести только синие морщинистые семена. Это, по-видимому, указывает на то, что белый круглый и синий морщинистый горох являются отдельными разновидностями, происходящими от предков, соответственно обладающих лишь одним из этих ярко выраженных качеств; и, по моему мнению, белый круглый горох ведет свое происхождение от карликового гороха, имеющего белые цветки и круглые белые семена, а синие морщинистые разновидности — от высокой разновидности, также имеющей белые цветки, но синие морщинистые семена. Примечательно также, что от единичного скрещивания между двумя разными видами гороха в течение трех или четырех лет (кратчайший срок, который, как я установил, требуется для достижения кульминации вариации в урожае перекрестноопыленного гороха и до истечения которого, по-видимому, бесполезно ожидать получения фиксированной разновидности сеянца) может быть получено множество сотен разновидностей, не только похожих на одного или обоих родителей и промежуточных, но и явно отличающихся от каждого из них, хотя возврат к признакам любого из родителей или любого из предков может произойти в более ранний период.

Эти обстоятельства, судя по всему, не были известны мистеру Найту, поскольку он, по-видимому, проводил свои эксперименты, продолжая скрещивать свои сеянцы в год, следующий за их получением от скрещивания, и рассматривая результаты как надежные; тогда как вполне вероятно, что результаты могли быть существенно искажены существовавшими тогда мешающими факторами, проистекавшими из предыдущего перекрестного оплодотворения, которые, по моему мнению, во всех случаях, когда какой-либо из родителей не зафиксировался или не стал постоянным, привели бы к результатам безусловно озадачивающим и неопределенным, а к вариациям — почти бесчисленным. Я снова отобрал семена и намерен сеять, наблюдать и делать отчеты; но поскольку обычная кульминация вариации в описанном эксперименте почти достигнута, я не предвижу больших дальнейших отклонений, за исключением высоты и периода созревания — признаков, которые всегда весьма нестабильны у гороха. В перекрестноопыленном горохе происходят также важные ботанические и иные вариации и изменения, о которых не входит в мою задачу упоминать здесь; но в заключение мне, возможно, будет позволено в развитие целей данной статьи задать вопрос: могут ли эти наблюдения или иные средства пролить какой-либо свет на происхождение культурных видов гороха, особенно «кленовой» разновидности, а также на источник, из которого происходят фиолетовый и другие цвета, появляющиеся временами на семенах и в потомстве перекрестноопыленного пурпурноцветкового гороха».

Читатель, который внимательно проследил предыдущий отрывок, начнет понимать то, как новые принципы помогают нам интерпретировать эти до сих пор парадоксальные явления. Даже в этом случае, сколь бы несовершенно он ни был задокументирован, мы можем сформировать довольно ясное представление о том, что происходило. Если «круглые» семена действительно встречались как отдельный класс на гетерозиготах, как описано, вполне возможно, что этот факт окажется весьма полезным в дальнейшем.

Мы все еще далеки от понимания материнской формы семян — а возможно, и размера — как доминантного признака. До сих пор, как указала мне мисс Сондерс, она оказывается коррелирующей с толстой и окрашенной семенной кожурой.

Теперь мы увидели природу собрания противоречивых свидетельств профессора Уэлдона относительно доминирования у гороха. Он говорит нам: «Было сказано достаточно, чтобы показать серьезное расхождение между свидетельствами, предоставляемыми экспериментами Менделя, и теми, что получены наблюдателями, заслуживающими не меньшего доверия».

Он переходит к обсуждению группы Telephone и Telegraph и приводит факты, в которых я ни на минуту не сомневаюсь и которые показывают, что в этой группе гороха — которая несомненно была более или менее «смешанными» или «мозаичными» формами с самого своего зарождения — «законы доминирования и расщепления» не выполняются. Коллекция фактов профессора Уэлдона, касающихся Telephone и др., имеет несомненную ценность, и это главное дополнение, которое он вносит в наше знание этих явлений. Достоинство этого дополнения, однако, уменьшается из-за ошибочного вывода, сделанного из него, как будет показано далее. Между тем читатель, изучивший написанное выше об общих вопросах стабильности, «чистоты» и «универсального» доминирования, легко сможет оценить значимость этих явлений и их применимость к гипотезам Менделя.

D. Различные случаи у других растений и животных.

Профессор Уэлдон продолжает:

«Чтобы подчеркнуть необходимость учета происхождения родителей, используемых в скрещивании, при обсуждении результатов скрещивания, было бы хорошо привести еще один или два примера принципиальной несовместимости между различными компетентными наблюдателями».

Эти «один или два» доходят до трех, а именно: левкои (махровость и окраска); Datura (характер плодов и окраска цветков); и, наконец, окраска крыс и мышей. Каждая из этих тем, так уж получается, затронута в готовящейся к печати статье мисс Сондерс и моей собственной. Datura и Matthiola подвергались многолетним экспериментам, и я осмеливаюсь отослать читателя, который желает увидеть, согласуются ли факты с ожиданиями Менделя или нет и в какой степени между ними наблюдается «принципиальная несовместимость», к чтению нашей работы.

Но поскольку профессор Уэлдон ссылается на некоторые моменты, которые не были подробно рассмотрены там, безопаснее будет прояснить каждый из них по мере продвижения.

1. Левкои (Matthiola). Профессор Уэлдон цитирует наблюдение Корренса о том, что голые левкои при скрещивании с опушенными дали потомство исключительно опушенное, тогда как Тревор Кларк получил таким путем часть опушенных, а часть голых. Поскольку существует около двадцати различных видов левкоев, неудивительно, что разные наблюдатели случайно столкнулись с разным материалом и получили разные результаты. Мисс Сондерс исследовала законы наследственности у левкоев в большом масштабе, и описание ее результатов включено в наш готовящийся к печати Отчет. Здесь должно быть достаточно сказать, что скрещивание опушенный ♀ × голый ♂ всегда давало потомство целиком опушенное, за исключением одного раза; что скрещивание голый ♀ × опушенный ♂ нескольких типов давало исключительно опушенное потомство; но то же скрещивание с использованием других опушенных типов часто давало смесь, причем часть потомства была опушенной, а другая часть — голой. Профессор Уэлдон мог бы немедленно решить, что здесь налицо столь желанный феномен «обратного» доминирования, обусловленный происхождением, но и здесь эта гипотеза исключается. Ибо голые (рецессивные) гибриды были чистыми и при самоопылении производили исключительно голые растения, являясь, по сути, практически вне всяких сомнений «ложными гибридами» (см. стр. 34), специфическим феноменом, который не имеет никакого отношения к вопросу о доминировании.

Профессор Уэлдон далее предполагает, что между наблюдениями относительно окраски цветков имеется расхождение. Он говорит нам, что Корренс обнаружил, что левкои с фиолетовыми цветками, скрещенные с «желтовато-белыми», давали фиолетовые цветки или оттенки фиолетового, перемежающиеся пятнами. Согласно профессору Уэлдону,

«С другой стороны, Ноббе скрестил ряд разновидностей M. annua, у которых цветки были белыми, фиолетовыми, карминовыми, малиновыми или темно-синими. Они скрещивались самыми разными способами, причем до начала скрещивания цвет каждого родителя подбирался в соответствии со смесью сухих порошкообразных красок, которая сохранялась. В каждом случае гибридный цветок имел промежуточный цвет, который можно было подобрать путем смешивания порошков, фиксировавших родительские цвета. Пропорции, в которых смешивались порошки, в каждом [любом] случае не приводятся, но очевидно, что цвета смешивались».

Сравнивая версию профессора Уэлдона с оригиналами, мы обнаруживаем недостающие объяснения. Пройдя определенную школу разведения левкоев, мы здесь, пожалуй, находимся в лучшем положении для понимания этих моментов, но мне совершенно необъяснимо, как в столь простом вопросе он мог ошибиться.

Заметьте тогда:

(1) Что Ноббе не уточняет, какие именно цвета он скрещивал между собой, помимо того факта, что белый скрещивался с каждой плодовитой формой. Малиновая форма (Karmoisinfarbe), будучи махровой до степени бесплодия, не использовалась. Остаются, таким образом, белый, карминовый и два пурпурных (фиолетовый, «темно-синий»). Когда белый скрещивался с любым из них, Ноббе говорит, что цвет становится более бледным, независимо от того, какая разновидность давала пыльцу. Ноббе не заявляет, что скрещивал карминовый с пурпурными.

(2) Профессор Уэлдон не приводит никаких оговорок в своей версии. Однако Ноббе заявляет, что он счел очень трудным отличить результат скрещивания карминового с белым от того, что получается при скрещивании темно-синего или фиолетового с белым, тем самым сводя на нет утверждение профессора Уэлдона о том, что в каждом случае скрещивание представляло собой простую смесь родительских цветов, — положение, которое достаточно опровергается детальными экспериментами мисс Сондерс.

(3) Будучи недавно поборником «важности малых вариаций», профессор Уэлдон теперь предпочитает рассматривать различия между устоявшимися разновидностями как пренебрежимо малые флуктуации, а не как специфические явления. Поэтому, когда Корренс, используя «желтовато-белый», получил один результат, а Ноббе, используя «белый», получил другой, профессор Уэлдон спешит сделать вывод, что результаты сопоставимы и поэтому противоречат друг другу. Однако Корренс, хотя и называет свои цветки gelblich-weiss, тщательно уточняет, что они описываются Хааге и Шмидтом (торговцами семенами) как «schwefel-gelb», или серно-желтые. Темы, рассматриваемые профессором Уэлдоном, столь многочисленны, что мы не можем справедливо ожидать от него личного знакомства со всеми ними; тем не менее, если бы он взглянул на левкои до написания статьи или даже на литературу, относящуюся к ним, он легко увидел бы, что эти желтые левкои представляют собой совершенно отдельную форму; и в соответствии с этим фактом было бы удивительно, если бы они не обладали отличительным поведением в своих скрещиваниях. Используя нашу собственную терминологию, их цветовой признак почти наверняка зависит от сложного аллеломорфа. Следовательно, нет никаких свидетельств противоречия в результатах, а апелляция к происхождению столь же ненужна, сколь и бесполезна.

2. Datura. Что касается данных по Datura, я должен снова отослать читателя к экспериментам, изложенным в нашем Отчете.

Явления подчиняются обычным менделевским правилам с точностью. Имеют место (как почти всегда, когда дело касается дискретной изменчивости) отдельные случаи «мозаиков» — феномена, который не имеет никакого отношения к «происхождению».

3. Окраска крыс и мышей. Свою коллекцию свидетельств по этому вопросу профессор Уэлдон оставляет напоследок. В ней мы подходим к бесспорному вкладу в дискуссию — ссылке на работы Крампе, которые в совокупности составляют, без сомнения, лучшие из опубликованных до сих пор свидетельств относительно наследственности окраски у животных. Насколько мне удалось обнаружить, единственное предыдущее упоминание этих мемуаров принадлежит Ритцеме Босу, который упоминает о них при рассмотрении предполагаемого ухудшения из-за близкородственного скрещивания.

Теперь Крампе на протяжении долгого ряда лет проводил исчерпывающее изучение особенностей цветовых форм крыс — белых, черных, серых и их пегих вариаций, как они проявляются в наследственности.

До появления статьи профессора Уэлдона работа Крампе была мне неизвестна, и все исследователи наследственности в долгу перед ним за введение ее в общий оборот. Однако доктор Корренс обратил мое внимание на интересные результаты, полученные фон Гвайтой, который экспериментировал со скрещиваниями, изначально произведенными между белыми мышами-альбиносами и пегими японскими танцующими мышами. Эта статья также дает полные детали детального исследования, прекрасно выполненного и задокументированного.

В свете современных знаний оба эти исследования предоставляют материал самого убедительного характера, демонстрирующий принципы Менделя. Было бы полезным делом пройтись по содержащимся в них данным и перегруппировать их в качестве иллюстрации открытых ныне законов. Сделать это здесь явно невозможно, и должно быть достаточно указать на то, что альбинос является простым рецессивом в обоих случаях (причем признак танцующих мышей также является рецессивным) и что форма «дикого серого» является одной из самых распространенных гетерозигот — проявляясь, подобно желтому цвету семядолей гороха, в любом из двух качеств, т. е. как чистая форма или как форма гетерозиготы одного или нескольких сочетаний.

Профессор Уэлдон ссылается как на Крампе, так и на фон Гвайту, чьи результаты показывают существенную гармонию в том факте, что оба они обнаружили альбинизм в качестве очевидного рецессива, чистого почти без исключения, в то время как цветные формы демонстрируют различные явления доминирования. Оба они обнаружили гетерозиготные цветовые типы. Затем он ищет что-то похожее на противоречие. В этом нет недостатка в трудах Иоганна фон Фишера (11) — авторитета совсем иного порядка, которого он цитирует в следующих нескольких словах:

«Как у крыс, так и у мышей, говорит фон Фишер, пегие крысы, скрещенные с разновидностями-альбиносами своего вида, дают пежее потомство, если пегим является только отец, и белое потомство, если пегой является только мать».

Но это значит проявлять мало уважения к полноте утверждения Иоганна фон Фишера, которое представляет собой поистине положение гораздо более поразительного значения.

Этот исследователь фактически начал с изучения скрещивания между хорьком-альбиносом и лесной хорьковой матерью [лесным хорьком] в качестве средства проверки того, являются ли они двумя видами или просто разновидностями. Скрещивание, как он обнаружил, представляло собой по окраске и форме смесь родительских типов. Поэтому, заявляет он, хорек и лесной хорек суть два разных вида, потому что, «как всякий должен знать»,

«Результат скрещивания между альбиносом и нормой [одного вида] всегда постоянен, а именно: потомство походит на отца по крайней мере по цвету»,

тогда как при скрещиваниях (между видами) это не так.

И далее, после того как он упомянул, что скрещивания хорьков дали промежуточные формы, он заявляет:

«Но все это не так при скрещиваниях между альбиносами и нормальными животными внутри вида, при которых всегда и без всякого исключения молодые особи напоминают отца по окраске».

Это превосходные иллюстрации того, что подразумевается под «универсальным» утверждением. Но фон Фишер на этом не останавливается. Он продолжает приводить собрание свидетельств в доказательство этой истины, которая, по его словам, «должна быть известна каждому». Он наблюдал этот факт в отношении крота-альбиноса, бурозубки-альбиноса (Sorex araneus), меланистической формы белки (Sciurus vulgaris), суслика-альбиноса (Hypudaeus terrestris), хомяка-альбиноса, крыс-альбиносов, мышей-альбиносов, пегих (серо-белых или черно-белых) мышей и крыс, частично альбинотического воробья, и нам даже представлены два случая у человека. Фон Фиşеру [фон Фишеру] не было известно ни единого исключения.

В своей последующей статье фон Фишер заявляет, что от спариваний крыс, в которых матери были серыми, а отцы — альбиносами, он вывел 2017 чистых альбиносов; а от матерей-альбиносов и серых отцов — 3830 нормальных серых. «Ни одна особи [особь] не варьировала ни в каком отношении и не была в какой-либо степени промежуточной».

Утверждается тот же результат и в отношении пегих, за исключением того, что появлялись некоторые меланистические формы. Наконец, фон Фишер повторяет свои уже выведенные законы, излагая их теперь в таком виде: что если потомство от скрещивания показывает только цвет отца, то родители являются разновидностями одного вида; но если цвет потомства является промежуточным или отличным от цвета отца, то родители принадлежат к разным видам.

Читатель, возможно, уже понял, что мы имеем здесь дело с бичом защитника — свидетелем, который доказывает слишком многое. Но почему профессор Уэлдон ограничивает фон Фишера теми немногими скромными словами, которые приведены выше? Этот автор имеет — во всяком случае, что касается окраски — закон наследственности в полном объеме, подкрепленный обильными «наблюдениями». Зачем идти дальше?

Профессор Уэлдон «выдвигает эти веские доводы» в отношении крыс и мышей со следующим вводным предложением:

«Примеры можно было бы легко умножить, но, как и прежде, я предпочел привести несколько случаев, которые опираются на превосходный авторитет, чем цитировать примеры, которые могут вызвать сомнения. Я хотел бы добавить лишь один случай среди животных, в котором данные о наследовании окраски зависят от происхождения используемых разновидностей».

Так что профессор Уэлдон в очередной раз предполагает, что его законы происхождения объяснят даже расхождения между фон Фишером, с одной стороны, и Крампе и фон Гвайтой — с другой, но он не говорит нам, как именно он собирается их применять.

В скрещивании между альбиносом и серым, говорит нам фон Фишер, оба цвета появляются в потомстве, но всегда, без исключения или вариаций, только цвет отца, и это на 5847 особях.

Конечно, закон происхождения, если бы он имел к нему хоть капельку доверия, мог бы скорее предупредить профессора Уэлдона, что результаты фон Фишера в чем-то ошибочны, в чем не может быть никаких серьезных сомнений. Точный источник ошибки указать непросто, но вероятнее всего, главную роль сыграли небрежность и сильная предвзятость в отношении ожидаемого результата, хотя фон Фишер говорит, что вел всю регистрацию очень тщательно сам.

Таковы же свидетельства, опирающиеся «на превосходный авторитет»: доведется ли нам когда-нибудь увидеть «примеры, которые могут вызвать сомнения»?

Случай с мышами, на который ссылается профессор Уэлдон, также упоминается в нашем Отчете. Его исключительная ценность как иллюстрации принципов Менделя и тот прекрасный путь, с помощью которого этот случай может привести к расширению этих принципов, также изложены там (см. настоящее Введение, с. 25). Большую часть таких «противоречивых» свидетельств, если не все, можно примирить путем последовательного применения менделевского принципа о том, что потомство будет постоянным тогда — и только тогда, — когда при оплодотворении встречаются одинаковые гаметы, независимо от любого вопроса о признаках родителя, который производит эти гаметы.

V. Цитаты профессора Уэлдона из Лакстона.

В подтверждение своих выводов профессор Уэлдон приводит два отрывка из Лакстона, часть свидетельств которого мы только что рассмотрели. Это дальнейшее свидетельство Лакстона столь важно, что я воспроизвожу его полностью. Первый отрывок, опубликованный в 1866 году, гласит:

«Результаты экспериментов по скрещиванию гороха показывают, что цвет непосредственного потомства или второго поколения иногда следует за цветом женского родителя, иногда является промежуточным между ним и мужским родителем, а иногда отличен от обоих; и хотя порой он перенимает цвет мужского родителя, экспериментатором никогда не было замечено, чтобы он следовал точному цвету мужского родителя. По форме семя часто имеет промежуточный характер, но столь же часто следует за формой любого из родителей. Во втором поколении, в отдельном бобе — результате скрещивания гороха, различного по форме и цвету, — семена иногда бывают все промежуточными, иногда представляют форму или цвет либо одного, либо обоих родителей, а иногда появляются как оба цвета и признака, так и их промежуточные варианты. Результаты также, по-видимому, показывают, что третье поколение или непосредственное потомство от скрещивания часто варьирует по сравнению со своими родителями в ограниченной степени — обычно только в одном направлении, но что четвертое поколение производит многочисленные и более широкие вариации; семя часто возвращается частично к цвету и признаку своих предков первого поколения, частично перенимает различные промежуточные цвета и признаки и частично отклоняется в своем разнообразии далеко от любого из своих предков».

На этом цитата профессора Уэлдона обрывается. Жаль, что он не продолжил чтение со следующего же предложения, которым завершается абзац:

«Эти вариации, по-видимому, становятся фиксированными и постоянными в следующем и последующих поколениях; а тенденция к возврату и вариациям с этого момента, кажется, сдерживается, если не абсолютным образом прекращается».

Теперь, если бы профессор Уэлдон, вместо того чтобы остановиться на слове «предков», обратил внимание на этот отрывок, я думаю, его статья никогда бы не была написана.

Лакстон продолжает:

«Эксперименты также показывают, что на высоту растения удивительным образом влияет скрещивание: скрещивание между двумя карликовыми горохами обычно дает некоторые карликовые и некоторые высокие [? во втором поколении]; но, с другой стороны, скрещивание между двумя высокими горохами не обнаруживает тенденции к уменьшению высоты».

«Никакой заметной разницы не наблюдается в результате изменения порядка родителей; влияние пыльцы каждого из родителей на пике или в четвертом поколении дает схожие результаты».

Значение этого последнего свидетельства я обсужу в скором времени.

Профессор Уэлдон далее обращается к более поздней статье Лакстона, опубликованной в 1890 году. Из нее он цитирует следующий отрывок:

«Однако посредством одного лишь перекрестного оплодотворения, если за ним не следует тщательный и непрерывный отбор, труды селекционера вместо того, чтобы принести пользу садоводу, могут привести к полнейшей путанице».

И здесь читатель выиграл бы, если бы профессор Уэлдон, вместо того чтобы остановиться на запятой, дошел до конца абзаца, который продолжается следующим образом:

«потому что, как я заявлял ранее, горох при обычных условиях весьма склонен к варьированию и возврату к предкам, ибо когда два непохожих старых или фиксированных сорта подвергаются перекрестному оплодотворению, при самых благоприятных обстоятельствах должно пройти по меньшей мере три или четыре поколения, прежде чем потомство зафиксируется или устоится; и от одного такого скрещивания я не сомневаюсь, что путем высева каждой отдельной горошины, произведенной в течение трех или четырех поколений, можно получить сотни различных разновидностей; но, как и следовало ожидать, я обнаружил, что если два сорта, которые желательно скрестить между собой, не зафиксированы, путаница станет поистине невероятной, а вариации будут продолжаться на протяжении многих поколений, причем их число в конце концов станет совершенно неисчислимым».

Профессор Уэлдон заявляет, что «опыт» Лакстона «был совершенно иным, чем у Менделя». Читатель будет помнить, что, когда Лакстон говорит о фиксировании разновидности, он имеет в виду не в особенности признаки семян, а все сложные признаки — плодовитость, размер, вкус, время созревания, зимостойкость и т. д., которые в совокупности составляют полезный горох. При внимательном рассмотрении свидетельство Лакстона настолько близко согласуется с менделевскими ожиданиями, что я не могу представить себе случайного описания на неменделевском языке, которое точнее бы констатировало эти явления.

Здесь нам в недвусмысленных терминах сообщается о расщеплении первоначального сочетания признаков при скрещивании, об их перекомбинации, о том, что в четвертом или пятом поколении возможности варьирования [подразделения сложных аллеломорфов и их рекомбинаций?] исчерпаны, что существуют тогда определенные формы, которые при отборе закрепляются с этого момента [производимые союзом одинаковых гамет?], что для отбора некоторых форм [доминантных?] требуется больше времени, чем для других [рецессивных?], что могут существовать формы «мулов» 144 или формы, которые вообще не удается зафиксировать [производимые союзом неодинаковых гамет?].

Но Лакстон говорит нам больше этого. Он показывает нам, что можно получить множество разновидностей — сотни, «неисчислимое количество». Здесь тоже, если бы профессор Уэлдон следил за Менделем с хотя бы умеренной внимательностью, он нашел бы секрет. Ибо при рассмотрении скрещиваний Phaseolus Мендель четко предвосхищает концепцию сложных признаков, которые сами по себе вновь состоят из определенных единиц, все из которых могут разделяться и перекомбинироваться в возможных сочетаниях, закладывая для нас основы новой науки — аналитической биологии.

Как же вышло, что профессор Уэлдон, прочитав Менделя, не сумел разглядеть эти принципы, пронизывающие факты Лакстона? Лакстон должен был видеть те самые вещи, которые видел Мендель, и если бы он сочетал со своими прочими дарованиями ту проницательность, которая обнаруживает великий принцип, скрытый в легкой дымке «исключений», мы смогли бы заявить на него те права на славу, которые всегда будут принадлежать Менделю в истории открытий.

Когда Лакстон говорит об отборе и необходимости такового, он имеет в виду то, что создатель новых разновидностей почти всегда имеет в виду: отбор определенных форм, а не неуловимых флуктуаций. Когда он говорит, что без отбора будет полная путаница, он имеет в виду — используя менделевские термины — что растение, показывающее желаемое сочетание признаков, должно быть выбрано и от него должно вестись потомство, и что если это не будет сделано, селекционер получит бесконечные сочетания, смешанные в его запасе. Однако если такой отбор производится в четвертом или пятом поколении, селекционер очень вполне может получить фиксированную форму — а именно такую, которая будет давать потомство «в чистоте». С другой стороны, он может натолкнуться на форму, которая не дает потомства в чистоте, и в последнем случае может оказаться, что конкретный тип, который он выбрал, не представлен в гаметах и никогда не будет давать потомства в чистоте, сколько бы его ни отбирали до скончания веков. Обо всем этом Мендель дал нам простое и окончательное объяснение.

В фирме Messrs Sutton and Sons, которой я весьма признателен за безграничные возможности для исследований, я видел как раз такой случай. В течение многих лет Messrs Sutton занимались выведением новых линий китайского примула (Primula sinensis, hort.). Около тридцати тщательно разработанных, совершенно отчетливых и поразительных разновидностей (не считая секции Stellata, или «звездчатой») уже были получены; они дают потомство в чистоте или очень близко к тому. В 1899 г. Messrs Sutton обратили мое внимание на линию, известную как «Giant Lavender», особенно прекрасную форму с бледно-пурпурно-красными или лавандовыми цветками, сказав мне, что она так и не зафиксировалась. При исследовании оказалось, что самоопыленные семена, полученные от этой разновидности, дали часть пурпурно-красных, часть лавандовых и часть таких, которые при распускании белые, но приобретают очень слабый розоватый оттенок по мере созревания цветка.

При подсчете этих трех форм в течение двух последующих лет были получены следующие цифры. В каждом году подсчитывались две отдельно выведенные партии, выращенные из семян «Giant Lavender».

Magenta

red

Lavender

White

faintly tinged

1901

1st
batch

19

27

14

"

2nd

"

 9

20

 9

1902

1st

"

12

23

11

"

2nd

"

14

26

11

—

—

—

54

96

45

Числа 54 : 96 : 45 настолько близки к соотношению 1 : 2 : 1, что не может быть сомнений: перед нами простой случай действия законов Менделя, проявляющихся без определенного доминирования, но скорее со смешением.

Когда Лакстон говорит об «изумительно прекрасном, но не поддающемся фиксации горохе Эволюция», мы теперь впервые точно понимаем, что означало это явление. Подобно «Giant Lavender», он представлял собой «мулевидную» форму, не представленную половыми клетками, и ежегодно возникал путем «самооплодотворения».

Это лишь один случай среди многих подобных, наблюдаемых у китайской примулы. В других случаях нет сомнений, что действуют более сложные факторы, такие как дробление сложных признаков и т. д. История «Giant Lavender» уходит вглубь веков и известна с недостаточностью, требуемой для наших целей, но, подобно всем этим формам, она происходила от скрещиваний между старыми простыми цветовыми разновидностями sinensis.

VI. Аргумент, построенный на исключениях.

Столь велик тот колоссальный прогресс, которого менделевские принципы уже позволяют нам достичь. Но что предлагает профессор Уэлдон взамен всего этого? Ничего.

Профессор Уэлдон предполагает, что нам поможет изучение происхождения. Перечислив исключения Чермака и крупные нерегулярности, наблюдаемые в группе Telephone, он пишет:

«Сопоставляя эти результаты с утверждениями Лакстона и с данными, предоставленными группой гибридов Telephone, я полагаю, мы можем лишь заключить, что расщепление семенных признаков не является универсальным явлением среди гибридных сортов гороха и что, когда оно происходит, оно может как следовать закону Менделя, так и не следовать ему».

Оговорившись, что при использовании чистых типов исключения составляют лишь малую часть целого и что любое предполагаемое отсутствие «расщепления» могло быть вариацией, это утверждение звучит совершенно здраво. Далее он продолжает:

«Закон расщепления, подобно закону доминирования, по-видимому, имеет силу только для рассовых линий определенного происхождения [курсив мой]. В особых случаях другими исследователями, в особенности де Фризом и Чермаком для других растений, были предложены иные формулы, выражающие расщепление, но они кажутся столь же мало способными доказать свою общую применимость, как и сама формула Менделя.

Фундаментальная ошибка, порочащая всю работу, основанную на методе Менделя, заключается в пренебрежении происхождением и в попытке рассматривать весь эффект, произведенный на потомство конкретным родителем, как следствие наличия у родителя определенных структурных признаков; в то время как противоречивые результаты, полученные теми, кто наблюдал потомство родителей, идентичных по определенным признакам, достаточно ясно показывают, что не только сами родители, но и их раса, то есть их происхождение, должны приниматься во внимание, прежде чем можно будет предсказать результат их скрещивания».

В этом пассаже менделевская точка зрения передана не слишком точно. Я бы скорее сказал, что именно от Менделя, первейшего из людей, мы научились не рассматривать эффекты, производимые на потомство, «как следствие наличия у родителя определенных структурных признаков». Мы пришли скорее к тому, чтобы не принимать во внимание конкретную структуру родителя, за исключением тех случаев, когда она может послужить ориентиром в отношении природы его гамет.

Это указание, если понимать его в положительном смысле — как было достаточно показано при рассмотрении значения «мулевидной» формы или «гибридного признака», — как мы теперь знаем, может оказаться абсолютно бесполезным, а в любом незнакомом случае — весьма вероятно, что так оно и есть. Менделя доказал, что наследование от особей идентичного происхождения может быть совершенно различным: что от идентичного происхождения, без новой вариации, могут происходить три типа особей (в отношении каждой пары признаков), а именно: особи, способные передавать один тип, или другой тип, или оба; более того, статистические соотношения этих трех классов особей друг с другом во множестве случаев будут вполне определенными; и обо всем этом он дает исчерпывающий отчет.

Профессор Уэлдон не может справиться ни с одной частью этого явления. Он делает чуть больше, чем просто упоминает о нем вскользь и указывает на исключения. Происхождение их, как он предполагает, поможет объяснить.

На самом деле изучение происхождения дает мало ориентиров — пожалуй, никаких — даже в отношении вероятности проявления доминирования признака, и никаких относительно вероятности нормальной «чистоты» половых клеток. Тем менее оно поможет объяснить колебания доминирования или нерегулярности в «чистоте».

Происхождение и доминирование.

В серии поразительных абзацев (стр. 241–242) профессор Уэлдон постепенно, шаг за шагом поднимается от исключительных фактов, касающихся периодического доминирования зеленого цвета у Telephone, к предположению, что все явление доминирования может быть объяснено происхождением, и что, по сути, один признак не обладает естественным доминированием над другим, помимо того, что создано селекцией происхождения. Это рассуждение, представляющее собой один из наиболее примечательных примеров софистики, которые можно встретить в научной литературе, следует прочитать целиком. Я воспроизвожу его полностью, чтобы читатель мог оценить это любопытное начинание. Замечания в круглых скобках принадлежат профессору Уэлдону, а в квадратных — мне.

«Мендель рассматривает такие признаки, как желтизна семядолей и тому подобные, так, будто состояние признака у двух конкретных родителей определяет его состояние у всего их последующего потомства. Ну а теперь хорошо известно селекционерам и четко показано в ряде случаев Гальтоном и Пирсоном, что состояние животного, как правило, зависит не от состояния какой-либо одной пары предков в отдельности, а в различной степени от состояния всех его предков в каждом прошедшем поколении, причем состояние в каждом из полудюжины ближайших поколений оказывает весьма заметное влияние. Мендель не принимает во внимание влияние различий в происхождении, но считает, что любой горох с желтыми семенами, скрещенный с любым горохом с зелеными семенами, будет вести себя определенным образом, какими бы ни были происхождение зеленого и желтого гороха. (Он не говорит этого словами, но его попытка трактовать свои результаты как общеприменимые к наблюдаемым признакам непонятна, если не предположить эту гипотезу.) Эксперименты не дают никаких доказательств, которые можно было бы считать оправдывающими эту гипотезу. Его наблюдения над цветом семядолей, например, основаны на 58 перекрестно-оплодотворенных цветках, все из которых неслись на десяти растениях; и нам даже не сообщают, включали ли эти десять растений особей из более чем двух рас.

Многие тысячи особей, выращенных из этих десяти растений, представляют собой прекрасную иллюстрацию эффекта, производимого скрещиванием нескольких пар растений известного происхождения; но хотя они демонстрируют это, пожалуй, лучше, чем любой подобный эксперимент, они не дают данных, необходимых для утверждения о поведении желтосемянного гороха вообще, каково бы ни было его происхождение, при скрещивании с зеленосемянным горохом любого происхождения. [Мендель, конечно, не делает такого утверждения.]

Если об этом помнить, важность исключений из доминирования желтого цвета семядолей или гладкой и округлой формы семян, наблюдавшихся Чермаком, значительно возрастает; ибо хотя они составляют малый процент от всего его результата, они составляют очень большой процент результатов, полученных на горохе определенных рас. [Несомненно.] Тот факт, что Telephone в целом вел себя при скрещивании подобно зеленосемянной расе с исключительным доминированием, показывает, что в этом случае действовало нечто иное, нежели простой характер родительского поколения. Так, в восьми из 27 семян от желтого Pois d'Auvergne ♀ × Telephone ♂ семядоли были желтыми с зелеными пятнами; обратное скрещивание дало два зеленых и одно желто-зеленое семя из всех десяти полученных; а скрещивание Telephone ♀ × (желтосемянный) Buchsbaum ♂ дало в одном случае два зеленых и четыре желтых семени.

Так, скрещивание Couturier (оранжево-желтый) ♀ × зеленосемянный Express ♂ дало ряд семян промежуточного цвета. (Из статьи Чермака неясно, были ли все семена этого цвета, но некоторые из них — безусловно.) Зеленый Plein le Panier [Fillbasket] ♀ × Couturier ♂ в трех скрещиваниях неизменно давал либо семена промежуточного между зеленым и желтым цвета, либо часть желтых и часть зеленых семян в одном стручке. Обратное этому скрещивание не производилось; но Express ♀ × Couturier ♂ дал 22 семени, из которых четыре были желтовато-зелеными.

Эти факты показывают, во-первых, что закон доминирования Менделя явно терпит неудачу для скрещиваний между определенными расами, тогда как для других он, по-видимому, имеет силу; и во-вторых, что интенсивность признака в одном поколении расы не является надежной мерой его доминирования у гибридов. Очевидное предположение заключается в том, что поведение особи при скрещивании в значительной степени зависит от признаков ее предков. Если вспомнить, что горох обычно самооплодотворяется и что из семян одного гибридного стручка можно выделить более чем одну названную разновидность, становится вероятным, что Мендель работал с весьма определенной комбинацией предковых признаков и не имел надлежащей базы для обобщения в отношении желтого и зеленого гороха любого происхождения» [чего он никогда и не делал].

Давайте сделаем небольшой перерыв перед тем, как перейти к кульминации. Пусть читатель обратит внимание: нам рассказали о двух группах случаев, в которых доминирование желтого цвета терпело неудачу или было нерегулярным. (Почему здесь не упоминаются «исключения» Гертнера и Сетона?) В одной из этих групп Couturier неизменно выступал в роли одного из родителей, либо отца, либо матери, и если бы не очевидные колебания самого Чермака в отношении собственных исключений (см. стр. 148), я бы с радостью поверил, что Couturier — форма, мне не известная — может быть исключительной разновидностью. Каким образом профессор Уэлдон предлагает объяснить его особенности ссылкой на происхождение, он умалчивает. С вопросом о Buchsbaum уже покончено, ибо, судя по свидетельству Чермака, это нестабильная форма.

К счастью, благодаря профессору Уэлдону мы знаем несколько больше о третьем случае — о Telephone, который, выступая как в роли отца, так и в роли матери, часто обнаруживался Чермаком дающим зеленые, зеленоватые или пятнистые семена при скрещивании с желтыми разновидностями. Короче говоря, он ведет себя «подобно зеленосемянному гороху с исключительным доминированием», как нам теперь сообщают. Нам предлагают объяснить это доминантное качество зелени Telephone апелляцией к его происхождению. Разве мы не можем ожидать тогда, что этот Telephone окажется — если и не чистопородным зеленым горохом с незапамятных времен — то по крайней мере столь же чистопородным, как и другие зеленые горохи, которые вообще не демонстрируют доминирования зеленого? Ну хорошо, что такое Telephone? Не будем требовать слишком многого. Происхождение требует больших доказательств. Мы не отвергнем его «parce qu'il n'avait que soixante & onze quartiers, & que le reste de son arbre généalogique avait été perdu par l'injure du tems».

Но с изумлением мы узнаем от самого профессора Уэлдона, что Telephone — это именно та разновидность, которую он берет в качестве своего типа постоянной и неисправимой помеси, каковой она всецело и является.

По Telephone он составил свою цветовую шкалу! Чермак заявляет, что семядоли «желтовато- или беловато-зеленые, часто целиком ярко-желтые». Настолько мало это чистопородный зеленый горох, что он не может всегда сохранять зелеными свое собственное самооплодотворенное потомство. Мало того, что этот горох является пестрой помесью, но сам профессор Уэлдон цитирует Калвервелла о том, что еще в 1882 году и Telegraph, и Telephone «всегда будут происходить от одного сорта, особенно от зеленой разновидности»; и далее, относительно предполагаемого хорошего образца Telegraph, что «как ни странно, хотя горох был взят из одной партии, посеянный в январе дал большую долю светлой разновидности, известной как Telephone. Они были всех оттенков светлого зеленого вплоть до белого и могли бы экспонироваться как любая из разновидностей», Gard. Chron. 1882 (2), p. 150. Это та самая разновидность, зелень которой, как предполагается, частично «доминирует» над желтизной Pois d'Auvergne, желтой разновидности с чистой родословной около века, а возможно, и больше. Если поэтому факты относительно Telephone имеют какое-либо отношение к значению происхождения, они указывают в направлении, противоположном тому, в котором желает двигаться профессор Уэлдон.

Ввиду этих данных меня неизбежно приводит к выводу, что предположение о том, что «происхождение» может объяснить факты, касающиеся Telephone, не имеет под собой никакого смысла, а является лишь словесным препятствием. Еще два слова о Telephone. На стр. 147 я рискнул намекнуть, что если мы попытаемся понять природу появления зеленого цвета в потомстве Telephone, скрещенного с желтыми разновидностями, мы с большей вероятностью сделаем это, сопоставив факты с явлениями ложной гибридизации, нежели с колебаниями доминирования. В этой связи я хотел бы привлечь внимание читателя к моменту, который упускает профессор Уэлдон: Чермак также получал желтовато-зеленые семена от скрещивания Fillbasket (зеленый) с Telephone. Поэтому я предполагаю, что аллеломорфы Telephone могут частично передаваться его потомству в состоянии, не требующем соединения с каким-либо соответствующим аллеломорфом другой гаметы, точно так же, как это происходит с аллеломорфами «ложных гибридов». Было бы совершенно неуместно преследовать это рассуждение здесь, но читатель, знакомый со специальными явлениями наследственности, вероятно, сможет плодотворно развить его. Следует помнить, что мы уже видели и другой факт: поведение Telephone в отношении формы семян также было своеобразным (см. стр. 152).

Что бы ни решила в будущем эта интересная проблема, очевидно, что на примере Telephone (и, возможно, Buchsbaum) мы сталкиваемся со специфическим явлением, требующим специфического разъяснения, а вовсе не с простым случаем, сопоставимым с доказательствами доминирования в целом или противоречащим им.

В этом экскурсе мы узнали несколько больше об «исключениях». Многие пали, но некоторые все еще стоят, хотя даже в отношении части остальных Чермак питает некоторые сомнения и, как помнится, предостерегает читателя, что среди его исключений некоторые могли быть результатами самооплодотворения, а некоторые не проросли. Воистину, хрупкая основа для возведения будущей структуры!

Но профессора Уэлдона невозможно предостеречь. Он сказал нам, что «закон доминирования явно терпит неудачу для скрещиваний между определенными расами». Отсюда и старт. Я берусь изложить шаги этого безудержного рассуждения. Есть исключения — порядочное количество, если считать скверные, — их может быть больше — должно быть больше — есть больше — вне сомнений, гораздо больше: итак, к краю пропасти. Затем смелый прыжок: а не может ли быть случаев в одну сторону столько же, сколь и в другую? Мы ведь еще не испытали и половины сортов гороха. Надежда еще есть. Верно, мы знаем доминирование многих признаков в нескольких сотнях скрещиваний, используя около двадцати разновидностей — не говоря уже о других растениях и животных, — но мы действительно знаем несколько исключений, из которых немногие все еще хороши. Так что доминирование все еще может оказаться сплошным мифом, выстроенным из тех мелких фактов, которые случайно собрали эти полуслепые экспериментаторы. Давайте взглянем шире. Давайте посмотрим на поля более благоприятные — на такие, какими мы хотели бы их видеть! Обратимся к цвету глаз: по крайней мере, в нем нет доминирования. Поступая таким образом, профессор Уэлдон, заявляя нам, что Мендель «не имел надлежащей базы для обобщения в отношении желтого и зеленого гороха любого происхождения», переходит к этому плачевному пассажу:

«В таком случае альтернативного наследования, как человеческий цвет глаз, было показано, что ряд пар родителей, у одного из которых темные, а у другого голубые глаза, произведет потомство, из которого почти половина имеет темные глаза, почти половина — голубые, а небольшой, но заметный процент составляют дети с мозаичными глазами, причем радужка представляет собой лоскутную мозаику из более светлых и более темных участков. Но темноглазые и светлоглазые дети распределены по всем семьям неравномерно; и почти наверняка было бы возможно путем подбора случаев брака между мужчинами и женщинами соответствующего происхождения продемонстрировать для их семей закон доминирования темного цвета глаз над светлым или светлого над темным. Такой закон мог бы иметь силу для семей с отборным происхождением, подобно тому как законы Менделя имеют силу для его гороха и для другого гороха с вероятно аналогичной историей происхождения, но он потерпел бы неудачу при применении к темноглазым и светлоглазым родителям вообще, — то есть к родителям любого происхождения, которые случайно обладают глазами определенного цвета».

Это предположение сводится к следующему: поскольку существуют исключения из доминирования у гороха; и поскольку в силу какого-то колоссального совпадения или еще более поразительной некомпетентности какой-нибудь неумеха мог подумать, что он обнаружил доминирование одного цвета глаз, тогда как на самом деле его не было; следовательно, профессор Уэлдон волен предполагать, что существует вполне реальный шанс, будто Мендель и все последовавшие за ним стали жертвами этого нелепого совпадения не единожды, а снова и снова; либо же упорствовали в той же вопиющей и совершенно необоснованной ошибке. Профессор Уэлдон искушен в исчислении вероятностей: не вычислит ли он вероятности в пользу своей гипотезы?

Происхождение и чистота половых клеток.

В какой степени происхождение способно пролить свет на доминирование, мы теперь увидели. Мы вкратце рассмотрим, как обстоят дела с законами, выведенными из происхождения, в отношении расщепления признаков среди гамет.

Ибо профессор Уэлдон предполагает, что его взгляд на происхождение объяснит факты не только в отношении доминирования и его колебаний, но и в отношении чистоты половых клеток. Он не применяет это предположение детально, поскольку его ошибочность была бы немедленно разоблачена. В каждом строго менделевском случае происхождение чистых извлеченных рецессивов или доминантов, возникающих от разведения первых гибридов, идентично происхождению нечистых доминантов [или нечистых рецессивов в тех случаях, когда они существуют]. Тем не менее потомство каждого из них совершенно различно. Чистые извлеченные формы в этих простейших случаях не более склонны производить форму, с которой они были скрещены, чем их чистый предок; в то время как нечистые формы снова распадаются на обе прародительские формы.

Происхождение ни в малейшей степени не затрагивает эти факты. Они и им подобные были камнем преткновения для всех натуралистов. Подобным парадоксальным явлениям Мендель теперь дает полное и окончательное объяснение. Укажет ли профессор Уэлдон, как он намерен к ним относиться?

Позвольте мне привлечь особое внимание читателя к тому разделу экспериментов Менделя, на который профессор Уэлдон не делает даже намека. Мало того что Мендель изучал результаты самооплодотворения своих гибридов (DR), дающие памятное соотношение

1 DD : 2 DR : 1 RR,

но он также взаимно оплодотворял эти гибриды (DR) как чистой доминантной (D), так и чистой рецессивной (R) разновидностями, получая в первом случае соотношение

1 DD : 1 DR,

а во втором — соотношение

1 DR : 1 RR.

Таким образом, полученные группы DD и RR при самооплодотворении давали соответственно чистое потомство D и чистое потомство R, в то время как группы DR снова давали

1 DD : 2 DR : 1 RR.

Каким образом профессор Уэлдон предлагает иметь дело с этими результатами и какими рассуждениями он может предположить, что к ним применимы соображения о происхождении? Если я осмелюсь предположить, что было на уме у Менделя, когда он применял этот дополнительный критерий к своим принципам, то это были, пожалуй, следующие соображения. Зная, что гибриды при самооплодотворении дают

1 DD : 2 DR : 1 RR,

возможны три объяснения:

(a) Эти гибриды могут производить чистые зародыши D обоих полов и чистые зародыши R обоих полов в среднем в равных количествах.

(b) Либо женские, либо мужские гаметы могут дифференцироваться в соответствии с аллеломорфами раздельно — на чистые D, чистые R и гибриды DR или RD, тогда как гаметы другого пола являются однородными и нейтральными в отношении этих аллеломорфов.

(c) При оплодотворении может происходить некоторая нейтрализация или взаимоуничтожение признаков таким образом, что получаются хорошо известные соотношения. Отсутствие и неспособность передавать признак D у RR, например, могли быть обусловлены не изначальной чистотой составляющих их зародышей, а некоторым состоянием, сопутствующим оплодотворению или с ним связанным.

Ясно, что Мендель сознавал (b) как возможность, ибо он говорит, что DR оплодотворялся чистыми формами для проверки состава его яйцеклеток, тогда как обратные скрещивания производились для проверки состава пыльцы гибридов. Читатели, знакомые с литературой, знают, что и Гертнер, и Вихура во многих случаях показывали, что потомство скрещиваний в форме (a × b) ♀ × c ♂ менее вариабельно, чем потомство скрещиваний в форме a ♀ × (b × c) ♂ и т. д. Этот важный факт во многих случаях наблюдается и указывает на то, что дифференциация признаков часто происходит среди мужских гамет, когда она не наблюдается или гораздо менее выражена среди материнских гамет. Мендель, конечно, знал об этом и приступил к проверке такой возможности, обнаружив по результату, что дифференциация была одинаковой в гаметах обоих полов.

Гипотезы (b) и (c) отсекаются результатами повторного скрещивания с двумя чистыми формами; и мы не можем предложить никакой гипотезы, кроме (a), которая дает приемлемое объяснение фактов.

Именно чистота «извлеченных» рецессивов и «извлеченных» доминантов — в первую очередь первых, поскольку их легче распознать — составляет подлинное доказательство справедливости принципа Менделя.

Используя этот принцип, мы немедленно приходим к результатам самого далеко идущего характера. Эти теоретические дедукции не могут быть далее рассмотрены здесь, но о практическом применении принципа можно сказать пару слов. Везде, где имеется ярко выраженное доминирование одного признака, селекционер может сразу получить указание на то, сколько хлопот ему доставит закрепление его гибрида в отношении либо доминантного, либо рецессивного признака. Он может предсказать будущее расы в отношении каждой такой пары признаков, взятой по отдельности, только таким образом, но это неизмеримый прогресс по сравнению со всем, что мы знали ранее. Более того, несомненно, что в некоторых случаях он сможет обнаруживать «мулевидные» или гетерозиготные формы по статистической частоте их появления или по их структуре, особенно когда доминирование отсутствует, а иногда даже в случаях, когда имеется отчетливое доминирование. Что касается гороха, то практикующего семеновода, так уж получается, мало или совсем не интересуют те простые признаки структуры семян и т. д., с которыми имел дело Мендель. Его заботят размер, плодовитость, вкус и многочисленные подобные признаки. Именно на них в первую очередь ссылается Лакстон (на которого ссылается профессор Уэлдон), когда говорит о сложной селекции, необходимой для закрепления его новинок.

Теперь мы можем предварительно указать на то, каким образом некоторые даже из этих сложных случаев могут быть объяснены путем расширения менделевского принципа, хотя мы не можем забывать, что в действие вступают и другие невыявленные факторы.

Ценность апелляции к происхождению.

Но могут сказать, что апелляция профессора Уэлдона к происхождению требует более специфического рассмотрения. Когда он предполагает происхождение в качестве «одной из главных причин» различных свойств, проявляемых разными расами или особями, и в качестве обеспечения объяснения других особых явлений наследственности, его, пожалуй, не следует понимать так, будто он имеет в виду какое-то определенное происхождение, известное или гипотетическое. Он может, по сути, использовать термин «происхождение» просто как краткий эквивалент, обозначающий предысторию рассматриваемой расы или особи. Но если выдвигается такое оправдание, реальная полезность и ценность апелляции к происхождению оказывается еще менее очевидной, чем прежде.

Происхождение, как оно используется в методе Гальтона и Пирсона, означает вполне определенную вещь. Вся прелесть этого метода заключается в том, что с его помощью можно доказать существование определенного соответствия между наблюдаемыми признаками и поведением конкретных потомков и установленным составом их родословной. Профессор Уэлдон, приписывая теперь наблюдаемые особенности Telephone и т. д. предположительным особенностям родословной — если таков его смысл, — отказывается от всего, что имело положительную ценность в ссылке на происхождение. Его апелляция — это просто апелляция к невежеству. Введение слова «происхождение» в таком значении ничего не добавляет. Предположение о том, что происхождение может объяснить особенности, означает не более чем «мы не знаем, как объясняются особенности». Так, фраза профессора Уэлдона «горох с вероятно сходной историей происхождения» означает «горох, вероятно, сходный»; когда он говорит, что Мендель получил свои результаты с «несколькими парами растений известного происхождения», он имеет в виду «несколько пар известных растений» и не более того; когда он пишет, что «закон расщепления, подобно закону доминирования, по-видимому, имеет силу только для рас с определенным происхождением», это утверждение ничего не теряет, если написать просто «для определенных рас». Мы все знаем — менделисты лучше всех прочих, — что определенные расы и определенные особи могут, даже будучи неотличимыми с помощью какого-либо другого теста, проявлять особенности в наследственности.

Но хотя при анализе обнаруживается, что эти введения слова «происхождение» ничего не добавляют, мы все же чувствуем, что в интерпретации профессора Уэлдона они призваны означать очень многое. Хотя эта апелляция, возможно, и является признанием невежества, в ней имплицитно содержится предположение, что если бы мы знали родословные этих различных форм, мы бы тогда пролили некоторый реальный свет на их нынешнюю структуру или их нынешнее поведение при скрещивании. К сожалению, нет ни малейших оснований даже для этой надежды.

Как говорит нам сам профессор Уэлдон, выводы из родословной должны базироваться на состояниях нескольких предков; и еще более категорично (стр. 244): «Степень, в которой родительский признак влияет на потомство, зависит не только от его развития в самом родителе, но и от степени его развития у предков этого родителя» [Курсив мой]. Репетировав это исповедание старой веры, профессор Уэлдон переходит к его дискредитации в самом своем следующем абзаце. Ибо там он снова напоминает нам, что Telephone, гибридный горох недавнего происхождения, который не воспроизводит себя чисто по семенным признакам, все же проявил особую способность запечатлевать рецессивные признаки на своем гибридном потомстве, хотя чистые и стабильные разновидности, проявлявшие те же признаки в высокой степени на протяжении поколений, такой способностью не обладают. Как мы теперь знаем, присутствие или отсутствие признака у предка может вообще не быть никаким указанием на вероятное присутствие этого признака у потомства; ибо признаки последнего зависят от гаметической, а не от зиготической дифференциации.

Проблема имеет иной порядок сложности, нежели тот, который предполагает профессор Уэлдон, и подобные факты оправдывают утверждение, что если бы мы могли в данный момент собрать вместе всю серию особей, образующих родословную Telephone или любого другого растения или животного, известного своей аберрантностью в отношении наследственности, мы не получили бы большего знания о природе этих аберраций; не обладали бы большим предвидением момента, когда они начнутся, или их возможных способов проявления; не имели бы большего критерия относительно того поведения, которое такая особь проявила бы при скрещивании, или твердой почвы для прогнозирования ее потомства, чем мы имеем уже сейчас. Мы узнали бы тогда — то, что мы знаем уже, — что в какой-то определенный момент времени была создана ее своеобразная конституция и что ее своеобразные свойства проявились тогда сами: как или почему это произошло, мы поняли бы, имея перед собой полную родословную серию, не больше, чем мы понимаем в неведении о происхождении. Одни гибриды следуют менделевскому расщеплению; другие — нет. У одних появляется очевидное доминирование; у других оно отсутствует.

Если бы не было происхождения, не было бы и потомства. Но чтобы ответить на вопрос, почему некоторые из потомства отступают от правила, которому следуют другие, мы должны знать не происхождение, а то, как получилось либо что в определенный момент времени определенная гамета отделилась от своих собратьев особым и необычным образом; либо, хотя эти слова отчасти тавтологичны, причину, по которой соединение двух конкретных гамет при оплодотворении произошло таким образом, что в результате образовались гаметы с новыми специфическими свойствами. Никто еще не умеет использовать факты происхождения для прояснения этих вопросов или извлекать из них истину более точную, чем та, что содержится в утверждении: за внешне единым специфическим нарушением может следовать разнообразие специфических последствий (в наследственности). Редко даже мы можем увидеть столь многое. Апелляция к происхождению в изложении профессора Уэлдона маскирует трудность, с которой он не смеет столкнуться лицом к лицу.

Иными словами, здесь мы ищем причину вариации. Подойти к этой проблеме еще никто не указал пути. Для этой задачи требуется знание иного порядка; а компиляция родословных, сколь бы полезным ни было это упражнение, не обеспечивает этого конкретного рода знаний.

Конечно, как только мы экспериментально обнаружили, что — скажем, Telephone — проявляет специфическое поведение в наследственности, мы, пожалуй, можем делать определенные прогнозы относительно него с довольно высокой степенью точности; но то, что любая данная раса или особь поведем себя подобным образом, — факт, не выводимый из ее происхождении по той простой причине, что организмы с идентичным происхождением могут вести себя совершенно отчетливыми, хотя зачастую и определенными способами.

Именно от этого доселе безнадежного парадокса Мендель наконец начал нас избавлять. Апелляция к происхождению — это подмена света тьмой.

VII. Вопрос об абсолютной чистоте половых клеток.

Но вернемся к случаям дефектной «чистоты» и рассмотрим, как обстоят дела с законами происхождения по отношению к ним. Из фактов с почти полной очевидностью следует, что чистота порой может отсутствовать у признака, который в других случаях обычно ее демонстрирует.

Здесь мы подходим к вопросу, имеющему большее теоретическое значение для правильного понимания роли, которую играют менделевские принципы в физиологии наследственности. Нам предстоит рассмотреть вопрос: является ли чистота гамет в отношении того или иного антагонистического признака универсальной истиной для любого данного признака или она склонна ею быть? Ответ бесспорно — нет, но по причинам, в которых «происхождение» не играет никакой роли.

Надеясь заинтересовать английских людей науки менделевскими открытиями, в ноябре 1900 года я предложил статью на эту тему журналу «Nature». Статья была довольно длинной и превышала объем, который редактор мог предоставить без промедления. Я не видел возможности сократить ее без ущерба для ясности, и в результате она была мне возвращена. В то время наши собственные эксперименты не были готовы к публикации, и казалось, что все, что я хотел сказать, вероятно, станет общеизвестным в ближайшие несколько недель, поэтому дальнейших попыток публикации не предпринималось.

В той статье я обсуждал этот конкретный вопрос об абсолютной чистоте половых клеток, показывая, как по аналогии с другими почковыми вариациями почти наверняка половые клетки, даже в отношении признаков, нормально менделевских, могут время от времени представлять ту же смесь признаков, будь то внешне смешанную или мозаичную, которую мы так хорошо знаем в других местах. Такой факт ни в коей мере не умалил бы важности открытия Менделя. Тот факт, что встречаются мозаичные персики-нектарины, вовсе не является опровержением того факта, что общая вариация является обычной. Точно так же, как могут существовать деревья с несколькими подобными мозаичными плодами, могут существовать единицы — будь то разновидности, отдельные растения, цветки или гонады, или иные структурные единицы, — несущие мозаичные яйцеклетки или пыльцевые зерна. Нет ничего более вероятного и более согласующегося с аналогией, чем то, что путем отбора особи, производящей зачатки смешанного или мозаичного характера, можно было бы основать расу, продолжающую производить такие зачатки. Персистенция таких смесей или мозаик при бесполом размножении хорошо известна садоводам; например, «бизаровые» гвоздики, апельсины, исчерченные характером «кровавого» апельсина, и многое другое. В знаменитой статье Нодена, который подошел к открытию менделевского принципа ближе, чем любой другой наблюдатель, в статье, цитируемой профессором Уэлдоном, приведены и другие примеры. Эти формы, будучи получены однажды, могут размножаться делением; и нет никаких причин, почему зигота, образованная слиянием мозаичных или смешанных зачатков и возникнув однажды, не могла бы в клеточных делениях, посредством которых формируются ее гаметы, продолжать делиться подобным образом и производить зачатки, подобные тем, что объединились для образования этой зиготы. Нерегулярность, раз начавшись, может продолжаться в течение неопределенного числа делений.

Я вполне готов предположить вместе с профессором Уэлдоном (стр. 248), что горох Stratagem может, как он предполагает, представлять собой именно такой случай. Я даже готов предварительно принять как вероятное, что когда две гаметы, сами имеющие мозаичный или смешанный характер, встречаются при оплодотворении, они с большей вероятностью производят гаметы мозаичного или смешанного характера, нежели просто дизъюнктивного характера. Среди примул фирмы Саттон есть по меньшей мере два ярких случая «крапчатых» или «бизаровых» соединений ярких цветов и белого цвета, которые воспроизводят себя семенами с изрядной константой, хотя менделевская чистота в отношении этих цветов в других случаях обычна для разновидностей (я подозреваю мозаики «ложной гибридизации» среди аллеломорфов в некоторых из этих случаев). Подобным образом Гальтон показал, что, хотя дети, имеющие одного светлоглазого и одного темноглазого родителя, обычно имеют глаза либо светлые, либо темные, сравнительно редкие лица со средним цветом глаз при спаривании друг с другом часто производят детей со средним цветом глаз.

В этой связи, пожалуй, стоит упомянуть об одном моменте, имеющем некоторое практическое значение. Мы знаем, что когда чистый доминант — скажем, желтый — скрещивается с чистым рецессивом — скажем, зеленым — наблюдается доминирование желтого; и у нас есть все основания считать это правило общим (но не универсальным) для чистых разновидностей гороха. Но мы замечаем, что в случае такой формы, как горох, зависящей для своего существования от человеческой селекции, для рас с чистыми семенными признаками было бы возможно за несколько лет практически вытесниться «мозаицированными» расами, подобными группе Telephone, если рынок обнаружит в последних какое-то особо полезное качество. У гороха основного урожая я подозреваю происхождение именно этого процесса. После такой революции будущий экспериментатор мог бы заключить, что Pisum sativum по своей природе был «мозаицированным» видом в этих отношениях, хотя мозаичный характер мог возникнуть однажды в семени или двух как исключительное явление. Когда то же рассуждение распространяется на дикие формы, зависящие от других факторов селекции, могут быть сделаны некоторые интересные выводы.

Но в менделевских случаях мы имеем дело в первую очередь не с продуктом гамет смешанного характера, а с последствиями слияния гамет, уже дизъюнктивно несходных. Существование чистых менделевских гамет для заданных признаков абсолютно совместимо с существованием смешанных или мозаичных гамет для сходных признаков в других местах, но этот принцип позволяет нам сформировать всеобъемлющую и плодотворную концепцию отношения этих двух явлений друг к другу. Как я также отмечал, из-за несовершенства нашего метода, который еще не позволяет нам увидеть дифференциацию среди гамет, хотя мы знаем о ее существовании, мы еще не можем, как правило, получить достоверное доказательство нечистоты гамет (за исключением, пожалуй, случая мозаик) в качестве отдельного от свидетельств несовершенного доминирования. Если, однако, речь идет о «мулевидной» форме, отличной от обоих родителей и не сводящейся лишь к доминированию, нет никаких априорных причин, почему даже это не могло бы стать возможным; ибо мы смогли бы разделить результаты скрещивания первых гибридов между собой на четыре класса: две чистые формы, одна или несколько смешанных или мозаичных форм и «мулевидные» формы. Такое исследование пока может быть предпринято лишь в простейших случаях: ибо там, где мы имеем дело со сложным аллеломорфом, способным к разрешению, комбинации интегральных компонентов становятся столь многочисленными, что делают эту более тонкую классификацию практически неприменимой.

Но во многих случаях — пожалуй, в большинстве — хотя с помощью статистического метода Менделя мы можем воспринимать колебания в численности различных продуктов оплодотворения, мы не будем знать, обусловлены ли аномалии в распределении этих продуктов падением доминирования или фактической нечистотой гамет. Нам придется также учитывать, как влияющую на арифметические результаты, возможность отклонения от правила, согласно которому каждый вид гамет производится в равных количествах; а также то, что могут существовать привычные трудности в отношении возможной селекции и ассортативных спариваний среди гамет.

Я показал теперь, как следует рассматривать мозаичные и смешанные формы в свете менделевского принципа. Что может сказать по поводу них профессор Уэлдон? Его предположение достаточно определенно — что изучение происхождения объяснит факты: как именно — нам не говорят.

Говоря о необходимости изучения признаков расы, он гораздо ближе к истине, но когда он добавляет «то есть их происхождение», он снова бьет мимо цели. Когда Telephone неверно делит антагонистические признаки среди своих половых клеток, этот факт ни в коей мере не прослеживается просто к тому обстоятельству, что он произошел от скрещивания — историю, которую он разделяет почти со всем горохом на рынке, — но объясняется его собственной специфической природой. В таком случае неполное доминирование не должно нас удивлять.

Все, что нам нужно при анализе всех этих явлений, — это знание свойств каждой расы, или разновидности, как мы называем ее у гороха. Мы должны, как я часто призывал, изучать свойства каждой формы не иначе, как химик изучает свойства своих веществ, и только так мы можем надеяться проложить себе путь сквозь эти явления. Происхождение не держит ключа к этим фактам; ибо одно и то же происхождение обще для родных братьев и сестер, наделенных несходными свойствами и производящих несходное потомство. К познанию свойств каждой формы и законов, которым она подчиняется, нет коротких путей. У нас нет периодического закона, который мог бы нас вести. Каждый случай пока должен прорабатываться отдельно.

Мы едва ли можем избежать упоминания еще одной категории явлений, которые непременно будут приводиться в противовес общей истине чистоты извлеченных форм. Селекционерам хорошо известно, что высокопородный сток может «дегенерировать», если не продолжать селекцию. На этом часто настаивали в отношении гороха. Мне рассказывали о конкретных случаях господа Саттон и сыновья, причем эти примеры можно было бы умножить. Конечно же, ответят сторонники теории происхождения, это просто нечистота в извлеченных стоках, которая наконец проявляет себя. Такой вывод отнюдь не следует, и доказательство его неприменимости получается из того факта, что «дегенерация», или вариация, как нам следовало бы ее назвать скорее, вовсе не обязательно ведет к воспроизводству какого-либо близкого предка селекционного стока, а ведет немедленно к новой форме или к гораздо более отдаленной — в случае некоторых высококлассных сортов гороха, например, к форме, которую мистер Саттон описывает как «викоподобную», с короткими стручками и очень немногими мелкими круглыми семенами, по два-три в стручке. Такие растения узнаются по внешнему виду и безжалостно выпалываются каждый год до обсеменения.

Чтобы оценить значение этих фактов, мы должны вернуться к тому, что было сказано выше о природе сложных признаков. Мы можем заметить, что, как показал Мендель, интегральные признаки разновидностей могут быть диссоциированы и рекомбинированы в любой комбинации. Более того, определенные интегральные признаки могут быть разрешены на дальнейшие интегральные компоненты посредством аналитических вариаций. Мы не можем догадываться, что происходит в этом процессе разрешения, но мы можем уподобить последствия этого процесса различным явлениям анализа, наблюдаемым в других местах. Продолжая метафору, мы можем говорить о возвращении к викоподобному типу как о синтетической вариации, хорошо помня при этом, что мы ничего не знаем о вычитании какого-либо вещества в первом случае или о его прибавлении во втором, и что данное явление с большей вероятностью является прежде всего изменением в расположении, а не в веществе.

Окончательным доказательством того, что от апелляции к происхождению не стоит ничего ожидать, служит тот факт — иллюстраций которому в литературе по вариациям имеется множество, — что такие новосинтезированные формы вместо того, чтобы сами производить большую долю высококлассной разновидности, которая могла быть их предком на протяжении ста поколений, могут производить почти исключительно особей, подобных им самим. Предметом исключительного интереса будет определение того, не удастся ли нам путем скрещивания этих новосинтезированных форм с их родителем или другой чистой формой заново воспроизвести большую часть известного ряда компонентов. Чистая родительская форма, произведенная или извлеченная путем «аналитической» селекции, при обычных обстоятельствах не была бы способна производить другие компоненты, от которых она была отделена; но путем скрещивания ее с «синтезированной» разновидностью вполне возможно, что эти компоненты появятся вновь. Если удастся показать это возможным, мы получим совершенно новый свет на природу вариации и стабильности.

Заключение.

Я верю, что написанное мной убедило читателя в том, что мы, как было сказано в начале, наконец начинаем двигаться. Профессор Уэлдон заявляет, что у него «нет желания преуменьшать важность достижения Менделя»; он желает «просто привлечь внимание к ряду фактов, которые кажутся ему наводящими на плодотворные линии исследований». В этой цели я берусь ему помочь, ибо склонен думать, что в одиночку он — если позаимствовать фразу Хораса Уолпола — с таким же успехом попытается разжечь костер мокрой половой тряпкой, сколь и воспламенить интерес к открытиям Менделя своей умеренной оценкой. Если я немного помог этому делу, мое время не было потрачено зря.

На этих страницах я лишь слегка коснулся той новой страны, которая простирается перед нами и откуда через десять лет мы будем оглядываться на нынешние дни нашего плена. Вскоре каждая наука, имеющая дело с животными и растениями, будет изобиловать открытиями, сделанными возможными благодаря трудам Менделя. Селекционер, будь то растений или животных, больше не плетущийся по старым путям традиции, по своей находчивости и дальновидности уступит лишь химику. Каждое представление о жизни, в котором участвует наследственность — а какое из них лишено этого? — должно измениться перед лицом надвигающегося потока фактов.

БИБЛИОГРАФИЯ.

1. Correns, C. G. Mendel’s Regel über das Verhalten der Nachkommenschaft der Rassenbastarde, Ber. deut. bot. Ges., XVIII., 1900, p. 158.

2. —— Gregor Mendel’s “Versuche über Pflanzen-Hybriden” und die Bestätigung ihrer Ergebnisse durch die neuesten Untersuchungen, Bot. Ztg., 1900, p. 229.

3. —— Ueber Levkoyenbastarde zur Kenntniss der Grenzen der Mendel’schen Regeln, Bot. Cblt., 1900, Vol. LXXXIV., p. 97.

4. —— Bastarde zwischen Maisrassen, mit besonderer Berücksichtigung der Xenien, Bibliotheca Botanica, Hft. 53, 1901.

5. Crampe. Kreuzungen zwischen Wanderratten verschiedener Farbe, Landwirths. Jahrb., VI., 1877, p. 384.

6. —— Zucht-Versuche mit zahmen Wanderratten. 1. Resultate der Zucht in Verwandtschaft, ibid., XII., 1883, p. 389. 2. Resultate der Kreuzung der zahmen Ratten mit wilden, ibid., XIII., 1884, p. 699.

7. —— Die Gesetze der Vererbung der Farbe, ibid., XIV., p. 539.

8. Darwin, C. Variation of Animals and Plants under Domestication, ed. 2, I., pp. 348 and 428.

9. Fischer, Johann von. Die Säugethiere des St. Petersburger Gouvernements, Zool. Garten, X., 1869, p. 336.

10. —— Iltis (Mustela putorius) und Frett (Mustela furo), ibid., XIV., 1873, p. 108.

11. Fischer, Johann von. Beobachtungen über Kreuzungen verschiedener Farbenspielarten innerhalb einer Species, ibid., XV., 1874, p. 361.

12. Focke, W. O. Die Pflanzen-Mischlinge, Bornträger, Berlin, 1881.

13. —— Ueber dichotype Gewächse. Oesterr. bot. Ztschr., XVIII., 1868, p. 139.

14. Galton, F. Natural Inheritance, Macmillan and Co., London, 1889.

15. —— The Average Contribution of each several Ancestor to the total Heritage of the Offspring, Proc. Roy. Soc., LXI., 1897, p. 401.

16. Gärtner, C. F. von. Versuche und Beobachtungen über die Bastarderzeugung im Pflanzenreich, Stuttgart, 1849.

17. Gitay, E. Ueber den directen Einfluss des Pollens auf Frucht- und Samenbildung, Pringsheim’s JB. d. wiss. Bot., XXV., 1893, p. 489.

18. Godron, D. A. Des Hybrides Végétaux, etc. Ann. Sci. Nat. Bot., Ser. 4, XIX., 1863, p. 135, and a series of papers in Mém. Acad. Stanislas, Nancy, 1864, 1865, and especially 1872.

19. Guaita, G. von. Versuche mit Kreuzungen von verschiedenen Rassen der Hausmaus, Ber. d. naturf. Ges. Freiburg, X., 1898, p. 317.

20. —— Zweite Mittheilung, etc., ibid., XI., 1900, p. 131.

21. Knight, T. A. An account of some experiments on the Fecundation of Vegetables, Phil. Trans., 1799, Pt. II., p. 195.

122. Küster, E. Die Mendel’schen Regeln, ihre ursprüngliche Fassung und ihre moderne Ergänzungen, Biol. Cblt., XXII., 1902, p. 129.

23. Laxton, T. Observations on the variations effected by crossing in the colour and character of the seed of Peas, Internat. Hort. Exhib. and Bot. Congr., Report, 1866, p. 156.

24. —— Notes on some Changes and Variations in the Offspring of Cross-fertilized Peas, Jour. Hort. Soc., N.S. III., 1872, p. 10.

25. Laxton, T. Improvement amongst Peas, Jour. Hort. Soc., 1890, XII., 1, p. 29.

26. Mendel, Gregor Johann. Versuche über Pflanzen-Hybriden, Verh. naturf. Ver. in Brünn, Band IV., 1865, Abhandlungen, p. 1; reprinted in Flora, 1901, and in Ostwald’s Klassiker d. exakten Wiss. English translation in Jour. R. Hort. Soc., 1901, XXVI.

27. —— Ueber einige aus künstlicher Befruchtung gewonnenen Hieracium-Bastarde, ibid., VIII., 1869, Abhandlungen, p. 26.

28. Millardet. Note sur l’hybridation sans croisement, ou fausse hybridation, Mém. Soc. Sci. Bordeaux, Ser. 4, IV., 1894, p. 347.

29. C. Naudin. Nouvelles recherches sur l’Hybridité dans les Végétaux, Nouv. Arch. Mus., I., 1865, p. 25.

30. —— Ann. sci. nat., Bot., Ser. 4, XIX., p. 180.

31. Pearson, Karl. On the Law of Ancestral Heredity, Proc. Roy. Soc., LXII., 1898, p. 386.

32. —— On the Law of Reversion, ibid., LXVI., 1900, p. 140.

33. —— The Grammar of Science, second edition, London, A. and Charles Black, 1900.

34. —— Mathematical Contributions to the Theory of Evolution. VIII. On the Inheritance of Characters not capable of exact Measurement, Phil. Trans. Roy. Soc., 1900, Vol. 195, p. 79.

35. Rimpau. Kreuzungsprodukte landw. Kulturpflanzen, Landw. Jahrb., XX., 1891.

36. Tschermak, E. Ueber künstliche Kreuzung bei Pisum sativum, Ztschrft. f. d. landwirths. Versuchswesen in Oesterr., 1900, III., p. 465.

37. —— Weitere Beiträge über Verschiedenwerthigkeit der Merkmale bei Kreuzung von Erbsen and Bohnen, ibid., 1901, IV., 641; abstract in Ber. deut. bot. Ges., 1901, XIX., p. 35.

38. Tschermak, E. Ueber Züchtung neuer Getreiderassen mittelst künstlicher Kreuzung, ibid., 1901, IV., p. 1029.

39. Vilmorin-Andrieux and Co. Les Plantes Potagères, 1st ed. 1883; 2nd ed. 1891.

40. Vries, H. de. Sur la loi de disjonction des hybrides,
Comptes Rendus, 26 March, 1900.

41. —— Das Spaltungsgesetz der Bastarde, Ber. deut. bot. Ges., 1900, XVIII., p. 83.

42. —— Ueber erbungleiche Kreuzungen, ibid., p. 435.

43. —— Sur les unités des caractères spécifiques et leur application à l’étude des hybrides, Rev. Gén. de Bot., 1900, XII., p. 257. See also by the same author, Intracellulare Pangenesis, Jena, 1889, in which the conception of unit-characters is clearly set forth.

44. —— Die Mutationstheorie, Vol. I., Leipzig, 1901.

45. Weldon, W. F. R. Mendel’s Laws of Alternative Inheritance in Peas, Biometrika, I., Pt. ii., 1902, p. 228.

46. Wichura, Max. Die Bastardbefruchtung im Pflanzenreich, erläutert an den Bastarden der Weiden, Breslau, 1865.

Получено перед сдачей листов в печать:—

Correns, C. Die Ergebnisse der neuesten Bastardforschungen für die Vererbungslehre, Ber. deut. bot. Ges., XIX., Generalversammlungs-Heft 1.

—— Ueber den Modus und den Zeitpunkt der Spaltung der Anlagen bei den Bastarden vom Erbsen-Typus, Bot. Ztg., 1902, p. 65.

СНОСКИ:

1 Biometrika, I., 1902, Pt. II.

2 Biometrika, I. Pt. I. p. 5.

3 Первая половина этой работы перепечатана с дополнениями и изменениями из Journal of the Royal Horticultural Society, 1900, vol. XXV., parts 1 and 2. Написанная почти сразу после переоткрытия Менделя, она, как будет видно, уже в некоторой мере устарела, но тем не менее может служить иллюстрацией соотношения новых концепций со старыми.

4 См. далее. Гальтон дал простое схематическое представление своего закона в журнале Nature, 1898, vol. LVII. p. 293.

5 Теперь мы признаем их примерами менделевского «доминирования».

6 Comptes Rendus, March 26, 1900, and Ber. d. Deutsch. Bot. Ges. xviii. 1900, p. 83.

7 Эта концепция дискретности, разумеется, является доменделевской.

8 ‘Versuche üb. Pflanzenhybriden’ in the Verh. d. Naturf. Ver. Brünn, iv. 1865.

9 Заметим, что благодаря этим новым терминам удается избежать сложностей, связанных с использованием выражения «препотентный».

10 Профессор Уэлдон (стр. 232) крайне возражает против этого утверждения, которое он снисходительно приписывает «некоторым авторам». Изучив выводы, полученные им при алгебраическом исследовании цифр Менделя, я склонен полагать, что мое утверждение не так уж далеко от истины.

11 См. далее.

12 Исследования Чермака были помимо прочего направлены на пересмотр вопроса об отсутствии благоприятных результатов при перекрестном опылении Pisum sativum — темы, уже широко исследовавшейся Дарвином, и по этому вопросу также приводятся важные дополнительные данные во всех подробностях.

13 Ради простоты случай самоопыления из этого рассмотрения исключен.

14 Во всех рассматриваемых случаях предполагается, что гаметы схожи, за исключением «наследственности», которую они несут, и что никакой исходной вариации не происходит. Случай мозаиков также полностью оставляется без внимания (см. далее).

15 Термин «гамета» в настоящее время повсеместно используется как эквивалент «зародышевой клетки», будь то мужская или женская, а термин «зигота» используется здесь для краткости для обозначения организма, получающегося в результате оплодотворения.

16 В модификации Пирсона родители вносят 0,3, дедушки и бабушки — 0,15, прадедушки и прабабушки — 0,075.

17 См. работы, упомянутые выше.

18 Эта концепция была четко сформулирована Ноденом одновременно с Менделем, но не была им разработана и осталась простым предположением. В одном месте Фокке также подошел вплотную к той же идее (см. Библиографию).

19 См. von Guaita, Ber. naturf. Ges. Freiburg X. 1898 and XI. 1899, цитируется профессором Уэлдоном (см. далее).

20 Этот факт достаточно ярко демонстрирует трудности, связанные с поверхностным рассмотрением феномена реверсии. Называть такие реверсии, как упомянутые выше, «возвратами к предковому типу» было бы, если бы под этим подразумевалось что-то большее, чем просто описательная фраза, весьма вводящим в заблуждение. Вернулся не предковый тип, но под его личиной появилось нечто иное, как вскоре доказывает потомство. Впервые мы начинаем получать теоретическое обоснование «реверсии».

21 Из дальнейшего будет понятно, что существование мозаичных зигот вовсе не является доказательством того, что какая-либо из родительских гамет была мозаичной.

22 Несколько дополнительных подробностей приведено в издании Чермака.

23 [Этот перевод был выполнен Королевским садоводческим обществом и перепечатывается с изменениями и исправлениями с разрешения. Оригинальная статья была опубликована в Verh. naturf. Ver. in Brünn, Abhandlungen, IV. 1865, вышедшем в 1866 году.]

24 [Именно четкому пониманию этих трех первостепенных необходимостей обязан весь успех работы Менделя. Насколько мне известно, в его время эта концепция была абсолютно новой.]

25 [Мендель использует термины «альбумен» (белок) и «эндосперм» несколько вольно для обозначения содержащих питательные вещества семядолей внутри семени.]

26 [Один вид обладает красивым красновато-коричневым стручком, который при созревании становится фиолетовым и синим. Испытания с этим признаком начались только в прошлом году. [Оболь этих дальнейших экспериментах никаких отчетов опубликовано не было. С тех пор Корренс работал с такой разновидностью.]]

27 [Этот сорт часто называют горохом-мумией. Он обнаруживает легкую фасциацию. Знакомая мне форма имеет белый флаг и лососево-красные крылья.]

28 [В своем описании этих экспериментов (R.H.S. Journal, vol. xxv. p. 54) я неправильно понял этот абзац и принял «ось» (axis) за ось соцветия, а не за главную ось растения. Поскольку единица измерения была обозначена в оригинале штрихом (′), я по легкомыслию решил, что речь шла о дюйме, но приведенный здесь перевод явно верен.]

29 [Немного удивляет, что не упоминаются трипсы, которые роятся в цветках гороха. Я пришел к выводу, что это реальный источник ошибок, и вижу, что Лакстон придерживался того же мнения.]

30 [Это происходит и у душистого горошка.]

31 [Мендель повсеместно называет свой скрещенный горох «гибридами» — термин, который многие ограничивают потомством двух различных видов. Сам он, как он поясняет, считал это лишь вопросом степени.]

32 [Обратите внимание, что Мендель с истинной проницательностью избегает говорить о гибридном признаке как о «передаваемом» кем-либо из родителей, избегая тем самым ошибки, пронизывающей современные взгляды на наследственность.]

33 [Гертнер, стр. 223.]

34 [Очень жаль, что Мендель не приводит полный ряд индивидуально. Ни один человек, повторяющий подобные эксперименты, не должен пренебрегать фиксацией индивидуальных номеров, которые при серитации непременно окажутся полными интереса.]

35 [Этот абзац представляет взгляд на гибридный признак как на нечто присущее гибриду, а не «переданное» ему — истинная и фундаментальная концепция, выраженная здесь, вероятно, впервые.]

36 [Это утверждение Менделя в свете современных знаний может вызвать некоторое неверное понимание. Хотя его работа делает очевидным существование таких разновидностей, весьма маловероятно, чтобы Мендель мог располагать семью парами разновидностей, у которых члены каждой пары отличались друг от друга только по одному существенному признаку (wesentliches Merkmal). Этот момент, вероятно, имеет мало теоретического или практического значения, но на слово «wesentlich» (существенный) делается довольно сильный упор.]

37 [Обратите внимание, что в данном случае Мендель не указывает цвет семядолей первых скрещиваний; поскольку оболочки были толстыми, его нельзя было увидеть без вскрытия или очистки семян.]

38 [«Ложный гибридизм» был, конечно, неизвестен Менделю.]

39 [Этот и предыдущий абзацы содержат суть менделевских принципов наследственности.]

40 [А именно, чтобы доказать, что оба были дифференцированы одинаково, а не какой-то один из них.]

41 [Является ли расщепление по таким единицам чем-то бо́льшим, чем чисто случайным, вероятно, можно было бы определить путем серитации.]

42 [В оригинале знак равенства (=) здесь представлен как +, что, очевидно, является опечаткой.]

43 [Это единственный пассаж, в котором Менделя можно истолковать как утверждающего универсальное доминирование для Pisum; и даже здесь, принимая во внимание остальную часть работы, явно несправедливо представлять его утверждающим больше того, что он видел в собственных экспериментах. Более того, в отношении цвета цветков и семенной кожуры (что здесь и имеется в виду), при использовании его признаков доминирование должно быть почти универсальным, если не абсолютным.]

44 [Мне представляется очевидным, что это выражение приведено некорректно, и рассуждение относительно сложных признаков, следовательно, развивается неправомерно. Исходный сложный признак должен быть представлен как A1 A2 A3 . . ., который при оплодотворении a1 дает A1 A2 A3 . . . a в качестве гибрида первого поколения. Мендель практически говорит нам, что все они были одинаковы, и ничто не наводит на мысль о том, что они были разнообразны. Когда при самоопылении они распадаются, они производят указанные им гаметы; но они могут производить и A1 A1, и A2 A2, A1 A2 a и т. д., вводя тем самым члены иного характера, чем те, что указаны им. То, что этот пункт имеет высочайшее значение, как практическое, так и теоретическое, становится очевидным сразу.]

45 [Представляется весьма сомнительным, чтобы зиготы корректно обозначались терминами A1 aA2 a, A2 aa, A1 aa; ибо у гибридов A1 a и т. д. аллеломорфы A1 и a и т. д. по гипотезе должны разделяться в гаметах.]

46 [У Pisum вне всяких сомнений доказано, что для образования нового зародыша должно происходить полное соединение элементов обеих оплодотворяющих клеток. Как иначе мы могли бы объяснить то, что среди потомства гибридов оба исходных типа появляются вновь в равных количествах и со всеми своими особенностями? Если бы влияние яйцеклетки на пыльцевую клетку было лишь внешним, если бы она выполняла только роль «кормилицы», то результат каждого искусственного оплодотворения не мог бы быть иным, кроме как то, что развившийся гибрид точно походил бы на родителя-пыльцеподателя или во всяком случае был бы очень на него похож. Эксперименты до сих пор никоим образом этого не подтвердили. Явным доказательством полного соединения содержимого обеих клеток служит единодушный опыт всех исследователей в том, что для формы гибрида не имеет значения, какое из исходных растений является семенным родителем, а какое — пыльцевым.]

“Welche in den Grundzellen derselben in lebendiger Wechselwirkung stehen.”

“Dem einzelnen Beobachter kann leicht ein Differenziale entgehen.”

47 [Аргументация этих двух последних абзацев сводится к тому, что, хотя общая изменчивость природных видов может быть сомнительной, среди культурных растений перенос признаков может осуществляться и происходить интегральными шагами до тех пор, пока один вид окончательно не «трансформируется» в другой.]

50 [Опубликовано в Verh. naturf. Ver. Brünn, Abhandlungen, VIII. 1869, p. 26, вышедшем в 1870 году.]

51 Растение, использованное в этом эксперименте, не является точно типичным H. echioides. Оно, судя по всему, принадлежит к ряду, переходному к H. præaltum, но ближе к H. echioides и по этой причине было причислено к последнему.

52 Слова «общий» и «универсальный», судя по всему, используются профессором Уэлдоном как взаимозаменяемые. Ср. Weldon, p. 235 и далее, с приведенным ниже рефератом.

53 Эти слова встречаются на стр. 252: «Фундаментальная ошибка, порочащая всю работу, основанную на методе Менделя, заключается в пренебрежении предками и в попытке рассматривать весь эффект, производимый на потомство конкретным родителем, как обусловленный наличием у родителя определенных структурных признаков и т. д.». На самом деле взгляд, обозначенный в этих последних словах, вызывает особую антипатию у менделевского принципа, как будет показано.

54
Я искренне сожалею, что не имею точного представления об основах модификации, предложенной Пирсоном. Его рассуждения изложены в алгебраической форме и недоступны моему пониманию. Тем не менее, я абсолютно уверен в том, что его аргументы убедительны, а выводы безупречны. Я надеюсь, что для него не составит труда изложить свою работу для нематиматического читателя в виде пересказа. Арифметические различия между исходным и модифицированным законами, разумеется, очевидны.

55
Я тщетно искал в работе профессора Пирсона какие-либо существенные оговорки или изменения этого общего утверждения. Профессор Пирсон формулирует закон как «верный лишь при определенных ограничивающих гипотезах», однако заявляет, что важнейшей из них является «отсутствие репродуктивной селекции, то есть пренебрежимо малая корреляция плодовитости с наследуемым признаком, и отсутствие полового отбора». Случай близкородственного скрещивания также оговаривается отдельно.

56
K. Pearson, Grammar of Science, 2nd ed. 1900, p. 36.

57
Grammar of Science, 2nd ed. 1900, p. 480.

58
Phil. Trans. 1900, vol. 195, A, p. 121.

59
«Если это сделать, мы, осмелюсь полагать, сохраним в большей чистоте не только наши умы, но и точки для наблюдения; кроме того, несостоятельность утверждения мистера Гальтона в одном случае никоим образом не отразится на его справедливости в другом». Пирсон (32), стр. 143.

60
Grammar of Science, 1900, p. 494. See also Pearson, Proc. Roy. Soc. 1900, LXVI. pp. 142–3.

61
В среднем для случаев в равных количествах, как обнаружил Мендель.

62
Читайте в этой связи: Pearson, K., Grammar of Science, 2nd ed. 1900, pp. 390–2.

Профессор Уэлдон даже сейчас начинает свое эссе с утверждения — или, возможно, воспоминания — о том, что «совершенно возможно и даже вероятно, что различие между этими формами наследования [смешанной, мозаичной и альтернативной] является лишь различием в степени». Это может быть правдой; но рассуждения, благоприятные для данного утверждения, с тем же успехом могут быть использованы для доказательства того, что различие между механической смесью и химическим соединением является различием в степени.

63
Весь вопрос, касающийся цвета семенной кожуры, крайне сложен. Условия роста и созревания оказывают на него сильное влияние. Мистер Артур Саттон показал мне образцы сорта Ne Plus Ultra, выращенные в Англии и за рубежом. Этот горох имеет желтые семядоли с семенной кожурой либо желтой, либо «синей». Зарубежный образец содержал гораздо большую долю первого. Он сказал мне, что, вообще говоря, это характерно для образцов, созревших в жарком и сухом климате.

Несомненные ксении появляются изредка, о чем будет сказано позже. Более того, для экспериментов с таким признаком растения необходимо высевать и культивировать дополнительное поколение. Вследствие этого имеющиеся данные скудны.

64
Зная мой интерес к этому предмету, профессор Уэлдон был столь любезен, что прислал мне серию своих образцов гороха, расположенных в виде шкалы цветов и форм, как представлено на его Таблице I. Я не сомневаюсь, что использование подобных цветовых шкал значительно облегчит дальнейшее изучение этих проблем.

65
Я замечаю, что Вильморен в известной работе Plantes Potagères (1883) относит горох промежуточной окраски к зеленым.

66
Аналогичным образом, хотя высокий и карликовый рост являются менделевскими признаками, встречается горох самой разной высоты, который обычно классифицируют как высокий, полукарликовый и карликовый.

67
Морщинистость, разумеется, следует отличать от угловатости, возникающей из-за сдавливания горошин друг другом в стручке.

В связи с этими соображениями я могу упомянуть интересное утверждение Вильморена о том, что большинство сортов гороха сохраняют жизнеспособность в течение трех лет, после чего, как правило, быстро погибают, хотя изредка семена сохраняют жизнь и в возрасте семи или восьми лет; однако морщинистый горох, как правило, прорастает хуже круглого и сохраняет жизнеспособность не так долго, как круглый. Vilmorin-Andrieux, Plantes Potagères, 1883, p. 423. Сходные утверждения относительно поведения морщинистого гороха в Индии делает Фирмингер в книге Gardening for India, 3rd ed. 1874, p. 146.

68
Цвет семядолей отнюдь не так чувствителен к обычным изменениям условий, как цвет кожуры, при условии, что кожура не повреждена. Но даже у мономорфных зеленых сортов семя, которое по какой-либо причине лопнуло при созревании, имеет обнаженные участки семядолей желтого цвета. То же самое может наблюдаться у семян зеленых сортов, поврежденных Bruchus или птицами. Эти факты заставляют сомневаться, прежде чем отрицать влияние условий на цвет семядолей даже неповрежденных семян, и описанная выше вариация вполне могла быть простым следствием выветривания. Семена были собраны очень поздно, и многие из них у сорта Laxton’s Alpha лопнули. Живы ли они, я пока не знаю.

69
Интересно видеть, что по крайней мере в одном случае один и тот же — или практически тот же — сорт был независимо получен разными селекционерами, как мы теперь понимаем, в результате случайной комбинации сходных аллеломорфов. Sutton’s Ringleader и Carter’s First Crop (а также два других) служат тому примером, и особенно поучительно видеть, что при обсуждении этих сортов, когда они были новыми, одним из признаков их идентичности считался тот факт, что они давали одинаковые «отродья» (rogues). See Gard. Chron. 1865, pp. 482 and 603; 1866, p. 221; 1867, pp. 546 and 712.

Римпау цитирует Бломейера (Kultur der Landw. Nutzpflanzen, Leipzig, 1889, pp. 357 and 380), согласно которому растения с пурпурными цветками и морщинистыми семенами могут возникать как прямые споры из гороха с белыми цветками и круглыми семенами. Я не видел экземпляра работы Бломейера. Вероятно, эта «морщинистость» была «вдавленностью».

70
Рассматриваемые здесь асимметрии могут, конечно, объединяться в общую симметрию. Пока дифференциацию нельзя будет оптически распознать в гаметах, мы, вероятно, не продвинемся дальше в этой части проблемы.

71
Materials for the Study of Variation, 1894, p. 78.

72
Использовались следующие сорта: Express, Laxton’s Alpha, Fillbasket, McLean’s Blue Peter, Serpette nain blanc, British Queen, très nain de Bretagne, Sabre, mange-tout Debarbieux, а также крупный «серый» сахарный горох — pois sans parchemin géant à très large cosse. Не считая последних двух, пять сортов имеют круглые семена и три — морщинистые. Что касается семядолей, то у шести сортов они желтые, а у четырех — зеленые. Примерно в 80 скрещиваниях я не наблюдал исключений из правила доминирования желтого цвета; однако был один по-видимому ясный случай доминирования морщинистости и несколько сомнительных.

73
Профессор Уэлдон может счесть это сокрушительным ударом по Менделю, пока не осознает, что именно подразумевается под «гибридным признаком» Менделя.

74
В дополнение к тем случаям, о которых речь пойдет ниже, где значительное различие между реципрокными скрещиваниями обусловлено материнскими признаками семян.

75
Здесь я не рассматривал случай, когда мужской и женский элементы чистого сорта не гомологичны и сорт представляет собой постоянный мономорфный «мул». Такое явление, если оно присутствует, проявит себя при реципрокном скрещивании. Мне не известны достоверные случаи подобного рода у гороха.

76
Следует понимать, что форма-«мул» совершенно отлична от того, что обычно описывается как «смесь» (blend). Одним из достоверных критериев формы-«мула» является тот факт, что она не поддается закреплению, см. стр. 25. Почти нет сомнений в том, что у Лакстона была именно такая форма-«мул», когда он говорит о «замечательно красивом, но незакрепляемом горохе Evolution». J. R. Hort. Soc. XII. 1890, p. 37 (v. infra).

77
Используя это слово в метафорическом смысле.

78
«Ueber die Blüthezeit der Hybriden sind die Versuche noch nicht abgeschlossen. So viel kann indessen schon angegeben werden, dass dieselbe fast genau in der Mitte zwischen jener der Samen- und Pollenpflanze steht, und die Entwicklung der Hybriden bezüglich dieses Merkmales wahrscheinlich in der nämlichen Weise erfolgt, wie es für die übrigen Merkmale der Fall ist.» Mendel, p. 23.

79
Как уже было показано, открытие могло быть сделано с тем же успехом и, возможно, еще быстрее в том случае, когда гибрид обладал признаком, отличным от признаков обоих родителей. Случаями, которые не дали бы однозначного результата, являются те, где наблюдается нерегулярное доминирование одного или другого родителя.

80
Weldon, p. 240.

81
См. стр. 43.

82
В некоторых прозрачных кожурах присутствует пигмент, но, как правило, в столь малом количестве, что ксении будут едва заметны.

83
Обычно коррелирующие признаки, как знал Мендель.

84
Animals and Plants, 2nd ed. 1885, p. 428.

85
«Eine andere Frage ist jedoch, ob der Einfluss des Pollens auf den Keim schon äusserlich an diesen letzteren sichtbar sein kann. Darwin führt mehrere hierher gehörige Fälle an, und wahrscheinlich sind auch die Resultate der von Gärtner über diesen Gegenstand ausgeführten Experimente hier zu erwähnen, wenn es auch nicht ganz deutlich ist, ob der von Gärtner erwähnte directe Einfluss des Pollens sich nur innerhalb der Grenzen des Keimes merklich macht oder nicht.» p. 490.

86
Приложение к статье Госса, Trans. Hort. Soc. v. 1822, pub. 1824 (не 1848, как указано профессором Уэлдоном), стр. 236.

87
После написания приведенного выше пассажа я обнаружил, что «Империалы» («Imperials») описаны в «Отчете об испытаниях в Чивике» («Report of Chiswick Trials», Proc. R. Hort. Soc. 1860, I. p. 340) как имеющие «толстую кожицу»; а на стр. 360 — «кожица толстая, синяя», что окончательно снимает вопрос об этом «исключении».

88
(36), p. 502 and (37), p. 663.

89
Профессору Уэлдону следовало упомянуть об этом. Мертвые семена не имеют отношения к данным вопросам, поскольку их признаки могут носить патологический характер. Те же самые семена позже описаны как «wie Telephone selbst», поэтому, помимо возможности гибели, они вполне могли оказаться и самооплодотворенными.

90
«Vielleicht sind einige der l.c. 507 bis 508 erwähnten fraglichen Fälle auf ähnliche vereinzelte Anomalien der Merkmalswerthigkeit zu beziehen; einige erwiesen sich allerdings beim Anbau als Producte ungewollter Selbstbefruchtung, andere keimten nicht.»

91
В связи с этим случаем я должен поблагодарить профессора Корренса за массу полезной информации, которую он любезно прислал мне в ответ на мой запрос. Таким образом, я имею возможность в некоторых подробностях дополнить опубликованное описание.

92
Мистер Херст из Бербеджа говорит мне, что у сортов с зеленой или белой кожурой, например American Wonder, белая кожура в основном образуется на ранних стручках, а зеленая — на более поздних, причем оттенки зависят от условий и степени освещенности.

93
В первом случае скрещивание Knight’s Marrow с Victoria в обоих направлениях; во втором — Victoria с Telephone в обоих направлениях.

94
macrospermum Гертнера, очевидно, было одним из них, хотя, судя по дальнейшему описанию (стр. 498), оно, вероятно, было более морщинистым. Существуют, конечно, сорта сахарного гороха (mange-touts), которые имеют абсолютно круглые семена. Сам Мендель показал, что признак сахарного гороха — мягкий суженный стручок — передается по наследству. Есть также сахарный горох с полностью морщинистыми семенами и «серый» горох с мелкими семенами (см. Vilmorin-Andrieux, Plantes Potagères, 1883).

95
Корренс обнаружил аналогичный результат.

96
«Entweder kugelrund oder rundlich, die Einsenkungen, wenn welche an der Oberfläche vorkommen, immer nur seicht, oder sie sind unregelmässig kantig, tief runzlig (P. quadratum).»

97
Цвет представляет собой исключительно глубокий желтый цвет «серого» сахарного гороха.

98
Он, безусловно, подвержен значительным изменениям в зависимости от условий. Семена, созревшие в моем саду, без исключения намного крупнее и плострее семян Вильморена (теперь уже двухлетней давности), из которых они выросли. Цвет кожуры также гораздо менее яркий. Эти изменения вполне закономерны для английского климата, учитывая то обстоятельство, что мой образец этого сорта был посеян поздно.

99
Таким образом избегается ошибка Сетона, см. стр. 144. Ксении, возможно, отсутствуют потому, что семенная кожура материнского растения была прозрачной.

100
Как это часто бывает у гетерозигот.

101
Доминирование пурпурной формы.

102
Доминирование серой кожуры как материнского признака.

103
Мнение Шервуда (J. R. Hort. Soc. XXII. p. 252), что это было происхождением «морщинистого» гороха, представляется весьма сомнительным.

104
Всем практикам-садоводам хорошо известно, что Лакстон, уроженец Стамфорда, вывел и выпустил на рынок множество самых известных современных сортов гороха. Теперь эта фирма находится в Бедфорде.

105
Круглый белый ♀ × серый ♂ дают обычный результат: круглые, «белые» (желтые) семена.

106
Высокие гетерозиготы с нормальным доминированием пурпурных цветков.

107
Здесь мы видим доминирование пигментированной семенной кожуры как материнского признака над белой семенной кожурой. Цвета семенной кожуры описываются в основном как два: пестрый (коричнево-полосатый) и фиолетовый, причем последний составляет небольшое меньшинство. Как показывает дальнейшее изложение, последние являются гетерозиготами и не дают постоянного потомства при разведении. Теперь Мендель обнаружил, и этот факт был подтвержден как Корренсом, так и мной, что скрещивание серого гороха, способного давать пурпурную окраску, приводит к такому проявлению в качестве формы ксении.

Таким образом, мы имеем здесь в фиолетовых семенах соединение несходных гамет с проявлением ксении. Но поскольку коричнево-полосатые семена также частично гетерозиготны, здесь, вероятно, произошло расщепление сложного аллеломорфа, хотя без точной статистики и распределения потомства по отдельным семенам этот момент остается неопределенным. Цвет семенной кожуры у «серого» гороха и, вероятно, также у «пестрого» («maples»), как утверждалось на стр. 150, чувствителен к условиям среды, но всё различие между «пестрыми» и фиолетовыми слишком велико, чтобы его можно было с уверенностью приписывать такой нерегулярности. «Maple» — это слово, используемое для описания определенной семенной кожуры, пигментированной сложным коричневым крапом на более светлом палевом фоне. По-французски это perdrix.

108
Само по себе это необъяснимо. Из этого момента, а также из последующего изложения следует, что, если описание верно, некоторые растения могли быть мозаичными с расщеплением признаков в отдельных цветках; но см. примечание далее.

109
Как это обычно бывает у гетерозигот, когда они плодовиты.

110
Рецессивные по цвету цветка, цвету семенной кожуры и форме семян как материнскому признаку: чистые рецессивы, как показало дальнейшее.

111
Таким образом, они представляют собой смесь чистых доминантов и гибридных доминантов и теперь неразделимо смешаны. На этот раз круглые семена вполне могли находиться все на определенных растениях, демонстрируя рецессивную форму семян как материнский признак. Кажется вполне возможным, что именно этот факт навел на мысль о «круглых» семенах на растениях с окрашенными цветками в последнем поколении. Пока этот результат не подтвержден, его следует считать весьма сомнительным на основании имеющихся данных. Но в настоящее время мы не можем быть уверены в том, насколько велика была разница между этими круглыми семенами и нормальными пестрыми по форме; и в целом представляется наиболее вероятным, что округлость была простой флуктуацией, подобной тем, что обычны среди гороха с крупными вдавленными семенами.

112
Является ли это действительно свидетельством расщепления признаков, где единицей выступает цветок? Во всяком случае, такая возможность делает этот эксперимент заслуживающим повторения, тем более что Корренс наблюдал феномен, который можно считать сходным.

113
Будучи смесью гетерозигот (вероятно, затрагивающих несколько пар аллеломорфов) и гомозигот.

114
Это выглядит так, будто фиолетовый цвет был обусловлен лишь нерегулярностью ксении.

115
Чистые рецессивы.

116
Чистые рецессивы в кожуре, проявляющей материнский доминантный признак.

117
Теперь они признаны чистыми гомозиготами.

118
Это кажется почти наверняка расщеплением по признаку отдельных цветков и пока необъяснимо в рамках никакой другой гипотезы. Особый парадокс заключается в наличии «белых» семян на этих растениях. Трудно отделаться от впечатления, что здесь действительно наблюдалось какое-то замечательное явление расщепления.

119
Будучи теперь гомозиготами.

120
Будучи исключительно гетерозиготами.

121
Природа этой ошибки теперь ясна; ибо, как указано выше, ксения вероятна лишь тогда, когда материнская семенная кожура пигментирована. Фиолетовая кожура в этом эксперименте сама по себе является проявлением ксении.

122
Найт, как мы видели, скрещивал круглые ♀ × вдавленные ♂ и, следовательно, не получил изменения формы.

123
Семядоли, просвечивающие сквозь кожуру.

124
Обычное доминирование круглой формы.

125
Это удивительное утверждение для формулировки в качестве общего правила. Иногда наблюдаются признаки подобного рода, но факты определенно не соответствуют описанному здесь.

126
Если бы мы были обязаны предположить, что это зрелый вывод, основанный на детальных наблюдениях, он, конечно, представлял бы собой самое серьезное «исключение» из всех зарегистрированных. Но очевидно, что эти пять утверждений не согласуются друг с другом. Мы имеем доминирование круглых белых при первом скрещивании.

Во втором поколении синие морщинистые дают только синие морщинистые, а синие круглые дают синие морщинистые и круглые, что согласуется с общим опытом. Но нам говорят, что белые круглые дают только белые круглые. Это было бы верно для некоторых белых круглых, но не для всех, судя по общему опыту. Наконец, нам говорят, что белые морщинистые дают все четыре класса. Если бы Лакстон только что не сообщил нам, что первое скрещивание показало доминирование белых круглых и что синие морщинистые и синие круглые дают менделевский результат, я бы воздержался от выводов перед лицом столь категоричного утверждения; но поскольку оно не согласуется с остальной частью истории, я считаю его несомненной ошибкой изложения. Контекст и аргументация, основанная на скрещиваниях с пестрым горохом, также ясно показывают, что было на уме у Лакстона. Он явно ожидал, что признаки исходных чистых сортов разделятся в соответствии с их первоначальными комбинациями, и это ожидание смутило его память и общие впечатления. Во всяком случае, пока подобный результат не будет получен новым наблюдателем, использующим строгие методы, это единственный приемлемый отчет.

Того же рода утверждение, приведенное покойным мистером Мастерсом в труде Дарвина (Animals and Plants, I. p. 318), о том, что синие круглые, белые круглые, синие морщинистые и белые морщинистые — все воспроизводили все четыре разновидности в течение последующих лет. Учитывая, что одна разновидность могла дать все четыре, а две — по два вида, без специального подсчета такое впечатление легко могло сложиться. Существуют и дополнительные трудности, обусловленные цветом семенной кожуры и тем фактом, что различие между круглыми и морщинистыми семенами может потребовать определенной проницательности. Разновидности не названы, и проверить этот случай дальше невозможно.

127
См. далее.

128
Число в каталоге Хааге и Шмидта превышает 200, если считать цветовые разновидности.

129
Оригинальный пассаж находится в Landwirths. Versuchstationen, 1888, XXXV [не XXXIV], p. 151.

130
«Es ist sogar sehr schwierig, einen Unterschied in der Farbe der Kreuzungsprodukte von Karmin und Weiss gegenüber Dunkelblau oder Violett und Weiss zu erkennen.»

131
См. также случай с Буксбаумом, стр. 146, с которым поступили аналогичным образом.

132
Одна из особенностей большинства махровых «серно-желтых» («sulphur») рас заключается в том, что немахровые экземпляры, которые они дают, имеют белый цвет. См. Vilmorin, Fleurs de pleine Terre, 1866, p. 354, note. В Wien. Ill. Gartenztg. 1891, p. 74 упоминается новая раса, у которой немахровые цветки также «серно-желтые», ср. Gartenztg. 1884, p. 46. Господа Хааге и Шмидт любезно сообщили мне в письме, что эта новая раса обладает заявленным свойством, но шесть других желтых рас (двух разных цветов) дают немахровые экземпляры белого цвета.

133
Biol. Cblt. XIV. 1894, p. 79.

134
Различные «противоречия», которые, по мнению профессора Уэлдона, существуют между Крампе, фон Гайта и Колладоном, почти наверняка могут быть объяснены этим обстоятельством. Для профессора Уэлдона мыши «дикой окраски», как бы они ни были получены, являются мышами «дикой окраски» и не более того (см. Введение).

135
«Das Resultat einer Kreuzung zwischen Albino- und Normal-form ist stets, also, constant, ein dem Vater mindestens in der Färbung gleiches Junge.» Этот закон утверждается для случая, когда оба родителя принадлежат к одному виду.

136
«Dieses Alles ist aber nie der Fall bei Kreuzungen unter Leucismen und normalen Thieren innerhalb der Species, bei denen stets und ohne jede Ausnahme die Jungen in Färbung dem Vater gleichen.»

137
Он даже отказывается от двух собственных ранее опубликованных случаев, в которых утверждалось, что серые мыши и альбиносы давали смеси, заявляя, что этот результат должен был быть обусловлен случайным смешиванием приплода слугами в его отсутствие.

138
Исключая «ложные гибридизации».

139
Это происходит, разумеется, из-за материнских признаков семян. Если не рассматривать признаки кожуры отдельно от признаков семядолей, описание Лакстона весьма точно. Как это утверждение, так и высказывания относительно «формы» семян — термина, который в понимании Лакстона означает гораздо больше, чем просто «морщинистые» и «гладкие», — являются узнаваемо истинными в качестве общих положений.

140
Разделение гипаллеломорфов.

141
Комбинации исчерпаны. Возможно, профессор Уэлдон подумал, что его авторитет здесь скатывается в очевидную бессмыслицу!

142
Лакстон постоянно ссылается на эту концепцию «кульминации» — как мы теперь понимаем — аналитической вариации и рекомбинации. Можно привести много цитат, касающихся его взглядов на эту «кульминацию» (ср. стр. 167).

143
Дальнейшее подразделение и рекомбинация гипаллеломорфов.

144
Например, высокие растения, полученные от скрещивания карликов, являются такими «мулами». Чермак обнаружил в определенных случаях отчетливое увеличение высоты в подобном случае, хотя и не всегда (стр. 531).

145
«Замечательно красивый, но незакрепляемый горох Evolution». Лакстон, стр. 37.

146
Если не считать новых оригинальных вариаций, а также, возможно, в некоторых случаях несовершенной гомозиготности определенных гипаллеломорфов.

147
Мендель, напротив, вовсе не принимает во внимание «состояние признака» у родителя, а заботится исключительно о природе признаков гамет.

148
Касательно этого «исключения» см. стр. 146.

149
См. стр. 148.

150
Где был этот «логик», этот «партнер-консультант», когда это рассуждение прошло через фирму?

151
«Speichergewebe gelblich—oder weisslich—grün, manchmal auch vollständig hellgelb.» Tschermak (36), p. 480.

152
В своей последней публикации на эту тему — в примечаниях к изданию Менделя в серии «Klassiker» Оствальда (стр. 60–61) — Чермак, который наблюдал больше истинных исключений, чем любой другой исследователь, отзывается о них следующим образом. О доминировании: «Immerhin kommen vereinzelt auch zweifellose Fälle von Merkmalmischung, d. h. Uebergangsformen zwischen gelber und grüner Farbe, runder und runzeliger Form vor, die sich in weiteren Generationen wie dominantmerkmalige Mischlinge verhalten». О чистоте извлеченных рецессивов: «Ganz vereinzelt scheinen Ausnahmsfälle vorzukommen».

Кюстер (22) также в недавней заметке о менделизме резонно указывает, что количество «исключений» из доминирования, с которыми мы столкнемся, зависит исключительно от строгости формулировки предполагаемого «закона». Тот же автор замечает далее, что Мендель не дает столь жесткого определения доминирования, какое сформулировали его последователи.

153
Если «логик-партнер-консультант» успешно применит эту fallacia acervalis, «метод тающей кучи», к доминантному гороху, ему потребуется немало свободного времени.

154
Я не сомневаюсь, что универсальное доминирование цвета глаз отсутствует. Совершенно ли исключено отсутствие доминирования как такового? Я изучил работы Гальтона и Пирсона, касающиеся этого предмета, не найдя четкого доказательства. Если в них и содержится материал для такого решения, мне, пожалуй, можно простить то, что я не сумел его обнаружить, поскольку таблицы составлены без учета этой точки зрения. Обращение к первоначальным записям позволило бы быстро прояснить этот вопрос.

155
См. Wichura (46), pp. 55–6.

156
См. выше, стр. 192.

157
См. выше, стр. 187.

158
См. выше, стр. 184.

159
См. выше, стр. 186.

160
Помимо указания на гомогенность или «чистоту» ее гамет в определенный момент времени.

161
Существует ли связь между необычайной плодовитостью и успешностью группы сортов гороха Telephone и особой частотой смешанного или мозаичного состояния их аллеломорфов? Это предположение может показаться смелым, однако вполне возможно, что эти два явления взаимозависимы.

162
Данное обсуждение оставляет вопрос о «ложной гибридизации» для отдельного рассмотрения.

163
Еще один практический момент того же характера проистекает из большой изменчивости, которую этот горох проявляет как в признаках растений, так и семян. Мистер Херст из Бербеджа сообщает мне, что, например, у William the First — сорта, также весьма вариационного по признакам семян, — высокие растения могут быть настолько обычны, что их приходится удалять («выбраковывать»), даже когда сорт выращивается для овощного рынка; то же самое справедливо и для ряда подобных сортов. Представляется весьма вероятным, что именно благодаря такой выбраковке сохраняется нестабильная мозаичная или смешанная форма. У абсолютно стабильного сорта, такого как Ne Plus Ultra, выбраковка едва ли необходима даже для семенного рынка.

Мистер Н. Н. Шервуд в своем полезном описании происхождения и рас гороха (Jour. R. Hort. Soc. XXII. 1899, p. 254) упоминает о большой нестабильности этого класса гороха. Лакстону, говорит он, «мы обязаны появлением особой разновидности гороха — круглого семени с очень легкой вдавленностью; первым сортом этого класса, выпущенным в свет, был William the First. Целью было получить очень ранний синесемянный вдавленный горох с той же раннеспелостью, что и у типа Sangster, имеющий синее семя, или, иными словами, обладающий вкусом морщинистого гороха. Этот тип гороха чрезвычайно трудно удерживать в чистоте из-за легкого привкуса морщинистого гороха в породе, который заставляет его возвращаться к круглой форме».

164
При рассмотрении случаев распада или разрешения сложных признаков это соображение имеет важнейшее значение.