Изображение на обложке было создано транскриптором и является общественным достоянием.

TRANSLATIONS

OF

FOREIGN BIOLOGICAL MEMOIRS

IV.

London

HENRY FROWDE

Oxford University Press Warehouse

Amen Corner, E.C.

ОЧЕРКИ О НАСЛЕДСТВЕННОСТИ И СМЕЖНЫХ БИОЛОГИЧЕСКИХ ПРОБЛЕМАХ

BY

Dr. AUGUST WEISMANN

PROFESSOR IN THE UNIVERSITY OF FREIBURG IN BREISGAU

AUTHORISED TRANSLATION

EDITED BY

EDWARD B. POULTON, M.A., F.L.S., F.G.S.

TUTOR OF KEBLE COLLEGE, OXFORD

LECTURER IN NATURAL SCIENCE, JESUS COLLEGE, OXFORD

SELMAR SCHÖNLAND, Ph.D.

SUB-CURATOR OF THE FIELDING HERBARIUM IN THE UNIVERSITY OF OXFORD

AND

ARTHUR E. SHIPLEY, M.A., F.L.S.

FELLOW AND LECTURER OF CHRIST'S COLLEGE, CAMBRIDGE

DEMONSTRATOR OF COMPARATIVE ANATOMY IN THE UNIVERSITY OF CAMBRIDGE

Oxford

AT THE CLARENDON PRESS

1889

ПРЕДИСЛОВИЕ АВТОРА.

Очерки, которые впервые выходят в свет в виде единого тома, не были написаны по какому-либо заранее составленному плану, а публиковались отдельно через различные промежутки времени в течение последних семи лет. Хотя при написании ранних очерков я не предполагал, что за ними последуют другие, вся серия тем не менее тесно взаимосвязана. Вопросы, которые каждый очерк стремится разъяснить, постепенно возникали из тем, затронутых в первом. Размышляя о причинах, регулирующих продолжительность жизни в различных формах, я перешел к рассмотрению новых вопросов, требовавших дальнейших исследований. Эти соображения и результаты таких исследований составляют предмет всех последующих очерков.

Здесь я использую слово «исследование» в смысле, несколько отличном от того, в котором оно обычно употребляется в естествознании, поскольку принято считать, что оно подразумевает проведение новых наблюдений. Некоторые из этих очерков, особенно № IV, V и VI, по существу зависят от новых открытий. Но в большинстве остальных очерков исследования носят более абстрактный характер и заключаются в выдвижении новых точек зрения, основанных на множестве хорошо известных фактов. Я полагаю, однако, что история науки доказывает, что прогресс обусловлен не только открытием новых фактов, но и их правильной интерпретацией: только таким путем можно прийти к истинному пониманию природных процессов. Именно в этом смысле содержание данных очерков следует рассматривать как исследование.

Тот факт, что они содержат записи проведенных исследований, сделал невозможным внесение каких-либо существенных изменений в перевод, даже в те пункты, относительно которых мое мнение с тех пор в некоторой степени изменилось. Сегодня я выразил бы некоторые положения в очерках I, IV и V несколько иначе; но если бы я внес такие изменения, связь между очерками в целом стала бы менее ясной, поскольку каждый из ранних очерков служил фундаментом для последующего. Даже некоторые ошибки в интерпретации по этой причине оставлены без исправлений. Так, например, в очерке IV предполагается, что два полярных тельца, выталкиваемые половыми яйцами, идентичны; ибо в то время не было оснований сомневаться в том, что они физиологически эквивалентны. Открытие численного закона полярных телец, описанное в очерке VI, привело к тому, что я считаю более верным их пониманием. Таким образом, причины партеногенеза, как они развиты в очерке V, получили важное дополнение в факте, опубликованном в очерке VI, о том, что партеногенетическими яйцами выталкивается только одно полярное тельце. Этот факт сам по себе объясняет, почему половые яйца, как правило, не могут развиваться без оплодотворения.

Следовательно, читатель не должен принимать отдельные очерки за полное и окончательное выражение моего нынешнего мнения; их скорее следует рассматривать как этапы исследования, как шаги к более совершенному знанию.

Поэтому я должен выразить надежду, что очерки будут прочитаны в том же порядке, в каком они появлялись и в каком они расположены в настоящем томе. Читатель тогда пройдет по тому же пути, который я прошел при развитии изложенных здесь взглядов; и даже если его время от времени будет уводить с прямого маршрута, возможно, такие отклонения не будут лишены интереса.

Я хотел бы выразить свою искреннюю благодарность мистеру Поултону за огромный труд, который он взял на себя при редактировании перевода, представлявшего во многих местах исключительные трудности. Большую часть текста я просмотрел в корректуре и верю, что он хорошо передает смысл оригинала; хотя, естественно, я не могу судить о тонкостях английского языка. Я особенно благодарен трем джентльменам, которые представили эти очерки английской публике, поскольку полагаю, что многие английские натуралисты, даже будучи хорошо знакомыми с немецким языком, могли бы неверно истолковать многие моменты в оригинале; ибо сложность рассматриваемых вопросов значительно увеличивает сложность языка.

Если читатели этой книги получат хотя бы половину того удовольствия от ее прочтения, которое я испытал при ее написании, я буду более чем удовлетворен.

AUGUST WEISMANN.

Freiburg I. Breisgau,

January, 1889.

ПРЕДИСЛОВИЕ РЕДАКТОРОВ.

Внимание английских биологов и ученых к очеркам профессора Вейсмана было впервые привлечено статьей под названием «Смерть» в журнале «The Nineteenth Century» за май 1885 года, написанной мистером А. Э. Шипли. С тех пор интерес к аргументам и выводам автора стал весьма всеобщим; он особенно возрос благодаря двум статьям профессора Мозли в журнале «Nature» (том XXXIII, стр. 154, и том XXXIV, стр. 629), а также благодаря дискуссии о «Передаче приобретенных признаков», инициированной профессором Ланкестером на собрании Британской ассоциации в Манчестере в 1887 году — дискуссии, в которой принимал участие и сам профессор Вейсман. Глубокий интерес, повсеместно проявленный к предмету, который касается самых основ эволюции, побудил редакторов надеяться, что том, содержащий собрание всех очерков профессора Вейсмана о наследственности и смежных проблемах, восполнит реальную потребность. В настоящее время, когда научные периодические издания часто ссылаются на эти очерки и когда различные вопросы, поднятые ими, обсуждаются при каждом удобном случае, когда собираются биологи, прежде всего необходимо точно знать, что сказал сам автор. И есть много признаков того, что дискуссия уже пострадала из-за отсутствия этого знания.

Перевод очерков I и II был начат мистером А. Э. Шипли во время его пребывания во Фрайбурге зимой 1884 года. Его работе очень помогло любезное содействие доктора ван Риса из Амстердама, которому мы хотим выразить нашу самую искреннюю благодарность. Перевод был отложен до лета 1888 года, когда мистера Шипли пригласили к сотрудничеству с другими редакторами в подготовке настоящего тома; издательство «Кларендон Пресс» согласилось опубликовать полную серию очерков в качестве одного из своих «Зарубежных биологических мемуаров».

Мы полагаем, что эта работа может заинтересовать многих, кто не является профессиональными биологами, но подходит к предмету с его философской или социальной стороны. Таким читателям было бы полезно сначала изучить очерки I, II, VII и VIII, поскольку таким образом будет получена некоторая подготовка к более техническому изложению, принятому в других очерках.

Примечания, подписанные А. В. и датированные, были добавлены автором в ходе перевода. Примечания, заключенные в квадратные скобки, были добавлены редакторами; авторство во всех случаях обозначено инициалами.

В заключение, наш приятный долг — поблагодарить тех, кто любезно помог нам, прочитав корректурные листы и внеся ценные предложения. Наша самая теплая благодарность причитается миссис Артур Литтелтон, мистеру У. Хэтчетту Джексону, заместителю профессора Линакра в Оксфордском университете, мистеру Дж. С. Холдейну и профессору Р. Мелдоле. Важные предложения были также сделаны профессором Э. Рэем Ланкестером, мистером Фрэнсисом Гальтоном и доктором А. Р. Уоллесом. Профессор У. Н. Паркер также очень помог нам, просмотрев корректурные листы вместе с профессором Вейсманом.

E. B. P.

S. S.

A. E. S.

Oxford, February, 1889.

СОДЕРЖАНИЕ.

Переводчик. А. Э. Шипли

I.
The Duration of Life, 1881
1

II.
On Heredity, 1883
67

III.
Life and Death, 1883
107

Переводчик. Зельмар Шёнланд

IV.
The Continuity of the Germ-plasm as the Foundation of a Theory of Heredity, 1885
161

V.
The Significance of Sexual Reproduction in the Theory of Natural Selection, 1886
251

VI.
On the Number of Polar Bodies and their Significance in Heredity, 1887
333

VII.
On the Supposed Botanical Proofs of the Transmission of Acquired Characters, 1888.
385

VIII.
The Supposed Transmission of Mutilations, 1888
419

Abstracts of Professor Weismann’s Essays on Heredity and Kindred

Problems, already Published in this Country.

I.
A short abstract in ‘Nature,’ Vol. XXXVII, pp. 541-542, by P. C. Mitchell.

II.
A short abstract in ‘Nature,’ Vol. XXXVIII, pp. 156-157, by P. C. Mitchell.

III.
A short article on the subject of this Essay in ‘The Nineteenth Century’ for May, 1885, by A. E. Shipley.

IV.
Abstract in ‘Nature,’ Vol. XXXIII, pp. 154-157, by Professor Moseley.

V.
Abstract in ‘Nature,’ Vol. XXXIV, pp. 629-632, by Professor Moseley.

VI.
Abstract in ‘Nature,’ Vol. XXXVI, pp. 607-609, by Professor Weismann.

VII,
VIII.  The Essays being of so recent a date no abstract has yet appeared in this country.

Критику теорий профессора Вейсмана можно найти в книге «Физиология растений» профессора Вайнса, лекция XXIII, стр. 660 и сл.

I.

THE DURATION OF LIFE.

1881.

ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ ЖИЗНИ.

ПРЕДИСЛОВИЕ.

Следующая работа была прочитана на собрании Ассоциации немецких естествоиспытателей в Зальцбурге 21 сентября 1881 года; и здесь она напечатана в основном в том же виде. Несколько более длинное обсуждение некоторых моментов было теперь вставлено; они были по необходимости опущены из самой лекции ради краткости и поэтому не содержатся в отчете, напечатанном в «Трудах» пятьдесят четвертого собрания Ассоциации.

Дальнейшие дополнения были бы недопустимы без существенного изменения формы, и поэтому я не включил в текст примечание, которое в противном случае должно было бы там быть и которое теперь находится в Приложении как примечание 8. Оно заполняет пробел, оставленный в тексте по вышеуказанной причине, пытаясь дать объяснение нормальной смерти клеток тканей — объяснение, которое необходимо, если мы хотим утверждать, что одноклеточные организмы устроены так, чтобы быть потенциально бессмертными.

Другие части Приложения содержат отчасти дальнейшие расширения, отчасти доказательства взглядов, выдвинутых в тексте, и, прежде всего, компиляцию всех известных мне наблюдений о продолжительности жизни в различных группах животных. Я обязан несколькими выдающимися специалистами сообщением многих данных, которые являются одними из самых точных, какие мне удалось получить. Так, доктор Хаген из Кембриджа (США) был любезен прислать мне отчет о своих наблюдениях за насекомыми разных отрядов; мистер У. Х. Эдвардс из Западной Вирджинии и доктор Шпейер из Родена — свой опыт с бабочками. Доктор Адлер из Шлезвига прислал мне данные о продолжительности жизни Cynipidae, которые имеют особую ценность, так как сопровождаются очень точными наблюдениями за условиями жизни этих животных; следовательно, в данном случае мы можем непосредственно исследовать факторы, на которых, как я полагаю, главным образом основывается продолжительность жизни. Сэр Джон Лаббок в Англии и доктор Август Форель из Цюриха имели любезность прислать мне отчет о своих наблюдениях за муравьями, а С. Клессин из Оксенфурта — свои исследования наших местных наземных и пресноводных моллюсков.

Публикуя эти ценные сообщения вместе со всеми фактами, которые мне удалось собрать из литературы по вопросу о продолжительности жизни, и тем немногом, что я сам наблюдал по этому предмету, я надеюсь дать стимул для дальнейших наблюдений в этой области, которая до сих пор была сильно запущена. Взгляды, которые я выдвинул в этой работе, основаны на сравнительно небольшом количестве фактов, по крайней мере, что касается продолжительности жизни у различных видов. Чем больше будет предоставлено точных данных и чем точнее будут установлены продолжительность жизни и ее условия, тем надежнее можно будет обосновать наши взгляды на причины, определяющие продолжительность жизни.

A. W.

Naples, Dec. 6, 1881.

I. ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ ЖИЗНИ.

С вашего позволения, я представлю сегодня некоторые мысли на тему продолжительности жизни. Я вряд ли могу сделать что-то лучшее, чем начать с простых, но значимых слов Иоганна Мюллера: «Органические тела бренны; в то время как жизнь поддерживает видимость бессмертия в постоянной смене подобных особей, сами особи уходят».

Опуская на время обсуждение точной достоверности этого утверждения, во всяком случае очевидно, что жизнь особи имеет свой естественный предел, по крайней мере среди тех животных и растений, которые встречаются в повседневной жизни. Но столь же очевидно, что пределы эти очень по-разному установлены у различных видов животных и растений. Эти различия настолько очевидны, что породили народные поговорки. Так, Якоб Гримм упоминает старую немецкую поговорку: «Крапивник живет три года, собака в три раза дольше крапивника, лошадь в три раза дольше собаки, а человек в три раза дольше лошади, то есть восемьдесят один год. Осел достигает возраста в три раза больше человеческого, дикий гусь — в три раза больше осла, ворона — в три раза больше дикого гуся, олень — в три раза больше вороны, а дуб — в три раза больше возраста оленя».

Если это правда, то олень жил бы 6000 лет, а дуб почти 20 000 лет. Поговорка, конечно, не основана на точных наблюдениях, но она становится верной, если рассматривать ее как общее утверждение о том, что продолжительность жизни очень различна у разных организмов.

Теперь возникает вопрос о причинах этих больших различий. Как получается, что особи наделены способностью жить долго в столь разной степени?

Сначала возникает искушение искать ответ, апеллируя к различиям в морфологическом и химическом строении, которые отделяют виды друг от друга. Фактически все попытки пролить свет на этот предмет, сделанные до настоящего времени, лежат в этом направлении.

Все эти объяснения, тем не менее, недостаточны. В определенном смысле верно, что причины продолжительности жизни должны содержаться в самом организме и не могут быть найдены ни в каких его внешних условиях или обстоятельствах. Но структура и химический состав — короче говоря, физиологическая конституция тела в обычном смысле этих слов — не являются единственными факторами, определяющими продолжительность жизни. Этот вывод навязывается нашему вниманию, как только делается попытка объяснить существующие факты только этими факторами: должна существовать какая-то другая дополнительная причина, содержащаяся в организме как неизвестная и невидимая часть его конституции, причина, которая определяет продолжительность жизни.

Размер организма должен в первую очередь приниматься во внимание. Из всех организмов в мире дольше всех живут большие деревья. Говорят, что адансонии на островах Зеленого Мыса живут 6000 лет. Крупнейшие животные также достигают наибольшего возраста. Так, нет сомнений, что киты живут сотни лет. Слоны живут 200 лет, и было бы несложно построить нисходящий ряд животных, в котором продолжительность жизни уменьшается почти в точной пропорции к уменьшению размера тела. Так, лошадь живет сорок лет, черный дрозд — восемнадцать, мышь — шесть, а многие насекомые — всего несколько дней или недель.

Если, однако, рассмотреть факты немного внимательнее, можно заметить, что великого возраста (200 лет), достигаемого слоном, достигают также многие более мелкие животные, такие как щука и карп. Лошадь живет сорок лет, но столько же живет кошка или жаба; а морская анемона, как известно, живет более пятидесяти лет. Продолжительность жизни свиньи (около двадцати лет) такая же, как у речного рака, хотя последний даже близко не достигает сотой части веса свиньи.

Поэтому очевидно, что продолжительность жизни не может определяться только размером тела. Существует, однако, некоторая связь между этими двумя атрибутами. Крупное животное живет дольше мелкого, потому что оно крупнее; оно не смогло бы стать даже сравнительно крупным, если бы не было наделено сравнительно большой продолжительностью жизни.

Помимо всех прочих причин, никто не мог бы представить, что гигантское тело слона могло бы быть построено, подобно телу мыши, за три недели или за один день, подобно телу личинки некоторых мух. Беременность слона длится почти два года, а зрелость достигается только по прошествии около двадцати четырех лет.

Более того, для обеспечения сохранения вида требуется больше времени крупному животному, чем мелкому, когда оба достигли зрелости. Так, Лейкарт, а позднее Герберт Спенсер указали, что всасывающая поверхность животного увеличивается только как квадрат его длины, в то время как его размер увеличивается как куб; и поэтому следует, что чем крупнее становится животное, тем большие трудности оно будет испытывать при усвоении пищи сверх того, что требуется для его собственных нужд, и поэтому тем медленнее оно будет размножаться.

Но хотя можно утверждать в общем, что продолжительность периода роста и длина жизни наиболее велики у самых крупных животных, тем не менее невозможно утверждать, что между ними существует какая-либо фиксированная связь; и Флуранс ошибался, когда считал, что продолжительность жизни всегда эквивалентна пятикратной продолжительности периода роста. Такой вывод можно было бы принять в случае человека, если мы установим его период роста в двадцать лет, а продолжительность жизни — в сто; но его нельзя принять для большинства других млекопитающих. Так, лошадь живет от сорока до пятидесяти лет, и последний возраст достигается среди лошадей по крайней мере так же часто, как сто лет среди людей; но лошадь становится зрелой за четыре года, и продолжительность ее жизни, таким образом, в десять или двенадцать раз больше ее периода роста.

Второй фактор, влияющий на продолжительность жизни, является чисто физиологическим: это скорость, с которой живет животное, быстрота, с которой происходят ассимиляция и другие жизненные процессы. По этому поводу Лотце замечает в своем «Микрокосме»: «Активная и беспокойная подвижность разрушает организованное тело: быстроногие животные, на которых охотится человек, как и собаки, и даже обезьяны, уступают в продолжительности жизни человеку и крупным хищным зверям, которые удовлетворяют свои потребности несколькими энергичными усилиями». «Инертность земноводных, с другой стороны, сопровождается относительно большой продолжительностью жизни».

В этих наблюдениях, безусловно, есть доля истины, и все же было бы большой ошибкой предполагать, что активность обязательно подразумевает короткую жизнь. Самые активные птицы живут очень долго, как будет показано позже: они живут столько же, а иногда и дольше, чем большинство земноводных, достигающих того же размера. Организм не следует рассматривать как кучу горючего материала, который полностью превращается в пепел за определенное время, длина которого определяется размером и скоростью, с которой он горит; но его следует скорее сравнивать с огнем, в который можно постоянно подбрасывать свежее топливо и который, горит ли он быстро или медленно, можно поддерживать горящим столько, сколько требует необходимость.

Связь между активностью и краткостью жизни нельзя объяснить, предполагая, что происходит более быстрое потребление тела, но она объяснима тем, что повышенная скорость, с которой происходят жизненные процессы, позволяет быстрее достичь цели и назначения жизни, а именно достижения зрелости и воспроизводства вида.

Когда я говорю о цели и назначении жизни, я использую лишь фигуры речи и не имею в виду, что природа каким-либо образом работает сознательно.

Когда я говорил о связи между продолжительностью жизни и размером тела, я мог бы добавить еще один фактор, который также оказывает некоторое влияние, а именно сложность строения. Двум организмам одинакового размера, но принадлежащим к разным ступеням организации, потребуется разное время для их развития. Некоторые животные очень низкого уровня организации, такие как Rhizopoda, могут достигать диаметра 0,5 мм и могут, таким образом, стать крупнее многих яиц насекомых. Тем не менее, при благоприятных обстоятельствах амеба может разделиться на два животных за десять минут, в то время как ни одно яйцо насекомого не может развиться в молодое животное за период менее двадцати четырех часов. Время требуется для развития огромного количества клеток, которые должны в последнем случае возникнуть из единственной яйцеклетки.

Следовательно, мы можем сказать, что своеобразная конституция животного отчасти определяет промежуток времени, который должен пройти до начала размножения. Период до размножения, однако, является лишь частью всей жизни животного, которая, конечно, охватывает весь период, в течение которого животное существует.

До сих пор всегда предполагалось, что продолжительность этого общего периода определяется исключительно конституцией тела животного. Но это предположение ошибочно. Сила пружины, которая вращает колесо жизни, зависит не только от размера самого колеса или от материала, из которого оно сделано; и, оставляя метафору, продолжительность жизни не определяется исключительно размером животного, сложностью его строения и скоростью его метаболизма. Факты прямо и ясно противоречат такому предположению.

Как, например, мы можем объяснить с этой точки зрения тот факт, что матка муравья и рабочие особи живут много лет, в то время как самцы живут самое большее несколько недель? Полы не различаются никакими большими различиями в размере или сложности тела, или в скорости метаболизма. По всем этим трем пунктам их следует рассматривать как точно такие же, и все же существует эта огромная разница между продолжительностью их жизней.

Я вернусь позже к этому и другим подобным случаям, а пока я исхожу из того, что доказано, что одни лишь физиологические соображения не могут определять продолжительность жизни. Не они одни определяют силу пружины, которая приводит в движение механизм жизни; мы знаем, что пружины разной силы могут быть установлены в машинах одного и того же типа и качества. Эта метафора, однако, несовершенна, потому что мы не можем представить существование какой-либо особой силы в организме, которая определяет продолжительность его жизни; но она тем не менее полезна, потому что подчеркивает тот факт, что продолжительность жизни навязывается организму причинами вне его самого, точно так же, как пружина фиксируется на своем месте силами вне машины, и не только фиксируется на своем месте, но и выбирается определенной силы, чтобы она раскрутилась через определенное время.

Короче говоря, я считаю, что продолжительность жизни действительно зависит от адаптации к внешним условиям, что ее длина, будь то дольше или короче, регулируется потребностями вида и что она определяется точно таким же механическим процессом регуляции, как тот, посредством которого структура и функции организма адаптируются к окружающей среде.

Предполагая на мгновение, что эти выводы верны, давайте спросим, как продолжительность жизни любого данного вида могла быть определена с их помощью. Во-первых, при регулировании продолжительности жизни важно только преимущество для вида, а не для особи. Это должно быть очевидно любому, кто хоть раз тщательно продумал процесс естественного отбора. Для вида не имеет значения, живет ли особь дольше или короче, но важно, чтобы особь была способна выполнить свою работу по поддержанию вида. Эта работа — размножение, или формирование достаточного количества новых особей, чтобы компенсировать виду тех, кто умирает. Как только особь выполнила свою долю в этой работе по компенсации, она перестает быть какой-либо ценности для вида, она выполнила свой долг и может умереть. Но особь может быть полезна для вида в течение более длительного периода, если она не только производит потомство, но и ухаживает за ним в течение более или менее длительного времени, защищая, кормя или обучая его. Эта последняя обязанность берется на себя не только человеком, но и животными, хотя и в меньшей степени; например, птицы учат своих птенцов летать и так далее.

Поэтому мы должны ожидать, что, как правило, жизнь ненамного переживает период размножения, за исключением тех видов, которые ухаживают за своим потомством; и, по правде говоря, мы обнаруживаем, что это именно так.

Все млекопитающие и птицы переживают период размножения, но это никогда не встречается среди насекомых, за исключением тех видов, которые ухаживают за своим потомством. Более того, жизнь всех низших животных также прекращается с окончанием репродуктивного периода, насколько мы можем судить.

Продолжительность жизни, однако, определяется не таким образом, а только точка, в которой происходит ее завершение относительно прекращения размножения. Сама продолжительность зависит, во-первых, от длины времени, которое требуется животному для достижения зрелости — то есть продолжительности его юности, и, во-вторых, от длины периода фертильности — то есть времени, которое необходимо особи для производства достаточного количества потомков, чтобы обеспечить сохранение вида. Именно этот последний пункт определяется внешними условиями.

Нет такого вида животных, который не подвергался бы уничтожению через различные случайные факторы — голод или холод, засуху или наводнение, эпидемии или врагов, будь то хищные звери или паразиты. Мы также знаем, что эти причины смерти являются лишь кажущимися случайными, или, по крайней мере, их можно назвать случайными лишь постольку, поскольку это касается отдельной особи. На самом деле гораздо большее число особей погибает в результате действия этих факторов, чем от естественной смерти. Существуют тысячи видов, существование которых зависит от уничтожения других видов; как, например, различные виды рыб, которые питаются бесчисленными мелкими ракообразными, обитающими в наших озерах.

Легко видеть, что особь, ceteris paribus, более подвержена случайной смерти, когда естественный срок ее жизни становится длиннее; и поэтому чем больше времени требуется особи для производства достаточного количества потомков для обеспечения существования вида, тем больше будет число особей, которые погибают случайно, прежде чем они выполнили этот важный долг. Отсюда следует, во-первых, что число потомков, производимых любой особью, должно быть больше по мере того, как продолжительность ее репродуктивного периода становится длиннее; и, во-вторых, удивительный результат, что природа не стремится обеспечить максимально долгую жизнь взрослой особи, а, напротив, стремится сократить период репродуктивной активности насколько возможно, а вместе с этим и продолжительность жизни; но эти выводы относятся только к животному, а не к растительному миру.

Все это звучит очень парадоксально, но факты показывают, что это правда. На первый взгляд многочисленные примеры удивительно долгой жизни, кажется, опровергают этот аргумент, но противоречия лишь кажущиеся и исчезают при более внимательном исследовании.

Птицы, как правило, доживают до удивительно преклонного возраста. Даже самые маленькие из наших местных певчих птиц живут десять лет, в то время как соловей и черный дрозд живут от двенадцати до восемнадцати лет. Наблюдали, как пара обыкновенных гаг гнездилась в одном и том же месте в течение двадцати лет, и считается, что эти птицы иногда достигают возраста почти ста лет. Кукушку, которую узнавали по особому звуку в ее крике, слышали в одном и том же лесу в течение тридцати двух лет подряд. Хищные птицы и птицы, живущие в болотистых районах, становятся намного старше, ибо они переживают более одного поколения людей.

Шинц упоминает бородача, которого видели сидящим на скале на леднике возле Гриндельвальда, и самые старые жители Гриндельвальда, будучи мальчиками, видели ту же птицу, сидящую на той же скале. Белоголовый сип в зоологическом саду Шёнбрунн находился в неволе в течение 118 лет, и известно много примеров того, как орлы и соколы достигали возраста более 100 лет. Наконец, мы не должны забывать попугая Атура Гумбольдта с Ориноко, о котором индейцы говорили, что его нельзя понять, потому что он говорил на языке вымершего племени.

Поэтому необходимо спросить, насколько мы можем показать, что такие долгие жизни действительно являются самыми короткими, которые возможны при данных обстоятельствах.

Здесь необходимо принять во внимание два фактора: во-первых, то, что птенцы птиц сильно подвержены разрушительным воздействиям; и, во-вторых, то, что строение птицы приспособлено для полета и поэтому исключает возможность какой-либо высокой степени плодовитости.

Многие птицы, такие как качурка, гагара, кайра и другие морские птицы, откладывают только одно яйцо и размножаются (как это обычно бывает у птиц) только раз в год. Другие, такие как хищные птицы, голуби и колибри, откладывают два яйца, и только те, которые плохо летают, такие как джунглевые куры и фазаны, производят большое количество яиц (около двадцати), и птенцы именно этих видов особенно подвержены тем опасностям, которые более или менее затрагивают потомство всех птиц. Даже яйца нашей самой мощной местной хищной птицы, беркута, которого боятся все животные и гнездо которого, расположенное на скалистой высоте, находится вне досягаемости любых врагов, очень часто уничтожаются поздними заморозками или снегом весной, а в конце года зимой молодые птицы сталкиваются с самыми свирепыми врагами, а именно голодом. У большинства птиц яйцо, как только оно отложено, становится подверженным нападениям врагов; куницы и ласки, кошки и совы, канюки и вороны — все высматривают его. В более поздний период те же враги уничтожают множество беспомощных птенцов, а зимой многие погибают в борьбе с холодом и голодом или от многочисленных опасностей, которые сопровождают миграцию по суше и морю, опасностей, которые прореживают ряды молодых птиц.

Невозможно непосредственно установить точное число тех, кто таким образом уничтожается; но мы можем прийти к оценке косвенным методом. Если мы согласимся с Дарвином и Уоллесом в том, что у большинства видов поддерживается определенная степень постоянства численности особей последующих поколений и что поэтому число особей на одной и той же территории остается довольно равномерным в течение определенного периода времени, то из этого следует, что если мы знаем плодовитость и среднюю продолжительность жизни вида, мы можем рассчитать число тех, кто погибает, не достигнув зрелости. К сожалению, средняя продолжительность жизни едва ли известна с уверенностью в случае какого-либо вида птиц. Давайте, однако, предположим, ради аргументации, что особи определенного вида живут десять лет и что они откладывают двадцать яиц каждый год; тогда из 200 яиц, которые откладываются в течение десяти лет, составляющих время жизни особи, 198 должны быть уничтожены, и только два достигнут зрелости, если число особей в виде должно оставаться постоянным. Или, чтобы взять конкретный пример: давайте установим продолжительность жизни беркута в 60 лет, а его период незрелости (длина которого точно не известна) в десять лет, и давайте предположим, что он откладывает два яйца в год; тогда пара произведет 100 яиц за 50 лет, и из них только два разовьются во взрослых птиц; и таким образом, в среднем пара орлов сможет довести пару птенцов до зрелости только один раз в пятьдесят лет. И этот расчет, будучи далеким от преувеличения, скорее недооценивает долю смертности среди молодых; он, однако, достаточен, чтобы подчеркнуть тот факт, что число уничтоженных молодых должно достигать у птиц очень высокой цифры по сравнению с числом тех, кто выживает [См. примечание 1].

Если этот аргумент верен и в то же время плодовитость по физическим и другим причинам не может быть увеличена, то из этого следует, что относительно долгая жизнь является единственным средством, с помощью которого может быть обеспечено поддержание вида птиц. Следовательно, большая продолжительность жизни доказана как абсолютная необходимость для птиц.

Я уже упоминал, что эти животные демонстрируют наиболее ясно, что физиологические соображения отнюдь не достаточны для объяснения продолжительности жизни. Хотя все жизненные процессы происходят с большей быстротой и температура крови выше у птиц, чем у млекопитающих, все же первые значительно превосходят вторых по продолжительности жизни. Только у крупнейших млекопитающих — китов и слонов — продолжительность жизни равна или, возможно, больше, чем у самых долгоживущих птиц. Если мы сравним относительный вес этих животных, млекопитающие везде находятся в невыгодном положении. Даже такие крупные животные, как лошадь и медведь, достигают возраста пятидесяти лет в крайнем случае; лев живет около тридцати пяти лет, дикий кабан — двадцать пять, овца — пятнадцать, лиса — четырнадцать, заяц — десять, белка и мышь — шесть лет [См. примечание 2]; но беркут, хотя он не весит более 9-12 фунтов и, таким образом, является промежуточным по весу между зайцем и лисой, достигает тем не менее возраста, который в десять раз больше. Объяснение этой разницы следует искать, во-первых, в гораздо большей плодовитости мелких млекопитающих, таких как кролик или мышь, и, во-вторых, в гораздо более низкой смертности среди молодых особей крупных млекопитающих. Минимальная продолжительность жизни, необходимая для поддержания вида, поэтому намного ниже, чем у птиц. Даже здесь, однако, мы еще не располагаем точной статистикой, указывающей число уничтоженных молодых; но очевидно, что млекопитающие обладают перед птицами большим преимуществом в своем внутриутробном развитии. У млекопитающих уничтожение молодых начинается только после рождения, в то время как у птиц оно начинается во время развития эмбриона. Это различие фактически доведено еще дальше, ибо многие млекопитающие защищают своих детенышей от врагов в течение долгого времени после рождения.

Нет необходимости вдаваться в детали этих случаев или рассматривать, соответствует ли и в какой степени каждый класс животного мира этим принципам. Таким образом, рассмотреть все или даже большинство классов животного мира было бы совершенно невозможно в настоящее время, потому что наши знания о продолжительности жизни среди животных очень неполны. Биологические проблемы долгое время вызывали меньший интерес, чем морфологические. В существующих зоологических учебниках нет ничего или почти ничего о продолжительности жизни животных; и даже монографии по отдельным классам, таким как земноводные, рептилии или даже птицы, содержат очень мало по этому предмету. Когда мы переходим к низшим животным, знания по этому пункту почти полностью отсутствуют. Мне не удалось найти ни одной ссылки на возраст у Echinodermata и очень мало о возрасте червей, ракообразных и кишечнополостных [См. примечание 4]. Продолжительность жизни многих видов моллюсков очень хорошо известна, потому что возраст можно определить по отметинам на раковине [См. примечание 5]. Но даже в этой группе любые точные знания, которые были бы доступны для нашей цели, все еще отсутствуют относительно таких необходимых пунктов, как степень плодовитости, отношение к другим животным и многие другие факторы.

Данные, наиболее точные во всех отношениях, встречаются среди насекомых [См. примечание 3], и к этому классу я на короткое время направлю ваше особое внимание. Мы сначала рассмотрим продолжительность личиночной жизни. Она варьируется очень сильно и главным образом зависит от природы пищи и легкости или трудности, с которой ее можно добыть. Личинки пчел достигают стадии куколки за пять-шесть дней; но хорошо известно, что их кормят веществами высокой питательной ценности (мед и пыльца) и что им не требуется больших усилий для получения пищи, которая лежит кучами вокруг них. Личиночная жизнь у многих Ichneumonidae лишь немногим дольше, проходя в паразитическом состоянии внутри других насекомых; обилие доступной пищи таким образом поставляется тканями и соками хозяина. Опять же, личинки мясной мухи становятся куколками за восемь-десять дней, хотя они активно двигаются, прокладывая путь под кожей и в ткани мертвых животных, на которых они живут. Жизнь листогрызущих гусениц бабочек и мотыльков длится шесть недель или дольше, что соответствует более низкой питательной ценности их пищи и большим затратам мышечной энергии на ее получение. Те гусеницы, которые живут на древесине, такие как Cossus ligniperda, имеют личиночную жизнь от двух до трех лет, и то же самое верно для перепончатокрылых насекомых с похожими привычками, таких как Sirex.

Более того, хищным личинкам требуется долгий период для достижения своего полного размера, ибо они могут получить свою добычу только через редкие промежутки времени и путем затраты значительной энергии. Так, среди стрекоз личиночная жизнь длится год, а среди многих поденок — даже два или три года.

Все эти результаты можно легко понять из хорошо известных физиологических принципов, и они указывают на то, что длина личиночной жизни очень эластична и может быть продлена по мере того, как требуют обстоятельства; ибо в противном случае плотоядные и древоядные личинки не смогли бы выжить в филетическом развитии насекомых. Теперь было бы большой ошибкой предполагать, что существует какая-либо взаимная связь между продолжительностью жизни личинки и зрелого насекомого, или имаго; или, выражаясь иначе, предполагать, что общая продолжительность жизни одинакова у насекомых одного и того же размера и активности, так что время, которое проводится в личиночном состоянии, как бы вычитается из жизни имаго, и vice versa. Что это не может быть так, показывает факт, уже упомянутый, что среди пчел и муравьев личиночная жизнь одинаковой длины у самцов и самок, в то время как существует разница в несколько лет между длинами их жизней в качестве имаго.

Жизнь имаго обычно очень коротка и не только заканчивается с завершением периода размножения, как было упомянуто выше, но и этот последний период также сам по себе чрезвычайно короток [См. примечание 3].

Личинка майского жука пожирает корни растений в течение четырех лет, но зрелое насекомое с его более сложным строением существует сравнительно короткое время; ибо сам жук умирает примерно через месяц после завершения своего метаморфоза. И это отнюдь не крайний случай. Большинство бабочек имеют еще более короткую жизнь, а среди мотыльков есть много видов (как в Psychidae), которые живут всего несколько дней, в то время как другие, которые размножаются партеногенетическим методом, живут всего двадцать четыре часа. Самая короткая жизнь встречается у имаго некоторых поденок, которые живут всего четыре-пять часов. Они выходят из куколочной оболочки ближе к вечеру, и как только их крылья затвердевают, они начинают летать и спариваться друг с другом. Затем они парят над водой; их яйца выбрасываются все сразу, и смерть наступает почти немедленно.

Короткая жизнь имаго у насекомых легко объясняется принципами, изложенными выше. Насекомые принадлежат к числу тех животных, которые даже в своем зрелом состоянии очень подвержены уничтожению другими, которые зависят от них как от пищи; но они в то же время являются одними из самых плодовитых животных и часто производят поразительное количество яиц за очень короткое время. И лучшего устройства для поддержания вида при таких обстоятельствах нельзя представить, чем то, которое обеспечивается уменьшением продолжительности жизни и одновременным увеличением быстроты размножения.

Эта общая тенденция развита в очень разной степени в соответствии с условиями, свойственными каждому виду. Сокращение периода размножения и продолжительности жизни до максимально возможной степени зависит от ряда взаимодействующих обстоятельств, которые невозможно перечислить полностью. Даже способ, которым откладываются яйца, может иметь важный эффект. Если бы личинка поденки жила на каком-то редком и широко распространенном кормовом растении, а не на дне ручьев, имаго были бы вынуждены жить дольше, ибо они были бы обязаны — подобно многим мотылькам и бабочкам — откладывать свои яйца поодиночке или небольшими группами на большой площади. Это потребовало бы и времени, и сил, и они не могли бы сохранить рудиментарный рот, который они сейчас имеют, ибо им пришлось бы питаться, чтобы приобрести достаточную силу для долгих полетов; и — были ли они плотоядными, как стрекозы, или питающимися медом, как бабочки — их питание само по себе вызвало бы дальнейшие затраты и времени, и сил, что потребовало бы еще большего увеличения продолжительности жизни. И на самом деле мы обнаруживаем, что стрекозы и быстро летающие бражники часто живут шесть или восемь недель, а иногда и дольше.

Мы также должны помнить, что у многих видов яйца не являются зрелыми сразу после окончания куколочной стадии, но что они лишь постепенно созревают в течение жизни имаго и часто, как у многих жуков и бабочек, не созревают одновременно, а только определенное количество за раз. Это зависит, во-первых, от количества запасного питания, накопленного в теле насекомого во время личиночной жизни; во-вторых, от различных, но совершенно иных обстоятельств, таких как способность к полету. Насекомые, которые летают быстро и постоянно находятся в воздухе, как бражники и стрекозы, не могут быть обременены очень большим количеством зрелых яиц. В этих случаях постепенное созревание яиц становится необходимым и влечет за собой увеличение продолжительности жизни. У чешуекрылых мы видим, как способность к полету уменьшается шаг за шагом, как только позволяют другие обстоятельства, и одновременно как яйца созревают все быстрее и быстрее, в то время как длина жизни становится короче, пока не будет достигнут минимум. Здесь можно упомянуть только две стадии в процессе трансформации.

Сильнейших летунов — бражников и бабочек — следует рассматривать как наиболее специализированные и высшие типы среди чешуекрылых. Они обладают не только органами для полета в их наиболее совершенной форме, но и органами для питания — характерным спиральным хоботком или «языком».

Существуют определенные мотыльки (среди Bombyces), самцы которых летают так же хорошо, как бражники, в то время как самки неспособны использовать свои большие крылья для полета, потому что тело слишком тяжело нагружено массой яиц, все из которых достигают зрелости в одно и то же время. Такие виды, как, например, Aglia tau, неспособны распределять свои яйца на широкой площади, но обязаны откладывать их все в одном месте. Они могут, однако, делать это без вреда для вида, потому что их гусеницы живут на лесных деревьях, которые обеспечивают обильную пищу для большего количества личинок, чем может быть произведено яйцами одной самки. Яйца Aglia tau откладываются сразу после спаривания, и вскоре после этого насекомое умирает у подножия дерева, среди покрытых мхом корней которого оно провело зиму в состоянии куколки. Самка мотылька редко живет более трех или четырех дней; но самцы, которые быстро летают в лесах, разыскивая менее многочисленных самок, живут гораздо более долгий период, безусловно, от восьми до четырнадцати дней [2].

Самки Psychidae также откладывают все свои яйца в одном месте. Травы и лишайники, на которых живут их гусеницы, растут рядом на поверхности земли и камней, и поэтому самка мотылька не покидает землю и обычно даже не выходит из куколочной оболочки, внутри которой она откладывает свои яйца; как только эта обязанность выполнена, она умирает. В связи с этими привычками крылья и рот самки рудиментарны, в то время как самец обладает идеально развитыми крыльями.

Причины, которые регулировали длину жизни в этих случаях, достаточно очевидны, однако еще более поразительные иллюстрации можно найти среди насекомых, которые живут колониями.

Продолжительность жизни варьируется в зависимости от пола у пчел, ос, муравьев и термитов: самки имеют долгую жизнь, самцы — короткую; и нет сомнений, что объяснение этого факта следует искать в адаптации к внешним условиям жизни.

Пчелиная матка — единственная совершенная самка в улье — живет от двух до трех лет, а часто и до пяти лет, в то время как самцы пчел или трутни живут только четыре-пять месяцев. Сэру Джону Лаббоку удалось сохранить самок и рабочих муравьев живыми в течение семи лет — великий возраст для насекомых [3], — в то время как самцы жили всего несколько недель.

Эти последние примеры становятся легко понятными, когда мы помним, что самцы ни собирают пищу, ни помогают в строительстве улья. Их ценность для колонии прекращается с брачным полетом, и с точки зрения полезности легко понять, почему их жизни должны быть такими короткими [См. примечание 7 и примечание 9]. Но случай совсем иной с самкой. Самый долгий период размножения, когда он сопровождается очень большой плодовитостью, как правило, выгоден для поддержания вида. Он не может, однако, быть достигнут у большинства насекомых, ибо способность жить долго была бы вредной, если бы все особи пали жертвой своих врагов, прежде чем они завершили полный период жизни. Здесь иначе: когда пчелиная матка возвращается со своего брачного полета, она остается внутри улья до своей смерти и никогда не покидает его. Там она почти полностью защищена от врагов и от опасностей всех видов; тысячи рабочих особей, вооруженных жалами, защищают, кормят и согревают ее; и, короче говоря, есть все шансы, что она проживет полный период жизни нормальной длины. И случай совершенно аналогичен с самкой муравья. Ни у одного из этих насекомых нет причин, по которым преимущества, вытекающие из удлиненного периода репродуктивной активности, должны быть отброшены [См. примечание 6].

То, что в таких случаях действительно имело место увеличение продолжительности жизни, по-видимому, подтверждается тем фактом, что оба пола пилильщиков — вероятных предков пчел и муравьев — живут недолго. С другой стороны, поденки представляют собой несомненный пример сокращения продолжительности жизни. Только у некоторых видов жизнь столь коротка, как я указал выше; у большинства она длится один или несколько дней. Крайние случаи, когда жизнь длится всего несколько часов, образуют конец линии развития, направленной в сторону сокращения жизни. Это становится ясным из того факта, что одна из таких поденок (Palingenia) даже не покидает свою куколочную оболочку, а размножается на так называемой стадии субимаго.

Поэтому очевидно, что продолжительность жизни крайне изменчива и зависит не только от физиологических соображений, но и от внешних условий жизни. С каждым изменением в строении вида и с приобретением новых привычек продолжительность его жизни может, а в большинстве случаев и должна, изменяться.

Отвечая на вопрос о том, какими средствами достигается удлинение или сокращение жизни, мы должны в первую очередь обратиться к процессу естественного отбора. Продолжительность жизни, как и любая другая характеристика организма, подвержена индивидуальным колебаниям. Из нашего опыта с человеческим видом мы знаем, что долголетие наследственно. Как только долгоживущие особи в пределах вида получают некоторое преимущество в борьбе за существование, они постепенно становятся доминирующими, а особи с самой короткой продолжительностью жизни будут истреблены.

До сих пор все было довольно просто; но до сих пор мы рассматривали только внешний механизм, и теперь мы должны далее исследовать сопутствующие внутренние средства, с помощью которых такие процессы становятся возможными.

Это ставит нас лицом к лицу с одной из самых сложных проблем во всей физиологии — вопросом о происхождении смерти. Как только мы полностью поймем обстоятельства, от которых зависит нормальная смерть в целом, мы сможем провести дальнейшее исследование обстоятельств, влияющих на ее более раннее или более позднее появление, а также любых функциональных изменений в организме, которые могут привести к такому результату.

Изменения в организме, приводящие к нормальной смерти — так называемой старческой дряхлости, — были наиболее точно изучены у людей. Мы знаем, что с возрастом в тканях происходят определенные изменения, вследствие которых их функциональная активность снижается; что эти изменения постепенно нарастают и, наконец, либо ведут к прямой, или так называемой нормальной смерти, либо вызывают косвенную смерть, делая организм неспособным сопротивляться повреждениям, вызванным внешними воздействиями. Эти старческие изменения были настолько хорошо описаны со времен Бурдаха и Биша до времен Куссмауля и настолько хорошо известны, что мне нет нужды вдаваться здесь в дальнейшие подробности.

Отвечая на вопрос о причинах, вызывающих эти изменения в тканях, я могу лишь предположить, что клетки, составляющие жизненно важные компоненты тканей, изнашиваются в результате длительного использования и активности. Можно представить, что клетки могут изнашиваться двумя способами: либо клетки ткани остаются одними и теми же на протяжении всей жизни, либо они постоянно заменяются более молодыми поколениями клеток, которые, в свою очередь, сами отторгаются.

При нынешнем состоянии наших знаний первую альтернативу вряд ли можно поддерживать. Миллионы кровяных телец постоянно умирают и заменяются новыми. Как на внутренних, так и на внешних поверхностях тела беспрестанно удаляются бесчисленные эпителиальные клетки, в то время как на их месте возникают новые; активность многих, а вероятно, и всех желез сопровождается изменением их клеток, поскольку их секреты состоят частично из отторгнутых, а частично из растворенных клеток; утверждается, что даже клетки костной, соединительной и мышечной тканей претерпевают те же изменения, и только нервная ткань остается той, в отношении которой сомнительно, происходит ли такое обновление клеток. И все же даже в отношении этой ткани известны определенные факты, указывающие на нормальное, хотя, вероятно, и медленное обновление гистологических элементов. Я полагаю, что можно было бы разумно защищать утверждение — фактически, оно уже нашло сторонников, — что жизненные процессы высших (т. е. многоклеточных) животных сопровождаются обновлением морфологических элементов в большинстве тканей.

Это утверждение заставляет нас искать происхождение смерти не в износе отдельных клеток, а в ограничении их способности к размножению. Смерть наступает потому, что изношенная ткань не может вечно обновляться, и потому, что способность к увеличению посредством деления клеток не является вечной, а конечна [см. примечание 8]. Однако это не означает, что непосредственная причина смерти кроется в несовершенном обновлении клеток, ибо смерть во всех случаях наступала бы задолго до того, как репродуктивная способность клеток была бы полностью исчерпана. Функциональные нарушения появятся, как только скорость, с которой обновляются изношенные клетки, станет медленной и недостаточной.

Но нельзя забывать, что смерти не всегда предшествует старческая дряхлость или период старости. Например, у многих низших животных смерть непосредственно следует за важнейшим актом организма, а именно размножением. Многие чешуекрылые, все поденки и многие другие насекомые умирают от истощения сразу после откладки яиц. Известны случаи, когда люди умирали от шока, вызванного сильной страстью. Говорят, что Сулла умер в результате гнева, тогда как Лев X скончался от избытка радости. Здесь психический шок вызвал слишком сильное возбуждение нервной системы. Таким же образом проявление интенсивного усилия может также вызвать подобное фатальное возбуждение у вышеупомянутых насекомых. Во всяком случае, несомненно, что когда по какой-то причине это усилие не предпринимается, насекомое живет несколько дольше.

Ясно, что у таких животных, как насекомые, мы можем говорить о нормальной смерти только в переносном смысле, если под этим мы подразумеваем конец, не вызванный несчастным случаем. У этих животных случайный конец является правилом и поэтому, строго говоря, является нормальным [см. примечание 9].

Принимая истинность вышеупомянутой гипотезы о причинах нормальной смерти, следует, что количество клеточных поколений, которые могут произойти от яйцеклетки, фиксировано для каждого вида, по крайней мере в определенных пределах; и это количество клеточных поколений, если оно достигнуто, соответствует максимальной продолжительности жизни особей данного вида. Сокращение жизни у любого вида должно зависеть от уменьшения числа последовательных клеточных поколений, в то время как, наоборот, удлинение жизни зависит от увеличения числа клеточных поколений по сравнению с теми, которые были возможны ранее.

Такие изменения действительно происходят у растений. Когда однолетнее растение становится многолетним, изменение — во всех отношениях возможное — может произойти только путем образования новых побегов, т. е. путем увеличения числа клеточных поколений. Процесс не столь очевиден у животных, потому что у них образование молодых клеток не ведет к появлению новых и видимых частей, ибо новый материал просто откладывается на месте того, который изношен и исчезает. Среди растений, с другой стороны, старый материал сохраняется, его клетки одревесневают, и он надстраивается новыми клетками, которые берут на себя жизненные функции.

Безусловно верно, что вопрос о необходимости смерти в целом не кажется намного более ясным с этой точки зрения, чем с чисто физиологической. Это потому, что мы не знаем, почему клетка должна делиться 10 000 или 100 000 раз, а затем внезапно остановиться. Следует признать, что мы не видим причин, по которым способность к размножению клеток не могла бы быть неограниченной и почему организм поэтому не мог бы быть наделен вечной жизнью. Точно так же, с физиологической точки зрения, мы могли бы признать, что не видим причин, по которым функции организма должны когда-либо прекращаться.

Только с точки зрения полезности мы можем понять необходимость смерти. Те же аргументы, которые использовались для объяснения необходимости как можно более короткой жизни, при незначительной модификации послужат для объяснения общей необходимости смерти [4].

Представим, что одно из высших животных стало бессмертным; тогда становится совершенно очевидным, что оно перестало бы представлять ценность для вида, к которому принадлежало. Предположим, что такая бессмертная особь могла бы избегать всех фатальных несчастных случаев в течение бесконечного времени — предположение, которое, конечно, едва ли мыслимо. Тем не менее особь не смогла бы избежать время от времени легких повреждений той или иной части своего тела. Поврежденные части не смогли бы восстановить свою прежнюю целостность, и таким образом, чем дольше жила бы особь, тем более дефектной и искалеченной она становилась бы и тем менее совершенно выполняла бы предназначение своего вида. Особи повреждаются в результате действия внешних сил, и по одной этой причине необходимо, чтобы постоянно возникали новые и совершенные особи, которые занимали бы их место, и эта необходимость сохранялась бы, даже если бы особи обладали способностью жить вечно.

Из этого следует, с одной стороны, необходимость размножения, а с другой — полезность смерти. Изношенные особи не только бесполезны для вида, но даже вредны, ибо они занимают место тех, которые здоровы. Следовательно, в результате действия естественного отбора жизнь нашей гипотетически бессмертной особи была бы сокращена на величину, которая была бесполезна для вида. Она была бы сведена к продолжительности, которая обеспечивала бы наиболее благоприятные условия для существования как можно большего числа энергичных особей одновременно.

Если благодаря этим соображениям смерть оказывается полезным явлением, из этого отнюдь не следует, что ее можно объяснить исключительно соображениями полезности. Смерть может также зависеть от причин, которые лежат в самой природе жизни. Плавание льда на воде кажется нам полезным устройством, хотя тот факт, что он плавает, зависит от его молекулярной структуры, а не от того, что это приносит нам какую-либо пользу. Точно так же необходимость смерти до сих пор объяснялась как обусловленная причинами, присущими органической природе, а не тем фактом, что она может быть выгодной.

Однако я не верю в обоснованность этого объяснения; я считаю, что смерть не является первичной необходимостью, а была вторично приобретена как адаптация. Я верю, что жизнь наделена фиксированной продолжительностью не потому, что неограниченность противоречит ее природе, а потому, что неограниченное существование особей было бы роскошью без какой-либо соответствующей выгоды. Вышеупомянутая гипотеза о происхождении и необходимости смерти заставляет меня верить, что организм перестал обновлять изношенный клеточный материал не потому, что природа клеток не позволяла им размножаться бесконечно, а потому, что способность к бесконечному размножению была утрачена, когда она перестала быть полезной.

Я считаю, что этот взгляд, если не точно доказан, то, по крайней мере, может быть сделан чрезвычайно вероятным.

Бесполезно возражать, что человек (или любое из высших животных) умирает в силу физической необходимости своей природы, точно так же, как удельный вес льда является результатом его физической природы. Я вполне готов признать, что это так. Джон Хантер, опираясь на свои эксперименты по анабиозу, надеялся продлить жизнь человека бесконечно путем попеременного замораживания и оттаивания; а веронский полковник Алесс. Гуагино заставил своих современников поверить, что в России существует раса людей, особи которой регулярно умирали каждый год 27 ноября и возвращались к жизни 24 апреля следующего года. Однако не может быть ни малейшего сомнения в том, что высшие организмы, в том виде, в каком они сейчас устроены, содержат в себе зародыши смерти. Однако возникает вопрос о том, как это произошло; и я отвечаю, что смерть следует рассматривать как явление, которое выгодно для вида как уступка внешним условиям жизни, а не как абсолютная необходимость, существенно присущая самой жизни.

Смерть, то есть конец жизни, отнюдь не является, как обычно предполагается, атрибутом всех организмов. Огромное количество низших организмов не умирает, хотя их легко уничтожить, убив жаром, ядами и т. д. Однако до тех пор, пока соблюдаются условия, необходимые для их жизни, они продолжают жить, и таким образом они несут в себе потенциал бесконечной жизни. Я говорю не только об амебах и низших одноклеточных водорослях, но и о гораздо более высокоорганизованных одноклеточных животных, таких как инфузории.

Процесс деления у амебы в последнее время много обсуждался, и я прекрасно знаю, что жизнь особи, как принято считать, заканчивается делением, которое дает начало двум новым особям, как если бы смерть и размножение были одним и тем же. Но этот процесс нельзя по-настоящему назвать смертью. Где мертвое тело? что именно умирает? Ничто не умирает; тело животного просто делится на две подобные части, обладающие тем же строением. Каждая из этих частей точно такая же, как ее родитель, живет таким же образом и, наконец, также делится на две половины. Что касается этих организмов, о смерти можно говорить только в самом переносном смысле.

Нет никаких оснований для предположения, что две половины амебы внутренне устроены по-разному, так что через некоторое время одна из них умрет, в то время как другая продолжит жить. Такая идея опровергается недавно открытым фактом. Было замечено у Euglypha (одной из фораминифер) и у других низших животных той же группы, что когда деление почти завершено и две половины соединены только коротким тяжем, протоплазма обеих частей начинает циркулировать и некоторое время проходит взад и вперед между двумя половинами. Таким образом, полное смешение всего вещества животного и результирующее тождество в строении каждой половины достигается до окончательного разделения [см. примечание 10].

Можно было бы возразить, что если родительское животное не умирает в точности, оно тем не менее исчезает как особь. Однако я не могу оставить это без внимания, если только не утверждать, что сегодняшний человек — это уже не та же самая особь, что мальчик двадцать лет назад. В процессе роста человека ни структура, ни компоненты структуры не остаются в точности прежними; материал постоянно меняется. Если мы можем представить амебу, наделенную самосознанием, она могла бы подумать перед делением: «Я рожу дочь», и я не сомневаюсь, что каждая половина рассматривала бы другую как дочь и считала бы себя первоначальным родителем. Однако мы не можем апеллировать к этому критерию личности у амебы, но тем не менее существует критерий, который, как мне кажется, решает дело: я имею в виду непрерывность жизни в одной и той же форме.

Теперь, если многочисленные организмы, наделенные потенциалом бесконечной жизни, реально существуют, возникает вопрос, можно ли понять этот факт с точки зрения полезности. Если смерть оказалась необходимой адаптацией для высших организмов, почему бы ей не быть таковой и для низших? Разве они не уничтожаются врагами? разве они часто не несовершенны? разве они не изнашиваются от контакта с внешним миром? Хотя они, безусловно, уничтожаются другими животными, нет ничего сравнимого с тем ухудшением тела, которое происходит у высших организмов. Одноклеточные животные устроены слишком просто, чтобы это было возможно. Если инфузория повреждена потерей какой-то части своего тела, она часто может восстановить свою прежнюю целостность, но если повреждение слишком велико, она умирает. Альтернатива всегда одна: совершенная целостность или полное уничтожение.

Теперь мы можем оставить эту часть предмета, ибо очевидно, что нормальная смерть, то есть смерть, возникающая по внутренним причинам, является невозможной среди этих низших организмов. Во всяком случае, у тех видов, у которых деление сопровождается циркуляцией протоплазмы родителя, две половины должны обладать одинаковыми качествами. Поскольку одна из них наделена потенциалом бесконечной жизни и должна быть наделена им, если вид должен сохраниться, ясно, что другая, точно такая же половина, должна быть наделена равным потенциалом.

Давайте теперь рассмотрим, как случилось, что многоклеточные животные и растения, возникшие из одноклеточных форм жизни, утратили эту способность жить вечно.

Ответ на этот вопрос тесно связан с принципом разделения труда, который появился среди многоклеточных организмов на очень ранней стадии и который постепенно привел к созданию все большей и большей сложности в их строении.

Первый многоклеточный организм, вероятно, был скоплением подобных клеток, но эти единицы вскоре утратили свою первоначальную однородность. В результате простого относительного положения некоторые из клеток были особенно приспособлены для обеспечения питания колонии, в то время как другие взяли на себя работу по размножению. Следовательно, единая группа должна была разделиться на две группы клеток, которые можно назвать соматическими и репродуктивными — клетки тела в противоположность тем, которые связаны с размножением. Эта дифференциация поначалу не была абсолютной, да и сегодня она не всегда такова. Среди низших Metazoa, таких как полипы, способность к размножению все еще существует в соматических клетках в такой степени, что небольшое их число способно дать начало новому организму — фактически, новые особи обычно производятся посредством так называемых почек. Более того, хорошо известно, что многие высшие животные сохранили значительные способности к регенерации; саламандра может заменить потерянный хвост или ногу, а улитка может воспроизвести свои рожки, глаза и т. д.

По мере увеличения сложности тела Metazoa две группы клеток становились все более резко отделенными друг от друга. Очень скоро соматические клетки превзошли репродуктивные по численности, и в ходе этого увеличения они становились все более раздробленными принципом разделения труда на резко разделенные системы тканей. По мере того как происходили эти изменения, способность к воспроизведению больших частей организма утрачивалась, в то время как способность к воспроизведению целой особи концентрировалась только в репродуктивных клетках.

Но из этого не следует, что соматические клетки были вынуждены утратить способность к неограниченному производству клеток, хотя в соответствии с законом наследственности они могли давать начало только тем клеткам, которые напоминали их самих и принадлежали к той же дифференцированной гистологической системе. Но поскольку факт нормальной смерти, по-видимому, учит нас, что они утратили даже эту способность, причины этой утраты следует искать вне организма, то есть во внешних условиях жизни; и мы уже видели, что смерть можно очень хорошо объяснить как вторично приобретенную адаптацию. Репродуктивные клетки не могут утратить способность к неограниченному размножению, иначе вид, к которому они принадлежат, подвергся бы вымиранию. Но соматические клетки утратили эту способность в постепенно возрастающей степени, так что в конце концов они стали ограничены фиксированным, хотя, возможно, и очень большим числом клеточных поколений. Это ограничение, которое подразумевает постоянный приток новых особей, было объяснено выше как результат невозможности полностью защитить особь от несчастных случаев и от ухудшения, которое следует за ними. Нормальная смерть не могла иметь места среди одноклеточных организмов, потому что особь и репродуктивная клетка — это одно и то же: с другой стороны, нормальная смерть возможна, и, как мы видим, она появилась среди многоклеточных организмов, у которых соматические и репродуктивные клетки различны.

Я попытался объяснить смерть как результат ограничения репродуктивных способностей, которыми обладают соматические клетки, и я предположил, что такое ограничение может мыслимо следовать из ограничения числа клеточных поколений, возможных для клеток каждого органа и ткани. Я не в состоянии указать молекулярные и химические свойства клетки, от которых зависит продолжительность ее способности к размножению: просить об этом — значит требовать объяснения природы наследственности — проблемы, решение которой может занять еще многие поколения ученых. В настоящее время мы едва ли можем рискнуть предложить какое-либо объяснение реальной природы наследственности.

Но на вопрос о том, заключается ли вид и степень репродуктивной способности в природе самой клетки или каким-либо образом зависит от качества ее питания, необходимо ответить.

Вирхов в своей «Целлюлярной патологии» заметил, что клетки не только питаются, но и активно снабжают себя пищей. Если поэтому внутреннее состояние клетки решает, примет она или отвергнет предложенное питание, становится мыслимым, что все клетки могут обладать способностью отказываться от поглощения питательных веществ и, следовательно, прекращать дальнейшее деление.

Современная эмбриология дает нам много доказательств, в сегментации яйцеклетки и в последующих изменениях развития, что причины различных форм репродуктивной активности, наблюдаемых в клетках, лежат в сущностной природе самих клеток. Почему сегментация одной половины некоторых яиц происходит вдвое быстрее, чем другой половины? почему клетки эктодермы делятся гораздо быстрее, чем клетки энтодермы? Почему не только скорость, но и количество произведенных клеток (насколько мы можем проследить за ними) всегда остается неизменным? Почему размножение клеток в каждой части бластодермы происходит с точно той энергией и быстротой, которые необходимы для создания различных возвышений, складок, инвагинаций и т. д., в которых берут начало различные органы и ткани и из которых, наконец, возникает сам организм? Нет сомнения, что причины всех этих явлений лежат внутри самих клеток; что в яйцеклетке и клетках, которые непосредственно происходят из нее, существует тенденция к определенному (я почти сказал бы специфическому) способу и энергии размножения клеток. И почему мы должны рассматривать эту унаследованную тенденцию как ограниченную построением эмбриона? почему она не должна существовать также у молодых, а позже и у зрелых животных? Явления наследственности, которые проявляются даже в старости, дают нам доказательства того, что тенденция к определенному способу размножения клеток продолжает регулировать рост организма в течение всей его жизни.

Вышеупомянутые соображения показывают нам, что степень репродуктивной активности, присутствующая в тканях, регулируется внутренними причинами, в то время как естественная смерть организма является завершением — наследственным ограничением — процесса деления клеток, который начался при сегментации яйцеклетки.

Позвольте мне предложить дальнейшее соображение, которое можно сравнить с предыдущим. Организм ограничен не только во времени, но и в пространстве: он не только живет ограниченный период, но и может достичь только ограниченного размера. Многие животные вырастают до своего полного размера задолго до своего естественного конца: и хотя говорят, что многие рыбы, рептилии и низшие животные растут в течение всей своей жизни, мы не подразумеваем под этим, что они обладают способностью к неограниченному росту, так же как и к неограниченной жизни. Везде существует максимальный размер, который, насколько позволяет наш опыт, никогда не превышается. Комар никогда не достигает размера слона, а слон — размера кита.

От чего это зависит? Есть ли какое-либо внешнее препятствие для роста? Или ограничение полностью наложено изнутри?

Возможно, вы ответите, что существует установленная связь между увеличением поверхности и массы, и нельзя отрицать, что эти отношения в значительной степени определяют размер тела. Жук никогда не смог бы достичь размера слона, потому что, будучи устроенным так, как он есть, он был бы неспособен к существованию, если бы достиг таких размеров. Но тем не менее отношения между поверхностью и массой не являются единственной причиной, по которой любая данная особь не превышает средний размер своего вида. Каждая особь не стремится вырасти до максимально возможного размера, пока поглощение из ее пищеварительной области не станет недостаточным для ее массы; но она перестает расти, потому что ее клетки не могут быть достаточно напитаны вследствие ее увеличенного размера. Гиганты, которые иногда появляются в человеческом виде, доказывают, что план, по которому устроен человек, может быть осуществлен и в масштабе, который намного больше нормального. Если размер тела главным образом зависит от количества питательных веществ, было бы возможно создавать гигантов и карликов по желанию. Но мы знаем, напротив, что размер тела в значительной степени наследственен в семьях; фактически настолько, что размер особи зависит главным образом от наследственности, а не от количества пищи.

Эти наблюдения указывают на вывод, что размер особи в действительности предопределен и что он потенциально содержится в яйцеклетке, из которой развивается особь.

Мы знаем далее, что рост особи зависит главным образом от размножения клеток и лишь в незначительной степени от роста отдельных клеток. Поэтому ясно, что предел роста налагается ограничением процессов, посредством которых увеличиваются клетки, как в отношении количества произведенных клеток, так и в отношении скорости, с которой они образуются. Как иначе мы могли бы объяснить тот факт, что животное перестает расти задолго до того, как достигло физиологически достижимого максимума своего вида, не страдая при этом от какой-либо потери жизненной энергии?

По крайней мере во многих случаях важнейшая обязанность организма, а именно размножение, следует за достижением полного размера — факт, который побудил Иоганна Мюллера отвергнуть преобладающую гипотезу, объяснявшую смерть животных «влияниями неорганической среды, которые постепенно изнашивают жизнь особи». Он утверждал, что если бы это было так, «органическая энергия особи неуклонно уменьшалась бы с самого начала», в то время как факты указывают на то, что это не так [5].

Если далее спросить, почему яйцеклетка должна давать начало фиксированному числу клеточных поколений, хотя, возможно, числу, которое широко варьируется в определенных пределах, мы можем теперь сослаться на действие естественного отбора на отношение поверхности к массе и на другие физиологические необходимости, которые свойственны данному виду. Поскольку определенный размер является наиболее благоприятным для определенного плана организации, процесс естественного отбора определил, что такой размер должен находиться в определенных переменных пределах, характерных для каждого вида. Этот размер затем передается из поколения в поколение, ибо будучи однажды установленным как нормальный для вида, наиболее благоприятный размер потенциально присутствует в репродуктивной клетке, из которой развивается каждая особь.

Если этот вывод верен, и я полагаю, что против него нельзя выдвинуть никаких существенных возражений, то мы имеем в ограничении в пространстве процесс, который точно аналогичен ограничению во времени, которое мы уже рассмотрели. Последнее ограничение — продолжительность жизни — также зависит от размножения клеток, быстрое увеличение которых сначала дало начало характерной форме зрелого тела, а затем продолжалось с более медленной скоростью. У зрелого животного размножение клеток все еще продолжается, но оно уже не превышает износ; некоторое время оно просто компенсирует потерю, а затем начинает снижаться. Износ не компенсируется, ткани выполняют свои функции неполноценно, и таким образом подготавливается путь для смерти, вплоть до ее окончательного появления посредством одного из трех великих Atria mortis.

Я признаю, что факты, на которых можно было бы основывать эту гипотезу, все еще отсутствуют. Это чистое предположение, что старческие изменения обусловлены недостаточным размножением клеток: в то же время это предположение приобретает вероятность, когда мы получаем возможность свести ограничения организма как во времени, так и в пространстве к одному и тому же принципу. Однако ни при каких обстоятельствах нельзя утверждать, что это чистое предположение, что яйцеклетка обладает способностью к размножению клеток, которая ограничена как по количеству произведенных клеток, так и по скорости производства. Тот факт, что каждый вид сохраняет средний размер, является достаточным доказательством истинности этого вывода.

До сих пор я говорил только о животных и почти не упоминал растения. Я не смог бы рассмотреть их вовсе, если бы не случилось так, что недавно появилась работа Хильдебранда [см. примечание 12], которая впервые предоставила нам точные наблюдения о продолжительности жизни растений.

Основные результаты, полученные этим автором, очень хорошо согласуются с тем взглядом, который я представил вам сегодня. Хильдебранд показывает, что продолжительность жизни у растений также отнюдь не является полностью фиксированной и что она может быть весьма значительно изменена под воздействием внешних условий жизни. Он показывает, что с течением времени и при измененных условиях жизни однолетнее растение может стать многолетним, или наоборот. Внешние факторы, которые влияют на продолжительность жизни, здесь, однако, существенно иные, как мы, собственно, и ожидаем, когда помним о весьма различных условиях, в которых существуют животное и растительное царства. В течение жизни животных уничтожение зрелых особей играет важнейшую роль, но существование зрелого растения довольно хорошо обеспечено; их главный период уничтожения приходится на молодость, и этот факт имеет прямое влияние на степень плодовитости, но не на продолжительность жизни. Климатические соображения, особенно периодические изменения лета и зимы, или влажных и сухих сезонов, здесь имеют большее значение.

Тогда следует признать, что зависимость продолжительности жизни от внешних условий существования одинаково обща для растений и животных. В обоих царствах высокие многоклеточные формы с хорошо дифференцированными органами содержат зародыши смерти, в то время как низшие одноклеточные организмы потенциально бессмертны. Более того, бессмертная последовательность репродуктивных клеток присуща всем высшим формам, хотя это может быть лишь слабым утешением для сознательной особи, которая погибает. Иоганн Мюллер поэтому прав, когда в предложении, процитированном в начале моей лекции, он говорит о «видимости бессмертия», которая переходит от каждой особи к той, которая ее сменяет. То, что остается, то, что сохраняется, — это не сама особь, не сложный агрегат клеток, который осознает себя, — а индивидуальность, которая находится вне его сознания и низкого порядка, — индивидуальность, которая состоит из одной клетки, возникающей из сознательной особи. Я мог бы здесь закончить, но сначала хочу в нескольких словах защитить себя от возможного недопонимания.

Я неоднократно говорил о бессмертии, во-первых, одноклеточного организма и, во-вторых, репродуктивной клетки. Этим словом я намеревался лишь подразумевать продолжительность времени, которая кажется бесконечной для наших человеческих способностей. У меня нет желания входить в вопрос о космическом или теллурическом происхождении жизни на Земле. Ответ на этот вопрос сразу решит, является ли способность к размножению, которой обладают эти клетки, в действительности вечной или только безмерно продленной, ибо то, что не имеет начала, есть и должно быть без конца.

Предположение о космическом происхождении жизни может помочь нам только в том случае, если с его помощью мы сможем полностью обойтись без какой-либо теории самопроизвольного зарождения. Простое перенесение происхождения жизни в какой-то другой далекий мир никак не может нам помочь. Истинно космическое происхождение в его широчайшем значении жестко ограничит нас утверждением — omne vivum e vivo — идеей о том, что жизнь может возникнуть только из жизни и всегда так возникала, — выводом о том, что органические существа вечны, как и сама материя.

Опыт не может помочь нам решить этот вопрос; мы не знаем, было ли самопроизвольное зарождение началом жизни на Земле, и у нас нет прямых доказательств идеи о том, что процесс развития живого мира несет конец в самом себе, или обратной идеи о том, что конец может быть вызван только посредством какой-то внешней силы.

Я признаю, что самопроизвольное зарождение, несмотря на все тщетные попытки его продемонстрировать, остается для меня логической необходимостью. Мы не можем рассматривать органическую и неорганическую материю как независимые друг от друга и обе вечные, ибо органическая материя постоянно переходит, без остатка, в неорганическую. Если вечное и неразрушимое — единственное, что не имеет начала, то не-вечное и разрушимое должно было иметь начало. Но органический мир, безусловно, не является вечным и неразрушимым в том абсолютном смысле, в каком мы применяем эти термины к самой материи. Мы можем, действительно, убить все органические существа и таким образом превратить их в неорганические по желанию. Но эти изменения не такие же, как те, которые мы вызываем в куске мела, поливая его серной кислотой; в этом случае мы меняем только форму, а неорганическая материя остается. Но когда мы поливаем серной кислотой червя или когда мы сжигаем дуб, эти организмы не превращаются в какое-то другое животное или дерево, но они исчезают полностью как организованные существа и разрешаются в неорганические элементы. Но то, что может быть полностью разрешено в неорганическую материю, должно было также возникнуть из нее и должно быть обязано ей своим окончательным основанием. Органическое можно было бы считать вечным, если бы мы могли уничтожить только его форму, но не его природу.

Следовательно, из этого следует, что органический мир должен был когда-то возникнуть и, далее, что он когда-то придет к концу. Поэтому мы должны говорить о вечной продолжительности одноклеточных организмов и репродуктивных клеток у Metazoa и Metaphyta в том особом смысле, который означает, при измерении по нашим стандартам, безмерно долгое время.

И все же кто может утверждать, что он обнаружил правильный ответ на этот важный вопрос? И даже если бы открытие было сделано, может ли кто-нибудь поверить, что с его помощью проблема жизни была бы решена? Если бы было установлено, что самопроизвольное зарождение действительно имело место, сразу возникает новый вопрос об условиях, при которых это явление стало возможным. Как мы можем представить, что мертвая неорганическая материя могла соединиться таким образом, чтобы сформировать живую протоплазму, это чудесное и сложное вещество, которое поглощает чужеродный материал и превращает его в свое собственное вещество, иными словами, растет и размножается?

И так, обсуждая этот вопрос о жизни и смерти, мы приходим наконец — как и во всех областях человеческих исследований — к проблемам, которые кажутся нам, по крайней мере на данный момент, неразрешимыми. На самом деле, именно поиск совершенной истины, а не ее обладание, выпадает на нашу долю, радует нас, наполняет меру нашей жизни, нет! освящает ее.

ПРИЛОЖЕНИЕ.

Примечание 1. Продолжительность жизни птиц.

Об этом предмете известно меньше точных сведений, чем можно было бы ожидать, учитывая существующее количество орнитологов и орнитологических обществ с их многочисленными публикациями. Для моей цели не было ни возможным, ни необходимым искать все широко разбросанные ссылки, которые можно найти по этому вопросу. Многие из них, несомненно, мне неизвестны; ибо мы все еще нуждаемся в компиляции точно определенных наблюдений в этом отделе зоологии. Я печатаю те немногие факты, которые мне удалось собрать, как небольшой вклад в такую компиляцию.

Маленькие певчие птицы живут от восьми до восемнадцати лет: соловей в неволе — восемь лет, но по мнению некоторых авторов — дольше: черный дрозд в неволе — двенадцать лет, но обе эти птицы живут дольше в естественном состоянии. «Полукровка-соловей строил свое гнездо девять лет подряд в одном и том же саду» (Naumann, «Vögel Deutschlands», стр. 76).

Канарейки в неволе достигают возраста от двенадцати до пятнадцати лет (там же, стр. 76).

Вороны жили почти сто лет в неволе (там же, том I, стр. 125).

Сороки в неволе живут двадцать лет и, «без сомнения», гораздо дольше в естественном состоянии (там же, стр. 346).

Попугаи «в неволе достигали более ста лет» (там же, стр. 125).

Единственный случай с кукушкой (упомянутый в тексте) упоминается Науманом как достижение возраста тридцати двух лет (там же, стр. 76).

Куры живут от десяти до двадцати лет, золотой фазан — пятнадцать лет, индейка — шестнадцать лет, а голубь — десять лет (Oken, «Naturgeschichte, Vögel», стр. 387).

Золотой орел, который «умер в Вене в 1719 году, был пойман 104 года назад» (Brehm, «Leben der Vögel», стр. 72).

Сокол (вид не указан), как говорят, достиг возраста 162 лет (Knauer, «Der Naturhistoriker», Вена, 1880).

Белоголовый гриф, который был пойман в 1706 году, умер в Зоологическом саду в Вене (Шёнбрунн) в 1824 году, прожив таким образом 118 лет в неволе (там же).

Пример бородатого грифа, упомянутый в тексте, цитируется из книги Schinz «Vögel der Schweiz», стр. 196.

Дикий гусь должен жить более 100 лет, согласно Науману (там же, стр. 127). Доказательства этого, однако, отсутствуют. Дикий гусь, который был ранен, достиг своего восемнадцатого года в неволе.

Говорят, что лебеди жили 300 лет(?), (Naumann, там же, стр. 127).

Очевидно, что наблюдения за продолжительностью жизни диких птиц могут быть сделаны лишь изредка, и что они обычно являются результатом случайности и не могут быть проверены. Именно поэтому тем более желательно, чтобы каждый установленный факт был собран.

Если долгая жизнь птиц была правильно истолкована как компенсация за их слабую плодовитость и за высокую смертность их птенцов, можно будет оценить продолжительность жизни вида без прямого наблюдения, если мы знаем только его плодовитость и процент уничтоженных особей. Этот процент, однако, в лучшем случае может быть известен только как средний. Если мы рассмотрим, например, огромное количество морских птиц, которые размножаются летом на скалах и утесах северных морей, и если мы вспомним, что большинство этих птиц откладывают лишь одно, или самое большее два яйца ежегодно, и что их птенцы подвергаются воздействию очень многих разрушительных факторов, мы вынуждены прийти к выводу, что они должны обладать очень долгой жизнью, чтобы период размножения мог многократно повторяться. Их число не уменьшается. Год за годом бесчисленное множество этих птиц покрывает скалы, от вершины до морской линии; миллионы их отдыхают там и поднимаются в воздух, как густое облако, всякий раз, когда их беспокоят. Даже в тех местах, которые каждый год посещаются человеком с целью их отлова, число их, по-видимому, не уменьшается, если только птиц не беспокоят и они поэтому не побуждаются искать другие места для размножения. С маленького острова Сент-Килда, у берегов Шотландии, ежегодно собирают 20 000 молодых олуш (Sula) и огромное количество яиц; и хотя эта птица откладывает только одно яйцо ежегодно и ей требуется четыре года для достижения зрелости, их число не уменьшается [6]. 30 000 яиц морских чаек и 20 000 яиц крачек ежегодно экспортируются из мест размножения на острове Зильт, но в этом случае, по-видимому, систематического беспокойства птиц сборщиками удается избежать, и никакого уменьшения их числа до сих пор не произошло [7]. Уничтожение северных птиц вызывается не только человеком, но и различными хищными млекопитающими и птицами. Действительно, плотная масса птиц, которые толпятся на утесах, является причиной гибели многих птенцов и яиц, которые сталкиваются за край скал. Согласно Брему, подножие этих утесов «всегда покрыто кровью и мертвыми телами птенцов».

Такие птицы должны достигать преклонного возраста, иначе они были бы истреблены давным-давно: минимальная продолжительность жизни, необходимая для поддержания вида, должна в их случае быть очень высокой.

Примечание 2. Продолжительность жизни млекопитающих.

Утверждения по этому предмету в тексте взяты из многих источников; из «Säugethiere» Гибеля, из «Naturgeschichte» Окена, из «Illustrirtem Thierleben» Брема и из эссе Кнауэра в «Naturhistoriker», Вена, 1880.

Примечание 3. Продолжительность жизни зрелых насекомых.

Краткое изложение наиболее установленных фактов, которые мне удалось найти, приведено ниже. Я опустил удлинение имагинальной жизни, которое обусловлено спячкой у некоторых видов. Почти во всех отрядах насекомых есть определенные виды, которые выходят из куколки осенью, но которые впервые размножаются следующей весной. Время, проведенное в оцепенелом состоянии зимой, конечно, нельзя считать активной жизнью вида, ибо его жизненная активность либо полностью приостановлена на время замораживанием (анабиоз: Прейер [8]), либо, во всяком случае, никогда не превышает vita minima, с сокращением ассимиляции до ее низшей точки.

Следующий отчет не претендует на то, чтобы содержать все или даже большинство фактов, разбросанных по огромной массе энтомологической литературы, и тем более все то, что известно частным образом отдельным энтомологам. Поэтому его следует рассматривать лишь как первую попытку, ядро, вокруг которого можно постепенно собрать основные факты. Нет необходимости давать какую-либо специальную информацию о продолжительности личиночной жизни, ибо многочисленные и точные наблюдения по этой части предмета содержатся во всех энтомологических трудах.

I. Orthoptera.

Gryllotalpa. Яйца откладываются в июне или июле, и молодые вылупляются через две-три недели; они живут всю зиму и становятся половозрелыми в следующем мае или июне. «Когда самка отложила свои яйца, ее тело спадается, и впоследствии она не живет намного дольше месяца». «В зависимости от того, моложе или старше самки, они живут дольше или короче, и поэтому некоторые самки встречаются даже осенью» (Rösel, «Insektenbelustigungen», том II, стр. 92). Резель полагает, что самка охраняет яйца до тех пор, пока они не вылупятся, и это объясняет тот факт, что она переживает процесс откладки яиц примерно на месяц. Не указано, умирают ли самцы раньше.

Gryllus campestris становится половозрелым в мае и поет с июня по октябрь, «когда они все умирают» (Oken, «Naturgeschichte», том II, отд. iii, стр. 1527). Вряд ли вероятно, что какая-либо отдельная особь живет все лето; вероятно, как и в случае с Gryllotalpa, конец жизни тех особей, которые первыми достигают зрелости, перекрывается началом жизни других, которые достигают зрелости в более поздний срок.

Locusta viridissima и L. verrucivora достигают зрелости в конце августа; они откладывают свои яйца в землю в течение первой половины сентября, а затем умирают. Вероятно, что самки живут не более четырех недель в зрелом состоянии. Неизвестно, живут ли самцы этого или других видов саранчовых более короткий период.

Я находил Locusta cantans в изобилии с начала сентября до конца месяца. В неволе они умирают после откладки яиц: самцы, вероятно, более короткоживущие, ибо к середине и концу сентября они встречаются гораздо реже, чем самки.

Acridium migratorium «умирает после того, как яйца отложены» (Oken, «Naturgeschichte»).

Самцы Termes, вероятно, живут лишь короткое время, хотя точные наблюдения по этому пункту отсутствуют. Самки «иногда, по-видимому, живут четыре или пять лет», как я узнал из письма доктора Хагена из Кембриджа, штат Массачусетс, США.

Ephemeridae. Резель, говоря об Ephemera vulgata («Insektenbelustigungen», том II, der Wasserinsekten, 2-й класс, стр. 60 и след.), говорит: — «Их полет начинается на закате и заканчивается до полуночи, когда начинает выпадать роса». «Спаривание обычно происходит ночью и длится недолго. Как только насекомые сбросили свою последнюю оболочку, днем или вечером, они летают тысячами и спариваются почти немедленно; но к следующему дню они все мертвы. Они продолжают вылетать в течение многих дней, так что когда вчерашний рой мертв, сегодня к вечеру виден новый рой, выходящий из воды». «Они не только роняют свои яйца в воду, но где бы они ни находились — на деревьях, кустах или земле. Птицы, форель и другие рыбы подстерегают их».

Д-р Хаген пишет мне: «Только у некоторых видов жизнь столь коротка. Самка Palingenia живет недостаточно долго, чтобы завершить последнюю линьку субимаго. Полагаю, что имаго самки никогда не видели. Самец-имаго, часто наполовину в своей шкурке субимаго, оплодотворяет самку-субимаго, после чего содержимое обоих яичников немедленно выдавливается наружу, и насекомое погибает. Вполне возможно, что яйца выходят наружу через разрывы брюшных сегментов».

Libellula. Все стрекозы живут в стадии имаго несколько недель; поначалу они не способны к размножению, но через несколько дней спариваются.

Lepisma saccharina. Одна особь прожила два года в коробочке из-под пилюль, не получая никакой пищи, кроме, возможно, небольшого количества спор плауна (Lycopodium).

II. Neuroptera.

Ручейники (Phryganids) «живут в стадии имаго по меньшей мере неделю, а вероятно и дольше, по-видимому, не принимая пищи» (письмо д-ра Хагена).

Согласно новейшим исследованиям, Phrygane grandis никогда не содержит пищи в своем пищеварительном канале, а только воздух, хотя последнего в нем содержится в таких количествах, что передний конец хилифического желудка оказывается им растянут.

III. Strepsiptera.

Личинке для развития требуется несколько меньше времени, чем личинке пчелы, в тело которой она пробурилась. Стадия куколки длится от восьми до десяти дней. Самец, который летает самым стремительным образом, живет всего два-три часа, тогда как самка живет несколько дней. Возможно, спаривание происходит не раньше, чем самке исполнится два-три дня. Живородящая самка, по-видимому, приносит потомство только один раз в жизни, после чего погибает: в настоящее время неясно, размножается ли она также партеногенетически (ср. Зибольд, «Ueber Paedogenesis der Strepsipteren», Zeitschr. f. Wissensch. Zool., Band. XX, 1870).

IV. Hemiptera.

Aphis. Бонне («Observations sur les Pucerons», Париж, 1745) держал партеногенетическую самку Aphis euonymi в течение тридцати одного дня с момента ее рождения, за это время она произвела на свет девяносто пять личинок. Глайхен содержал партеногенетическую самку Aphis mali от пятнадцати до двадцати трех дней.

Aphis foliorum ulmi. Мать колонии, выходящая из яйца в мае, к концу июля достигает длины 2‴: следовательно, она живет не менее двух с половиной месяцев (Де Геер, «Abhandlungen zur Geschichte der Insekten», 1783, III, стр. 53).

Phylloxera vastatrix. Самцы — это лишь эфемерные половые организмы, у них нет хоботка и пищеварительного канала, и они погибают сразу после оплодотворения самки.

Pemphigus terebinthi. Как мужские, так и женские половые особи бескрылы и лишены хоботка; они не могут принимать пищу и, следовательно, живут недолго — гораздо меньше, чем партеногенетические самки того же вида (Дербес, «Note sur les aphides du pistachier térébinthe», Ann. des sci. nat., Tom. XVII, 1872).

Cicada. Несмотря на многочисленные и кропотливые описания цикад, появившиеся за последние два столетия, я могу найти точные сведения о продолжительности жизни взрослого насекомого только для одного вида. П. Кальм, описывая североамериканскую Cicada septemdecim, которая иногда появляется в бесчисленном количестве, утверждает, что «через шесть недель (после того, как такой рой был замечен впервые) они все исчезли». Хилдрет определяет жизнь самки в двадцать — двадцать пять дней. Это согласуется с тем фактом, что цикада откладывает много сотен яиц (Хилдрет указывает тысячу); по шестнадцать-двадцать штук за раз они помещаются в отверстие, просверленное в древесине, так что самке требуется некоторое время, чтобы отложить яйца (Окен, «Naturgeschichte», 2-й том, 3-я часть, стр. 1588 и след.).

Acanthia lectularia. Не проводилось никаких наблюдений, на основании которых можно было бы установить нормальную продолжительность жизни постельного клопа, но многие утверждения указывают на то, что он чрезвычайно долговечен, и это выгодно для паразита, чья пища (а следовательно, рост и размножение) крайне ненадежна. Они могут переносить голод в течение поразительно долгого времени и выживать при самых сильных морозах. Леунис («Zoologie», стр. 659) упоминает случай с самкой, которую заперли в коробке и забыли: после шести месяцев голодания она была найдена не только живой, но и окруженной кругом живых молодых особей. Гёзе находил клопов в обивке старой кровати, которая не использовалась шесть лет: «они выглядели белыми, как бумага». Я сам наблюдал подобный случай, когда голодающие животные были совершенно прозрачными. Де Геер поместил несколько клопов в неотапливаемую комнату в холодную зиму 1772 года, когда термометр опускался до -33°C: они провели всю зиму в состоянии оцепенения, но ожили в следующем мае. (Де Геер, том III, стр. 165, и Окен, «Naturgeschichte», 2-й том, 3-я часть, стр. 1613.)

V. Diptera.

Pulex irritans. Окен говорит о блохе («Naturgeschichte», том II, часть 2, стр. 759), что «смерть наступает после откладки яиц в течение двух или трех дней, даже если им предоставлена возможность сосать кровь». Промежуток времени между выходом из кокона и оплодотворением или откладкой яиц не указан.

Sarcophaga carnaria. Самка мухи погибает через десять-двенадцать часов после рождения живородящих личинок; время между выходом из кокона и рождением потомства не приводится (Окен, цитируя Реомюра, «Mém. p. s. à l’hist. Insectes», Париж, 1740-48, IV).

Musca domestica. Летом обыкновенная комнатная муха начинает откладывать яйца через восемь дней после выхода из кокона: затем она откладывает их несколько раз. (См. Глайхен, «Geschichte der gemeinen Stubenfliege», Нюрнберг, 1764.)

Eristalis tenax. Личинка этой крупной мухи живет в жидком навозе и была описана и изображена Реомюром как крысохвостка. Я держал самку, только что вышедшую из кокона, с 30 августа по 4 октября в большом стеклянном сосуде, накрытом марлей. Насекомое вскоре научилось свободно передвигаться в своей тюрьме, не пытаясь сбежать; оно летало кругами с характерным жужжащим звуком и получало обильное питание из предоставленного ему сахарного раствора. С 12 сентября оно перестало летать, за исключением случаев, когда его пугали, тогда оно отлетало недалеко. Я думал, что оно вот-вот умрет, но события приняли неожиданный оборот, и 26 сентября оно отложило большой пакет яиц, а 29-го числа того же месяца — еще один пакет такого же размера. Полет животного, вероятно, был затруднен весом массы зрелых яиц в его теле. Откладка яиц в данном случае, вероятно, была значительно задержана, поскольку оплодотворения не произошло. Муха умерла 4 октября, прожив таким образом тридцать пять дней. К сожалению, мне не удалось провести эксперименты по определению продолжительности жизни самки в присутствии самцов.

VI. Lepidoptera.

Я особенно признателен г-ну У. Г. Эдвардсу из Коалбурга, Западная Вирджиния, и д-ру Шпейеру из Родена за ценные письма, касающиеся этого отряда.

Последний пишет, говоря о продолжительности жизни имаго в целом: «На мой взгляд, маловероятно, чтобы какая-либо бабочка могла прожить в стадии имаго целый год. Экземпляры, перезимовавшие, редко встречаются даже в августе, если лето позднее. Потертый экземпляр Vanessa cardui, например, был найден в это время» («Entomolog. Nachrichten», 1881, стр. 146).

В ответ на мой вопрос о том, можно ли считать тот факт, что некоторые чешуекрылые не принимают твердой или жидкой пищи и, по сути, лишены функционального рта, доказательством адаптации продолжительности жизни к быстрой откладке яиц, д-р Шпейер отвечает: «Бескрылые самки мешочниц (Psychidae), по-видимому, не имеют рта, во всяком случае, я не могу найти его у Psyche unicolor (graminella). Они не покидают свой чехлик в течение жизни и, безусловно, не пьют воду. То же самое верно для бескрылой самки Heterogynis и Orgyia ericae, и, вероятно, для всех самок рода Orgyia; и, насколько я могу судить по музейным экземплярам, это, вероятно, верно для самцов Heterogynis и Psyche. Я никогда не видел, чтобы дневные павлиноглазки (Saturnidae), коконопряды (Bombycidae) и другие чешуекрылые с рудиментарным хоботком садились во влажных местах или сосали какую-либо влажную субстанцию, и я сомневаюсь, что они когда-либо это делают. Сосательный аппарат, вероятно, отсутствует».

В ответ на мой вопрос о том, известны ли случаи, когда самцы какого-либо вида бабочек или мотыльков живут дольше или меньше самок, д-р Шпейер заявил, что ему не известно ни одного наблюдения по этому поводу.

Ниже приведены единственные известные мне случаи достоверных прямых наблюдений за отдельными особями:

Pieris napi, var. bryoniae [самец] и [самка], пойманные в полете: прожили в неволе десять дней, после чего были умерщвлены.

Vanessa prorsa прожила в неволе не более десяти дней.

Vanessa urticae прожила в неволе от десяти до тринадцати дней.

Papilio ajax. Согласно письму г-на У. Г. Эдвардса, самка, когда выходит из куколки, содержит в теле незрелые яйца и живет около шести недель — если считать с момента первого появления этой бабочки до исчезновения того же поколения. Самцы живут дольше и продолжают летать, будучи очень потертыми и истощенными. Потертую самку можно увидеть очень редко; «я полагаю, что самка живет недолго после откладки яиц, но это занимает несколько дней, вероятно, две недели».

Lycaena violacea. По словам г-на Эдвардса, первое поколение этого вида живет не более трех-четырех недель.

Smerinthus tiliae. Самка, только что вышедшая из куколки, была поймана 24 июня; 29-го числа произошло спаривание; 1 июля она отложила около восьмидесяти яиц и на следующий день умерла. Она прожила девять дней, не принимая пищи в течение этого периода, и пережила откладку яиц всего на один день.

Macroglossa stellatarum. Самка, пойманная в полете и уже оплодотворенная, прожила в неволе с 28 июня по 4 июля. За это время она отложила около восьмидесяти яиц, с интервалами и поодиночке; затем она исчезла и, должно быть, умерла, хотя тело не удалось найти среди травы на дне клетки, в которой она содержалась.

Saturnia pyri. Пара, покинувшая коконы 24 или 25 апреля, оставалась в состоянии спаривания (in coitu) с 26-го по 2 мая — шесть или семь дней; затем самка отложила ряд яиц и умерла.

Psyche graminella. Оплодотворенная самка живет несколько дней, а неоплодотворенная — более недели (Шпейер).

Solenobia triquetrella. «Партеногенетическая форма (я имею в виду ту, которую я показал как партеногенетическую в «Isis» Окена, 1846, стр. 30) откладывает массу яиц в покинутом чехлике вскоре после выхода. Яйцекладка вызывает сморщивание ее тела, и через несколько часов она умирает. Непартеногенетическая самка того же вида остается в течение многих дней, ожидая оплодотворения; если этого не происходит, она живет более недели». «Партеногенетическая самка живет едва ли день, то же самое верно для партеногенетических самок другого вида Solenobia» (S. inconspicuella?). Письмо д-ра Шпейера.

Psyche calcella, O. Самцы живут очень недолго; «те, что выходят из кокона вечером, на следующее утро обнаруживаются мертвыми, с отпавшими крыльями, на дне клетки». Д-р Шпейер.

Eupithecia, sp. (Geometridae), «при хорошем кормлении живут в неволе от трех до четырех недель; самцы часто оплодотворяют самок, а последние продолжают откладывать яйца, когда они уже очень слабы и не способны ползать или летать». Д-р Шпейер.

Выводы и предположения, изложенные в тексте, по-видимому, достаточно подтверждаются этой небольшой серией наблюдений. Как мы видим, в этой области предстоит еще многое сделать, и лепидоптерологу было бы весьма полезно предпринять точные наблюдения за продолжительностью жизни различных бабочек и мотыльков в связи с условиями их жизни — способом откладки яиц, дегенерацией крыльев и внешних ротовых частей или закрытием самого рта. Было бы хорошо установить, действительно ли происходит такое закрытие, как это, несомненно, имеет место у некоторых тлей.

VII. Coleoptera.

Melolontha vulgaris. Майские жуки, которых я держал в просторной клетке со свежим кормом и обильной влагой, ни в одном случае не прожили дольше тридцати девяти дней. Только одна самка из общего числа сорока девяти прожила такой срок; вторая прожила тридцать шесть дней, третья — тридцать пять, четвертая и пятая — двадцать четыре дня; все остальные умерли раньше. Из самцов только один прожил двадцать девять дней. Эти сроки на несколько дней меньше истинной максимальной продолжительности жизни, так как жуки были пойманы в поле и прожили уже по меньшей мере день; но разница не может быть большой, если вспомнить, что из сорока девяти жуков только три самки прожили тридцать пять-тридцать девять дней и только один самец — двадцать девять дней. Те, что умерли раньше, вероятно, прожили довольно долго до того, как были пойманы.

Точные эксперименты с куколками, пережившими зиму, показали бы, действительно ли самка живет на десять дней дольше самца или результаты моего эксперимента были лишь случайными. Могу добавить, что спаривание часто происходило в период неволи. Одна пара, наблюдавшаяся в этом состоянии 17-го числа, разделилась вечером; они снова спарились утром 18-го и разделились в середине дня. Спаривание произошло между другой парой 22-го и снова 26-го числа.

Я наблюдал постепенное приближение смерти у многих особей: за несколько дней до того, как она наступала, насекомые становились вялыми, переставали летать и есть, и лишь отползали недалеко, когда их беспокоили: затем они падали на землю и оставались неподвижными, по-видимому, мертвыми, но при раздражении шевелили ногами, иногда автоматически. Смерть наступала постепенно и незаметно; время от времени происходило медленное движение ног, и, наконец, через несколько часов все признаки жизни исчезали.

Только в одном случае я обнаружил бактерии, присутствующие в большом количестве в крови и тканях; у других особей, недавно умерших, единственным заметным изменением была необычная сухость тканей.

Carabus auratus. Эксперимент с особью, пойманной 27 мая, показал продолжительность жизни в четырнадцать дней; это, вероятно, ниже среднего, поскольку жуки встречаются в диком состоянии с конца мая до начала июля.

Lucanus cervus. Пойманные особи, содержавшиеся в неволе и питавшиеся сахарным раствором, никогда не жили дольше четырнадцати дней, а как правило, и того меньше. Жуки появляются в июне и июле и, безусловно, не могут жить намного дольше месяца. Как и в случае со многими жуками, появляющимися в определенные месяцы, продолжительность индивидуальной жизни короче периода, в течение которого они встречаются. Точная информация, особенно о различиях в продолжительности жизни полов, недоступна.

Отдельные сообщения о необычайно долгой жизни среди жуков разбросаны по всей литературе по данному предмету. Д-р Хаген из Кембриджа, штат Массачусетс, любезно обратил мое внимание на них и прислал мне некоторые свои собственные наблюдения.

Cerambyx heros. Одна особь жила в неволе с августа до следующего года.

Saperda carcharias. Одна особь жила с 5 июля до 24 июля следующего года.

Buprestis splendens. Живая особь была извлечена из письменного стола, который простоял в лондонской конторе тридцать лет; по состоянию древесины было очевидно, что личинка находилась в ней до того, как стол был изготовлен.

Blaps mortisaga. Одна особь жила три месяца, а две другие — три года.

Blaps fatidica. Одна особь, которую оставили в коробке и забыли, была найдена живой, когда коробку открыли шесть лет спустя.

Blaps obtusa. Одна особь прожила полтора года в неволе.

Eleodes grandis и E. dentipes. Восемь этих жуков из Калифорнии содержались в неволе без пищи в течение двух лет д-ром Гислером из Бруклина; затем их отправили д-ру Хагену, который держал их еще год.

Goliathus cacicus. Одна особь жила в оранжерее пять месяцев.

В дополнение к этим случаям д-р Хаген пишет мне: «Среди жуков, которые живут более года — Blaps, Pasimachus (Carabidae) — и среди муравьев почти тридцать процентов встречаются с изношенной и потрескавшейся кутикулой, а мощные мандибулы настолько сильно стерты, что на этом основании ранее основывались виды. Мандибулы иногда стерты до гиподермы».

На основании имеющихся у меня данных я склонен полагать, что у некоторых жуков нормальная продолжительность жизни охватывает несколько лет, и это особенно касается Blapidae. Представляется вероятным, что в этих случаях присутствует другой фактор — vita minima, или мнимая смерть, снижение жизненных процессов до минимума вследствие голодания, что мы могли бы назвать голодным сном, по аналогии с зимним сном. Зимний сон обычно приписывают только холоду, и некоторые насекомые, безусловно, впадают в такое оцепенение, что кажутся мертвыми при низкой температуре. Но холод не на всех насекомых действует таким образом. Среди пчел, например, активность насекомых заметно снижается в начале зимы, но если температура продолжает падать, они снова становятся активными, бегают и, как говорят пчеловоды, «пытаются согреться упражнениями»; таким образом они поддерживают в себе жизнь. Если мороз очень сильный, они погибают. В тропиках период спячки многих животных совпадает со временем максимальной жары и засухи. Это показывает, что организм может быть приведен в состояние vita minima различными способами, и было бы совсем не удивительно, если бы такое состояние вызывалось у некоторых насекомых голодом. Однако точные эксперименты — единственный способ проверить такое предположение, и я уже начал серию экспериментов. Тот факт, что некоторые жуки живут без пищи много лет (даже шесть), вряд ли можно объяснить каким-либо иным предположением, ибо эти насекомые потребляют изрядное количество пищи в нормальных условиях, и немыслимо, чтобы они могли жить годами без пищи, если бы метаболизм протекал с обычной энергией.

Очень яркий пример, показывающий, что долголетие может быть вызвано удлинением периода репродуктивной активности, сообщается мне д-ром Адлером в следующей заметке: «Три года назад я случайно заметил, что яйцеживорождение происходит у Chrysomela varians — факт, который, как я позже обнаружил, уже был описан другим энтомологом.

«Яйцо проходит все стадии развития в яичнике; когда они завершены, яйцо откладывается, и через минуту-другую личинка прорывает оболочку яйца. В каждом отделе яичника яйца развиваются по одному; следовательно, они откладываются через значительные интервалы, так что для обеспечения развития достаточно длинной серии яиц становится необходимой долгая жизнь. Отсюда получается, что самки живут целый год. Среди других видов Chrysomela два поколения сменяют друг друга в год, и продолжительность жизни особи варьирует от нескольких месяцев до полугода».

VIII. Hymenoptera.

Cynipidae. Мне не удалось найти точных сведений о продолжительности жизни имаго пилильщиков или наездников; но, с другой стороны, я обязан любезности д-ра Адлера, отличного наблюдателя Cynipidae, точными сведениями об этом семействе, которые находятся в моем распоряжении. Я задал д-ру Адлеру общий вопрос о том, существует ли какая-либо вариация в продолжительности жизни среди Cynipidae, соответствующая условиям, при которых происходит откладка яиц; живут ли дольше те виды, которые откладывают много яиц или чья яйцекладка трудоемка и затяжна, чем те виды, которые откладывают относительно мало яиц или легко и быстро находят подходящие места для их откладки.

Д-р Адлер полностью подтвердил мои предположения и подкрепил их следующими утверждениями:

«Летнее поколение Neuroterus (Spathegaster) имеет самую короткую жизнь из всех Cynipidae. Пойманных или выведенных из галлов, я держал их в живых в среднем от трех до четырех дней. В этом поколении работа по яйцекладке требует наименьшего времени и наименьших затрат энергии, так как яйца просто откладываются на поверхность листа. Количество яиц в яичнике также меньше, чем у других видов, в среднем около 200. Эта форма Cynips может легко откладывать 100 яиц в день.

«Летнее поколение Dryophanta (Spathegaster Taschenbergi, verrucosus и др.) живет несколько дольше; я держал их в неволе от шести до восьми дней. Яйцекладка требует значительных затрат времени и сил, так как яйцеклад должен проколоть довольно жесткую среднюю жилку или жилку листа. Количество яиц в яичнике составляет в среднем от 300 до 400.

«Летнее поколение Andricus, которое относится к обширному роду Aphilotrix, также имеет долгую жизнь. Я держал мелких Andricus (таких как A. nudus, A. cirratus, A. noduli) в живых в течение недели, а более крупных (A. inflator, A. curvator, A. ramuli) — в течение двух недель. Мелкие виды прокалывают молодые почки, пока они совсем мягкие, но более крупные пробуравливают полностью развитые почки, защищенные жесткими чешуйками. Яичник первых содержит 400-500 яиц, вторых — более 600.

«Агамические зимние поколения живут гораздо дольше. Виды Neuroterus имеют самую короткую жизнь; они живут максимум две недели; с другой стороны, виды Aphilotrix живут целых четыре недели, а Dryophanta и Biorhiza — еще дольше. Я держал Dryophanta scutellaris в живых в течение трех месяцев. Количество яиц у этих агамических Cynipidae гораздо больше: Dryophanta и Aphilotrix содержат 1200, а Neuroterus — около 1000».

Очевидно, поэтому, что общее правило гласит: продолжительность жизни прямо пропорциональна количеству яиц, а также времени и энергии, затраченным на яйцекладку. Разумеется, следует понимать, что здесь, как и во всех других случаях, это не единственные факторы, определяющие продолжительность жизни, но многие другие, пока неизвестные факторы могут сочетаться с ними и способствовать получению результата. Например, весьма вероятно, что время года, в которое появляются имаго, оказывает некоторое косвенное влияние. Долгоживущая Biorhiza выходит из галла в середине зимы и сразу начинает откладывать яйца в почки дуба. Хотя насекомое не чувствительно к низкой температуре, ибо я сам видел, как яйцекладка продолжалась, когда термометр показывал 5° R., однако очень сильный мороз, безусловно, привел бы к прерыванию и заставил бы насекомое укрыться среди опавших листьев на земле. Такие прерывания могут быть продолжительными и часто повторяющимися, так что необычайно долгую жизнь этого вида, возможно, следует рассматривать как адаптацию к его зимнему образу жизни.

Муравьи. Lasius flavus откладывает яйца осенью, и молодые личинки проводят зиму в гнезде. Самцы и самки покидают коконы в июне и спариваются в течение июля и августа. Самцы вылетают из гнезда вместе с самками, но не возвращаются в него; «они погибают вскоре после спаривания». Также считается, что самки не возвращаются в гнездо, а основывают новые колонии; этот момент, однако, является одним из самых неопределенных в естественной истории муравьев. С другой стороны, совершенно точно, что самка может жить годами внутри гнезда, продолжая откладывать оплодотворенные яйца. Старых самок иногда находят в колонии с челюстями, стертыми до гиподермы.

Эксперименты по разведению подтверждают эти утверждения. П. Юбер и Крист уже определяли жизнь самки в три-четыре года, а сэр Джон Лаббок, который в последнее время занимался естественной историей муравьев, смог сохранить рабочую самку Formica sanguinea в живых в течение пяти лет; и он был любезен написать и сообщить мне, что две самки Formica fusca, которых он поймал в лесу вместе с десятью рабочими в декабре 1874 года, все еще живы (июль 1881 года), так что эти насекомые живут в стадии имаго шесть с половиной лет или более.

С другой стороны, сэр Джон Лаббок никогда не преуспевал в том, чтобы сохранить самцов «живыми дольше нескольких недель». Как старые, так и более современные наблюдатели сходятся во мнении, что самки муравьев, подобно пчелиным маткам, всегда защищены как можно полнее от травм и опасностей. Д-р А. Форель, чьи глубокие знания о швейцарских муравьях хорошо известны, пишет мне: «Самки муравьев оплодотворяются только один раз, а затем о них заботятся рабочие, их чистят и кормят в центре гнезда: часто их находят только с тремя ногами и с сильно изношенным хитиновым панцирем. Они никогда не покидают центр гнезда, и их единственная обязанность — откладывать яйца».

Что касается рабочих, Форель полагает, что их конституция позволила бы им жить так же долго, как самкам (как указывают и эксперименты Лаббока), и тот факт, что в диком состоянии они обычно умирают раньше самок, «безусловно, связан с тем, что они подвергаются гораздо большим опасностям». То же соотношение, по-видимому, существует и среди пчел, но у них не было показано, что в неволе рабочие живут так же долго, как матки.

Пчелы. Согласно фон Берлепшу, матка в виде исключения может прожить пять лет, но, как правило, живет только два или три года. Рабочие, по-видимому, всегда живут гораздо более короткий период, обычно менее года. Прямые эксперименты на изолированных или содержащихся в неволе пчелах, или на меченых особях в диком состоянии не доказывают этого, но статистика, полученная пчеловодами, подтверждает вышесказанное. Каждую зиму численность в улье уменьшается с 12 000–20 000 до 2000–3000. Матка откладывает наибольшее количество яиц весной, а рабочие, которые умирают до зимы, заменяются теми, которые выходят летом, осенью или во время мягкой зимы. Матка откладывает яйца с такой переменной скоростью в течение года, что вышеупомянутое неравенство в численности объясняется. Рабочие не часто живут более шести-семи месяцев, а во время их наибольшей работы (с мая по июль) — только три месяца. Попытка рассчитать продолжительность жизни рабочих и трутней путем проведения инвентаризации в конце лета дает шесть месяцев для первых и четыре месяца для вторых.

Трутни, как правило, не живут так долго, как четыре месяца, ибо они встречают насильственную смерть до окончания этого периода. Хорошо известное истребление трутней, согласно последним наблюдениям, происходит не непосредственно с помощью жал рабочих, а путем отгона последними бесполезных трутней от пищи, так что они погибают от голода.

Осы. Интересно, что среди этих близких родственников пчел жизнь самки должна быть гораздо короче, что соответствует гораздо более низкой степени специализации, обнаруженной в колониях. Самки Polistes gallica и Vespa не только откладывают яйца, но и принимают участие в строительстве ячеек и сборе пищи; поэтому они вынуждены более активно использовать все части тела, особенно крылья, и подвергаются большей опасности со стороны врагов.

Хорошо известно из наблюдений Лейкарта, что так называемые «рабочие» Polistes gallica и Bombus — это не задержанные в развитии самки, как рабочие пчелиного улья, а самки, которые, хотя и безусловно меньше, во всех отношениях способны к оплодотворению и размножению. Фон Зибольд, тем не менее, доказал, что они не оплодотворяются, а размножаются партеногенетически.

Оплодотворенная самка, пережившая зиму, начинает основывать колонию в начале мая: личинки, которые вылупляются из первых яиц, числом около пятнадцати, становятся куколками в начале июня, а имаго появляются к концу того же месяца. Это все мелкие «рабочие», и они выполняют такую хорошую работу по уходу за вторым выводком, что последние достигают размера самки, основавшей колонию; отличаясь от нее лишь совершенным состоянием своих крыльев, ибо к этому времени ее крылья сильно изношены.

Самцы появляются в начале июля; их сперматозоиды созревают в августе, и тогда происходит спаривание с некоторыми «особыми самками, требующими оплодотворения», которые тем временем вышли из своих коконов. Это самки, которые живут всю зиму и основывают новые колонии следующей весной. Старые самки предыдущей зимы умирают и не живут дольше лета, в начале которого они основали колонии. При первом появлении морозов молодые оплодотворенные самки ищут зимние квартиры; самцы, которые никогда не переживают зиму, не следуют этому курсу, а погибают в октябре. Партеногенетические самки, которые остаются в гнезде во время брачного полета, также погибают.

Самцы Polistes gallica живут не дольше трех месяцев — с июля по начало октября; партеногенетические самки живут максимум на две недели дольше — с середины июня по октябрь, но у более поздних поколений жизнь короче. Только половые самки живут около года, включая зимнюю спячку.

Подобный ход событий происходит в роде Vespa. В обоих этих родах возможность размножения не ограничена одной самкой в гнезде, а разделена между рядом самок. Только в роде Apis разделение труда является полным, так что только одна самка (матка) в любой момент времени способна к размножению — способность, которая отличает ее от стерильных рабочих.

Примечание 4. Продолжительность жизни низших морских животных.

Я встретил только одно определенное утверждение в литературе по этой части предмета. Оно касается актинии — одиночной, а не колониальной формы. Английский зоолог Дейелл в августе 1828 года извлек Actinia mesembryanthemum из моря и поместил ее в аквариум. Это была очень красивая особь, хотя она еще не достигла самого большого размера; и ей должно было быть не менее семи лет, что доказано сравнением с другими особями, выращенными из яйца. В 1848 году ей было около тридцати лет, и за двадцать лет, в течение которых она находилась в неволе, она произвела 334 молодые актинии. Проф. Дорн из Неаполя говорит мне, что эта актиния жива и по сей день и ее показывают как диковинку тем, кто посещает Ботанический сад в Эдинбурге. Сейчас (1882) ей не менее шестидесяти одного года.

Примечание 5. Продолжительность жизни местных наземных и пресноводных моллюсков.

Я обязан г-ну Клессину — знаменитому исследователю наших моллюсков — некоторыми ценными заметками о наших местных улитках и двустворчатых моллюсках (Lamellibranchiata). Я не мог включить их в текст, так как ряд необходимых деталей об условиях жизни в настоящее время совершенно неизвестен или, по крайней мере, известен лишь в очень фрагментарном виде. Статистика о количестве уничтожения, которому подвергается молодь, недоступна, и даже количество яиц, производимых ежегодно, известно лишь для немногих видов. Тем не менее, я включаю очень интересные сообщения г-на Клессина в качестве начала жизненной статистики моллюсков.

(1) «Vitrinae — однолетние; старые животные умирают весной, после того как произвели икру, из которой развиваются молодые. Они продолжают расти до следующей весны».

(2) «Succineae — в основном двухлетние; Succinea putris, вероятно, трехлетняя. Оплодотворение происходит с июня до начала августа, и молодые развиваются до осени. Succinea Pfeifferi и S. elegans живут всю зиму, и этот факт подтверждается очень четкими годовыми кольцами. Размножение происходит в июле и августе следующего года, и они умирают осенью. Они продолжают расти до самой смерти».

(3) «Раковины наших местных видов Pupa, Clausilia и Bulimus (за исключением Bulimus detritus) показывают лишь слабые годовые кольца. Им вряд ли требуется более двух лет для полного развития. Большое количество живых особей с полноразмерными раковинами, принадлежащих к этим родам, по сравнению с количеством тех, которые обладают меньшими раковинами, делает вероятным, что эти животные живут в зрелом состоянии дольше, чем наши другие Helicidae. Я всегда находил полноразмерные раковины у по меньшей мере двух третей особей этих родов, характеризующихся сильно закрученными раковинами — пропорция, которую я никогда не видел среди наших более крупных Helicidae. Тем не менее, прямые наблюдения за продолжительностью жизни в зрелом состоянии все еще отсутствуют».

(4) «Helicidae живут от двух до четырех лет; Helix sericea, H. hispida — два-три года; H. hortensis, H. nemoralis, H. arbustorum — как правило, три года; H. pomatia — четыре года. Оплодотворение у этих видов не строго ограничено каким-либо одним временем года, но в случае старых животных происходит весной, как только заканчивается зимний сон; в то время как у двухлетних животных это случается и позже летом».

(5) «Hyalineae — в основном двухлетние: они редко живут три года, и даже у самых крупных видов такой возраст, вероятно, является исключением. Самые мелкие Hyalineae и Helicidae живут максимум два года. Продолжительность жизни зависит от времени, когда родители оплодотворяются, ибо это решает, начнут ли молодые заботиться о себе рано летом или позже осенью, и, таким образом, будет ли рост первого года большим или малым».

(6) «Виды Limnaeus, Planorbis и Ancylus живут два-три года, то есть им требуется два-три года, чтобы достичь полного размера. L. auricularis — в основном двухлетний, L. palustris и L. pereger — два-три года: я обнаружил, что последние в горах у Оберсдорфа в Баварских Альпах могут в виде исключения достигать возраста четырех лет, то есть могут обладать тремя четко выраженными годовыми кольцами, тогда как экземпляры с равнины никогда не показывали более двух».

(7) «Paludinidae достигают возраста трех или четырех лет».

(8) «Мелкие двустворчатые моллюски, Pisidium и Cyclas, не часто живут более двух лет: более крупные Najadae, с другой стороны, часто живут более десяти лет, и, действительно, они не достигают полного размера, пока не будут иметь десять-четырнадцать годовых колец. Возможно, среда обитания может оказывать большое влияние на продолжительность жизни в этом отряде».

«Unio и Anodonta становятся половозрелыми на третий-пятый год».

Насколько мне известно, существует лишь несколько утверждений о продолжительности жизни морских моллюсков, и они по большей части очень неточны. Гигантский двустворчатый моллюск Tridacna gigas должен достигать возраста 60–100 лет. Все головоногие живут по меньшей мере более года, а большинство из них — значительно более десяти лет; и гигантские формы, иногда принимаемые за «морских змеев», должны требовать многих десятилетий, чтобы достичь такого замечательного размера. Л. Агассис определил продолжительность жизни крупной морской улитки Natica heros, рассортировав большое количество особей по их размерам: он определяет ее в 30 лет.

Я рад возможности сообщить о наблюдении, сделанном на Зоологической станции в Неаполе, относительно продолжительности жизни асцидий. Красивая белая Cionea intestinalis поселилась в большом количестве в аквариуме на Станции, и профессор Дорн говорит мне, что она дает три поколения ежегодно, и что каждая особь живет около пяти месяцев, а затем размножается и умирает. Внешние условия, объясняющие эту раннюю смерть, не были обнаружены.

Известно, что пресноводные мшанки (Polyzoa) — однолетние, но неизвестно, живут ли первые особи, произведенные колонией весной, в течение всего лета. Продолжительность жизни также неизвестна у отдельных особей любых морских мшанок.

Точные утверждения Клессина о пресноводных моллюсках, процитированные ранее, показывают, что удивительно короткая продолжительность жизни является общим правилом. Только те формы, большой размер которых требует, чтобы многие годы прошли до достижения половой зрелости, живут десять лет или более (Unio, Anodonta); действительно, наша самая крупная местная улитка (Helix pomatia) живет только четыре года, а многие мелкие виды — только один год, или два года, если первого времени недостаточно, чтобы сделать их половозрелыми. Эти факты, как мне кажется, указывают на то, что эти моллюски подвергаются большому уничтожению в зрелом состоянии, действительно, в большей степени, чем когда они молоды, или, во всяком случае, в равной степени. Факты кажутся противоположными тем, что найдены среди птиц. Плодовитость огромна; одна мидия содержит несколько сотен тысяч яиц; уничтожение молодых по сравнению с количеством произведенных яиц отчетливо меньше, чем у птиц, поэтому становится возможной гораздо более короткая продолжительность жизни каждой зрелой особи, и, кроме того, становится выгодной, поскольку зрелые особи подвергаются сильному уничтожению.

Однако можно лишь смутно предположить, что это так, ибо положительные доказательства полностью отсутствуют. Возможно, уничтожение отдельных зрелых особей не играет такой важной роли, как уничтожение их половых органов. Опустошения, производимые паразитическими животными (Trematodes) во внутренних органах улиток и двустворчатых моллюсков, хорошо известны зоологам. Яичники последних часто полностью заполнены паразитами, и такие животные тогда неспособны к размножению.

Кроме того, у моллюсков много врагов, которые уничтожают их как на суше, так и в воде. В воде — рыбы, лягушки, тритоны, утки и другие водоплавающие птицы, а на суше многие птицы, ежи, жабы и т. д. в значительной степени зависят от них как от пищи.

Если принципы, развитые в этом эссе, применимы к пресноводным моллюскам, мы должны тогда сделать вывод, что улитки, которые поддерживают зрелое состояние — способность к размножению — в течение одного года, в этом состоянии более подвержены уничтожению от нападений врагов, чем те виды, которые остаются половозрелыми в течение двух или трех лет, или что последние страдают от больших пропорциональных потерь яиц и молоди.

Примечание 6. Неравная продолжительность жизни у двух полов.

Это неравенство часто встречается среди насекомых. Самцы замечательных маленьких паразитов, поражающих пчел, веерокрылых (Strepsiptera), живут в зрелом состоянии только от двух до трех часов, тогда как бескрылая, похожая на личинку самка живет восемь дней: в этом случае, следовательно, самка живет в шестьдесят четыре раза дольше самца. Объяснение этих отношений очевидно; долгая жизнь самца была бы бесполезна для вида, в то время как относительно долгая жизнь самки является необходимостью для вида, поскольку она живородящая и должна питать своих детенышей до их рождения.

Опять же, самец Phylloxera vastatrix живет гораздо более короткий период, чем самка, лишен хоботка и желудка и не принимает пищи: он оплодотворяет самку, как только сброшена последняя шкурка, и затем умирает.

Насекомые — не единственные животные, среди которых мы находим неравенство в продолжительности жизни двух полов. Очень мало внимания до сих пор уделялось этому вопросу, и поэтому мы обладаем малой или никакой точной информацией о продолжительности жизни полов, но в некоторых случаях мы можем сделать выводы либо из анатомического строения, либо из способа развития. Так, самцы коловраток (Rotifers) никогда не имеют рта, желудка или кишечника, они не могут принимать пищу и, без сомнения, живут гораздо более короткую жизнь, чем самки, которые снабжены полным пищеварительным каналом. Опять же, карликовые самцы многих паразитических веслоногих (Copepods) — низших ракообразных — и «дополнительные самцы» усоногих (Cirrhipedes, или морские уточки) лишены желудка и должны жить гораздо более короткое время, чем самки; а самцы Entoniscidae (семейство, виды которого являются эндопаразитами у более крупных ракообразных), хотя и могут питаться, умирают после оплодотворения самок; в то время как последние затем переходят к паразитическому образу жизни, производят яйца и продолжают жить некоторое время. Предполагается, что карликовый самец Bonellia viridis живет не так долго, как в сто раз более крупная самка, и у него тоже нет рта у пищеварительного канала. Эти примеры можно было бы еще увеличить ссылкой на зоологическую литературу.

В большинстве случаев самка живет дольше самца, и это не требует особого объяснения; однако можно представить и обратное соотношение, когда, например, самки встречаются гораздо реже самцов, и последние теряют много времени на их поиски. Вышеупомянутый случай с Aglia tau, вероятно, относится к этой категории.

Мы не всегда можем с уверенностью решить, была ли жизнь одного пола удлинена, а другого — укорочена; оба этих изменения должны были происходить в разных случаях. Нет сомнений, что удлинение жизни у самок возникло у пчел и муравьев, поскольку оба пола пилильщиков, которые считаются предками пчел, живут всего несколько недель. Но среди веерокрылых (Strepsiptera) более короткая жизнь самца, должно быть, была приобретена вторично, так как мы лишь изредка встречаем столь крайний случай у насекомых.

Примечание 7. Пчелы.

Экспериментально не было определено, жили бы рабочие особи, которых обычно убивают через несколько месяцев, так же долго, как матка, если бы они были искусственно защищены от опасности в улье; но я думаю, что это вероятно, поскольку так обстоит дело у муравьев, и поскольку особенность долголетия должна быть скрыта в яйце. Как известно, яйцо, из которого развивается матка, идентично тому, из которого получается рабочая особь, и только различия в питании определяют, будет ли сформирована матка или рабочая особь. Поэтому вероятно, что продолжительность жизни матки и рабочей особи потенциально одинакова.

Примечание 8. Гибель клеток у высших организмов.

Часто высказывалось мнение, что неизбежное появление нормальной «смерти» зависит от изнашивания тканей вследствие их функциональной активности. Бертен, говоря о жизни животных [25], отмечает: «Наблюдение фактов связывает с этим идею о роковом завершении, хотя разум никоим образом не обнаруживает причин этой необходимости. У существ, принадлежащих к животному царству, само упражнение молекулярного обновления в конечном итоге изнашивает принцип, который его поддерживает, несомненно, потому, что работа обмена не совершается с математическим совершенством, в результате чего в структуре, как и в субстанции живого существа, устанавливается незаметное отклонение, и накопление этих отклонений в конечном итоге приводит к химическому или морфологическому типу, несовместимому с продолжением этой работы».

Здесь не принимается во внимание замена изношенных элементов ткани новыми, а делается попытка показать, что функции всего организма неизбежно вызывают его истощение. Но сразу возникает вопрос, не зависит ли такой результат от того, что отдельные гистологические элементы — клетки — изнашиваются при выполнении функции. Бертен признает, что это так, и эта идея о важности изменений в самих клетках повсеместно завоевывает признание. Но хотя мы должны признать, что гистологические элементы действительно изнашиваются у многоклеточных животных, это не доказывает, что такие изменения должны следовать из природы клетки и жизненных процессов, происходящих внутри нее, и не объясняет, почему это происходит. Такое допущение лишь порождает вопрос: почему клетки в тканях высших животных изнашиваются из-за своей функции, в то время как клетки, существующие в форме свободных и независимых организмов, обладают способностью жить вечно? Почему клетки любой ткани, равновесие которой мгновенно нарушается метаболизмом, не могут быть восстановлены, чтобы те же самые клетки продолжали выполнять свои функции вечно — почему они не могут жить, не подвергаясь изменению своих свойств? Я недостаточно затронул этот момент в тексте, и, поскольку он очевидно важен, он требует дальнейшего рассмотрения.

Прежде всего, я думаю, мы можем с уверенностью заключить из бесконечной продолжительности жизни одноклеточных организмов, что такое изнашивание тканевых клеток является вторичной адаптацией, что смерть клетки, подобно общей смерти, возникла вместе со сложными, высшими организмами. Износ не зависит от внутренней природы клеток, как доказывают нам примитивные организмы, но он появился как адаптация клеток к новым условиям, которыми они окружены, когда они объединяются и таким образом образуют клеточную республику тела метазоев. Замена клеток в тканях должна быть более выгодной для функций всего организма, чем неограниченная активность тех же клеток, поскольку сила отдельных клеток была бы значительно увеличена таким образом. В определенных случаях эти преимущества очевидны, как, например, во многих железах, секреты которых состоят из отторгнутых клеток. Такие клетки должны умереть и отделиться от организма, иначе секреция прекратится. Однако во многих случаях факты неясны и ожидают физиологического исследования. Но тем временем мы можем сделать некоторые выводы из эффектов роста, которые неизбежно связаны с определенной скоростью производства новых клеток. В процессе роста организму как бы предоставляется определенная степень выбора между старыми клетками, выполнившими свои функции к любому конкретному моменту, и новыми, появившимися между ними.

Таким образом, организм может, образно говоря, рискнуть потребовать от различных специфических клеток тканей большего объема работы, чем они способны вынести в течение нормальной продолжительности своей жизни и при нормальном уровне своей силы. Преимущества, полученные всем организмом, могут с избытком компенсировать недостатки, которые следуют из исчезновения отдельных клеток. Железистые секреты, состоящие из клеточного детрита, доказывают, что клетки сложного организма могут приобретать функции, которые приводят к ослаблению их связи с живым клеточным сообществом тела и их окончательному отделению от него. И те же факты справедливы для кровяных телец, ибо осуществление их функции приводит к конечному распаду. Следовательно, не только мыслимо, но и во всех отношениях вероятно, что многие другие функции у высших организмов влекут за собой смерть клеток, которые их выполняют, не потому, что живая клетка обязательно изнашивается и в конечном итоге убивается осуществлением какого-либо обычного жизненного процесса, а потому, что специфические функции в экономике клеточного сообщества, которые такие клетки берут на себя, влекут за собой смерть самих клеток. Но тот факт, что такие функции появились — влекущие за собой жертву большого количества клеток, — полностью зависит от замены старых клеток вновь образованными, то есть от процесса размножения клеток [26].

Мы не можем a priori оспаривать возможность существования тканей, в которых клетки не изнашиваются при выполнении функции, но такое явление представляется маловероятным, если вспомнить, что клетки всех тканей обязаны своим строением очень далеко идущему процессу разделения труда, который оставляет их сравнительно односторонними и влечет за собой потерю многих свойств одноклеточного, самодостаточного организма. Во всяком случае, мы знаем о потенциальном бессмертии только в клетках, составляющих независимые одноклеточные организмы, и природа их такова, что они постоянно проходят через полный процесс обновления.

Если бы мы не обнаружили никакой замены клеток в высшем организме, мы были бы склонны рассматривать саму смерть как прямой результат разделения труда между клетками и сделать вывод, что специфические клетки тканей утратили, вследствие одностороннего развития своей деятельности, способность к бесконечной жизни, которая принадлежит всем независимым примитивным клеткам. Мы бы утверждали, что они могут выполнять свои функции только в течение определенного времени, а затем умирают, а вместе с ними и организм, жизнь которого зависит от их активности. Чем дольше они заняты выполнением специальных функций, тем менее полно они осуществляют явления жизни, и, следовательно, они приводят к появлению регрессивных изменений. Но замена клеток достоверна во многих тканях (в железах, крови и т. д.), так что мы никогда не сможем найти удовлетворительного объяснения в ходе рассуждений, указанном выше, но мы должны допустить существование пределов для замены клеток. По моему мнению, мы можем найти объяснение этому в общих отношениях отдельного индивида к своему виду и ко всей совокупности внешних условий жизни; и это то объяснение, которое я предложил и попытался разработать в тексте.

Примечание 9. Смерть от внезапного шока.

Самый примечательный пример такого рода смерти, известный мне, — это смерть самцов пчел. Давно известно, что трутень погибает во время спаривания, и обычно считалось, что матка загрызает его до смерти. Однако позднейшие наблюдения показали, что это не так, а что самец внезапно умирает во время копуляции, и что матка впоследствии отгрызает мужской интромитентный орган, чтобы освободиться от мертвого тела. В этом случае смерть очевидно обусловлена внезапным возбуждением, ибо когда последнее вызывается искусственно, смерть наступает немедленно. Фон Берлепш сделал несколько очень интересных наблюдений по этому поводу: «Если поймать трутня за крылья во время брачного полета и держать его свободно в воздухе, не касаясь никакой другой части, пенис выдвигается, и животное мгновенно умирает, становясь неподвижным, как будто убитое шоком. То же самое происходит, если слегка стимулировать дорсальную поверхность трутня в подобном случае. Самец находится в таком возбужденном и раздражительном состоянии, что малейшее мышечное движение или беспокойство вызывает выдвижение пениса [27]». В этом случае смерть вызвана так называемым нервным шоком. Шмели устроены иначе, ибо самец не умирает после оплодотворения самки, «а втягивает свой пенис и улетает». Но смерть самцов пчел во время спаривания не следует рассматривать как нормальную смерть. Эксперимент показал, что эти насекомые могут жить более четырех месяцев [28]. На самом деле они обычно живут не так долго; ибо — хотя рабочие особи не убивают их прямыми средствами, как считалось ранее, после оплодотворения матки — они не дают им есть мед и изгоняют их из улья, так что они умирают от голода [29].

Мы должны также рассматривать смерть, которая наступает немедленно или очень быстро после откладки яиц, как смерть от внезапного шока. Самки некоторых видов Psychidae, когда они размножаются половым путем, могут оставаться в живых более недели в ожидании самца: однако после оплодотворения они откладывают яйца и умирают, в то время как партеногенетические самки того же вида откладывают яйца и умирают сразу после выхода из кокона; так что, пока первые живут много дней, вторые не живут более двадцати четырех часов. «Партеногенетическая форма Solenobia triquetrella вскоре после выхода откладывает все свои яйца вместе в пустой кокон, сильно съеживается и умирает через несколько часов» (Письмо от д-ра Шпейера, Роден).

Примечание 10. Перемешивание во время деления одноклеточных организмов [30].

Деление у Amoebae совершенно симметрично, так что невозможно распознать мать и дочь в двух результирующих организмах. Но у Euglypha и родственных форм наличие раковины вводит отличительный признак, по которому можно различать продукты деления; так что потомство можно отличить от родителя. Родительский организм перед делением строит части раковины для дочерней формы. Эти части располагаются на поверхности той части протоплазмы, внешней по отношению к старой раковине, которая впоследствии отделится как дочерняя клетка. На этой части располагаются спикулы и соединяются, образуя новую раковину. Деление ядра происходит после деления протоплазмы, так что дочерняя клетка некоторое время остается без ядра. Хотя мы можем у этого вида распознать дочернюю клетку некоторое время после отделения от родителя по большей прозрачности ее более молодой раковины, тем не менее невозможно признать, что характеристики двух животных хоть в чем-то различаются, ибо непосредственно перед отделением двух особей происходит циркуляция протоплазмы через обе раковины способом, описанным в тексте, и, следовательно, происходит полное перемешивание субстанции двух тел.

Разница между продуктами еще больше после поперечного деления Infusoria, ибо новое анальное отверстие должно быть сформировано в передней части, а новый рот — в задней. Неизвестно, происходит ли какая-либо циркуляция протоплазмы, как у Euglypha. Но даже если этого не происходит, нет оснований полагать, что два продукта деления обладают разной продолжительностью жизни.

Процесс деления у Diatomaceae кажется мне теоретически важным, потому что здесь, как и у ранее упомянутых Monothalamia (Euglypha и др.), новый кремнистый скелет строится внутри первичного организма, но не, как у Euglypha, только для новой особи, а для обоих — родителя и дочерней клетки [31]. Если сравнить раковину диатомеи с коробкой, то две половины старой раковины образовали бы две крышки, по одной для каждого из продуктов деления, в то время как для каждого из них заново строится новая коробка. В этом случае существует абсолютное равенство между продуктами деления, насколько это касается раковины.

Примечание 11. Регенерация.

Недавно был предпринят ряд экспериментов в связи с призовой диссертацией в Вюрцбурге, чтобы проверить способности к регенерации, которыми обладают различные животные. Во всех существенных отношениях результаты подтверждают утверждения старых наблюдателей, таких как Спалланцани. Каррьер также доказал, что улитки могут регенерировать не только свои рожки и глаза, но и часть головы, когда она была отрезана, хотя он показал, что старое утверждение Спалланцани о том, что они могут регенерировать всю голову, включая нервную систему, является ошибочным [32].

Примечание 12. Продолжительность жизни растений.

Название работы по этому предмету, упомянутой в тексте: «Die Lebensdauer und Vegetationsweise der Pflanzen, ihre Ursache und ihre Entwicklung», Ф. Хильдебранд, Engler’s botanische Jahrbücher, Bd. II. 1. und 2. Heft, Лейпциг, 1881.

Примечание 13.

[Многие интересные факты и выводы по предмету этого эссе можно найти в томе профессора Э. Рэя Ланкестера «On comparative Longevity in Man and the lower Animals», Macmillan and Co., 1870. — Э. Б. П.]

Сноски к приложению к эссе I.

1. «Ansichten der Natur» Гумбольдта.

2. Эта оценка получена из наблюдения времени, в течение которого этих насекомых можно видеть в полете. Прямые наблюдения за продолжительностью жизни этого вида мне неизвестны.

3. [Сэр Джон Лаббок теперь содержал матку муравья в живых почти 15 лет. См. примечание 2 {примечание 18 ниже} на стр. 51. — Э. Б. П.]

4. [После прочтения этих корректур д-р А. Р. Уоллес любезно прислал мне неопубликованную заметку о возникновении смерти посредством естественного отбора, написанную им в период между 1865 и 1870 годами. Заметка содержит некоторые идеи по этому предмету, которые были набросаны для дальнейшей разработки, а затем забыты, пока не были вызваны аргументом этого эссе. Заметка представляет большой интерес в связи с предположениями д-ра Вейсмана, и с разрешения д-ра Уоллеса я печатаю ее полностью ниже.

«Действие естественного отбора в возникновении старости, распада и смерти.

«Предполагая, что когда-либо существовали организмы, не обладавшие способностью к естественному размножению, тогда, поскольку абсорбирующая поверхность увеличивалась бы только как квадрат размеров, в то время как объем, подлежащий питанию и обновлению, увеличивался бы как куб, вскоре должен был бы наступить предел роста. Теперь, если бы такой организм не производил себе подобных, случайное разрушение положило бы конец виду. Любой организм, следовательно, который посредством случайного или спонтанного деления мог стать двумя организмами и таким образом размножаться бесконечно, не увеличиваясь в размерах сверх пределов, наиболее благоприятных для питания и существования, не мог бы быть таким образом истреблен: поскольку только индивид мог быть случайно разрушен — раса выжила бы. Но если бы индивиды не умирали, они вскоре размножились бы чрезмерно и мешали бы здоровому существованию друг друга. Пища стала бы дефицитной, и поэтому более крупные индивиды, вероятно, разлагались бы или уменьшались в размерах. Недостаток питания привел бы к тому, что части организма не обновлялись бы; они стали бы фиксированными и подверженными более или менее медленному разложению как мертвые части внутри живого тела. У меньших организмов было бы больше шансов найти пищу, у больших — меньше. Тот, который отделял бы несколько маленьких порций, чтобы сформировать из каждой новый организм, имел бы больше шансов оставить потомков, подобных себе, чем тот, который делился бы поровну или отделял бы большую часть себя. Следовательно, случилось бы так, что те, которые отделяли очень маленькие порции, вероятно, вскоре после этого перестали бы поддерживать свое собственное существование, в то время как они оставили бы многочисленное потомство. Это положение вещей было бы в любом случае преимуществом для расы и поэтому посредством естественного отбора вскоре установилось бы как обычный ход вещей, и таким образом мы имеем происхождение старости, распада и смерти; ибо очевидно, что когда один или несколько индивидов обеспечили достаточное количество преемников, они сами, как потребители питания в постоянно возрастающей степени, являются вредом для этих преемников. Естественный отбор, следовательно, отсеивает их и во многих случаях благоприятствует таким расам, которые умирают почти сразу после того, как они оставили преемников. Многие мотыльки и другие насекомые находятся в этом состоянии, живя только для того, чтобы размножать свой род, а затем немедленно умирая, некоторые даже не принимая никакой пищи в совершенном и репродуктивном состоянии». — Э. Б. П.]

5. Иоганн Мюллер, «Physiologie», Bd. I. стр. 31, Берлин, 1840.

6. Окен, «Naturgeschichte», Штутгарт, 1837, Bd. IV. Abth. 1.

7. Брем, «Leben der Vögel», стр. 278.

8. «Naturwissenschaftliche Thatsachen und Probleme», Populäre Vorträge, Берлин, 1880; см. Приложение.

9. «Entomolog. Mag.», том i. стр. 527, 1833.

10. Имхоф, «Beiträge zur Anatomie der Perla maxima», Inaug. Diss., Аарау, 1881.

11. Г-н Эдвардс тем временем опубликовал эти сообщения полностью; ср. «On the length of life of Butterflies», Canadian Entomologist, 1881, стр. 205.

12. Если авторство не указано, наблюдения принадлежат мне.

13. В процитированной выше статье Эдвардс, взвесив все доказательства, сокращает продолжительность жизни с трех до четырех недель.

14. «Entomolog. Mag.», том i. стр. 527, 1823.

15. Там же.

16. Там же.

17. «Recherches sur les mœurs des Fourmis indigènes», Женева, 1810.

18. Эти два муравья-самки были еще живы 25 сентября, следующего за письмом сэра Джона Лаббока, так что они живут по крайней мере семь лет. Ср. «Observations on Ants, Bees, and Wasps», Часть VIII. стр. 385; Linn. Soc. Journ. Zool., том xv. 1881.

[Сэр Джон Лаббок любезно предоставил мне дальнейшую информацию о продолжительности жизни этих двух маток муравьев. С момента получения его письма факты были опубликованы в Journal of the Linnean Society (Zoology), том xx. стр. 133. Я цитирую полностью отрывок, который относится к этим муравьям:—

«Долголетие. — Можно вспомнить, что мои гнезда позволили мне держать муравьев под наблюдением в течение длительных периодов, и что я идентифицировал рабочих особей Lasius niger и Formica fusca, которым было по крайней мере семь лет, и двух маток Formica fusca, которые жили у меня с декабря 1874 года. Одна из этих маток, проболев несколько дней, умерла 30 июля 1887 года. Ей тогда должно было быть более тринадцати лет. Я сначала боялся, что другая может пострадать от смерти своей спутницы. Однако она прожила до 8 августа 1888 года, когда ей должно было быть почти пятнадцать лет, и поэтому она является, безусловно, самым старым насекомым из зарегистрированных.

«Более того, что очень необычно, она продолжала откладывать оплодотворенные яйца. Этот примечательный факт наиболее интересен с физиологической точки зрения. Оплодотворение произошло в 1874 году самое позднее. С тех пор в гнезде не было ни одного самца, и, более того, я полагаю, хорошо установлено, что матки муравьев и матки пчел оплодотворяются раз и навсегда. Следовательно, сперматозоиды 1874 года должны были сохранять свою жизнь и энергию в течение тринадцати лет, факт, я полагаю, беспрецедентный в физиологии».

«У меня была еще одна матка Formica fusca, которая дожила до тринадцати лет, и у меня сейчас есть матка Lasius niger, которой более девяти лет, и она все еще откладывает оплодотворенные яйца, из которых появляются муравьи-самки».

Обе вышеупомянутые матки могли быть значительно старше, ибо невозможно оценить их возраст во время поимки. Достоверно лишь (как сообщает мне сэр Джон Лаббок в своем письме), что им должно было быть по крайней мере девять месяцев (когда их поймали), так как яйца F. fusca откладываются в марте или начале апреля». Матки постепенно становились «несколько вялыми и скованными в своих движениях (перед смертью), но не было потери ни одной конечности или какого-либо повреждения». Это последнее наблюдение, по-видимому, указывает на то, что матки муравьев могут жить гораздо дольше в диком состоянии, ибо выше сказано, что хитин часто сильно изношен, и некоторые конечности потеряны (см. стр. 48, 51 и 52). — Э. Б. П.]

19. А. фон Берлепш, «Die Biene und ihre Zucht» и т. д., 3-е изд.; Мангейм, 1872.

20. Э. Беван, «Ueber die Honigbiene und die Länge ihres Lebens»; реферат в «Isis» Окена, 1844, стр. 506.

21. Дайелл, «Rare and Remarkable Animals of Scotland», том ii. стр. 203; Лондон, 1848.

22. [Г-н Дж. С. Холдейн любезно получил подробности смерти морской анемоны, упомянутой автором. Она умерла естественной смертью 4 августа 1887 года, после того как казалось, что она постепенно слабела в течение нескольких месяцев до этой даты. Она жила с 1828 года в той же маленькой стеклянной банке, в которую ее поместил сэр Джон Дайелл. Ей должно было быть по крайней мере 66 лет, когда она умерла. — Э. Б. П.]

23. Бронн, «Klassen und Ordnungen des Thierreichs», Bd. III. стр. 466; Лейпциг.

24. Бронн, там же.

25. Ср. статью «Mort» в «Encyclop. Scienc. Méd.» том M. стр. 520.

26. Ру в своей работе «Der Kampf der Theile im Organismus», Йена, 1881, попытался объяснить способ, которым возникло разделение труда среди клеток высших организмов, и сделать понятными механические процессы, посредством которых возникли целесообразные адаптации организма.

27. фон Берлепш, «Die Biene und ihre Zucht» и т. д.

28. Окен, «Isis», 1844, стр. 506.

29. фон Берлепш, там же, стр. 165.

30. Ср. Август Грубер, «Der Theilungsvorgang bei Euglypha alveolata» и «Die Theilung der monothalamen Rhizopoden», Z. f. W. Z., Bd. XXXV. и XXXVI., стр. 104, 1881.

31. Ср. Виктор Хензен, «Physiologie d. Zeugung», стр. 152.

32. Ср. Дж. Каррьер, «Ueber Regeneration bei Landpulmonaten», Tagebl. der 52. Versammlg. deutsch. Naturf. стр. 225-226.

II.

ON HEREDITY.

1883.

О НАСЛЕДСТВЕННОСТИ.

ПРЕДИСЛОВИЕ.

Следующее эссе было моей инаугурационной лекцией в качестве проректора Фрайбургского университета и было прочитано публично в зале университета 21 июня 1883 года; впервые оно появилось в печати в августе того же года. Лишь несколько экземпляров первого издания были доступны для публики, и поэтому оно теперь перепечатывается как второе издание, которое отличается от первого лишь несколькими не маловажными улучшениями и дополнениями.

Выбранное мною название требует некоторого объяснения. Я не предлагаю рассматривать всю проблему наследственности, а только один ее аспект — передачу приобретенных признаков, которая до сих пор считалась имеющей место. Принимая этот курс, я могу сказать, что невозможно было избежать возвращения к основам всех явлений наследственности и определения субстанции, с которой они должны быть связаны. По моему мнению, это может быть только субстанция половых клеток; и эта субстанция передает свои наследственные тенденции из поколения в поколение, поначалу неизменными и всегда не подверженными никакому соответствующему влиянию со стороны того, что происходит в течение жизни индивида, который ее несет. Если эти взгляды, которые в данной работе скорее обозначены, чем разработаны, верны, все наши представления о трансформации видов требуют коренной модификации, ибо весь принцип эволюции посредством упражнения (использования и неупражнения), предложенный Ламарком и принятый в некоторых случаях Дарвином, полностью рушится.

Природа настоящей работы — которая является лекцией, а не подробным трактатом — требует, чтобы были даны только предложения, а не исчерпывающая обработка предмета. Я также воздержался от приведения дальнейших подробностей в форме приложения, главным образом потому, что едва ли мог попытаться завершить рассмотрение всего круга вопросов, и я надеюсь вернуться к этим вопросам в будущем, когда будут проведены новые эксперименты и наблюдения.

Я очень рад видеть, что такой важный авторитет, как Пфлюгер [33], тем временем пришел к тому же мнению с совершенно другой стороны — мнению, которое составляет основу выдвигаемых здесь взглядов, а именно, что наследственность зависит от непрерывности молекулярной субстанции зародыша из поколения в поколение.

A. W.

II. О НАСЛЕДСТВЕННОСТИ.

С вашего позволения я хочу представить сегодня вашему вниманию свои взгляды на проблему общего биологического интереса — проблему наследственности.

Наследственность — это процесс, который делает возможным то постоянство органических существ на протяжении последовательных поколений, которое обычно считается столь хорошо понятным и не требующим особого объяснения. Тем не менее наш разум не может не быть сильно озадачен множественностью ее проявлений и сильно сбит с толку относительно ее истинной природы. Знаменитый немецкий физиолог говорит [34]: «Хотя многие руки во все времена пытались сорвать печать, скрывающую теорию наследственности от нашего взора, достигнутые результаты были лишь малыми; и мы в некоторой степени оправданы в том, чтобы смотреть с малой надеждой на новые усилия, предпринимаемые в этом направлении. Мы должны, тем не менее, время от времени пытаться установить, насколько мы продвинулись к полному объяснению».

Такой курс во всех отношениях целесообразен, ибо мы имеем дело не с явлениями, которые по своей природе непостижимы для человека. Большая сложность предмета до сих пор делала его непреодолимым, но в области наследственности мы, безусловно, не достигли пределов достижимого знания.

С этой точки зрения наследственность имеет некоторое сходство с определенными анатомическими и физиологическими проблемами, например, структурой и функцией человеческого мозга. Его структура — с таким количеством миллионов нервных волокон и нервных клеток — настолько необычайно сложна, что мы могли бы вполне отчаяться когда-либо полностью понять ее. Каждое волокно, тем не менее, само по себе отчетливо, в то время как его связь с ближайшей нервной клеткой часто может быть прослежена, и функция многих групп клеточных элементов уже известна. Но казалось бы невозможным распутать чрезмерно сложную сеть, в которую сплетены клетки и волокна; и поэтому прийти к функции каждого отдельного элемента также кажется вне нашей досягаемости. Мы, однако, не начали развязывать этот гордиев узел без некоторой надежды на успех, ибо кто может сказать, насколько человеческое упорство сможет проникнуть в механизм мозга и раскрыть связанную структуру и общий принцип в его бесчисленных элементах? Но, безусловно, этой работе будет весьма существенно способствовать одновременное исследование структуры и функции нервной системы у низших форм жизни — у полипов и медуз, червей и ракообразных. Таким же образом мы не должны оставлять надежду прийти к удовлетворительному знанию процессов наследственности, если мы будем рассматривать простейшие процессы низших животных, а также более сложные процессы, встречающиеся у высших форм.

Слово «наследственность» в своем обычном понимании означает то свойство организма, посредством которого его специфическая природа передается его потомкам. Из яйца орла развивается орел того же вида; и не только характеристики вида передаются следующему поколению, но даже индивидуальные особенности. Потомство напоминает своих родителей как у животных, так и у людей.

От чего зависит это общее свойство всех организмов?

Геккель, вероятно, был первым, кто описал размножение как «перерастание индивида», и он попытался объяснить наследственность как простую непрерывность роста. Это определение можно было бы считать игрой слов, но это нечто большее; и такая интерпретация, правильно примененная, указывает на единственный путь, который, по моему мнению, может привести к пониманию наследственности.

Одноклеточные организмы, такие как Rhizopoda и Infusoria, увеличиваются посредством деления. Каждый индивид вырастает до определенного размера, а затем делится на две части, которые точно одинаковы по размеру и структуре, так что невозможно решить, является ли одна из них моложе или старше другой. Следовательно, в некотором смысле эти организмы обладают бессмертием: их, правда, можно уничтожить, но, если их защитить от насильственной смерти, они жили бы бесконечно и лишь время от времени уменьшали бы размер своих переросших тел путем деления. Каждый индивид любого такого одноклеточного вида, живущий на земле сегодня, гораздо старше человечества и почти так же стар, как сама жизнь.

Из этих одноклеточных организмов мы можем до некоторой степени понять, почему потомство, будучи фактически частью своих родителей, должно поэтому напоминать последних. Вопрос о том, почему часть должна напоминать целое, ведет нас к новой проблеме — проблеме ассимиляции, которая также ожидает решения. Это, во всяком случае, несомненный факт, что организм обладает способностью поглощать определенные чужеродные вещества, а именно пищу, и превращать их в субстанцию своего собственного тела.

Среди этих одноклеточных организмов наследственность зависит от непрерывности индивида во время постоянного увеличения его тела посредством ассимиляции.

Но как обстоит дело с многоклеточными организмами, которые не размножаются посредством простого деления и в которых все тело родителя не переходит в потомство?

У таких животных половое размножение является главным средством размножения. Ни в одном случае оно не отсутствовало всегда полностью, и в большинстве случаев это единственный вид размножения.

У этих животных способность к размножению связана с определенными клетками, которые, как половые клетки, могут быть противопоставлены тем, которые образуют остальную часть тела; ибо первые должны играть совершенно иную роль; они не имеют значения для жизни индивида [35], и все же только они обладают способностью сохранять вид. Каждая из них может при определенных условиях развиться в полный организм того же вида, что и родитель, с каждой индивидуальной особенностью последнего, воспроизведенной более или менее полно. Как может происходить такая наследственная передача признаков родителя? как может одна репродуктивная клетка воспроизвести все тело во всех его деталях?

На такой вопрос можно было бы легко ответить, если бы нас интересовала только непрерывность субстанции репродуктивных клеток от одного поколения к другому; ибо это можно продемонстрировать в некоторых случаях и это очень вероятно во всех. У некоторых насекомых развитие яйца в эмбрион, то есть сегментация яйца, начинается с отделения нескольких маленьких клеток от основной массы яйца. Это репродуктивные клетки, и в более поздний период они поглощаются внутрь животного и образуют его репродуктивные органы. Опять же, у некоторых мелких пресноводных ракообразных (Daphnidae) будущие репродуктивные клетки становятся отчетливыми в очень ранний период, хотя и не совсем в начале сегментации, т. е. когда яйцо разделилось не более чем на тридцать сегментов. Здесь также клетки, которые отделяются рано, образуют репродуктивные органы животного. Отделение репродуктивных клеток от клеток тела происходит в еще более поздний период, а именно в конце сегментации, у Sagitta — пелагической свободноплавающей формы. У позвоночных они не становятся отличными от других клеток тела, пока эмбрион не сформирован полностью. Таким образом, как показывает их развитие, существует заметная антитеза между субстанцией бессмертных репродуктивных клеток и субстанцией скоропортящихся клеток тела. Мы не можем объяснить этот факт иначе, как предположением, что каждая репродуктивная клетка потенциально содержит два вида субстанции, которые в переменное время после начала эмбрионального развития отделяются друг от друга и в конечном итоге производят две резко контрастирующие группы клеток.

Очевидно, неважно, с точки зрения вопроса наследственности, происходит ли это отделение рано или поздно, поскольку молекулярная конституция репродуктивной субстанции определяется до начала развития. Чтобы понять рост и размножение клеток, необходимо признать, что все протоплазматические молекулы обладают способностью расти, то есть ассимилировать пищу и увеличиваться посредством деления. Таким же образом молекулы репродуктивной протоплазмы, при хорошем питании, растут и увеличиваются, не изменяя своей специфической природы и не модифицируя наследственные тенденции, унаследованные от родителей. Поэтому вполне мыслимо, что репродуктивные клетки могли бы отделяться от соматических клеток гораздо позже, чем в примерах, упомянутых выше, не меняя наследственных тенденций, носителями которых они являются. Могут быть, фактически, случаи, в которых такое отделение не происходит до тех пор, пока животное не сформировано полностью, и другие, как я полагаю, что показал [36], в которых оно впервые возникает поколение или более спустя, а именно в почках, произведенных родителем. Здесь также нет оснований для веры в то, что наследственные тенденции репродуктивных молекул каким-либо образом меняются из-за длительности времени, которое проходит до их отделения от соматических молекул. И это теоретическое дедуктивное заключение подтверждается наблюдением, ибо из яйца медузы, произведенного почкованием полипа, в первом случае возникает полип, а не медуза. Здесь молекулы репродуктивной субстанции сначала составляли часть полипа, а позже — часть почки медузы, и, хотя они отделились от соматических клеток в почке, они, тем не менее, всегда сохраняют тенденцию развиваться в полип.

Мы таким образом находим, что размножение многоклеточных организмов существенно сходно с соответствующим процессом в одноклеточных формах; ибо оно состоит в постоянном делении репродуктивной клетки; единственная разница заключается в том, что в первом случае репродуктивная клетка не образует весь индивид, ибо последний состоит из миллионов соматических клеток, которыми окружена репродуктивная клетка. Вопрос «Как может одна репродуктивная клетка содержать зародыш полного и высокосложного индивида?» должен, следовательно, быть переформулирован более точно в следующей форме: «Как может субстанция репродуктивных клеток потенциально содержать соматическую субстанцию со всеми ее характерными свойствами?»

Проблема, которую предполагает этот вопрос, становится яснее, когда мы используем ее для объяснения определенного примера, такого как происхождение многоклеточных животных от одноклеточных. Нет сомнений, что первые произошли от последних и что физиологический принцип, от которого зависело такое происхождение, — это принцип разделения труда. В ходе филетического развития организованного мира должно было случиться так, что некоторые одноклеточные индивиды не отделялись друг от друга сразу после деления, а жили вместе, поначалу как эквивалентные элементы, каждый из которых сохранял все животные функции, включая функцию размножения. Magosphaera planula Геккеля доказывает, что такие совершенно гомогенные клеточные колонии существуют [37] даже в настоящее время. Разделение труда произвело бы дифференциацию отдельных клеток в такой колонии: таким образом, определенные клетки были бы выделены для получения пищи и для передвижения, в то время как некоторые другие клетки были бы исключительно репродуктивными. Таким образом, должны были возникнуть колонии, состоящие из соматических и репродуктивных клеток, и среди них впервые появилась смерть. Ибо в каждом случае соматические клетки должны были погибнуть через определенное время, в то время как только репродуктивные клетки сохранили бессмертие, унаследованное от простейших. Мы должны теперь спросить, как становится возможным, что один вид клеток в такой колонии может производить другой вид путем деления? До дифференциации колонии каждая клетка всегда производила другие, подобные себе. Как могут клетки, после того как природа одной части колонии изменена, претерпеть такие изменения в своей природе, что они теперь могут производить более одного вида клеток?

Две теории могут быть выдвинуты для решения этой проблемы. Мы можем обратиться к старому и давно заброшенному nisus formativus или, адаптируя название к современным временам, к филетической силе развития, которая заставляет организм время от времени меняться. Эта vis a tergo или телеологическая сила заставляет организм претерпевать новые трансформации без какой-либо связи с внешними условиями жизни. Эта теория не проливает света на многочисленные адаптации, которые встречаются в каждом организме; и она не обладает никакой ценностью как научное объяснение.

Другое предположение состоит в том, что первичные репродуктивные клетки находятся под влиянием вторичных клеток колонии, которые, благодаря своей приспособляемости к внешним условиям жизни, стали соматическими клетками: что последние отдают мельчайшие частицы, которые, входя в первые, вызывают такие изменения в их природе, что при следующем клеточном делении они вынуждены распадаться на несходные части.

На первый взгляд эта гипотеза кажется вполне разумной. Не только мыслимо, что частицы могут переходить от соматических к репродуктивным клеткам, но само питание последних за счет первых является демонстрацией того, что такой переход действительно происходит. Но более пристальное рассмотрение выявляет огромные трудности. Во-первых, молекулы поглощенного тела никогда не добавляются просто к молекулам питающегося индивида, не претерпевая никаких изменений, но, насколько нам известно, они действительно ассимилируются [38], то есть превращаются в молекулы последнего. Мы не можем, следовательно, многого достичь, предполагая, что некоторое количество молекул может перейти от растущих соматических клеток к растущим репродуктивным клеткам и может быть отложено неизменным в последних, так что при их следующем делении молекулы разделяются, чтобы стать соматическими клетками следующего поколения. Как может такой процесс быть мыслимым, когда колония становится более сложной, когда количество соматических клеток становится настолько большим, что они окружают репродуктивные клетки многими слоями, и когда в то же время из-за возрастающего разделения труда производится большое количество различных тканей и клеток, все из которых должны возникнуть de novo из одной репродуктивной клетки? Каждый из этих различных элементов должен, ex hypothesi, отдать определенные молекулы репродуктивным клеткам; следовательно, те, которые находятся в непосредственном контакте с последними, очевидно, обладали бы преимуществом перед теми, которые более удалены. Если тогда любая соматическая клетка должна послать одинаковое количество молекул каждой репродуктивной клетке [39], мы вынуждены приостановить все известные физические и физиологические концепции и должны сделать совершенно необоснованное допущение об аффинитете со стороны молекул к репродуктивным клеткам. Даже если мы допустим существование этого аффинитета, его происхождение и средства контроля остаются совершенно непостижимыми, если мы предполагаем, что он возник из дифференциации полной колонии. Неизвестная контролирующая сила должна быть добавлена к этому таинственному устройству, чтобы выстроить молекулы, которые входят в репродуктивную клетку, таким образом, чтобы их расположение соответствовало порядку, в котором они должны появиться как клетки в более поздний период. Короче говоря, мы теряемся в необоснованных гипотезах.

Хорошо известно, что Дарвин пытался объяснить явления наследственности посредством гипотезы, которая в значительной степени соответствует только что описанной. Если мы заменим молекулы геммулами, мы получим фундаментальную идею временной гипотезы Дарвина о пангенезисе. Частицы чрезмерно малого размера постоянно выделяются всеми клетками тела; эти частицы собираются в репродуктивных клетках, и, следовательно, любое изменение, возникающее в организме в любое время в течение его жизни, представлено в репродуктивной клетке [40]. Дарвин полагал, что он этим сделал передачу приобретенных признаков понятной, концепция, которую он считал необходимой для объяснения развития видов. Он сам указал, что гипотеза была лишь временной и что она была лишь выражением непосредственного и отнюдь не удовлетворительного знания этих явлений.

Всегда опасно призывать какую-то совершенно новую силу, чтобы понять явления, которые не могут быть легко объяснены силами, которые уже известны.

Я верю, что объяснение может быть в этом случае достигнуто путем обращения к известным силам, если мы предположим, что признаки, приобретенные (в истинном смысле этого термина) родителем, не могут появиться в ходе развития потомства, но что все признаки, демонстрируемые последним, обусловлены первичными изменениями в зародыше.

Это предположение может быть очевидно сделано в отношении вышеупомянутой колонии с ее составными элементами, дифференцированными на соматические и репродуктивные клетки. Мыслимо, что дифференциация соматических клеток не была первично вызвана изменением в их собственной структуре, но что она была подготовлена изменениями в молекулярной структуре репродуктивной клетки, из которой возникла колония.

Общепринятая идея предполагает, что изменения во внешних условиях могут, в связи с естественным отбором, вызвать стойкие изменения в организме; и если этот взгляд принят, он должен быть столь же верен для всех Metazoa, как он верен для одноклеточных или гомогенных многоклеточных организмов. Предполагая, что гипотетические колонии, которые поначалу полностью состояли из подобных клеток, получили бы некоторые преимущества, если бы в ходе развития молекулы репродуктивных клеток, из которых возникла каждая колония, распределялись неравномерно в результирующем организме, возникла бы тенденция к закреплению такого изменения, где бы оно ни появилось как результат индивидуальной изменчивости. В результате этого изменения колония больше не оставалась бы гомогенной, и ее клетки стали бы несходными с самого начала из-за измененного расположения молекул в репродуктивных клетках. Ничто не мешает нам предположить, что в то же время природа части молекулы может претерпеть еще дальнейшее изменение, ибо молекулы по своей природе сложны и могут расщепляться или соединяться вместе.

Если репродуктивные клетки претерпели такие изменения, что в результате непрерывного деления они могут производить гетерогенную колонию, то из этого следует, что последующие поколения должны вести себя точно таким же образом, поскольку каждое из них развивается из части той репродуктивной клетки, из которой возникло предыдущее поколение, и состоит из того же репродуктивного вещества, что и последнее.

С этой точки зрения точный способ, которым мы представляем себе последующую дифференцировку колонии потенциально присутствующей в репродуктивной клетке, становится вопросом сравнительно малого значения. Это может заключаться в ином молекулярном расположении, или в некотором изменении химического состава, или же быть обусловлено сочетанием обеих этих причин. Существенным моментом является то, что дифференцировка изначально была обусловлена некоторым изменением в репродуктивных клетках, точно так же, как это изменение само по себе вызывает все дифференцировки, которые появляются в онтогенезе всех видов в настоящее время. Никто не сомневается, что причина того, почему происходит та или иная форма сегментации или почему в конечном итоге появляется тот или иной вид, кроется в конечной структуре репродуктивных клеток. И, по сути, молекулярная дифференцировка и группировка, присутствуют ли они с самого начала или впервые появляются в процессе развития, играют роль, которую можно почти непосредственно наблюдать у некоторых видов. Первая борозда сегментации делит яйцо таких видов на непрозрачную и прозрачную половины или, как это часто бывает у медуз, на зернистый внешний слой и прозрачную центральную часть, соответствующие эктодерме и энтодерме, которые формируются в более поздний период. Такие ранние дифференцировки являются лишь видимыми доказательствами определенных высокосложных молекулярных перестроек в клетках, и этот факт, по-видимому, указывает на то, что мы не ошибемся, утверждая, что дифференцировки, появляющиеся в ходе онтогенеза, зависят от химического и физического строения молекул в репродуктивной клетке.

При первом появлении древнейших Metazoa, упомянутых выше, в результате сегментации репродуктивной клетки возникли только два вида клеток: соматические и репродуктивные. Сформированные таким образом репродуктивные клетки должны были обладать точно такой же молекулярной структурой, как и материнская репродуктивная клетка, и поэтому проходили бы через точно такие же изменения в развитии. Мы легко можем представить, что все последующие стадии развития Metazoa были обусловлены теми же причинами, которые были эффективны в самый ранний период. Вариации в молекулярной структуре репродуктивных клеток продолжали бы появляться, и они усиливались бы и закреплялись посредством естественного отбора, когда их результаты, выражающиеся в изменении определенных клеток тела, были выгодны для вида. Единственным условием, необходимым для передачи таких изменений, является то, чтобы часть репродуктивного вещества (зародышевая плазма) всегда оставалась неизменной во время сегментации и последующего построения тела, или, другими словами, чтобы такое неизменное вещество переходило в организм и по прошествии переменного периода времени вновь появлялось в виде репродуктивных клеток. Только таким образом мы можем до некоторой степени сделать понятной передачу тех изменений, которые возникли в филогенезе вида; только так мы можем представить себе способ, которым первые соматические клетки постепенно развивались в количестве и сложности.

Только предполагая, что эти изменения возникли из молекулярных изменений в репродуктивной клетке, мы можем понять, как репродуктивные клетки следующего поколения могут вызвать те же изменения в клетках, которые развиваются из них; и невозможно представить какой-либо способ, которым может быть осуществлена передача изменений, вызванных прямым воздействием внешних сил на соматические клетки.

Трудность или невозможность сделать передачу приобретенных признаков понятной путем апелляции к какой-либо известной силе часто ощущалась, но до сих пор никто не пытался подвергнуть сомнению само существование такой формы наследственности.

Для этого есть две причины: во-первых, были зарегистрированы наблюдения, которые, по-видимому, доказывают существование такой передачи; и во-вторых, казалось невозможным обойтись без предположения о передаче приобретенных признаков, поскольку оно всегда играло такую важную роль в объяснении трансформации видов.

Совершенно правильно отложить объяснение и колебаться, прежде чем объявить предполагаемое явление невозможным, потому что мы не можем отнести его ни к одной из известных сил. Никто не может поверить, что мы знакомы со всеми силами природы. Но, с другой стороны, мы должны проявлять величайшую осторожность при обращении с неизвестными силами; и должны быть представлены ясные и несомненные факты, доказывающие, что предполагаемые явления имеют реальное существование и что их принятие неизбежно.

Никогда не было доказано, что приобретенные признаки передаются по наследству, и никогда не было продемонстрировано, что без помощи такой передачи эволюция органического мира становится непостижимой.

Наследование приобретенных признаков никогда не было доказано ни путем прямого наблюдения, ни экспериментально. Следует признать, что существуют многочисленные описания случаев, которые стремятся доказать, что такие увечья, как потеря пальцев, шрамы от ран и т. д., наследуются потомством, но в этих описаниях предшествующая история неизменно неясна, и поэтому доказательства теряют всякую научную ценность.

В качестве типичного примера научной ценности таких случаев я могу упомянуть часто цитируемый пример коровы, которая потеряла левый рог из-за нагноения, вызванного какой-то «неизвестной причиной», и которая впоследствии произвела на свет двух телят, у каждого из которых был рудиментарный левый рог. Но, как справедливо заметил Хенсен, потеря рога у коровы могла возникнуть из-за врожденного порока развития, который, безусловно, передался бы по наследству, но не был приобретенным признаком.

Единственными случаями, заслуживающими научного обсуждения, являются хорошо известные эксперименты на морских свинках, проведенные французским физиологом Броун-Секаром. Но объяснение его результатов, на мой взгляд, открыто для дискуссий. В этих случаях мы имеем дело с кажущейся передачей искусственно вызванных пороков развития. Перерезка важных нервов или спинного мозга, или удаление частей мозга вызывали определенные симптомы, которые появлялись у потомков искалеченных животных. Эпилепсия была вызвана перерезкой большого седалищного нерва; ухо деформировалось при перерезке симпатического нерва в горле; а выпадение глазного яблока последовало за удалением определенной части мозга — веревочных тел (corpora restiformia). Утверждалось, что все эти эффекты передавались потомкам вплоть до пятого или шестого поколения.

Но мы должны спросить, действительно ли эти случаи обусловлены наследственностью, а не простой инфекцией. В случае эпилепсии, во всяком случае, легко представить, что прохождение какого-то специфического организма через репродуктивные клетки может иметь место, как в случае с сифилисом. Однако мы совершенно не знаем природы первой болезни. Это предложенное объяснение, возможно, не применимо к другим случаям: но мы должны помнить, что животные, подвергшиеся таким серьезным операциям на нервной системе, испытали сильный шок, и если они способны к размножению, вполне вероятно, что они произведут слабое потомство, легко подверженное болезням. Однако такой результат не объясняет, почему потомство должно страдать от той же болезни, что была искусственно вызвана у родителей. Но это, по-видимому, отнюдь не всегда было так. Сам Броун-Секар говорит: «Изменения в глазу потомства носили весьма изменчивый характер и лишь изредка были точно такими же, как те, что наблюдались у родителей».

Нет сомнений, однако, что эти эксперименты требуют тщательного рассмотрения, но прежде чем они смогут претендовать на научное признание, они должны быть подвергнуты строгой критике в отношении принятых мер предосторожности, количества и характера контрольных экспериментов и т. д.

До настоящего времени такие необходимые условия не были достаточно соблюдены. Сами недавние эксперименты описаны лишь в кратких предварительных сообщениях, которые с точки зрения их точности, возможности ошибки, принятых мер предосторожности и точной последовательности затронутых особей не дают никаких данных, на которых можно было бы основывать научное мнение. До публикации полной серии экспериментов мы должны сказать вместе с Дюбуа-Реймоном: «Наследственная передача приобретенных признаков остается непостижимой гипотезой, которая выводится только из фактов, которые она пытается объяснить».

Поэтому мы естественно спрашиваем, действительно ли эта гипотеза необходима для объяснения известных фактов.

На первый взгляд она, безусловно, кажется необходимой, и кажется опрометчивым пытаться обойтись без ее помощи. Многие явления кажутся понятными только в том случае, если мы предположим наследственную передачу таких приобретенных признаков, как изменения, которые мы приписываем использованию или неиспользованию определенных органов или прямому влиянию климата. Более того, как мы можем объяснить инстинкт как наследственную привычку, если он не возник постепенно путем накопления через наследственность привычек, которые практиковались в последующих поколениях?

Теперь я попытаюсь доказать, что даже эти случаи, поскольку они зависят от ясных и несомненных фактов, не заставляют нас принимать предположение о передаче приобретенных признаков.

Кажется трудным и почти невозможным отрицать передачу приобретенных признаков, если вспомнить влияние, которое использование и неиспользование оказали на некоторые специальные органы. Хорошо известно, что Ламарк пытался объяснить структуру организма почти исключительно этим принципом. Согласно его теории, длинная шея жирафа возникла в результате постоянного вытягивания за листьями деревьев, а перепонка между пальцами ног водоплавающей птицы — в результате вытягивания пальцев при попытке противопоставить как можно большую поверхность воды при плавании. Нет сомнений в том, что те мышцы, которые часто используются, увеличиваются в размере и силе, и что железы, которые часто вступают в активность, становятся больше, а не меньше, и что их функциональные возможности возрастают. Действительно, весь эффект, который упражнения оказывают на отдельные части тела, зависит от того факта, что часто используемые органы увеличиваются в силе. Этот вывод относится и к нервной системе, ибо пианист, который с молниеносной быстротой выполняет определенные заранее заданные, высокосложные и комбинированные движения мышц своих рук и пальцев, как указал Дюбуа-Реймон, упражнял не только мышцы, но и те ганглиозные центры мозга, которые определяют комбинацию мышечных движений. Другие функции мозга, такие как память, могут быть аналогичным образом увеличены и усилены упражнениями, и вопрос, который предстоит решить, заключается в том, могут ли признаки, приобретенные таким образом путем упражнений и практики, передаваться следующим поколениям. Теория Ламарка предполагает, что такая передача имеет место, ибо без нее никакое накопление или увеличение рассматриваемых признаков было бы невозможно в результате их упражнения в течение любого количества последовательных поколений.

Против этого мы можем привести довод, что всякий раз, когда в ходе природы орган становится сильнее от упражнений, он должен обладать определенной степенью важности для жизни индивида, и когда это так, он становится подверженным улучшению путем естественного отбора, ибо только те индивиды, которые обладают органом в его наиболее совершенной форме, смогут размножаться. Однако совершенство формы органа зависит не от количества упражнений, выполненных им в течение жизни организма, а прежде всего и главным образом от того факта, что зародыш, из которого возник индивид, был предрасположен к созданию совершенного органа. Увеличение, которого может достичь любой орган путем упражнений в течение одной жизни, ограничено определенными пределами, которые сами по себе фиксируются первичными тенденциями рассматриваемого органа. Мы не можем путем чрезмерного кормления сделать гиганта из зародыша, предназначенного стать карликом; мы не можем с помощью упражнений превратить мышцы индивида, предназначенного быть слабым, в мышцы Геркулеса, или мозг предначертанного глупца в мозг Лейбница или Канта с помощью многократного мышления. При одинаковом количестве упражнений орган, который предназначен быть сильным, достигнет более высокой степени функциональной активности, чем тот, который предназначен быть слабым. Следовательно, естественный отбор, уничтожая наименее приспособленных индивидов, уничтожает тех, которые с самого зародыша были слабо предрасположены. Таким образом, результат упражнений в течение индивидуальной жизни не приобретает такого большого значения, ибо по сравнению с различиями в предрасположенности количество упражнений, выполняемых всеми индивидами вида, становится относительно однородным. Увеличение органа в ходе поколений зависит не от суммирования упражнений, выполненных в течение отдельных жизней, а от суммирования более благоприятных предрасположенностей в зародышах.

При критике этих аргументов можно задаться вопросом, действительно ли отдельные индивиды вида, который подвергается модификации, упражняются одинаковым образом и в одинаковой степени. Но рассмотрение конкретного примера ясно показывает, что это должно быть так. Когда дикая утка была одомашнена и стала жить на птичьем дворе, все особи были вынуждены ходить и стоять больше, чем они делали это раньше, и мышцы ног использовались в соответствующей большей степени. То же самое происходит в диком состоянии, когда любое изменение условий жизни заставляет орган использоваться более широко. Ни один индивид не сможет полностью избежать этого дополнительного использования, и каждый будет стремиться приспособиться к новым условиям в соответствии со своей силой. Величина этой силы зависит от предрасположенности зародыша; и естественный отбор, хотя он, по-видимому, решает между индивидами различной степени силы, на самом деле действует на более сильные и более слабые зародыши.

Но те же выводы, которые были сделаны из увеличения активности, возникшей в результате упражнений, должны быть сделаны и из случаев атрофии или дегенерации, следующих за неиспользованием органов.

Дарвин давно обратил внимание на тот факт, что дегенерация органа может при определенных обстоятельствах быть полезной для вида. Например, он впервые доказал на примере Мадейры, что потеря крыльев может быть преимуществом для многих жуков, обитающих на океанических островах. Особи с недоразвитыми или атрофированными крыльями имеют преимущество, потому что их не уносит в море частыми ветрами. Маленькие глаза, скрытые в меху, которыми обладают кроты и другие подземные млекопитающие, могут быть аналогично объяснены с помощью естественного отбора. Точно так же полное исчезновение конечностей у змей является, очевидно, реальным преимуществом для животных, которые ползают через узкие норы и расщелины; а дегенерация крыльев у страуса и пингвина отчасти объяснима как благоприятная модификация органа полета в орган для удара по воздуху или воде соответственно.

Но когда дегенерация неиспользуемых органов не приносит никакой пользы индивиду, объяснение становится менее простым. Так, мы обнаруживаем, что глаза животных, обитающих в темных пещерах (таких как насекомые, крабы, рыбы, земноводные и т. д.), подверглись дегенерации; однако это вряд ли может быть прямым преимуществом для животных, ибо они могли бы жить в темноте так же хорошо с хорошо развитыми глазами. Но здесь мы сталкиваемся с очень важным аспектом естественного отбора, а именно с силой сохранения, осуществляемой им. Выживание наиболее приспособленных не только отбирает лучшее, но и поддерживает его. Борьба за существование не прекращается с основанием нового специфического типа или с какой-то идеальной адаптацией к внешним или внутренним условиям жизни, но, напротив, становится еще более суровой, так что мельчайшие различия в структуре определяют исход между жизнью и смертью.

Самое острое зрение, которым обладают птицы, встречается у хищных птиц, но если бы одна из них появилась на свет с глазами, которые в этом отношении были бы несколько ниже среднего, она не смогла бы в конечном итоге избежать смерти от голода, потому что она всегда была бы в невыгодном положении по сравнению с другими.

Следовательно, острое зрение этих птиц поддерживается посредством продолжающегося действия естественного отбора, при котором индивиды с самым слабым зрением постоянно истребляются. Но все это изменилось бы сразу, если бы хищная птица определенного вида была вынуждена жить в абсолютной темноте. Качество глаз тогда не имело бы значения, ибо это не могло бы повлиять на существование индивида или поддержание вида. Острое зрение могло бы, возможно, передаваться через многочисленные поколения; но когда время от времени появлялись бы более слабые глаза, они также передавались бы, ибо даже очень близорукие или несовершенные глаза не принесли бы никакого вреда своему владельцу. Следовательно, при постоянном скрещивании между индивидами с самыми разнообразными степенями совершенства в этом отношении средний уровень совершенства постепенно снижался бы с точки зрения, достигнутой до того, как вид стал жить в темноте.

В настоящее время мы не знаем ни одной птицы, живущей в полной темноте, и маловероятно, что такая птица когда-либо будет найдена; но мы знакомы со слепыми рыбами и земноводными, и среди них глаза, правда, присутствуют, но они малы и скрыты под кожей. Я думаю, что трудно примирить факты этого случая с обычной теорией о том, что глаза этих животных просто дегенерировали из-за неиспользования. Если бы неиспользование было способно вызвать полную атрофию органа, из этого следует, что каждый его след был бы стерт. Мы знаем, что, по сути, обонятельный орган лягушки полностью дегенерирует, когда перерезается обонятельный нерв; и что сильная дегенерация глаза может быть вызвана искусственным разрушением зрительного центра в мозгу. Поскольку, следовательно, эффекты неиспользования столь поразительны в течение одной жизни, мы, безусловно, должны ожидать, если такие эффекты могут передаваться, что все следы глаза вскоре исчезли бы у вида, который живет в темноте.

Пещеры в Крайне и Каринтии, в которых живет слепой протей (Proteus) и так много других слепых животных, геологически относятся к юрской формации; и хотя мы точно не знаем, когда, например, протей впервые проник в них, низкая организация этого земноводного, безусловно, указывает на то, что оно было укрыто там в течение очень долгого периода времени и что тысячи поколений этого вида сменяли друг друга в пещерах.

Следовательно, нет причин удивляться той степени, до которой дегенерация глаза уже дошла у протея; даже если мы предположим, что это лишь результат прекращения сохраняющего влияния естественного отбора.

Но нет необходимости полагаться только на это предположение, ибо когда бесполезный орган дегенерирует, существуют и другие факторы, требующие рассмотрения, а именно: более высокое развитие других органов, которые компенсируют потерю дегенерирующей структуры, или увеличение размера соседних частей. Если эти новые разработки выгодны для вида, они в конечном итоге занимают место органа, который естественный отбор не смог сохранить на его точке наивысшего совершенства.

Во-первых, важную роль играет определенная форма корреляции, которую Ру называет «борьбой частей в организме». Случаи атрофии, следующие за неиспользованием, по-видимому, всегда сопровождаются соответствующим увеличением других органов: слепые животные всегда обладают очень сильно развитыми органами осязания, слуха и обоняния, а дегенерация крыловых мышц страуса сопровождается значительным увеличением силы мышц ноги. Если среднее количество пищи, которое животное может усваивать каждый день, остается постоянным в течение значительного времени, из этого следует, что сильный приток к одному органу должен сопровождаться оттоком от других, и эта тенденция будет увеличиваться из поколения в поколение пропорционально развитию растущего органа, который поддерживается естественным отбором в его увеличенном кровоснабжении и т. д.; в то время как действие естественного отбора также определило орган, который может выдержать соответствующую потерю без ущерба для организма в целом.

Без действия естественного отбора на разных индивидов борьба между органами одного индивида не смогла бы поощрить предрасположенность в зародыше к дегенерации или недоразвитию бесполезного органа, и она могла бы только ограничить и ухудшить развитие органа в течение жизни индивида. Если, следовательно, приобретенные признаки не передаются, предрасположенность к развитию такого органа присутствовала бы в той же степени в каждом последующем поколении, хотя реализация была бы менее совершенной. Полное исчезновение рудиментарного органа может произойти только путем действия естественного отбора; этот принцип приведет к его устранению, поскольку исчезающая структура занимает место и питание других полезных и важных органов. Следовательно, процесс естественного отбора стремится полностью удалить первое. Предрасположенность к более слабому развитию органа, таким образом, является преимуществом, и есть все основания полагать, что преимущества продолжали бы приобретаться и что, следовательно, процессы естественного отбора продолжали бы действовать до тех пор, пока зародыш полностью не утратил бы всякую тенденцию к развитию рассматриваемого органа. Чрезвычайная медленность, с которой происходит этот процесс, и необычайная стойкость рудиментарных органов, во всяком случае в эмбрионе, вместе с их постепенным, но в конечном итоге полным исчезновением, могут быть ясно видны в конечностях некоторых позвоночных и членистоногих. У веретениц нет конечностей, но рудиментарный плечевой пояс присутствует близко под кожей, и совсем недавно был установлен интересный факт, что передние конечности присутствуют в эмбрионе в виде коротких пеньков, которые полностью исчезают на более поздней стадии. У большинства змей все следы конечностей были потеряны у взрослых особей, но мы еще точно не знаем, отсутствуют ли они также в эмбрионе. Я мог бы далее упомянуть очень разные стадии дегенерации, наблюдаемые в конечностях различных саламандр; и передние конечности Hesperornis — замечательной зубастой птицы из меловых пород — которые, согласно Маршу, состоят только из очень тонкой и относительно небольшой плечевой кости, которая, вероятно, была скрыта под кожей. Водяные блохи (Daphnidae) обладают в эмбриональном состоянии тремя полными и почти равными парами челюстей, но две из них полностью исчезают и не развиваются в челюсти ни у одного вида. Точно так же эмбрион личинки пчел и ос, похожей на личинку без ног, обладает тремя парами предковых конечностей.

Существуют, однако, случаи, в которых, по-видимому, приобретенные вариации признаков передаются без того, чтобы естественный отбор играл какую-либо активную роль в изменении. Такой случай представляет собой близорукость, столь распространенная у цивилизованных народов.

Это заболевание, безусловно, наследственное в некоторых случаях, и оно вполне могло быть объяснено как пример передачи приобретенных изменений. Утверждалось, что приобретенная близорукость может в некоторой степени передаваться и что каждое последующее поколение развивало дальнейшую степень болезни из-за привычки держать книги и т. д. близко к глазам, так что врожденная предрасположенность к близорукости постоянно накапливается.

Но мы должны помнить, что вариации в рефракции человеческого глаза уже давно не зависят от сохраняющего контроля естественного отбора. В борьбе за существование слепой человек, безусловно, исчез бы раньше тех, кто наделен зрением, но миопия не мешает никому зарабатывать на жизнь.

Близорукая рысь, ястреб или газель, или даже близорукий индеец были бы устранены естественным отбором, но близорукий европеец высшего класса не находит трудностей в зарабатывании на хлеб.

Те колебания по обе стороны от среднего, которые мы называем миопией и гиперметропией, происходят таким же образом и обусловлены теми же причинами, что и те, которые действуют при дегенерации глаз у пещерных животных. Если, следовательно, мы нередко встречаем семьи, в которых миопия наследственна, такие результаты могут быть приписаны передаче случайной предрасположенности со стороны зародыша, а не передаче приобретенной близорукости. Очень большая доля близоруких людей вообще не обязана своим недугом наследственности, а приобрела его самостоятельно; ибо нет сомнений в том, что нормальный глаз может стать миопическим в течение жизни при постоянном рассматривании объектов с очень близкого расстояния, даже когда не может быть показано существование наследственной предрасположенности к болезни. Такое изменение, конечно, появилось бы легче, если бы существовала также соответствующая предрасположенность со стороны глаза. Но я бы не объяснял эту широко распространенную предрасположенность к миопии передачей приобретенной близорукости, а большей изменчивостью глаза, которая неизбежно возникает из-за прекращения контролирующего влияния естественного отбора.

Это приостановление сохраняющего влияния естественного отбора можно назвать панмиксией, ибо все индивиды могут размножаться и, таким образом, запечатлеть свои признаки на виде, а не только те, которые во всех отношениях или в отношении какого-то одного органа являются наиболее приспособленными. На мой взгляд, большая часть тех вариаций, которые обычно приписываются прямому влиянию внешних условий жизни, должны быть приписаны панмиксии. Например, большая изменчивость большинства домашних животных существенно зависит от этого принципа.

Гусь или утка должны обладать сильными способностями к полету в естественном состоянии, но такие способности больше не нужны для добывания пищи, когда она приносится на птичий двор, так что жесткий отбор особей с хорошо развитыми крыльями сразу прекращается среди их потомков. Следовательно, в ходе поколений неизбежно должно наступить ухудшение органов полета, и другие члены и органы птицы будут затронуты аналогичным образом.

Этот пример очень ясно показывает, что дегенерация органа не зависит от его неиспользования; ибо хотя наша домашняя птица очень редко пользуется своими крыльями, мышцы полета не исчезли и, во всяком случае у гуся, не похоже, чтобы они претерпели какую-либо заметную дегенерацию.

Многочисленные и точные наблюдения, проведенные Дарвином над весом и измерением костей у домашних птиц, кажутся мне имеющими значение, выходящее за рамки того, которое он им приписывал.

Если вес костей крыла домашней утки составляет меньшую пропорцию к весу костей ноги, чем у дикой утки, и если, как справедливо предполагает Дарвин, это зависит не только от уменьшения крыльев, но и от увеличения ног, из этого отнюдь не следует, что это последнее увеличение органов, которые теперь чаще используются, зависит только от наследственных влияний.

Вполне возможно, что это зависит, с одной стороны, от приостановки естественного отбора, или панмиксии (и эти эффекты передавались бы), а с другой стороны — от прямого влияния повышенного использования в течение одной жизни. Мы еще не знаем с какой-либо точностью величину изменений, которые могут быть вызваны повышенным использованием в течение одной жизни. Если желательно доказать, что использование и неиспользование производят наследственные эффекты без помощи естественного отбора, необходимо будет одомашнить диких животных (например, дикую утку) и сохранить всех их потомков, тем самым исключив действие естественного отбора. Если тогда все особи второго, третьего, четвертого и последующих поколений этих ручных уток обладают идентичными вариациями, которые увеличиваются из поколения в поколение, и если природа этих изменений доказывает, что они должны были быть обусловлены эффектом использования или неиспользования, тогда, возможно, передача таких эффектов может быть допущена; но всегда следует помнить, что само одомашнивание влияет на организм — не только прямо, но и косвенно, путем увеличения изменчивости в результате приостановки естественного отбора. Такие эксперименты еще не были проведены в достаточной степени подробно.

Обычно считается, что происхождение и вариация инстинктов также зависят от упражнения определенных групп мышц и нервов в течение одной жизни; и что постепенное улучшение, которое таким образом вызывается практикой, накапливается путем наследственной передачи. Я считаю, что это совершенно ошибочный взгляд, и я придерживаюсь мнения, что весь инстинкт полностью обусловлен действием естественного отбора и имеет свое основание не в унаследованном опыте, а в вариациях зародыша.

Почему, например, инстинкт бегства от врагов не мог возникнуть путем выживания тех индивидов, которые естественно пугливы и легко пугаются, вместе с истреблением тех, которые неосторожны? В противовес этому объяснению можно привести довод, что птицы необитаемых островов, которые поначалу не боятся человека, приобретают за несколько поколений инстинктивный страх перед ним, инстинкт, который не мог возникнуть за столь короткое время путем естественного отбора. Но имеем ли мы в данном случае дело с происхождением нового инстинкта или только с добавлением одного нового восприятия («Wahrnehmung», Шнайдер), того же рода, что и те, которые побуждают к инстинкту бегства — инстинкту, который был ранее развит в прошлые века, но никогда не вызывался человеком? Опять же, установил ли кто-нибудь, пугаются ли молодые птицы второго или третьего поколения человека? Не может ли быть так, что опыт одной жизни играет большую роль в происхождении привычки? Со своей стороны, я склонен полагать, что привычка бегства от человека развивается в первом поколении, которое встречает его как врага. Мы видим, насколько осторожной и осмотрительной становится стая птиц, как только по ним было сделано несколько выстрелов, и все же незадолго до этого случая они, возможно, беззаботно играли рядом со спортсменами. Интеллект играет значительную роль в жизни птиц, и из этого отнюдь не следует, что передача индивидуальных привычек объясняет вышеупомянутые явления. Длительное действие естественного отбора вполне могло быть необходимым, прежде чем восприятие человека могло пробудить инстинкт бегства у молодых, неопытных птиц. К сожалению, наблюдения по этим пунктам слишком неопределенны, чтобы позволить нам сделать выводы.

Существует также часто цитируемый пример молодого пойнтера, «который, не обученный и без какого-либо примера, которому можно было бы подражать, сделал стойку на ящерицу в субтропических джунглях, точно так же, как многие из его предков делали стойку на куропаток на равнине Сен-Дени», и который, не зная эффекта выстрела, бросился вперед, лая, при первом же выстреле, чтобы принести дичь. Это поведение не должно приписываться наследованию какого-либо ментального образа, такого как эффект выстрела, а наследованию определенного рефлекторного механизма. Молодой пойнтер не бросается вперед при выстреле потому, что он унаследовал от своих предков определенную ассоциацию идей — выстрел и дичь, — а потому, что он унаследовал рефлекторный механизм, который побуждает его броситься вперед, услышав выстрел. Мы еще не можем определить без дополнительных экспериментов, как возник такой импульс, обусловленный восприятием («Wahrnehmungstrieb», Шнайдер); но, на мой взгляд, почти немыслимо, чтобы искусственное разведение не имело к этому никакого отношения; и что мы имеем здесь дело не с наследованием эффектов дрессировки, а с некоторой предрасположенностью со стороны зародыша, которая была увеличена путем искусственного отбора.

Необходимость крайней осторожности при апелляции к предполагаемым наследственным эффектам использования хорошо видна в случае тех многочисленных инстинктов, которые проявляются только один раз в жизни и которые поэтому не допускают улучшения путем практики. Королева-пчела совершает свой брачный полет только один раз, и все же как много и как сложны инстинкты и рефлекторные механизмы, которые вступают в действие по этому случаю. Опять же, у многих насекомых откладка яиц происходит только один раз в жизни, и все же такие насекомые всегда выполняют необходимые условия с безошибочной точностью, либо просто сбрасывая яйца в воду, либо тщательно закрепляя их на поверхности земли под каким-нибудь камнем, либо откладывая их на определенную часть определенного вида растения; и во всех этих случаях выполняются самые сложные действия. Действительно удивительно наблюдать, как одна из орехотворок (Cynipidae, Rhodites rosae) откладывает свои яйца в ткань молодой почки. Она сначала тщательно осматривает почку со всех сторон и ощупывает ее своими ногами и усиками. Затем она медленно вводит свой длинный яйцеклад между плотно свернутыми листьями почки, но если он не достигает точно нужного места, она будет вынимать и вводить его много раз, пока, наконец, когда найдено правильное место, она не будет медленно бурить глубоко в самый центр почки, так что яйцо достигнет точного места, где существуют необходимые условия для его развития.

Но каждая орехотворка откладывает яйца много раз, и можно утверждать, что практика могла привести к улучшению в этом случае; однако мы не можем, по сути, ожидать большого улучшения в процессе, который повторяется, возможно, дюжину раз через короткие промежутки времени и который носит столь чрезмерно сложный характер.

То же самое происходит с откладкой яиц у большинства насекомых. Как практика могла оказать какое-либо влияние на происхождение инстинкта, который заставляет одну из наших бабочек (Vanessa levana) откладывать свои зеленые яйца в один ряд, как колонны, которые свободно выступают из стебля или листа, так что защита достигается их близким сходством с цветочными почками крапивы, которая образует кормовое растение их гусениц?

Конечно, бабочка не осознает преимущества, которое следует из такого действия; интеллект не играет никакой роли в этом процессе. Вся операция зависит от определенных присущих анатомических и физиологических устройств: от структуры яичника и яйцеводов, от одновременного созревания определенного количества яиц и от определенных очень сложных рефлекторных механизмов, которые заставляют бабочку откладывать свои яйца на определенные части определенных растений. Шнайдер, безусловно, прав, когда утверждает, что этот механизм запускается ощущением, возникающим от восприятия (будь то зрением или обонянием, или обоими вместе) конкретного растения или части растения, на которую должны быть отложены яйца. Во всяком случае, мы не можем в таких случаях апеллировать к эффектам постоянного использования и передаче приобретенных признаков в качестве объяснения; и происхождение импульса может быть понято только как результат процесса естественного отбора.

Защитные коконы, которыми окружены куколки многих насекомых, также принадлежат к той же категории, и улучшение путем практики здесь совершенно исключено, ибо они строятся только один раз в течение жизни. И все же эти коконы часто удивительно сложны: подумайте, например, о коконе, сплетенном гусеницей малого ночного павлиньего глаза (Saturnia carpini), который настолько прочен, что его почти невозможно разорвать, и который мотылек не смог бы покинуть, если бы для этой цели не было предусмотрено отверстие; в то время как, с другой стороны, куколка не была бы защищена от врагов, если бы отверстие не было снабжено кругом заостренных щетинок, сходящихся наружу, по принципу ловушки для омаров, так что мотылек может легко выбраться, хотя ни один враг не может войти. Импульс, который ведет к созданию такой структуры, мог возникнуть только путем действия естественного отбора — не, конечно, в течение истории одного вида, а в течение развития многочисленных последовательных видов — путем постепенных и непрекращающихся улучшений на начальных стадиях строительства кокона. В настоящее время существует ряд видов, коконы которых могут быть расположены в полную серию, становясь постепенно все менее и менее сложными, от описанного выше до свободно сконструированного сферического футляра, в котором содержится куколка.

Кокон, сплетенный личинкой Saturnia carpini, мало чем отличается по сложности от паутины паука, и если первый строится без помощи опыта отдельного индивида — а это, безусловно, должно быть признано, — из этого следует, что последняя также может быть построена без помощи опыта, в то время как нет ни причины, ни необходимости апеллировать к совершенно недоказанной передаче приобретенного навыка, чтобы объяснить эту и тысячу других операций.

Можно возразить, что у человека, помимо инстинктов, присущих каждому индивиду, встречаются также особые индивидуальные предрасположенности такого характера, что невозможно, чтобы они возникли путем индивидуальных вариаций зародыша. С другой стороны, эти предрасположенности — которые мы называем талантами — не могли возникнуть путем естественного отбора, потому что жизнь никоим образом не зависит от их присутствия, и, по-видимому, нет способа объяснить их происхождение, кроме как предположением о суммировании навыка, достигнутого упражнениями в течение каждой отдельной жизни. В этом случае, следовательно, мы на первый взгляд вынуждены принять передачу приобретенных признаков.

Теперь нельзя отрицать, что все предрасположенности могут быть улучшены практикой в течение жизни — и, по правде говоря, весьма значительно улучшены. Если бы мы могли объяснить существование большого таланта, такого как, например, дар к музыке, живописи, скульптуре или математике, как обусловленный присутствием или отсутствием специального органа в мозгу, из этого следовало бы, что мы могли бы понять его происхождение и увеличение (естественный отбор исключен) только путем накопления, обусловленного передачей результатов практики через серию поколений. Но таланты не зависят от обладания специальными органами в мозгу. Они не являются простыми ментальными предрасположенностями, а комбинациями многих предрасположенностей, и часто самого сложного характера: они зависят от определенной степени возбудимости и способности легко передавать импульсы вдоль нервных путей мозга, а также от особого развития отдельных частей мозга. На мой взгляд, абсолютно нет заслуживающего доверия доказательства того, что таланты были улучшены их упражнением в течение долгого ряда поколений. Семья Бахов показывает, что музыкальный талант, а семья Бернулли — что математическая способность могут передаваться из поколения в поколение, но это ничего не говорит нам о происхождении таких талантов. В обеих семьях высшая точка таланта лежит не в конце ряда поколений, как это должно было бы быть, если бы результаты практики передавались, а в середине. Опять же, таланты часто появляются у какого-то одного члена семьи, который ранее не был выдающимся.

Гаусс не был сыном математика; отец Генделя был хирургом, о музыкальных способностях которого ничего не известно; Тициан был сыном, а также племянником юриста, в то время как он и его брат Франческо Вечеллио были первыми художниками в семье, которая произвела последовательность из семи других художников с уменьшающимися талантами. Эти факты, однако, не доказывают, что состояние нервных путей и центров мозга, которые определяют специфический талант, появилось впервые у этих людей: соответствующее состояние, безусловно, существовало ранее у их родителей, хотя оно и не достигло выражения. Они доказывают, как мне кажется, что высокая степень одаренности в специальном направлении, которую мы называем талантом, не могла возникнуть из опыта предыдущих поколений, то есть путем упражнения мозга в том же специфическом направлении.

Мне кажется, что талант состоит в удачном сочетании исключительно высоких дарований, развитых в одном специальном направлении. В настоящее время, конечно, невозможно понять физиологические условия, которые делают возможным возникновение таких комбинаций, но весьма вероятно, что скрещивание ментальных предрасположенностей родителей играет в этом большую роль. Это было замечательно и кратко выражено Гете при описании своих собственных характеристик —

Vom Vater hab’ ich die Statur

Des Lebens ernstes Führen,

Vom Mütterchen die Frohnatur

Die Lust zum Fabuliren, etc.

Комбинация талантов, часто встречающаяся у одного индивида, и появление различных замечательных талантов в различных ветвях одной и той же семьи указывают на то, что таланты — это лишь специальные комбинации определенных высокоразвитых ментальных предрасположенностей, которые находятся в каждом мозгу. Многие художники были замечательными музыкантами, и мы очень часто находим оба эти таланта, развитые в меньшей степени у одного индивида. В семье Фейербахов мы находим выдающегося юриста, замечательного философа и высокоталантливого художника; а среди Мендельсонов — философа, а также музыканта.

Внезапное и в то же время широко распространенное появление определенного таланта в соответствии с общим интеллектуальным возбуждением определенной эпохи указывает в том же направлении. Сколько поэтов возникло в Германии в период сентиментальности, который ознаменовал конец прошлого века, и как полностью все поэтические дары, по-видимому, исчезли во время Тридцатилетней войны. Как многочисленны были философы, появившиеся в эпоху, которая последовала за Кантом; в то время как весь философский талант, казалось, покинул немецкую нацию во время господства антагонистической «точной науки» с ее презрением к спекуляции.

Везде, где основываются академии, там Шванталеры, Дефреггеры и Ленбахи выходят из масс, которые не проявляли никаких признаков художественной одаренности в течение долгих периодов времени. В настоящее время есть много людей науки, которые, если бы они жили во времена Бюргера, Уланда или Шеллинга, вероятно, были бы поэтами или философами. И человек науки также не может обойтись без той ментальной предрасположенности, направленной в определенное русло, которую мы называем талантом, хотя специфическая часть его может быть не столь очевидна: мы можем, действительно, пойти дальше и утверждать, что физик и химик характеризуются комбинацией ментальных предрасположенностей, которые отличаются от таковых у ботаника и зоолога. Тем не менее, человек не рождается физиком или ботаником, и в большинстве случаев только случай определяет, развиваются ли его дарования в том или ином направлении.

Лессинг спрашивал, был бы Рафаэль менее выдающимся художником, если бы он родился без рук: мы могли бы также спросить, не мог бы он быть таким же великим музыкантом, каким был художником, если бы вместо того, чтобы жить во время исторической высшей точки живописи, он жил, под благоприятными личными влияниями, во времена высокоразвитого и широко распространенного музыкального гения. Великий художник — это всегда великий человек, и если он находит выход для своего таланта закрытым с одной стороны, он прокладывает себе путь с другой.

Из всех этих примеров я хочу показать, что, на мой взгляд, таланты, по-видимому, не зависят от улучшения какого-либо специального ментального качества путем постоянной практики, но они являются выражением и в некоторой степени побочным продуктом человеческого разума, который столь высоко развит во всех направлениях.

Но если кто-нибудь спросит, не зависит ли это высокое ментальное развитие, приобретенное в ходе бесчисленных поколений людей, от наследственных эффектов использования, я напомнил бы ему, что человеческий интеллект в целом является главным средством и главным оружием, которое служило и до сих пор служит человеческому виду в борьбе за существование. Даже в нынешнем состоянии цивилизации — искаженном, как оно есть, многочисленными искусственными посягательствами и неестественными условиями — степень интеллекта, которой обладает индивид, главным образом решает между разрушением и жизнью; и в естественном состоянии, или еще лучше в состоянии низкой цивилизации, этот результат еще более поразителен.

Здесь снова, следовательно, мы сталкиваемся с эффектами естественного отбора, и этой силе мы должны приписать, во всяком случае, большую часть явлений, которые мы обсуждали, и нельзя показать, что — в дополнение к ее действию — передача признаков, приобретенных практикой, играет какую-либо роль в природе.

Я знаю только один класс изменений в организме, который с трудом объясняется предположением об изменениях в зародыше; это модификации, которые появляются как прямое следствие какого-либо изменения в окружающей среде. Но наши знания по этому предмету все еще очень дефектны, и мы не знаем фактов с достаточной точностью, чтобы позволить нам вынести окончательный вердикт относительно причины таких изменений: и по этой причине я не предлагаю рассматривать этот предмет подробно.

Эти изменения — такие, например, как те, что производятся странным климатом — всегда рассматривались под предположением, что они передаются и усиливаются из поколения в поколение, и по этой причине наблюдения не всегда достаточно точны. Трудно сказать, не изменил ли измененный климат сначала зародыш, и если бы это было так, накопление эффектов через действие наследственности не представило бы никакой трудности. Например, хорошо известно, что увеличенное питание не только заставляет растение расти более пышно, но и изменяет растение каким-то отчетливым образом, и было бы удивительно, если бы семена также не были крупнее и лучше снабжены питательным материалом. Если увеличенное питание повторяется в следующем поколении, еще большее увеличение размера семени, пышности растения и всех других изменений, которые следуют, во всяком случае мыслимо, если это не является необходимостью. Но это не было бы примером передачи приобретенных признаков, а только следствием прямого влияния на зародышевые клетки и лучшего питания во время роста.

Аналогичная интерпретация объясняет обратное изменение. Когда лошади нормального размера завозятся на Фолклендские острова, следующее поколение становится меньше вследствие плохого питания и влажного климата, и через несколько поколений они ухудшаются до заметной степени. В таком случае мы должны только предположить, что климат, который неблагоприятен, и питание, которое недостаточно для лошадей, влияют не только на животное в целом, но и на его зародышевые клетки. Это привело бы к уменьшению размера зародышевых клеток, причем эффекты на потомство еще более усиливались бы недостаточным питанием, поставляемым во время роста. Но такие результаты не зависели бы от передачи зародышевыми клетками определенных особенностей, обусловленных неблагоприятным климатом, которые появляются только у взрослой лошади.

Следует признать, что существуют случаи, такие как климатические разновидности некоторых бабочек, которые создают определенные трудности для этого объяснения. Несколько лет назад я сам экспериментально исследовал один такой случай [55] и даже сейчас не могу объяснить эти факты иначе, как предположив пассивное приобретение признаков, вызванное прямым влиянием климата.

Однако необходимо помнить, что мои эксперименты, которые были повторены на нескольких американских видах Г. У. Эдвардсом с результатами, подтверждающими мои собственные во всех существенных отношениях, не предпринимались с целью исследования вопроса исключительно с этой точки зрения. Потребуются новые эксперименты в изменяющихся условиях, чтобы дать истинное объяснение этого аспекта вопроса; и я уже начал их проводить.

Оставляя пока в стороне эти сомнительные и недостаточно изученные случаи, мы все же можем утверждать, что предположение о том, что изменения, вызванные внешними условиями в организме в целом, передаются половым клеткам способом, указанным в дарвиновской гипотезе пангенезиса, совершенно излишне для объяснения этих явлений. Тем не менее мы не можем исключить возможность того, что такая передача иногда происходит, ибо, даже если большую часть эффектов следует приписать естественному отбору, в определенных случаях может существовать меньшая часть, зависящая от этого исключительного фактора.

Полное и удовлетворительное опровержение такого мнения в настоящее время привести невозможно: мы можем лишь указать на то, что подобное допущение вводит новые и совершенно неясные силы и что существует бесчисленное множество случаев, в которых мы определенно можем исключить всякую помощь со стороны передачи приобретенных признаков. В большинстве случаев изменчивости окраски у нас нет иного объяснения, кроме выживания наиболее приспособленных [56], и то же самое справедливо для всех изменений формы, на которые не может повлиять воля животного. Очень многочисленные адаптации, как, например, те, что встречаются в яйцах животных — отметины и придатки, скрывающие их от врагов, сложные оболочки, предохраняющие их от высыхания или защищающие от вредного влияния холода, — должны были возникнуть совершенно независимо от какого-либо проявления воли или какого-либо сознательного или бессознательного действия со стороны животных. Я не буду упоминать здесь случай с растениями, которые, как всем известно, лишены сознания, ибо они находятся вне моей компетенции. В этом вопросе не может быть и речи об адаптации, зависящей от борьбы между различными частями организма (Ру) [57]. Естественный отбор не может воздействовать на различные эпителиальные клетки, секретирующие яичную оболочку у Apus, поскольку животному, секретирующему оболочку, безразлично, хорошая она или плохая. Естественный отбор сначала действует среди потомства, и яйцо с оболочкой, неспособной противостоять холоду или засухе, погибает. Отбираются не различные клетки одной и той же особи, а сами различные особи.

Во всех таких случаях у нас нет иного объяснения, кроме действия естественного отбора, и если мы не можем принять это, то нам лучше оставить любые попытки естественного объяснения. Но, по моему мнению, нет никаких оснований считать естественный отбор неадекватным для этой задачи. Правда, в последнее время выдвигалось возражение, что невозможно представить, чтобы все удивительные адаптации организма к окружающей среде могли возникнуть путем отбора особей; и что для этой цели потребовалось бы бесконечное число особей и бесконечное время; при этом подчеркивается тот факт, что желаемые полезные изменения могут возникать только поодиночке и очень редко среди большого числа особей.

Это последнее возражение против современной концепции естественного отбора, по-видимому, имеет некоторый вес, ибо, по сути, полезные вариации заметного рода появляются редко и часто полностью отсутствуют на протяжении многих поколений. Если мы ожидаем, что качественные изменения происходят резкими скачками, мы никогда не сможем избежать этой трудности. Но я думаю, что мы не должны искать заметных вариаций — таких, как те, что встречаются среди домашних животных и растений, — в процессе эволюции видов, как она происходит в природе. Естественный отбор имеет дело не с качественными, а с количественными изменениями у особи, и последние присутствуют всегда.

Простой пример сделает это более ясным. Предположим, что для какого-то вида — например, предков жирафа — было выгодно удлинить какую-то часть тела, такую как шея: этот результат мог быть получен за относительно короткое время, так как члены вида уже обладали шеями разной длины, и вариации, которые составляют материал для естественного отбора, уже существовали. Теперь все органы каждого вида варьируют по размеру, и любой из них будет подвергаться постоянному и прогрессирующему увеличению, как только приобретет исключительную полезность. Но не только орган будет колебаться в целом, но и составляющие его части будут становиться больше или меньше при данных условиях, будут увеличиваться или уменьшаться под действием естественного отбора. Я считаю, что качественные вариации всегда зависят от различий в размере и количестве составных частей целого. Кожа кажется голой, когда она на самом деле покрыта множеством мелких тонких волосков: если они становятся крупнее и увеличиваются в количестве, образуется густой покров, и мы говорим, что кожа шерстистая или пушистая. Точно так же кожа многих червей и ракообразных кажется бесцветной, но микроскоп обнаруживает присутствие множества красивых пигментных пятен; и только после того, как они значительно увеличиваются, кожа кажется окрашенной невооруженным глазом. Наличие или отсутствие цвета и его качество при наличии здесь зависят от количества мельчайших частиц и от расстояния, с которого наблюдается рассматриваемый объект. Опять же, первое появление цвета или изменение с зеленого на желтый или красный цвет зависит от незначительных вариаций в положении или количестве атомов кислорода, которые входят в рассматриваемое химическое соединение. Колебания в химическом составе молекул одноклеточного организма (например) должны возникать постоянно, точно так же, как колебания постоянно происходят в количестве пигментных гранул в определенной клетке, или в количестве пигментных клеток в определенной области тела, или даже в размере различных частей тела.

Все эти количественные отношения подвержены индивидуальным колебаниям у каждого вида; и естественный отбор может усиливать колебания любой части и тем самым заставлять ее развиваться дальше в любом заданном направлении.

С этой точки зрения становится менее удивительным и менее немыслимым, что организмы приспосабливаются — как мы видим, что они очевидно делают — всеми своими частями к любым условиям существования, и что они ведут себя как пластичная масса, которую с течением времени можно придать почти любую мыслимую форму.

Если мы спросим, в чем заключается причина этой изменчивости, ответ, несомненно, должен заключаться в том, что она лежит в половых клетках. С того момента, как в яйцеклетке начинаются явления, предшествующие сегментации, уже определено, какой именно организм будет развиваться — будет ли он больше или меньше, больше похож на отца или на мать, какие из его частей будут напоминать одно, а какие — другое, вплоть до мельчайших деталей. Несмотря на это, для влияния внешних условий на организм все еще остается определенный простор. Но этот простор ограничен и образует лишь небольшую область вокруг фиксированной центральной точки, которая определяется наследственностью. Обильное питание может сделать тело большим и сильным, но никогда не сможет сделать гиганта из половой клетки, предназначенной стать карликом. Нездоровый сидячий образ жизни или недостаточное питание делают рабочего бледным и хилым; жизнь на борту корабля, с достаточным количеством физических упражнений и морским воздухом, придает моряку телесную силу и загорелую кожу; но как только сходство с отцом или матерью, или с обоими, установлено в половой клетке, оно никогда не может быть стерто, каким бы ни был образ жизни.

Но если сущностная природа половой клетки доминирует над организмом, который вырастет из нее, то точно так же количественные индивидуальные различия, о которых я только что упоминал, по тому же принципу заложены в зародыше, и — какова бы ни была причина, определяющая их присутствие — их следует рассматривать как присущие ему. Из этого следует, что, хотя естественный отбор, по-видимому, действует только на качества развитого организма, на самом деле он работает с особенностями, которые скрыты в половых клетках. Точно так же, как конечное развитие любой предрасположенности в зародыше, и точно так же, как любой признак в зрелом организме вибрирует с определенной амплитудой вокруг фиксированной центральной точки, так и предрасположенность самого зародыша колеблется, и именно от этого зависит возможность увеличения рассматриваемой предрасположенности и ее средний результат.

Если мы проследим все постоянные наследственные вариации из поколения в поколение, возвращаясь к количественным вариациям зародыша, как я пытался это сделать, естественно возникает вопрос об источнике, из которого эти вариации возникли в самом зародыше. Я не буду подробно останавливаться на этой теме в данный момент, ибо я уже выразил свое мнение по этому поводу [58].

Однако я полагаю, что их можно отнести к различным внешним влияниям, которым зародыш подвергается до начала эмбрионального развития. Следовательно, мы можем справедливо приписать взрослому организму влияния, которые определяют филетическое развитие его потомков. Ибо половые клетки содержатся в организме, и внешние влияния, которые воздействуют на них, тесно связаны с состоянием организма, в котором они скрыты. Если он хорошо питается, половые клетки будут иметь обильное питание; и, наоборот, если он слаб и болезнен, рост половых клеток будет задержан. Возможно даже, что последствия этих влияний могут быть более специализированными; то есть они могут воздействовать только на определенные части половых клеток. Но это, безусловно, сильно отличается от веры в то, что изменения организма, возникающие в результате внешних раздражителей, могут передаваться половым клеткам и будут развиваться заново в следующем поколении в то же самое время, в которое они возникли у родителя, и в той же части организма.

У нас есть очевидное средство, посредством которого происходит наследование всех передаваемых особенностей, — это непрерывность вещества половых клеток, или зародышевая плазма. Если, как я полагаю, вещество половых клеток, зародышевая плазма, оставалось в постоянной непрерывности с самого начала жизни, и если зародышевая плазма и вещество тела, соматоплазма, всегда занимали разные сферы, и если изменения в последней возникают только тогда, когда им предшествовали соответствующие изменения в первой, то мы можем до определенной точки понять принцип наследственности; или, во всяком случае, мы можем допустить, что человеческий разум может когда-нибудь оказаться способным понять его. Мы можем, по крайней мере, утверждать, что это стало понятным, ибо мы можем таким образом проследить наследственность до роста; мы можем таким образом рассматривать размножение как избыточный рост особи и можем таким образом различать смену видов и смену особей, потому что в последней смене зародышевая плазма остается сходной, в то время как в смене первой она становится другой. Таким образом, особи по мере своего возникновения всегда принимают новые и более сложные формы, пока промежуток между простым одноклеточным простейшим и самым сложным из всех организмов — самим человеком — не будет преодолен.

Я не смог пролить свет на все стороны вопроса, который мы здесь обсуждаем. Есть еще некоторые существенные моменты, которые я должен оставить на данный момент; и, кроме того, я еще не в состоянии удовлетворительно объяснить все детали, которые возникают на каждом шагу аргументации. Но мне показалось необходимым поставить этот важный и фундаментальный вопрос и сформулировать его кратко и определенно; ибо только таким образом можно будет прийти к истинному и прочному решению проблемы. Мы должны, однако, ясно понимать этот момент — что понимание явлений наследственности возможно только при фундаментальном допущении непрерывности зародышевой плазмы. Ценность эксперимента в отношении этого вопроса несколько сомнительна. Тщательный сбор и систематизация фактов гораздо скорее решат, совместима ли непрерывность зародышевой плазмы с допущением передачи приобретенных признаков от родительского тела к зародышу и от зародыша к телу потомства, и в какой степени. В настоящее время такая передача не доказана как факт, и не было показано, что ее допущение является безусловно необходимым.

Примечания к эссе II.

33. Пфлюгер, «О влиянии силы тяжести на деление клеток и на развитие эмбриона», Arch. f. Physiol. Bd. XXXII. стр. 68, 1883.

34. Виктор Гензен в своей «Физиологии размножения», Лейпциг, 1881, стр. 216.

35. То есть для сохранения его жизни.

36. Сравните Вейсман, «Возникновение половых клеток у гидромедуз», Йена, 1883.

37. Сомнительно, следует ли рассматривать Magosphaera как зрелую форму; но ничто не мешает нам верить, что существовали и существуют виды, у которых реснитчатая сфера сохранялась до инцистирования, то есть до размножения составляющих ее отдельных клеток.

38. Или, возможно, исключением являются питательные клетки яйца, которые встречаются у многих животных?

39. Или, точнее, они должны отдать столько молекул, сколько соответствовало бы количеству данного типа клеток, обнаруженных в зрелом организме.

40. См. Дарвин, «Изменчивость животных и растений в домашнем состоянии», 1875, том ii, глава xxvii, стр. 349-399.

41. К этому классу явлений, конечно, относятся те акты воли, которые вызывают функциональную активность определенных групп клеток. Совершенно ясно, что такие импульсы не возникают в конституции рассматриваемой ткани, а обусловлены действием внешних причин. Активность не возникает непосредственно из какой-либо естественной предрасположенности зародыша, а является результатом случайных внешних впечатлений. Домашняя утка использует свои ноги иначе и чаще, чем дикая утка, но такие функциональные изменения являются следствием изменившихся внешних условий, а не обусловлены конституцией зародыша.

42. По этому поводу Пфлюгер заявляет: «Я точно ознакомился со всеми фактами, которые якобы доказывают наследование приобретенных признаков, — то есть признаков, которые не обусловлены своеобразной организацией яйцеклетки и сперматозоида, из которых формируется особь, а которые следуют из воздействия случайных внешних влияний на организм в любое время его жизни. Ни один из этих фактов не может быть принят в качестве доказательства передачи приобретенных признаков». l. c. стр. 68.

43. «Физиология размножения».

44. См. «Об упражнении», Берлин, 1881.

45. Этот принцип, как я полагаю, был впервые указан Зейдлицем. Сравните Зейдлиц, «Дарвиновская теория», Лейпциг, 1875, стр. 198.

46. В. Ру, «Борьба частей в организме», Лейпциг, 1881.

47. Сравните Борн в «Zoolog. Anzeiger», 1883, № 150, стр. 537.

48. О. Ч. Марш, «Odontornithes, монография об ископаемых зубастых птицах Северной Америки», Вашингтон, 1880.

49. Ч. Дарвин, «Изменчивость животных и растений в домашнем состоянии». Том I.

50. Сравните «Животная воля», Лейпциг, 1880.

51. Интересный рассказ Стеллера о морской корове (Rhytina Stelleri) доказывает, что это предположение справедливо. Это крупное млекопитающее в большом количестве обитало в Беринговом проливе в конце прошлого века, но с тех пор было полностью истреблено человеком. Стеллер, который из-за кораблекрушения был вынужден оставаться в этой местности целый год, рассказывает нам, что животные поначалу не испытывали никакого страха перед человеком, так что к ним можно было приблизиться на лодках и таким образом убить. Однако через несколько месяцев выжившие стали осторожными и не подпускали людей Стеллера к себе, так что их стало трудно поймать. — А. В., 1888.

52. Сравните Шнайдер, «Животная воля».

53. [Автор имеет в виду Академию художеств в Мюнхене. С. С.]

54. Сравните «Происхождение человека» Дарвина.

55. «Исследования по теории происхождения, I. О сезонном диморфизме бабочек». Лейпциг, 1875. Английское издание, переведенное и отредактированное профессором Мелдолой, «Исследования по теории происхождения», часть I.

56. Сюда также следует включить цвета, вызванные половым отбором.

57. Вильгельм Ру, «Борьба частей в организме». Лейпциг, 1881.

58. См. «Исследования по теории происхождения, IV. О механическом понимании природы», стр. 303 и сл. Переведено и отредактировано профессором Мелдолой; см. «Исследования по теории происхождения», стр. 677 и сл.

III.

LIFE AND DEATH.

1883.

ЖИЗНЬ И СМЕРТЬ.

ПРЕДИСЛОВИЕ.

Следующая статья была впервые напечатана в качестве академической лекции летом текущего года (1883) под названием «О вечной продолжительности жизни» («Über die Ewigkeit des Lebens»). Представляя ее теперь более широкой публике в расширенном и улучшенном виде, я выбрал название, которое, как мне показалось, лучше соответствует нынешнему содержанию статьи.

Стимул, который привел к этому биологическому исследованию, был дан в мемуарах Гётте, в которых этот автор выступает против взглядов, которые я ранее высказывал. Хотя такое происхождение естественно привело к тому, что моя статья приняла форму ответа, мое намерение состояло не просто в том, чтобы опровергнуть взгляды моего оппонента, а скорее — используя эти противоположные взгляды в качестве отправной точки — пролить новый свет на некоторые вопросы, требующие рассмотрения; оказать дополнительную поддержку мыслям, которые я ранее высказывал, и проникнуть, если возможно, глубже в проблему жизни и смерти.

Если при попытке сделать это взгляды моего оппонента подверглись суровой критике, то будет признано, что эта критика не является целью моей статьи, а лишь средством, с помощью которого может быть указан путь к более правильному пониманию стоящих перед нами проблем.

A. W.

Freiburg i. Breisgau,

Oct. 18, 1883.

III. ЖИЗНЬ И СМЕРТЬ.

В предыдущем эссе под названием «Продолжительность жизни» я пытался показать, что ограничение жизни отдельных особей смертью не является, как предполагалось до сих пор, неизбежным явлением, присущим самой природе жизни; но что это адаптация, которая впервые появилась тогда, когда вследствие определенной сложности структуры бесконечная жизнь стала невыгодной для вида. Я указал, что мы не можем говорить о естественной смерти среди одноклеточных животных, ибо их рост не имеет завершения, сравнимого со смертью. Возникновение новых особей не связано со смертью старых; но увеличение путем деления происходит таким образом, что две части, на которые разделяется организм, точно эквивалентны друг другу, и ни одна из них не является старше или моложе другой. Таким образом возникают бесчисленные количества особей, каждая из которых так же стара, как сам вид, в то время как каждая обладает способностью жить бесконечно долго посредством деления.

Я предположил, что Metazoa утратили эту способность к бесконечной жизни, будучи построенными из многочисленных клеток и вследствие разделения труда, которое установилось между различными клетками тела. Здесь также размножение происходит посредством деления клеток, но не каждая клетка обладает способностью воспроизводить весь организм. Клетки организма дифференцируются на две существенно разные группы: репродуктивные клетки — яйцеклетки или сперматозоиды, и соматические клетки, или клетки тела в более узком смысле. Бессмертие одноклеточного организма перешло только к первым; другие должны умереть, и поскольку тело особи в основном состоит из них, оно должно умереть тоже.

Я пытался объяснить этот факт как адаптацию к общим условиям жизни. По моему мнению, жизнь стала ограниченной в своей продолжительности не потому, что было противно самой ее природе быть неограниченной, а потому, что неограниченное существование особи было бы роскошью без цели. Среди одноклеточных организмов естественная смерть была невозможна, потому что репродуктивная клетка и особь были одним и тем же: среди многоклеточных животных это стало возможным, и мы видим, что она возникла.

Естественная смерть показалась мне объяснимой на принципе полезности, как адаптация.

Эти мнения, к которым я вернусь более подробно в дальнейшей части этой статьи, были оспорены Гётте [59], который не приписывает смерть полезности, а считает ее необходимостью, присущей самой жизни. Он считает, что она встречается не только у Metazoa, или многоклеточных животных, но и у одноклеточных форм жизни, где она представлена процессом инцистирования, который следует рассматривать как смерть особи. Это инцистирование является процессом омоложения, который после более или менее длительного интервала прерывает размножение посредством деления. Согласно Гётте, этот процесс омоложения состоит в растворении специфической структуры особи или в регрессии особи к форме органического вещества, которое больше не является живым, но которое сравнимо с желтком яйца. Это вещество благодаря своей внутренней энергии и вследствие закона роста, присущего его конституции, способно дать начало новой особи того же вида. Более того, процесс омоложения среди одноклеточных существ соответствует образованию зародышей у высших организмов. Явления смерти передавались по наследству от одноклеточных форм к Metazoa, когда они возникли. Таким образом, смерть не появляется впервые у Metazoa, но это чрезвычайно древний процесс, который «восходит к самому началу органических существ» (l. c., стр. 81).

Из этого краткого резюме очевидно, что взгляд Гётте полностью противоположен моему. Поскольку только один из этих взглядов может быть фундаментально правильным, стоит сравнить их оба; и хотя мы не можем в настоящее время надеяться объяснить конечные физиологические процессы, которые включают жизнь и смерть, я тем не менее думаю, что вполне возможно прийти к определенным выводам относительно общих причин этих явлений. Во всяком случае, существующие факты не были настолько полностью осмыслены, чтобы было бесполезно рассматривать их еще раз.

Вопрос — что мы понимаем под смертью? — должен быть решен прежде, чем мы сможем говорить о происхождении смерти. Гётте говорит: «мы не в состоянии объяснить это общее выражение вполне определенно и во всех его деталях, потому что момент смерти, или, возможно, точнее, момент, когда смерть завершена, ни в коем случае не может быть точно указан. Мы можем только сказать, что при смерти высших животных все те явления, которые составляют жизнь особи, прекращаются, и далее, что все клетки и элементы ткани, которые образуют мертвый организм, умирают и разлагаются на свои элементы».

Это определение было бы достаточным, если бы оно не включало то, что подлежит определению. Ибо оно предполагает, что под выражением «мертвый организм» мы должны включать те организмы, которые завершили все свои жизненные функции, но у которых составляющие их клетки и элементы могут быть еще живыми. Этот взгляд впоследствии объясняется более точно, и на самом деле нет сомнений, что прекращение жизненной активности в многоклеточном организме редко подразумевает какую-либо прямую связь с прекращением жизненных функций во всех его составляющих. Однако возникает вопрос, правильно ли или полезно ограничивать понятие смерти прекращением функций организма. Наши представления о смерти были получены только из высших организмов, и поэтому вполне возможно, что это понятие может быть слишком ограниченным. Ограничение, возможно, могло бы быть снято путем точного и научного сравнения с несколько соответствующими явлениями среди одноклеточных организмов, и мы могли бы тогда прийти к более всеобъемлющему определению. Наука, без сомнения, имеет право использовать популярные термины и понятия и путем более глубокого понимания расширять или ограничивать их. Но главная идея должна всегда сохраняться, чтобы в расширенном понятии не появилось ничего совершенно нового или странного. Понятие смерти, как оно было выражено с совершенным единообразием во всех языках, возникло только из наблюдений за высшими животными; и оно означает не только прекращение жизненных функций всего организма, но в то же время прекращение жизни в его отдельных частях, как это показывает невозможность оживления. Посмертная смерть клеток также является частью смерти, и так было задолго до того, как наука установила факт, что организм построен из многочисленных мельчайших живых элементов, жизненные процессы которых частично продолжаются некоторое время после прекращения таковых всего организма. Именно эта неспособность организма воспроизводить явления жизни заново отличает подлинную смерть от остановки жизни или транса; и эта неспособность зависит от того факта, что смерть клеток и тканей следует за прекращением жизненных функций в целом. Я бы по этой причине определил смерть как остановку жизни, из которой не может произойти длительного оживления ни всего организма, ни какой-либо из его частей; или, говоря кратко, как окончательную остановку жизни. Я верю, что в этом определении я выразил точный смысл понятия, которое язык стремился передать словом «смерть». Для нашей нынешней цели причина, вызывающая это явление, не имеет значения — является ли она одновременной или последовательной в различных частях организма, появляется ли она медленно или быстро. Для самого понятия также совершенно безразлично, способны ли мы решить, действительно ли наступила смерть в каком-либо конкретном случае; как бы мы ни были неуверенны, состояние, которое мы называем смертью, было бы не менее резко и определенно ограничено. Мы могли бы считать гусеницу Euprepia flavia мертвой, когда она замерзла во льду, но если бы она ожила после оттаивания и стала имаго, мы бы сказали, что она была только мнимо мертвой, что жизнь остановилась на время, но не прекратилась навсегда. Только безвозвратную потерю жизни в организме мы называем смертью, и мы должны держаться за это понятие, чтобы оно не ускользнуло от нас и не стало бесполезным, потому что мы больше не знаем, что под ним подразумеваем.

Мы не можем избежать этой опасности, если будем рассматривать посмертную смерть клеток тела как явление, которое может сопровождать смерть, но которое иногда может отсутствовать. Можно было бы провести эксперимент, в котором какая-то часть мертвого животного, например, гребень петуха, могла бы быть пересажена до смерти клеток другому животному: такая часть могла бы жить в своем новом положении, показывая тем самым, что отдельные члены могут выжить после наступления смерти, как я ее понимаю. Но можно было бы возразить, что в таком случае гребень петуха стал членом другого организма, так что было бы напрасной тратой труда вставлять в наше определение смерти оговорку, которая включала бы это явление. То же возражение можно было бы выдвинуть, если бы пересадка произошла за день или даже за год до смерти петуха.

Гётте решительно ошибается, когда считает, что идея смерти лишь выражает «остановку суммы жизненных действий у особи», не включая при этом ту определенную остановку, которая влечет за собой невозможность какого-либо оживления. Разложение не является абсолютно существенным для нашего определения, поскольку за смертью может последовать высыхание [60], или вечное погребение в сибирском льду (как в известном случае с мамонтом), или переваривание в желудке хищного зверя. Но понятие мертвого тела действительно неразрывно связано с понятием смерти, и я считаю, что был прав, проводя различие между делением инфузории на две дочерние клетки и смертью Metazoon, оставляющего после себя потомство, обратив внимание на отсутствие мертвого тела в процессе деления у инфузорий (см. ниже). Настоящее доказательство смерти заключается в том, что организованное вещество, которое ранее давало начало явлениям жизни, навсегда перестает порождать такие явления. Это, и только это, человечество до сих пор понимало под смертью, и мы должны исходить из этого определения, если хотим сохранить прочную основу для наших рассуждений.

Мы должны теперь рассмотреть, может ли это определение, полученное из наблюдения за высшими животными, быть применено без изменений к низшим, или же соответствующие явления, которые возникают у последних, отличаются в деталях от таковых у высших животных, так что становится необходимым более узкое ограничение вышеприведенного определения.

Гётте считает процесс инцистирования, который происходит у столь многих одноклеточных животных (Monoplastides), аналогом смерти. Согласно этому авторитету, рассматриваемые особи не только подвергаются своего рода зимней спячке — периоду латентной жизни, — но, будучи окруженными цистой, они теряют свою прежнюю специфическую организацию; они становятся «гомогенным веществом» и превращаются в зародыш, из которого в процессе развития снова возникает новая особь того же вида. Деление содержимого цисты, т.е. ее размножение, согласно этому взгляду, имеет второстепенное значение, а существенной чертой процесса является омоложение особи. Это омоложение, однако, как говорят, состоит не только в простой трансформации старой особи, но в ее смерти, за которой следует построение заново другой особи. «Родительский организм и его потомство — это две последовательные живые стадии одного и того же вещества, разделенные и в то же время соединенные состоянием омоложения, которое лежит между ними» (l. c., стр. 79). «Абсолютной непрерывности жизни не существует»; только мертвое органическое вещество устанавливает связь, и «идентичность этого вещества обеспечивает наследственность».

Конечно, удивительно, что Гётте отождествляет инцистирование с прекращением жизни, и мы вполне можем спросить о доказательствах, которые, как считается, подтверждают такой взгляд. Единственное доказательство заключается в определенной степени дегенерации структуры особи и в прекращении видимых внешних явлений жизни, таких как питание и движение. Неужели Гётте действительно верит, что это неверная интерпретация фактов — предполагать, что vita minima продолжает существовать в протоплазме после того, как ее сложность уменьшилась? Обязаны ли мы прибегать к мистическому объяснению фактов, апеллируя к такому неопределенному принципу, как омоложение Гётте? Не воздействовал ли бы кислород, растворенный в воде, на органическое вещество, жизнь которого он ранее поддерживал, и не вызвал бы он его разложение, если бы оно на самом деле было мертво?

Я тоже считаю, что деление инцистированной массы имеет второстепенное значение и что само инцистирование, без результирующего размножения, является первоначальной и существенной частью явления. Но из этого не следует, что инцистирование следует рассматривать как процесс омоложения. Что здесь омолаживать? Конечно, не вещество животного, ибо к нему ничего не добавляется, и поэтому оно не может приобрести никакой новой энергии; и формы энергии, которые оно проявляет, не могут быть изменены, так как форма вещества точно такая же после выхода из цисты, какой она была до этого. Омоложение также упоминалось в связи с процессом конъюгации, но это совсем другое дело. Вполне разумно, по крайней мере в определенном смысле, поддерживать связь омоложения с конъюгацией; ибо при конъюгации происходит слияние вещества двух особей в большей или меньшей степени, и вещество, из которого состоит каждая особь, поэтому действительно изменяется. Но при простом инцистировании омоложение можно понять только в том смысле, в каком мы говорим о басне о Фениксе, который, будучи старым, как полагали, сгорал в огне и восставал из собственного пепла как молодая птица. Я сомневаюсь, что эта идея согласуется с физиологией сегодняшнего дня или с законами сохранения энергии. Легко разрушить старый дом с гнилыми балками и крошащимися стенами, но невозможно построить его заново из старого материала, даже если мы используем новый раствор, представленный в гипотезе Гётте водой и кислородом. По этим причинам я считаю идею омоложения инцистированной особи противоречащей нашим нынешним физиологическим знаниям.

Гораздо проще и естественнее рассматривать инцистирование как адаптацию для защиты определенных особей в колонии от уничтожения путем высыхания или замерзания, или для защиты особи во время размножения путем деления, когда она беспомощна и легко стала бы добычей врагов, или для обеспечения преимуществ каким-либо другим способом [61]. Случай с Actinosphaerium, упомянутый Гётте, ясно демонстрирует, что омоложение особи — не единственное событие, которое происходит во время инцистирования, ибо для этого вряд ли потребовалось бы шесть месяцев. Длительная продолжительность латентной жизни, с лета до следующей весны, ясно доказывает, что инцистирование имеет высочайшее значение для вида, чтобы поддерживать жизнь особи через опасности неблагоприятного сезона [62].

Когда в этом случае специфическая организация дегенерирует до определенной степени, такие изменения зависят отчасти от стремления максимально уменьшить размер организма — псевдоподии втягиваются, в то время как вакуоли сокращаются и полностью исчезают. Дегенерация может также, возможно, зависеть отчасти от секреции самой цисты, что подразумевает определенную потерю вещества [63]. Но дегенерация главным образом зависит от того факта, что инцистирование сопровождается размножением путем деления, которое, по-видимому, начинается с упрощения организации, то есть со слияния многочисленных ядер. Хорошо известно, что многие одноклеточные животные содержат несколько ядер — другими словами, что ядерное вещество рассеяно небольшими частями по всей клетке. Но когда животное готовится к делению, эти кусочки ядерного вещества сливаются в единое ядро, которое само подвергается делению на две равные части [64] во время деления животного. Очевидно, что равное деление всего ядерного вещества становится возможным только таким образом.

Существуют, однако, многочисленные случаи, которые доказывают, что тела инцистированных животных могут сохранять на протяжении всего процесса точно такую же структуру и дифференциацию, которые были ранее характерны для них. Так, крупная инфузория Tillina magna, описанная Грубером, как можно видеть через тонкостенную цисту, сохраняет характерную структуру своей эктоплазмы и всю свою организацию. Даже движения заключенного животного не прекращаются; оно продолжает активно вращаться в узкой цисте, как и две или четыре части, на которые оно впоследствии делится. Такие наблюдения доказывают, что взгляд Гётте о том, что «каждая характеристика предыдущей организации утрачивается», совершенно исключен [65] (l. c., стр. 62).

По этой причине я должен решительно выступить против взгляда Гётте, что инцистированная особь — это зародыш, т.е. органическая масса, еще не организованная, которая может стать взрослой особью только посредством процесса развития. Я считаю, что инцистированная особь — это особь, обладающая защитной мембраной, по структуре более или менее упрощенная как адаптация к узкому пространству внутри цисты и к возможному последующему увеличению путем деления, короче говоря, та, в которой активная жизнь сведена к минимуму, а иногда даже полностью приостановлена, как это случается, когда она замерзает.

Из вышеприведенных соображений очевидно, что инцистирование никоим образом не соответствует тому, что все, включая меня, понимают под смертью, потому что во время инцистирования одно и то же существо сначала кажется мертвым, а затем снова живым; и мы просто наблюдаем состояние покоя, из которого активная жизнь снова выйдет. Это оставалось бы верным, даже если бы было доказано, что жизнь на самом деле приостановлена на время. Но такое доказательство все еще отсутствует, и Гётте, по-видимому, находился под влиянием только теоретических соображений, когда вообразил, что смерть вмешивается там, где непредубежденные наблюдатели признавали только состояние покоя. Он, по-видимому, полностью упустил из виду тот факт, что можно проверить его взгляды; ибо все одноклеточные существа на самом деле способны умирать: мы можем убить их, например, кипячением, и тогда они действительно мертвы и не могут быть оживлены. Но это состояние организма отличается химически и физически от инцистированного состояния, хотя мы не знаем всех деталей этого различия. Инцистированное животное, будучи помещенным в пресную воду, вскоре дает начало живому организму, но то, которое убито кипячением, приводит только к разложению мертвого органического вещества. Следовательно, мы видим, что одни и те же внешние условия приводят к разным результатам в двух разных состояниях организма. Не может быть правильным применять один и тот же термин к двум совершенно разным состояниям. Существует только одно явление, которое можно назвать смертью, хотя оно может быть вызвано совершенно разными причинами. Но если инцистированное состояние не идентично смерти, которую мы можем вызвать по желанию, то естественная смерть, т.е. та, которая возникает от внутренних причин, вообще не существует среди одноклеточных организмов.

Эти факты опровергают своеобразный взгляд Гётте, который зависит от существования естественной смерти среди организмов Monoplastides; при доказательстве обратного вся его теория рушится. Но тем не менее есть определенный интерес в том, чтобы проследить ее дальше, ибо мы таким образом придем ко многим идеям, достойным рассмотрения.

Во-первых, возникает вопрос о том, как смерть могла быть передана от Monoplastides [66] к Polyplastides, процесс, который должен был произойти согласно Гётте. Я пока опущу тот факт, что не могу принять предположение, что процесс инцистирования представляет собой смерть. Мы можем тогда спросить, заняла ли смерть место инцистирования среди Polyplastides, или, если это не так, существует ли какой-либо процесс, сравнимый с инцистированием, среди Polyplastides.

Гётте считает, что смерть всегда связана с размножением и является следствием последнего как у Protozoa, так и у Metazoa. Размножение имеет, по его мнению, прямо «фатальный эффект», и размножающаяся особь должна умереть. Так, поденка и бабочка умирают сразу после откладки яиц, а самец пчелы умирает сразу после спаривания; Orthonectides погибают после изгнания своих половых клеток, в то время как Magosphaera разрешается в половые клетки, и ничего не сохраняется, кроме этих элементов. Это лишь шаг от этого последнего организма к одноклеточным животным, которые трансформируют себя в целом в половые клетки; но чтобы достичь этого, они должны пройти процесс омоложения, который Гётте считает тем же самым, что и смерть.

Эти взгляды содержат много заблуждений, совершенно независимо от обоснованности или необоснованности их фундамента. Процесс инцистирования, как думает Гётте, представляет собой у Monoplastides истинное размножение, к которому вторично добавилось умножение посредством деления. Без этого инцистирования нельзя обойтись, ибо внутренние причины определяют, что оно должно время от времени прерывать процесс умножения простым делением. Но, с другой стороны, Гётте также считает деление содержимого цисты вторичным процессом. Существенной характеристикой инцистирования является простой процесс омоложения без умножения. Следовательно, мы вынуждены принять примитивное состояние, в котором отсутствовало как простое деление, так и деление инцистированной особи, и в котором размножение состояло только в часто повторяющемся процессе омоложения среди существующих особей, без какого-либо увеличения их числа. Такое состояние немыслимо, потому что оно повлекло бы за собой быстрое исчезновение вида, и все рассмотрение ясно показывает нам, что деление неинцистированных особей должно было существовать с самого начала, и что это, а не смутное и таинственное омоложение, всегда было реальным и примитивным размножением Monoplastides. Тот факт, что инцистирование не всегда ведет к делению содержимого цисты, доказывает, по моему мнению, что не размножение, а сохранение от повреждений извне было первоначальным смыслом инцистирования. Возможно, что в настоящее время существует лишь несколько Monoplastides, которые способны пройти через бесконечное число делений без вмешательства состояния покоя, подразумеваемого инцистированием; хотя это еще не было продемонстрировано для всех видов [67]. Но неправильно заключать из этого, что существует внутренняя необходимость, которая ведет к инцистированию, то есть отождествлять этот процесс с омоложением. Гораздо вероятнее, что инцистирование — это просто адаптация к постоянным изменениям во внешних условиях жизни, таким как засуха и мороз, а также, возможно, нехватка пищи, которая возникает из-за перенаселения небольших территорий. То же явление известно у некоторых низших ракообразных — Daphnidae, — которые обладают эфиппиумом или защитной оболочкой для своих зимних яиц. Эта оболочка развивается только после того, как пройдено определенное количество поколений, событие, которое может произойти в любое время года у видов, живущих в водоемах, которые часто пересыхают; но только осенью у тех, которые живут в озерах, которые никогда не пересыхают. Никто никогда не сомневался, что периодическое образование эфиппиума в определенных поколениях было адаптацией к изменениям во внешних условиях жизни.

Даже если бы процесс омоложения у Monoplastides был действительно эквивалентен смерти высших животных, мы не могли бы заключить из этого, что он обязательно связан с размножением. Инцистирование само по себе не является размножением, и оно впервые становится формой размножения, когда оно связано с делением инцистированного животного. Простое деление было истинной и первоначальной формой размножения у Monoplastides, и даже сейчас оно является основной и фундаментальной формой.

Следовательно, мы видим, что среди Monoplastides размножение не связано со смертью, даже если мы примем взгляд Гётте и допустим, что инцистирование представляет собой смерть. Я вернусь позже к связи между смертью и размножением у Metazoa; но сначала возникает вопрос, имеет ли инцистирование, если оно не является смертью, какой-либо аналог у высших животных, и далее, занимает ли смерть то место в их развитии, которое занято инцистированием у Monoplastides.

Среди высших Metazoa не может быть сомнений в том, что мы подразумеваем под смертью, но точная природа того, что умирает, не столь очевидна, и популярного понятия для нас недостаточно. Необходимо различать смертную и бессмертную части особи — тело в его более узком смысле (soma) и половые клетки. Смерть затрагивает только первое; половые клетки потенциально бессмертны, поскольку они способны при благоприятных обстоятельствах развиться в новую особь, или, другими словами, окружить себя новым телом (soma) [68].

Но как обстоит дело с низшими Polyplastides, у которых нет антитезы между соматическими и половыми клетками и среди которых каждая из составляющих клеток многоклеточного тела сохранила все животные функции Monoplastides, включая даже размножение?

Гётте считает, что естественная смерть этих организмов (которые он справедливо называет Homoplastides) состоит в «растворении клеточной колонии». В качестве примера такого растворения Гётте берет Magosphaera planula Геккеля, морской свободноплавающий организм в форме сферы, состоящей из одного слоя реснитчатых клеток, погруженных в желе. (Рисунок см. ниже.) Этот организм, однако, не может «рассматриваться как подлинный совершенный Polyplastid, ибо в определенное время составляющие его клетки отделяются друг от друга и затем продолжают жить независимо в состоянии Monoplastides». Эти свободные амебовидные организмы значительно увеличиваются в размере, инцистируются и, наконец, подвергаются многочисленным делениям — своего рода сегментации внутри цисты. Результатом деления является сфера реснитчатых клеток, подобная той, с которой начался цикл. На самом деле Magosphaera — это не совершенный Polyplastid, а переходная форма между Polyplastides и Monoplastides, как указал первооткрыватель группы животных, единственным представителем которой она является, когда назвал группу «Catallacta».

Развитие Magosphaera planula (по Геккелю). 1. Инцистированная амебоидная форма. 2 и 3. Две стадии деления той же формы. 4. Свободноплавающая реснитчатая сфера, клетки которой соединены студенистой массой. 5. Одна из реснитчатых клеток, освободившаяся при распаде сферы. 6. Та же клетка в амебоидной форме. 7. Та же клетка, выросшая до больших размеров.

Согласно Гётте, естественная смерть Magosphaera, как и у несомненных простейших (Protozoa), заключается в процессе омоложения путем инцистирования. Распад реснитчатой сферы на отдельные клетки «не может быть тождественен естественной смерти. Ибо правильное и полное разделение клеток Magosphaera доказывает, что их индивидуальность не была полностью подчинена индивидуальности всей колонии, и это доказывает, что последняя не является полностью индивидуализированной [69]».

Против этого нельзя ничего возразить, если мы согласимся отождествлять смерть с инцистированием монопластид (Monoplastides). Теперь мы могли бы, как справедливо отмечает Гётте, вывести низшие формы полипластид (Polyplastides) из Magosphaera, если бы «связь между клетками реснитчатой сферы сохранялась до инцистирования, т. е. до тех пор, пока не произошло размножение отдельных клеток [70]». После того как это было бы достигнуто, Гётте полагает, что смерть состояла бы «в полном отделении клеток друг от друга, сопровождаемом, по всей вероятности, их одновременным превращением в половые клетки». Ошибка здесь очевидна: если смерть в одном случае представлена инцистированием, во время которого отдельные клетки превращаются в половые клетки, то это должно быть применимо и к другому случаю, ибо ничего не изменилось, кроме продолжительности существования клеточной колонии. На природу инцистирования не может влиять тот факт, что клетки отделяются друг от друга немного раньше или позже. Если верно, что смерть представлена инцистированием у монопластид, то тот же вывод должен быть справедлив и для полипластид; или, вернее, смерть должна быть представлена в них процессом омоложения, который Гётте считает существенной частью инцистирования. Гётте не следует отождествлять смерть с распадом клеточной колонии, из которой состоят как низшие, так и высшие полипластиды; ему следует искать ее в процессе омоложения, который происходит внутри половых клеток. Если для природы размножения существенно, чтобы клетки, предназначенные для этой цели, проходили через процесс омоложения, который равносилен смерти, то это должно быть верно для репродуктивных клеток всех организмов. Если эти выводы верны, ничто не мешает нам предположить, что такой процесс омоложения действительно происходит у высших животных. Гётте, очевидно, придерживается этого взгляда, что ясно показано на последних страницах его эссе. Там он пытается привести свои взгляды на смерть и омоложение зародыша в гармонию со своей ранее развитой идеей о происхождении смерти у полипластид из распада клеточных колоний. Гётте все еще придерживается взгляда, который он выдвинул при описании развития Bombinator, согласно которому яйцеклетка высших многоклеточных (Metazoa) должна пройти через процесс омоложения, представляющий собой смерть, прежде чем она сможет стать зародышем.

Согласно идее Гётте [71], «яйцо Bombinator igneus до оплодотворения нельзя считать клеткой ни целиком, ни частично; и это в равной степени верно как для него в момент возникновения, так и после его полного развития; это лишь по существу однородная органическая масса, заключенная в оболочку, которая была отложена снаружи». Эта масса «неорганизованна и нежива [72]», и «во время первых явлений ее развития все жизненные силы должны быть исключены». Таким образом, непрерывность жизни между двумя последовательными особями всегда прерывается; или, как говорит Гётте в своем последнем эссе: «Непрерывность жизни между особями, одна из которых происходит от другой посредством размножения, не существует ни при омоложении монопластид, ни в состоянии зародыша у полипластид — состоянии, которое происходит от первого [73]».

Это вполне логично, хотя, на мой взгляд, и недоказанно, и неверно. Но, с другой стороны, безусловно нелогично для Гётте выводить смерть многоклеточных совершенно иным путем, т. е. из распада их клеточных колоний. Совершенно очевидно, что смерть многоклеточных касается не столько репродуктивных клеток, сколько особи, которая их несет; поэтому Гётте должен искать какое-то другое происхождение смерти — происхождение, которое позволило бы ей достичь тела (сомы) в противоположность половым клеткам. Если еще оставались какие-либо сомнения относительно невозможности установить соответствие между смертью и инцистированием монопластид, то здесь мы, во всяком случае, имеем окончательное доказательство этой неудачи!

Но в этом выведении смерти полипластид скрывается еще одна большая ошибка.

Среди низших полипластид, где все клетки остаются сходными и где каждая клетка также является репродуктивной, распад клеточной колонии, согласно Гётте, следует рассматривать как смерть, поскольку «целостность материнской особи абсолютно прекращается» (там же, стр. 78). Распад клеточной колонии на составляющие ее живые элементы можно назвать смертью только в самом переносном смысле, и это не может иметь ничего общего с реальной смертью особей; он состоит лишь в переходе от более высокой стадии индивидуальности к более низкой. Разве мы не могли бы убить Magosphaera кипячением или каким-либо другим искусственным способом, и разве состояние, которое за этим последовало бы, не было бы смертью? Даже если мы определим смерть как остановку жизни, распад Magosphaera на множество отдельных клеток, которые продолжают жить, не является смертью, ибо жизнь не прекращается в органической материи, из которой состояла сфера, а выражается в другой форме. Чистая софистика — говорить, что жизнь прекращается, потому что клетки больше не объединены в колонию. Жизнь, по правде говоря, не прекращается ни на мгновение. Ничто конкретное не умирает при распаде Magosphaera; нет смерти клеточной колонии, а есть только смерть концепции. Гомопластиды (Homoplastides), то есть клеточные колонии, построенные из равных клеток, еще не приобрели естественной смерти, потому что каждая из их клеток является одновременно и соматической, и репродуктивной клеткой: и они не могут быть подвержены естественной смерти, иначе вид вымер бы.

Более уместно то, что Гётте искал иллюстрацию смерти среди тех примечательных паразитов — ортонектид (Orthonectides), потому что в них мы, во всяком случае, встречаемся с реальной смертью. Они действительно являются очень низкоорганизованными организмами; но, тем не менее, они стоят гораздо выше Magosphaera, даже если бы последняя была гипотетически усовершенствована до уровня истинного гомопластида, ибо клетки, составляющие тело ортонектид, не все сходны, а дифференцированы настолько, что они даже расположены в примитивных зародышевых листках, и в результате получается форма, которую справедливо сравнивали с формой гаструлы. Правда, они не так просты, как изображает их Гётте [74], ибо они состоят не только из эктодермы и половых клеток, но, согласно Жюлену [75], энтодерма расположена в два слоя — половые клетки и слой, который во время развития образует прочную мышечную оболочку; а у второй женской формы яйцеклетки окружены довольно толстой зернистой тканью.

Ортонектиды (по Жюлену). 8. Первая женская форма: головная часть в виде колпачка отделилась, и яйцеклетки (eiz) выходят наружу. 9. Вторая женская форма: eiz = яйцеклетки; снаружи от них находятся мышечный слой (m) и эктодерма (ekt). 10 и 11. Два фрагмента такой самки, распавшейся на части путем спонтанного деления: яйцеклетки погружены в зернистую массу и на более поздней стадии проходят в ней эмбриональное развитие; все это окружено реснитчатыми клетками. 12. Самец, выбрасывающий сперматозоиды путем распада эктодермы (ekt); sp = сперматозоиды; m = мышца.

Тем не менее, нет сомнений в том, что у первой женской формы в состоянии половой зрелости большая часть не только энтодермы, но и всего тела состоит из яйцеклеток, так что животное напоминает тонкостенный мешок, полный яиц. Яйцеклетки выходят наружу при разрыве тонкой эктодермы, и когда они все выходят, тонкая распавшаяся мембрана, состоящая из реснитчатых клеток, уже не в состоянии жить и немедленно умирает. Таков ход событий, как его описывает Гётте, и он, вероятно, прав в своей интерпретации. Это реальная смерть ортонектид, и если мы рассматриваем их как низшие примитивные формы (Mesozoa), то здесь впервые в восходящем ряду мы встречаемся с естественной смертью. Но причины этого едва ли так ясны, как кажется Гётте, когда он приписывает это эффекту размножения — эффекту, который является «не только эмпирически необходимым, но и абсолютно неизбежным». Такая необходимость объясняется тем, что энтодерма полностью состоит из половых клеток. Теперь жизнь организма, будучи зависимой от взаимного действия обоих слоев, должна прекратиться, как только вся энтодерма будет выведена наружу во время размножения.

Подобные аргументы упускают из виду наличие мезодермы; но помимо этого упущения, мне не кажется столь самоочевидным с чисто физиологической точки зрения, что эктодермальная оболочка с ее мышечным слоем должна умереть после выведения половых клеток.

У тех самок, на которых ссылается Гётте в этом отрывке, вся оболочка поначалу остается совершенно неповрежденной, за исключением небольшого колпачка на переднем конце, который отбрасывается, чтобы дать выход яйцеклеткам; и поскольку оболочка продолжает плавать в питательных жидкостях после того, как это произошло, во всяком случае, отсутствует доказательство того, что она не может поддерживать себя так же хорошо, как и раньше, хотя она и лишилась половых клеток.

Тогда почему она умирает? Мой ответ на это прост: потому что она отжила свое время; потому что продолжительность ее жизни ограничена периодом, который соответствует времени, необходимому для полного размножения. Физическое строение тела отрегулировано таким образом, что оно остается способным к жизни до момента выведения репродуктивных клеток, а затем умирает, какими бы благоприятными ни были внешние условия для его дальнейшего существования.

Правильность этого объяснения подтверждается рассмотрением самцов и второй формы самок; ибо в этих случаях тело распадается на части не как следствие размножения, а как подготовка к нему!

Гётте лишь упоминает вторую женскую форму в примечании, в котором он говорит, что кажется, «будто у второй женской формы этих животных все тело распадается на множество частей, а поверхностный слой постепенно атрофируется, так что он умирает до того, как яйца будут выведены наружу». В отчете Жюлена [76], на который опирается Гётте в своих утверждениях, однако, есть некоторые немаловажные различия. Например, яйца вообще не выводятся наружу, а эмбриональное развитие происходит внутри тела матери, которое предварительно подверглось спонтанному делению на несколько частей. В этом случае яйца отличаются от яиц другой женской формы тем, что они не составляют всю энтодерму, а погружены (как было сказано выше) в довольно объемную зернистую массу, за счет которой, или, по крайней мере, с помощью которой, они питаются; ибо они значительно увеличиваются в размерах во время своего развития. Но не только эта зернистая масса, но и все слои тела матери, даже эктодерма, сохраняются во время эмбрионального развития потомства. Действительно, эктодерма должна продолжать расти во время деления материнского животного, ибо она постепенно покрывает продукты деления со всех сторон и с помощью своих ресничек заставляет животное плавать в жидкостях хозяина. Через некоторое время реснички теряются, и отдельные части, на которые разделилось материнское животное, прикрепляются к какой-либо части полости тела хозяина; молодые особи становятся свободными, а остатки тела матери, вероятно, исчезают путем растворения и резорбции [77]. В этом случае остатки материнского животного, по-видимому, в некоторой степени поглощаются эмбрионами — процесс, который иногда, хотя и очень редко, случается и в других местах. Мы вряд ли можем рассматривать это как примитивное устройство или видеть в этом доказательство того, что «размножение» оказывает обязательно фатальное воздействие на полипластидный организм.

У самца масса сперматозоидов не раздувает тело до такой степени, чтобы его стенки должны были лопнуть и тем самым дать выход, но крупные клетки эктодермы атрофируются спонтанно в момент зрелости, и по мере того, как они отпадают, сперматозоидам здесь и там дается выход. В этом случае также распад тела не является следствием размножения, но размножение может произойти только тогда, когда ему предшествовал распад тела!

В этом замечательном устройстве мы не можем усмотреть ничего, кроме очевидной адаптации жизни клеток тела к репродуктивным целям, и эта адаптация стала возможной потому, что после эвакуации половых клеток тело перестало представлять какую-либо ценность для поддержания вида.

Но даже если мы предположим, что смерть ортонектид является, в смысле Гётте, следствием размножения, поскольку у обеих форм самок, как и у самца, выведение массы развитых половых клеток или эмбрионов лишает организм физиологической возможности жить дольше, как мы можем объяснить необходимость смерти как прямого следствия размножения у всех полипластид? Является ли тело — сома — многоклеточных настолько несовершенно развитым по сравнению с репродуктивными клетками, что выведение последних влечет за собой смерть первых? На самом деле в большинстве случаев отношения обратные; количество клеток тела обычно превышает количество половых клеток в сто или тысячу раз, и тело в отношении питания настолько полностью независимо от репродуктивных клеток, что оно ни в малейшей степени не должно невыгодно страдать от их выведения. И если предки многоклеточных, подобные ортонектидам, были вынуждены отказаться от своей незначительной соматической части после выведения половых клеток, потому что она теперь больше не могла поддерживать себя, следует ли из этого, что соматические клетки навсегда утратили способность к выживанию, даже когда их филетические потомки были окружены более благоприятными условиями? Должны ли были они унаследовать «необходимость смерти» на все времена? Откуда пришло это великое изменение в природе организмов, которые до дифференциации гомопластид в гетеропластиды были наделены бессмертием одноклеточных существ?

И следует помнить, что это лишь предположение, которое помещает ортонектид среди низших многоклеточных (гетеропластид). Я не намерен сильно подчеркивать этот момент, но образование гаструлы путем инвагинации (embole) и отсутствие рта и пищеварительного канала показывают, что эти паразиты крайне дегенеративны, и то же самое можно сказать почти обо всех эндопаразитах. Гаструла как самостоятельный организм, без сомнения, была примитивно снабжена и ртом, и желудком, а масса яиц, наполняющая самку ортонектиды, является адаптацией к паразитическому образу жизни, которая, с одной стороны, делает обладание желудком излишним, а с другой — требует производства большого количества половых клеток [78]. Несомненно, что ортонектиды в их нынешнем виде не могли жить в свободном состоянии, а также что их адаптация к паразитизму не могла возникнуть в начале филетического развития многоклеточных, потому что они обитают в морских звездах и немертинах — как тех, так и других относительно высокоразвитых многоклеточных. Отсюда, во всяком случае, сомнительно, могут ли ортонектиды претендовать на роль типичных форм низших гетеропластид и можно ли рассматривать их размножение «как типичное для неизвестных предков всех полипластид» (там же, стр. 45). Если, однако, мы примем какой-либо организм, напоминающий этих ортонектид, за древнейшего гетеропластида, будучи свободноживущим организмом, он должен был иметь желудок, и клетки, окружающие его, должны были — целиком или частично — обладать способностью к пищеварению; во всяком случае, они не могли все быть половыми клетками, и поэтому маловероятно, что смерть была бы прямым результатом выведения половых клеток.

Рассмотрим теперь, каким образом Гётте пытался объяснить передачу причины смерти — которая впервые появилась у ортонектид — от этих организмов ко всем последующим многоклеточным, вплоть до самых высших форм. Точные доказательства этого предположения, к сожалению, отсутствуют, и свидетельства ограничиваются сбором ряда случаев, в которых смерть и размножение происходят почти или совершенно одновременно. Это ничего бы не доказывало, даже если бы post hoc всегда было propter hoc; и им противостоит ряд случаев, в которых размножение и смерть происходят в разное время. Можно ли при получении доказательств «фатального влияния размножения» указывать на каждый случай внезапной смерти после акта откладки яиц или оплодотворения? Эти случаи встречаются у многих высших животных, особенно у насекомых, и были собраны мной в более ранней работе [79]. Очевидно, что такие случаи являются исключительными, но в ограниченном смысле совершенно верно, насколько это касается данных индивидуальных примеров, что смерть выступает как следствие размножения. Самец пчелы, который неизменно умирает во время спаривания, несомненно, погибает вследствие очень сильного нервного шока; а самка мешочницы (Psychid), отложившая все свои яйца сразу, умирает от «истощения» — как бы мы ни пытались объяснить этот термин на физиологических принципах.

Можем ли мы заключить из этих случаев, что последствия размножения являются, в смысле Гётте, повсеместно фатальными; что размножение является положительным и «исключительным объяснением естественной смерти»? (там же, стр. 32). Мне не нужно останавливаться на этих изолированных примерах, но я сразу перехожу к основанию всего вывода — основанию, которое явно неспособно поддержать возведенную на нем надстройку. Гётте формально выводит идею о том, что смерть является необходимым условием размножения, из очень разнородной коллекции фактов. Когда мы исследуем эту коллекцию, мы обнаруживаем, что процесс, который принимается за смерть, не является одним и тем же во всех этих случаях, в то время как то же самое верно и для влияния размножения, которым смерть якобы вызывается. Вся концепция возникает из процесса инцистирования, который рассматривается как создание репродуктивного материала — то есть как истинное размножение; и поскольку, согласно взгляду Гётте, образование зародышей всегда тесно связано с остановкой жизни, и поскольку, по его собственному определению, эта остановка жизни равносильна смерти, из этого следует, что при такой теории размножение по своей сущности должно быть неразрывно связано со смертью. В этот момент необходимо вспомнить, что Гётте понимает под процессом омоложения, и указать, что он имеет дело с чем-то совершенно отличным от «фатального влияния размножения», о котором только что упоминалось в отношении насекомых. «Омоложение», связанное с инцистированием и размножением, является, согласно Гётте, «перечеканкой специфической протоплазмы, посредством которой идентичность ее субстанции фиксируется наследственностью», «чудесным процессом, в явлениях которого коренятся самые важные моменты во всей жизни животного, и, по сути, всех организмов — размножение и смерть» (там же, стр. 81). Происходит ли такая перечеканка на самом деле или нет, во всяком случае, я претендую на то, что показал выше, что она не соответствует смерти у многоклеточных, и — если она вообще представлена в последних — что ее следует искать в репродуктивных клетках; и действительно, в другом отрывке сам Гётте поместил этот процесс в эти клетки.

В то время как у монопластид, согласно Гётте, причины предполагаемой смерти скрыты в этом таинственном превращении организма в репродуктивный материал, Гётте утверждает, что у полипластид (таких как Magosphaera, гипотетически усовершенствованная до образования подлинного полипластида) причины смерти действуют так, что организм распадается на составляющие его клетки, все из которых по-прежнему являются репродуктивными клетками — процесс, который, в отличие от «омоложения», не имеет в себе ничего таинственного и который, безусловно, не является подлинной смертью. У животных, подобных ортонектидам, смерть происходит не как следствие рассеивания репродуктивных клеток, а скорее потому, что часть животного, которая остается, настолько мала и истощена, что, будучи неспособной поддерживать себя, она неизбежно умирает. С этого момента, по крайней мере, цель смерти и концепция ее остаются прежними, но теперь идея размножения претерпевает изменение. Когда самки рабдитных форм Ascaris поедаются своим потомством, связан ли этот способ смерти с «омоложением протоплазмы»? (там же, стр. 34). Есть ли какая-то глубокая скрытая связь между таким концом и сущностью размножения? Тот же вопрос можно задать в отношении «редии или спороцисты трематод, которые превращаются в медленно умирающие мешки во время роста церкарий внутри них». Мы не можем говорить о «фатальном влиянии размножения» среди ленточных червей только потому, что «в зрелых сегментах вся организация дегенерирует под влиянием чрезмерного роста матки». Она, безусловно, дегенерирует, но только настолько, насколько того требует развивающаяся масса яиц. На самом деле, при достаточно высокой температуре смерть не наступает, и такие зрелые сегменты ленточных червей ползают сами по себе. Мы не можем не признать, что в этом, как и в вышеупомянутых случаях, мы имеем дело с адаптацией к определенным весьма специфическим условиям существования — адаптацией, ведущей к огромному развитию репродуктивных клеток в материнском организме, который больше не может принимать пищу или который стал совершенно излишним, потому что его долг перед своим видом уже выполнен. Если это пример смерти, присущей самой сущности размножения, то такова же и смерть зрелого сегмента ленточного червя в желудочном соке свиньи, которая его съедает.

У Гётте концепция размножения, как и концепция смерти, является многоликой формой, которую он приветствует в любом виде, если только может использовать ее в качестве доказательства. Если смерть является необходимым следствием размножения, ее причина должна быть всегда по существу одной и той же и может быть выражена в одном из следующих предположений: (1) в необходимости «перечеканки» протоплазмы половых клеток; но здесь смерть могла бы затронуть только сами половые клетки: (2) возможно, в изъятии питания массой развивающегося репродуктивного материала, точно так же, как смерть иногда наступает у людей из-за чрезмерного истощения организма, вызванного болезненными опухолями: (3) или вследствие развития потомства в теле матери; это, однако, затронуло бы только самок и поэтому не могло бы иметь глубокого и общего значения: (4) от выведения половых клеток — яйцеклеток или сперматозоидов — и от невозможности дальнейшего питания, которое является следствием этого выведения (ортонектиды?): или (5) наконец, в чрезмерно сильном нервном шоке, вызванном выбросом репродуктивных клеток.

Но ни одна из этих альтернатив не является универсальной и неизбежной причиной смерти. Это неопровержимо доказывает, что смерть не проистекает как внутренняя необходимость из размножения, хотя она может быть связана с последним, иногда одним способом, а иногда другим. Но мы не должны упускать из виду тот факт, что во многих случаях смерть вообще не связана с размножением; ибо многие многоклеточные выживают в течение более или менее длительного периода после того, как репродуктивные процессы прекратились.

На самом деле, я считаю, что определенно показал, что среди одноклеточных животных не существует процесса, который был бы хоть сколько-нибудь сопоставим с естественной смертью высших организмов. Естественная смерть впервые появилась среди многоклеточных существ, и среди них впервые у гетеропластид. Более того, она была введена не из какой-либо абсолютной внутренней необходимости, присущей природе живой материи, а из соображений пользы, то есть из потребностей, которые возникли не из общих условий жизни, а из тех особых условий, которые доминируют в жизни многоклеточных организмов. Если бы это было не так, одноклеточные существа также должны были бы быть наделены естественной смертью. Я уже высказывал эти идеи в другом месте [80] и кратко указал, насколько, по моему мнению, естественная смерть целесообразна для многоклеточных организмов. Я нашел существенную причину ограничения жизни многоклеточных фиксированным и ограниченным периодом в износе, которому подвергается особь в течение жизни. По этой причине «чем дольше жила особь, тем более дефектной и искалеченной она становилась и тем менее совершенно она выполняла бы цель своего вида» (там же, стр. 24). Смерть казалась мне целесообразной, поскольку «изношенные особи не только бесполезны для вида, но они даже вредны, ибо они занимают место тех, которые здоровы» (там же, стр. 24).

Я по-прежнему полностью придерживаюсь этого объяснения; конечно, не в том смысле, что между смертными и бессмертными разновидностями какого-либо вида когда-либо происходила реальная физическая борьба. Если Гётте понял меня так, он может быть оправдан краткими объяснениями, данными в эссе, на которое я ссылался; но когда он также приписывает мне мнение, что такие гипотетически бессмертные многоклеточные имели лишь очень ограниченный период для размножения, я не вижу, какая часть рассматриваемого эссе может быть приведена в поддержку его утверждения. Только при каком-то подобном предположении меня можно упрекнуть в том, что я предположил существование процесса естественного отбора, который никогда не мог бы быть эффективным, потому что любое преимущество, которое доставалось бы виду от сокращения продолжительности жизни, не могло бы проявиться в более быстром размножении короткоживущих особей. Утверждение «что в этом и в любом другом случае достаточным объяснением процессов естественного отбора является то, что делает вероятным получение любого рода преимущества» [81], действительно ошибочно. Объяснение должно было бы скорее звучать так: «что рассматриваемые формы навсегда передавали бы свои признаки большему числу потомков, чем другие формы». Однако я еще не пытался детально продумать такие процессы естественного отбора, которые ограничили бы соматическую часть тела многоклеточных коротким сроком существования, и я лишь хотел подчеркнуть общий принцип, лежащий в основе всего процесса, не указывая точного способа, которым он действует.

Если я теперь попытаюсь пойти по этому пути и теоретически реконструировать постепенное появление естественной смерти у многоклеточных, я должен начать с того, что снова сошлюсь на критику Гётте в отношении действия естественного отбора.

Я рассматриваю смерть как адаптацию и верю, что она возникла в результате действия естественного отбора. Гётте [82], однако, заключает из этого, что «первоначальное происхождение наследственной и, следовательно (для рассматриваемой организации), необходимой смерти не объяснено, а уже принято как данность». «Действие и значение принципа пользы состоят в отборе наиболее приспособленных из структур и процессов, которые имеются в наличии, а не в непосредственном создании новых. Каждая новая структура возникает сначала, совершенно независимо от какой-либо пользы, из определенных материальных причин, присутствующих у ряда особей, и когда она оказывается полезной и передается по наследству, она распространяется, согласно законам выживания наиболее приспособленных, в группе животных, в которой она появилась. Это распространение будет подвергаться дальнейшему увеличению с каждым продвижением в полезности, которое является результатом дальнейших структурных изменений, пока оно не распространится на всю группу. Таким образом, полезность влияет на сохранение и распределение новых структур, но не имеет абсолютно никакого отношения к причинам их первичного возникновения и их последующей передачи всем другим особям. Действительно, от этих наследственных причин зависит необходимость рассматриваемых структур, так что их полезность никоим образом не объясняет их необходимость».

«Эти выводы, примененные к происхождению естественной смерти, вызванной внутренними причинами, показали бы, что она стала неизбежной и наследственной у ряда изначально бессмертных многоклеточных, прежде чем могла возникнуть какая-либо дискуссия о преимуществах, извлекаемых из ее влияния. Такое влияние должно было состоять в том, что больше потомков выживало в борьбе за существование и было способно вступить в размножение среди особей, унаследовавших предрасположенность к смерти, чем среди потенциально бессмертных существ, которые были бы повреждены в борьбе за существование и поэтому подвергались бы еще большим травмам. Существующая необходимость естественной смерти у всех многоклеточных могла бы, следовательно, быть выведена в непрерывной линии потомства от первого смертного многоклеточного, смерть которого стала неизбежной по внутренним причинам, прежде чем принцип пользы мог действовать в пользу ее распространения».

В ответ на это я бы настоял на том, что очень часто утверждалось, будто естественный отбор не может создать ничего нового, а может лишь выдвинуть на передний план то, что существовало до осуществления выбора; но этот аргумент верен лишь в очень ограниченном смысле. Сложный мир растений и животных, который мы видим вокруг себя, содержит много такого, что мы назвали бы новым по сравнению с примитивными существами, из которых, как мы полагаем, все развилось посредством естественного отбора. Никаких листьев или цветов, никакой пищеварительной системы, никаких легких, ног, крыльев, костей или мышц не было в примитивных формах, и все это должно было возникнуть из них согласно принципу естественного отбора. Эти примитивные формы были в некотором смысле предопределены к их развитию, но только как возможности, а не по необходимости; они не были предобразованы в них. Ход развития, как он происходил на самом деле, впервые стал необходимостью под действием естественного отбора, то есть путем выбора различных возможностей в соответствии с их полезностью в приспособлении организма к внешним условиям жизни. Если мы однажды примем принцип естественного отбора, то мы должны признать, что он действительно может создавать новые структуры, инстинкты и т. д., не внезапно или прерывисто, а работая мельчайшими стадиями над вариациями, которые появляются. Эти изменения или вариации должны рассматриваться как очень незначительные и, как я пытался показать в последнее время [83], являются количественными по своей природе; и только путем их накопления возникают изменения, которые достаточно поразительны, чтобы привлечь наше внимание, так что мы называем их «новыми» органами, инстинктами и т. д.

Эти процессы можно сравнить с человеком в путешествии, который движется из определенной точки пешком короткими этапами, в любое время и в любом направлении. У него тогда есть выбор из бесконечного числа маршрутов по всей земле. Если такой человек начинает свои странствия в повиновении импульсу собственной воли, собственного удовольствия или интереса — двигаясь вперед, вправо или влево, или даже назад, с более длинными или короткими паузами и начиная в любое конкретное время, — очевидно, что маршрут лежит в самом человеке и определяется его собственным своеобразным темпераментом. Его суждение, опыт и склонность будут влиять на его курс на каждом повороте его пути, по мере возникновения новых обстоятельств. Он свернет с горы, которую сочтет слишком высокой, чтобы на нее взобраться; он склонится вправо, если это направление покажется ему более удобным для перехода через разлившийся поток; он отдохнет, когда достигнет приятного места для остановки, и поспешит, когда узнает, что враги преследуют его. И несмотря на совершенно свободный выбор, открытый для него, курс, который он берет, на самом деле решается как местом, так и временем его отправления, а также обстоятельствами, которые — всегда возникая на каждой части пути — побуждают его в ту или иную сторону; и если бы все факторы могли быть установлены в мельчайших деталях, его курс можно было бы предсказать с самого начала.

Такой путешественник представляет собой вид, а его маршрут соответствует изменениям, которые вызываются в нем естественным отбором. Изменения определяются физической природой вида и условиями жизни, которыми он окружен в любое данное время. Ряд различных изменений может происходить в каждой точке, но только то из них действительно разовьется, которое является наиболее полезным при существующих внешних условиях. Вид будет оставаться неизменным до тех пор, пока он находится в идеальном равновесии со своим окружением, и как только это равновесие нарушается, он начнет меняться. Может также случиться, что, несмотря на все давление конкурирующих видов, никаких дальнейших изменений не происходит, потому что ни одно из бесчисленных очень незначительных изменений, которые единственно возможны в любое время, не может помочь в борьбе; точно так же, как путешественник, за которым следует превосходящий враг, вынужден погибнуть, когда его загнали к морю. Только лодка могла бы спасти его, без нее он должен погибнуть; и так иногда случается, что вид может быть спасен от уничтожения только изменениями заметного рода, а их он произвести не в состоянии.

И точно так же, как путешественник в течение своей жизни может уйти на неограниченное расстояние от своей отправной точки и может выбрать самый извилистый и петляющий маршрут, так и структура исходного организма претерпела многообразные изменения в течение своей земной жизни. И точно так же, как путешественник сначала сомневается, удастся ли ему когда-нибудь выйти за пределы непосредственной близости от своей отправной точки, и все же спустя несколько лет обнаруживает, что он очень далеко удалился от нее, — так и незначительные изменения, которые отличают первый набор поколений организма, ведут через бесчисленные другие наборы к формам, которые кажутся совершенно отличными от первых, но которые произошли от них путем самого постепенного перехода. Все это настолько очевидно, что едва ли есть какая-либо необходимость в метафоре, чтобы объяснить это, и все же это часто понимают неправильно, как показывает утверждение, что естественный отбор не может создать ничего нового: факт же заключается в том, что он так складывает и комбинирует незначительные малые отклонения, представленные естественной изменчивостью, что постоянно производит что-то новое.

Если мы рассмотрим введение естественной смерти в связи с вышеизложенными утверждениями, мы можем представить себе процесс происходящим таким образом, что — с дифференциацией гетеропластид из гомопластид и появлением разделения труда среди однородных клеточных колоний — естественный отбор действовал не только на физиологические особенности питания, движения, ощущения или размножения, но также и на продолжительность жизни отдельных клеток. На этой стадии развития, во всяком случае, не было бы дальнейшей необходимости поддерживать способность к безграничной продолжительности. Соматические клетки могли бы поэтому принять конституцию, которая исключала возможность бесконечной жизни, при условии только, что такая конституция была для них выгодной.

Может быть возражено, что клетки, предки которых обладали способностью жить вечно, не могли стать потенциально смертными (то есть подверженными смерти по внутренним причинам) ни внезапно, ни постепенно, ибо такое изменение противоречило бы предположению, которое приписывает бессмертие их предкам и продуктам их деления. Этот аргумент справедлив, но он применим лишь до тех пор, пока потомки сохраняют исходную конституцию. Но как только два продукта деления потенциально бессмертной клетки приобретают различные конституции путем неравного деления, возникает другая возможность. Теперь мыслимо, что один из продуктов деления мог бы сохранить физическую конституцию, необходимую для бессмертия, но не другой; точно так же, как мыслимо, что такая клетка — приспособленная для бесконечной жизни — могла бы отпочковать небольшую часть, которая жила бы долгое время без полных способностей к жизни, которыми обладала родительская клетка; опять же, возможно, что такая клетка могла бы вывести определенное количество органического вещества (истинная экскреция), которое уже мертво в момент, когда оно покидает тело. Таким образом, возможно, что истинное неравное деление клеток, при котором только одна половина обладает условием, необходимым для увеличения, может иметь место; и точно так же мыслимо, что конституция клетки определяет фиксированную продолжительность ее жизни, примеры чего перед нами в большом количестве клеток у высших многоклеточных, которые разрушаются своими функциями. Чем более специализированной становится клетка, или, другими словами, чем больше она наделена только одной четкой функцией, тем более вероятно, что это будет так: кто тогда может сказать нам, была ли ограниченная продолжительность жизни вызвана вследствие ограниченных функций клетки или она была определена другими преимуществами [84]? В любом случае мы должны утверждать, что недостатки, возникающие из-за ограниченной продолжительности жизни клеток, более чем компенсируются преимуществами, которые являются результатом их высокоэффективных специализированных функций. Хотя ни одна из функций тела не сопровождается обязательно ограниченной продолжительностью жизни клеток, которые ее выполняют, как доказано сохранением одноклеточных форм, тем не менее любая или все из них могли привести к такому ограничению существования, никоим образом не повреждая вид, как доказано многоклеточными. Но репродуктивные клетки не могут быть ограничены таким образом, и только они свободны от этого. Они не могли потерять свое бессмертие, если действительно многоклеточные произошли от бессмертных простейших, ибо по самой природе этого бессмертия оно не может быть утрачено. С этой точки зрения тело, или сома, представляется в некотором смысле вторичным придатком истинного носителя жизни — репродуктивных клеток.

Точно так же, как было возможно для специфических соматических клеток дифференцироваться среди химико-физических вариаций, которые проявлялись в протоплазме, посредством естественного отбора, пока, наконец, каждая функция тела не стала выполняться своим собственным особым видом клеток; так могло быть возможным для сохранения только тех вариаций, конституция которых включала прекращение активности через определенное фиксированное время. Если это стало верным для всей массы соматических клеток, мы тогда впервые встретились бы с естественной смертью. Должны ли мы рассматривать это ограничение жизни специфических соматических клеток как простое следствие их дифференциации или в то же время как следствие сил естественного отбора, специально направленных на такую цель, — представляется сомнительным. Но я сам скорее склонен придерживаться последнего взгляда, ибо если для соматических клеток было выгодно сохранить бесконечную жизнь своих предков — одноклеточных организмов, эта цель могла быть достигнута, точно так же, как было возможно на более позднем этапе, у высших многоклеточных, продлить как продолжительность жизни, так и размножения в сто или тысячу раз. Во всяком случае, нельзя привести никакой причины, которая продемонстрировала бы невозможность такого достижения.

При наших недостаточных знаниях трудно предположить непосредственные причины такого селективного процесса. Кто может указать с каким-либо чувством уверенности на прямые преимущества, в которых соматические клетки, способные к ограниченной продолжительности, превосходили те, что способны к вечной продолжительности? Возможно, это было в лучшем выполнении их специальных физиологических задач, возможно, в дополнительном материале и энергии, доступных для репродуктивных клеток в результате этого отказа соматических клеток; или, возможно, такая дополнительная сила, дарованная всему организму, придавала ему большую силу сопротивления в борьбе за существование, чем он имел бы, если бы необходимо было регулировать все клетки на соответствующую продолжительность.

Но мы в настоящее время не в состоянии получить ясное представление о внутренних условиях организма, особенно когда мы имеем дело с низшими многоклеточными, которые, по-видимому, очень редко встречаются в наши дни и о жизненных явлениях которых мы знаем только то, как они проявляются у двух видов, оба сомнительного происхождения. Оба вида, кроме того, утратили многое из своей первоначальной природы, как в структуре, так и в функции, в результате своего паразитического образа жизни. Об ортонектидах и дициемидах мы кое-что знаем, но о размножении у единственной свободной непаразитической формы, открытой Ф. Э. Шульце и названной им Trichoplax adhaerens, мы не знаем ровным счетом ничего, а о ее жизненных явлениях — слишком мало, чтобы это имело какую-либо ценность для целей данного эссе.

В этом пункте целесообразно вернуться еще раз к выведению смерти у многоклеточных из ортонектид, как пытался вывести ее Гётте, когда он упустил из виду тот факт, что, согласно его теории, естественная смерть унаследована от монопластид и поэтому не могла возникнуть заново у полипластид. Согласно этой теории, смерть должна была неизбежно появиться у низших многоклеточных как результат выведения половых клеток и путем постоянного повторения должна была стать наследственной. Мы не должны, однако, забывать, что в этом случае причина смерти является исключительно внешней, под чем я подразумеваю, что соматические клетки, которые оставались после выведения репродуктивных клеток, были неспособны питаться дольше или, во всяком случае, в адекватной степени; и что причина их смерти заключалась не в их конституции, а в неблагоприятных условиях, которые окружали их. Это не столько процесс естественной смерти, сколько искусственной смерти, регулярно появляющейся у каждой особи в соответствующий период, потому что в определенное время жизни организм начинает испытывать влияние тех же неблагоприятных условий. Это точно так же, как если бы условия жизни неизменно приводили к смерти от голода на определенной стадии жизни определенного вида. Но мы знаем, что смерть возникает от чисто внутренних причин у высших многоклеточных и что она предвосхищается всей организацией как нормальный конец жизни. Следовательно, это объяснение, основанное на ортонектидах, ничего не дает, и нам пришлось бы искать дальше и на более поздней стадии развития многоклеточных внутренние причины истинной естественной смерти.

Другая теория могла бы быть основана на предположении, что естественная смерть была выведена с течением времени из искусственной смерти, которая всегда появлялась на одной и той же стадии каждой индивидуальной жизни — как мы предположили в случае с ортонектидами. Я не могу согласиться с этим взглядом, потому что он предполагает передачу приобретенных признаков, что в настоящее время не доказано и не должно предполагаться как происходящее до тех пор, пока это не будет прямо или косвенно продемонстрировано [85]. Я не могу представить себе никакого способа, которым соматические клетки могли бы сообщить эту предполагаемую смерть от голода репродуктивным клеткам таким образом, чтобы соматические клетки результирующего потомства спонтанно умирали от голода таким же образом и в соответствующее время, как и клетки родителя. Было бы так же невозможно представить себе теоретическую концепцию такой передачи, как и предполагаемый случай рождения котят без хвоста после того, как хвост родителя был купирован; хотя, чтобы сделать случаи параллельными, хвосты котят должны были бы теряться в тот же период жизни, в который родитель потерял свой. И, на мой взгляд, мы не добавляем понятности такой идее, предполагая искусственное удаление хвостов на протяжении сотен поколений. Такие изменения, и действительно все изменения, являются, как я думаю, только мыслимыми и действительно возможными, когда они возникают изнутри, то есть когда они возникают из изменений в репродуктивных клетках. Но я не нахожу затруднений в том, чтобы поверить, что вариации в этих клетках имели место во время перехода от гомопластид к гетеропластидам, вариации, которые сформировали материал, на который мог воздействовать непрекращающийся процесс естественного отбора, и таким образом привели к дифференциации ранее идентичных клеток колонии на несходные — одни стали скоропортящимися соматическими клетками, а другие — бессмертными репродуктивными клетками.

Во всяком случае, это заблуждение — верить, что мы объяснили естественную смерть, выводя ее из голодания сомы ортонектид с помощью недоказанного предположения о передаче приобретенных вариаций. Мы должны сначала объяснить, почему эти организмы производят только ограниченное число репродуктивных клеток, которые все выводятся сразу, так что сома становится беспомощной. Почему бы репродуктивным клеткам не созревать последовательно, как они делают это косвенно среди монопластид, то есть в последовательности поколений, и как они делают это непосредственно в больших количествах среди многоклеточных? Тогда не было бы необходимости соме умирать, ибо несколько репродуктивных клеток всегда присутствовали бы и делали бы возможным сохранение особи. На самом деле, все устройство — образование репродуктивных клеток только в одно время и их внезапное выведение — предполагает смертность соматических клеток и является адаптацией к ней, точно так же, как сама эта смертность должна рассматриваться как адаптация к одновременному созреванию и внезапному выведению генеративных клеток. Короче говоря, нет альтернативы вышеуказанному предположению, а именно, что смертность соматических клеток возникла с дифференциацией изначально однородных клеток полипластид на несходные клетки гетеропластид. И это первое начало естественной смерти.

Вероятно, поначалу соматических клеток было не больше, чем репродуктивных, и пока это было так, явление смерти оставалось незаметным, ибо то, что умирало, было очень малым. Но по мере относительного увеличения числа соматических клеток тело стало приобретать большее значение по сравнению с репродуктивными клетками, пока смерть не стала затрагивать весь организм целиком, как это происходит у высших животных, на примере которых мы и строим свои представления об этом предмете. В действительности же естественной смерти поддается лишь одна часть, но эта часть по своим размерам значительно превосходит ту, что остается и является бессмертной, — репродуктивные клетки.

Гётте оспаривает утверждение, что понятие смерти обязательно подразумевает существование трупа. Исходя из этого, он утверждает, что клеточный мешок, остающийся после выведения репродуктивных клеток у Orthonectida и в конечном итоге погибающий, не является трупом; «ибо он не представляет собой весь организм, точно так же, как изолированная эктодерма любого другого Heteroplastida» (там же, стр. 48). Но это лишь обывательское представление, что труп должен представлять собой весь организм целиком. В случаях насильственной смерти это представление верно, поскольку тогда погибают и репродуктивные клетки. Но как только мы признаем, что репродуктивные клетки, с одной стороны, и соматические клетки, с другой, образуют соответственно бессмертную и смертную части организма Metazoa, мы должны признать, что естественной смерти подвергается только последняя — то есть сома без репродуктивных клеток. Тот факт, что не все репродуктивные клетки покинули тело (как это иногда случается) до наступления естественной смерти, не влияет на эту концепцию. У насекомых, например, может случиться так, что естественная смерть наступает до того, как все репродуктивные клетки созрели, и тогда последние погибают вместе с сомой. Но это не меняет их потенциальной бессмертности, точно так же, как не меняет научного представления о трупе. Идея естественной смерти включает в себя идею трупа, который состоит из сомы, и когда в последней оказываются репродуктивные клетки, они поддаются не естественной смерти, которая к ним никогда не применима, а случайной. Они погибают из-за смерти сомы точно так же, как могли бы погибнуть от любой другой случайной причины смерти.

Научное представление о трупе не меняется от того, остается ли мертвая сома целой некоторое время или сразу распадается на части. Поэтому я не могу согласиться с Гётте, когда он отрицает, что Orthonectida обладает «возможностью стать трупом» (в его понимании этого слова), потому что «ее смерть заключается в распаде структуры организма». Когда молодь формы Rhabdites вида Ascaris nigrovenosa прогрызает стенки тела своего родителя, вызывает его распад и, наконец, пожирает его, весь организм исчезает, и трудно сказать, существует ли труп в общепринятом смысле этого слова. Но с научной точки зрения труп, безусловно, существует; реальная сома животного умирает, и это, как бы оно ни было разделено, должно рассматриваться как труп. Тот факт, что естественную смерть так трудно определить без точного представления о том, что подразумевается под трупом, доказывает необходимость выработки научного понимания значения последнего. Не бывает смерти без трупа — будь он мал или велик, цел или разбит на части.

Если мы сравним тела высших Metazoa с телами низших, мы сразу увидим, что не только структура тела увеличилась в размерах и сложности в том, что касается сомы, но мы также увидим, что был привнесен еще один фактор, который оказывает важнейшее влияние на увеличение продолжительности жизни. Это замена клеток путем размножения. Соматические клетки приобрели (во всяком случае, в большинстве тканей) способность к размножению после того, как тело полностью развилось из репродуктивных клеток. Клетки, претерпевшие гистологическую дифференцировку, могут увеличиваться путем деления и, таким образом, замещать те, которые постоянно разрушаются в процессе метаболизма. Различие между высшими и низшими Metazoa в этом отношении заключается в том, что у последних существует только одно поколение соматических клеток, и они расходуются в процессе метаболизма почти в то же время, когда выводятся репродуктивные клетки, в то время как у первых существуют последовательные поколения соматических клеток. Я уже пытался в другом месте объяснить продолжительность жизни в животном мире путем применения этого принципа и пытался показать, что ее варьирующая продолжительность определяется у разных видов варьирующим числом поколений соматических клеток [86]. Конечно, варьирующая продолжительность каждого клеточного поколения существенно влияет на общую продолжительность жизни, и опыт учит нас, что продолжительность клеточных поколений варьируется не только у низших Metazoa по сравнению с высшими, но даже у различных видов клеток в одном и том же виде животных.

Мы должны пока оставить без ответа вопрос: от каких изменений в физическом строении протоплазмы зависит вариация способности к продолжительности жизни клеток и каковы причины, определяющие большее или меньшее число клеточных поколений. Я упоминаю об этой очевидной трудности, потому что принято встречать любую попытку глубже исследовать общие явления жизни упреком в том, что еще так много остается необъясненным. Если мы будем ждать объяснения этих процессов до тех пор, пока не установим молекулярную структуру клеток, а также изменения, происходящие в этой структуре, и последствия этих изменений, мы, вероятно, никогда не поймем ни того, ни другого. Сложные процессы жизни можно проследить только постепенно, и мы можем надеяться решить великую проблему, только атакуя ее со всех сторон.

Поэтому, на мой взгляд, является прогрессом, если мы можем предположить, что продолжительность жизни зависит от числа поколений соматических клеток, которые могут сменять друг друга в течение одной жизни; и, кроме того, что это число, как и продолжительность каждого отдельного клеточного поколения, предопределено в самом зародыше. Этот взгляд, как мне кажется, находит поддержку в очевидном факте, что продолжительность каждого клеточного поколения, а также число поколений значительно увеличиваются по мере перехода от низших Metazoa к высшим.

В более ранней работе [87] я пытался показать, насколько точно продолжительность жизни адаптирована к условиям, которыми она окружена; как она удлиняется или укорачивается во время формирования видов в зависимости от условий жизни каждого из них; короче говоря, как она во всем является адаптацией к этим условиям. Однако несколько моментов не были затронуты в упомянутой работе, и они требуют обсуждения; их рассмотрение также прольет некоторый свет на происхождение естественной смерти и формы жизни, затронутые ею.

Выше я объяснил ограниченную продолжительность жизни соматических клеток у низших Metazoa — Orthonectida — как явление адаптации и приписал ее действию естественного отбора, одновременно указав, что существование бессмертных организмов Metazoa мыслимо. Если Monoplastida способны размножаться делением во все времена, то их потомки, у которых разделение труда вызвало антитезу репродуктивных и соматических клеток, могли бы делать то же самое. Если бы клетки Homoplastida воспроизводили себе подобных непрерывно, равные способности к продолжительности должны были быть возможны для обоих видов клеток Heteroplastida; они тоже могли бы быть бессмертными, поскольку бессмертие зависит только от способности к неограниченному размножению.

Но способность к существованию, которой обладает любой вид, зависит не только от силы внутри него; на нее также влияют условия внешнего мира, и это делает необходимым процесс, который мы называем адаптацией. Таким образом, столь же немыслимо, чтобы гомогенная или гетерогенная клеточная колония, обладающая физиологической ценностью многоклеточного индивида, продолжала расти до неограниченных размеров путем постоянного деления клеток, как немыслимо, чтобы одноклеточное существо увеличивалось в размерах до неограниченных пределов. В последнем случае процесс деления клеток накладывает ограничение на размер, достигаемый в результате роста. В первом случае потребности в питании, дыхании и движении должны предписывать предел росту клеточной колонии, которая составляет индивида высших видов, точно так же, как в случае с одноклеточными Monoplastida, и это не влияет на аргумент, если мы считаем, что это ограничение регулируется процессом естественного отбора. Регулировать отношения отдельных клеток колонии друг к другу можно было бы только путем установления числа клеток в узких пределах. Во время развития Magosphaera — одного из Homoplastida — клетки располагаются в форме полого шара, лежащего в желатиновой оболочке. Но тот факт, что размножение не следует простому неизменному ритму одноклеточных организмов, имеет большее значение; ибо появляется ритм более высокого порядка, при котором каждая клетка колонии отделяется от своих соседей, когда достигает определенного размера, и приступает путем очень быстрых последовательных делений к образованию определенного числа частей, которые располагаются как новая колония. Число делений контролируется числом клеток, которыми ограничена колония, и поначалу это число могло быть очень небольшим. С введением этого вторичного более высокого ритма во время размножения стал очевиден первый зародыш Polyplastida; ибо тогда каждый процесс деления не был, как у одноклеточных организмов, эквивалентен всем остальным; так как в колонии из десяти клеток первое деление отличается от второго, третьего или десятого как по размеру продуктов деления, так и по удаленности от конца процесса. Это вторичное деление — то, что мы знаем как сегментацию.

Мне кажется маловажным, происходит ли первый процесс сегментации в воде или внутри цисты, хотя вполне возможно, что необходимость в какой-либо защитной структуре появилась на очень раннем этапе, чтобы оградить сегментирующуюся клетку от опасности.

Невозможно принять концепцию зародыша (Keim) Гётте, и в этот момент возникает вопрос о его истинном значении. Я предложил бы включать в этот термин любую клетку, цитоду или группу клеток, которые, не обладая структурой зрелого индивида вида, обладают способностью развиваться в него при определенных обстоятельствах. Акцент теперь делается на выражении «развитие», которое является чем-то противоположным простому росту без изменения формы. Клетка, которая становится полноценным индивидом только путем роста, — это не зародыш, а индивид, хотя и очень маленький. Например, маленький инцистированный Heliozoon, который возникает как продукт множественного деления, не является зародышем в нашем понимании этого слова. Это индивид, снабженный всеми характерными признаками своего вида, и ему нужно только выпятить втянутые отростки (псевдоподии) и поглотить вытесненную воду (образование вакуолей), чтобы стать способным жить в свободном состоянии. В этом смысле слова зародыши не ограничиваются Polyplastida, но встречаются у многих Monoplastida. Тем не менее, на мой взгляд, существует глубокое и значительное различие между зародышами этих двух групп. И оно заключается не столько в морфологическом, сколько в онтогенетическом значении этих структур. Насколько я смог сравнить факты, я могу заявить, что зародыши Monoplastida имеют полностью вторичное происхождение и никогда не составляли филетического происхождения видов, в которых они встречаются. Например, образование спор у Gregarina стало результатом постепенно усиливающегося процесса деления, который был сконцентрирован в период инцистирования; и оно было вызвано необходимостью быстрого размножения из-за паразитического образа жизни и неблагоприятных условий окружающей среды этих животных. Если бы Gregarina были свободноживущими животными, им не понадобился бы этот метод размножения. Инцистированное животное, вероятно, делилось бы на восемь, четыре или две части, или, возможно, как многие Infusoria [88], оно не делилось бы вовсе, так что все размножение зависело бы только от простого деления в свободном состоянии.

Первоначальным способом размножения у Monoplastida было, несомненно, простое деление. Оно стало связываться с инцистированием, которое первоначально происходило без размножения; и только когда деления в цисте становились чрезмерно многочисленными, появлялись такие крошечные пластиды, что для получения полноценных индивидов приходилось проходить настоящий процесс развития. Здесь мы имеем общее понятие зародыша, как я его определил. Его границы, естественно, не очень четко определены, ибо невозможно провести абсолютное различие между простым ростом и истинным развитием, сопровождающимся изменениями формы и структуры. Например, Protomyxa aurantiaca Геккеля делится внутри своей цисты на многочисленные пластиды, которые можно было бы назвать зародышами. Но изменения формы, которые они претерпевают, прежде чем стать молодыми Protomyxa, очень малы и по большей части зависят от расширения тела, которое существовало в капсуле как сжатая грушевидная масса. Поэтому правильнее говорить только о простом росте продуктов деления родительского организма и рассматривать эти продукты как молодых Protomyxa, а не как зародыши. С другой стороны, молодые животные, которые выползают из зародышей («спор») Gregarina gigantea, описанных Э. ван Бенеденом, существенно отличаются от взрослых и проходят через ряд стадий развития, прежде чем принимают характерную форму Gregarina.

Это истинное развитие [89]. Но такой метод образования зародышей и развития встречается наиболее часто, хотя и не исключительно, среди паразитических Monoplastida, и один этот факт служит указанием на их вторичное происхождение. Это форма онтогенетического развития, отличающаяся от развития Polyplastida тем, что она не возвращается к филетически примитивному состоянию вида, а, напротив, демонстрирует стадии, которые впервые появляются в филетическом развитии специфической формы. Psorospermium были сформированы только после того, как Gregarina утвердились как группа. Амебоидные организмы, которые выползают из них, ни в коем случае не должны рассматриваться как примитивные формы Gregarina, даже если последние могли напоминать их, но они являются ценогенетическими формами, вызванными необходимостью производства многочисленных и очень крошечных зародышей. Необходимость процесса подлинного развития, возможно, зависит от малого количества материала, содержащегося в одном из этих зародышей, и от других условий, таких как смена хозяина, смена среды и т. д. Из этого следует, что фундаментальный закон биогенеза не применим к Monoplastida; ибо эти формы либо полностью лишены подлинного онтогенеза и обладают только возможностью роста, либо же они наделены лишь ценогенетическим онтогенезом [90].

Некоторые авторитеты могут быть склонны ограничить вышеприведенное положение и утверждать, что мы должны допустить возможность того, что мы можем иногда встретить онтогенез, стадии которого в значительной степени соответствуют наиболее важным стадиям в филетическом развитии вида, и что онтогенетическое повторение филогенеза, хотя и не является правилом, все же может встречаться как редкое исключение у Protozoa.

Тщательное рассмотрение предмета показывает, однако, что возникновение такого исключения очень маловероятно. Такой онтогенез, например, имел бы место, если бы один из низших Monoplastida, такой как Monera, развился в более высокую форму, такую как один из Flagellata, с ртом, глазком и кортикальным слоем, при таких внешних условиях, что для существования его вида было бы выгодно, чтобы он больше не размножался простым делением, а чтобы периодическое образование цисты (которая, возможно, ранее была частью жизненного цикла) было связано с возникновением многочисленных делений внутри самой цисты и с образованием зародышей. Мы должны предположить либо то, что эти зародыши были настолько крошечными, что молодые животные не могли стать Flagellata напрямую, либо то, что для них было выгодно двигаться и питаться как Monera на ранней стадии и принимать более сложную структуру родителя постепенно. Другими словами, филетическое развитие шло бы рука об руку с соответствующим ему онтогенезом, хотя и не по какой-либо внутренней причине, а как адаптация к существующим условиям жизни. Но предполагаемая трансформация вида также зависела от этих же условий жизни, которые, следовательно, должны были быть таковы, чтобы одновременно вызвать, путем интеркаляции зародышей и подлинного развития, эволюцию рассматриваемой формы на последней стадии ее онтогенеза и сохранение ее первоначального состояния на начальной стадии. Такое сочетание обстоятельств вряд ли когда-либо случалось. Против возникновения такой трансформации, как мы предположили, можно было бы, действительно, возразить, что предполагаемое производство очень многочисленных зародышей не встречается среди свободноживущих Monoplastida. Те, которые приобрели паразитические привычки, должны быть более молодыми филетическими формами, ибо их первый хозяин — будь то низко- или высокоорганизованный Metazoa — должен был появиться до того, как они могли получить доступ к нему и адаптироваться к условиям паразитической жизни, и к этому времени Flagellata Infusoria уже утвердились. Гораздо менее вероятно, что сохранение или, скорее, интеркаляция предковой формы произошла бы в онтогенетическом цикле, состоящем из ряда стадий, а не из двух, как в нашем примере. Ибо как только размножение может осуществляться простым делением взрослой особи, не только нет причин, по которым более ранние филетические стадии должны повторяться снова и снова, но такое повторение просто невозможно. Мы не можем, следовательно, сделать вывод, что аномальные ранние стадии такого Monoplastida, как Acineta, соответствуют ранней форме филетического развития.

Предположим, например, что Acinetaria произошли от Ciliata, тогда эта трансформация должна была произойти в ходе постоянного деления предка-ресничного — частично связанного с инцистированием, но по большей части независимо от него. Из мириад поколений, которые мог занять такой процесс развития, возможно, первое множество двигалось с помощью присасывательных отростков, в то время как второе постепенно перешло к оседлому образу жизни, и на протяжении всей длинной серии каждое последующее поколение должно было быть почти точно таким же, как его предшественник, и всегда должно было состоять из индивидов, которые обладали признаками вида.

Это не исключает возможности того, что, несмотря на предполагаемый оседлый образ жизни, потребность в передвижении и получении пищи в новых местах могла возникнуть в какой-то период жизни. Но всякий раз, когда вместо простого деления происходит образование роящихся спор, это зависит не от сохранения предковой формы в онтогенетическом цикле, а обусловлено интеркаляцией совершенно новой онтогенетической стадии, которая случайно напоминает предковую форму наличием ресничек и т. д.

Я полагаю, что теперь достаточно объяснил вышеприведенное положение о том, что повторение филогенеза в онтогенезе не происходит и не может происходить среди одноклеточных организмов.

У Polyplastida дело обстоит наоборот. Нет ни одного вида, насколько нам известно, который не возвращался бы неизменно — либо в каждом индивиде, либо после долгих циклов, включающих множество индивидов (чередование поколений), — к состоянию Monoplastida. Это применимо начиная с низших форм, таких как Magosphaera и Orthonectida, и вплоть до самых высших. У последних всегда встречается большое число промежуточных филетических стадий, хотя некоторые из них были опущены в результате концентрации в онтогенезе, в то время как другие иногда были интеркалированы.

Половое размножение является очевидной причиной этого очень важного устройства. Даже если это гипотеза, а не факт, мы тем не менее должны принять ее безоговорочно, потому что это метод размножения, встречающийся повсюду. Это правило в каждой группе животного мира, и оно отсутствует лишь у немногих видов, у которых оно заменено партеногенезом. В этих последних случаях половое размножение может быть локальным и полностью отсутствовать только в определенных районах (Apus), или оно может только казаться отсутствующим; в некоторых случаях, когда оно несомненно отсутствует, столь же несомненно, что оно присутствовало в более ранний период (Limnadia Hermanni). Мы не можем пока определить, не повлечет ли его утрата дегенерацию и окончательное вымирание рассматриваемого вида.

Если сущность полового размножения зависит от конъюгации двух эквивалентных, но различных морфологических элементов, то мы можем понять, что многоклеточное существо может достичь полового размножения только тогда, когда в его развитии присутствует одноклеточная стадия; ибо слияние целых многоклеточных организмов таким образом, чтобы слияние происходило только между эквивалентными клетками, казалось бы невыполнимым. В необходимости полового размножения, следовательно, также подразумевается необходимость возврата к первоначальному состоянию Polyplastida — состоянию одной клетки — и от этого одного зависит фундаментальный закон биогенеза. Этот закон, следовательно, ограничен Polyplastida и не применим к Monoplastida; и предположение Гётте, что последние возвращаются к примитивному состоянию организма во время своего инцистирования (омоложение), не находит поддержки в этом аспекте вопроса.

Я уже упоминал ранее [91] о пользе смерти, сводя ее к конечному факту, что бесконечная жизнь тела Metazoa была бы бесполезной роскошью, и к тому факту, что индивиды неизбежно повреждались бы с течением времени и поэтому были бы «не только бесполезны для вида, но... даже вредны, ибо они занимают место тех, которые здоровы» (там же, стр. 24). Я мог бы также сказать, что такие поврежденные индивиды рано или поздно стали бы жертвами какой-либо случайной смерти, так что не было бы возможности реального бессмертия. Теперь я предлагаю рассмотреть это утверждение немного ближе и вернуться к вопросу, который уже упоминался ранее.

Очевидно, что вышеизложенные преимущества не послужили мотивом, который побудил естественный отбор превратить бессмертную жизнь Monoplastida в жизнь ограниченной продолжительности, которой обладают Heteroplastida, или, точнее, который привел к ограничению потенциального бессмертия репродуктивными клетками последних. Во всяком случае, теоретически мыслимо, что между смертными и бессмертными индивидами определенного вида Metazoa могла бы возникнуть борьба и что естественный отбор мог бы обеспечить успех первых, потому что чем дольше жили бессмертные индивиды, тем более дефектными они становились и в результате давали более слабое потомство в уменьшенном количестве. Вероятно, никто не осмелился бы предложить такой грубый пример естественного отбора. И все же я рискну предположить, что принцип естественного отбора здесь также должен приниматься во внимание и даже играет, хотя и скорее негативную, чем позитивную роль, очень существенную роль в определении продолжительности жизни у Metazoa.

Когда соматические клетки первых Heteroplastida перестали быть бессмертными, такая потеря никоим образом не исключала бы для них возможности вернуть это состояние. Точно так же, как с дифференцировкой первых соматических клеток низших Heteroplastida их продолжительность была ограничена продолжительностью одного клеточного поколения — так для них должно было быть возможно, в более поздний период и если возникала необходимость, удлинить свою продолжительность на два, три или более поколений. И если моя теория продолжительности жизни у Metazoa хорошо обоснована, эти клетки на самом деле увеличили свою продолжительность примерно до уровня организма, к которому они принадлежат. Нет никаких оснований для предположения, что невозможно установить число клеточных поколений равным бесконечности — как это фактически происходит в случае с репродуктивными клетками, — но, с другой стороны, уже было показано, что такое расширение противоречит принципу полезности. Никогда не могло бы быть выгодно для вида производить искалеченных индивидов, и поэтому бесконечная продолжительность индивидов никогда не появлялась вновь среди Metazoa. В этой мере ограниченная продолжительность жизни Metazoa может быть приписана никчемности или даже вредной природе индивидов, которые, будучи бессмертными, тем не менее были подвержены износу. Этот факт объясняет, почему бессмертие никогда не появлялось вновь, он объясняет преобладание смерти, но это не было единственной первичной причиной этого явления. Скоропортящаяся и уязвимая природа сомы была причиной того, что природа не сделала попытки наделить эту часть индивида жизнью неограниченной продолжительности.

Гётте считает, что смерть присуща размножению, и в определенном смысле это верно, но не в том общем смысле, который предполагается им.

Я пытался показать выше, что для сохранения вида среди низших Metazoa наиболее выгодно, чтобы тело состояло из относительно небольшого числа клеток и чтобы репродуктивные клетки созревали одновременно и все выходили вместе. Если принять этот вывод, то бесполезность продленной жизни для соматических клеток становится очевидной, и возникновение смерти во время выведения репродуктивных клеток объясняется. Таким образом, смерть (сомы) и размножение здесь заставляют совпадать.

Это отношение размножения к смерти все еще существует у большого числа высших животных. Но такая ассоциация, вместе с одновременным созреванием репродуктивных клеток, не поддерживалась непрерывно в прошлом. По мере того как сома становится крупнее и более высокоорганизованной, она способна выдерживать больше повреждений, и ее средняя продолжительность жизни будет увеличиваться: pari passu с этими изменениями будет становиться все более выгодным не только умножение числа репродуктивных клеток, но и продление времени, в течение которого они производятся. Таким образом возникает удлинение репродуктивного периода, сначала непрерывное, а затем периодическое. Выходит за рамки моей нынешней цели рассматривать подробно условия, от которых зависит это удлинение, но я хотел бы подчеркнуть тот факт, что удлинение жизни связано с увеличением продолжительности размножения, в то время как, с другой стороны, нет причин ожидать, что жизнь будет продлена за пределы репродуктивного периода; так что конец этого периода обычно более или менее совпадает со смертью.

Дальнейшее продление жизни могло бы произойти только тогда, когда родитель начинает брать на себя обязанность по выращиванию потомства. Наиболее примитивная форма этого встречается среди тех животных, которые не выводят свои репродуктивные клетки, как только они созревают, а удерживают их внутри своих тел, так что ранние стадии развития происходят под защитой родительского организма. С таким процессом часто связана необходимость для зародышей достичь определенного места, где только и может происходить их дальнейшее развитие. Так, сегмент ленточного червя живет до тех пор, пока не поместит эмбрионы в положение, которое дает возможность их пассивного переноса в желудок их специального хозяина. Но продолжительность жизни существенно удлиняется только тогда, когда потомство начинают действительно опекать, и, как общее правило, увеличение длины точно пропорционально времени, которое требуется для ухода за потомством. Точных наблюдений по этому конкретному пункту не хватает, но общая тенденция фактов в целом не вызывает сомнений. Те насекомые, у которых забота о потомстве заканчивается откладкой яиц в соответствующее время, место и т. д., не переживают этот акт; и продолжительность жизни у таких имаго короче или длиннее в зависимости от того, откладываются ли яйца одновременно или созревают постепенно. С другой стороны, насекомые — такие как пчелы и муравьи — которые опекают свое потомство, имеют жизнь, которая продлевается на годы.

Но одно лишь удлинение репродуктивного периода может привести к заметному увеличению продолжительности жизни, что доказывает пчелиная матка. Во всех этих случаях легко представить действие естественного отбора в производстве таких изменений в продолжительности жизни, и действительно, мы могли бы точно рассчитать величину увеличения, которая была бы произведена в любом данном случае, если бы были доступны необходимые данные, а именно: физиологическая сила тела и его отношения с внешним миром, такие как, например, способность добывать пищу в различные периоды жизни, затраты энергии, необходимые для этой цели, и статистика разрушения, то есть вероятности в пользу случайной смерти отдельного индивида в любое данное время. Эта статистика должна быть известна как для имаго, личинок, так и для яиц; ибо чем ниже она для имаго и выше для личинок и яиц, тем выгоднее будет, ceteris paribus, увеличение числа яиц, производимых имаго, и тем вероятнее, следовательно, будет введение долгого репродуктивного периода, включающего удлинение жизни имаго. Но мы все еще далеки от того, чтобы быть в состоянии применить математику к явлениям жизни; факторы слишком многочисленны, и до сих пор не было предпринято попыток определить их с точностью.

Но мы должны, по крайней мере, признать принцип, что как удлинение, так и укорочение жизни возможны посредством естественного отбора и что этот процесс один способен сделать понятной точную адаптацию продолжительности жизни к условиям существования.

Укорочение нормальной продолжительности жизни также возможно; это показано в каждом случае внезапной смерти после откладки всех яиц за один раз. Это происходит среди определенных насекомых, в то время как близкородственные формы, у которых яйцекладка длится много дней, поэтому обладают соответственно долгой жизнью имаго. Ephemeridae и Lepidoptera дают много примеров этого, и в более ранней работе я собрал некоторые из них [92]. Бражник-языкан летает неделями, откладывая яйцо то тут, то там, и, подобно родственным бражнику тополевому и бражнику липовому, вероятно, умирает, когда отложил все яйца, которые могут быть созреты с количеством питательных веществ, имеющихся в его распоряжении. Многие другие Lepidoptera, такие как большинство бабочек, летают неделями, откладывая свои яйца, но другие, такие как павлиноглазки и коконопряды, откладывают свои яйца одно за другим, а затем умирают. Яйца партеногенетических Psychidae откладываются сразу после того, как имаго покинуло кокон, и смерть наступает немедленно, так что вся жизнь имаго длится всего несколько часов. Никто не мог бы рассматривать эту короткую жизнь как примитивное устройство среди Lepidoptera, точно так же, как мы не делаем этого в отношении отсутствия крыльев у самок Psychidae; укорочение жизни здесь, следовательно, ясно объяснимо.

В таких случаях имеем ли мы право говорить о фатальном эффекте размножения? Мы можем, безусловно, сказать, что эти насекомые умирают от истощения; их жизненная сила израсходована в последнем усилии по откладке яиц, а в случае самцов — в акте совокупления. Размножение здесь, безусловно, является наиболее очевидной причиной смерти, но более отдаленная и глубокая причина кроется в ограничении жизненной силы продолжительностью и необходимыми обязанностями репродуктивного периода. Тот факт, что существуют самки Lepidoptera, которые, подобно павлиноглазкам, не питаются в состоянии имаго, доказывает истинность этого утверждения. У них все еще есть рот и полный пищеварительный канал, но у них нет спирального «хоботка», и они не принимают пищи никакого рода, даже капли воды. Они живут в оцепенелом состоянии днями или неделями, пока не произойдет оплодотворение, а затем откладывают яйца и умирают. Привычка извлекать мед из цветов — общая для большинства бражников и бабочек — не пришла бы таким образом в упадок, если бы запас питательных веществ, накопленный в форме жировых тел во время жизни гусеницы, не был в точности достаточен для поддержания жизни до завершения яйцекладки. Тот факт, что привычка принимать пищу была таким образом оставлена, является доказательством того, что продолжительность жизни за пределами репродуктивного периода не была бы выгодна для вида.

Продление существования до старости среди высших Metazoa доказывает, что смерть не является необходимым следствием размножения. Мне кажется, что утверждение Гётте «о том, что признаки старческого возраста не должны рассматриваться как общая причина смерти», не противоречит моим мнениям, а скорее тем, которые получают общее признание. Я сам указывал, что «смерти не всегда предшествует старческий возраст или период старости [93]».

Материалов для всестороннего исследования причин, которые впервые ввели этот период среди высших Metazoa, не хватает; на самом деле отсутствуют самые фундаментальные данные, ибо мы даже не знаем ту часть животного мира, в которой он впервые появился: мы не можем даже указать величину, на которую продолжительность жизни превышает продолжительность периода размножения, или какова ценность для вида этой последней стадии в жизни индивида.

Именно в этих общих направлениях мы должны искать значение старости. Она, очевидно, полезна для человека, ибо позволяет старикам заботиться о своих детях, а также выгодна тем, что позволяет более старшим индивидам участвовать в человеческих делах и оказывать влияние на развитие интеллектуальных способностей, и таким образом косвенно влиять на поддержание расы. Но как только мы спускаемся на ступень ниже, хотя бы до обезьян, точных фактов не хватает, ибо мы находимся и, вероятно, долго будем находиться в неведении относительно общей продолжительности их жизни и момента, когда прекращается период размножения.

Я должен здесь прерваться посреди этих соображений, а не завершать их, ибо многое еще остается сказать. Я надеюсь, тем не менее, что пролил новый свет на некоторые важные моменты, и теперь предлагаю закончить следующим кратким резюме результатов моего исследования.

I. Естественная смерть встречается только среди многоклеточных существ; она не встречается среди одноклеточных организмов. Процесс инцистирования у последних никоим образом не сравним со смертью.

II. Естественная смерть впервые появляется среди низших Heteroplastid Metazoa в ограничении всех клеток коллективно одним поколением, а соматических или собственно клеток тела — ограниченным периодом: соматические клетки впоследствии у высших Metazoa стали длиться несколько и даже много поколений, и жизнь была удлинена в соответствующей степени.

III. Это ограничение шло рука об руку с дифференцировкой клеток организма на репродуктивные и соматические клетки в соответствии с принципом разделения труда. Эта дифференцировка произошла под действием естественного отбора.

IV. Фундаментальный биогенетический закон применим только к многоклеточным существам; он не применим к одноклеточным формам жизни. Это зависит, с одной стороны, от способа размножения делением, который существует среди Monoplastida (одноклеточных организмов), а с другой — от необходимости, вызванной половым размножением, для поддержания одноклеточной стадии в развитии Polyplastida (многоклеточных организмов).

V. Сама смерть и более или менее долгая продолжительность жизни полностью зависят от адаптации. Смерть не является существенным атрибутом живой материи; она не является ни обязательно связанной с размножением, ни необходимым следствием его.

В заключение я хотел бы обратить внимание на идею, которая скорее подразумевается, чем выражена в этом эссе: — это то, что размножение не появилось впервые одновременно со смертью. Размножение в действительности является существенным атрибутом живой материи, точно так же, как и рост, который дает начало ему. Столь же невозможно представить жизнь, длящуюся без размножения, как было бы невозможно представить жизнь, длящуюся без способности к поглощению пищи и без силы метаболизма. Жизнь непрерывна, а не периодически прерывается: с момента своего первого появления на земле, в низших организмах, она продолжалась без перерыва; изменились только формы, в которых она проявляется. Каждый индивид, живущий сегодня — даже самый высший — должен быть выведен в непрерывной линии от первых и низших форм.

Примечания к главе III.

59. «Ueber den Ursprung des Todes», Гамбург и Лейпциг, 1883.

60. Как в случае с телами монахов на Большом Сен-Бернаре или высохшими телами в хорошо известном монастыре капуцинов в Палермо.

61. Профессор Грубер сообщает мне, что среди Infusoria гавани Генуи он наблюдал вид, который инцистируется на одном из свободноплавающих Copepoda. Он часто находил до десяти цист на одном из этих Copepoda и наблюдал выход их содержимого всякий раз, когда вода под покровным стеклом начинала гнить. Здесь преимущество, вероятно, достигается при быстрой транспортировке цисты ракообразным.

62. Взгляды большинства биологов, работавших над этой темой, согласуются во всем существенном с тем, что выражено выше. Бючли говорит (Bronn’s «Klassen und Ordnungen des Thierreichs», Protozoa, стр. 148): «Процесс инцистирования, по-видимому, первоначально не имел прямого отношения к размножению: он, напротив, по-видимому, происходил первоначально — как это часто бывает в наши дни — либо для защиты организма от вредных внешних воздействий, таких как высыхание или фатальные эффекты нечистой воды и т. д.; а также для того, чтобы позволить организму, после принятия необычно обильного запаса пищи, усвоить ее в безопасности». Бальбиани («Journ. de Micrographie», Tom. V. 1881, стр. 293) говорит в отношении Infusoria: «Un petit nombre d’espèces, au lieu de se multiplier à l’état de vie active, se reproduisent dans une sorte d’état de repos, dit état d’enkystement. Ces sortes de kystes peuvent être désignés sous le nom de kystes de reproduction, par opposition avec d’autres kystes, dans lesquels les Infusoires se renferment pour se soustraire à des conditions devenues défavorables du milieu qu’ils habitent, le manque d’air, le dessèchement, etc. — ceux-ci sont des kystes de conservation....»

63. Это важно в той мере, в какой отдельные индивиды могут быть таким образом вынуждены инцистироваться, даже когда существующие внешние условия жизни этого не требуют. Вещество, которое Actinosphaerium, например, использует при секреции своей толстой кремнистой цисты, должно было постепенно накапливаться посредством процесса, специфичного для данного вида. Мы вряд ли ошибемся, если предположим, что кремнезем, накопленный в организме, не может увеличиваться до неограниченных пределов без вреда для других жизненных процессов и что секреция цисты должна происходить, как только накопление превысило определенный предел. Таким образом, мы можем понять, что инцистирование может происходить без какой-либо внешней необходимости. Аналогично, некоторые Entomostraca (например, Moina) производят зимние яйца в определенном поколении, и они образуются, даже когда животные содержатся в комнате, защищенной от холода и высыхания.

64. По этому пункту профессор Грубер намерен опубликовать подробный мемуар.

65. Этот взгляд не был доказан даже для Actinosphaerium, на который главным образом полагается Гётте. Наблюдения, которыми мы сейчас располагаем, лишь указывают на то, что животное сжимается до наименьшего возможного объема. Сравните F. E. Schulze, «Rhizopodenstudien», I, Arch. f. mikr. Anat. Bd. 10, стр. 328; и Karl Brandt, «Ueber Actinosphaerium Eichhornii», Inaug. Diss.; Галле, 1877.

66. Концепция Protozoa и Metazoa не соответствует точно концепции одноклеточных и многоклеточных существ, для которых Гётте предложил названия Mono- и Polyplastides.

67. Среди Rhizopoda инцистирование известно только у пресноводных форм, и ни у одной из гораздо более многочисленных морских форм, обладающих раковинами (см. Bütschli, «Protozoa», стр. 148); морские Rhizopoda не подвергаются воздействию высыхания или мороза, и поэтому самые сильные мотивы для процесса инцистирования не существуют, по крайней мере среди форм, обладающих раковиной.

68. Я надеюсь, что не будет возражений, что зародышевые клетки не могут быть бессмертными, потому что они часто погибают в больших количествах в результате естественной смерти индивида. Существуют определенные четкие условия, при которых только зародышевая клетка может сделать свое потенциальное бессмертие актуальным, и эти условия по большей части выполняются с трудом (оплодотворение и т. д.). Из этого факта следует, что зародышевые клетки всегда должны производиться в количествах, которые достигают некоторого очень высокого кратного числа необходимого количества потомства, если последнее должно быть обеспечено для вида. Если при естественной смерти индивида зародышевые клетки также должны погибнуть, естественная смерть сомы становится причиной случайной смерти зародышевых клеток.

69. там же, стр. 78.

70. там же, стр. 47.

71. «Entwicklungsgeschichte der Unke», Лейпциг, 1875, стр. 65.

72. Там же, стр. 842.

73. «Ursprung des Todes», стр. 79.

74. там же, стр. 42.

75. «Contributions à l’histoire des Mesozoaires. Recherches sur l’organisation et le développement embryonnaire des Orthonectides», Arch. de Biologie, том iii. 1882.

76. там же, стр. 37.

77. Жюлен не вдается в дальнейшие подробности по этому пункту, и не совсем ясно, в какое именно время атрофируются клетки эктодермы; но это не имеет отношения к происхождению смерти, поскольку зернистая масса, окружающая яйцеклетки, во всяком случае принадлежит соме матери.

78. Лейкарт находит такое большое сходство между новорожденной молодью Distoma и Orthonectida, что он склонен полагать, что последние являются Trematoda, «которые, несмотря на половую зрелость, не развились дальше эмбрионального состояния Distoma» («Zur Entwicklungsgeschichte des Leberegels», Zool. Anzeiger, 1881, № 99). В отношении Dicyemidae, которые напоминают Orthonectida по своему образу жизни и структуре, Гегенбаур высказал свое мнение, что они принадлежат к «стадии в развитии Platyhelminthes» (Grundriss d. vergleich. Anatomie). Жиар включает обоих в «phylum Vermes» и рассматривает их как сильно дегенерировавших из-за паразитизма; и Уитмен — последний исследователь Dicyemidae — говорит о них подобным образом в своей превосходной работе «Contributions to the Life-history and Classification of Dicyemids» (Лейпциг, 1882).

79. «Dauer des Lebens»; переведено как первое эссе в этом томе.

80. См. первое эссе о «Продолжительности жизни», стр. 22 и след.

81. «Ursprung des Todes», стр. 29.

82. там же, стр. 5.

83. См. предыдущее эссе «О наследственности».

84. Проблема очень легко решается, если мы ищем помощи у принципа панмиксии, развитого во втором эссе «О наследственности». Как только естественный отбор перестает действовать на какой-либо признак, структурный или функциональный, он начинает исчезать. Как только, следовательно, бессмертие соматических клеток стало бесполезным, они начали бы терять этот атрибут. Процесс происходил бы быстрее, по мере того как гистологическая дифференцировка соматических клеток становилась более полезной и полной и, таким образом, становилась менее совместимой с их вечной продолжительностью. — А. В. 1888.

85. См. предыдущее эссе «О наследственности».

86. См. первое эссе о «Продолжительности жизни».

87. См. первое эссе о «Продолжительности жизни».

88. Эти предположения могут быть подтверждены среди Infusoria. Инцистированная Colpoda cucullus, Ehrbg. делится на две, четыре, восемь или шестнадцать частей; Otostoma Carteri — на две, четыре или восемь; Tillina magna, Gruber — на четыре или пять; Lagynus sp., Gruber — на две; Amphileptus meleagris, Ehrbg. — на две или четыре. Последние два вида и многие другие часто не делятся вовсе во время инцистированного состояния. Но в то время как любое дальнейшее увеличение числа делений внутри цисты не происходит у свободноплавающих Infusoria, интересный случай Ichthyophthirius multifiliis, Fouquet, показывает, что паразитические привычки вызывают замечательное увеличение числа делений. Это животное делится по меньшей мере на тысячу дочерних индивидов.

89. Истинное развитие происходит также у вышеупомянутого Ichthyophthirius. В то время как у других инфузорий продукты деления в точности напоминают родительскую особь, у Ichthyophthirius они имеют иную форму: отсутствует сосущий рот, но поначалу присутствуют временные хватательные реснички. В данном случае слово «зародыш» может быть справедливо применено, и Ichthyophthirius представляет собой интересный пример филетического происхождения зародышей среди низших жгутиконосцев и грегарин. Ср. Fouquet, ‘Arch. Zool. Expérimentale,’ Tom. V. p. 159. 1876.

90. Бючли еще давно сомневался в применимости фундаментального закона биогенеза к простейшим (ср. ‘Ueber die Entstehung der Schwärmsprösslings der Podophrya quadripartita,’ Jen. Zeit. f. Med. u. Naturw. Bd. X. p. 19, примечание). Грубер в более позднее время высказал схожие взгляды и, по сути, отрицает наличие развития у простейших, признавая лишь рост (‘Dimorpha mutans, Z. f. W. Z.’ Bd. XXXVII. p. 445). Это положение, однако, должно быть ограничено, поскольку развитие определенно имеет место, хотя оно является ценогенетическим, а не палингенетическим.

91. См. первое эссе «О продолжительности жизни», стр. 23 и след.

92. См. приложение к первому эссе «О продолжительности жизни», стр. 43-46.

93. См. первое эссе «О продолжительности жизни», стр. 21.

IV.

THE CONTINUITY OF THE GERM-PLASM

AS THE FOUNDATION OF A THEORY OF HEREDITY.

1885.

НЕПРЕРЫВНОСТЬ ЗАРОДЫШЕВОЙ ПЛАЗМЫ И Т. Д.

ПРЕДИСЛОВИЕ.

Идеи, развитые в этом эссе, были впервые высказаны прошлой зимой в лекции, прочитанной студентам этого университета (Фрайбург), и вскоре после этого — в феврале и начале марта — были записаны в их нынешнем виде. Я упоминаю об этом, поскольку в противном случае меня могли бы упрекнуть в несколько предвзятом использовании самых последних публикаций по смежным вопросам. Так, я получил работу Оскара Гертвига «К теории наследственности» (Zur Theorie der Vererbung) только после того, как закончил писать свое эссе, и поэтому не смог использовать ее в той мере, в какой следовало бы. Кроме того, работа Кёлликера «Значение клеточных ядер для процессов наследственности» (Die Bedeutung der Zellkerne für die Vorgänge der Vererbung) появилась уже после завершения моей рукописи. Существо трактовки предмета, однако, не изменилось бы, если бы я получил эти работы раньше, ибо что касается самого важного пункта — значения ядра, — мои взгляды совпадают с взглядами обоих вышеназванных исследователей; в то время как пункты, по которым наши взгляды не совпадают, уже были рассмотрены в рукописи.

A. W.

Фрайбург-им-Брайсгау,

16 июня 1885 г.

НЕПРЕРЫВНОСТЬ ЗАРОДЫШЕВОЙ ПЛАЗМЫ И Т. Д.

СОДЕРЖАНИЕ.

Introduction
165

 

I. The Germ-Plasm
174

1.
Historical development of the theory as to the localization of the germ-plasm in the nucleus
174

2.
Nägeli’s ‘idioplasm’ is not identical with Weismann’s ‘germ-plasm’
180

3.
A retransformation of somatic idioplasm into germ-idioplasm does not take place
183

4.
Confirmation of the theory as to the significance of the nuclear substance afforded by Nussbaum’s and Gruber’s experiments on regeneration in Infusoria
185

5.
The nucleoplasm changes during ontogeny according to a certain law
186

6.
The identity of the daughter-nuclei produced by indirect nuclear division, as assumed by Strasburger, is not necessary for my theory
187

7.
The gradual decrease in complexity of the structure of the nucleus during ontogeny
190

8.
Nägeli’s view on the germs (‘Anlagen’) in the idioplasm
192

9.
The manner in which germ-cells arise from somatic cells
194

10.
’Embryonic’ cells in the mature organism
196

11.
The rule of probability is against a retransformation of somatic idioplasm into germ-plasm
198

12.
The regular cyclical development of the idioplasm founded upon phylogeny by Nägeli
199

13.
It follows from phyletic considerations that the germ-cells have not arisen at the end of ontogeny
201

14.
They originally arose at the beginning of ontogeny, but at a later period the time of their origin was displaced
202

15.
A continuity of the germ-cells does not now exist in most cases
205

16.
But there is a continuity of the germ-plasm
205

17.
Strasburger’s objection to my supposition that the germ-plasm passes along distinct routes
209

18.
The cell-body may remain unchanged when the nucleus is changed
210

19.
It is conceivable that all somatic nuclei may contain some germ-plasm
211

II. The Significance of the Polar Bodies
212

1.
The egg-cell contains two kinds of idioplasm; germ-plasm and histogenetic nucleoplasm
213

2.
The expulsion of the polar bodies signifies the removal of the histogenetic nucleoplasm
214

3.
Other theories as to the significance of the polar bodies
214

4.
The modes of occurrence of polar bodies
217

5.
Their possible occurrence in male germ-cells
219

6.
There are two kinds of nucleoplasm in the male germ-cells
219

7.
Polar bodies in plants
222

8.
Morphological origin of polar bodies
223

III. On the Nature of Parthenogenesis
225

1.
The phenomena exhibited in the maturation of the egg are identical in parthenogenetic and sexual development
225

2.
The difference between parthenogenetic and sexual cells must be of a quantitative nature
226

3.
The quantity of the germ-plasm determines development
227

4.
The expulsion of polar bodies depends upon the antagonism between germ-plasm and ovogenetic nucleoplasm
230

5.
Fertilization does not act dynamically
231

6.
An insufficient quantity of germ-plasm arrests development
232

7.
Relation of the nucleus to the cell
234

8.
The case of the bee does not constitute any objection to my theory
234

9.
Strasburger’s views upon parthenogenesis
237

10.
Parthenogenesis does not depend upon abundant nutrition
239

11.
The indirect causes of sexual and parthenogenetic reproduction
241

12.
The direct causes
242

13.
Explanation of the formation of nutritive cells
243

14.
Identity of the germ-plasm in male and female germ-cells
246

Note
249

IV. НЕПРЕРЫВНОСТЬ ЗАРОДЫШЕВОЙ ПЛАЗМЫ КАК ОСНОВА ТЕОРИИ НАСЛЕДСТВЕННОСТИ.

Введение.

Когда мы видим, что у высших организмов мельчайшие структурные детали и малейшие особенности телесного и психического склада передаются из поколения в поколение; когда мы находим у всех видов растений и животных тысячи характерных особенностей строения, сохраняющихся неизменными на протяжении длинных рядов поколений; когда мы даже видим их во многих случаях неизменными на протяжении целых геологических периодов, — мы вполне естественно спрашиваем о причинах столь поразительного явления и задаемся вопросом, как становятся возможными такие факты, как индивид способен передавать свои структурные особенности потомству с такой точностью. И непосредственный ответ на такой вопрос должен быть сформулирован следующим образом: «Единственная клетка из миллионов разнообразно дифференцированных клеток, составляющих тело, специализируется как половая клетка; она отделяется от организма и способна воспроизвести все особенности родительского тела в новой особи, которая возникает из нее путем деления клеток и сложного процесса дифференцировки». Затем следует более точный вопрос: «Как такая единственная клетка может воспроизвести tout ensemble (совокупность) родителя со всей верностью портрета?»

Ответ чрезвычайно сложен; и ни одну из многих попыток решить эту проблему нельзя считать удовлетворительной; ни одну из них нельзя рассматривать даже как начало решения или как надежный фундамент, от которого можно ожидать полного решения в будущем. Ни «Перигенез пластидул» Геккеля [94], ни «Пангенезис» Дарвина [95] нельзя считать таким началом. Первая гипотеза на самом деле не затрагивает ту часть проблемы, которая здесь выдвинута на передний план, а именно объяснение того факта, что тенденции наследственности присутствуют в отдельных клетках, но скорее касается вопроса о том, каким образом можно представить передачу определенной тенденции развития в половую клетку и, в конечном счете, в организм, возникающий из нее. То же самое можно сказать о гипотезе Гиса [96], который, подобно Геккелю, рассматривает наследственность как передачу определенных видов движения. С другой стороны, следует признать, что гипотеза Дарвина доходит до самой сути вопроса, но он довольствуется тем, что дает, так сказать, предварительное или чисто формальное решение, которое, как он сам говорит, не претендует на то, чтобы дать понимание реальных явлений, а лишь дает нам возможность взглянуть на все факты наследственности с общей точки зрения. Она достигла этой цели, и я полагаю, что она бессознательно сделала больше, поскольку совершенно логичное применение ее принципов показало, что реальные причины наследственности не могут заключаться в образовании геммул или каких-либо родственных явлениях. Невероятности, к которым привела бы любая подобная теория, настолько велики, что мы можем с уверенностью утверждать, что ее детали не могут соответствовать существующим фактам. Более того, хорошо продуманная и блестящая попытка Брукса [97] модифицировать теорию пангенезиса не может избежать упрека в том, что она основана на возможностях, которые, безусловно, можно описать как невероятности. Но хотя я придерживаюсь мнения, что весь фундамент теории пангенезиса, как бы он ни был модифицирован, должен быть отброшен, я тем не менее считаю, что ее автор заслуживает большой похвалы и что ее создание было одним из тех окольных путей, по которым наука была вынуждена следовать, чтобы прийти к истине. Пангенезис — это современное возрождение старейшей теории наследственности, теории Демокрита, согласно которой семя выделяется из всех частей тела обоих полов во время совокупления и одушевляется телесной силой; согласно этой теории также семя от каждой части тела воспроизводит ту же самую часть [98].

Если, согласно принятым физиологическим и морфологическим представлениям того времени, невозможно представить, что геммулы, производимые каждой клеткой организма, во все времена находятся во всех частях тела, и, более того, что эти геммулы собираются в половых клетках, которые затем способны снова воспроизводить в определенном порядке каждую отдельную клетку организма, так что каждая половая клетка способна развиться в подобие родительского тела; если все это немыслимо, мы должны искать какой-то другой путь, с помощью которого мы могли бы прийти к фундаменту для истинного понимания наследственности. Моя нынешняя задача — не рассматривать весь вопрос наследственности, а только единственный, хотя и фундаментальный вопрос: «Как может единственная клетка тела содержать в себе все наследственные тенденции всего организма?» Я здесь оставляю в стороне дальнейший вопрос о силах и механизме, посредством которых эти тенденции развиваются при построении организма. По этой причине я воздерживаюсь от рассмотрения в настоящее время взглядов Негели, ибо, как будет показано позже, они лишь слегка затрагивают этот фундаментальный вопрос, хотя, безусловно, могут претендовать на высочайшую важность в отношении дальнейшего вопроса, упомянутого выше.

Теперь, если невозможно, чтобы зародышевая клетка была, так сказать, экстрактом всего тела, и чтобы все клетки организма посылали мелкие частицы в зародышевые клетки, из которых последние черпают свою силу наследственности; тогда остаются, как мне кажется, только две другие возможные, физиологически мыслимые теории происхождения зародышевых клеток, проявляющих такие силы, которыми, как мы знаем, они обладают. Либо вещество родительской зародышевой клетки способно претерпевать ряд изменений, которые после построения новой особи ведут обратно к идентичным зародышевым клеткам; либо зародышевые клетки вовсе не происходят, насколько это касается их существенного и характерного вещества, из тела индивида, а происходят непосредственно от родительской зародышевой клетки.

Я верю, что последняя точка зрения является верной: я излагал ее в течение ряда лет и пытался защитить ее, а также проработать ее дальнейшие детали в различных публикациях. Я предлагаю назвать ее теорией «непрерывности зародышевой плазмы», ибо она основана на идее о том, что наследственность осуществляется путем передачи из одного поколения в другое вещества с определенным химическим и, прежде всего, молекулярным строением. Я назвал это вещество «зародышевой плазмой» и предположил, что оно обладает чрезвычайно сложной структурой, придающей ему способность развиваться в сложный организм. Я пытался объяснить наследственность, предположив, что в каждом онтогенезе часть специфической зародышевой плазмы, содержащейся в родительской яйцеклетке, не расходуется на построение тела потомства, а сохраняется в неизменном виде для формирования зародышевых клеток следующего поколения.

Ясно, что этот взгляд на происхождение зародышевых клеток объясняет явления наследственности очень просто, поскольку наследственность становится таким образом вопросом роста и ассимиляции — самыми фундаментальными из всех жизненных явлений. Если зародышевые клетки последовательных поколений непосредственно непрерывны и, таким образом, лишь образуют, так сказать, различные части одного и того же вещества, из этого следует, что эти клетки должны, или, во всяком случае, могут обладать одинаковым молекулярным строением и что они поэтому проходили бы через точно такие же стадии при определенных условиях развития и образовывали бы тот же конечный продукт. Гипотеза непрерывности зародышевой плазмы дает идентичную отправную точку каждому последовательному поколению и, таким образом, объясняет, как получается, что из всех них возникает идентичный продукт. Другими словами, гипотеза объясняет наследственность как часть лежащих в ее основе проблем ассимиляции и причин, которые действуют непосредственно во время онтогенеза: поэтому она строит фундамент, с которого можно попытаться объяснить эти явления.

Правда, эта теория также сталкивается с трудностями, ибо она, по-видимому, не способна воздать должное определенному классу явлений, а именно передаче так называемых приобретенных признаков. Поэтому я уделил непосредственное и особое внимание этому пункту в своей первой публикации о наследственности [99], и я полагаю, что показал, что гипотеза передачи приобретенных признаков — до того времени общепринятая — мягко говоря, очень далека от доказанности, и что целые классы фактов, которые интерпретировались в рамках этой гипотезы, могут быть интерпретированы столь же хорошо иначе, в то время как во многих случаях они должны объясняться по-другому. Я показал, что нет ни одного установленного факта, который, по крайней мере до настоящего времени, оставался бы в неразрешимом противоречии с гипотезой непрерывности зародышевой плазмы; и я не знаю никакой причины, по которой я должен был бы изменить это мнение сегодня, ибо я не слышал ни одного возражения, которое казалось бы состоятельным. Э. Рот [100] возразил, что в патологии мы повсюду сталкиваемся с фактом, что приобретенная местная болезнь может передаваться потомству как предрасположенность; но все такие случаи подвергаются серьезной критике, поскольку сам пункт, который прежде всего нуждается в надежном обосновании, не поддается доказательству, а именно гипотеза о том, что причины, которые в каждом конкретном случае привели к предрасположенности, были действительно приобретенными. В мои намерения не входит по данному случаю подробно останавливаться на вопросе о приобретенных признаках; я надеюсь, что смогу рассмотреть этот предмет более подробно в будущем. Но тем временем я хотел бы указать, что мы должны, прежде всего, иметь ясность относительно того, что мы на самом деле подразумеваем под выражением «приобретенный признак». Организм не может приобрести ничего, если он уже не обладает предрасположенностью к этому приобретению: приобретенные признаки, следовательно, суть не что иное, как местные или иногда общие вариации, которые возникают под стимулом, обеспечиваемым определенными внешними влияниями. Если в результате длительного обращения с винтовкой развивается так называемая «Exercierknochen» (костный нарост, вызванный давлением оружия при строевой подготовке), то такой результат зависит от того факта, что рассматриваемая кость, как и любая другая кость, содержит в себе предрасположенность реагировать на определенные механические стимулы ростом в определенном направлении и в определенной степени. Предрасположенность к «Exercierknochen» поэтому уже присутствует, иначе нарост не мог бы образоваться; и то же самое рассуждение применимо ко всем другим «приобретенным признакам».

Ничто не может возникнуть в организме, если предрасположенность к этому не существовала ранее, ибо каждый приобретенный признак — это просто реакция организма на определенный стимул. Следовательно, я никогда не подумал бы утверждать, что предрасположенности не могут передаваться, как, по-видимому, полагает Э. Рот. Например, я свободно признаю, что предрасположенность к «Exercierknochen» варьируется и что сильно выраженная предрасположенность может передаваться от отца к сыну в форме костной ткани с более восприимчивой конституцией. Но я бы отрицал, что сын мог бы развить «Exercierknochen», не занимаясь строевой подготовкой, или что, начав заниматься, он мог бы развить его легче, чем его отец, из-за строевой подготовки, посредством которой последний впервые приобрел его. Я верю, что это так же невозможно, как то, чтобы лист дуба произвел галл, не будучи проколотым галлообразующим насекомым, в результате тысяч предшествующих поколений дубов, которые были проколоты такими насекомыми и, таким образом, «приобрели» способность производить галлы. Я также далек от утверждения, что зародышевая плазма — которая, как я считаю, передается как основа наследственности из одного поколения в другое — абсолютно неизменна или совершенно не подвержена влиянию сил, находящихся в организме, внутри которого она превращается в зародышевые клетки. Я также вынужден признать, что мыслимо, что организмы могут оказывать модифицирующее влияние на свои зародышевые клетки, и даже что такой процесс в некоторой степени неизбежен. Питание и рост индивида должны оказывать некоторое влияние на его зародышевые клетки; но, во-первых, это влияние должно быть чрезвычайно слабым, и, во-вторых, оно не может действовать так, как обычно предполагается. Изменение роста на периферии организма, как в случае с «Exercierknochen», никогда не может вызвать такое изменение в молекулярной структуре зародышевой плазмы, которое усилило бы предрасположенность к «Exercierknochen», так что сын унаследовал бы повышенную восприимчивость костной ткани или даже конкретной рассматриваемой кости. Но любое произведенное изменение будет результатом реакции зародышевой клетки на изменения питания, вызванные изменением роста на периферии, что ведет к некоторому изменению в размере, количестве или расположении ее молекулярных единиц. В нынешнем состоянии наших знаний есть основания сомневаться, может ли такая реакция происходить вообще; но если она может иметь место, во всяком случае качество изменения в зародышевой плазме не может иметь ничего общего с качеством приобретенного признака, а только с тем, как общее питание подвергается влиянию последнего. В случае с «Exercierknochen» практически не было бы изменений в общем питании, но если бы такой костный нарост мог достичь размера карциномы, мыслимо, что могло бы последовать нарушение общего питания организма. Некоторые эксперименты на растениях — в которых Негели показал, что они могут подвергаться сильно варьирующим условиям питания в течение нескольких поколений без появления какого-либо видимого наследственного изменения — показывают, что влияние питания на зародышевые клетки должно быть очень слабым и что оно, возможно, оставляет молекулярную структуру зародышевой плазмы совершенно нетронутой. Этот вывод также подтверждается сравнением неопределенности этих результатов с поразительной точностью, с которой наследственность действует в случае тех признаков, которые, как известно, передаются. Фактически, до настоящего времени никогда не было доказано, что какие-либо изменения в общем питании могут модифицировать молекулярную структуру зародышевой плазмы, и тем более не было сделано сколько-нибудь вероятным, что зародышевые клетки могут подвергаться влиянию приобретенных изменений, которые не оказывают влияния на общее питание. Если мы учтем, что каждая так называемая предрасположенность (то есть способность реагировать на определенный стимул определенным образом, которой обладает любой организм или одна из его частей) должна быть врожденной, и далее, что каждый приобретенный признак — это лишь предрасположенная реакция какой-то части организма на какое-то внешнее влияние; тогда мы должны признать, что может передаваться только одна из причин, которые производят любой приобретенный признак, та, которая присутствовала до того, как появился сам признак, а именно предрасположенность; и мы должны далее признать, что последняя возникает из зародыша и что для следующего поколения совершенно неважно, вступает ли такая предрасположенность в действие или нет. Непрерывности зародышевой плазмы вполне достаточно, чтобы объяснить такое явление, и я не верю, что какое-либо возражение против моей гипотезы, основанное на фактически наблюдаемых явлениях наследственности, окажется состоятельным. Если она будет принята, многие факты предстанут в свете, отличном от того, который был пролит на них до сих пор принятой гипотезой, — гипотезой, которая предполагает, что организм производит зародышевые клетки заново, снова и снова, и что он производит их целиком из своего собственного вещества. Согласно первой теории зародышевые клетки больше не рассматриваются как продукт тела родителя, по крайней мере, насколько это касается их существенной части — специфической зародышевой плазмы: они скорее рассматриваются как нечто, что должно быть противопоставлено tout ensemble клеток, составляющих тело родителя, и зародышевые клетки последующих поколений находятся в сходном отношении друг к другу, как ряд поколений одноклеточных организмов, возникающих путем непрерывного процесса деления клеток. Правда, в большинстве случаев поколения зародышевых клеток не возникают непосредственно друг из друга как полные клетки, а только как мельчайшие частицы зародышевой плазмы. Это последнее вещество, однако, образует фундамент зародышевых клеток следующего поколения и ставит на них печать их специфического характера. До публикации моей теории Г. Егер [101], а позже М. Нуссбаум [102] высказывали идеи о наследственности, которые очень близки к моим [103]. Оба этих автора исходили из гипотезы, что должна существовать прямая связь между зародышевыми клетками последующих поколений, и они пытались установить такую непрерывность, предполагая, что зародышевые клетки потомства отделяются от родительской зародышевой клетки до начала эмбрионального развития или, по крайней мере, до того, как произошла какая-либо гистологическая дифференцировка. В этой форме их предположение не может быть поддержано, ибо оно находится в противоречии с многочисленными фактами. Непрерывность зародышевых клеток сейчас не имеет места, за исключением очень редких случаев; но этот факт не мешает нам принять теорию непрерывности зародышевой плазмы, в пользу которой можно привести много веских доказательств. На следующих страницах я попытаюсь развить далее теорию, краткий отчет о которой я только что дал, защитить ее от любых возражений, которые были выдвинуты, и сделать из нее новые выводы, которые, возможно, позволят нам более основательно оценить факты, которые известны, но поняты несовершенно. Мне кажется, что эта теория непрерывности зародышевой плазмы заслуживает, по крайней мере, того, чтобы быть изученной во всех ее деталях, ибо это самая простая теория по данному предмету и та, которая наиболее очевидно подсказывается фактами дела, и мы не будем оправданы в том, чтобы оставить ее ради более сложной теории, пока не появятся доказательства того, что она больше не может быть поддержана. Она не предполагает ничего, кроме фактов, которые можно наблюдать в любой момент, хотя они могут быть не поняты, — таких как ассимиляция или развитие подобных организмов из подобных зародышей; в то время как любая другая теория наследственности основана на гипотезах, которые не могут быть доказаны. Тем не менее возможно, что непрерывность зародышевой плазмы не существует в том виде, в каком я представляю, что она происходит, ибо никто в настоящее время не может решить, согласуются ли все установленные факты с ней и могут ли они быть объяснены ею. Более того, непрекращающаяся активность исследований каждый день выявляет новые факты, и я далек от утверждения, что моя теория не может быть опровергнута некоторыми из них. Но даже если бы ее пришлось отбросить в более поздний период, мне кажется, что в настоящее время это необходимая стадия в продвижении наших знаний, стадия, которая должна быть выдвинута и пройдена, независимо от того, окажется ли она правильной или неправильной в будущем. В этом духе я предлагаю следующие соображения, и в этом духе я хотел бы, чтобы они были приняты.

I. Зародышевая плазма.

Я должен сначала точно определить точное значение термина «зародышевая плазма».

В моих предыдущих работах, в которых упоминался этот предмет, я просто говорил о зародышевой плазме, не указывая более точно ту часть клетки, в которой мы можем ожидать найти это вещество — носителя характерной природы вида и индивида. Во-первых, такой подход был достаточен для моей непосредственной цели, а во-вторых, количество установленных фактов казалось недостаточным, чтобы оправдать более точное определение. Я представлял себе, что зародышевая плазма — это та часть зародышевой клетки, химические и физические свойства которой — включая молекулярное строение — позволяют клетке стать при соответствующих условиях новой особью того же вида. Поэтому я полагал, что это некое такое вещество, которое Негели [104] вскоре после этого назвал идиоплазмой и о котором он пытался в восхитительной манере дать нам ясное понимание. Даже в то время можно было рискнуть предположить, что организованное вещество ядра по всей вероятности является носителем явлений наследственности, но говорить об этом с какой-либо степенью уверенности было невозможно. О. Гертвиг [105] и Фоль [106] показали, что процесс оплодотворения сопровождается конъюгацией ядер, и Гертвиг уже тогда отчетливо сказал, что оплодотворение в целом зависит от слияния двух ядер; но возможность участия вещества двух зародышевых клеток нельзя было исключить, ибо во всех наблюдаемых случаях сперматозоид был очень мал и имел форму сперматозоида, так что количество его клеточного тела, если таковое имеется, сливающегося с женской клеткой, нельзя было отчетливо увидеть, равно как невозможно было определить способ, которым происходило это слияние. Более того, некоторое время было очень сомнительно, действительно ли сперматозоид содержит истинное ядерное вещество, и даже в 1879 году Фоль был вынужден прийти к заключению, что эти тела состоят только из клеточного вещества. В следующем году последовало мое описание сперматозоидов Daphnidae, и это должно было устранить всякое сомнение в клеточной природе сперматозоидов и в их обладании совершенно нормальным ядром, если бы только авторитеты в этой области уделяли больше внимания этим утверждениям [107]. В том же году (1880) Бальфур суммировал факты следующим образом: «Акт оплодотворения можно описать как слияние яйцеклетки и сперматозоида, и самой важной чертой в этом акте представляется слияние мужского и женского ядра [108]». Правда, Кальберла уже наблюдал у Petromyzon, что хвост сперматозоида не проникает в яйцо, а остается в микропиле; но, с другой стороны, головка и часть «средней части», которые осуществляют оплодотворение, безусловно, содержат небольшую долю клеточного тела в дополнение к ядерному веществу, и хотя количество первого, которое таким образом входит в яйцо, должно быть очень малым, оно могло бы тем не менее быть вполне достаточным для передачи тенденций наследственности. Негели и Пфлюгер справедливо утверждали в более позднее время, что количество вещества, которое образует основу наследственности, обязательно очень мало, ибо тот факт, что наследственные тенденции столь же сильны с отцовской, как и с материнской стороны, заставляет нас предположить, что количество этого вещества почти равно как в мужских, так и в женских зародышевых клетках. Хотя я не публиковал ничего по этому пункту, я сам был склонен приписывать значительную важность клеточному веществу в процессе оплодотворения; и я был особенно склонен принять этот взгляд, потому что мои исследования Daphnidae показали, что животное производит крупные зародышевые клетки с огромным клеточным телом всякий раз, когда экономика его организма позволяет. Все Daphnidae, у которых происходит внутреннее оплодотворение (у которых зародышевые клетки непосредственно выбрасываются на неоплодотворенное яйцо), производят небольшое количество таких крупных зародышевых клеток (Sida, Polyphemus, Bythotrephes); в то время как все виды с внешним оплодотворением (Daphnidae, Lynceinae) производят очень маленькие зародышевые клетки в огромных количествах, тем самым компенсируя огромные шансы против того, что любая отдельная клетка сможет достичь яйца. Следовательно, чем меньше шансы на успех любой отдельной зародышевой клетки, тем больше количество таких производимых клеток, и прямым результатом этого увеличения в количестве является уменьшение в размере. Но почему зародышевые клетки остаются или становятся такими большими у видов, у которых оплодотворение внутреннее? Напрашивается мысль, что вид таким образом получает некоторое преимущество, от которого приходится отказываться в других случаях; хотя такое преимущество могло бы состоять в содействии развитию оплодотворенной яйцеклетки, а не в каком-либо увеличении истинного оплодотворяющего вещества. В настоящее время мы действительно склонны признавать это преимущество в еще более неважных делах, но в то время установленные факты не оправдывали нас в утверждении, что оплодотворение — это простое слияние ядер, и М. Нуссбаум [109] совершенно правильно выразил состояние наших знаний, когда сказал, что акт оплодотворения состоит в «союзе идентичных частей двух гомологичных клеток».

Открытие Пфлюгером «изотропии» яйцеклетки было первым фактом, который отчетливо указывал на вывод, что тела зародышевых клеток не участвуют в передаче наследственных тенденций. Он показал, что сегментация может быть начата в разных частях тела яйца, если последнее постоянно удалено из своего естественного положения. Это открытие составило важное доказательство того, что тело яйца состоит из однородного вещества и что определенные части или органы эмбриона не могут быть потенциально содержащимися в определенных частях яйца, так что они могут возникать только из этих соответствующих частей и ни из каких других. Пфлюгер ошибался в дальнейшей интерпретации, из которой он заключил, что оплодотворенная яйцеклетка не имеет существенного отношения к организации животного, впоследствии сформированного ею, и что только повторение одних и тех же внешних условий заставляет зародышевую клетку развиваться всегда одинаковым образом. Сила тяжести была первым фактором, который, как думал Пфлюгер, определял построение эмбриона: но он упустил из виду тот факт, что изотропия может быть отнесена только к телу яйца и что помимо этого клеточного тела присутствует также ядро, от которого, по крайней мере, было возможно, что могли исходить регулятивные влияния. По этому пункту Борн [110] первым показал, что положение ядра изменяется в яйцах, которые таким образом помещены в неестественные условия, и он доказал, что ядро должно содержать принцип, который в первую очередь направляет формирование эмбриона. Ру [111] далее показал, что даже когда эффект силы тяжести компенсируется, развитие продолжается неизменным, и он поэтому заключил, что оплодотворенное яйцо содержит в себе все силы, необходимые для нормального развития. Наконец, О. Гертвиг [112] доказал на основе наблюдений над яйцами морских ежей, что, по крайней мере, у этих животных сила тяжести не оказывает направляющего влияния на сегментацию, но что положение первого ядерного веретена определяет направление, которое будет принято первой плоскостью деления сегментации. Эти наблюдения, однако, были все еще недостаточны, чтобы доказать, что оплодотворение — это не что иное, как слияние ядер [113].

Дальнейший и более важный шаг был сделан, когда Э. ван Бенеден [114] наблюдал процесс оплодотворения у Ascaris megalocephala. Подобно исследованиям Нуссбаума [115] по тому же предмету, опубликованным несколько раньше, наблюдения ван Бенедена не исключали полностью возможность участия тела сперматозоида в реальном процессе оплодотворения; все же тот факт, что ядра яйцеклетки и сперматозоида не сливаются беспорядочно, а их петли расположены регулярно напротив друг друга парами и таким образом образуют одно новое ядро (первое ядро сегментации), отчетливо указывал на вывод, что ядерное вещество является единственным носителем наследственных тенденций — что, фактически, оплодотворение зависит от слияния ядер. Сам ван Бенеден, правда, не пришел к этим выводам: он был предубежден идеей, что оплодотворение зависит от союза двух полово дифференцированных ядер, или, скорее, полуядер — мужского и женского пронуклеусов. Он считал, что только таким образом может быть сформировано одно полное ядро, ядро, которое должно, конечно, быть гермафродитным, и он верил, что существенная причина дальнейшего развития заключается в том, что при каждом последовательном делении ядер и клеток эта гермафродитная природа ядра поддерживается путем продольного деления петель каждого материнского ядра, вызывая равномерное распределение мужских и женских петель в обоих дочерних ядрах.

Но ван Бенеден, несомненно, заслуживает большой похвалы за то, что построил фундамент, на котором могла быть построена научная теория наследственности. Было необходимо лишь заменить термины «мужской и женский пронуклеусы» терминами «ядерное вещество мужского и женского родителей», чтобы получить отправную точку, с которой стало возможно дальнейшее продвижение. Этот шаг был сделан Страсбургером, который в то же время привел пример, в котором только ядро мужской зародышевой клетки (за исключением ее клеточного тела) достигает яйцеклетки. Ему удалось объяснить процесс оплодотворения у фанерогамов, который долгое время был окутан неясностью, ибо он доказал, что ядро сперматозоида (пыльцевой трубки) входит в зародышевый мешок и сливается с ядром яйцеклетки: в то же время он пришел к заключению, что тело сперматозоида не проходит в зародышевый мешок, так что в этом случае оплодотворение может зависеть только от слияния ядер [116].

Таким образом, ядерное вещество должно быть единственным носителем наследственных тенденций, и факты, установленные ван Бенеденом в случае Ascaris, ясно показывают, что ядерное вещество должно содержать не только тенденции роста родителей, но также и тенденции очень большого числа предков. Каждое из двух ядер, которые соединяются при оплодотворении, должно содержать зародышевую нуклеоплазму обоих родителей, и эта последняя нуклеоплазма когда-то содержала и до сих пор содержит зародышевую нуклеоплазму бабушек и дедушек, а также всех предыдущих поколений. Очевидно, что нуклеоплазма каждого предшествующего поколения должна быть представлена в любом зародышевом ядре в количестве, которое становится меньше по мере того, как число промежуточных поколений становится больше; и пропорция может быть рассчитана по манере, в которой селекционеры, скрещивая расы, определяют пропорцию чистой крови, которая содержится в любом из потомков. Таким образом, в то время как зародышевая плазма отца или матери составляет половину ядра любой оплодотворенной яйцеклетки, плазма бабушки или дедушки составляет только четверть, а плазма десятого поколения назад — только 1/1024 и так далее. Последняя может, тем не менее, оказывать влияние на развитие потомства, ибо явления атавизма показывают, что зародышевая плазма очень отдаленных предков может время от времени давать о себе знать в внезапном повторном появлении давно утраченных признаков. Хотя мы не способны дать подробный отчет о том, как происходит атавизм и при каких обстоятельствах он имеет место, мы, по крайней мере, способны понять, как это становится возможным; ибо даже очень слабый след специфической зародышевой плазмы обладает определенной тенденцией построить определенный организм и будет развивать эту тенденцию, как только его питание будет по какой-то причине предпочтено питанию других видов зародышевой плазмы, присутствующих в ядре. При этих обстоятельствах он будет увеличиваться быстрее, чем другие виды, и легко мыслимо, что преобладание в количестве одного вида нуклеоплазмы может определить его влияние на клеточное тело.

Страсбургер — поддерживаемый наблюдениями ван Бенедена, но в оппозиции к мнениям последнего — уже объяснил, в манере, сходной с описанной выше, процесс, посредством которого происходит наследственная передача определенных признаков, и в этой степени наши мнения совпадают. Природа наследственности основана на передаче ядерного вещества с определенным молекулярным строением. Это вещество — специфическая нуклеоплазма зародышевой клетки, которой я дал название «зародышевая плазма».

О. Гертвиг [117] также пришел к тому же заключению: в более раннее время он рассматривал слияние ядер как самую существенную черту в процессе оплодотворения. Теперь он полагает, что это прежнее мнение было подтверждено недавними открытиями, которые были кратко описаны выше.

Хотя я полностью согласен с Гертвигом, насколько это касается главного вопроса, я не могу разделить его мнения, когда он отождествляет идиоплазму Негели с нуклеоплазмой зародышевой клетки. Идиоплазма Негели, безусловно, включает зародышевую плазму, если я могу сохранить это выражение ради краткости. Негели при формировании своей гипотезы действительно начал с зародышевых клеток, но его идиоплазма представляет не только нуклеоплазму зародышевых клеток, но также и нуклеоплазму всех других клеток организма; все эти нуклеоплазмы, взятые вместе, составляют идиоплазму Негели. Согласно Негели, идиоплазма образует сеть, которая простирается через все тело и представляет специфическую молекулярную основу, которая определяет его природу. Хотя это последнее предположение — общая часть его теории — безусловно, справедливо, и хотя очень важно было создать идею идиоплазмы в этом общем смысле, в противоположность соматоплазме («Nährplasma»), тем не менее верно, что мы не оправданы в сохранении деталей его теории.

Во-первых, идиоплазма не образует непосредственно непрерывную сеть по всему телу; и, во-вторых, весь организм не пронизан единым веществом однородного строения, но каждый особый вид клетки должен содержать специфическую идиоплазму или нуклеоплазму, которая определяет его природу. Поэтому в каждом организме существует множество различных видов идиоплазмы. Таким образом, мы были бы вполне оправданы, говоря в общем об идиоплазме Негели как о нуклеоплазме, и наоборот.

Совершенно точно, что идиоплазма не может образовывать непрерывную сеть по всему организму, если она находится в ядре, а не в клеточном теле. Даже если тела клеток повсюду соединены тонкими отростками (как было доказано у животных Лейдигом и Гейцманом, а у растений различными ботаниками), они образуют сеть не идиоплазмы, а соматоплазмы; вещества, которое, согласно Негели, находится в резком контрасте с идиоплазмой. Страсбургер действительно уже говорил о «цитоидиоплазме», и, безусловно, очевидно, что клеточное тело часто обладает специфическим характером, но мы должны во всех случаях предполагать, что такой характер накладывается на него влиянием ядра, или, другими словами, что направление, в котором клеточное вещество дифференцируется в ходе развития, определяется качеством его ядерного вещества. Таким образом, определяющее ядерное вещество соответствует только идиоплазме, в то время как вещество клеточного тела должно быть отождествлено с соматоплазмой («Nährplasma») Негели. Во всяком случае, на практике будет хорошо ограничить термин «идиоплазма» только регулятивным ядерным веществом, если мы желаем сохранить хорошо выбранные термины теории Негели.

Но вторая часть теории идиоплазмы Негели также несостоятельна. Невозможно, чтобы это вещество имело одинаковое строение повсюду в организме и на каждой стадии его онтогенеза. Если бы это было так, как могла бы идиоплазма осуществлять великие различия, которые имеют место при формировании различных частей организма? В некоторых местах своей работы Негели, по-видимому, выражает то же мнение; например, на странице 31 он говорит: «Было бы практично рассматривать — хотя только в метафорическом смысле — идиоплазмы различных клеток индивида как сами по себе различные, поскольку они обладают специфическими силами производства: мы бы таким образом включили в число этих идиоплазм все условия организма, которые вызывают проявление специфической активности со стороны клеток». Из предложений, непосредственно предшествующих и следующих за вышеприведенным предложением, можно ясно увидеть, что Негели, говоря об этих изменениях в идиоплазме, не имеет в виду материальные, а только динамические изменения. На странице 53 он делает особый акцент на утверждении, что «идиоплазма во время своего роста сохраняет свое специфическое строение повсюду по всему организму», и только «в пределах этих фиксированных структурных границ она изменяет свои условия напряжения и движения и таким образом изменяет формы роста и активности, которые возможны в каждое время и в каждом месте». Против такой интерпретации могут быть выдвинуты веские возражения. В настоящее время я упомяну только, что значение фразы «условия напряжения и движения» должно быть прояснено и что мы должны быть проинформированы о том, как получается, что простые различия в напряжении могут произвести столько различных эффектов, сколько могло бы быть произведено различиями в строении. Если бы кто-то стал утверждать, что у Daphnidae или у любых других форм, которые производят два вида яиц, способность развиваться только после периода покоя, которой обладают зимние яйца, основана на том факте, что их идиоплазма идентична таковой летних яиц, но находится в другом состоянии напряжения, я бы подумал, что такая гипотеза была бы вполне достойна рассмотрения, ибо животные, которые возникают из зимних яиц, идентичны тем, которые производятся летом: идиоплазма, которая вызвала их формирование, должна поэтому быть идентичной в своем строении; и может отличаться в двух случаях только так, как вода отличается от льда. Но дело обстоит совершенно иначе на стадиях онтогенеза. Сколько различных состояний напряжения должно быть у одной и той же идиоплазмы, чтобы соответствовать тысяче различных структур и дифференцировок клеток в одном из высших организмов? Фактически было бы едва ли возможно сформировать даже приблизительное представление об объяснении, основанном на простых «условиях напряжений и движения». Но, более того, различие в эффекте должно соответствовать, по крайней мере до некоторой степени, различию в причине: таким образом, идиоплазма мышечной клетки должна отличаться от таковой нервной клетки и пищеварительной клетки в одном и том же индивиде больше, чем идиоплазма зародышевой клетки одного индивида отличается от таковой других индивидов того же вида; и все же, согласно Негели, последнее небольшое различие в эффекте, как предполагается, обусловлено различием качества в причине — идиоплазме, в то время как первое фундаментальное различие в гистологической дифференцировке клеток, как предполагается, следует из простого различия «напряжения и движения».

Гипотеза Негели представляется самопротиворечивой; ибо, хотя ее автор признает истинность фундаментального закона развития и объясняет стадии онтогенеза как сокращенную рекапитуляцию филетических стадий, он тем не менее объясняет последние другим принципом, нежели тот, который он использует для объяснения первых. Согласно Негели, стадии филогенеза основаны на истинных качественных различиях в идиоплазме: зародышевая плазма червя качественно отличается от таковой ланцетника, лягушки или млекопитающего. Но если такие филетические стадии встречаются скученно в онтогенезе одного вида, говорится, что они основаны на различных «условиях напряжения и движения» одной и той же идиоплазмы! Мне кажется необходимым заключить, что если идиоплазма в ходе филетического развития претерпевает какое-либо изменение в специфическом строении, такие изменения должны также происходить в онтогенезе; по крайней мере, в той мере, в какой повторяются филетические стадии. Либо все филетическое развитие основано на различных «условиях напряжения и движения», либо если это — как я полагаю — невозможно, стадии онтогенеза должны быть основаны на качественных изменениях в идиоплазме.

Невольно возникает вопрос — как получается, что такой острый мыслитель не замечает этого противоречия? Но ответ нетрудно найти, и Негели сам указывает на него, когда добавляет эти слова к предложению, процитированному выше: «Отсюда следует, что если клетка отделяется как зародышевая клетка на любой стадии онтогенетического развития и из любой части организма, такая клетка будет содержать все наследственные тенденции родительского индивида». Другими словами, если мы ограничены различными «условиями напряжения и движения» в качестве объяснения, кажется, что само собой разумеется, что идиоплазма может вновь принять свое первоначальное состояние, и поэтому идиоплазма любой клетки в теле может снова стать идиоплазмой зародышевой клетки; для того чтобы это произошло, необходимо только, чтобы большее напряжение стало меньшим, или наоборот. Но если мы допускаем реальное изменение в строении, тогда обратное развитие идиоплазмы клеток тела в зародышевые клетки представляется очень далеким от того, чтобы быть само собой разумеющимся, и тот, кто предполагает это, должен привести веские причины. Негели не приводит таких причин, но рассматривает метаморфоз идиоплазмы в онтогенезе как простые различия в «условиях напряжения и движения». Эта фраза покрывает слабую часть его теории; и я рассматриваю ее как ценное доказательство того, что Негели также чувствовал, что явления наследственности могут найти свое объяснение только в гипотезе непрерывности зародышевой плазмы; ибо его фраза способна лишь затушевать вопрос о том, как идиоплазма клеток тела может быть вновь трансформирована в идиоплазму зародышевых клеток.

Я придерживаюсь мнения, что идиоплазма не может быть вновь трансформирована, и я защищал это мнение в течение нескольких последних лет [118], хотя я до сих пор делал особый акцент на положительном аспекте вопроса, а именно на непрерывности зародышевой плазмы. Я пытался доказать, что зародышевые клетки организма черпают свою существенную природу из того факта, что зародышевая плазма каждого поколения переносится в то, которое следует за ним; и я пытался показать, что во время развития яйца в животное часть зародышевого вещества — хотя только мельчайшая часть — переходит в неизменном виде в организм, который претерпевает развитие, и что эта часть представляет собой основу, из которой возникают будущие зародышевые клетки. Таким образом, в некоторой степени возможно представить, как получается, что сложное молекулярное строение зародышевой плазмы может сохраняться неизменным, даже в своих мельчайших деталях, через длинный ряд поколений.

Но как это было бы возможно, если бы зародышевая плазма формировалась заново в каждом индивиде путем трансформации соматической идиоплазмы? И все же, если мы отвергаем «непрерывность зародышевой плазмы», мы вынуждены принять эту последнюю гипотезу относительно ее происхождения. Это гипотеза, принятая Страсбургером, и мы поэтому должны рассмотреть, как предмет представляется с его точки зрения.

Я полностью согласен со Страсбургером, когда он говорит: «Специфические качества организмов основаны на ядрах»; и я далее согласен с ним во многих его идеях относительно отношения между ядром и клеточным телом: «Молекулярные стимулы исходят из ядра в окружающую цитоплазму; стимулы, которые, с одной стороны, контролируют явления ассимиляции в клетке, а с другой стороны, придают росту цитоплазмы, который зависит от питания, определенный характер, свойственный виду». «Питательная цитоплазма ассимилирует, в то время как ядро контролирует ассимиляцию, и поэтому ассимилированные вещества обладают определенным строением и питают определенным образом цитоидиоплазму и ядерную идиоплазму. Таким образом, цитоплазма принимает участие в явлениях построения, от которых зависит специфическая форма организма. Эта конструктивная активность цитоидиоплазмы зависит от регулятивного влияния ядер». Ядра поэтому «определяют специфическое направление, в котором развивается организм».

Мнение, основанное на недавнем изучении явлений оплодотворения, о том, что ядро придает клетке ее специфический характер, получило убедительное и важное подтверждение в экспериментах по регенерации инфузорий, проведенных одновременно М. Нуссбаумом в Бонне и А. Грубером во Фрайбурге. Утверждение Нуссбаума о том, что искусственно отделенная часть Paramaecium, не содержащая ядерного вещества, немедленно погибает, не должно приниматься как имеющее общее применение, поскольку Груберу удавалось поддерживать жизнь подобных фрагментов других инфузорий в течение нескольких дней. Более того, Грубер ранее показал, что встречаются отдельные простейшие, которые живут нормальным образом, будучи лишенными ядра, хотя эта структура присутствует у других особей того же вида. Но значение ядра проясняется тем фактом, опубликованным Грубером, что такие искусственно отделенные фрагменты инфузорий не способны к регенерации, в то время как фрагменты, содержащие ядра, всегда регенерируют. Следовательно, только под влиянием ядра клеточное вещество вновь развивается в полноценный тип вида. Принимая точку зрения, что ядро является фактором, определяющим специфическую природу клетки, мы стоим на твердом фундаменте, на котором можем уверенно строить дальнейшие выводы.

Если, следовательно, первое ядро дробления содержит в своей молекулярной структуре всю совокупность наследственных задатков развития, то из этого должно следовать, что во время дробления и последующего деления клеток нуклеоплазма будет претерпевать определенные и разнообразные изменения, которые должны вызывать различия, появляющиеся в образующихся клетках; ибо идентичные клеточные тела зависят, ceteris paribus, от идентичной нуклеоплазмы, и, наоборот, различные клетки зависят от различий в нуклеоплазме. Тот факт, что зародыш растет сильнее в одном направлении, чем в другом, что его клеточные слои имеют различную природу и в конечном итоге дифференцируются в различные органы и ткани, заставляет нас принять заключение, что ядерное вещество также изменилось по своей природе и что такие изменения происходят во время онтогенетического развития регулярным и определенным образом. Этой точки зрения придерживается также Страсбургер, и это должно быть мнением всех, кто стремится вывести развитие наследственных задатков из молекулярной структуры зародышевой плазмы, а не из преформированных геммул.

Таким образом, мы подходим к важному вопросу о силах, посредством которых изменяется определяющее вещество, или нуклеоплазма, и о том, каким образом оно изменяется в ходе онтогенеза, и от ответа на этот вопрос должны зависеть наши дальнейшие выводы. Простейшей гипотезой было бы предположение, что при каждом делении ядра его специфическое вещество делится на две половины неравного качества, так что клеточные тела также должны преобразовываться; ибо мы видели, что характер клетки определяется характером ее ядра. Таким образом, у любого Metazoon первые две сферы дробления были бы преобразованы таким образом, что одна содержала бы только наследственные задатки энтодермы, а другая — эктодермы, и поэтому на более поздней стадии клетки энтодермы возникли бы из одной, а клетки эктодермы — из другой; и известно, что это действительно происходит. В ходе дальнейшего деления нуклеоплазма первой клетки эктодермы снова делилась бы неравномерно, например, на нуклеоплазму, содержащую наследственные задатки нервной системы, и на ту, которая содержит задатки наружного кожного покрова. Но даже тогда до конца неравномерного деления ядер было бы еще далеко; ибо при формировании нервной системы ядерное вещество, содержащее наследственные задатки органов чувств, в ходе дальнейшего деления клеток отделялось бы от того, которое содержит задатки центральных органов, и тот же процесс продолжался бы при формировании всех отдельных органов и при окончательном развитии мельчайших гистологических элементов. Этот процесс происходил бы в строго упорядоченном порядке, точно так же, как он происходил на протяжении очень длинного ряда предков; и определяющим и направляющим фактором является просто и исключительно ядерное вещество, нуклеоплазма, которая обладает в половой клетке такой молекулярной структурой, что все последующие стадии ее молекулярной структуры в будущих ядрах должны неизбежно возникать из нее, как только присутствуют необходимые внешние условия. Это почти та же концепция онтогенетического развития, которой придерживались эмбриологи, не принимавшие учение об эволюции: ибо нам нужно лишь перенести первопричину развития из неизвестного источника внутри организма в ядерное вещество, чтобы сделать эти взгляды идентичными.

На первый взгляд кажется, что знания, полученные при изучении непрямого деления ядер, противоречат такому взгляду, ибо мы знаем, что каждая материнская петля так называемой ядерной пластинки делится продольно на две совершенно равные половины, которые можно окрасить и тем самым сделать видимыми.

Таким образом, каждое результирующее дочернее ядро получает равный запас половин, и поэтому кажется, что два ядра должны быть полностью идентичными. По крайней мере, таково заключение Страсбургера, и он рассматривает такую идентичность как фундаментальный факт, который нельзя поколебать и с которым должны быть согласованы все попытки дальнейшего объяснения.

Как же тогда может быть осуществлено постепенное преобразование ядерного вещества? Ибо такое преобразование должно обязательно происходить, если ядерное вещество действительно является определяющим фактором в развитии. Страсбургер пытается подкрепить свою гипотезу, предполагая, что неравенство дочерних ядер возникает вследствие неравномерного питания; и поэтому он считает, что неравенство возникает после деления ядра и клетки. Страсбургер показал способом, который выше всякой критики, что ядро получает питание от клеточного тела, но тогда клеточные тела двух ex hypothesi идентичных дочерних ядер должны быть разными с самого начала, если они должны влиять на свои ядра различными способами. Но если ядро определяет природу клетки, то из этого следует, что два идентичных дочерних ядра, возникших путем деления внутри одной материнской клетки, не могут обладать неравными клеточными телами. Однако на самом деле клеточные тела двух дочерних клеток часто различаются по размеру, внешнему виду и своей последующей истории, и этих фактов достаточно, чтобы доказать, что в таких случаях деление ядра должно было быть неравным. Мне представляется необходимым выводом, что в таком случае материнское ядро должно было быть способно расщепляться на ядерные вещества различного качества. Я думаю, что в своем аргументе Страсбургер переоценил поддержку, которую дают точные наблюдения над непрямым делением ядер. Безусловно, факт, открытый Флеммингом и более точно изученный Бальбиани и Пфицнером, что при делении ядра петли расщепляются продольно, имеет огромное и даже фундаментальное значение. Более того, наблюдения, проведенные в прошлом году ван Бенеденом над процессом оплодотворения у Ascaris, придали открытию Флемминга более ясный и определенный смысл, чем тот, который можно было приписать ему поначалу. Это открытие доказывает, во-первых, что ядро всегда делится на две части равного количества, и, далее, что при каждом делении ядра каждое дочернее ядро получает одинаковое количество ядерного вещества как от отца, так и от матери; но, как мне кажется, это очень далеко от доказательства того, что качество родительских нуклеоплазм всегда должно быть равным в дочерних ядрах. Правда, этот факт, по-видимому, доказывает это; и если мы вспомним описание наиболее благоприятного случая, который был обнаружен до сих пор, а именно процесса оплодотворения в яйце Ascaris, как его представил ван Бенеден, то две продольные половины каждой петли, безусловно, производят на читателя впечатление абсолютно идентичных (сравните, например, loc. cit. Таблица XIX, рис. 1, 4, 5). Но мы не должны забывать, что мы видим не молекулярную структуру нуклеоплазмы, а нечто такое, что мы можем рассматривать (если вспомнить, насколько сложной должна быть эта молекулярная структура) лишь как очень грубое выражение ее количества. Наши самые мощные и лучшие линзы позволяют нам лишь различить форму отдельных окрашиваемых гранул, присутствующих в петле, которая вот-вот разделится: они выглядят как сферы, а сразу после деления — как полусферы. Но, согласно Страсбургеру, эти гранулы, так называемые микросомы, служат только для питания собственно ядерного вещества, которое лежит между ними неокрашиваемым и поэтому нечетко видимым. Но даже если эти гранулы представляют собой истинную идиоплазму, их деление на две совершенно равные части не даст нам доказательства равенства или неравенства в их строении: оно даст нам лишь представление об их количественных отношениях. Мы можем получить доказательства качества молекулярной структуры двух половин только по их воздействию на тела дочерних клеток, а мы знаем, что последние часто различаются по размеру и качеству.

Этот момент настолько важен, что я должен проиллюстрировать его еще несколькими примерами. Так называемые полярные тельца (которые будут рассмотрены более подробно ниже), выбрасываемые во время созревания из яиц столь многих животных, являются настоящими клетками, что было впервые доказано Бючли у нематод: их образование обусловлено процессом несомненного деления клеток, обычно сопровождаемым типичной формой непрямого деления ядра. Если у кого-то все еще остаются сомнения по этому пункту после наблюдений Фоля и Гертвига, он мог бы легко убедиться в его истинности, взглянув на рисунки (к сожалению, слишком малоизвестные), которые опубликовал Тринкезе, иллюстрирующие этот процесс в яйцах некоторых брюхоногих моллюсков. Яйца Amphorina coerulea во всех отношениях подходят для наблюдения, будучи совершенно прозрачными и имея крупные отчетливые ядра, которые отличаются по цвету от зеленой цитоплазмы. В этих яйцах одно за другим образуются два полярных тельца, и каждое из них немедленно делится снова: отсюда следует, что четыре полярных тельца располагаются на полюсе яйца. Но почему эти четыре клетки погибают, в то время как ядро, остающееся в желтке и конъюгирующее с ядром сперматозоида, использует все тело яйца и развивается в зародыш? Очевидно, потому, что природа полярного тельца отличается от природы яйцеклетки. Но поскольку природа клетки определяется качеством ядра, это качество должно различаться с самого момента деления ядра. Это доказывается тем фактом, что добавочные сперматозоиды, которые иногда проникают в яйцо, не конъюгируют с полярными тельцами. Согласно теории Страсбургера, можно было бы выдвинуть возражение, что различное качество ядер здесь вызвано очень разным количеством цитоплазмы, которой они окружены и питаются; но, с одной стороны, малость клеточных тел, окружающих большинство полярных глобул, должна иметь какое-то объяснение, и оно может быть найдено только в природе ядра; а с другой стороны, количество клеточного тела, окружающего полярные глобулы Amphorina, на самом деле несколько больше, чем сфера зеленой цитоплазмы, окружающая ядро яйца! Различие между полярными тельцами и яйцеклеткой можно, таким образом, объяснить только предположением, что при делении ядерного веретена образуются два качественно различных дочерних ядра.

По-видимому, нет никаких возражений против взгляда, что микросомы ядерных петель — при условии, что эти тельца представляют собой идиоплазму — способны делиться на половины, равные по форме и внешнему виду, но неравные по качеству. Мы знаем, что именно этот процесс происходит во многих яйцеклетках; так, в яйце дождевого червя первые две сферы дробления равны по размеру и внешнему виду, и тем не менее одна из них образует энтодерму, а другая — эктодерму зародыша.

Поэтому я считаю, что мы должны принять гипотезу о том, что при непрямом делении ядра образование неравных половин может происходить так же легко, как и образование равных половин, и что равенство или неравенство впоследствии образующихся дочерних клеток должно зависеть от такового ядер. Таким образом, во время онтогенеза происходит постепенное преобразование ядерного вещества, неизбежно навязываемое ему, согласно определенным законам, его собственной природой, и такое преобразование сопровождается постепенным изменением характера клеточных тел.

Правда, мы не можем получить никаких подробных знаний о природе этих изменений в ядерном веществе, но мы вполне можем прийти к определенным общим выводам о них. Если мы можем предположить, вместе с Негели, что молекулярная структура зародышевой идиоплазмы, или, согласно нашей терминологии, зародышевой плазмы, становится более сложной в соответствии с большей сложностью организма, развивающегося из нее, то будут приняты и следующие выводы: что молекулярная структура ядерного вещества проще по мере того, как различия между возникающими из него структурами становятся меньше; что, следовательно, ядерное вещество клетки дробления дождевого червя, которая потенциально содержит всю эктодерму, обладает более сложной молекулярной структурой, чем таковое отдельной эпидермальной клетки или нервной клетки. Эти выводы будут признаны, если вспомнить, что каждая деталь во всем организме должна быть представлена в зародышевой плазме своим собственным особым и специфическим расположением групп молекул (мицелл Негели), и что зародышевая плазма содержит не только всю совокупность количественных и качественных признаков вида, но также и все индивидуальные вариации, насколько они наследственны: например, небольшое углубление в центре подбородка, замеченное у некоторых семей. Физические причины всех, казалось бы, неважных наследственных привычек или структур, наследственных талантов и других психических особенностей должны содержаться в ничтожном количестве зародышевой плазмы, которым обладает ядро половой клетки; — не как преформированные зачатки структуры (геммулы пангенезиса), а как вариации в ее молекулярном строении; если это невозможно, то такие признаки не могли бы наследоваться. Негели показал в своей работе, столь богатой наводящими на размышления идеями, что даже в таком ничтожном пространстве, как тысячная доля кубического миллиметра, может присутствовать такое огромное число (400 000 000) мицелл, что становятся возможными самые разнообразные и сложные расположения. Из этого следует, что молекулярная структура зародышевой плазмы в половых клетках одной особи должна отличаться от таковой другой особи определенными различиями, хотя они могут быть и небольшими; и из этого также следует, что зародышевая плазма любого вида должна отличаться от таковой всех других видов.

Эти соображения приводят нас к заключению, что молекулярная структура зародышевой плазмы у всех высших животных должна быть чрезвычайно сложной, и в то же время, что эта сложность должна постепенно уменьшаться во время онтогенеза по мере того, как структуры, которым еще предстоит сформироваться из любой клетки и которые поэтому представлены в молекулярном строении ее нуклеоплазмы, становятся менее многочисленными. Я не хочу сказать, что нуклеоплазма содержит преформированные структуры, которые постепенно уменьшаются в числе по мере того, как они выделяются в различных направлениях во время построения органов: я имею в виду, что сложность молекулярной структуры уменьшается по мере того, как уменьшается потенциал для дальнейшего развития, причем такой потенциал представлен в молекулярной структуре ядра. Нуклеоплазма, которая в группировке своих частиц потенциально содержит сотню различных модификаций этого вещества, должна обладать гораздо более многочисленными видами и гораздо более сложными расположениями таких частиц, чем нуклеоплазма, которая содержит только одну модификацию, способную определять характер одного вида клеток. Развитие нуклеоплазмы во время онтогенеза можно в некоторой степени сравнить с армией, состоящей из корпусов, которые состоят из дивизий, а те — из бригад и так далее. Всю армию можно рассматривать как представляющую нуклеоплазму половой клетки: самое раннее деление клеток (как на первые клетки эктодермы и энтодермы) можно представить как разделение двух корпусов, сформированных сходным образом, но с разными обязанностями: а последующие деления клеток — как последовательное отделение дивизий, бригад, полков, батальонов, рот и т. д.; и по мере того, как группы становятся проще, ограничивается и сфера их действия. Следует признать, что эта метафора несовершенна в двух отношениях: во-первых, потому, что количество нуклеоплазмы не уменьшается, а только ее сложность, и, во-вторых, потому, что сила армии главным образом зависит от ее численности, а не от сложности ее устройства. И мы должны также остерегаться предположения, что неравное деление ядер просто означает отделение части молекулярной структуры, подобно отделению полка от бригады. Напротив, молекулярное строение материнского ядра, безусловно, изменяется во время деления таким образом, что одна или обе половины получают новую структуру, которой не существовало до их образования.

Мое мнение относительно поведения идиоплазмы во время онтогенеза не только отличается от мнения Негели тем, что последний утверждает, будто идиоплазма претерпевает изменения только в своих «условиях напряжения и движения», но также и тем, что он воображает это вещество состоящим из преформированных зачатков структур («Anlagen»). Взгляды Негели, очевидно, связаны с его теорией непрерывной сети идиоплазмы по всему телу; возможно, он пришел бы к другим выводам, если бы знал тот факт, что идиоплазму следует искать только в ядрах. Взгляды Негели на онтогенез лучше всего видны в следующих отрывках: «Как только начинается онтогенетическое развитие, группы мицелл в идиоплазме, которые осуществляют первую стадию развития, вступают в активный рост: такая активность вызывает пассивный рост других групп и увеличение всей идиоплазмы, возможно, во много раз по сравнению с ее прежним объемом. Но интенсивности роста в двух сериях групп неравны, и, следовательно, создается возрастающее напряжение, которое рано или поздно, в зависимости от числа, расположения и энергии активных групп, неизбежно делает продолжение процесса невозможным. Вследствие такого нарушения равновесия активный рост теперь происходит в следующей группе, что приводит к свежему раздражению, и эта группа затем реагирует сильнее, чем все остальные, на напряжение, которое первым стимулировало ее активность. Эти изменения повторяются до тех пор, пока не будут пройдены все группы, и онтогенетическое развитие наконец достигает стадии, на которой происходит размножение, и таким образом достигается исходная стадия зародыша».

Следовательно, согласно Негели, различные стадии онтогенеза возникают из деятельности различных частей идиоплазмы: определенные группы мицелл в идиоплазме представляют собой зачатки («Anlagen») определенных структур в организме: когда любой такой зачаток реагирует под воздействием стимуляции, он производит соответствующую структуру. Мне кажется, что эта гипотеза имеет некоторое сходство с теорией пангенезиса Дарвина. Я думаю, что преформированные зачатки структур Негели («Anlagen») и его группы таких зачатков являются высокоразвитыми эквивалентами геммул пангенезиса, которые, согласно Дарвину, проявляют активность, когда приходит их очередь, или, согласно Негели, когда они реагируют под воздействием стимуляции. Когда группа таких зачатков своим активным ростом или своим «раздражением» вызвала аналогичный активный рост или аналогичное раздражение в следующей группе, первая может прийти в состояние покоя или может оставаться в состоянии активности вместе со своим преемником в течение более или менее длительного периода. Ее активность может длиться даже неограниченное время, как это имеет место при образовании листовых побегов у многих растений.

Здесь мы снова признаем тот факт, что вся гипотеза Негели тесно связана с предположением, что вся масса идиоплазмы непрерывна по всему организму. Иногда раздражается одна часть идиоплазмы, а иногда другая, и тогда она производит соответствующий орган. Но если, с другой стороны, идиоплазма не представляет собой непосредственно непрерывную массу, а состоит из тысяч отдельных нуклеоплазм, которые действуют вместе только через посредство своих клеточных тел, тогда мы должны заменить концепцию «зачатков структуры» («Anlagen») концепцией «онтогенетических стадий развития идиоплазмы». Различные разновидности нуклеоплазмы, которые возникают во время онтогенеза, представляют собой, так сказать, зачатки Негели («Anlagen»), потому что посредством своей молекулярной структуры они создают специфическое строение в клеточных телах, над которыми имеют контроль, а также потому, что они определяют последовательность будущих ядер и клеток.

Именно в этом смысле, и ни в каком другом, я могу говорить о наличии преформированных зачатков («Anlagen») в идиоплазме. Мы можем предположить, что идиоплазма первого ядра дробления лишь незначительно отличается от таковой второй онтогенетической стадии, а именно от двух последующих ядер дробления. Возможно, лишь несколько групп мицелл были смещены или несколько иначе расположены. Но тем не менее такие группы мицелл не были зачатками («Anlagen») второй стадии, которые существовали заранее в первой стадии, ибо эти две различаются обладанием другой молекулярной структурой. Эта структура на второй стадии, при нормальных условиях развития, снова вызывает изменение, посредством которого производится другая молекулярная структура третьей стадии, и так далее.

Можно возразить, что хорошо известный и фундаментальный закон развития фон Бэра противоречит гипотезе о том, что идиоплазма последовательных онтогенетических стадий должна постепенно принимать более простую молекулярную структуру. Организация вида в целом неизмеримо усложнилась в ходе филогенеза: и если филетические стадии повторяются в онтогенезе, то, по-видимому, следует, что структура идиоплазмы должна становиться более сложной в ходе онтогенеза, вместо того чтобы становиться проще. Но сложность всего организма представлена не в молекулярной структуре идиоплазмы любого отдельного ядра, а в таковой всех ядер, присутствующих в любой момент времени. Правда, половая клетка, или, скорее, идиоплазма зародышевого ядра, должна приобретать большую сложность по мере того, как организм, возникающий из нее, становится более сложным; но индивидуальные нуклеоплазмы каждой онтогенетической стадии могут становиться проще, в то время как вся масса идиоплазм в организме (которые, взятые вместе, представляют рассматриваемую стадию) отнюдь не теряет в сложности.

Если мы поэтому должны предположить, что молекулярная структура нуклеоплазмы становится проще в ходе онтогенеза, по мере того как число структур, которые она потенциально содержит, становится меньше, то из этого следует, что нуклеоплазма в клетках полностью дифференцированных тканей — таких как мышцы, нервы, органы чувств или железы — должна обладать относительно самой простой молекулярной структурой; ибо она не может породить никакой новой модификации нуклеоплазмы, а может только продолжать производить клетки того же строения, хотя она не всегда сохраняет эту способность.

Таким образом, мы возвращаемся к фундаментальному вопросу о том, как возникают половые клетки в организме. Возможно ли, что нуклеоплазма половой клетки с ее неизмеримо сложной молекулярной структурой, потенциально содержащей все специфические особенности особи, может возникнуть из нуклеоплазмы любой из клеток тела — вещества, которое, как мы только что видели, утратило способность порождать какой-либо новый вид клеток из-за постоянного упрощения своей структуры во время развития? Мне кажется, что для простой нуклеоплазмы соматических клеток было бы невозможно так внезапно приобрести способность порождать сложнейшую нуклеоплазму, из которой одной только может быть построен весь организм: я не вижу никаких доказательств существования силы, которая могла бы осуществить такое преобразование.

Эта трудность уже была оценена другими авторами. Теоретические взгляды Нуссбаума, которые я уже упоминал, также зависят от гипотезы, что клетки, которые однажды дифференцировались для выполнения специальных функций, не могут быть преобразованы обратно в половые клетки: он также приходит к выводу, что последние отделяются от всех других клеток на очень ранней стадии эмбрионального развития, до того как произошла какая-либо гистологическая дифференцировка. Валаоритис также признал, что преобразование гистологически дифференцированных клеток в половые клетки невозможно. Он пришел к убеждению, что половые клетки позвоночных возникают из белых кровяных телец, ибо он рассматривал последние как дифференцированные в наименьшей возможной степени. Ни один из этих взглядов не может быть поддержан. Первый — потому, что половые клетки всех растений и большинства животных на самом деле не отделяются от соматических клеток в начале онтогенеза; второй — потому, что он противоречит тому факту, что половые клетки позвоночных возникают не из кровяных телец, а из зародышевого эпителия. Но даже если бы этот факт не был установлен, мы были бы вынуждены отвергнуть гипотезу Валаоритиса по теоретическим соображениям, ибо ошибочно предполагать, что белые кровяные тельца являются недифференцированными и что их нуклеоплазма сходна с зародышевой плазмой. Ни в одной из соматических клеток нет нуклеоплазмы, подобной таковой половой клетки, и ни одну из них нельзя назвать недифференцированной. Все соматические клетки обладают определенной степенью дифференцировки, которая может быть жестко ограничена одним направлением или может происходить в одном из многих направлений. Все эти клетки сильно отличаются от яйцеклетки, из которой они произошли: они все отделены от нее многими поколениями клеток, и этот факт подразумевает, что их идиоплазмы обладают сильно отличающейся структурой от идиоплазмы, или зародышевой плазмы, яйцеклетки. Даже ядра двух первых сфер дробления не могут обладать той же идиоплазмой, что и первое ядро дробления, и, конечно, еще менее возможно, чтобы такая идиоплазма присутствовала в ядре любой из более поздних клеток зародыша. Структура идиоплазмы должна неизбежно становиться все более и более отличной от таковой первого ядра дробления по мере того, как продвигается развитие зародыша. Идиоплазма первого ядра дробления, и только этого ядра, является зародышевой плазмой и обладает такой структурой, что из нее может быть произведен целый организм. Многие авторы, по-видимому, считают само собой разумеющимся, что любая эмбриональная клетка может воспроизвести весь организм, если ее поместить в подходящие условия. Но когда мы внимательно изучаем этот предмет, мы видим, что такими способностями не обладают даже те клетки зародыша, которые ближе всего к яйцеклетке — а именно первые две сферы дробления. Нам достаточно вспомнить многочисленные случаи, в которых одна из них образует эктодерму животного, в то время как другая производит энтодерму, чтобы признать обоснованность этого возражения.

Но если первые сферы дробления не способны развиться в полноценный организм, как это может быть в случае с одной из более поздних эмбриональных клеток или одной из клеток полностью развитого тела животного? Правда, мы называем некоторые клетки «эмбриональными по характеру», и только недавно Кёлликер дал список таких клеток, среди которых он включает остеобласты, хрящевые клетки, лимфатические тельца и клетки соединительной ткани: но даже если эти клетки действительно заслуживают такого обозначения, это не дает объяснения образования половых клеток, ибо идиоплазма последних должна сильно отличаться от таковой первых.

Ошибочно полагать, что мы получаем какое-либо дальнейшее понимание образования половых клеток, ссылаясь на эти клетки так называемого «эмбрионального характера», которые содержатся в теле зрелого организма. Конечно, хорошо известно, что многие клетки характеризуются очень четко определенной гистологической дифференцировкой, в то время как другие лишь слабо дифференцированы; но столь же трудно представить, что половые клетки могут возникнуть из последних, как и из первых. Оба класса клеток содержат идиоплазму со структурой, отличной от той, которая содержится в половой клетке, и мы не имеем права предполагать, что любая из них может образовывать половые клетки, пока не будет доказано, что соматическая идиоплазма способна подвергаться обратной трансформации в зародышевую идиоплазму.

Тот же аргумент применим к клеткам самого зародыша, и поэтому из этого следует, что те случаи раннего отделения половых клеток от соматических, на которых я часто настаивал как на указывающих на непрерывность зародышевой плазмы, теперь не кажутся столь убедительными, как в то время, когда мы не были уверены в локализации идиоплазмы в ядрах. В подавляющем большинстве случаев половые клетки не отделяются в начале эмбрионального развития, а только на одной из более поздних стадий. Единственное исключение найдено в полюсных клетках («Polzellen») двукрылых, как было показано много лет назад Робеном и мной. Это первые клетки, образующиеся в яйце, и, согласно более поздним наблюдениям Мечникова и Бальбиани, они становятся половыми железами зародыша. Здесь, следовательно, зародышевая плазма сохраняет истинную непрерывность. Ядро яйцеклетки непосредственно дает начало ядрам полюсных клеток, и есть все основания полагать, что последние получают в неизменном виде часть идиоплазмы первой, а вместе с ней и задатки наследственности. Но во всех остальных случаях половые клетки возникают путем деления из некоторых более поздних эмбриональных клеток, и так как они принадлежат к более продвинутой онтогенетической стадии в развитии идиоплазмы, мы можем сделать вывод о сохранении непрерывности, только предполагая (как это делаю я), что небольшая часть зародышевой плазмы сохраняется в неизменном виде во время деления ядра дробления и остается смешанной с идиоплазмой определенной серии клеток, и что образование истинных половых клеток осуществляется в определенной точке этой серии появлением клеток, в которых зародышевая плазма становится преобладающей. Но если мы принимаем эту гипотезу, то теоретически не имеет значения, становится ли зародышевая плазма преобладающей в третьем, десятом, сотом или миллионном поколении клеток. Из этого следует, что случаи раннего отделения половых клеток не дают доказательства прямой персистенции родительских половых клеток в клетках потомства; ибо клетка, потомки которой становятся частично соматическими, а частично половыми клетками, сама не может иметь характера половой клетки; но она тем не менее может содержать зародышевую идиоплазму и может таким образом переносить вещество, которое образует основу наследственности, от зародыша родителя к таковому потомства.

Если мы не желаем принять эту гипотезу, не остается ничего другого, как приписать идиоплазме каждой последовательной онтогенетической стадии способность к обратной трансформации в первую стадию. Страсбургер принимает этот взгляд; и он полагает, что идиоплазма ядер изменяется в ходе онтогенеза, но возвращается к состоянию первой стадии зародыша по его завершении. Но правило вероятности против такого предположения. Предположим, например, что идиоплазма половой клетки характеризуется десятью различными качествами, каждое из которых может быть расположено относительно других двумя различными способами, тогда вероятность в пользу любой данной комбинации была бы представлена дробью (1/2)^10 = 1/1024: то есть обратная трансформация соматической идиоплазмы в зародышевую плазму будет происходить один раз из 1024 случаев, и поэтому невозможно, чтобы такая обратная трансформация стала правилом. Также очевидно, что сложная структура зародышевой плазмы, которая потенциально содержит, с подобием верного портрета, всю индивидуальность родителя, не может быть представлена только десятью признаками, но что их должно быть неизмеримо большее число; также очевидно, что возможности расположения отдельных признаков должны предполагаться гораздо большими, чем два; так что мы получаем формулу (1/p)^n, где p представляет возможности, а n — признаки. Таким образом, если n и p лишь немного больше, чем мы предположили выше, вероятности становятся настолько ничтожными, что полностью исключают гипотезу обратной трансформации соматической идиоплазмы в зародышевую плазму.

Можно возразить, что такая обратная трансформация гораздо более вероятна в случае тех половых клеток, которые отделяются рано от соматических клеток. Ничего, по сути, нельзя возразить против возможности того, что идиоплазма (например) третьего поколения клеток может перейти обратно в состояние идиоплазмы половой клетки; хотя, конечно, сама возможность не доказывает факта. Но не так много случаев, в которых половые клетки отделяются так рано, как в третьем поколении: и очень редко они отделяются в любое время во время истинного дробления яйца. У Daphnidae (Moina) отделение происходит на пятой стадии дробления, и хотя это необычно рано, это не происходит до тех пор, пока идиоплазма не изменила свою молекулярную структуру шесть раз. У Sagitta отделение не происходит до тех пор, пока не формируется архентерон, а это происходит после того, как было произведено несколько сотен эмбриональных клеток, и, таким образом, после того, как зародышевая плазма изменила свою молекулярную структуру десять или более раз. Но в большинстве случаев отделение происходит на гораздо более поздней стадии; так, у гидроидов это не происходит до тех пор, пока не будет пройдено сотни или тысячи клеточных поколений; и тот же факт имеет место у высших растений, где образование половых клеток часто происходит в конце онтогенеза. В таких случаях вероятность обратной трансформации соматической идиоплазмы в зародышевую плазму становится бесконечно малой.

Правда, эти соображения относятся только к быстрой и внезапной обратной трансформации идиоплазмы. Если бы можно было доказать, что развитие является не только по видимости, но и в действительности циклическим процессом, то ничего нельзя было бы возразить против возникновения обратной трансформации. Недавно Майнот утверждал, что все развитие является циклическим, но это очевидно неверно, ибо Негели уже показал, что существуют прямые нециклические курсы развития, или, во всяком случае, курсы, в которых исходное состояние не повторяется в конце развития. Филетическое развитие всего органического мира ясно иллюстрирует развитие последнего рода; ибо хотя мы можем предположить, что органическое развитие далеко не завершено, тем не менее безопасно предсказать, что оно никогда не вернется к своей первоначальной отправной точке путем обратного развития по тому же курсу, который оно уже прошло. Никто не может поверить, что существующие Phanerogams когда-либо, в будущей истории мира, пройдут вспять все стадии филетического развития в точно обратном порядке и таким образом вернутся к форме одноклеточных водорослей или Monera; или что существующие плацентарные млекопитающие разовьются в Marsupialia, Monotremata, рептилий, подобных млекопитающим, и низшие формы позвоночных, в червей и, наконец, в Monera. Но как может курс развития, который кажется невозможным в филогенезе, происходить как регулярный метод онтогенеза? И совершенно независимо от вопроса о возможности, мы должны просить доказательств фактического возникновения циклического развития. Такое доказательство было бы предоставлено, если бы можно было показать, что нуклеоплазма тех соматических клеток, которые (например, у гидроидов) преобразуются в половые клетки, проходит вспять через многие стадии развития в нуклеоплазму половой клетки. Правда, мы можем распознать различия в структуре идиоплазмы только по ее воздействиям на клеточное тело, но не производятся никакие воздействия, которые указывали бы на то, что такое обратное развитие происходит. Поскольку курс прямого развития вынужден проходить через многочисленные стадии, которые подразумеваются в дроблении и последующем построении зародыша и т. д., совершенно невозможно предположить, что обратное развитие происходило бы внезапно. Было бы по крайней мере необходимо предположить, что клетки эмбрионального характера, которые, как говорят, преобразуются в примитивные половые клетки, должны пройти вспять по крайней мере через основные фазы своего онтогенеза. Внезапная трансформация нуклеоплазмы соматической клетки в таковую половой клетки была бы почти столь же невероятной, как трансформация млекопитающего в амебу; и все же мы вынуждены признать, что трансформация должна быть внезапной, ибо никаких следов таких регрессивных стадий развития не видно. Если внешний вид всей клетки дает нам какое-либо знание о структуре ее ядерной идиоплазмы, мы можем быть уверены, что развитие примитивной половой клетки протекает без перерыва, с момента ее первого распознаваемого формирования до окончательного производства отчетливых мужских или женских половых клеток.

Я хорошо знаю, что Страсбургер заявил, что при окончательном созревании половых клеток вещество ядер возвращается к состоянию, сходному с тем, которое существовало в начале онтогенетического развития; все же такое утверждение не является доказательством, а лишь предположением, сделанным для поддержки теории. Я также знаю, что Нуссбаум и другие полагают, что при формировании сперматозоидов у высших животных на определенной стадии начинается обратное развитие; но даже если эта интерпретация верна, такое обратное развитие привело бы только к примитивной половой клетке и не дало бы объяснения дальнейшей трансформации идиоплазмы этой клетки в зародышевую плазму. Но эта последняя трансформация — как раз тот момент, который больше всего нуждается в доказательстве при любой теории, кроме той, которая предполагает, что примитивная половая клетка все еще содержит неизмененную зародышевую плазму. Каждая попытка сделать вероятной такую обратную трансформацию соматической нуклеоплазмы в зародышевую плазму терпит крах перед фактами, известными о гидроидах, у которых только определенные клетки в теле, из многочисленных так называемых эмбриональных клеток, способны становиться примитивными половыми клетками, в то время как остальные не обладают этой способностью.

Поэтому я должен считать ошибочной гипотезу, которая предполагает, что соматическая нуклеоплазма может быть преобразована в зародышевую плазму. Такой взгляд можно назвать «гипотезой циклического развития зародышевой плазмы».

Негели пытался поддержать такую гипотезу на филетических основаниях. Он полагает, что филетическое развитие следует из чрезвычайно медленного, но устойчивого изменения идиоплазмы в направлении большей сложности и что такие изменения становятся видимыми только периодически. Он полагает, что переход от одной филетической стадии к другой главным образом обусловлен тем фактом, что «в любом онтогенезе самое последнее структурное изменение, от которого зависит отделение зачатков, происходит на более высокой стадии, на одно или несколько клеточных поколений позже», чем оно происходило на более низкой стадии. «Само последнее структурное изменение остается прежним, в то время как серия структурных изменений, непосредственно предшествующих ему, увеличивается». Я полагаю, что Негели, будучи ботаником, был слишком сильно подвержен влиянию явлений растительной жизни. Безусловно, верно, что у растений, и особенно у высших форм, половые клетки появляются, так сказать, в конце онтогенеза; но факты, подобные этим, не имеют силы в животном царстве: во всяком случае, они неверны в подавляющем большинстве случаев. У животных, как я уже упоминал несколько раз, половые клетки отделяются от соматических клеток во время эмбрионального развития, иногда даже в самом его начале; и очевидно, что это последнее является первоначальным, филетически древнейшим способом формирования. Факты, находящиеся в нашем распоряжении, указывают на то, что половые клетки появляются впервые только после эмбриологического развития в тех случаях, когда происходит формирование бесполо размножающихся колоний, либо с чередованием поколений, либо без него; или в случаях, когда чередование поколений происходит без формирования таких колоний. В колонии полипов половые клетки производятся более поздними поколениями, а не основателем колонии, который развился из яйца. Это также верно для колоний Siphonophora, и половые клетки, по-видимому, возникают очень поздно в некоторых случаях затянувшегося метаморфоза (Echinodermata), но, с другой стороны, они возникают во время эмбрионального развития других форм (Insecta), которые также претерпевают метаморфоз. Очевидно, что филетическое развитие колоний или сообществ должно было следовать за развитием отдельных особей и что формирование половых клеток у последних должно поэтому представлять собой первоначальный метод. Таким образом, половые клетки первоначально возникали в начале онтогенеза, а не в его конце, когда формируются соматические клетки.

Это утверждение особенно поддерживается историей некоторых низших растений, или, во всяком случае, содержащих хлорофилл организмов, и я думаю, что эти формы дают замечательную иллюстрацию моей теории о филетическом происхождении половых клеток, как это объяснено в моих более ранних статьях по тому же предмету.

Филетическое происхождение половых клеток очевидно совпадает с дифференцировкой первых многоклеточных организмов путем разделения труда. Если мы желаем исследовать отношение между половыми клетками и соматическими клетками, мы должны рассматривать не только высокоразвитые и сильно дифференцированные многоклеточные организмы, но мы должны также обратить наше внимание на те более простые формы, в которых представлены филетические переходы. В дополнение к одиночным одноклеточным организмам мы знаем о других, живущих в колониях, составляющие единицы или клетки которых (каждая из них эквивалентна одноклеточному организму) морфологически и физиологически идентичны. Каждая единица питается, движется и при определенных обстоятельствах способна к самовоспроизведению и, таким образом, к формированию новой колонии путем повторного деления. Род Pandorina (рис. I), принадлежащий к естественному порядку Volvocineae, представляет собой такие «гомопластидные» (Гётте) организмы. Он образует сферическую колонию, состоящую из реснитчатых клеток, все из которых совершенно одинаковы: они погружены в бесцветную желатинозную массу. Каждая клетка содержит хлорофилл и обладает красным глазком и пульсирующей вакуолью. Эти колонии размножаются половым и бесполым (рис. II) методами попеременно, хотя в первом случае конъюгирующие роящиеся клетки нельзя с уверенностью различить как мужские или женские. В обоих видах размножения каждая клетка в колонии действует как репродуктивная клетка; по сути, она ведет себя точно так же, как одноклеточный организм.

I. Pandorina morum (по Прингсхайму), роящаяся колония.

II. Колония, разделенная на шестнадцать дочерних колоний: все клетки одинаковы.

III. Молодая особь Volvox minor (по Штейну), все еще заключенная в стенку клетки, из которой она была партеногенетически произведена. Составляющие клетки разделены на соматические (sz), половые клетки (kz).

Очень интересно обнаружить в другом роде, принадлежащем к тому же естественному порядку, что переход от гомопластидного к гетеропластидному состоянию и разделение на соматические и репродуктивные клетки уже произошли. У Volvox (рис. III) сферическая колония состоит из двух видов клеток, а именно из очень многочисленных мелких реснитчатых клеток и из гораздо меньшего числа крупных половых клеток без ресничек. Последние одни обладают способностью производить новую колонию, и это происходит путем бесполого и полового методов попеременно: в последнем происходит типичное оплодотворение крупных яйцеклеток мелкими сперматозоидами. Половая дифференцировка половых клеток не имеет значения для вопроса, который мы сейчас рассматриваем; важный момент заключается в том, чтобы установить, возникают ли здесь, у самого истока гетеропластидных организмов, половые клетки, полово дифференцированные или нет, из соматических клеток в конце онтогенеза, или же вещество родительской половой клетки во время эмбрионального развития с самого начала разделяется на соматические и половые клетки. Первая интерпретация поддержала бы взгляд Негели, вторая поддержала бы мою собственную. Но Кирхнер отчетливо заявляет, что половые клетки Volvox дифференцируются во время эмбрионального развития, то есть до выхода молодого гетеропластидного организма из яйцевой капсулы. Мы не можем поэтому представить, что филетическое развитие первого гетеропластидного организма происходило способом, отличным от того, который я ранее отстаивал на теоретических основаниях, прежде чем этот поразительный случай пришел мне на ум. Зародышевая плазма (нуклеоплазма) некоторого гомопластидного организма (подобного Pandorina) должна была измениться в молекулярной структуре в ходе филогенеза, так что колония клеток, произведенная ее делением, больше не состояла из идентичных единиц, а из двух разных видов. После этого разделения только половые клетки сохранили способность к размножению, которой обладали все родительские клетки, в то время как остальные сохранили только способность производить подобные клетки путем деления. Таким образом, Volvox, по-видимому, дает отчетливое доказательство того, что при филетическом происхождении гетеропластидных групп соматические клетки не были, как предполагает Негели, вставлены между материнской половой клеткой и дочерними половыми клетками в каждом онтогенезе, а что соматические клетки возникли непосредственно из первых, с которыми они были ранее идентичны, как они остаются даже сейчас в случае Pandorina. Таким образом, непрерывность зародышевой плазмы установлена по крайней мере для начала филетического ряда развития.

Тот факт, уже часто упоминавшийся, что у большинства высших организмов отделение половых клеток происходит позже, а часто очень поздно, в конце всего онтогенеза, доказывает, что время, в которое происходило это отделение двух видов клеток, должно было постепенно изменяться. В этом отношении хорошо установленные случаи раннего отделения имеют большую ценность, потому что они служат для соединения крайних случаев. Совершенно невозможно утверждать, что половые клетки гидроидов или высших растений существуют с момента эмбрионального развития как индифферентные клетки, которые нельзя отличить от других и которые дифференцируются только в более поздний период. Такой взгляд противоречит простейшему математическому соображению; ибо очевидно, что ни одна из относительно немногих клеток зародыша не может быть исключена из огромного увеличения путем деления, которое должно произойти для того, чтобы произвести большое число дочерних особей, образующих колонию полипов. Поэтому ясно, что все клетки зародыша должны в течение долгого времени действовать как соматические клетки, и ни одна из них не может быть зарезервирована как половая клетка и ничего более: этот вывод, более того, подтверждается прямым наблюдением. Половой бутон Coryne возникает в той части полипа, которая ничем не отличается от окружающих областей, причем стенка тела равномерно состоит из двух одиночных слоев клеток, один из которых образует эктодерму, а другой — энтодерму. Затем в одном месте происходит быстрый рост, и некоторые из молодых клеток, таким образом произведенных, преобразуются в половые клетки, которые ранее не существовали как отдельные клетки.

Строго говоря, я допустил неточность, утверждая (в своих прежних работах), что половые клетки сами по себе бессмертны; они содержат лишь неумирающую часть организма — зародышевую плазму; и хотя это вещество, насколько нам известно, неизменно окружено клеточным телом, оно не всегда управляет последним и, таким образом, не всегда придает ему характер половой клетки. Но это допущение существенно не меняет наш взгляд на предмет в целом. Мы по-прежнему можем противопоставлять половые клетки как неумирающую часть тела многоклеточного организма скоропреходящим соматическим клеткам. Если природа и характер клетки определяются веществом ядра, а не клеточным телом, то бессмертие половых клеток сохраняется, хотя от одного поколения к другому непрерывно передается только ядерное вещество.

Г. Егер [135] первым заявил, что тело высших организмов состоит из двух видов клеток, а именно онтогенетических и филетических, и что последние — репродуктивные клетки — не являются продуктом первых (клеток тела), а возникают непосредственно из родительской половой клетки. Он предположил, что формирование половых клеток происходит на самой ранней стадии эмбриональной жизни, и поэтому полагал, что связь между зародышевой плазмой родителя и потомства получила удовлетворительное объяснение. Как я уже упоминал во введении, Нуссбаум также выдвинул эту гипотезу позднее и также обосновал ее непрерывностью половых клеток. Он предположил, что оплодотворенное яйцо делится на клетки особи и клетки, обеспечивающие сохранение вида, и подкрепил этот взгляд ссылкой на немногие известные случаи раннего обособления половых клеток. Он отстаивал эту гипотезу даже тогда, когда я в своих исследованиях гидромедуз доказал, что половые клетки не всегда отделяются от соматических клеток во время эмбрионального развития, а часто — на гораздо более позднем этапе. Гипотеза о прямой связи между половыми клетками потомства и родителя опровергается не только фактами, известными у гидроидов и сходных с ними в этом отношении фанерогамов [136], но даже случаи раннего обособления половых клеток, приводимые Егером и Нуссбаумом, на самом деле не подтверждают их гипотезу. Среди существующих организмов крайне редко половые клетки возникают непосредственно из родительской яйцеклетки (как у двукрылых). Если же половые клетки обособляются лишь на несколько клеточных поколений позже, постулируемая непрерывность нарушается; ибо эмбриональная клетка, потомками которой являются частично половые, а частично соматические клетки, сама не может обладать природой половой клетки, и ее идиоплазма не может быть идентична идиоплазме родительской половой клетки. Чтобы доказать это, достаточно сослаться на аргументы относительно онтогенетических стадий идиоплазмы. В вышеупомянутых случаях непрерывность от зародышевого вещества родителя к веществу потомства можно объяснить лишь предположением, что соматическая нуклеоплазма все еще содержит некоторое количество неизмененной зародышевой плазмы. Я считаю, что фундаментальная идея Егера и Нуссбаума совершенно верна: это та же самая идея, которая привела меня к гипотезе о непрерывности зародышевой плазмы, а именно убеждение, что наследственность можно понять только с помощью такой гипотезы. Но оба этих автора разработали эту идею в форме гипотезы, которая не соответствует фактам. То, что это так, показывают и следующие слова Нуссбаума: «клеточный материал особи (соматические клетки) никогда не может произвести ни одной половой клетки». Такое производство, несомненно, происходит не только у гидроидов и фанерогамов, но и во многих других случаях. Половые клетки действительно не могут быть произведены любой индифферентной клеткой эмбрионального характера, но производятся определенными клетками и при обстоятельствах, которые позволяют нам с уверенностью заключить, что они были предопределены для этой цели с самого начала. Иными словами, рассматриваемые клетки содержат зародышевую плазму, и только это позволяет им стать половыми клетками.

В результате моих исследований гидроидов [137] я пришел к выводу, что зародышевая плазма присутствует в очень тонко разделенном и, следовательно, невидимом состоянии в определенных соматических клетках с самого начала эмбрионального развития и что затем она передается через бесчисленные клеточные поколения тем отдаленным особям колонии, в которых формируются половые продукты. Этот вывод основан на том факте, что половые клетки встречаются только в определенных локализованных областях («Keimstätten»), в которых ранее не было ни половых клеток, ни первичных половых клеток (клеток, которые превращаются в половые клетки на более позднем этапе). Первичные половые клетки также образуются только в локализованных областях, возникая из соматических клеток эктодермы. Место возникновения половых клеток одинаково у всех особей одного вида, но различается у разных видов. Можно показать, что такие различия соответствуют разным филетическим стадиям процесса перемещения, который стремится удалить локализованную область от ее первоначального положения (манубриум медузы) в центростремительном направлении. Для целей настоящего исследования нет необходимости обсуждать причины этого изменения положения. Филетические перемещения локализованных областей осуществляются во время онтогенеза путем фактической миграции первичных половых клеток от места их возникновения к позиции, в которой они подвергаются дифференцировке в половые клетки. Но мы не можем полагать, что первичные половые клетки мигрировали бы, если бы половые клетки могли формироваться из любой другой молодой клетки индифферентного характера, которых так много у гидроидов. Даже когда локализованная область подвергается очень незначительному перемещению, например, когда она удаляется с внешней стороны мезоглеи [138] внутрь, изменение всегда осуществляется активной миграцией первичных половых клеток через вещество мезоглеи. Хотя локализованная область значительно переместилась в ходе филогенеза, изменения положения всегда происходили очень постепенными стадиями, а не внезапно, и все эти стадии повторяются в онтогенезе всех существующих видов путем миграции первичных половых клеток от исходной области к месту, где теперь возникают половые клетки. Хартлауб [139] недавно добавил еще один пример (пример Obelia) к многочисленным подробным описаниям этих филетических перемещений локализованной области и онтогенетических миграций первичных половых клеток, которые приведены в моей уже упомянутой работе. Пример Obelia представляет особый интерес, поскольку направление перемещения здесь обратное, происходящее центробежно, а не в центростремительном направлении.

Но если перемещения локализованных областей могут происходить только путем часто окольного метода миграции первичных половых клеток, мы вынуждены заключить, что это единственный способ, которым может быть осуществлено изменение, и что другие клетки не способны играть роль первичных половых клеток. И если другие клетки не способны играть эту роль, это должно быть потому, что для образования половых клеток должна присутствовать нуклеоплазма определенного характера, или, согласно терминам моей теории, присутствие зародышевой плазмы является для этой цели обязательным. Я не вижу, как мы можем избежать вывода о непрерывности зародышевой плазмы; ибо если предположить, что соматическая идиоплазма подвергается трансформации в зародышевую плазму, такое допущение не объяснило бы, почему перемещение происходит мелкими стадиями и с крайней и постоянной заботой о сохранении связи с клетками исходной области. Этот факт можно объяснить только гипотезой о том, что клеточные поколения, отличные от тех, которые заканчиваются образованием клеток исходной области, полностью неспособны к трансформации в половые клетки.

Страсбургер возразил, что передача зародышевой плазмы по определенным линиям, а именно через определенную последовательность соматических клеток, невозможна, поскольку идиоплазма расположена в ядре, а не в клеточном теле, и поскольку ядро может делиться на две точно равные половины только непрямым методом деления, который, как мы должны полагать, имеет место в этих случаях. «Действительно, можно было бы предположить, — говорит Страсбургер, — что во время деления ядра определенные молекулярные группы остаются неизменными в ядерном веществе, которое в остальном трансформируется, и что эти группы равномерно распределяются по всему организму; но мы не можем представить, что их передача могла бы осуществляться только по определенным линиям».

Я не думаю, что возражения Страсбургера могут быть поддержаны. Я основываю это мнение на своей предыдущей критике предполагаемого равенства двух дочерних ядер, образованных непрямым делением. Я не вижу причин, почему две половины всегда должны обладать одинаковой структурой, хотя они могут быть равны по размеру и весу. Я удивлен, что Страсбургер допускает возможность того, что зародышевая плазма, которая, как я думаю, смешана с идиоплазмой соматических клеток, может оставаться неизменной при прохождении через тело; ибо если этот автор прав, утверждая, что изменения ядерного вещества в онтогенезе осуществляются питательным влиянием клеточного тела (цитоплазмы), то из этого следует, что все ядерное вещество клетки должно изменяться при каждом делении и что никакая неизменная часть не может остаться. Мы можем представить, что одна часть ядра может подвергаться изменению, в то время как другая часть остается неизменной, только если мы считаем, что необходимые трансформации ядерного вещества осуществляются чисто внутренними причинами, а именно, что они вытекают из конституции нуклеоплазмы. Но то, что одна часть может оставаться неизменной и что такая устойчивость, по сути, имеет место, показывают описанные выше случаи, в которых половые клетки отделяются очень рано от развивающейся яйцеклетки. Так, в яйце двукрылых два ядра, которые первыми отделяются путем деления от ядра сегментации, образуют половые клетки, и это доказывает, что они получают зародышевую плазму ядра сегментации неизменной. Но во время или до отделения этих двух ядер оставшаяся часть ядра сегментации должна была изменить свою природу, иначе она продолжала бы формировать «полярные клетки» на более позднем этапе, вместо того чтобы формировать соматические клетки. Хотя во многих случаях клеточные тела таких ранних эмбриональных клеток не обнаруживают никаких видимых различий, идиоплазма их ядер должна, несомненно, различаться, иначе они не могли бы развиваться в разных направлениях. Мне кажется не только возможным, но и во всех отношениях вероятным, что тела таких ранних эмбриональных клеток равны как в действительности, так и по внешнему виду; ибо, хотя идиоплазма ядра определяет характер клеточного тела и хотя каждая дифференцировка последнего зависит от определенной структуры его нуклеоплазмы, из этого не обязательно следует, что обратное утверждение верно, а именно, что каждое изменение в структуре нуклеоплазмы должно вызывать изменение в клеточном теле. Подобно тому как дождь невозможен без облаков, но не каждое облако обязательно вызывает дождь, так и рост невозможен без химического изменения, но химические процессы любого вида и степени не обязательно должны вызывать рост. Таким же образом любой вид изменения в молекулярной структуре нуклеоплазмы не обязательно должен оказывать трансформирующее влияние на цитоплазму, и мы легко можем представить, что длинный ряд изменений в нуклеоплазме может проявляться только в виде и энергии происходящих делений ядра, при этом клеточное вещество остается неизменным, насколько это касается его молекулярной и химической структуры. Это предположение согласуется с тем фактом, что в течение первого периода эмбрионального развития у животных клеточные тела не обнаруживают никаких видимых различий или только очень незначительные; хотя встречаются исключительные случаи, особенно среди низших животных. Но даже эти последние (например, различие во внешнем виде клеток эктодермы и энтодермы у губок и кишечнополостных), возможно, зависят в большей степени от различной примеси питательных веществ, чем от какого-либо заметного различия в самой цитоплазме. Очевидно, что при построении эмбриона количество клеточного материала должно прежде всего увеличиваться и что только на более позднем этапе материал должен дифференцироваться так, чтобы обладать различными качествами, согласно принципу разделения труда. Факты такого рода также противоречат взгляду Страсбургера, что причина изменений в нуклеоплазме лежит не внутри этого вещества самого по себе, а внутри клеточного тела.

Я полагаю, что показал, что теоретически вряд ли можно выдвинуть какие-либо возражения против взгляда, что ядерное вещество соматических клеток может содержать неизменную зародышевую плазму или что эта зародышевая плазма может передаваться по определенным линиям. Правда, можно было бы a priori вообразить, что все соматические ядра содержат небольшое количество неизменной зародышевой плазмы. У гидроидов такое допущение сделать нельзя, потому что только определенные клетки в определенной последовательности обладают способностью развиваться в половые клетки; но вполне можно было бы представить, что у некоторых организмов было бы большим преимуществом, если бы каждая часть обладала способностью вырастать в целый организм и производить половые клетки при соответствующих обстоятельствах. Такие случаи могли бы существовать, если бы все соматические ядра могли содержать крошечную долю неизменной зародышевой плазмы. По этой причине другое возражение Страсбургера против моей теории также не выдерживает критики, а именно: что некоторые растения могут размножаться кусочками корневищ, корней или даже листьями и что растения, полученные таким образом, могут в конечном итоге дать начало цветам, плодам и семенам, из которых возникают новые растения. «Легко вырастить новые растения из листьев бегонии, которые были срезаны и просто положены на влажный песок, и все же в обычном ходе онтогенеза молекулы зародышевой плазмы не были бы вынуждены проходить через лист; и поэтому они должны отсутствовать в его ткани. Поскольку из листа можно вырастить растение, которое дает цветы и плоды, совершенно точно, что специальные клетки, содержащие зародышевое вещество, не могут существовать в растении». Но я думаю, что этот факт лишь доказывает, что у бегонии и подобных растений все клетки листьев или, возможно, только определенные клетки содержат небольшое количество зародышевой плазмы и что, следовательно, эти растения специально приспособлены к размножению листьями. Почему же тогда все растения нельзя размножать таким способом? Никто никогда не выращивал дерево из листа липы или дуба, или цветковое растение из листа тюльпана или вьюнка. Недостаточно ответить, что в последних случаях листья более сильно специализированы и, таким образом, стали неспособны производить зародышевое вещество; ибо клетки листьев у этих разных растений вряд ли подверглись гистологической дифференцировке в разной степени. Если, несмотря на это, одно может произвести цветковое растение, в то время как другие не обладают этой способностью, конечно, ясно, что должны существовать причины, отличные от степени гистологической дифференцировки; и, по моему мнению, такая причина заключается в примеси крошечного количества неизменной зародышевой плазмы к некоторым из их ядер.

В превосходных лекциях Сакса по физиологии растений мы читаем на странице 723 [140]: «У настоящих мхов почти любая клетка корней, листьев и осей побегов и даже незрелого спорогония может вырасти при благоприятных условиях, укорениться, образовать новые побеги и дать начало независимому живому растению». Поскольку такие растения производят половые клетки на более позднем этапе, мы имеем здесь случай, который требует допущения, что все или почти все клетки должны содержать зародышевую плазму.

Теория непрерывности зародышевой плазмы кажется мне еще менее опровергнутой или даже сделанной маловероятной фактами чередования поколений. Если зародышевая плазма может переходить из яйца в определенные соматические клетки особи и если она может далее передаваться по определенным линиям, нетрудно предположить, что она может передаваться через вторую, третью или любое количество особей, произведенных из первой путем почкования. Фактически, у гидроидов, на которых была главным образом основана моя теория непрерывности зародышевой плазмы, чередование поколений является важнейшим средством размножения.

II. Значение полярных телец.

Мы уже видели, что специфическая природа клетки зависит от молекулярной структуры ее ядра; и из этого вывода следует, что моя теория в дальнейшем, и, как я полагаю, убедительно, подтверждается явлением выталкивания полярных телец, которое так долго оставалось необъяснимым.

Ибо если специфическая молекулярная структура клеточного тела вызывается и определяется структурой нуклеоплазмы, каждый вид клетки, который гистологически дифференцирован, должен иметь специфическую нуклеоплазму. Но яйцеклетка большинства животных, во всяком случае в период роста, отнюдь не является индифферентной клеткой самого примитивного типа. В такой период ее клеточное тело должно выполнять совершенно своеобразные и специфические функции; оно должно секретировать питательные вещества определенной химической природы и физической конституции и запасать этот пищевой материал таким образом, чтобы он мог быть в распоряжении эмбриона во время его развития. В большинстве случаев яйцеклетка также образует оболочки, которые часто характерны для определенных видов животных. Растущая яйцеклетка, следовательно, гистологически дифференцирована: и в этом отношении напоминает соматическую клетку. Ее, возможно, можно сравнить с железистой клеткой, которая не выводит свой секрет, а откладывает его внутри собственного вещества [141]. Для выполнения таких специфических функций ей требуется специфическое клеточное тело, а последнее зависит от специфического ядра. Из этого следует, что растущая яйцеклетка должна обладать нуклеоплазмой специфической молекулярной структуры, которая направляет вышеупомянутые секреторные функции клетки. Нуклеоплазму гистологически дифференцированных клеток можно назвать гистогенетической нуклеоплазмой, и растущая яйцеклетка должна содержать такое вещество и даже определенную специфическую его модификацию. Эта нуклеоплазма никак не может быть той же самой, которая на более позднем этапе вызывает эмбриональное развитие. Такое развитие может быть вызвано только истинной зародышевой плазмой чрезвычайно сложной конституции, которую я ранее пытался описать. Из этого следует, что ядро яйцеклетки содержит два вида нуклеоплазмы: зародышевую плазму и своеобразную модификацию гистогенетической нуклеоплазмы, которую можно назвать овогенетической нуклеоплазмой. Это вещество должно значительно преобладать в молодой яйцеклетке, ибо, как мы уже видели, оно контролирует рост последней. Зародышевая плазма, с другой стороны, может присутствовать вначале только в крошечном количестве, но она должна значительно увеличиться во время роста клетки. Но для того чтобы зародышевая плазма могла контролировать клеточное тело, или, иными словами, для того чтобы могло начаться эмбриональное развитие, все еще преобладающая овогенетическая нуклеоплазма должна быть удалена из клетки. Это удаление происходит таким же образом, как и разделение различных ядерных веществ во время онтогенеза эмбриона: а именно путем деления ядра, ведущего к делению клетки. Выталкивание полярных телец — это не что иное, как удаление овогенетической нуклеоплазмы из яйцеклетки. О том, что овогенетическая нуклеоплазма продолжает значительно преобладать в ядре до самого конца, можно заключить из того факта, что два последовательных деления последнего и выталкивание двух полярных телец, по-видимому, являются правилом. Если таким образом небольшая часть клеточного тела выталкивается из яйца, экструзию, по всей вероятности, следует рассматривать как неизбежную потерю, без которой удаление овогенетической нуклеоплазмы не может быть осуществлено.

Такова моя теория значения полярных телец, и я не намерен противопоставлять ее in extenso теориям, предложенным другими; ибо такие теории хорошо известны и существенно отличаются от моей собственной. Все авторы сходятся в предположении, что из яйца удаляется нечто, что было бы препятствием для эмбрионального развития; но мнения расходятся относительно природы этого вещества и точных причин его удаления [142]. Некоторые наблюдатели (например, Майнот [143], ван Бенеден и Бальфур) рассматривают ядро как гермафродитное и предполагают, что в полярных тельцах выталкивается мужской элемент, чтобы сделать яйцо способным к оплодотворению. Другие говорят об омоложении ядра, третьи снова полагают, что количество ядерного вещества должно быть уменьшено, чтобы стать равным количеству обычно крошечного ядра сперматозоида, и что пропорции для ядерной конъюгации таким образом корректируются.

Первый взгляд кажется мне опровергнутым тем фактом, что как мужские, так и женские качества передаются яйцеклеткой, в то время как сперматозоид также передает женские качества. Зародышевую плазму ядра яйца поэтому нельзя считать женской, а зародышевую плазму ядра сперматозоида нельзя считать мужской: обе они сексуально индифферентны. Последний взгляд был недавно сформулирован Страсбургером, который считает, что количество идиоплазмы, содержащейся в ядре зародыша, должно быть уменьшено наполовину и что целое ядро снова образуется путем конъюгации с ядром сперматозоида. Хотя я считаю, что фундаментальная идея, лежащая в основе этой гипотезы, совершенно верна, а именно, что влияние каждого ядра в такой же степени зависит от его количества, как и от его качества, я должен выдвинуть возражение, что уменьшение количества не является объяснением выталкивания полярных телец. Количество идиоплазмы, содержащейся в ядре зародыша, на самом деле уменьшается не наполовину, а на три четверти, ибо происходят два деления одно за другим. Таким образом, путем конъюгации с ядром сперматозоида, которое мы можем предположить того же размера, что и ядро зародыша, образуется ядро, которое может содержать только вдвое меньше идиоплазмы, чем присутствовало в исходном ядре зародыша до деления. Взгляд Страсбургера оставляет необъясненным вопрос, почему размер ядра зародыша до выталкивания полярных телец был в два раза больше; и даже если мы пренебрежем теорией овогенетической нуклеоплазмы и предположим, что это более крупное ядро полностью состояло из зародышевой плазмы, нужно спросить, почему яйцо не начало сегментацию раньше. Теория, которая объясняет сперматозоид как жизненный принцип, запускающий эмбриональное развитие, подобно искре, которая воспламеняет порох, действительно ответила бы на этот вопрос очень простым образом. Но Страсбургер не принимает эту теорию и придерживается, как и я, очень иного взгляда, который будет объяснен позже.

Если, с другой стороны, мы предположим, что ядро зародыша содержит два разных вида нуклеоплазмы, вопрос решается вполне удовлетворительно. Рассматривая партеногенез далее, я упомяну факт, который, как мне кажется, дает реальное доказательство справедливости этого объяснения; и если мы примем этот факт в настоящее время, станет ясно, что простое объяснение, предложенное сейчас для явлений, которые в противном случае так трудно понять, также в значительной степени поддержит теорию непрерывности зародышевой плазмы. Такое объяснение, прежде всего, очень ясно продемонстрировало бы сосуществование двух нуклеоплазм с разными качествами в одном и том же ядре. Моя теория должна устоять или пасть с этим объяснением, ибо если последнее было бы опровергнуто, непрерывность зародышевой плазмы нельзя было бы предположить ни в одном случае, даже в самых простых случаях, где, как у двукрылых, половые клетки являются первыми сформированными продуктами эмбрионального развития. Ибо даже у этих насекомых яйцо обладает специфическим гистологическим характером, который должен зависеть от специфически дифференцированного ядра. Если тогда два вида нуклеоплазмы не присутствуют, мы должны предположить, что в таких случаях зародышевая плазма вновь образованных половых клеток, которая перешла неизменной от ядра сегментации, сразу же трансформируется полностью в овогенетическую нуклеоплазму и должна быть ретрансформирована в зародышевую плазму на более позднем этапе, когда яйцо полностью созреет. Мы никак не могли бы понять, почему такая ретрансформация требует выталкивания части ядерного вещества.

Во всяком случае, мое объяснение проще всех остальных тем, что оно предполагает только одну трансформацию части зародышевой плазмы, а не более позднюю ретрансформацию овогенетической нуклеоплазмы в зародышевую плазму, что так маловероятно. Овогенетическая нуклеоплазма должна обладать совершенно иными качествами, чем зародышевая плазма; и, прежде всего, она не легко ведет к делению, и таким образом мы можем лучше понять тот факт, сам по себе такой примечательный, что яйцеклетки не увеличиваются в числе путем деления, когда они приняли свою специфическую структуру и контролируются овогенетической нуклеоплазмой. Тенденция к делению ядра и, следовательно, к делению клетки не возникает до тех пор, пока изменения в некоторой степени не произошли во взаимном отношении между двумя видами нуклеоплазмы, содержащимися в ядре зародыша. Это изменение совпадает с достижением максимального размера телом яйцеклетки. Страсбургер, опираясь на свои наблюдения над Spirogyra, заключает, что стимул к делению клетки исходит от клеточного тела; но так называемые центры притяжения на полюсах ядерного веретена очевидно возникают под влиянием самого ядра, даже если мы допустим, что они полностью состоят из цитоплазмы. Но этот вопрос не решен, и мы можем предположить, что так называемые «Polkörperchen» веретена (Фоль) происходят из ядра, хотя они расположены вне ядерной оболочки [144]. Многие моменты, связанные с этим предметом, все еще находятся в состоянии неопределенности, и мы должны воздерживаться от общих выводов до тех пор, пока не удастся ясно продемонстрировать точную природу определенных явлений, сопровождающих непрямое деление ядра, которые остаются неясными, несмотря на усилия столь многих превосходных наблюдателей. Мы не можем даже сформировать решительное мнение о том, является ли хроматин или ахроматин ядерной нити реальной идиоплазмой. Но хотя эти моменты еще не полностью поняты, мы вправе утверждать, что клетка вступает в деление под влиянием определенных условий ядра, хотя последние невидимы до тех пор, пока деление клетки уже не началось.

Теперь я перехожу к рассмотрению моей гипотезы о значении формирования полярных телец в свете тех установленных фактов, которые имеют к ней отношение.

Если выталкивание полярных телец означает удаление овогенетической нуклеоплазмы после того, как гистологическая дифференцировка яйцеклетки завершена, мы должны ожидать обнаружения полярных телец у всех видов, за исключением тех, в которых яйцеклетка осталась в примитивном недифференцированном состоянии, если такие виды вообще существуют. Везде, где яйцеклетка принимает характер специализированной клетки, например, при достижении определенного размера или конституции, при примеси пищевого желтка или формировании оболочек, она должна также содержать овогенетическую нуклеоплазму, которая должна в конечном итоге быть удалена, если зародышевая плазма должна получить контроль над яйцеклеткой. В этом отношении совершенно не имеет значения, предназначено ли яйцо для оплодотворения или нет.

Если мы рассмотрим Metazoa в отношении этого вопроса, мы обнаружим, что полярные тельца еще не были обнаружены у губок [145], но это отрицательное свидетельство не является доказательством того, что они действительно отсутствуют. По всей вероятности, никто никогда серьезно не пытался их найти, и, возможно, существуют трудности на пути доказательств их существования, потому что яйцеклетка долгое время лежит свободно и даже активно движется в ткани мезоглеи. Мы могли бы ожидать, что формирование полярных телец происходит здесь, как и во всех других случаях, когда яйцо становится зрелым, то есть в то время, когда яйца уже тесно окутаны тканью губки. Во всяком случае, яйца губок, насколько они известны, достигают специфической природы, обладая своеобразным клеточным телом, часто содержащим пищевой желток, и ядром, которое характерно для всех яиц животных во время процесса роста. Следовательно, мы не можем сомневаться в присутствии специфической овогенетической нуклеоплазмы и должны поэтому также верить, что она в конечном итоге удаляется в полярных тельцах.

У других кишечнополостных, у червей, иглокожих и моллюсков полярные тельца были описаны, а также у некоторых ракообразных, а именно у Balanus (Хек) и у Cetochilus septentrionale (Гроббен). Последний пример кажется вполне достоверным, но есть некоторые сомнения относительно первого, а также относительно Moina (дафния), у которой Гроббен нашел тельце, которое он считал полярным тельцем, на верхнем полюсе яйца, которое только что вступало в сегментацию. У насекомых полярные тельца до настоящего времени не были описаны [146], и только в немногих случаях у позвоночных, как у Petromyzon (Купфер и Бенеке).

Будущему предстоит решить, происходит ли выталкивание полярных телец у тех больших групп животных, у которых они до сих пор не были обнаружены. Тот факт, однако, что они не были обнаружены, не может быть выдвинут как возражение против моей теории, ибо мы не знаем a priori, не было ли удаление овогенетической нуклеоплазмы осуществлено в ходе филогенеза каким-либо другим и менее заметным способом. Клеточное тело полярных глобул настолько крошечное во многих яйцах, что потребовалось много времени, прежде чем была признана клеточная природа этих структур [147]; и возможно, что их крошечный размер может указывать на тот факт, что произошел филетический процесс редукции, с той целью, чтобы яйцо было лишено как можно меньшего количества материала. Во всяком случае доказано, что во всех группах Metazoa ядро претерпевает изменения во время созревания яйца, которые полностью сходны с теми, что ведут к формированию полярных телец в тех яйцах, которые ими обладают. В первых случаях возможно, что природа выбрала сокращенный путь для достижения той же цели.

Важным возражением было бы, если бы можно было показать, что никакой процесс, соответствующий выталкиванию полярных телец, не происходит в мужских половых клетках, ибо очевидно, что здесь также мы должны, согласно моей теории, ожидать, что такой процесс произойдет. Подавляющее большинство сперматозоидов настолько сильно отличаются по характеру от обычных индифферентных (т. е. недифференцированных) клеток, что они, очевидно, гистологически дифференцированы в очень высокой степени, и, следовательно, сперматозоиды, как и желтокообразующие половые клетки, должны обладать специфическим ядерным веществом. Большинство сперматозоидов поэтому напоминают соматические клетки тем, что они имеют специфическую гистологическую структуру, но их характерная форма не имеет ничего общего с их оплодотворяющей способностью, а именно с их способностью быть носителями зародышевой плазмы. Как бы важна ни была эта структура, чтобы сделать возможным приближение и проникновение яйцеклетки, она не имеет ничего общего со свойством сперматозоида передавать качества вида и особи следующему поколению. Ядерное вещество, которое заставляет такую клетку принимать вид нити, или звездчатую форму (у ракообразных), или форму бумеранга (присутствующую у некоторых дафний), или форму конической пули (нематоды), никак не может быть тем же ядерным веществом, которое после конъюгации с яйцеклеткой содержит в своей молекулярной структуре тенденцию к построению нового Metazoon того же вида, что и тот, которым оно было произведено. Мы должны, следовательно, заключить, что сперматозоид также содержит два вида нуклеоплазмы, а именно зародышевую плазму и сперматогенетическую нуклеоплазму.

Правда, мы не можем сказать a priori, не могло ли влияние, оказываемое на сперматозоид сперматогенетической нуклеоплазмой, быть устранено каким-либо иным способом, кроме ее удаления из клетки. Можно представить, например, что это вещество может быть вытолкнуто из ядра, но может остаться в клеточном теле, где оно каким-то образом становится бессильным. Мы еще на самом деле ничего не знаем об основных условиях деления ядра, и совершенно невозможно привести какие-либо факты в поддержку моего предыдущего предположения. Предполагается, что зародышевая плазма присутствует в ядре растущей яйцеклетки в меньшем количестве, чем овогенетическая нуклеоплазма, и зародышевая плазма постепенно увеличивается в количестве: таким образом, когда яйцо достигло своего максимального размера, противостояние между двумя разными видами нуклеоплазмы становится настолько заметным, вследствие изменения в их количественных отношениях, что происходит их разделение, а именно деление ядра. Но хотя мы не способны различить по каким-либо видимым характеристикам разные виды нуклеоплазмы, которые могут быть объединены в одной ядерной нити, допущение, что влияние каждого вида находится в прямой пропорции к его количеству, является наиболее очевидным и естественным. Тенденция зародышевой плазмы, содержащейся в ядре, не может проявиться до тех пор, пока присутствует также избыток овогенетической нуклеоплазмы. Мы можем представить, что эффекты двух разных видов нуклеоплазмы объединяются для получения результирующего эффекта; но когда два влияния, оказываемые на клетку, почти противоположны, только более сильное может проявиться, и в таком случае последнее должно превышать первое по количеству, потому что часть его как бы нейтрализуется другой нуклеоплазмой, работающей в противоположном направлении. Это метафорическое представление может дать нам ключ к объяснению того факта, что овогенетическая нуклеоплазма начинает превышать зародышевую плазму по количеству. Ибо очевидно, что эти два вида нуклеоплазмы оказывают противоположные тенденции по крайней мере в одном отношении. Зародышевая плазма стремится осуществить деление клетки на две первые сферы сегментации; овогенетическая нуклеоплазма, с другой стороны, обладает тенденцией к росту клеточного тела без деления. Следовательно, зародышевая плазма не может проявиться и не способна вытолкнуть овогенетическую нуклеоплазму до тех пор, пока она не достигнет такого относительного размера, который позволит ей успешно противостоять последней.

Применяя эти идеи к сперматозоидам, мы должны посмотреть, происходит ли в них также выталкивание части ядерного вещества, а именно сперматогенетической нуклеоплазмы, соответствующей овогенетической нуклеоплазме.

Насколько мы можем судить по тщательно обоснованным наблюдениям, такие явления действительно встречаются во многих случаях, хотя они кажутся отличными от тех, что происходят в яйцеклетке, и не могут получить столь же определенную интерпретацию.

Попытка доказать, что процесс, сходный с выталкиванием полярных телец, происходит при формировании сперматозоидов, уже была предпринята теми наблюдателями, которые рассматривают такое выталкивание как удаление мужского элемента из яйца, что ведет к половой дифференцировке; ибо такая теория также требует удаления части ядерного вещества из созревающего сперматозоида. Так, согласно Э. ван Бенедену и Ш. Жюлену, клетки, которые у Ascaris производят сперматогонии (материнские клетки сперматозоидов), выталкивают определенные элементы из своей ядерной пластинки, явление, которое до сих пор не наблюдалось ни у одного другого животного, и даже в этом случае было только выведено, а не наблюдалось непосредственно. Более того, сперматозоиды не достигли своей специфической формы (конической пулеобразной) в то время, когда это выталкивание происходит из сперматогоний, и мы должны были бы ожидать, что сперматогенетическая нуклеоплазма не была бы удалена до тех пор, пока она не завершила свою работу, а именно не до тех пор, пока не была достигнута специфическая форма сперматозоида. Мы могли бы скорее предположить, что явления, объяснимые таким образом, можно наблюдать в тех спермобластофорах (материнских клетках сперматозоидов), которые, как известно уже давно, не используются при формировании ядер сперматозоидов, а по большей части остаются у основания последних и погибают после их созревания и отделения. В этом случае влияние могло бы оказываться этими ядрами на специфическую форму сперматозоидов, ибо первые возникают и развиваются в форме пучков сперматозоидов внутри материнской клетки.

Уже было показано во многих группах животных, что части материнских клеток сперматозоидов [148] погибают, не развиваясь в сперматозоиды, как у селахий, у лягушки, у многих червей и улиток, а также у млекопитающих (Бломфилд). Но внимание наблюдателей было направлено на ту часть клеточного тела, которая не используется при формировании сперматозоидов, а не на ядро; и доказательство того, что часть ядра также погибает, все еще отсутствует во многих из этих случаев. Новое исследование должно решить, погибает ли ядро материнской клетки сперматозоида как общее правило и является ли часть ядра бессильной каким-либо другим способом, где такие материнские клетки не существуют. Возможно, парануклеус (Nebenkern) сперматозоида, впервые описанный Ла Валетт Сен-Джорджем, а впоследствии найденный у многих животных самых разных групп, является аналогом полярного тельца. Правда, этот так называемый парануклеус сейчас рассматривается как конденсированная часть клеточного тела, но мы должны помнить, что до сих пор оставался вопрос, формируется ли головка сперматозоида из ядра клетки или из парануклеуса; и что наблюдатели, которые придерживались первого взгляда, были вследствие этого вынуждены рассматривать парануклеус как продукт клеточного тела. Но согласно самым последним исследованиям Фоля [149], Руля [150], Бальбиани [151] и Вилля [152] по формированию фолликулярного эпителия в яичнике разных групп, не исключено, что части ядра могут отделяться, не проходя через процесс кариокинеза. Таким образом, очень возможно, что парануклеус может быть продуктом главного ядра, а не конденсированной частью клеточного тела. Этот взгляд поддерживается его поведением с окрашивающими реагентами, в то время как другой взгляд, что он возникает из клеточного вещества, не основан на прямом наблюдении. Следовательно, будущее исследование должно решить, следует ли рассматривать парануклеус как сперматогенетическую нуклеоплазму, вытолкнутую из ядра. Но даже если на этот вопрос будет дан утвердительный ответ, нам все равно пришлось бы объяснить, почему это ядерное вещество, оставаясь в клеточном теле, не продолжает оказывать никакого контроля над последним.

Страсбургер недавно перечислил большое количество случаев из разных групп растений, в которых созревание как мужских, так и женских половых клеток сопровождается явлениями, сходными с выталкиванием полярных телец. В этом отношении явления, происходящие в пыльцевых зернах фанерогамов, имеют поразительное сходство с созреванием яйца животного. Например, у лиственницы материнская клетка сперматозоида делится три раза подряд, причем продукты деления каждый раз очень неравны; и точно так же, как в случае с полярными тельцами, три маленькие так называемые вегетативные клетки быстро сморщиваются после отделения и не имеют дальнейшей физиологической ценности. Согласно Страсбургеру, так называемая «вентральная канальцевая клетка», которая у мхов, папоротников и хвойных отделяется от женской половой клетки, во всех отношениях напоминает нам полярные тельца яиц животных. Более того, сперматозоиды у мхов и сосудистых тайнобрачных сбрасывают маленький пузырек перед выполнением своих функций [153]. С другой стороны, эквиваленты «полярных телец» («вентральные канальцевые клетки») якобы отсутствуют у саговников, хотя они так близкородственны хвойным. Более того, «в оосферах (яйцеклетках) покрытосеменных не происходит никакого явления, которое можно было бы сравнить с формированием полярных телец». Страсбургер поэтому заключает, что отделение определенных частей от половых клеток не во всех случаях необходимо для созревания и что такие явления не являются фундаментальными, подобно явлениям оплодотворения, которые всегда должны происходить по одним и тем же морфологическим линиям. Он далее заключает, что первые явления необходимы только в случае половых клеток определенных организмов, чтобы привести ядра, предназначенные для полового акта, в физиологическое состояние, необходимое для его надлежащего выполнения.

Я не желаю отказываться от идеи, что выталкивание гистогенетических частей ядерного вещества во время созревания половых клеток также является общим явлением у растений; ибо процесс кажется фундаментальным, в то время как аргумент о том, что он не был доказан как универсально происходящий, имеет лишь сомнительную ценность. Зародышевый мешок покрытосеменных — настолько сложная структура, что мне кажется возможным (как и Страсбургеру), что «процессы, которые предшествуют формированию яйцеклетки, имели отношение к половой дифференцировке ядра яйца». Кроме того, возможно, что растительная яйцеклетка может в определенных случаях обладать настолько простой структурой и настолько малой степенью гистологической специализации, что ей не нужно было бы содержать никакой специфической гистогенетической нуклеоплазмы: таким образом, она состояла бы полностью из зародышевой плазмы с самого начала. В таких случаях, конечно, ее созревание не сопровождалось бы выталкиванием соматической нуклеоплазмы.

Я до сих пор воздерживался от обсуждения вопроса о том, может ли процесс формирования полярных телец требовать интерпретации, которая полностью отличается от той, которую я дал ему, может ли он получить чисто морфологическую интерпретацию.

В прежние времена его можно было рассматривать только как имеющий чисто филетическое значение: его можно было рассматривать только как последний остаток процесса, который ранее обладал каким-то смыслом, но который теперь лишен какой-либо физиологической важности. Мы действительно вынуждены признать, что в связи с истинными полярными тельцами яиц животных происходит процесс, который мы не можем объяснить на физиологических основаниях; я имею в виду деление полярных телец после того, как они были вытолкнуты из яйца. У многих животных два полярных тельца делятся снова после их выталкивания, так что образуются четыре тельца, которые отчетливо обладают структурой клеток, как наблюдал Тринкетзе в случае брюхоногих моллюсков. Но, во-первых, это второе деление не всегда происходит, и, во-вторых, очень маловероятно, что процесс, который происходит во время первой стадии онтогенеза, или, говоря более правильно, до начала онтогенеза, и который, следовательно, является остатком какой-то чрезмерно древней филетической стадии, сохранился бы до наших дней, если бы он не обладал какой-то очень важной физиологической значимостью. Мы можем с уверенностью утверждать, что он исчез бы давным-давно, если бы был лишен какой-либо физиологической важности. Полагаясь на наше знание о медленном и постепенном, хотя и верном, исчезновении в ходе филогенеза органов, которые потеряли свои функции, и процессов, которые стали бессмысленными, мы вынуждены рассматривать процесс формирования полярных телец как имеющий высокую физиологическую важность. Но этот взгляд не исключает возможности того, что процесс обладал и морфологическим смыслом, и я считаю, что мы вполне вправе попытаться (как это недавно сделал Бючли [154]) обнаружить, каким мог быть этот морфологический смысл.

Если бы было окончательно доказано, что выталкивание полярных телец — это не что иное, как удаление гистогенетической нуклеоплазмы из половой клетки, мнение (которое так тесно связано с теорией непрерывности зародышевой плазмы) о том, что ретрансформация специализированной идиоплазмы в зародышевую плазму не может произойти, было бы еще более подтверждено; ибо мы не находим, чтобы какая-либо часть организма выбрасывалась просто потому, что она бесполезна: органы, которые потеряли свои функции, реабсорбируются, и их материал таким образом используется для помощи в построении организма.

III. О природе партеногенеза.

Хорошо известно, что формирование полярных телец неоднократно связывалось с сексуальностью половых клеток и что оно использовалось для объяснения явлений партеногенеза. Мне теперь, возможно, будет позволено развить взгляды на природу партеногенеза, к которым я пришел под влиянием моего объяснения полярных телец.

Теория партеногенеза, принятая Майнотом и Бальфуром, отличается своей простотой и ясностью среди всех других интерпретаций, которые были предложены до сих пор. Действительно, их объяснение следует естественно и почти как само собой разумеющееся, если допущение, сделанное этими наблюдателями, верно, что полярное тельце является мужской частью гермафродитной яйцеклетки. Яйцо, которое потеряло свою мужскую часть, не может развиться в эмбрион до тех пор, пока оно не получило новую мужскую часть при оплодотворении. С другой стороны, яйцо, которое не выталкивает свою мужскую часть, может развиваться без оплодотворения, и таким образом мы приходим к очевидному выводу, что партеногенез основан на невыталкивании полярных телец. Бальфур отчетливо заявляет, «что функция формирования полярных клеток была приобретена яйцеклеткой с прямой целью предотвращения партеногенеза [155]».

Очевидно, что я не могу разделять это мнение, ибо я рассматриваю выталкивание полярных телец просто как удаление овогенетической нуклеоплазмы, от которой зависело развитие специфической гистологической структуры яйцеклетки. Я должен предположить, что явления созревания в партеногенетическом яйце и в половом яйце совершенно идентичны и что в обоих случаях овогенетическая нуклеоплазма должна быть каким-то образом удалена, прежде чем может начаться эмбриональное развитие.

К сожалению, фактическое доказательство этого допущения не так полно, как можно было бы пожелать. Во-первых, мы пока не уверены, выталкиваются ли полярные тельца партеногенетическими яйцами [156]; ибо ни в одном случае такое выталкивание не было установлено вне сомнений. Правда, этот недостаток не дает никакой поддержки объяснению Майнота и Бальфура, ибо во всех случаях, в которых полярные тельца не были найдены в партеногенетических яйцах, эти структуры также отсутствуют в яйцах, которые требуют оплодотворения у того же вида. Но хотя выталкивание полярных телец при партеногенезе еще не было доказано, мы должны считать почти достоверным, что явления созревания, независимо от того, связаны они или не связаны с выталкиванием полярных телец, одинаковы в яйцах, которые развиваются партеногенетически, и в тех, которые способны к оплодотворению, у одного и того же вида. Этот вывод зависит, прежде всего, от явлений размножения у пчел, у которых, по сути, одно и то же яйцо может быть оплодотворено или может развиваться партеногенетически, как я буду иметь случай описать более подробно на более позднем этапе.

Поэтому, когда мы видим, что яйца многих животных способны к развитию без оплодотворения, в то время как у других животных такое развитие невозможно, различие между этими двумя видами яиц должно основываться на чем-то большем, чем способ преобразования ядра половой клетки в первое ядро дробления. Действительно, существуют факты, которые отчетливо указывают на вывод, что это различие основано на количественных, а не качественных отношениях. Большое число насекомых исключительно размножается партеногенетическим способом, например, чешуекрылые. Такое развитие происходит не во всех яйцах, отложенных неоплодотворенной самкой, а лишь в части, и, как правило, в небольшой доле от общего числа, тогда как остальные погибают. Но среди последних есть такие, которые вступают в эмбриональное развитие, не будучи в состоянии завершить его, причем стадия, на которой развитие может прекратиться, также варьируется. Также известно, что яйца высших животных могут проходить первые стадии дробления, не будучи оплодотворенными. Это было показано на примере яйца лягушки Лейкартом [157], яйца птицы — Эллахером [158] и даже яйца млекопитающих — Гензеном [159].

Следовательно, в таких случаях отсутствует не импульс к развитию, а способность его завершить. Мы знаем, что сила всегда связана с материей, и мне кажется, что такие случаи лучше всего объясняются предположением о наличии слишком малого количества той формы материи, которая посредством своего контролирующего воздействия осуществляет построение эмбриона путем преобразования чисто питательного материала. Это вещество представляет собой зародышевую плазму ядра дробления, и выше я предположил, что оно изменяется в ходе онтогенеза под влиянием изменений, возникающих изнутри, так что, когда клеточным телом обеспечивается достаточное питание, каждая последующая стадия неизбежно вытекает из предыдущей. Я полагаю, что при каждом делении клетки, происходящем во время построения эмбриона, возникают изменения в составе нуклеоплазмы — изменения, которые либо соответствуют, либо различаются в двух половинах каждого ядра. Если мы на время пренебрежем ничтожным количеством неизмененной зародышевой плазмы, которая резервируется для формирования половых клеток, то станет ясно, что таким образом образуется множество различных стадий развития соматической нуклеоплазмы, которые можно обозначить как стадии 1, 2, 3, 4 и т. д. вплоть до n. На каждой из этих стадий клетки различаются тем сильнее, чем дальше продвигается развитие и чем выше число, которым обозначена стадия. Так, например, две первые сферы дробления представляли бы собой первую стадию соматической нуклеоплазмы — стадию, которую можно рассматривать как лишь незначительно отличающуюся по своей молекулярной структуре от нуклеоплазмы ядра дробления; четыре первые сферы дробления представляли бы вторую стадию; последующие восемь сфер — третью и так далее. Ясно, что на каждой последующей стадии молекулярная структура нуклеоплазмы должна все дальше отстоять от структуры зародышевой плазмы и что в то же время клетки каждой последующей стадии должны также все сильнее расходиться между собой по молекулярной структуре своей нуклеоплазмы. На ранних этапах развития каждая клетка должна обладать своей собственной специфической нуклеоплазмой, поскольку дальнейший ход развития специфичен для каждой клетки. Только на поздних стадиях образуются эквивалентные или почти эквивалентные клетки в больших количествах — клетки, в которых мы также должны предполагать наличие эквивалентной нуклеоплазмы.

Если мы можем допустить, что для завершения всего процесса онтогенетического дифференцирования этого вещества в ядре дробления должно содержаться определенное количество зародышевой плазмы; если мы можем далее допустить, что количество зародышевой плазмы в ядре дробления варьируется в разных случаях, тогда мы сможем понять, почему одно яйцо может развиваться только после оплодотворения, в то время как другое может начать свое развитие без оплодотворения, но не может его закончить, а третье даже способно завершить свое развитие. Мы также поняли бы, почему одно яйцо проходит только первые стадии дробления, а затем останавливается, в то время как другое достигает еще нескольких стадий, а третье развивается настолько, что эмбрион оказывается почти полностью сформированным. Эти различия зависели бы от того, в какой степени зародышевая плазма, изначально присутствующая в яйце, была достаточна для развития последнего; развитие будет остановлено, как только нуклеоплазма станет неспособна производить последующую стадию и, таким образом, не сможет вступить в следующее ядерное деление.

С общей точки зрения такая теория объяснила бы многие трудности и сделала бы возможным объяснение филетического происхождения партеногенеза, а также адекватное понимание странного и зачастую кажущегося внезапным и произвольным характера его возникновения. В своих работах о Daphnidae я уже особо подчеркивал положение о том, что партеногенез у насекомых и ракообразных, безусловно, не может быть предковой формой, передаваемой по наследству, но что он произошел от полового состояния. Каким еще образом мы можем объяснить тот факт, что партеногенез присутствует у одних видов или родов, но отсутствует у других, близкородственных им; или тот факт, что самцы полностью отсутствуют у видов, самки которых обладают полным аппаратом для оплодотворения? Я не буду повторять все аргументы, с помощью которых я пытался обосновать этот вывод [160]. Такой вывод можно почти наверняка принять для Daphnidae, поскольку партеногенез не встречается у их ныне живущих предков — филлопод, и особенно Estheridae. У Daphnidae причина и цель филетического развития партеногенеза могут быть прослежены более четко, чем в любой другой группе животных. У Daphnidae мы можем с большей уверенностью, чем во всех других группах, за исключением, пожалуй, Aphidae, принять вывод, что партеногенез чрезвычайно выгоден для видов в определенных условиях жизни; что он был принят только тогда, когда и в той мере, в какой он был полезен; и, далее, что по крайней мере в этой группе партеногенез стал возможным и был принят каждым видом, как только он стал полезным. Такой результат легко понять, если только наличие большего или меньшего количества зародышевой плазмы решает, способно или не способно яйцо к развитию без оплодотворения.

Если мы теперь рассмотрим основы этой гипотезы, то обнаружим, что можем сразу принять одно из ее допущений, а именно: в ядре дробления происходят колебания количества зародышевой плазмы; ибо никогда не может быть абсолютного равенства ни в одной отдельной части разных особей. Поэтому, как только эти колебания становятся настолько значительными, что возникает партеногенез, он может посредством естественного отбора стать основным способом размножения вида или определенных поколений вида. Чтобы поставить эту теорию на твердую основу, нам просто нужно решить, является ли количество зародышевой плазмы, содержащейся в ядре дробления, фактором, определяющим развитие; хотя на данный момент будет достаточно, если мы сможем сделать этот взгляд в некоторой степени вероятным и показать, что он не противоречит установленным фактам.

На первый взгляд эта гипотеза, по-видимому, сталкивается с серьезными трудностями. Будет возражено, что ни начало, ни конец эмбрионального развития не могут зависеть от количества нуклеоплазмы в ядре дробления, поскольку это количество может постоянно увеличиваться за счет роста; ведь хорошо известно, что во время эмбрионального развития ядерное вещество увеличивается с поразительной быстротой. Приблизительным расчетом я установил [161], что в яйце Cynips количество ядерного вещества, присутствующего в момент, когда должен был сформироваться бластодерм и когда имелось двадцать шесть ядер, было уже в семь раз больше того количества, которое содержалось в ядре дробления. Как же тогда мы можем представить, что эмбриональное развитие когда-либо остановится из-за нехватки ядерного вещества, и если такой дефицит действительно действовал как тормозящая сила, то как тогда развитие могло начаться вообще? Мы могли бы предположить, что если зародышевая плазма присутствует в количестве, достаточном для начала дробления, то ее должно быть достаточно и для завершения развития; ибо она постоянно растет и, по-видимому, всегда должна обладать силой, равной той, которой она обладала в начале и которая была как раз достаточна для запуска процесса дробления. Если на каждой онтогенетической стадии количество нуклеоплазмы как раз достаточно для производства следующей стадии, мы вполне могли бы представить, что весь онтогенез был бы неизбежно завершен.

Изъян в этом аргументе заключается в ошибочном предположении, что рост ядерного вещества при равенстве качества ядра и условий питания является неограниченным и неконтролируемым. Интенсивность роста должна зависеть от количества ядерного вещества, с которого начались рост и явления дробления. Должно существовать оптимальное количество нуклеоплазмы, при котором рост ядра протекает наиболее благоприятно и быстро, и этот оптимум будет представлен нормальным размером ядра дробления. Такой размер как раз достаточен для того, чтобы за определенное время и при определенных внешних условиях произвести ядерное вещество, необходимое для построения эмбриона, и запустить длинную серию клеточных делений. Когда ядро дробления меньше, но достаточно велико, чтобы вступить в дробление, ядра двух первых эмбриональных клеток будут несколько больше отклоняться от нормального размера вниз, потому что рост ядра дробления во время и после деления будет менее быстрым из-за его необычно малого размера. Последующие поколения ядер будут все больше отклоняться от нормального размера на каждой соответствующей стадии, потому что они не переходят в состояние покоя во время эмбрионального развития, а делятся снова сразу после своего образования. Следовательно, ядерный рост становился бы менее энергичным по мере того, как ядра все больше опускались ниже оптимального размера, и в конце концов настал бы момент, когда они были бы неспособны делиться или, по крайней мере, неспособны контролировать клеточное тело таким образом, чтобы привести его к делению.

Первым важным событием для эмбрионального развития является созревание яйца, т. е. преобразование ядра половой клетки в ядерное веретено и удаление овогенетической нуклеоплазмы путем отделения полярных телец или посредством какого-либо аналогичного процесса. Должна быть какая-то причина для этого отделения, и я уже пытался показать, что она может заключаться в количественных отношениях, которые существуют между двумя видами нуклеоплазмы, содержащимися в ядре яйца. Я предположил, что зародышевая плазма, поначалу малая по количеству, претерпевает постепенное увеличение, так что она может, наконец, противостоять овогенетической нуклеоплазме. Я не буду далее развивать это предположение, ибо установленных фактов для этой цели недостаточно. Но явления, наблюдаемые при ядерном делении, указывают на то, что существуют противоборствующие силы и что такое состязание является движущей причиной деления; и Ру [162] может быть прав, приписывая это противоборство электрическим силам. Как бы то ни было, совершенно точно, что развитие этого противоборства основано на внутренних условиях, возникающих во время роста в самом ядре. Количество ядерной нити не может само по себе определить, может ли ядро вступить в деление или нет; если бы это было так, было бы невозможно, чтобы два деления следовали одно за другим в быстрой последовательности, как это фактически происходит при отделении двух полярных телец, а также при их последующем делении. В дополнение к эффектам количества, важную роль в этих явлениях должны играть и внутренние условия ядра. Количество само по себе не обязательно вызывает ядерное деление, иначе ядро яйца делилось бы задолго до завершения созревания, ибо оно содержит гораздо больше нуклеоплазмы, чем женский пронуклеус, который остается в яйце после выталкивания полярных телец и который в большинстве случаев неспособен к дальнейшему делению. Но тот факт, что дробление начинается сразу после конъюгации мужского и женского пронуклеусов, также показывает, что количество является существенным требованием. Эффект оплодотворения был представлен как аналогичный эффекту искры, которая воспламеняет порох. В последнем случае происходит взрыв, в первом — начинается дробление. Даже сейчас многие авторитеты склонны относить полярное отталкивание, проявляющееся при ядерном делении, которое непосредственно следует за оплодотворением, к антагонизму между мужскими и женскими элементами. Но, согласно важным открытиям Флемминга и ван Бенедена, полярное отталкивание при каждом ядерном делении основано не на антагонизме между мужскими и женскими петлями, а зависит от антагонизма и взаимного отталкивания между двумя половинами одной и той же петли. Петли отца и петли матери остаются вместе и делятся вместе на протяжении всего онтогенеза.

Каково может быть объяснение того факта, что ядерное деление следует непосредственно за оплодотворением, но без оплодотворения в большинстве случаев не происходит? Существует только одно возможное объяснение, а именно: тот факт, что количество ядерного вещества внезапно удвоилось в результате конъюгации. Различие между мужским и женским пронуклеусами не может служить объяснением, даже если природа этого различия совершенно неизвестна, потому что полярное отталкивание развивается не между мужской и женской половинами ядра, а внутри каждой мужской и каждой женской половины. Мы, таким образом, вынуждены заключить, что увеличение количества ядерного вещества дает импульс к делению, а предрасположенность к нему уже присутствует. Мне кажется, что этот взгляд не встречает никаких теоретических трудностей и что вполне осуществимой гипотезой является предположение, что, помимо внутренних условий ядра, следует принимать во внимание его количественное отношение к клеточному телу. Можно представить, или, возможно, даже предположить, что ядро вступает в деление, как только его идиоплазма достигает определенной силы, совершенно независимо от предположения, что для этой цели необходимы определенные внутренние условия. Как было сказано выше, такие условия могут присутствовать, но деление может не произойти, потому что не установлено правильное количественное отношение между ядром и клеточным телом или между различными видами ядерной идиоплазмы. Я полагаю, что такой количественный дефицит существует в яйце, которое после выталкивания овогенетической нуклеоплазмы в полярных тельцах требует оплодотворения для начала дробления. Тот факт, что полярные тельца были вытолкнуты, доказывает, что количество ядерного вещества было достаточным, чтобы вызвать деление, в то время как впоследствии оно уже не было достаточным, чтобы произвести такой результат.

Это предположение станет еще более ясным на примере. У Ascaris megalocephala ядерное вещество женского пронуклеуса образует две петли, и мужской пронуклеус делает то же самое; следовательно, ядро дробления содержит четыре петли, и это также верно для первых сфер дробления. Если мы предположим, что в эмбриональном развитии первое ядерное деление требует такого количества ядерного вещества, которое необходимо для формирования четырех петель, — из этого следует, что яйцо, которое может сформировать из своего ядерного ретикулума только две или три петли, не смогло бы развиваться партеногенетически, и что даже первое деление не произошло бы. Если мы далее предположим, что, хотя четырех петель достаточно для начала ядерного деления, эти петли должны быть определенного размера и количества, чтобы завершить весь онтогенез (у определенного вида), из этого следует, что яйца, обладающие ретикулумом, который содержит едва достаточно ядерного вещества для деления на четыре сегмента, смогли бы произвести первое деление и, возможно, также второе и третье, или какое-то более позднее деление, но что в определенный момент онтогенеза ядерного вещества стало бы недостаточно, и развитие было бы остановлено. Это будет происходить в яйцах, которые вступают в развитие без оплодотворения, но останавливаются до его завершения. Можно сравнить это замедление, ведущее к окончательной остановке развития, с поездом, который должен встретиться с рядом других поездов на различных узлах и который может двигаться только медленно из-за какой-то неисправности в двигателе. Он немного опоздает на первый узел, но может успеть на поезд, и он также может успеть на второй или даже на третий; но он будет опаздывать на каждом последующем узле и в конце концов прибудет слишком поздно для определенного поезда; и после этого он пропустит все поезда на оставшихся узлах. Ядерное вещество постоянно растет во время развития, но скорость, с которой оно увеличивается, зависит от условий питания вместе с его начальным количеством. Питательные изменения во время развития яйца зависят от количества клеточного тела, которое присутствовало в самом начале и которое не может быть увеличено. Если количество ядерного вещества в начале несколько маловато, оно будет становиться все более недостаточным на последующих стадиях, так как его рост становится менее энергичным и все больше отличается от стандарта, которого оно достигло бы, если бы исходное количество было нормальным. Следовательно, оно будет постепенно все больше и больше не дотягивать до нормального количества, подобно поезду, который прибывает все позже и позже на каждый последующий узел, потому что его двигатель, хотя и работает при полном давлении пара, не способен развить нормальную скорость.

Будет возражено, что четыре петли не могут быть необходимы для ядерного деления у Ascaris, поскольку такое деление происходит при формировании полярных телец, в результате чего появляется женский пронуклеус только с двумя петлями. Но этот факт лишь показывает, что количество ядерного вещества, необходимое для формирования четырех петель, не является необходимым для всех ядерных делений; он не опровергает предположение, что такое количество требуется для деления ядра дробления. В дополнение к этим соображениям мы не должны оставлять без внимания вещество клеточного тела, ибо, хотя оно и не является носителем тенденций наследственности, оно должно быть необходимо для каждого изменения, претерпеваемого ядром, и оно, безусловно, также обладает силой в значительной степени влиять на изменения. Должна быть какая-то причина того факта, что во всех яйцах животных, с которыми мы знакомы, ядро перемещается к поверхности яйца во время созревания и там претерпевает свое хорошо известное преобразование. Очевидно, что там оно подвергается иным влияниям, чем те, которые действовали бы на него в центре клеточного тела, и ясно, что такое неравное деление клетки, как то, что происходит при отделении полярных телец, не могло бы произойти, если бы ядро оставалось в центре яйца.

Это объяснение необходимости оплодотворения не исключает возможности того, что при определенных обстоятельствах вещество ядра яйца может быть больше, так что оно способно сформировать четыре петли. Яйца, которые таким образом обладают достаточным количеством нуклеоплазмы, а именно зародышевой плазмы, для формирования необходимых четырех петель нормального размера (а именно того размера, который был бы получен при оплодотворении), могут и должны развиваться партеногенетическим способом.

Конечно, предположение о том, что должны быть сформированы четыре петли, было сделано только для иллюстрации. Мы еще не знаем, всегда ли в ядре дробления ровно четыре петли [163]. Я могу добавить, что, хотя детали, которыми иллюстрируются эти соображения, основаны на произвольных допущениях, фундаментальный взгляд, что развитие яйца зависит, ceteris paribus, от количества ядерного вещества, безусловно, верен и вытекает как необходимый вывод из установленных фактов. Не исключено, что такой взгляд может получить прямое подтверждение в результатах будущих исследований. Такое доказательство могло бы, например, быть получено, если бы мы установили у одного и того же вида число петель, присутствующих в ядре дробления при оплодотворении, по сравнению с теми, что присутствуют в ядре дробления при партеногенезе.

Процесс размножения у пчел, возможно, будет использован как аргумент против моей теории. У этих насекомых одно и то же яйцо будет развиваться в женскую или мужскую особь в зависимости от того, произошло оплодотворение или нет соответственно. Следовательно, одно и то же яйцо способно к оплодотворению, а также к партеногенетическому развитию, если оно не получает сперматозоид. Власть королевы-пчелы производить мужские или женские особи: актом воли она решает, будет ли откладываемое ею яйцо оплодотворенным или неоплодотворенным. Она «заранее знает» [164], разовьется ли яйцо в мужскую или женскую особь, и откладывает последние в ячейки для маток и рабочих пчел, а первые — в ячейки для трутней. Открытиями Лейкарта и фон Зибольда было показано, что все яйца способны развиваться в мужские особи и что они превращаются в «женские яйца» только путем оплодотворения. Этот факт кажется несовместимым с моей теорией о причине партеногенеза, ибо если одно и то же яйцо, обладающее точно таким же содержимым и, прежде всего, таким же ядром дробления, может развиваться половым или партеногенетическим путем, кажется, что способность к партеногенетическому развитию должна зависеть от какого-то другого фактора, а не от количества зародышевой плазмы.

Хотя это, по-видимому, так, я считаю, что моя теория не встречает никаких реальных трудностей. Я нисколько не сомневаюсь, что одно и то же яйцо может развиваться с оплодотворением или без него. Из тщательного изучения многочисленных превосходных исследований по этому вопросу, которые были проведены особенно поразительным образом Бессельсом [165] (в дополнение к процитированным выше наблюдателям), я пришел к выводу, что этот факт абсолютно достоверен. Следует откровенно признать, что одно и то же яйцо разовьется в трутня, если оно не оплодотворено, или в рабочую пчелу или матку, если оно оплодотворено. Одного из экспериментов Бессельса достаточно, чтобы доказать это утверждение. Он отрезал крылья у молодой матки и тем самым сделал ее неспособной совершить «брачный полет». Затем он заметил, что все яйца, которые она отложила, развились в мужские особи. Этот эксперимент был проведен для того, чтобы доказать, что трутни производятся из неоплодотворенных яиц; но он также доказывает, что упомянутое выше утверждение верно, ибо яйца, которые созревают первыми и поэтому откладываются первыми, были бы оплодотворены, если бы матка была оплодотворена. Предположение, что в определенное время матка производит яйца, требующие оплодотворения, в то время как в другое время ее яйца развиваются партеногенетически, этим экспериментом полностью исключается; ибо из него следует, что все яйца должны быть точно одного и того же вида и что нет никакой разницы между яйцами, которые требуют оплодотворения, и теми, которые не требуют.

Но следует ли из этого, что количество зародышевой плазмы в ядре дробления не является фактором, определяющим начало эмбрионального развития? Я полагаю, что нет. Вполне можно представить, что ядро яйца, вытолкнув овогенетическую нуклеоплазму, может быть увеличено до размера, необходимого для ядра дробления, одним из двух способов: либо путем конъюгации со спермиальным ядром, либо просто путем роста до удвоенного размера. В этом последнем предположении нет ничего невероятного, и человек даже склонен задаться вопросом, почему такой рост не происходит во всех неоплодотворенных яйцах. Истинный ответ на этот вопрос должен заключаться в том, что природа обычно придерживается полового способа размножения и что единственный способ, которым можно было предотвратить общее распространение партеногенеза, заключался в производстве яиц, которые оставались стерильными, если их не оплодотворяли. Это было достигнуто путем потери способности к росту со стороны ядра яйца после того, как оно вытолкнуло овогенетическую нуклеоплазму.

Случай с пчелой очень поразительным образом доказывает, что различие между яйцами, требующими оплодотворения, и теми, которые не требуют, не возникает до созревания яйца и удаления овогенетической нуклеоплазмы. Увеличение количества зародышевой плазмы не могло произойти в какой-либо более ранний период, иначе ядро яйца всегда начинало бы эмбриональное развитие само по себе, и яйцо, вероятно, было бы неспособно к оплодотворению. Ибо отношение между ядром яйца и спермиальным ядром очевидно основано на том факте, что каждое из них само по себе недостаточно и требует дополнения. Если бы такое дополнение произошло на ранней стадии, ядро яйца либо перестало бы оказывать какую-либо притягательную силу на спермиальное ядро, либо произошла бы конъюгация, как в интересных экспериментах Фоля по оплодотворению многими сперматозоидами; и, как и в этих экспериментах, результатом была бы мальформация эмбриона. У Daphnidae, я полагаю, я показал [166], что летние яйца не только развиваются партеногенетически, но и что они никогда не оплодотворяются; и объяснение этой неспособности к оплодотворению, возможно, можно найти в том факте, что их ядро дробления уже сформировано.

Мы можем, следовательно, заключить, что у пчел ядро яйца, сформированное во время созревания, может либо конъюгировать со спермиальным ядром, либо, если ни один сперматозоид не достигает яйца, может под стимулом внутренних причин вырасти до удвоенного размера, достигая таким образом размеров ядра дробления. Для наших текущих целей мы можем оставить без рассмотрения тот факт, что в последнем случае произведенная особь является мужской, а в первом — женской.

Ясно, что такое увеличение зародышевой плазмы должно в определенной степени зависеть от питания ядра и, таким образом, косвенно от тела яйцеклетки; но увеличение должно главным образом зависеть от внутренних ядерных условий, а именно от способности к росту. Мы должны далее предположить, что последнее условие играет главную роль в этом процессе, ибо повсюду в органическом мире предел роста зависит от внутренних условий растущего тела и может быть изменен лишь в небольшой степени различиями в питании. Филетическое приобретение способности к партеногенетическому развитию должно, следовательно, зависеть от изменения способности к росту, которой обладает ядро яйца.

Эта теория партеногенеза наиболее близко подходит к взглядам Страсбургера на этот предмет, ибо он также объясняет отсутствие партеногенетического развития недостаточным количеством нуклеоплазмы, остающейся в яйце после выталкивания полярных телец. Прежняя теория отличается, однако, тем, что возникновение партеногенеза предполагается только из-за увеличения этой нуклеоплазмы до нормального размера ядра дробления. Страсбургер предполагает, что «особенно благоприятные условия питания противодействуют дефициту ядерной идиоплазмы», в то время как мне кажется, что питание следует рассматривать лишь как вторичное по важности. Так, у пчел, как было сказано выше, одно и то же яйцо может развиваться партеногенетически или после оплодотворения, причем ядро в обоих случаях подвергается одним и тем же условиям питания. Страсбургер [167] считает, что партеногенез может быть интерпретирован одним из трех возможных объяснений. Во-первых, он предполагает, что особенно благоприятное питание может привести к завершению ядерной идиоплазмы. Но если сделать это допущение, мы должны спросить, почему часть идиоплазмы должна быть предварительно вытолкнута, когда непосредственно после этого становится необходимым присутствие равного количества. Такой взгляд может быть объяснен только вышеприведенным предположением, что вытолкнутая нуклеоплазма имеет иную конституцию, чем та, которая образуется впоследствии. Правда, мы еще точно не знаем, выталкивается ли полярное тельце в яйцах, в которых происходит партеногенез, но мы знаем, что яйцо пчелы проходит одни и те же стадии созревания, независимо от того, будет ли оно оплодотворено или нет. Я едва ли могу принять второе предположение Страсбургера, «что при некоторых благоприятных условиях питания половины [или, возможно, лучше, четверти] идиоплазмы ядра яйца достаточно, чтобы запустить процессы развития в цито-идиоплазме». Наконец, его третье предположение, «что цито-идиоплазма, питаемая своим окружением и, таким образом, увеличивающаяся в количестве, заставляет ядро яйца вступить в деление», предполагает, что клеточное тело дает импульс к ядерному делению, предположение, которое до настоящего времени остается по крайней мере недоказанным. Установленные факты, как мне кажется, указывают скорее на то, что клеточное тело служит лишь средой для питания ядра, и недавно упомянутые наблюдения Фоля, которые были особо процитированы Страсбургером в поддержку его теорий, кажутся мне скорее подтверждающими мои выводы. Если сверхчисленные спермиальные ядра проникают в яйцо, они могут под питательным влиянием клеточного тела стать центрами притяжения и могут сделать первый шаг к ядерному и клеточному делению путем формирования амфиастров. Такие ядра не могут контролировать все клеточное тело и заставить его делиться, но каждое из них, вырастая до определенного размера за счет клеточного тела, заставляет свое влияние ощущаться на определенной области. Страсбургер совершенно прав, рассматривая этот процесс как «частичный партеногенез». Такой частичный партеногенез, по-видимому, происходит во всех ядрах яиц, но последние не могут достичь полного партеногенеза, когда, как в случае со сверхчисленными спермиальными ядрами Фоля, их способности к ассимиляции недостаточно, чтобы позволить им достичь необходимого размера. Как было сказано ранее, клеточное тело не заставляет ядро делиться, а наоборот. Более того, было бы совершенно ошибочно предполагать, что партеногенетические яйца должны содержать большее количество питательного материала, чтобы облегчить рост ядра. Партеногенетические яйца некоторых Daphnidae (Bythotrephes, Polyphemus) намного меньше, чем зимние яйца, требующие оплодотворения, у того же вида. Также ошибкой является вывод Страсбургера о том, что «было с уверенностью установлено, что благоприятные условия питания вызывают партеногенетическое развитие у Daphnidae, в то время как неблагоприятные условия вызывают формирование яиц, требующих оплодотворения». Правда, Карл Дюзинг [168] в своей примечательной работе о происхождении пола попытался самым остроумным образом доказать, исходя из моих наблюдений и экспериментов по размножению Daphnidae, «что зимние или летние яйца формируются в зависимости от питательного состояния яичника». Я, однако, не верю, что он преуспел в этой попытке, и во всяком случае совершенно ясно, что обоснованность таких выводов не полностью установлена. Я наблюдал, что созревающие яйца распадаются в яичниках и поглощаются у тех Daphnidae (Sida), которые голодают, потому что в неволе невозможно обеспечить достаточное питание. Следовательно, такие животные живут, так сказать, за счет своих потомков; но было бы совершенно ошибочно заключать вместе с Дюзингом, исходя из сходства, которое такие исчезающие фолликулы яиц имеют с группами половых клеток, которые нормально распадаются при формировании зимних яиц, что при меньшей степени голодания сформировались бы зимние яйца. Дюзинг далее цитирует мое случайное замечание о том, что формирование покоящихся яиц у Daphnia было особенно частым в аквариумах, «которые были в течение некоторого времени запущены и в которых было обнаружено, что произошло большое увеличение числа особей». Он совершенно неправ, заключая, что в этих запущенных аквариумах была какая-то нехватка пищи; и если бы я предвидел, что такие выводы будут сделаны, я мог бы легко предостеречься от них, добавив, что в этих самых аквариумах процветал беспрепятственный рост различных водорослей, так что не могло быть никакого дефицита, а, напротив, большое изобилие питательного материала. Я могу добавить, что с того времени я провел несколько экспериментов, непосредственно относящихся к этому вопросу, доводя девственных самок до грани голодания, насколько это возможно, но ни в одном случае они не вступали в половое размножение [169].

Автор должен был в некоторой степени быть введен в заблуждение предвзятыми идеями, когда он не в состоянии увидеть, что способ, которым формируются соответственно два вида яиц, прямо исключает возможность происхождения половых яиц от последствий недостаточного или скудного питания. Покоящиеся яйца, требующие оплодотворения, всегда крупнее и требуют для своего формирования гораздо больше питательного материала, чем партеногенетические летние яйца. У Moina, например, сорок крупных пищевых клеток необходимы для формирования покоящегося яйца, в то время как летнему яйцу требуется только три. И Дюзинг знает об этих фактах и цитирует их. Как может формирование покоящихся яиц зависеть от последствий скудного питания, когда пищи в изобилии именно во время их формирования? У всех тех видов, которые населяют озера, половое размножение происходит ближе к осени, и в таких случаях покоящиеся яйца являются настоящими зимними яйцами, предназначенными для сохранения вида в течение зимы. Но ни в какое время года пища Daphnidae не бывает так обильна, как в сентябре и октябре, и часто даже до конца ноября (в Южной Германии). В этот период года вода наполнена хлопьями животного и растительного вещества в состоянии частичного разложения, что обеспечивает обильную пищу для многих видов. Она также кишит большим количеством видов ракообразных, радиолярий и инфузорий; и таким образом, такие дафниды, как Polyphemidae, также хорошо обеспечены. Следовательно, нет никакого дефицита в запасах пищи. Любой, кто использовал тонкую сеть в наших пресных водах в это время года, должен был сначала удивиться огромному изобилию низших форм животной жизни; и он должен был удивиться гораздо больше, если он смог сравнить такие результаты со скудной популяцией тех же местностей весной. Но именно весной и летом эти самые Daphnidae размножаются партеногенетически. Я далек от того, чтобы считать свои эксперименты на Daphnidae исчерпывающими и окончательными, и я заявлял об этом в своих опубликованных работах по этому вопросу; но мне кажется, что я установил тот факт, что прямые влияния, будь то пищи или температуры, действующие на отдельных особей, не определяют вид яиц, которые должны быть произведены; но что такое решающее влияние следует искать в косвенных условиях жизни, и особенно в средней частоте повторения неблагоприятных обстоятельств, которые убивают целые колонии сразу, таких как зимний холод или высыхание небольших прудов летом. Мне нет необходимости опровергать Дюзинга в деталях, так как я уже сделал это в случае с Гербертом Спенсером [170], который также сформировал гипотезу о том, что уменьшенное питание вызывает половое размножение.

Одно из моих наблюдений, действительно, кажется, подтверждает такой взгляд, но только если рассматривать его как изолированный пример. Я имею в виду поведение рода Moina. Самки этого рода, которые имеют половые яйца в своих яичниках и которые продолжали бы производить такие яйца, если бы присутствовали самцы, в отсутствие последних вступают в формирование партеногенетических летних яиц, то есть если половые яйца не были все вытолкнуты, а были реабсорбированы в яичнике. На первый взгляд, действительно, такой результат, по-видимому, указывает на то, что увеличение питания, вызванное распадом крупного зимнего яйца в яичнике, определяет формирование партеногенетических яиц. Этот кажущийся вывод, по-видимому, далее подтверждается следующим фактом. Переход от полового к партеногенетическому размножению происходит только у одного вида Moina (M. rectirostris), но у этого вида он происходит всегда и без исключения, в то время как у другого вида, который я исследовал (M. paradoxa), зимние яйца, будучи однажды сформированными, всегда откладываются, и такие самки никогда не могут производить летние яйца. Но несмотря на этот факт, Дюзинг ошибается, когда объясняет непрерывное формирование половых яиц у последнего вида отсутствием какого-либо значительного увеличения количества питания, такого, которое последовало бы, если бы яйцо распалось в яичнике. У многих других Daphnidae, которые попадались мне на глаза, самки часто снова вступают в формирование партеногенетических летних яиц после того, как отложили оплодотворенные покоящиеся яйца один или несколько раз. Это имеет место, например, у всех видов Daphnia, с которыми я знаком, и такой факт сразу доказывает, что аномальное увеличение питания, вызванное поглощением зимних яиц, не может быть причиной последующего партеногенеза. Это также подтверждает доказательство того, что высокое или низкое питательное состояние всего животного не может иметь ничего общего с видом яиц, которые производятся, ибо в вышеприведенном примере питание оставалось одинаковым на протяжении всего времени, или, во всяком случае, не было увеличено. Ошибочно всегда искать объяснение способа формирования яиц в прямом действии внешних причин. Конечно, должны быть прямые причины, которые определяют, что один зародыш станет зимним яйцом, а другой — летним; но такие причины не лежат вне животного и не имеют ничего общего с питательным состоянием яичника: они должны быть найдены в тех условиях, которые мы в настоящее время не в состоянии анализировать далее и которые мы должны, тем временем, называть специфической конституцией вида. У молодых самцов Daphnidae семенники имеют точно такой же вид, как яичники молодых самок [171], но первые, тем не менее, будут производить сперматозоиды, а не яйцеклетки. В таких случаях пол молодой особи всегда может быть идентифицирован по форме первой антенны и первого грудного придатка, оба из которых всегда когтистые у самца. Но кто может указать на прямые причины, которые определяют, что половые клетки станут сперматозоидами в этом случае, а не яйцеклетками? Зависит ли определяющая причина от условий питания? Или, опять же, у самок может ли состояние питания определить, что третья из группы четырех половых клеток станет яйцеклеткой, а остальные распадутся, чтобы служить ей пищей?

Я думаю, ясно, что это очевидные примеры общего вывода о том, что прямые причины, определяющие направление развития в каждом случае, следует искать не во внешних условиях, а в конституции соответствующих органов.

Мы приходим к аналогичному выводу, когда рассматриваем качество производимых яиц. Конституция одного вида Moina содержит причину, которая определяет, что каждая особь будет производить только зимние яйца или только летние яйца; в то время как у другого вида переход от формирования половых яиц к формированию летних яиц может иметь место, но только тогда, когда зимнее яйцо остается неоплодотворенным. Последний случай кажется мне особенно специальной адаптацией, в этом и других видах, к дефициту самцов, который склонен возникать. Во всяком случае, очевидно, что это преимущество, что неоплодотворенное половое яйцо не должно быть потеряно для организма. Реабсорбция зимнего яйца — это механизм, который, не являясь причиной, благоприятствует производству летних яиц.

Этот предмет отнюдь не прост, что доказывается поведением небольшой группы Daphnidae. Так, у некоторых видов зимние яйца производятся чисто половыми самками, которые никогда не вступают в партеногенез; у других половые самки могут пойти по последнему пути, но только когда отсутствуют самцы; у третьих, опять же, они регулярно вступают в партеногенез. В своей работе о Daphnidae я пытался показать, что их поведение в этом отношении связано с различными внешними условиями, в которых живут разные виды; а также что конечное возникновение полового периода и, наконец, весь циклический чередование полового и партеногенетического размножения зависят от адаптации к определенным внешним условиям жизни.

С помощью моей гипотезы о том, что ядро яйца состоит из овогенетической нуклеоплазмы и зародышевой плазмы, я теперь могу попытаться дать приблизительное объяснение природы и происхождения прямых причин, которые определяют производство в одно время партеногенетических летних яиц, а в другое время — зимних яиц, требующих оплодотворения. Но в такое объяснение я также хотел бы включить рассмотрение причин, которые определяют формирование питательных клеток яйца и сперматозоидов, на которые я ссылался выше.

Я полагаю, что прямая причина, которая определяет, почему кажущиеся идентичными клетки молодого семенника и яичника у Daphnidae развиваются в таких разных направлениях, заключается в том, что их ядра обладают разными гистогенетическими нуклеоплазмами, в то время как, если мы пренебрежем индивидуальными различиями, зародышевая плазма остается точно такой же. В сперматозоидах гистогенетическая нуклеоплазма является сперматогенетической, в яйцеклетках — овогенетической. Это должно быть признано, если наш фундаментальный взгляд верен, что специфическая природа клеточного тела определяется природой его ядра.

Точно так же половые клетки самок Daphnidae, которые поначалу не обнаруживают ни малейших различий, должны действительно различаться тем, что их ядра должны содержать разные виды нуклеоплазмы, которые присутствуют в разных пропорциях. Половые клетки, которые должны производить мелкозернистый, кирпично-красный, зимний желток (Moina rectirostris), должны обладать овогенетической нуклеоплазмой несколько иной молекулярной структуры, чем те половые клетки, которым нужно сформировать только несколько крупных синих жировых глобул, как в летних яйцах того же вида. Далее вероятно, что разные пропорции между зародышевой плазмой и овогенетической нуклеоплазмой существуют в этих двух видах половых клеток; и это было бы очень простым объяснением иначе неясной роли пищевых клеток, если бы мы предположили, что они вообще не содержат зародышевой плазмы и по этой причине не вступают в эмбриональное развитие, а останавливаются после достижения определенного размера. Такое объяснение, однако, само по себе не показало бы, почему они впоследствии подвергаются постепенному растворению в окружающих жидкостях. Но поскольку мы знаем, что яйцеклетки также начинают подвергаться растворению, как только родительская дафния плохо питается, мы едва ли можем не отнести растворение пищевых клеток также к недостаточному питанию, возникающему, как только яйцеклетка после достижения определенного размера проявляет превосходящую силу ассимиляции. Но до сих пор мы никак не могли понять, почему третья из группы половых клеток всегда должна получать эту превосходящую силу и становиться яйцеклеткой. Если бы можно было показать, что ее положение более благоприятно в отношении питания, мы могли бы понять, почему она опережает остальные три в развитии и тем самым препятствует их дальнейшему росту. Но ничего подобного нельзя показать с какой-либо степенью вероятности, как я упоминал ранее в своих работах по этому вопросу. В то время, не имея лучшего объяснения, я принял рассматриваемый взгляд, хотя только как предварительную интерпретацию. У меня не было возможности искать в веществе тех четырех кажущихся идентичными клеток причину их разного развития; но теперь я оправдан в предложении, что во время деления примитивной половой клетки на две, а затем на четыре половые клетки происходит неравное деление нуклеоплазм, в том смысле, что одна из четырех клеток получает зародышевую плазму, а также овогенетическую нуклеоплазму, в то время как остальные три получают только последнюю. Точно так же факт, что вторая клетка группы может иногда стать яйцом, также понятен, хотя этот факт оставался совершенно необъяснимым моей прежней интерпретацией. Тот факт, что настоящие яйцеклетки или даже весь яичник со всеми его половыми клетками может распасться и поглотиться, когда животное голодало в течение определенного периода времени, кажется мне не более возражением против нашего нынешнего взгляда, чем факт, что инфузория может умереть от голода, был бы возражением против предположения о бессмертии одноклеточных организмов. Рост организма останавливается не только его конституцией, но и абсолютной нехваткой пищи; но было бы очень глупо объяснять различия в размерах различных видов животных результатами разных условий питания, которым они были подвержены. Точно так же, как воробей, как бы высоко он ни питался, никогда не смог бы достичь размера или формы орла, так и половая клетка, предназначенная стать летним яйцом, никогда не смогла бы достичь размера, формы или цвета зимнего яйца. Именно внутренними конституциональными причинами определяется ход развития в обоих этих случаях; и в последнем случае причина едва ли может быть чем-то большим, чем разная конституция нуклеоплазм.

Все эти соображения зависят от предположения, что ядро яйца содержит два вида идиоплазмы, а именно зародышевую плазму и овогенетическую нуклеоплазму. Я до сих пор не привел никаких прямых доказательств в пользу этого предположения, но я верю, что такие доказательства могут быть получены.

Хорошо известно, что существуют определенные яйца, в которых полярные тельца не выталкиваются до тех пор, пока не проникнут сперматозоиды. Брукс [172] уже использовал этот факт как доказательство против теории Майнота и Бальфура; ибо он совершенно справедливо заключает, что если полярные тельца действительно обладают значимостью мужских клеток, мы не можем понять, почему такие яйца неспособны развиваться без оплодотворения, когда они все еще обладают мужской половиной ядра, необходимой для развития. Но такие яйца (например, яйцо устрицы) не развиваются, а всегда погибают, если остаются неоплодотворенными.

На этот аргумент можно ответить только новой гипотезой, построение которой я должен оставить защитникам вышеупомянутой теории. Но рассматриваемое наблюдение кажется мне в то же время доказательством сосуществования двух разных нуклеоплазм в ядре яйца. Если бы нуклеоплазма полярных телец также была зародышевой плазмой, мы не могли бы понять, почему такие яйца неспособны развиваться партеногенетически, ибо в неоплодотворенном яйце содержится по крайней мере столько же зародышевой плазмы, сколько присутствовало бы после оплодотворения.

Единственное возражение, которое можно выдвинуть против этого вывода, основывается на предположении, что нуклеоплазма сперматозоида качественно отличается от нуклеоплазмы яйцеклетки. Я уже рассматривал этот взгляд, но хотел бы вернуться к нему более подробно. Несколько лет назад я высказал мнение, что физиологические значения сперматозоида и яйцеклетки должны быть идентичны; что они находятся в соотношении 1:1. Однако Валаоритис выдвинул возражение, что если мы рассматриваем функцию клетки как меру ее физиологического значения, то достаточно указать на соответствующие функции яйцеклетки и сперматозоида, чтобы показать, что их физиологические значения должны быть различными. «Одна лишь яйцеклетка, проходя более или менее полно через филетические стадии женского родителя, развивается в подобный организм; и хотя присутствие сперматозоида в большинстве случаев требуется для того, чтобы сделать возможным такой результат, случаи партеногенеза доказывают, тем не менее, что яйцеклетка может обойтись без этого стимула». Это возражение казалось вполне оправданным до тех пор, пока оплодотворение рассматривалось как «оживление зародыша», а сперматозоид считался лишь «искрой, зажигающей порох», и, кроме того, пока считалось, что зародышевое вещество содержится в теле клетки. Но теперь мы вряд ли можем придавать телу яйцеклетки большее значение, чем значение общей питательной среды для двух ядер, которые конъюгируют при оплодотворении. Но эти два ядра «не различаются по своей природе», как говорит Страсбургер, и как я вполне верю. Они не могут различаться по своей сути, ибо оба состоят из зародышевой плазмы, принадлежащей к одному и тому же виду животных или растений; и между ними не может быть никакого более глубокого контраста, который соответствовал бы различиям между зрелыми особями. Они не могут по своей сущностной природе оказывать какое-либо особое притяжение друг к другу, и когда мы видим, что сперматозоид и яйцеклетка все же притягиваются друг к другу, как это было показано как у растений, так и у животных, такое свойство должно было быть приобретено вторично и не имеет иного значения, кроме содействия соединению половых клеток — устройство, которое можно сравнить с вибрирующим жгутиком сперматозоида или микропиле яйцеклетки, но которое не является фундаментальным и не основано на молекулярной структуре зародышевой плазмы. У низших растений Пфеффер доказал, что определенные химические стимулы исходят от яйцеклетки и притягивают сперматозоид; а согласно Страсбургеру, синергиды в верхней части зародышевого мешка цветковых растений секретируют вещество, способное направлять рост пыльцевой трубки к яйцеклетке. У животных пока известно лишь то, что сперматозоиды и яйцеклетки действительно притягивают друг друга, так что первые находят вторые и пробуравливают себе путь через их оболочки. Было также показано, что вещество тела яйцеклетки движется навстречу проникающему сперматозоиду («cones d’exsudation» у Asteridae: Фоль); и что оно иногда совершает конвульсивные движения (Petromyzon). Здесь, следовательно, должно существовать взаимное раздражение и притяжение; и, возможно, мы должны также предположить, что существует притяжение между двумя конъюгирующими ядрами, ибо мы не можем легко понять, как одна цитоплазма могла бы направлять одно к другому, как предполагает Страсбургер. Согласно гипотезе Страсбургера, мы должны предположить, что часть специфической цитоплазмы сперматозоида продолжает окружать ядро после того, как оно проникло в тело яйцеклетки. Но как бы то ни было, предполагаемое притяжение между конъюгирующими ядрами, безусловно, не может зависеть от молекулярной структуры их зародышевой плазмы, которая одинакова у обоих, но должно быть обусловлено каким-то побочным обстоятельством. Если бы было возможно ввести женское пронуклеус яйцеклетки в другую яйцеклетку того же вида, сразу после превращения ядра последней в женское пронуклеус, весьма вероятно, что два ядра конъюгировали бы точно так же, как если бы проникло оплодотворяющее ядро сперматозоида. Если бы это было так, было бы получено прямое доказательство того, что ядро яйцеклетки и ядро сперматозоида идентичны. К сожалению, практические трудности настолько велики, что вряд ли возможно, чтобы этот эксперимент когда-либо был проведен; но такая нехватка экспериментальных доказательств частично компенсируется тем фактом, установленным Бертольдом, что у некоторых водорослей (Ectocarpus и Scytosiphon) существует не только женский, но и мужской партеногенез; ибо он показывает, что у этих видов мужские половые клетки иногда могут развиваться в растения, которые, однако, очень слабы. Более того, процесс конъюгации можно рассматривать как доказательство того, что этот взгляд на второстепенное значение половой дифференциации является верным. В настоящее время вряд ли могут возникнуть сомнения в принятии взгляда, что конъюгация — это половое размножение одноклеточных организмов. У них две конъюгирующие клетки почти всегда идентичны по внешнему виду, и нет никаких доказательств в пользу предположения, что они не идентичны также по молекулярной структуре, по крайней мере, насколько одна особь того же вида может быть идентична другой. Но существуют также формы, в которых конъюгирующие клетки отчетливо дифференцированы на мужские и женские, и они связаны с первыми постепенным переходом: так, у Pandorina, рода Volvocineae, мы не можем обнаружить никаких различий между конъюгирующими клетками, в то время как крупные яйцеклетки и крошечные сперматозоиды существуют у близкородственного Volvox. Если мы должны предположить, что конъюгация двух совершенно идентичных инфузорий имеет тот же физиологический эффект, что и соединение двух половых клеток у высших животных и растений, мы не можем избежать вывода, что процесс по существу одинаков во всех случаях: и что, следовательно, различия, которые, возможно, уже намечены у Pandorina и очень отчетливы у Volvox и у всех высших организмов, не имеют ничего общего с природой процесса, а имеют совершенно второстепенное значение. Если мы далее примем во внимание чрезвычайно различное строение двух видов половых клеток по размеру, внешнему виду, оболочкам, подвижности и, наконец, по количеству, не остается сомнений в том, что эти различия являются лишь адаптациями, которые обеспечивают встречу двух видов конъюгирующих клеток: что у каждого вида они являются адаптациями к особым условиям, при которых происходит оплодотворение.

ПРИМЕЧАНИЕ.

Для правильной оценки взглядов, выдвинутых в настоящем эссе, имеет большое значение установить, выбрасывается или нет полярное тельце из яиц, которые развиваются партеногенетически. Поэтому я хочу кратко заявить, что мне недавно удалось доказать образование полярного тельца отчетливо клеточного строения в летних яйцах Daphnidae. Я намерен опубликовать более подробное описание в будущей статье.

A. W.

22 июня 1885 г.

Примечания к Эссе IV.

94. Геккель, «Ueber die Wellenzeugung der Lebenstheilchen etc.», Берлин, 1876.

95. Дарвин, «Изменение животных и растений в домашнем состоянии», том II, 1875, гл. XXVII, стр. 344-399.

96. Гис, «Unsre Körperform etc.», Лейпциг, 1875.

97. Брукс, «Закон наследственности», Балтимор, 1883.

98. Эксперименты Гальтона по переливанию крови у кроликов тем временем действительно доказали, что дарвиновские геммулы не существуют. Рот действительно утверждает, что Дарвин никогда не утверждал, что его геммулы используют кровообращение в качестве среды, но хотя, с одной стороны, нельзя показать, почему они должны упускать благоприятные возможности, предоставляемые такой средой, поскольку говорится, что они постоянно циркулируют по всему телу; с другой стороны, мы не можем понять, как геммулы могли бы ухитриться избежать кровообращения. Дарвин поступил очень мудро, избежав какого-либо объяснения точного пути, по которому циркулируют его геммулы. Он предложил свою гипотезу как формальное, а не как реальное объяснение.

Профессор Мельдола указывает мне, что Дарвин не признавал, что эксперименты Гальтона опровергают пангенезис («Nature», 27 апреля 1871 г., стр. 502), и Гальтон также признал это в следующем номере «Nature» (4 мая 1871 г., стр. 5). — А. В. 1889.

99. Вейсман, «Ueber die Vererbung», Йена, 1883; переведено в настоящем томе как второе эссе «О наследственности».

100. Э. Рот, «Die Thatsachen der Vererbung», 2-е изд., Берлин, 1885, стр. 14.

101. Егер, «Lehrbuch der allgemeinen Zoologie», Bd. II, Лейпциг, 1878.

102. М. Нуссбаум, «Die Differenzirung des Geschlechts im Thierreich», Arch. f. Mikrosk. Anat., Bd. XVIII, 1880.

103. С тех пор я узнал, что профессор Раубер из Дерпта также высказывал подобные взгляды в 1880 году; а профессор Хердман из Ливерпуля сообщил мне, что г-н Фрэнсис Гальтон выдвинул в 1876 году теорию наследственности, фундаментальная идея которой в некотором отношении приближалась к идее непрерывности зародышевой плазмы («Journal of the Anthropological Institute», том V; Лондон, 1876). — А. В., 1888.

[Менее полная теория была выдвинута Гальтоном ранее, в 1872 году (см. Proc. Roy. Soc. № 136, стр. 394). В этой статье он предложил идею о том, что наследственность главным образом зависит от развития потомства из элементов, непосредственно происходящих из оплодотворенной яйцеклетки, которая произвела родителя. Гальтон говорит о том факте, что «каждую особь можно правильно представить состоящей из двух частей, одна из которых является латентной и известна нам только по ее влиянию на потомство, в то время как другая является явной и составляет личность, проявляющуюся для наших чувств. Соседние и, в широком смысле, раздельные линии роста, в которых расположены явные и латентные элементы, расходятся из общей группы и сходятся к общему вкладу, потому что они оба развились из элементов, содержащихся в бесструктурной яйцеклетке, и они совместно вносят элементы, которые образуют бесструктурные яйцеклетки их потомства». Следующая диаграмма ясно показывает, «что протяженность каждого из звеньев в общей цепи наследственности простирается от одной бесструктурной стадии к другой, а не от личности к личности:—

Structureless elements {...Adult Father... } structureless elements

in Father         {...Latent in Father...} in Offspring.’

Далее Гальтон утверждает: «Из бесструктурной яйцеклетки берутся эмбриональные элементы... и они развиваются (a) в видимую взрослую особь; с другой стороны..., после того как эмбриональные элементы были отделены, большой остаток развивается (b) в латентные элементы, содержащиеся во взрослой особи». Вышеприведенные предложения и диаграмма указывают на то, что Гальтон не выводит все наследственные тенденции из латентных элементов, но считает, что некоторый эффект также производится явными элементами. Однако, когда он противопоставляет относительную силу этих двух влияний, он придает сравнительно мало значения явным элементам. Так, если выбрать какой-либо признак, Гальтон утверждает, что он «может быть представлен (1) как чисто личный, без участия каких-либо латентных эквивалентов, (2) как личный, но соединенный с латентными эквивалентами, и (3) как существующий полностью в латентной форме». Он утверждает, что наследственная сила в первом случае чрезвычайно слаба, потому что «последствия использования и неупотребления конечностей, а также привычек передаются потомству лишь в очень незначительной степени». Он также утверждает, что многие случаи предполагаемой передачи личных признаков на самом деле обусловлены латентными эквивалентами. «Личное проявление является, в среднем, хотя это не обязательно так в каждом случае, верным доказательством существования латентных элементов». Аргументировав, что сила последних в наследственности дополнительно подтверждается фактами реверсии, Гальтон считает безопасным сделать вывод, «что вклад от явных элементов гораздо меньше, чем от латентных». В дальнейшем развитии своей теории Гальтон придерживается концепции «геммул» и принимает взгляды Дарвина, хотя «со значительной модификацией». Вместе с самим пангенезисом теорию Гальтона следует рассматривать как преформационную, и в этом отношении она находится в оппозиции к теории Вейсмана, которая является эпигенетической. См. Приложение IV к следующему эссе (V), стр. 316-319. — Э. Б. П.]

104. Негели, «Mechanisch-physiologische Theorie der Abstammungslehre». Мюнхен и Лейпциг, 1884.

105. О. Гертвиг, «Beiträge zur Kenntniss der Bildung, Befruchtung und Theilung des thierischen Eies». Лейпциг, 1876.

106. Фоль, «Recherches sur la fécondation, etc.». Женева, 1879.

107. Кёлликер ранее утверждал и вновь повторил в своей самой последней публикации, что сперматозоиды («Samenfäden») являются просто ядрами. В то же время он признает существование сперматозоидов у определенных видов. Но доказательства первого утверждения должны быть гораздо сильнее, чтобы быть достаточными для поддержки такой маловероятной гипотезы, как то, что элементы оплодотворения могут обладать различным морфологическим значением. Сравните Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. XLII.

108. Ф. М. Бальфур, «Comparative Embryology», том I, стр. 69.

109. Arch. f. mikr. Anat., Bd. 23, стр. 182, 1884.

110. Борн, «Biologische Untersuchungen», I, Arch. Mikr. Anat., Bd. XXIV.

111. Ру, «Beiträge zum Entwicklungsmechanismus des Embryo», 1884.

112. О. Гертвиг, «Welchen Einfluss übt die Schwerkraft», etc. Йена, 1884.

[Наши современные знания о развитии растительных яйцеклеток (включая положение частей зародыша) также говорят в пользу того взгляда, что оно не находится под влиянием внешних причин, таких как гравитация и свет. Оно происходит способом, характерным для рода или вида, и по существу зависит от других причин, которые фиксируются наследственностью, см. Генрихер «Beeinflusst das Licht die Organanlage am Farnembryo?» в Mittheilungen aus dem Botanischen Institute zu Graz, II, Йена, 1888. — С. С.]

114. Э. ван Бенеден, «Recherches sur la maturation de l’œuf», etc., 1883.

115. М. Нуссбаум, «Ueber die Veränderung der Geschlechtsprodukte bis zur Eifurchung», Arch. Mikr. Anat., 1884.

116. Эдуард Страсбургер, «Neue Untersuchungen über den Befruchtungsvorgang bei den Phanerogamen als Grundlage für eine Theorie der Zeugung». Йена, 1884.

[В настоящее время общепризнано, что у сосудистых тайнобрачных, как и у мхов и печеночников, тела сперматозоидов образуются ядрами клеток, из которых они возникают. Только реснички, которыми они обладают и которые, очевидно, служат лишь органами передвижения, как говорят, возникают из окружающей цитоплазмы. Поэтому и у этих растений именно ядро мужской клетки осуществляет оплодотворение яйцеклетки. См. Гёбель, «Outlines of Classification and Special Morphology», перевод Г. Э. Ф. Гарнси, под ред. И. Б. Бальфура, Оксфорд, 1887, стр. 203, и Дуглас Х. Кэмпбелл, «Zur Entwicklungsgeschichte der Spermatozoiden» в Berichte d. deutschen bot. Gesellschaft, том V (1887), стр. 120. — С. С.]

117. О. Гертвиг, «Das Problem der Befruchtung und der Isotropie des Eies». Йена, 1885.

118. Это мнение было впервые высказано в моей лекции «Ueber die Dauer des Lebens», Йена, 1882, переведенной как первое эссе в настоящем томе.

119. М. Нуссбаум, «Sitzungber. der Niederrheinischen Gesellschaft fur Natur- und Heilkunde». 15 декабря 1884 г.

120. А. Грубер, «Biologisches Centralblatt», Bd. IV, № 23, и V, № 5.

121. Согласно наблюдениям Нуссбаума и ван Бенедена, яйцеклетка Ascaris отклоняется от обычного типа, но я думаю, что последний исследователь заходит слишком далеко, когда заключает из формы ядерного веретена (две половины которого наклонены друг к другу под углом), что перед нами процесс, совершенно отличный от обычного деления ядра.

122. Тринкезе, «I primi momenti dell’ evoluzione nei molluschi», Atti Acad. Lyncei (3) vii, 1879, Рим.

123. М. Нуссбаум, «Archiv für Mikroskopische Anatomie», Bd. XVIII und XXIII.

124. Валаоритис, «Die Genesis des Thier-Eies». Лейпциг, 1882.

125. Кёлликер, «Die Bedeutung der Zellkerne», etc.; Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. XLII.

126. «Compt. rend.» Tom. LIV, стр. 150.

127. «Entwicklung der Dipteren». Лейпциг, 1864.

128. «Zeitschr. f. wiss. Zool.» Bd. XVI, стр. 389 (1866).

129. «Compt. rend.» 13 ноября 1882 г.

130. Гроббен, «Arbeiten d. Wien. Zool. Instituts», Bd. II, стр. 203.

131. Бючли, «Zeitschrift f. wiss. Zool.» Bd. XXIII, стр. 409.

132. «Science», том IV, № 90, 1884.

133. Среди одноклеточных организмов инцистированные особи часто называются зародышами. Они иногда отличаются от взрослого организма меньшим размером и более простым строением (Gregarinidae), но представляют ту же морфологическую стадию индивидуальности.

134. Сравните Бючли в «Klassen und Ordnungen des Thierreichs» Бронна, Bd. I, стр. 777.

135. Густав Егер, «Lehrbuch der Allgemeinen Zoologie», Лейпциг, 1878; II. Abtheilung. Вероятно, из-за экстравагантных и поверхностных спекуляций автора ценные идеи, содержащиеся в его книге, были в целом упущены из виду. Только недавно я узнал о вышеупомянутой гипотезе Егера. М. Нуссбаум, по-видимому, также пришел к тому же выводу совершенно независимо от Егера. Последний не пытался разработать свою гипотезу с какой-либо степенью полноты. За вышеупомянутыми наблюдениями следуют совершенно бесполезные соображения, как, например, то, что онтогенетические и филетические группы находятся в концентрическом соотношении! Автор с таким же успехом мог бы говорить о четырехугольном или треугольном соотношении!

[Факты того же рода известны также у сосудистых тайнобрачных, мхов, харовых водорослей, флоридей и т. д. — С. С.]

137. Вейсман, «Die Entstehung der Sexualzellen bei den Hydromedusen». Йена, 1883.

[Я принимаю этот термин, предложенный Э. Рэем Ланкестером и Г. К. Борном, как название опорной пластинки кишечнополостных. См. «Quart. Journ. Microsc. Sci.», янв. 1887, стр. 28. — Э. Б. П.]

139. Д-р Клеменс Хартлауб, «Ueber die Entstehung der Sexualzellen bei Obelia». Фрайбург, инаугурационная диссертация: см. также «Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie», Bd. XLI, 1884.

140. Английский перевод, Г. Маршалл Уорд. Оксфорд, 1887, Кларендон Пресс.

[Такие железистые клетки известны как у животных, так и у растений. См. У. Гардинер и Токутаро Ито, «On the structure of the mucilage-secreting cells of Blechnum occidentale L., and Osmunda regalis L.», «Annals of Botany», том I, стр. 49. — С. С.]

142. Так, в 1877 году Бючли полагал, что «главное значение образования полярных телец заключается в удалении части ядра яйцеклетки, независимо от того, осуществляется ли это удаление простым выбрасыванием или почкованием яйцеклетки». «Entwicklungsgeschichtliche Beiträge»; Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie, Bd. XXIX, стр. 237, примечание.

143. Ч. С. Майнот, «Account, etc.»; Proc. Boston Soc. Nat. Hist. том XIX, стр. 165, 1877.

144. Э. ван Бенеден и Бовери недавно, совершенно независимо друг от друга, провели более точное изучение этих «Polkörperchen» («Centrosoma», Бовери). Они показывают, что деление ядра начинается с этих телец, хотя способ происхождения последних еще не совсем ясен. — А. В., 1888.

145. Существование полярных телец у губок было недавно доказано Фидлером: Zool. Anzeiger, 28 ноября 1887 г. — А. В., 1888.

146. Они теперь наблюдались у многих видов, так что их общее наличие у насекомых довольно достоверно. Сравните библиографию, приведенную в Вейсман и Ишикава, «Weitere Untersuchungen zum Zahlengesetz der Richtungskörper», «Zoolog. Jahrbücher», том III, 1888, стр. 593. — А. В., 1888.

147. Ван Бенеден даже в своей последней работе считает, что эти тельца имеют лишь значение ядер; l. c., стр. 394.

148. Я намеренно воздерживаюсь от использования более точного термина, ибо сложная терминология, используемая в сперматогенезе, вряд ли способствует прояснению самих явлений. Почему бы нам просто не говорить о сперматозоидах и сперматобластах и не различать последние по номерам, когда они встречаются в последовательных поколениях разной формы? Более того, все названия, которые были предложены для последовательных стадий развития, могут быть применены только к той особой группе животных, на которой проводились наблюдения. Отсюда возникает большая путаница при использовании таких терминов, как сперматобласты, сперматогонии, сперматомеры, сперматоцисты, сперматоциты, сперматогеммы и т. д.

149.  Fol, ‘Sur l’origine des cellules du follicule et de l’ovule chez les Ascidies.’
Compt. rend., 28 mai, 1883.

150.  Roule, ‘La structure de l’ovaire et la formation des œufs chez les Phallusiadées.’
Ibid., 9 avril, 1883.

151. Бальбиани, «Sur l’origine des cellules du follicule et du noyau vitellin de l’œuf chez les Géophiles». Zool. Anzeiger, 1883, №№ 155, 156.

152. Вилл, «Ueber die Entstehung des Dotters und der Epithelzellen bei den Amphibien und Insecten». Ibid., 1884, №№ 167, 168.

[Почти наверняка этот пузырек происходит не из ядра, а из цитоплазмы материнской клетки сперматозоида. См. Дуглас Х. Кэмпбелл, «Zur Entwicklungsgeschichte der Spermatozoiden» в Berichte der deutschen botanischen Gesellschaft, том V, 1887, стр. 122. — С. С.]

154. Бючли, «Gedanken über die morphologische Bedeutung der sogenannten Richtungskörperchen», Biolog. Centralblatt, Bd. VI, стр. 5, 1884.

155. Ф. М. Бальфур, «Comparative Embryology», том I, стр. 63.

156. Образование полярного тельца в партеногенетических яйцах теперь доказано: см. примечание в конце этого эссе; см. также Эссе VI. — А. В., 1888.

157. Р. Лейкарт, — статья «Zeugung» в «Handwörterbuch der Physiologie» Р. Вагнера, 1853, Bd. IV, стр. 958. Подобные наблюдения были сделаны Максом Шульце. Эти наблюдения, однако, представляются ошибочными, ибо Пфлюгер с тех пор показал, что яйца лягушек никогда не развиваются, если приняты необходимые меры предосторожности для предотвращения доступа каких-либо сперматозоидов к воде. — А. В., 1888.

158. Оэллахер, «Die Veränderungen des unbefruchteten Keims des Hühncheneies». «Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie», Bd. XXII, стр. 181, 1872.

159. Хензен, «Centralblatt», 1869, № 26.

160. Вейсман, «Beiträge zur Naturgeschichte der Daphnoiden», Лейпциг, 1876-79, Abhandlung VII, и «Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie», Bd. XXXIII.

161. Вейсман, «Beiträge zur Kenntniss der ersten Entwicklungsvorgänge im Insectenei», Бонн, 1882, стр. 106.

162. В. Ру, «Ueber die Bedeutung der Kerntheilungsfiguren». Лейпциг, 1883.

163. Мы теперь знаем, что количество петель значительно варьируется у разных видов, даже когда они принадлежат к одной и той же группе животных (например, нематоды). — А. В., 1888.

164. Это выражение используется пчеловодами, например, известным бароном Берлепшем. Конечно, было бы точнее сказать, что матка, видя ячейку трутня, стимулируется к откладке неоплодотворенного яйца, и что, с другой стороны, она стимулируется к откладке оплодотворенного яйца, когда видит ячейку рабочей пчелы или матки.

165. Э. Бессельс, «Die Landois’sche Theorie widerlegt durch das Experiment». Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie, Bd. XVIII, стр. 124, 1868.

166. «Daphniden», Abhandlung, VI, стр. 324.

167. l. c., стр. 150.

168. Карл Дюзинг, «Die Regulirung des Geschlechtsverhältnisses». Йена, 1884.

169. Я намерен опубликовать эти эксперименты в другом месте в связи с другими наблюдениями.

170. Вейсман, «Daphniden», Abhandlung, VII, стр. 329; Герберт Спенсер, «The Principles of Biology», 1864, том I, стр. 229, 230.

171. Тот же факт был с тех пор установлен у видов, принадлежащих к нескольким группам животных.

172. Брукс, «The Law of Heredity». Балтимор, 1883, стр. 73.

173. «Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie», Bd. XXXIII, стр. 107, 1873.

174. Валаоритис, l. c., стр. 6.

175. Я цитирую Фалькенберга из «Handbuch der Botanik» Шенка, Bd. II, стр. 219. Он далее утверждает, что это единственные известные до сих пор случаи, в которых несомненные мужские клетки оказались способными к дальнейшему развитию, когда они не смогли осуществить свою способность к оплодотворению. Следует добавить, что два вида половых клеток не различаются по внешнему виду, а только по поведению; женские половые клетки становятся неподвижными и втягивают один из своих двух жгутиков, в то время как мужские клетки продолжают роиться. Но даже эта незначительная степень дифференциации требует предположения о внутренней молекулярной дифференциации.

V.

THE SIGNIFICANCE OF SEXUAL REPRODUCTION

IN THE THEORY OF NATURAL SELECTION.

1886.

ЗНАЧЕНИЕ ПОЛОВОГО РАЗМНОЖЕНИЯ И Т. Д.

ПРЕДИСЛОВИЕ.

Большая часть настоящего эссе была представлена на первом общем собрании Ассоциации немецких естествоиспытателей в Страсбурге 18 сентября 1885 года и напечатана в трудах пятьдесят восьмого собрания этого общества.

Форма лекции была сохранена в настоящей публикации, но ее содержание было расширено во многих отношениях. Помимо многих небольших и нескольких крупных дополнений к тексту, я добавил шесть приложений, чтобы более полно рассмотреть определенные темы, чем это было возможно в самой лекции, в которой я часто был вынужден довольствоваться лишь намеками и предложениями. Это представляется тем более необходимым, поскольку невозможно предположить, что многие взгляды и идеи, на которых основывалась лекция, были бы хорошо известны всем читателям, хотя они и были описаны в моих предыдущих статьях. Прежде всего необходимо было разобраться с классом приобретенных признаков, который, как мне кажется, легко смешивается, особенно представителями медицинской профессии, с гораздо более широким классом новых признаков вообще. Только те новые признаки можно назвать «приобретенными», которые обязаны своим происхождением внешним влияниям, и термин «приобретенный» должен быть отказан тем, которые зависят от таинственной связи между различными наследственными тенденциями, встречающимися в оплодотворенной яйцеклетке. Последние не «приобретены», а унаследованы, хотя предки не обладали ими как таковыми, а лишь, так сказать, элементами, из которых они состоят. Такие новые признаки в настоящее время не допускают точного анализа: мы должны довольствоваться несомненным фактом их возникновения. Передача или непередача приобретенных признаков должна иметь высочайшее значение для теории наследственности, а следовательно, и для правильной оценки причин, ведущих к преобразованию видов. Любой, кто верит, как и я, что приобретенные признаки не передаются, будет вынужден предположить, что процесс естественного отбора сыграл гораздо большую роль в преобразовании видов, чем это до сих пор признавалось; ибо если такие признаки не передаются, модифицирующее влияние внешних обстоятельств во многих случаях остается ограниченным индивидуумом и не может принимать участия в производстве преобразования. Мы также будем вынуждены отказаться от идей относительно происхождения индивидуальной изменчивости, которые были приняты до сих пор, и будем обязаны искать новый источник этого явления, от которого полностью зависят процессы отбора.

На следующих страницах я попытался предложить такой источник.

A. W.

Фрайбург в Брейсгау,

22 ноября 1885 г.

ЗНАЧЕНИЕ ПОЛОВОГО РАЗМНОЖЕНИЯ и т. д.

СОДЕРЖАНИЕ.

PAGE

1.
Can we dispense with the principle of natural selection?
255

2.
Nägeli’s theory of transformation from internal causes
256

3.
A definite course of development is possible without a self-changing idioplasm
258

4.
Conclusive importance of ‘adaptations’
260

5.
The structure of whales as an example of adaptation
261

6.
Transformation takes place by the smallest steps
264

7.
The foundation of such minute changes depends upon individual variability
266

8.
Difficulty in accounting for variability on the supposition of a continuity of the germ-plasm
266

9.
Previous theories by which variability has been accounted for
267

10.
Non-transmission of acquired characters
267

11.
Nägeli’s and Alexis Jordan’s experiments
269

12.
Germ-plasm is only altered with great difficulty
271

13.
The source of individual variation lies in sexual reproduction
272

14.
The process of natural selection does not operate when asexual reproduction takes place
274

15.
Origin of variability in unicellular organisms
278

16.
Sexual reproduction effects combination
279

17.
E. van Beneden’s and V. Hensen’s theory of sexual reproduction as a process of rejuvenescence
282

18.
Theoretical objections to such a view
283

19.
Original significance of conjugation
286

20.
Preservation of sexual reproduction by means of heredity
287

21.
It is lost in parthenogenesis for reasons of utility
289

22.
Parthenogenesis prevents further transformations
290

23.
It excludes Panmixia and thus prevents disused organs from becoming rudimentary
291

24.
Final considerations
294

ПРИЛОЖЕНИЯ.

I.
Further considerations which oppose Nägeli’s explanation of Transformation as due to internal causes
298

II.
Nägeli’s Explanation of Adaptation
300

III.
Adaptations in Plants
308

IV.
On the Supposed Transmission of Acquired Characters
310

1. Brown-Séquard’s experiments on Guinea-pigs
310

2. A case which at first sight appears to prove the transmission of acquired characters
320

V.
On the Origin of Parthenogenesis
323

VI.
W. K. Brooks’ Theory of Heredity
326

V. ЗНАЧЕНИЕ ПОЛОВОГО РАЗМНОЖЕНИЯ В ТЕОРИИ ЕСТЕСТВЕННОГО ОТБОРА.

За четверть века, прошедшую с тех пор, как биология снова начала заниматься общими проблемами, по крайней мере один главный факт был прояснен совместными усилиями многочисленных ученых, а именно тот факт, что Теория происхождения, идея развития в органическом мире, является единственной концепцией происхождения последнего, которая научно состоятельна. Дело не только в том, что в свете этой теории многочисленные факты впервые получают смысл и значение; дело не только в том, что под ее влиянием все установленные факты могут быть гармонично сгруппированы вместе; но в некоторых областях она уже дала высочайшие результаты, которые можно ожидать от любой теории, она сделала возможным предсказание фактов, пусть и не с абсолютной точностью вычисления, но все же с высокой степенью вероятности. Было предсказано, что у человека, который во взрослом состоянии обладает только двенадцатью парами ребер, в эмбриональном состоянии их будет тринадцать или четырнадцать: было предсказано, что в этот ранний период своего существования он будет обладать незначительным остатком очень маленькой кости в запястье, так называемой os centrale, которая должна была существовать во взрослом состоянии его чрезвычайно отдаленных предков. Оба предсказания сбылись, точно так же, как планета Нептун была открыта после того, как ее существование было предсказано по возмущениям, вызванным в орбите Урана.

То, что существующие виды возникли не независимо, а произошли от других и по большей части вымерших видов, и что в целом это развитие происходило в направлении большей сложности, можно утверждать с той же степенью уверенности, с какой астрономия утверждает, что Земля движется вокруг Солнца; ибо к выводу можно прийти так же надежно другими методами, как и математическим расчетом.

Если я делаю это утверждение так без колебаний, я делаю это не в убеждении, что привношу что-то новое, и не потому, что думаю, что встречу какое-либо сопротивление, а просто потому, что хочу начать с указания твердой почвы, на которой мы стоим, прежде чем рассматривать многочисленные проблемы, которые все еще остаются нерешенными. Такие проблемы появляются, как только мы переходим от фактов дела к их объяснению; как только мы переходим от утверждения «Органический мир возник путем развития» к вопросу «Но как это было осуществлено, действием каких сил, какими средствами и при каких обстоятельствах?»

Пытаясь ответить на эти вопросы, мы очень далеки от того, чтобы иметь дело с уверенностью; и мнения все еще противоречивы. Но ответ лежит в области будущих исследований, той неизвестной страны, которую нам предстоит исследовать.

Правда, эта страна не совсем неизвестна, и, если я не ошибаюсь, Чарльз Дарвин, который в наше время первым возродил долго дремавшую теорию происхождения, уже дал набросок, который вполне может послужить основой для полной карты этой области; хотя, возможно, многие детали будут добавлены, а многие другие убраны. В принципе естественного отбора Дарвин указал путь, по которому мы должны войти в эту неизвестную землю.

Но это мнение не является всеобщим, и только недавно Карл Негели [176], знаменитый ботаник, выразил решительные сомнения относительно общей применимости принципа естественного отбора. Согласно Негели, сотрудничества внешних условий жизни с известными силами организма, а именно наследственностью и изменчивостью, недостаточно для объяснения регулярного хода развития, которому следует органический мир. Он считает, что естественный отбор в лучшем случае является вспомогательным принципом, который принимает или отвергает существующие признаки, но не способен создать что-либо новое: он полагает, что причины преобразования кроются исключительно внутри организма. Негели далее предполагает, что организмы содержат силы, которые вызывают периодическое преобразование видов, и он воображает, что органический мир в целом возник способом, подобным тому, как возникает отдельный индивидуум.

Точно так же, как семя производит определенное растение, потому что оно обладает определенной конституцией, и точно так же, как в этом процессе определенные условия должны быть благоприятными (свет, тепло, влага и т. д.), чтобы развитие могло произойти, хотя они не определяют вид или способ развития; точно так же дерево всего органического мира выросло из первых и низших форм жизни на нашей планете под влиянием необходимости, возникающей изнутри, и в целом независимо от внешних влияний. Согласно Негели, причина, которая заставляет каждую форму живой субстанции время от времени меняться в ходе своего векового роста и которая формирует ее заново в новые виды, должна лежать внутри самой органической субстанции и должна зависеть от ее молекулярной структуры.

С искренним восхищением и подлинным удовольствием мы читаем изложение, в котором Негели дает, так сказать, результат всех своих исследований, касающихся великого вопроса развития органического мира. Но хотя мы получаем истинное наслаждение от созерцания сложной и искусно разработанной теоретической концепции, — которая, подобно прекрасному зданию или произведению искусства, завершена сама по себе, — и хотя мы должны быть убеждены, что ее возникновение зависело от прогресса знаний и что с ее помощью мы в конечном итоге достигнем более полного знания; тем не менее верно то, что мы не можем принять фундаментальную гипотезу автора. Я, по крайней мере, верю, что не одинок в этом отношении и что найдется лишь немного зоологов, которые смогут принять гипотезу, составляющую основу теории Негели.

В настоящее время не в моих намерениях оправдывать свои собственные, широко расходящиеся взгляды, но предмет этой лекции вынуждает меня кратко объяснить свою позицию по отношению к Негели и привести некоторые причины, по которым я не могу принять его теорию активной силы преобразования, возникающей и работающей внутри организма; и я должен также объяснить причины, которые побуждают меня придерживаться теории естественного отбора.

Предположение о такой филетической силе преобразования (см. Приложение I, стр. 298) обладает, на мой взгляд, величайшим недостатком, который может иметь любая теория, — оно не объясняет явления. Я не хочу сказать, что оно неспособно сделать понятными некоторые второстепенные явления, но что оно оставляет большое количество фактов совершенно необъясненными. Оно не дает никакого объяснения целесообразности, наблюдаемой в организмах: а это как раз главная проблема, которую органический мир предлагает нам для решения. То, что виды время от времени преобразуются в новые, возможно, можно было бы понять с помощью внутренней преобразующей силы, но то, что они изменяются таким образом, чтобы стать лучше приспособленными к новым условиям, в которых им приходится жить, остается совершенно непонятным в этой теории. Ибо мы, безусловно, не можем принять в качестве объяснения утверждение Негели о том, что организмы обладают способностью преобразовываться адаптивным образом просто под действием внешнего стимула (см. Приложение II, стр. 300).

В дополнение к этому фундаментальному недостатку мы должны также отметить, что абсолютно нет доказательств в поддержку основания этой теории, а именно существования внутренней преобразующей силы.

Негели очень искусно разработал свою концепцию идиоплазмы, и эта концепция, безусловно, является важным приобретением, которое останется, хотя и без особого значения, приданного ей автором. Но является ли это особое значение чем-то большим, чем чистая гипотеза? Можем ли мы сказать больше об остроумном описании мельчайшей молекулярной структуры гипотетической основы жизни? Не могла ли идиоплазма быть построена способом, совершенно отличным от того, который предполагает Негели? И могут ли выводы, сделанные из ее предполагаемой структуры, быть выдвинуты для доказательства чего-либо? Единственное доказательство того, что идиоплазма должна обязательно меняться с течением времени в результате своей собственной структуры, заключается в том факте, что Негели так ее сконструировал; и никто не усомнится в том, что структура идиоплазмы могла быть задумана так, чтобы сделать любое преобразование изнутри себя совершенно невозможным.

Но даже если теоретически возможно представить, что идиоплазма обладает такой структурой, что она меняется определенным образом в результате простого роста, мы не были бы оправданы в том, чтобы таким образом предполагать существование нового и совершенно неизвестного принципа, пока не было бы доказано, что известных сил недостаточно для объяснения наблюдаемых явлений.

Может ли кто-нибудь утверждать, что это доказательство было представлено? Неоднократно указывалось, что филетическое развитие растительного царства протекает регулярно и согласно закону, как мы видим в преобладании и постоянстве так называемых чисто «морфологических» признаков у растений. Формирование естественных групп в животном и растительном царствах вынуждает нас признать, что органическая эволюция часто протекала в течение более или менее длительных периодов вдоль определенных линий развития. Но мы не обязаны из-за этого принимать предположение о неизвестных внутренних силах, которые определили такие линии развития.

Много лет назад я пытался доказать [177], что конституция или физическая природа организма должна оказывать ограничивающее влияние на его способность к изменчивости. Данный вид не может превратиться в любой другой вид, который можно вообразить. Жук не мог бы превратиться в позвоночное животное: он не мог бы даже стать кузнечиком или бабочкой; но он мог бы превратиться в новый вид жука, хотя сначала только в вид того же рода. Каждый новый вид должен был быть непосредственно непрерывным со старым, из которого он возник, и один этот факт подразумевает, что филетическое развитие должно обязательно следовать определенным линиям.

Я могу полностью понять, почему ботаник имеет больше склонности, чем зоолог, прибегать к внутренним силам развития. Отношение формы к функции, адаптация организма к внутренним и внешним условиям жизни менее заметны у растений, чем у животных; и даже верно то, что часто требуется большое количество наблюдений и изобретательности, чтобы вообще обнаружить какую-либо адаптацию. Искушение принять взгляд, что все зависит от внутренних направляющих причин, поэтому тем больше. Негели действительно смотрит на предмет с противоположной точки зрения и считает, что истинная лежащая в основе причина преобразования у животных скрыта адаптацией, но более очевидна у растений [178]. Однако достаточного оправдания для этого мнения нельзя предоставить тем фактом, что у растений многие признаки еще не были объяснены адаптацией. Нам следовало бы помнить, до какой степени количество так называемых «морфологических» признаков у растений уменьшилось за последние двадцать лет. Какой поток света был пролит на формы и цвета цветов, столь часто любопытных и кажущихся произвольными, когда давно забытое открытие Шпренгеля было расширено и должным образом оценено в результате исследований Дарвина, и когда предмет был далее продвинут замечательными исследованиями Германа Мюллера! Даже жилкование листьев, которое раньше считалось совершенно лишенным значения, показало, что обладает высокой биологической ценностью благодаря остроумным исследованиям Дж. Сакса (см. Приложение III, стр. 308). Мы еще не достигли пределов исследования, и нельзя привести никаких причин для веры в то, что мы когда-нибудь не получим объяснения признаков, которые сейчас непонятны [179].

Очевидно, что зоолог не может придавать слишком большое значение тесной связи между формой и функцией — связи, которая распространяется на мельчайшие детали; невозможно переоценить то совершенство, с которым в организме животного осуществляется адаптация к определенным условиям жизни. В организме животного мы не находим ничего бессмысленного, ничего такого, что могло бы быть иным; каждый орган, даже каждая клетка или часть клетки, словно настроены на ту особую роль, которую они должны выполнять в отношении окружающей среды.

Правда, мы пока не в состоянии объяснить адаптивный характер каждой структуры у любого отдельного вида, но всякий раз, когда нам удается понять значение той или иной структуры, она неизменно оказывается новым примером адаптации. Любой, кто пытался детально изучить строение вида и объяснить отношение его частей к функциям целого, будет всецело склонен согласиться со мной в том, что все зависит от адаптации. Нет такой части тела особи или любого из ее предков, даже самой мельчайшей и незначительной, которая возникла бы каким-либо иным путем, кроме как под влиянием условий жизни; и части тела соответствуют этим условиям, подобно тому как русло реки формируется потоком, который течет по нему.

Конечно, это лишь убеждения, а не реальные доказательства; ибо мы еще недостаточно близко знакомы с каким-либо видом, чтобы быть в состоянии распознать природу и значение всех деталей его строения во всех их взаимосвязях, и мы еще менее способны проследить историю предков в каждом отдельном случае и выяснить происхождение тех структур, присутствие которых у потомков зависит прежде всего от наследственности. Но уже сделан значительный шаг к достижению индуктивного доказательства, поскольку число установленных адаптаций в настоящее время очень велико и увеличивается с каждым днем. Если, однако, мы предвосхитим результаты будущих исследований и допустим, что организм состоит только из адаптаций, основанных на конституции предков, то очевидно, что не остается ничего, что можно было бы объяснить филетической силой, даже если последняя представлена нам в утонченной форме самоизменяющейся идиоплазмы Негели.

Возможно, будет полезно проиллюстрировать мои взгляды на знакомом примере. Я выбираю хорошо известную группу китообразных. Эти животные — плацентарные млекопитающие, которые, вероятно, во вторичном периоде произошли от наземных млекопитающих путем адаптации к водной жизни.

Все, что характерно для этих животных и отличает их от других млекопитающих, зависит от этой адаптации. Их передние конечности превратились в жесткие ласты, подвижные только в плечевом суставе; на спине и хвосте имеются гребни, по форме несколько напоминающие спинной и хвостовой плавники рыб. Орган слуха лишен наружного уха и воздухоносного наружного слухового прохода. Воздушные вибрации проходят не так, как у других млекопитающих, от наружного слухового прохода к барабанной полости и далее к нервным окончаниям внутреннего уха, а достигают барабанной полости путем прямой передачи через кости черепа, которые обладают особым строением и содержат обильные воздушные полости. Это устройство, очевидно, приспособлено для слуха в воде. Ноздри также обнаруживают особенности: они открываются не возле рта, а на лбу, так что животное может дышать даже в бурном море, как только поднимается на поверхность. Чтобы облегчить быстрое движение в воде, все тело стало вытянутым и веретенообразным, подобно телу рыбы. Задние конечности отсутствуют, за исключением рыбообразных сирен. У китов, как и у сирен, эти придатки стали бесполезными из-за мощно развитого хвостового плавника; теперь они рудиментарны и состоят из нескольких мелких костей и мышц, глубоко погруженных в тело животного, которые, тем не менее, у некоторых видов все еще сохраняют исходное строение задней конечности. Волосяной покров других млекопитающих также исчез, его место занял толстый слой жира под кожей, который обеспечивает гораздо лучшую защиту от холода. Этот жировой слой был также необходим для уменьшения удельного веса животного, чтобы сделать его равным удельному весу морской воды. В строении черепа также имеется ряд особенностей, все из которых прямо или косвенно связаны с условиями, в которых живут эти животные. У усатых китов поражает огромный размер лицевой части, массивные челюсти и широкий рот. Можно ли предположить, что этот весьма характерный облик целиком обусловлен руководством какой-то внутренней преобразующей силы или какой-то спонтанной модификацией идиоплазмы? Подобное предположение неприемлемо, ибо легко показать, что все эти структурные особенности зависят от адаптации к особому способу питания. Функциональные зубы отсутствуют, но рудиментарные существуют у эмбриона как реликты предкового состояния, при котором эти органы были полностью развиты. Крупные пластины китового уса с мелко расщепленными концами свисают вертикально с нёба. Эти киты питаются мелкими организмами длиной около дюйма, которые в бесчисленном количестве плавают или дрейфуют в воде; и чтобы существовать за счет таких крошечных животных, необходимо добывать их в огромных количествах. Это достигается с помощью огромного рта, который захватывает огромное количество воды за один глоток. Затем вода отфильтровывается через пластины китового уса, в то время как организмы, составляющие пищу кита, остаются в пасти. Нужно ли добавлять, что внутренние органы — насколько мы понимаем детали их функций и насколько их строение отличается от строения соответствующих органов у других млекопитающих — также были прямо или косвенно изменены путем адаптации к водной жизни? Так, все киты обладают весьма своеобразным устройством носовых ходов и гортани, позволяющим им дышать и глотать одновременно: легкие имеют огромную длину, что заставляет животное принимать горизонтальное положение в воде без затраты мышечных усилий; вследствие этой последней модификации диафрагма располагается почти горизонтально; кроме того, существуют определенные приспособления в сосудистой системе, позволяющие животному оставаться под водой в течение значительного времени, и так далее.

А теперь, в связи с этим особым примером, я повторю вопрос, который задавал ранее: «Если все, что характерно для группы животных, зависит от адаптации, что остается объяснять действием внутренней силы развития?» Что остается от кита, когда мы убираем его адаптивные признаки? Мы вынуждены ответить, что не остается ничего, кроме общего плана организации млекопитающих, который существовал ранее у предков Cetacea. Но если все, что делает этих животных китами, возникло путем адаптации, то из этого следует, что внутренняя сила развития не могла иметь никакого отношения к происхождению этой группы.

И все же именно эта сила считается главным фактором в преобразовании видов, и Негели без колебаний утверждает, что как животное, так и растительное царства стали бы почти такими, каковы они сейчас, если бы не было адаптации к новым условиям и не существовало бы конкуренции в борьбе за существование.

Но даже если мы допустим, что такое предположение дает хоть какое-то объяснение, вместо того чтобы быть отказом от всех попыток объяснения; если мы допустим, что организм, характерные особенности которого полностью зависят от адаптации, был сформирован внутренней силой развития, мы все равно не смогли бы объяснить, как получается, что такой организм, приспособленный к определенным условиям жизни и неспособный существовать в других условиях, появился именно в том месте земной поверхности и именно в то время истории Земли, которые предлагали условия, подходящие для его существования. Как я уже доказывал ранее, сторонники внутренней силы развития вынуждены изобретать вспомогательную гипотезу, своего рода «предустановленную гармонию», которая объясняет, как изменения в органическом мире происходят шаг за шагом, параллельно с изменениями в земной коре и в других условиях жизни; точно так же, как, согласно Лейбницу, тело и душа, хотя и независимы друг от друга, движутся параллельными курсами, подобно двум хронометрам, которые идут идеально точно. И даже этого предположения было бы недостаточно, потому что необходимо учитывать не только время, но и место: так, киты не могли бы существовать, если бы они впервые появились на суше. Мы знаем бесчисленные примеры, когда вид исключительно и точно приспособлен к определенной локализованной области и не мог бы процветать нигде больше. Нам достаточно вспомнить случаи мимикрии, когда одно насекомое получает защиту, подражая другому, случаи защитного сходства с корой или листьями определенного вида растений или многочисленные удивительные адаптации паразитических животных к определенным частям определенных видов хозяев.

Миметический вид не мог появиться в каком-либо ином месте, кроме того, где он существует: он не мог возникнуть благодаря внутренней силе развития. Но если отдельные виды или даже целые отряды, подобные Cetacea, возникли независимо от какой-либо подобной силы, то мы можем с уверенностью утверждать, что существование предполагаемой силы не требуется ни разумом, ни необходимостью.

Следовательно, воздерживаясь от призывания неизвестных сил, мы вправе продолжить попытку Дарвина объяснить преобразование организмов действием известных сил и известных явлений. Я говорю «продолжить попытку», потому что не верю, что наши знания в этом направлении закончились на Дарвине, и мне кажется, что мы уже пришли к идеям, которые несовместимы с некоторыми важными пунктами его общей теории и которые поэтому требуют некоторой модификации последней.

Теория естественного отбора объясняет возникновение новых видов, предполагая, что время от времени происходят изменения в тех условиях жизни, к которым организм должен адаптироваться, если хочет продолжать существование. Таким образом, устанавливается селективный процесс, который гарантирует, что из существующих вариаций сохраняются только те, которые в наибольшей степени соответствуют изменившимся условиям жизни. Путем постоянного отбора в одном и том же направлении отклонения от типа, хотя поначалу и очень незначительные, накапливаются и увеличиваются до тех пор, пока не становятся видовыми различиями.

Я хотел бы более определенно, чем это сделал Дарвин, утверждать, что изменения в условиях жизни вместе с изменениями в самом организме должны были происходить очень постепенно и мельчайшими шагами, таким образом, чтобы на каждом этапе всего процесса преобразования вид оставался достаточно адаптированным к окружающим условиям. Резкое преобразование вида немыслимо, поскольку оно сделало бы вид неспособным к существованию. Если вся организация животного зависит от адаптации, если тело животного является, так сказать, чрезвычайно сложной комбинацией новых и старых адаптаций, было бы в высшей степени замечательным совпадением, если бы после любого внезапного изменения, происходящего одновременно во многих частях тела, все эти части изменились бы таким образом, что они снова образовали бы целое, точно соответствующее изменившимся внешним условиям. Те, кто предполагает существование такого внезапного преобразования, упускают из виду тот факт, что все в теле животного точно рассчитано на поддержание существования вида и что этого как раз достаточно для данной цели; и они забывают, что мельчайшего изменения в наименее важном органе может быть достаточно, чтобы сделать вид неспособным к существованию.

Возможно, могут возразить, что дело обстоит иначе у растений, что доказывается американскими сорняками, распространившимися по всей Европе, или европейскими растениями, которые акклиматизировались в Австралии. Можно также сослаться на растения, которые населяли равнины во время ледникового периода и которые по его окончании мигрировали в Альпийские горы и на крайний север и остались неизменными в тех, казалось бы, разнообразных условиях жизни, которым они подвергались в течение столь долгого времени. Подобные примеры можно найти и среди животных. Кролик, завезенный моряками на атлантический остров Порту-Санту, обильно размножился и остается неизменным в этой местности; европейские лягушки, завезенные на Мадейру, невероятно размножились и стали почти бедствием; а европейский воробей теперь процветает в Австралии так же хорошо, как и у нас. Но эти примеры не доказывают, что адаптация к внешним условиям жизни не имеет первостепенного значения; они не доказывают, что организм, адаптированный к определенной среде, останется способным к существованию в новых условиях, будучи немодифицированным. Они лишь доказывают, что вышеупомянутые виды нашли в этих странах те же условия жизни, что и на родине, или, по крайней мере, встретили условия, к которым их организация могла быть приспособлена без необходимости модификации. Не каждая новая среда включает в себя такие измененные условия, которые будут эффективны для модификации каждого вида растений или животных. Кролик с Порту-Санту, безусловно, питается травами, отличными от тех, что составляют пищу его сородичей в Европе, но такое изменение не означает эффективного изменения условий, в которых живет этот вид, ибо травы в обеих местностях одинаково хорошо подходят для нужд животного.

Но если мы предположим, что дикий кролик, обитающий в Европе, внезапно потерял бы хоть немного своей осторожности, острого зрения, тонкого слуха или обоняния или внезапно приобрел бы окраску, отличную от той, которую он имеет сейчас, он стал бы неспособен к существованию как вид и вскоре вымер бы. Тот же результат, вероятно, произошел бы, если бы любой из его внутренних органов, например легкие или печень, был внезапно изменен. Возможно, отдельные особи все еще оставались бы способными к существованию в этих обстоятельствах, но весь вид претерпел бы определенный упадок по сравнению с максимальным развитием своих сил сопротивления и, таким образом, вымер бы. Внезапное преобразование вида кажется мне немыслимым с физиологической точки зрения, во всяком случае у животных.

Следовательно, преобразование вида может происходить только мельчайшими шагами и должно зависеть от накопления тех различий, которые характеризуют особей, или, как мы их называем, «индивидуальных различий». Нет сомнения, что эти различия присутствуют всегда, и поэтому на первый взгляд кажется само собой разумеющимся, что они предоставят материал, с помощью которого естественный отбор создает новые формы жизни. Но дело не так просто, как казалось до недавнего времени; это если я прав, полагая, что у всех животных и растений, которые размножаются истинными зародышами, только те признаки, которые потенциально присутствовали в зародыше родителя, могут быть переданы следующему поколению.

Я полагаю, что наследственность зависит от того факта, что небольшая часть эффективного вещества зародыша, зародышевая плазма, остается неизменной во время развития яйцеклетки в организм, и что эта часть зародышевой плазмы служит фундаментом, из которого производятся половые клетки нового организма. Таким образом, существует непрерывность зародышевой плазмы от одного поколения к другому. Можно представить зародышевую плазму метафорой длинного ползучего корневища, из которого через определенные промежутки времени возникают растения, причем последние представляют собой особей последовательных поколений.

Отсюда следует, что передача приобретенных признаков невозможна, ибо если зародышевая плазма не формируется заново у каждой особи, а происходит от той, что предшествовала ей, то ее структура, и прежде всего ее молекулярная конституция, не может зависеть от особи, в которой она случайно оказывается; такая особь лишь образует, так сказать, питательную почву, за счет которой растет зародышевая плазма, в то время как последняя обладала своей характерной структурой с самого начала, а именно до начала роста.

Но тенденции наследственности, носителем которых является зародышевая плазма, зависят от этой самой молекулярной структуры, и поэтому через последовательные поколения могут передаваться только те признаки, которые были унаследованы ранее, а именно те признаки, которые потенциально содержались в структуре зародышевой плазмы. Отсюда также следует, что те другие признаки, которые были приобретены под влиянием особых внешних условий в течение жизни родителя, не могут быть переданы вовсе.

Противоположная точка зрения поддерживалась до настоящего времени, и предполагалось как нечто само собой разумеющееся, что приобретенные признаки могут передаваться; более того, были сконструированы чрезвычайно сложные и искусственные теории, чтобы объяснить, как может быть возможно, чтобы изменения, вызванные действием внешних влияний в течение жизни, передавались зародышу и, таким образом, становились наследственными. Но не известно ни одного факта, который действительно доказывал бы, что приобретенные признаки могут передаваться, ибо установленные факты, которые, по-видимому, указывают на передачу искусственно вызванных болезней, нельзя считать доказательством; и пока такое доказательство отсутствует, мы не имеем права делать это предположение, если только нас не вынуждает к этому невозможность предложить способ, которым преобразование видов может происходить без его помощи. (См. Приложение IV, стр. 310.)

Очевидно, что бессознательное убеждение в том, что нам нужна помощь приобретенных признаков, до сих пор надежно поддерживало предполагаемую аксиому о передаче таких признаков. Считалось, что мы не можем обойтись без такой аксиомы, чтобы объяснить преобразование видов; и так считали не только те, кто придерживается мнения, что прямое действие внешних влияний играет важную роль в этом процессе, но и те, кто считает, что действие естественного отбора является главным фактором.

Индивидуальная изменчивость составляет важнейший фундамент теории естественного отбора: без нее последняя не могла бы существовать, ибо только она может предоставить мельчайшие различия, путем накопления которых, как говорят, возникают новые формы в ходе поколений. Но как могут существовать такие наследственные индивидуальные признаки, если изменения, вызванные действием внешних влияний в течение жизни особи, не могут передаваться? Мы явно вынуждены найти какой-то другой источник наследственных индивидуальных различий, иначе теория естественного отбора рухнула бы, что, безусловно, произошло бы, если бы наследственные индивидуальные вариации не существовали. Если, с другой стороны, передаются приобретенные различия, это доказывало бы, что должно быть что-то неверное в теории непрерывности зародышевой плазмы, как описано выше, и в непередаче приобретенных признаков, которая вытекает из этой теории. Но я полагаю, что можно предположить, что происхождение наследственных индивидуальных признаков происходит способом, совершенно отличным от любого, который был предложен до сих пор. Объяснить это происхождение — задача, которую я собираюсь предпринять на следующих страницах.

Происхождение индивидуальной изменчивости до сих пор представлялось примерно следующим образом. Явления наследственности приводят к выводу, что каждый организм способен производить зародыши, из которых, по крайней мере теоретически, могут возникать точные копии родителя. В действительности это никогда не так, потому что каждый организм обладает способностью реагировать на различные внешние влияния, с которыми он вступает в контакт, — способностью, без которой он не мог бы ни развиваться, ни существовать. Каждый организм, реагирующий по-разному, должен быть в некоторой степени изменен. Благоприятное питание делает такой организм сильным и крупным; неблагоприятное питание делает его мелким и слабым, и то, что верно для всего организма, можно сказать и о его частях. Теперь очевидно, что даже дети одной матери с самого начала своего существования встречают влияния, различные по виду и степени, так что они неизбежно должны стать непохожими, даже если мы предположим, что они произошли от абсолютно идентичных зародышей с точно такими же наследственными тенденциями.

Таким образом, как полагают, были введены индивидуальные различия. Но если приобретенные признаки не передаются, вся цепь аргументации рушится, ибо ни одно из тех изменений, которые вызваны условиями питания, действующими на отдельные части всего организма, включая результаты тренировки и использования или неупотребления отдельных органов, — ни одно из этих изменений не может дать наследственных различий, и они не могут быть переданы последующим поколениям. Они, так сказать, являются лишь преходящими признаками, насколько это касается вида.

Дети искусных пианистов не наследуют искусство игры на фортепиано; они должны учиться ему таким же трудоемким способом, каким его приобрели их родители; они не наследуют ничего, кроме того, чем их родители также обладали в детстве, а именно ловкости рук и хорошего слуха. Более того, язык не передается нашим детям, хотя он практиковался не только нами, но и почти бесконечной чередой предков. Только недавно были снова обработаны и собраны факты, которые показывают, что дети высокоцивилизованных наций не имеют ни следа языка, когда они вырастают в диком состоянии и в полной изоляции. Способность к речи — это приобретенный или преходящий признак: он не наследуется и не может быть передан: он исчезает вместе с организмом, который его проявляет. Подобные явления происходят не только в растительном царстве, но и проявляются там особенно поразительным образом.

Когда Негели ввел альпийские растения, взятые из их естественной среды обитания, в ботанический сад в Мюнхене, многие из видов были настолько сильно изменены, что их едва можно было узнать: например, мелкие альпийские ястребинки стали крупными и сильно ветвящимися, и они свободно цвели. Но если такие растения или даже их потомки переносились на бедную гравийную почву, новые признаки полностью исчезали, и растения преобразовывались обратно в исходную альпийскую форму. Обратное преобразование всегда было полным, даже когда вид культивировался в богатой садовой почве в течение нескольких поколений.

Подобные эксперименты с идентичными результатами были проведены двадцать лет назад Алексисом Жорданом, который в своих исследованиях главным образом использовал Draba verna. Эти эксперименты дают очень веские доказательства, потому что они изначально были предприняты без предвзятости, которая может быть вызвана теорией. Жордан лишь намеревался экспериментально решить, являются ли многочисленные формы растения, встречающегося в диком виде в разных местах обитания, простыми разновидностями или истинными видами. Он обнаружил, что различные формы не переходят одна в другую и во всех случаях преобразуются обратно после того, как они были изменены культивированием в почве, отличной от той, в которой они обычно растут, и поэтому он предположил, что они являются истинными видами. Все эти эксперименты, таким образом, подтверждают вывод о том, что внешние влияния могут изменять особь, но что произведенные изменения не передаются зародышам и никогда не являются наследственными.

Негели действительно утверждает, что врожденных индивидуальных различий у растений не существует. Различия, которые мы находим, например, между двумя буками или дубами, всегда, по его словам, являются модификациями, вызванными влиянием меняющихся местных условий. Но очевидно, что Негели заходит слишком далеко в этом отношении, хотя можно признать, что врожденные индивидуальные различия у растений гораздо труднее отличить от тех, которые являются приобретенными, чем у животных.

Нет сомнений в наличии врожденных и наследственных индивидуальных признаков у животных, и мы можем найти особенно интересный пример в случае с человеком. Человеческий глаз может с практикой оценивать самые мельчайшие различия между отдельными людьми, и особенно различия в чертах лица. Каждый знает, что особенности черт лица сохраняются в определенных семьях на протяжении длинного ряда поколений. Мне вряд ли нужно напоминать читателю о широком лбе Юлиев, выступающем подбородке Габсбургов или изогнутом носе Бурбонов. Следовательно, каждый может видеть, что наследственные индивидуальные признаки, несомненно, существуют у человека. Тот же вывод можно с равной уверенностью подтвердить для всех наших домашних животных, и я не вижу причин, почему должны быть какие-либо сомнения относительно его применения к другим животным и к растениям.

Но теперь возникает вопрос: как мы можем объяснить наличие таких признаков, согласуя это с верой в непрерывность зародышевой плазмы, теорией, которая подразумевает отказ от предположения, что приобретенные признаки могут стать наследственными? Как особи любого вида могут прийти к обладанию различными признаками, которые, несомненно, являются наследственными, если все изменения, обусловленные влиянием внешних условий, являются преходящими и исчезают вместе с особью, в которой они возникли? Почему особи различаются врожденными признаками, а также теми, которые я ранее назвал преходящими, и как могут вообще возникнуть глубокие наследственные признаки, если они не производятся внешними влияниями, которым подвергается особь?

Во-первых, можно утверждать, что внешние влияния могут действовать не только на зрелую особь или во время ее развития, но что они могут также действовать в еще более ранний период на половую клетку, из которой она возникает. Можно представить, что такие влияния различного рода могут вызывать соответствующие мельчайшие изменения в молекулярной структуре зародышевой плазмы, и поскольку последняя, согласно нашему предположению, передается от одного поколения к другому, из этого следует, что такие изменения были бы наследственными.

Не отрицая полностью того, что такие влияния могут прямо модифицировать половые клетки, я тем не менее полагаю, что они не имеют никакого отношения к производству наследственных индивидуальных признаков.

Зародышевая плазма или идиоплазма половой клетки (если предпочтительнее этот термин) безусловно обладает чрезвычайно сложной тонкой структурой, но тем не менее это вещество чрезвычайной стабильности, ибо оно поглощает пищу и растет огромными темпами без малейшего изменения в своей сложной молекулярной структуре. Вместе с Негели мы действительно можем с уверенностью утверждать это, хотя мы не в состоянии получить какие-либо прямые знания о конституции зародышевой плазмы. Когда мы знаем, что многие виды сохранялись неизменными в течение тысяч лет, перед нами доказательство того, что их зародышевая плазма сохраняла точно такую же молекулярную структуру в течение всего этого периода. Я могу напомнить читателю, что многие из забальзамированных тел священных египетских животных должны быть четырехтысячелетней давности, и что эти виды идентичны тем, которые существуют сейчас в той же местности. Теперь, поскольку количество зародышевой плазмы, содержащейся в одной половой клетке, должно быть очень малым, и поскольку лишь очень малая часть может остаться неизменной, когда половая клетка развивается в организм, из этого следует, что в каждой особи должен происходить огромный рост этой малой части, ибо необходимо помнить, что каждая особь производит тысячи половых клеток. Поэтому не будет преувеличением сказать, что в течение четырех тысяч лет рост зародышевой плазмы у египетского ибиса или крокодила должен был быть совершенно ошеломляющим. Но у животных и растений, которые населяют Альпы и крайний север, мы имеем примеры видов, которые оставались неизменными в течение гораздо более длительного периода, а именно в течение времени, прошедшего между окончанием ледникового периода и сегодняшним днем. В таких организмах рост зародышевой плазмы, следовательно, должен был быть еще большим.

Если, тем не менее, молекулярная структура зародышевой плазмы оставалась точно такой же, это вещество не может быть легко модифицируемым, и очень мало шансов, что малейшие изменения будут произведены в его молекулярной структуре действием тех мельчайших преходящих вариаций в питании, которым подвергаются половые клетки вместе с любой другой частью организма. Скорость роста зародышевой плазмы, безусловно, будет варьироваться, но ее структура вряд ли будет затронута по вышеупомянутым причинам, а также потому, что влияния в основном изменчивы и происходят иногда в одном, а иногда в другом направлении.

Наследственные индивидуальные различия должны, следовательно, происходить из какого-то другого источника.

Я полагаю, что такой источник следует искать в форме размножения, с помощью которой размножается подавляющее большинство существующих организмов: а именно в половом, или, как называет его Геккель, амфигонном размножении.

Хорошо известно, что этот процесс состоит в слиянии двух различных половых клеток или, возможно, только их ядер. Эти половые клетки содержат зародышевое вещество, зародышевую плазму, и она, в свою очередь, благодаря своей специфической молекулярной структуре, является носителем наследственных тенденций организма, из которого была получена половая клетка. Таким образом, при амфигонном размножении две группы наследственных тенденций как бы объединяются. Я рассматриваю эту комбинацию как причину наследственных индивидуальных признаков и полагаю, что производство таких признаков является истинным значением амфигонного размножения. Цель этого процесса — создать те индивидуальные различия, которые формируют материал, из которого естественный отбор создает новые виды.

На первый взгляд этот вывод кажется очень поразительным и почти невероятным, потому что мы, напротив, склонны полагать, что постоянная комбинация существующих различий, которая подразумевается самим существованием амфигонного размножения, не может привести к их усилению, а скорее к их уменьшению и постепенному стиранию. Действительно, уже было высказано мнение, что отклонения от видового типа быстро уничтожаются в результате полового размножения. Такое мнение может быть верным в отношении видовых признаков, поскольку отклонения от видового типа встречаются в столь редких случаях, что они не могут устоять против большого числа нормальных особей. Но дело обстоит иначе с теми мельчайшими различиями, которые характерны для особей, потому что каждая особь обладает ими, хотя и разного рода и степени. Исчезновение таких различий могло бы произойти только в том случае, если бы несколько особей составляли целый вид; но число особей, которые вместе представляют вид, не только очень велико, но и, как правило, неисчислимо. Скрещивание между всеми особями невозможно, а следовательно, невозможно и стирание индивидуальных различий.

Чтобы объяснить эффекты полового размножения, мы прежде всего рассмотрим, что происходит при моногонном или однополом размножении, которое фактически встречается у партеногенетических организмов. Давайте представим особь, производящую половые клетки, каждая из которых может сама по себе развиться в новую особь. Если мы затем предположим, что вид состоит из особей, которые абсолютно идентичны, из этого следует, что их потомки также должны оставаться идентичными через любое число поколений, если мы пренебрежем преходящими непередаваемыми особенностями, вызванными различиями в пище и других внешних условиях.

Хотя особи такого вида могли бы быть фактически разными, они были бы потенциально идентичными: в зрелом состоянии они могли бы различаться, но они должны были быть идентичными по происхождению. Зародыши всех них должны содержать точно такие же наследственные тенденции, и если бы их развитие могло происходить в точно таких же условиях, были бы произведены идентичные особи.

Давайте теперь предположим, что особи такого вида, размножающегося моногонным процессом и, следовательно, без скрещивания, различаются не только преходящими, но и наследственными признаками. Если бы это было так, каждая особь производила бы потомков, обладающих теми же наследственными различиями, которые были характерны для нее самой; и таким образом от каждой особи исходил бы ряд поколений, отдельные особи которого были бы потенциально идентичны друг другу и своему первому предку. Следовательно, одни и те же индивидуальные различия повторялись бы снова и снова в каждом последующем поколении, и даже если бы все потомки дожили до того, чтобы размножиться, в конце концов было бы столько же групп потенциально идентичных особей, сколько было отдельных особей в начале.

Подобные случаи фактически встречаются у многих видов, в которых половое размножение было полностью заменено партеногенетическим методом, как у многих видов Cynips и у некоторых низших ракообразных. Но все они отличаются от нашего гипотетического случая в одном важном отношении; всегда невозможно, чтобы все потомки достигли зрелости и размножились. Подавляющее большинство потомков обычно погибает на ранней стадии, и остается лишь столько же, чтобы продолжить вид, сколько достигло зрелости в предыдущем поколении.

Теперь мы должны рассмотреть, может ли такой вид быть подвержен действию естественного отбора. Давайте возьмем случай насекомого, живущего среди зеленых листьев и обладающего зеленой окраской в качестве защиты от обнаружения врагами. Мы предположим, что наследственные индивидуальные различия состоят из различных оттенков зеленого. Давайте далее предположим, что внезапное исчезновение его кормового растения вынудило этот вид искать другое растение с несколько иным оттенком зеленого. Ясно, что такое насекомое не было бы полностью адаптировано к новой среде. Оно было бы поэтому вынуждено, метафорически выражаясь, попытаться привести свою окраску в более тесную гармонию с окраской нового кормового растения, иначе повышенные шансы на обнаружение его врагами привели бы к его медленному, но верному вымиранию.

Очевидно, что такой вид был бы совершенно неспособен произвести требуемую адаптацию, ибо ex hypothesi его наследственные вариации остаются прежними, из поколения в поколение. Если, следовательно, требуемый оттенок зеленого не присутствовал ранее как одно из исходных индивидуальных различий, он не мог быть произведен в любое время. Если, однако, мы предположим, что такая окраска существовала ранее у определенных особей, из этого следует, что особи с другими оттенками зеленого постепенно были бы истреблены, в то время как первые выжили бы. Но этот процесс не был бы адаптацией в смысле, используемом в теории естественного отбора. Это был бы действительно процесс отбора, но он не мог бы составить больше, чем начало того процесса, который мы называем естественным отбором. Если бы последний мог только выдвигать на первый план существующие признаки, он не стоил бы большого внимания, ибо никогда не смог бы произвести новый вид. Вид никогда не включает с самого начала особей, которые отклоняются от видового типа так же широко, как особи наиболее близкородственного вида отклоняются от него. И было бы еще менее возможно объяснить на таком принципе происхождение всего органического мира; ибо, если бы это было так, все существующие виды были бы включены как вариации первого вида. Естественный отбор должен быть способен на бесконечно большее, если он должен иметь какое-либо значение как принцип развития. Он должен быть способен накапливать мельчайшие существующие различия в требуемом направлении и, таким образом, создавать новые признаки. В нашем примере он должен был бы быть способен, после сохранения тех особей с окраской, наиболее близкой к требуемому оттенку, вести их потомков вперед через последовательные стадии к полной гармонии окраски.

Но такой результат совершенно недостижим при бесполом методе размножения: другими словами, естественный отбор в истинном значении этого термина, а именно процесс, который мог бы произвести новые признаки описанным выше способом, является невозможностью у вида, размножающегося бесполым путем.

Если бы можно было показать, что чисто партеногенетический вид преобразовался в новый, такое наблюдение доказало бы существование какой-то силы преобразования, отличной от селективных процессов, ибо новый вид не мог быть произведен последними. Как уже объяснялось, единственный отбор, который был бы возможен для такого вида, привел бы к выживанию одной группы особей и к вымиранию всех остальных. Так, в нашем примере выжила бы только та группа особей, предки которой изначально обладали соответствующей окраской. Но если выжила только одна группа, из этого следует, что все наследственные индивидуальные различия исчезли бы из вида, ибо члены такой единственной группы идентичны друг другу и своим первоначальным предкам. Мы таким образом приходим к выводу, что моногонное размножение никогда не может вызвать наследственную индивидуальную изменчивость, но что, с другой стороны, оно очень вероятно приведет к ее полному подавлению.

Но дело обстоит совершенно иначе с половым размножением. Когда индивидуальные различия начали появляться у вида, размножающегося этим процессом, единообразие среди его особей никогда больше не может быть достигнуто. Настолько далеко от этого, что различия должны даже увеличиваться в ходе поколений, не столько в интенсивности, сколько в числе, ибо новые комбинации индивидуальных признаков будут постоянно возникать.

Опять же, предполагая существование ряда особей, которые отличаются друг от друга несколькими наследственными индивидуальными признаками, из этого следует, что ни одна особь второго поколения не может быть идентична никакой другой. Они все должны различаться не только фактически, но и потенциально, ибо их различия существуют в самом начале развития и не зависят исключительно от случайных условий, в которых они живут. Более того, никто из потомков не может быть идентичен никому из предков, ибо каждый из первых объединяет в себе наследственные тенденции двух родителей, и его организм является, таким образом, своего рода компромиссом между двумя тенденциями развития. Аналогично в третьем поколении наследственные тенденции двух особей второго поколения вступают в комбинацию. Но поскольку зародышевая плазма последних не проста, а состоит из двух индивидуально различных видов зародышевой плазмы, из этого следует, что особь третьего поколения является компромиссом между четырьмя различными наследственными тенденциями. В четвертом поколении — восемь; в пятом — шестнадцать; в шестом — тридцать две различные наследственные тенденции должны сойтись, и каждая из них будет более или менее ощутима в какой-то части будущего организма. Таким образом, к шестому поколению появится большое число разнообразных комбинаций наследственных индивидуальных признаков, комбинаций, которые никогда не существовали раньше и которые никогда не смогут существовать снова.

Мы не знаем числа поколений, в течение которых специфические наследственные тенденции первого поколения могут давать о себе знать. Многие факты, однако, указывают на то, что это число велико, и во всяком случае оно больше шести. Когда мы помним, что в десятом поколении один зародыш содержит 1024 различные зародышевые плазмы с их присущими наследственными тенденциями, становится совершенно ясно, что постоянное половое размножение никогда не может привести к повторному появлению точно такой же комбинации, но что новые должны возникать всегда.

Новые комбинации тем более вероятны, потому что различные идиоплазмы, составляющие зародышевую плазму в половых клетках любой особи, присутствуют с разной степенью интенсивности в разное время ее жизни; другими словами, интенсивность компонентных идиоплазм является функцией времени. Этот вывод следует из того факта, что дети одних и тех же родителей никогда не бывают в точности идентичны. У одного ребенка могут преобладать признаки отца, у другого — матери, у третьего — любого из дедушек, бабушек или прадедушек.

Мы таким образом приходим к выводу, что даже за несколько половых поколений должно возникнуть большое число хорошо выраженных особей: и это было бы верно даже для поколений, происходящих от нашего гипотетического вида, который мы предположили без предков и характеризующийся немногими индивидуальными различиями. Но, конечно, организмы, которые размножаются половым путем, никогда не бывают без предков, и если последние также размножались половым методом, из этого следует, что каждое поколение любого полового вида находится на той стадии, которую мы ранее предположили для десятого или какого-то гораздо более позднего поколения гипотетического вида. Другими словами, каждая особь содержит максимум наследственных тенденций и бесконечное разнообразие возможных индивидуальных признаков (см. Приложение VI, стр. 326).

Таким образом мы можем объяснить происхождение наследственной индивидуальной изменчивости, как она известна у человека и высших животных и как она требуется для теории, которая объясняет преобразование видов с помощью естественного отбора.

Прежде чем идти дальше, я должен попытаться ответить на вопрос, который очевидно напрашивается сам собой. Ради аргументации я предположил существование первого поколения, особи которого уже характеризовались индивидуальными различиями. Можем ли мы найти какое-либо объяснение последних, или мы вынуждены принять их как должное, без какой-либо попытки исследовать их происхождение? Если мы откажемся от этого исследования, мы никогда не сможем достичь полного решения проблем наследственности и изменчивости. Мы, правда, показали, что наследственные различия, когда они однажды появились, подверглись бы через половое размножение развитию в разнообразные формы, которые существуют на самом деле; но этот вывод не дает нам объяснения источника, откуда такие различия были получены. Если внешние условия, действующие прямо на организм, могут производить только преходящие (а именно ненаследственные) различия в последнем, и если, с другой стороны, внешние влияния, которые действуют на половую клетку, могут производить изменение в ее молекулярной структуре только после воздействия в течение очень долгих периодов, кажется, что мы исчерпали все возможные источники наследственных различий, не достигнув никакого удовлетворительного объяснения.

Я полагаю, однако, что объяснение может быть дано. Происхождение наследственной индивидуальной изменчивости действительно не может быть найдено у высших организмов — Metazoa и Metaphyta; но его следует искать у низших — одноклеточных организмов. У последних различие между клеткой тела и половой клеткой не существует. Такие организмы размножаются делением, и если, следовательно, любой из них изменяется в ходе своей жизни под каким-либо внешним влиянием и таким образом получает индивидуальный признак, метод размножения гарантирует, что приобретенная особенность будет передана его потомкам. Если, например, простейшее, постоянно борясь против механического влияния течений в воде, приобрело бы несколько более плотную и более устойчивую протоплазму или приобрело бы способность прилипать сильнее, чем другие особи его вида, рассматриваемая особенность была бы прямо продолжена в двух его потомках, ибо последние поначалу являются не чем иным, как двумя половинами первого. Поэтому следует, что каждая модификация, которая появляется в ходе его жизни, каждый индивидуальный признак, как бы он ни возник, должен обязательно прямо передаваться двум потомкам одноклеточного организма.

Пианист, которого я уже использовал в качестве иллюстрации, может практикой развить мышцы своих пальцев так, чтобы обеспечить высочайшую ловкость и силу; но такой эффект был бы совершенно преходящим, ибо он зависит от модификации в местном питании, которая была бы неспособна вызвать какое-либо изменение в молекулярной структуре половых клеток и не могла бы поэтому произвести никакого эффекта на потомство. И даже если мы допустим, что какое-то изменение могло быть вызвано в половых клетках, шансы были бы бесконечно малы против производства соответствующего эффекта, а именно такого изменения, которое привело бы к развитию у ребенка приобретенных признаков родителя.

У низших одноклеточных организмов, однако, дело обстоит совершенно иначе. Здесь родитель и потомок все еще, в определенном смысле, одно и то же: ребенок — это часть, и обычно половина, родителя. Если, следовательно, на особей одноклеточного вида воздействуют какие-либо из различных внешних влияний, неизбежно возникнут наследственные индивидуальные различия; и на самом деле бесспорно, что изменения таким образом производятся в этих организмах и что результирующие признаки передаются. Было прямо замечено, что индивидуальные различия действительно встречаются у одноклеточных организмов — различия в размере, цвете, форме и числе или расположении ресничек. Должно быть признано, что мы до сих пор не уделяли достаточного внимания этому пункту, и, более того, наши лучшие микроскопы являются лишь очень грубыми средствами наблюдения, когда мы имеем дело с такими крошечными организмами. Тем не менее мы не можем сомневаться, что особи одного и того же вида не абсолютно идентичны.

Мы таким образом вынуждены прийти к выводу, что конечное происхождение наследственных индивидуальных различий лежит в прямом действии внешних влияний на организм. Наследственная изменчивость, однако, не может возникать таким образом на каждой стадии органического развития, как биологи до сих пор были склонны полагать. Она может возникать только у низших одноклеточных организмов; и когда индивидуальное различие было однажды достигнуто ими, оно обязательно перешло в высшие организмы, когда они впервые появились. Поскольку половое размножение возникло в то же самое время, наследственные различия были увеличены и умножены и организованы во все изменяющиеся комбинации.

Половое размножение может также увеличивать различия между особями, потому что постоянное скрещивание должно неизбежно и неоднократно приводить к комбинации сил, которые направлены в одну сторону и которые могут определять конституцию любой части тела. Если, например, одна и та же часть тела сильно развита у обоих родителей, опыт селекционеров говорит нам, что рассматриваемая часть, вероятно, будет еще сильнее развита у потомства; и что слабо развитые части будут таким же образом стремиться стать еще слабее. Амфигонное размножение, следовательно, гарантирует, что каждый признак, который подвержен индивидуальной флуктуации, должен появляться у многих особей с усиленной степенью развития, у многих других — с развитием, которое меньше нормального, в то время как у еще большего числа особей будет достигнуто среднее развитие. Такие различия предоставляют материал, с помощью которого естественный отбор способен усиливать или ослаблять каждый признак в соответствии с потребностями вида. Путем удаления менее хорошо адаптированных особей естественный отбор увеличивает шанс полезного скрещивания в последующих поколениях.

Каждый должен признать, что если бы вид появился, имея лишь небольшое число индивидуальных различий, которые появлялись в разных частях разных особей, число различий увеличивалось бы с каждым половым поколением, пока все части, в которых происходили вариации, не получили бы особый признак у всех особей.

Более того, половое размножение не только добавляет к числу существующих различий, но оно также приводит их в новые комбинации, и это последнее следствие так же важно, как и первое.

Первое следствие едва ли может дать о себе знать у любого существующего вида, потому что у них каждая часть уже обладает своим особым признаком у всех особей. Второе следствие, однако, более важно, а именно производство новых комбинаций индивидуальных признаков путем полового размножения; ибо, как уже указывал Дарвин, мы должны представить, что не только отдельные признаки изменяются в процессе размножения, но что, вероятно, несколько и, возможно, очень многие признаки модифицируются одновременно. Никакие два вида, как бы близко они ни были связаны, не отличаются друг от друга только одним признаком. Даже наше зрение, которое отнюдь не достигло высочайшей степени развития, всегда может обнаружить несколько, а часто и очень много точек различия; и если бы мы обладали способностями, необходимыми для проведения абсолютно точного сравнения, мы, вероятно, обнаружили бы, что все различно у двух близкородственных видов.

Правда, значительное число этих различий зависит от корреляции, но другие должны зависеть от одновременных первичных изменений.

Крупная бабочка (Kallima paralecta), обитающая в лесах Ост-Индии, часто описывалась в состоянии покоя как почти в точности напоминающая сухой лист; сходство в окраске усиливается отметинами, имитирующими жилкование листа. Эти отметины состоят из двух частей, верхняя из которых находится на передних крыльях, а нижняя — на задних. Поэтому бабочка в состоянии покоя должна удерживать крылья в таком положении, чтобы обе части каждой отметины точно соответствовали друг другу, иначе этот признак был бы бесполезен; и, по сути, крылья удерживаются в соответствующем положении, хотя бабочка, разумеется, не осознает, что делает. Следовательно, в мозгу насекомого должен существовать механизм, который принуждает его принимать эту позу, и ясно, что этот механизм не мог развиться до того, как своеобразная манера удерживать крылья стала выгодной для бабочки, т. е. до того, как сходство с листом впервые проявилось. И наоборот, это последнее сходство не могло развиться до того, как у бабочки выработалась привычка удерживать крылья в соответствующем положении. Оба признака, следовательно, должны были возникнуть одновременно и должны были усиливаться параллельно: отметины прогрессировали от несовершенного к очень близкому сходству, в то время как положение крыльев постепенно приближалось к позе, которая была в точности подходящей. Развитие определенных мельчайших структурных элементов центральной нервной системы и соответствующее распределение красящего вещества на крыльях должны были происходить одновременно, и для продолжения вида отбирались только те особи, которые обладали благоприятными вариациями в обоих этих направлениях.

Однако очевидно, что половое размножение легко обеспечит такие комбинации необходимых признаков, ибо с его помощью самые разнообразные особенности постоянно объединяются в одной и той же особи, и это представляется мне одним из его наиболее важных результатов.

Я не знаю, какой смысл можно приписать половому размножению, помимо создания наследственных индивидуальных признаков для формирования материала, над которым может работать естественный отбор. Половое размножение настолько универсально во всех классах многоклеточных организмов, и природа так редко отступает от него, что оно обязательно должно иметь первостепенное значение. Если верно, что новые виды производятся процессами отбора, то из этого следует, что развитие всего органического мира зависит от этих процессов, и роль, которую амфигония играет в природе, делая возможным отбор среди многоклеточных организмов, является не просто важной, а высочайшей из всех возможных.

Но когда я утверждаю, что смысл полового размножения заключается в том, чтобы сделать возможной трансформацию высших организмов посредством естественного отбора, такое утверждение не равносильно утверждению, что половое размножение изначально возникло для достижения этой цели. Эффекты, которые сейчас производятся половым размножением, не составляли причин, приведших к его первому появлению. Половое размножение возникло до того, как оно могло привести к наследственной индивидуальной изменчивости. Его первое появление, следовательно, должно было иметь какую-то иную причину; но природа этой причины вряд ли может быть определена с какой-либо степенью уверенности или точности на основе фактов, с которыми мы в настоящее время знакомы. Общее решение проблемы, однако, обнаружится в конъюгации одноклеточных организмов, которая является предшественником истинного полового размножения. Слияние двух одноклеточных особей, которое представляет собой простейшую и, следовательно, вероятно, самую примитивную форму конъюгации, должно иметь какой-то непосредственно благотворный эффект для вида, в котором оно происходит.

Можно сделать различные предположения относительно природы этих благотворных эффектов, и будет полезно подробно рассмотреть некоторые из тех предложений, которые были выдвинуты. Выдающиеся биологи, такие как Виктор Гензен [185] и Эдуард ван Бенеден [186], полагают, что конъюгацию, да и половое размножение в целом, следует рассматривать как «омоложение жизни». Бючли также принимает этот взгляд, по крайней мере в отношении конъюгации. Эти авторитеты полагают, что чудесные явления жизни, лежащая в основе которых причина до сих пор остается нерешенной проблемой, не могут продолжаться бесконечно действием сил, возникающих изнутри нее самой, что часовой механизм остановился бы через более или менее продолжительное время, что размножение чисто бесполых организмов прекратилось бы, подобно тому как жизнь особи в конечном итоге подходит к концу, или как прялка останавливается вследствие трения и требует нового толчка, если ее движение должно продолжаться. Чтобы размножение могло продолжаться без перерыва, эти авторы полагают, что необходимо омоложение живой субстанции, что часовой механизм размножения должен быть заведен заново; и они признают такое омоложение в половом размножении и в конъюгации, или, другими словами, в слиянии двух клеток, будь то в форме половых клеток или двух одноклеточных организмов.

Эдуард ван Бенеден выражает эту мысль следующими словами: «По-видимому, способность клеток размножаться путем деления ограничена: наступает момент, когда они уже не способны делиться в дальнейшем, если не подвергнутся явлению омоложения посредством оплодотворения. У животных и растений единственными клетками, способными к омоложению, являются яйцеклетки; единственными, способными омолаживать, являются сперматоциты. Все остальные части особи обречены на смерть. Оплодотворение — это условие непрерывности жизни. Благодаря ему генератор избегает смерти» (l. c., стр. 405). Виктор Гензен считает возможным, что зародыш и его продукты предохраняются от смерти посредством нормального оплодотворения: он говорит, что закон, гласящий, что каждая яйцеклетка должна быть оплодотворена, был сформулирован до открытия партеногенеза и теперь не может поддерживаться, но что мы, тем не менее, вынуждены предположить, что даже самый полноценно партеногенетический вид требует оплодотворения спустя много поколений (l. c., стр. 236).

Если тщательно изучить теорию омоложения, то обнаружится, что она является не чем иным, как выражением того факта, что половое размножение сохраняется без какого-либо установленного предела. Однако из факта его повсеместного распространения делается вывод, что бесполое размножение не могло бы бесконечно сохраняться как единственный способ размножения у какого-либо вида животных. Но доказательства в поддержку этого мнения отсутствуют, и весьма вероятно, что оно никогда не было бы выдвинуто, если бы можно было объяснить повсеместное распространение полового размножения каким-либо иным способом — если бы мы могли приписать этому первостепенно важному процессу какое-либо иное значение.

Но совершенно независимо от того факта, что невозможно привести какие-либо доказательства, теория омоложения кажется мне неудовлетворительной и в других отношениях. Вся концепция омоложения, хотя и очень остроумная, имеет в себе нечто неопределенное и едва ли может быть приведена в соответствие с обычным представлением о жизни как основанной на физических и механических силах. Как можно представить, что инфузория, которая вследствие непрерывного деления утратила свою способность к размножению, могла бы восстановить эту способность путем формирования новой особи после слияния с другой инфузорией, которая аналогичным образом стала неспособной к делению? Два нуля не могут дать единицу. Если бы мы действительно могли предположить, что каждое животное содержит половину силы, необходимой для размножения, тогда оба вместе, безусловно, образовали бы эффективное целое; но едва ли возможно применить термин «омоложение» к процессу, который является просто сложением, подобно тому, как это достигалось бы при других обстоятельствах простым ростом; не говоря уже, в настоящее время, о том факторе, который, по моему мнению, имеет величайшее значение при конъюгации — слиянии двух наследственных тенденций. Если омоложение обладает хоть каким-то значением, то оно должно заключаться в следующем: посредством него приводится в действие сила, которая ранее не существовала в конъюгирующих особях. Такая сила, однако, была бы обязана своим существованием скрытой энергии, накопленной в каждом отдельном животном в период бесполого размножения, и такие скрытые силы обязательно были бы различной природы и такого состава, что их объединение в момент конъюгации породило бы активную силу размножения.

Этот процесс можно было бы, пожалуй, сравнить с полетом двух ракет, которые за счет сгорания некоторого взрывчатого вещества (например, нитроглицерина), накопленного внутри них, движутся в таком направлении, что они встретились бы в конце своего пути, когда весь нитроглицерин был бы полностью израсходован. Движение тогда прекратилось бы, если бы взрывчатый материал не мог быть тем временем возобновлен. Теперь предположим, что такое возобновление достигалось бы путем образования азотной кислоты в одной из ракет и глицерина в другой, так что при их контакте нитроглицерин образовывался бы заново в количестве и распределении на обеих ракетах, равных тому, что присутствовало изначально. Таким образом, движение возобновлялось бы снова и снова с той же скоростью и могло бы продолжаться вечно.

Омоложение можно сделать теоретически понятным с помощью такой метафоры, но при строгом применении метафоры к фактам данного случая возникают значительные трудности. Во-первых, как возможно, что движущая сила может быть исчерпана непрерывным делением, в то время как один из ее компонентов образуется заново в том же теле и в то же самое время? При тщательном рассмотрении видно, что утрата способности к делению следует из утраты способностей к ассимиляции, питанию и росту. Как возможно, что такая способность может быть ослаблена и в конечном итоге полностью утрачена, в то время как один из ее компонентов накапливается?

Я полагаю, что вместо принятия таких смелых предположений лучше удовлетвориться простой концепцией живой материи, обладающей в качестве атрибутов способностями к неограниченной ассимиляции и способностью к размножению. При такой теории сама форма размножения, будь то половая или бесполая, не будет оказывать никакого влияния на продолжительность этой способности: ибо сила и материя претерпевают одновременное увеличение и неразрывно связаны в этом, как и во всех других случаях. Эта теория, однако, не исключает возможного возникновения обстоятельств, при которых такая ассоциация больше не является необходимой.

Я мог бы согласиться принять гипотезу омоложения только в том случае, если бы стало абсолютно достоверным, что размножение путем деления никогда ни при каких обстоятельствах не может продолжаться бесконечно. Но это не может быть доказано с большей уверенностью, чем обратное утверждение, и, следовательно, что касается прямого доказательства, факты одинаково неопределенны с обеих сторон. Гипотезе омоложения, однако, противоречит факт партеногенеза; ибо если оплодотворение обладает в каком-либо смысле значением омоложения и зависит от объединения двух различных форм силы и материи, которые таким образом производят способность к размножению, то из этого следует, что мы не можем понять, как получается, что та же самая способность к размножению может иногда производиться из одной формы материи, в одиночку и без посторонней помощи. Логически говоря, партеногенез должен быть так же невозможен, как то, чтобы азотная кислота или глицерин по отдельности производили эффект нитроглицерина. Действительно, было сделано предположение, что в случае партеногенеза одного оплодотворения достаточно для целого ряда поколений, но это предположение не только не поддается доказательству, но и противоречит тому факту, что некоторые яйцеклетки, которые могут развиваться партеногенетически, также способны к оплодотворению. Если в этом случае способности к размножению было достаточно для развития, как получается, что яйцеклетка также способна к оплодотворению; и если способности было недостаточно, как получается, что яйцеклетка может развиваться партеногенетически? И все же одна и та же яйцеклетка (у пчелы) может развиться в новую особь с оплодотворением или без него. Мы не можем избежать этой дилеммы, сделав дальнейшее предположение, которое также не поддается доказательству, что для развития мужской особи требуется меньшее количество репродуктивной силы, чем для развития женской. Правда, неоплодотворенные яйцеклетки пчелы производят мужские особи, в то время как оплодотворенные развиваются в самок, но у некоторых других видов имеет место обратная связь, в то время как у других, опять же, оплодотворение не имеет отношения к полу потомства.

Хотя сам факт того, что партеногенез вообще имеет место, по моему мнению, достаточен для опровержения теории омоложения, полезно помнить, что партеногенез в настоящее время является единственным методом размножения у многих видов (хотя мы не знаем периода времени, в течение которого эти условия сохранялись), и тем не менее он не сопровождается каким-либо заметным снижением плодовитости.

Из всех этих соображений мы можем сделать вывод, что процесс омоложения, как он описан выше, не может быть принят ни как существующее, ни как первоначальное значение конъюгации, и естественно возникает вопрос о том, какое другое значение этот последний процесс мог иметь в самом начале.

Рольф [187] высказал мнение, что конъюгация является формой питания, так что две конъюгирующие особи, так сказать, пожирают друг друга. Ценковский [188] также рассматривает конъюгацию просто как «ускоренную» ассимиляцию. Однако существует не только существенное различие, но и прямой контраст между процессами конъюгации и питания. Что касается взгляда Ценковского, Гензен [189] справедливо заметил, что «слияние само по себе не может быть ускоренным питанием, потому что, даже если мы допустим, что обе особи нуждаются в пище, невозможно, чтобы эта потребность могла быть восполнена этим процессом, если только одна из них не погибнет и не будет действительно поглощена». Чтобы животное могло служить пищей для другого, оно должно погибнуть, должно быть приведено в жидкую форму и, наконец, должно быть ассимилировано. В рассматриваемом же нами случае два протоплазматических тела помещаются бок о бок и сливаются, не переходя ни одно из них в жидкое состояние. Две идиоплазмы объединяются вместе со всеми содержащимися в них наследственными тенденциями; но хотя несомненно, что питание в собственном смысле слова не может иметь места, поскольку ни одно из животных не получает добавки жидкой пищи в результате слияния, все же следствие этого процесса должно быть в одном отношении сходным с последствием питания и роста: масса тела и количество содержащихся в нем сил претерпевают одновременное увеличение. Не исключено, что благодаря этому становятся возможными эффекты, которые при особых обстоятельствах, ведущих к конъюгации, не могли быть получены иным путем.

Я полагаю, что это, во всяком случае, то направление, в котором нам придется искать первое значение конъюгации и ее филетическое происхождение. Этот первый результат и значение конъюгации могут быть предварительно выражены в следующей формуле: конъюгация изначально означала усиление организма в отношении размножения, что происходило, когда по какой-либо внешней причине, такой как недостаток кислорода, тепла или пищи, рост особи до степени, необходимой для размножения, не мог иметь места.

Это объяснение не следует рассматривать как равнозначное тому, что дается теорией омоложения; ибо последний процесс, как говорят, необходим для продолжения размножения и поэтому должен происходить периодически совершенно независимо от внешних обстоятельств; в то время как, согласно моей теории, конъюгация поначалу происходила только при неблагоприятных условиях и помогала виду преодолевать такие трудности.

Но каким бы ни было первоначальное значение конъюгации, оно, по-видимому, уже стало подчиненным у высших простейших, на что указывают изменения в ходе этого процесса. Высшие простейшие при конъюгации, как правило, не сливаются полностью и постоянно [190] так, как это происходит у низших простейших, и мне кажется возможным или даже вероятным, что у первых этот процесс уже приобрел полное значение полового размножения и должен рассматриваться как источник изменчивости.

Так это или нет, я считаю несомненным, что половое размножение не могло быть полностью оставлено ни в какой период со времени возникновения Metazoa и Metaphyta; ибо они унаследовали эту форму размножения от своих одноклеточных предков.

Мы знаем, что органы и признаки, которые сохранялись на протяжении длинного ряда поколений, передаются с чрезвычайным упорством, даже когда они перестали быть непосредственно полезными для своих непосредственных обладателей. Рудиментарные органы у различных животных, и не в последнюю очередь у человека, дают очень веские доказательства обоснованности этого вывода. Другой пример был обнаружен лишь недавно в шестом пальце, наличие которого было показано у человеческого эмбриона [191], — части, которая присутствовала лишь в рудиментарной форме со времени происхождения земноводных [192]. Излишние органы становятся рудиментарными очень медленно, и должны пройти огромные периоды времени, прежде чем они полностью исчезнут, в то время как чем старше признак, тем прочнее он укореняется в организме. То, что я выше назвал физической конституцией вида, основано на этих фактах, и от них зависит tout ensemble унаследованных признаков, которые приспособлены друг к другу и сплетены в гармоничное целое. Именно эта специфическая природа организма заставляет его реагировать на внешние влияния иначе, чем любой другой организм, что не позволяет ему изменяться каким-либо иным образом, кроме как по определенным линиям вариации, хотя они могут быть очень многочисленными. Более того, эти факты гарантируют, что признаки не могут быть взяты наугад из конституции вида и заменены другими. Такая вариация, как млекопитающее, лишенное прочной оси позвоночника, является невозможной не только потому, что позвоночник необходим как опора для тела, но главным образом потому, что эта структура была унаследована с незапамятных времен и стала настолько запечатленной в организации млекопитающих, что любая вариация, столь значительная, чтобы угрожать самому ее существованию, теперь не может иметь места. Изложенный здесь взгляд на происхождение наследственной изменчивости путем амфигонного размножения проясняет, что организм находится в состоянии постоянной осцилляции только на поверхности, так сказать, в то время как фундаментальные части его конституции, унаследованные с чрезвычайно отдаленных периодов, остаются незатронутыми.

Таким образом, само половое размножение не прекратилось после того, как оно существовало в форме конъюгации на протяжении бесчисленных поколений огромного количества видов, включенных в состав простейших; оно не прекратилось даже тогда, когда его первоначальное физиологическое значение утратило свою важность, полностью или частично. Этот процесс, однако, приобрел новое значение, которое обеспечило его продолжение, в огромном преимуществе, даруемом виду способностью адаптироваться к новым условиям жизни, способностью, которая могла быть сохранена только посредством этого метода размножения. Формирование новых видов, которое среди низших простейших могло быть достигнуто без амфигонии, могло быть достигнуто только посредством этого процесса у Metazoa и Metaphyta. Только таким образом могли возникать и сохраняться наследственные индивидуальные различия. Исчезновение амфигонии было невозможно, ибо каждый вид, в котором она сохранялась, был обязательно превосходящим те, которые ее утратили, и должен был заменить их с течением времени; ибо только первые могли адаптироваться к постоянно меняющимся условиям жизни, и чем дольше длилось половое размножение, тем прочнее оно обязательно запечатлевалось в конституции вида, и тем труднее становилось его исчезновение.

Половое размножение, тем не менее, было утрачено в некоторых случаях, хотя поначалу только в определенных поколениях. Так, у тлей (Aphidae) и многих низших ракообразных поколения с партеногенетическим размножением чередуются с другими, которые размножаются половым путем. Но в большинстве случаев ясно, что эта частичная утрата амфигонии давала значительные преимущества виду, обеспечивая повышенные способности для поддержания существования. Посредством частичного партеногенеза можно было достичь гораздо более быстрого увеличения числа особей за определенное время, и этот факт имеет высочайшее значение для особых обстоятельств, в которых существуют эти виды. Вид ракообразных, который обитает в быстро пересыхающих водоемах и развивается из зимних яиц, остававшихся высушенными в иле, как правило, имеет лишь очень короткое время, чтобы обеспечить существование последующих поколений. Немногие половые яйца, избежавшие нападений многочисленных врагов, развиваются сразу после первого ливня; животные достигают своего полного размера за несколько дней и размножаются как девственные самки. Их потомки размножаются таким же образом, и таким образом за короткое время образуется почти невероятное количество особей, пока, наконец, снова не производятся половые яйца. Если теперь водоем снова пересыхает, существование колонии обеспечено, ибо число животных, производящих половые яйца, очень велико, а сами яйца, конечно, гораздо многочисленнее, так что, несмотря на разрушительные факторы, которым они подвергаются, будет всякий шанс выживания достаточного количества для производства нового поколения в более поздний период. Здесь, следовательно, половое размножение было оставлено не случайно или по какой-либо внутренней причине, а как адаптация к определенным конкретным необходимостям, налагаемым на организм его окружением.

Однако хорошо известно, что существуют определенные случаи, в которых половое размножение было полностью утрачено и в которых партеногенез является единственной формой размножения. В животном царстве такое состояние главным образом встречается у видов, близкородственные формы которых демонстрируют вышеупомянутое чередование между партеногенезом и амфигонией, т. е. у многих Cynipidae и Aphidae, а также у некоторых пресноводных и морских ракообразных. Мы можем представить, что эти партеногенетические виды возникли из форм с чередующимися методами размножения путем исчезновения половой фазы.

В любом конкретном случае может быть трудно указать мотив, которым было определено это изменение; но наиболее вероятно, что те же условия, которые изначально вызвали интеркаляцию партеногенетической стадии, были эффективны в вызове постепенного исчезновения половой стадии. Если бы вид ракообразных с вышеописанным чередующимся методом размножения (гетерогонией) уничтожался своими врагами в большем масштабе, чем прежде, очевидно, что угрожающее вымирание вида могло быть предотвращено достижением соответственно большей степени плодовитости. Такая повышенная плодовитость вполне могла быть произведена чистым партеногенезом (см. Приложение V, стр. 323), посредством которого число яйцекладущих особей во всех предыдущих половых поколениях удваивалось бы.

В некотором смысле это был бы последний и самый крайний метод, с помощью которого вид мог бы обеспечить продолжение существования, ибо это метод, за который ему пришлось бы очень дорого заплатить в более поздний период. Если моя теория о причинах наследственной индивидуальной изменчивости верна, то из этого следует, что все виды с чисто партеногенетическим размножением обречены на вымирание; не, конечно, из-за какой-либо неудачи в соответствии существующим условиям жизни, а потому, что они неспособны трансформировать себя в новые виды или, по сути, адаптироваться к каким-либо новым условиям. Такие виды больше не могут быть подвержены процессу естественного отбора, потому что с исчезновением полового размножения они также утратили способность комбинировать и увеличивать те наследственные индивидуальные признаки, которыми они обладают.

Все факты, с которыми мы знакомы, подтверждают этот вывод, ибо целые группы чисто партеногенетических видов или родов никогда не встречаются, как это, безусловно, имело бы место, если бы партеногенез был единственным методом размножения на протяжении последовательного ряда видов. Мы всегда находим его в изолированных случаях и при условиях, которые заставляют сделать вывод, что он стал преобладающим у рассматриваемого вида и не был передан от какого-либо предшествующего вида.

Остается еще совершенно другой класс фактов, которые, насколько мы можем судить, соответствуют моей теории о значении полового размножения и которые могут быть приведены в ее поддержку. Я имею в виду состояние функционально неактивных органов у видов с партеногенетическим размножением.

При допущении, что приобретенные признаки не могут передаваться — а это составляет фундамент изложенных здесь взглядов — органы, которые больше не приносят пользы, не могут стать рудиментарными тем прямым и простым способом, каким до сих пор представлялось, что происходит дегенерация. Правда, орган, который не выполняет никакой функции, демонстрирует заметное снижение силы и совершенства у особи, которая им обладает, но такая приобретенная деградация не передается ее потомкам, и мы должны поэтому искать какое-то другое объяснение твердо установленного факта, что органы становятся рудиментарными на протяжении ряда поколений. В поисках этого объяснения нам придется исходить из предположения, что новые формы не только создаются естественным отбором, но и сохраняются посредством него. Чтобы какая-либо часть тела особи любого вида могла поддерживаться на максимальной степени развития, необходимо, чтобы все особи, обладающие ею в менее совершенной форме, были лишены возможности размножаться — они должны погибнуть в борьбе за существование. Я проиллюстрирую это на особом примере. У видов, которые, подобно хищным птицам [193], зависят в поиске пищи от остроты зрения, все особи с относительно слабым зрением должны быть уничтожены, потому что они проиграют в конкуренции за пищу. Такие птицы погибнут до того, как успеют размножиться, и их несовершенное зрение не будет передаваться дальше. Таким образом, острое зрение хищных птиц поддерживается на своем максимуме.

Но как только орган становится бесполезным, непрерывный отбор особей, у которых он развит лучше всего, должен прекратиться, и происходит процесс, который я назвал панмиксией. Когда этот процесс действует, не только те особи с наиболее развитыми органами имеют шанс размножиться, но также и те особи, у которых органы развиты менее хорошо. Отсюда следует смешение всех возможных степеней совершенства, что должно с течением времени привести к ухудшению среднего развития органа. Таким образом, вид, который удалился в темные пещеры, должен неизбежно постепенно обладать менее развитыми способностями зрения; ибо дефекты в структуре глаз, которые возникают вследствие индивидуальной изменчивости, не устраняются естественным отбором, но могут передаваться и закрепляться у потомков [194]. Этот результат тем более вероятен, поскольку другие органы, которые важны для жизни вида, приобретут то, что функционально неактивный орган теряет в размере и питании. Поскольку на каждой стадии регрессивной трансформации всегда происходят индивидуальные флуктуации, непрерывный упадок от первоначальной степени развития будет неизбежно, хотя и очень медленно, иметь место, пока последний остаток окончательно не исчезнет. Как невообразимо медленно идет этот процесс, показывают многочисленные случаи рудиментарных органов: вышеупомянутый эмбриональный шестой палец человека, или задние конечности китов, скрытые под поверхностью тела, или их эмбриональные зубные зачатки. Я полагаю, что сама медленность, с которой функционально неактивные органы постепенно исчезают, гораздо лучше согласуется с моей теорией, чем с той, которая до сих пор поддерживалась. Результат бездействия органа значителен даже в течение жизни одной особи, и если бы только малая часть такого результата передавалась потомкам, орган был бы обязательно сведен к минимуму за сотню или, во всяком случае, за тысячу поколений. Но сколько миллионов поколений могло пройти с тех пор, как, например, зубы усатых китов стали бесполезными и были заменены китовым усом! Мы не знаем фактического количества лет, но мы знаем, что весь материал третичных пород был получен из более старых пластов, отложенных в море, поднятых и сам по себе в значительной степени удален денудацией с того времени.

Теперь, если эта теория о причинах ухудшения в неиспользуемых органах верна, из этого следует, что рудиментарные органы могут встречаться только у видов с половым размножением и что они не могут формироваться у видов, которые размножаются исключительно партеногенетическим методом: ибо, согласно моей теории, изменчивость зависит от полового размножения, в то время как ухудшение органа при бездействии, не меньше, чем его улучшение при использовании, зависит от изменчивости. Поэтому существуют две причины, которые заставляют нас ожидать, что органы, которые больше не используются, останутся нередуцированными у видов с бесполым размножением: во-первых, потому что может присутствовать лишь очень незначительная степень наследственной изменчивости, т. е. такая степень, которая была передана со времени, когда половое размножение было впервые оставлено предками; и, во-вторых, потому что даже эти незначительные степени изменчивости не комбинируются, или, другими словами, потому что панмиксия не может иметь места.

И факты, по-видимому, указывают в направлении, требуемом теорией, ибо излишние органы не становятся рудиментарными у партеногенетических видов. Например, насколько мне известно, receptaculum seminis не ухудшается, хотя он, конечно, совершенно функционально неактивен, когда установился партеногенез. Я не придаю большого значения тому факту, что Psychidae и Solenobia — (роды чешуекрылых, которые Зибольд и Лейкарт показали включающими виды с партеногенетическим размножением) — все еще сохраняют полный женский половой аппарат, потому что колонии, содержащие самцов, все еще иногда встречаются у этих видов. Хотя большинство колоний сейчас чисто женские, случайное появление самцов указывает на тот факт, что однополость большинства не могла быть очень продолжительной. Процесс трансформации вида из двуполой в однополую форму, состоящую только из самок, очевидно, незавершен и все еще находится в процессе развития. Случай аналогичен с несколькими видами Cynipidae, которые размножаются партеногенетическим методом. В этих случаях появление очень небольшой доли самцов является общим правилом и не ограничивается отдельными колониями. Так, Адлер [195] насчитал 7 самцов и 664 самки у обыкновенной Cynips розы.

У некоторых остракод, с другой стороны, самцы, по-видимому, полностью отсутствуют: по крайней мере, я годами тщетно пытался обнаружить их в какой-либо местности или в любое время года [196].

Cypris vidua и Cypris reptans являются такими видами. Теперь, хотя трансформация этих ранее двуполых видов в чисто однополые женские виды кажется завершенной [197], все же самки все еще обладают большим грушевидным receptaculum seminis с его длинным спирально закрученным протоком, который окружен толстым железистым слоем. Это тем более примечательно, что аппарат у остракод очень сложен, и регрессивные изменения могли бы поэтому быть легко обнаружены. Более того, среди насекомых в роде Chermes receptaculum seminis самок также остался нередуцированным, хотя самцы, по-видимому, полностью отсутствуют или, по крайней мере, никогда не были найдены, несмотря на объединенные усилия нескольких проницательных наблюдателей [198]. Случай совершенно иной у видов, которые сохраняют как половое, так и партеногенетическое размножение. Так, летние самки тлей (Aphidae) утратили receptaculum seminis; и у этих насекомых половое размножение не прекратилось, а регулярно чередуется с партеногенетическим размножением.

Конечно, это доказательство истинности моей теории о значении полового размножения далеко от решения вопроса: оно лишь делает теорию высоковероятной. В настоящее время невозможно сделать больше этого, потому что мы еще не обладаем достаточным количеством фактов, ибо многие из них не могли быть найдены до тех пор, пока теория не была предложена. Мы имеем здесь дело со сложными явлениями, в которые мы не можем получить немедленное понимание, а можем достичь его только постепенно.

Но, тем не менее, я надеюсь, что показал, что теория естественного отбора отнюдь не несовместима с теорией «непрерывности зародышевой плазмы»; и, далее, что если мы примем эту последнюю теорию, половое размножение предстает в совершенно новом свете: оно получило смысл и до некоторой степени стало понятным.

Время, когда люди верили, что науку можно продвинуть простым сбором фактов, давно прошло: мы знаем, что нет необходимости накапливать огромное количество разнообразных фактов или составлять, так сказать, их каталог; но мы знаем, что необходимо установить факты, которые, будучи сгруппированными в свете теории, позволят нам приобрести определенную степень понимания какого-либо природного явления. Чтобы направить наше внимание на те новые факты, которые имеют непосредственное значение, абсолютно необходимо искать помощи какой-либо общей теории для упорядочивания и группировки тех, которыми мы уже обладаем. Это было моей целью в настоящей статье.

Но, возможно, могут возразить, что эти явления слишком сложны, чтобы браться за них в настоящее время, и что мы должны спокойно ждать, пока более простые явления не будут разложены на свои компоненты. Можно спросить, не являются ли труд и усилия, затраченные на попытку решить такие вопросы, как наследственность или трансформация видов, скорее всего, потраченными впустую и бесполезными.

Правда, мы иногда встречаем такие мнения, но я полагаю, что они основаны на недопонимании метода, которому человечество всегда следовало в исследовании природы и который поэтому должен быть основан на необходимых отношениях, существующих между человечеством и природой.

Науку часто сравнивали со зданием, которое было прочно построено, укладывая камень за камнем, пока оно постепенно не поднялось к большей высоте и совершенству. Это сравнение справедливо до определенного момента, но оно заставляет нас легко упустить из виду тот факт, что это метафорическое здание ни в одной точке не опирается на землю и что, по крайней мере до настоящего времени, оно остается парящим в воздухе. Ни одна отрасль науки, даже сама физика, не начала строиться снизу; все отрасли начали строиться на большей или меньшей высоте в воздухе, а затем строились вниз: и даже физика еще не достигла земли, ибо она все еще очень неуверенна относительно природы материи и силы. Ни в одной группе явлений мы не можем начать с исследования конечных причин, потому что именно в этой точке наши средства рассуждения останавливаются. Мы не можем начать с конечных явлений и постепенно переходить к тем, которые более сложны: мы не можем действовать синтетически и дедуктивно, выстраивая явления снизу; но мы должны, как правило, действовать аналитически и индуктивно, переходя сверху вниз.

Никто не будет оспаривать эти утверждения, но о них часто забывают, что доказывается вышеупомянутым возражением. Если бы нам было позволено браться за более сложные явления только после получения полного понимания более простых, тогда все ученые были бы физиками и химиками, и не раньше, чем физика и химия были бы закончены, нам было бы позволено перейти к исследованию органической природы. При этих обстоятельствах мы не должны были бы иметь сейчас никакой научной теории медицины; ибо изучение патологической физиологии не могло быть начато, пока нормальная физиология не была полностью известна и понята. И все же какой огромный долг нормальная физиология имеет перед патологической! Это пример, который подкрепляет вывод, что не только допустимо, но и в высшей степени выгодно, чтобы разные сферы явлений подвергались исследованию одновременно.

Более того, если бы мы были вынуждены переходить от простого к сложному, что стало бы с Теорией Происхождения, влияние которой продвинуло наше знание биологии до совершенно неизмеримой степени?

Но в этой часто повторяемой критике, что мы еще не готовы браться за такие сложные явления, как наследственность, скрыта еще одна ошибка, ибо подразумевается, что факты становятся менее достоверными пропорционально сложности их причин. Но разве менее достоверно, что яйцо орла развивается в орла, или что особенности отца и матери передаются ребенку, чем то, что камень падает на землю, когда его опора убирается? Опять же, разве невозможно сделать совершенно четкий и достоверный вывод относительно относительного количества материальной основы наследственности, присутствующей в половых клетках любого из родителей, из того факта, что отец и мать обладают равной или почти равной долей в наследственности? Но на самом деле нет необходимости спорить таким образом: зачем нам делать что-то большее, чем подтверждать, что такой метод действий в научном исследовании — это единственный путь, которым мы можем постепенно проникнуть в скрытые глубины природных явлений?

Нет! Биология не обязана ждать, пока физика и химия будут полностью закончены; не должны мы ждать исследования явлений наследственности, пока физиология клетки не будет завершена. Вместо того чтобы сравнивать прогресс науки со зданием, я предпочел бы сравнить его с горной разработкой, предпринятой для того, чтобы вскрыть свободно разветвляющуюся жилу. Такая жила не должна атаковаться только с одной точки, но со многих точек одновременно. С некоторых из них мы быстро достигнем глубоко залегающих частей жилы, с других мы достигнем только ее поверхностных частей; но с каждой точки будет получено некоторое знание о сложном tout ensemble жилы. И чем многочисленнее точки атаки, тем полнее будет приобретенное знание, ибо ценное понимание будет получено в каждом месте, где работа ведется с осмотрительностью и настойчивостью.

Но осмотрительность необходима для плодотворного результата; или, оставляя нашу метафору, факты должны быть связаны вместе теориями, если наука должна продвигаться. Точно так же, как теории бесполезны без прочной основы фактов, так и простой сбор фактов, без связи и без последовательности, совершенно бесполезен. Наука невозможна без гипотез и теорий: они — лоты, которыми мы проверяем глубину океана неизвестных явлений и таким образом определяем будущий курс, которому следует следовать в нашем путешествии открытий. Они не дают нам абсолютного знания, но они дают нам столько понимания, сколько возможно для нас получить в настоящее время. Продолжать исследования без руководства теорий — это как пытаться идти в густом тумане без тропы и без компаса. Мы бы куда-то добрались при этих обстоятельствах, но только случай решил бы, достигнем ли мы каменистой пустыни непонятных фактов или системы дорог, ведущих в каком-то полезном направлении; и в большинстве случаев случай решил бы против нас.

В этом смысле я надеюсь, что указатель или компас, который я предлагаю, может быть принят. Даже если ему суждено быть замененным лучшим в более поздний период, он выполнит свою цель, если позволит науке продвинуться хотя бы на короткое расстояние.

Примечания к Эссе V.

176. К. Негели, «Mechanisch-physiologische Theorie der Abstammungslehre». Мюнхен и Лейпциг, 1884.

177. «Ueber die Berechtigung der Darwin’schen Theorie». Лейпциг, 1868, стр. 27.

178. l. c., Предисловие, стр. vi.

179. С тех пор как вышеизложенное было написано, многие другие морфологические особенности растений были правильно объяснены как адаптации. Сравните, например, исследования Шталя о средствах, с помощью которых растения защищаются от нападений улиток и слизней (Йена, 1888). — А. В., 1888.

180. l. c., стр. 117, 286.

181. Сравните второе и четвертое из предыдущих Эссе, «О наследственности» и «Непрерывность зародышевой плазмы как основа теории наследственности».

182. Сравните Раубер, «Homo sapiens ferus oder die Zustände der Verwilderten». Лейпциг, 1885.

183. «Sitzungsberichte der baierischen Akademie der Wissenschaften», от 18 ноября 1865 г. Сравните также его «Mechanisch-physiologische Theorie der Abstammungslehre», стр. 102 и сл.

184. Джордан, «Remarques sur le fait de l’existence en société des espèces végétales affines». Лион, 1873.

185. «Handbuch der Physiologie» С. Германна, Часть II; «Physiologie der Zeugung», В. Гензен.

186. Э. ван Бенеден, «Recherches sur la maturation de l’œuf, la fécondation et la division cellulaire». Гент и Лейпциг, 1883, стр. 404 и сл.

187. Рольф, «Biologische Probleme». Лейпциг, 1882.

188. Ценковский, «Arch. f. mikr. Anat.», ix. стр. 47. 1873.

189. Гензен, «Physiologie der Zeugung», стр. 139.

190. Слияние происходит при так называемой почковидной конъюгации Vorticellidae и Trichodinidae и т. д.

191. Сравните (1) Барделебен, «Zur Entwicklung der Fusswurzel», Sitzungsber. d. Jen. Gesellschaft, год 1885, 6 февр.; также «Verhandl. d. Naturforscherversammlung zu Strassburg», 1885, стр. 203; (2) Г. Баур, «Zur Morphologie des Carpus und Tarsus der Wirbelthiere», Zool. Anzeiger, 1885, стр. 326, 486.

192. У лягушек шестой палец существует на задних лапах как рудиментарный прехаллюкс. Сравните Борн, Morpholog. Jahrbuch, Bd. I, 1876.

193. Я здесь использую ту же иллюстрацию, которую применял в своей первой попытке объяснить эффекты панмиксии. Сравните второе Эссе «О наследственности».

194. [Э. Рэй Ланкестер предположил (Encycl. Britann., ст. «Zoology», стр. 818, 819), что слепота пещерных и глубоководных животных также обусловлена тем, что «те особи с совершенными глазами следовали бы за мерцанием света и в конечном итоге сбежали бы во внешний воздух или на меньшие глубины, оставляя позади тех, у кого несовершенные глаза, чтобы размножаться в темном месте. Таким образом, был бы осуществлен естественный отбор». Такой процесс отсеивания, безусловно, значительно ускорил бы скорость дегенерации, обусловленной только панмиксией. — Э. Б. П.]

195. Адлер, «Zeitschrift f. wiss. Zool.», Bd. XXXV, 1881.

196. Сравните мою статью «Parthenogenese bei den Ostracoden» в «Zool. Anzeiger», 1880, стр. 82. Чисто отрицательные доказательства, если они не в огромном масштабе, совершенно справедливо считаются не имеющими большого значения в большинстве случаев. Но состояние этих животных делает накопление таких доказательств необычайно легким, потому что присутствие самцов в колонии остракод может быть доказано очень простым косвенным тестом. Так, если колония содержит каких-либо самцов, receptacula seminis всех зрелых самок заполнены сперматозоидами, и, с другой стороны, мы можем быть совершенно уверены, что самцы отсутствуют, если после исследования многих зрелых самок в их receptacula не обнаружено сперматозоидов.

197. Мы не можем, однако, быть абсолютно уверены в этом, ибо мыслимо, что самцы все еще могут встречаться в колониях, отличных от исследованных.

198. Теперь Блохманном было показано, что самцы появляются на очень короткое время к концу лета, как в случае с Phylloxera. — А. В., 1888.

ПРИЛОЖЕНИЯ.

Appendix I. Further considerations which oppose Nägeli’s

explanation of transformation as due to internal causes[199].

Когда я описываю теорию трансформации Негели как обусловленную активными причинами, лежащими внутри организма, как филетическую силу трансформации, я не имею в виду, что это один из тех таинственных принципов, которые, по мнению некоторых авторов, составляют бессознательную причину, направляющую трансформацию видов. Идиоплазма Негели, которая изменяется изнутри себя самой, задумана как вполне научный, механически действующий принцип. Эта причина, несомненно, поддается теоретическому осмыслению: вопрос лишь в том, имеет ли она реальное существование. Согласно Негели, растущая органическая субстанция, идиоплазма, не только представляет собой perpetuum mobile, становящееся возможным до тех пор, пока ее субстанция постоянно получает извне материю и силу, необходимые для непрерывного роста, но она также представляет собой perpetuum variabile, обусловленное действием внутренних причин [200]. Но это как раз и есть сомнительный момент, а именно: заставляет ли структура самой идиоплазмы ее постепенно изменяться в ходе роста, или же это внешние условия заставляют постоянно слегка варьирующую идиоплазму изменяться в определенном направлении путем суммирования малых различий. Выше было показано, что мы ничего не выигрываем, принимая теорию Негели, потому что главная проблема, которую органическая природа предлагает для нашего решения, а именно адаптация, остается нерешенной. Следовательно, эта теория не объясняет явления природы, и я полагаю, что существуют также определенные факты, которые прямо противоречат ей.

Если бы идиоплазма действительно обладала способностью к спонтанной изменчивости, приписываемой ей Негели; если бы в результате собственного роста она была вынуждена претерпевать постепенные изменения и, таким образом, порождать новые виды, мы должны были бы ожидать, что продолжительность существования видов, родов, отрядов и т. д. будет соответственно примерно одинаковой, по крайней мере у форм с равной структурной сложностью. Время, необходимое идиоплазме для претерпевания таких изменений, которые привели бы к превращению в новый вид, должно было бы быть всегда одинаковым на равных ступенях организации, то есть при равной сложности молекулярной структуры идиоплазмы. Мне представляется необходимым следствием теории Негели то, что причины трансформации лежат исключительно в этой молекулярной структуре идиоплазмы. Если для изменения идиоплазмы требуется не что иное, как определенная величина роста и, следовательно, определенный период времени, в течение которого организм воспроизводит себя с определенной интенсивностью, то мы должны прийти к выводу, что изменение в последней должно происходить тогда, когда эта определенная величина роста достигнута, или после того, как этот определенный период истек. Иными словами, время, в течение которого существует вид — от его возникновения как модификации некоторого более старого вида до его собственного превращения в новый, — должно быть одинаковым у видов с одинаковой степенью организации. Но факты весьма далеки от того, чтобы подтверждать это следствие теории Негели. Продолжительность существования видов чрезвычайно изменчива: многие возникают и погибают в пределах одной геологической формации, тогда как другие могут быть ограничены очень малой частью формации; третьи же могут существовать на протяжении нескольких формаций. Следует признать, что мы не можем оценить точное положение вымерших видов на шкале организации, и различия поэтому могут зависеть от различий в организации; или же они могут быть объяснены предположением, что некоторые виды могли стать неспособными к трансформации и могли бы при благоприятных условиях продолжать существовать в течение неопределенного периода. Но этот ответ ввел бы новую гипотезу, находящуюся в прямом противоречии с теорией Негели, которая предполагает, что изменчивость идиоплазмы происходит как следствие простого роста и обязательно зависит от молекулярной структуры. Сам Негели утверждает, что существенное вещество (идиоплазма) потомков самых ранних форм жизни находится в состоянии постоянного изменения, которое продолжалось бы, даже если бы ряд последовательных поколений был неопределенно продлен. Следовательно, не может быть покоя в процессе изменений, которым должна подвергаться идиоплазма; и это в равной степени верно как для каждого отдельного вида, так и для органического мира в целом. Мы могли бы, возможно, найти убежище в недостаточности наших геологических знаний, но количество установленных фактов слишком велико, чтобы это было возможно. Так, хорошо известно, что род Nautilus существует со времен силура, через все три геологических периода, вплоть до наших дней, в то время как все его силурийские союзники (Orthoceras, Gomphoceras, Goniatites и др.) вымерли в сравнительно ранний период.

Проницательный и искусный полемист мог бы все еще выдвинуть много возражений против такого аргумента. Поэтому я не придаю слишком большого значения одним лишь геологическим фактам как опровержению самоизменчивости идиоплазмы Негели; ибо следует признать, что факты недостаточно полны для этой цели. Например, в случае с Nautilus можно было бы возразить, что мы ничего не знаем об ископаемых головоногих досилурийских времен и что поэтому возможно, что вышеупомянутые союзники Nautilus могли существовать ранее в течение столь же долгого периода, как тот, в течение которого Nautilus жил в послесилурийское время. Как бы то ни было, по крайней мере будет признано, что геологические факты не дают никакой поддержки теории Негели, ибо мы не видим следов даже приблизительно регулярной последовательности форм.

Appendix II. Nägeli’s explanation of adaptation[202].

Для объяснения адаптации Негели предполагает, что при определенных обстоятельствах внешние воздействия могут вызывать небольшие постоянные изменения в идиоплазме. Если затем такие воздействия действуют постоянно в одном и том же направлении в течение длительных периодов времени, изменения в идиоплазме могут увеличиться до ощутимой величины, т. е. до степени, которая дает о себе знать в видимых внешних признаках. Но такие изменения сами по себе не могли бы считаться адаптациями, ибо существенным признаком адаптации является то, что она должна быть целесообразным изменением. Негели, однако, приводит тот факт, что внешние раздражители часто производят свои главные эффекты именно в той части организма, к которой были приложены сами раздражители. «Если результаты вредны, организм пытается защититься от раздражителя: происходит приток питательной жидкости к той части, на которую подействовал раздражитель, и образуются новые ткани, которые восстанавливают целостность организма, заменяя утраченные структуры, насколько это возможно. Так, у растений здоровые ткани начинают активно расти вокруг места повреждения, стремясь закрыть его и обеспечить защиту непроницаемыми слоями пробки». Целесообразные реакции такого рода, безусловно, обычны в органическом мире, встречаясь как у животных, так и у растений. Так, в человеческом теле травма вызывает быстрый рост окружающих тканей, что приводит к закрытию раны; в то время как у саламандры даже ампутированная нога или хвост замещаются ростом. Крайний пример таких целесообразных реакций дает квакша (Hyla), которая имеет светло-зеленый цвет, когда сидит на светло-зеленом листе, но становится темно-коричневой при переносе в темную среду. Следовательно, это животное приспосабливается к цвету окружающей среды и тем самым получает защиту от своих врагов.

Признавая эту способность организмов реагировать на определенные раздражители целесообразным образом, остается вопрос, является ли такая сила примитивным, изначальным качеством, принадлежащим к сущности каждого организма. Способность изменять цвет кожи в соответствии с цветом окружающей среды не очень распространена в животном мире. У лягушки эта способность зависит от высокосложного рефлекторного механизма. Определенные хроматофоры в коже связаны с нервами, которые проходят к мозгу и там приводятся в связь, посредством нервных клеток, с нервными центрами органа зрения. Связь такова, что сильный свет, падающий на сетчатку, является раздражителем для производства импульса, который проводится по вышеупомянутым двигательным нервам от мозга к хроматофорам, тем самым определяя сокращение последних и последующее появление светлоокрашенной кожи. Когда сильный раздражитель (света) прекращается, хроматофоры снова расширяются, и кожа становится темной. То, что хроматофоры сами по себе не реагируют на прямое раздражение светом, было доказано Листером, который показал, что слепые лягушки не обладают способностью изменять свой цвет в соответствии с цветом окружающей среды. Совершенно очевидно, что в данном случае мы имеем дело не с первичным, а со вторично приобретенным признаком; и еще предстоит доказать, что все целесообразные реакции, упомянутые Негели, не являются подобными вторичными признаками или адаптациями и, таким образом, весьма далеки от того, чтобы быть примитивными качествами органического вещества тех форм, в которых они встречаются.

Я отнюдь не сомневаюсь, что некоторые из реакций, наблюдаемых в организмах, не зависят от адаптации, но такие реакции обычно не являются целесообразными. Любопытно, что Негели упоминает образование галлов у растений среди своих примеров целесообразных реакций на внешние раздражители. Я думаю, однако, что вряд ли можно утверждать, что галлы приносят какую-либо пользу растению: напротив, они могут быть даже очень вредны для него. Галл полезен только насекомому, которое он защищает и снабжает пищей. Недавние и превосходные исследования Адлера и Бейеринка показали, что укол, сделанный орехотворкой (Cynips) при откладке яиц, не является раздражителем, вызывающим галл, как считалось ранее, а что такой раздражитель обеспечивается личинкой, которая развивается из яйца. Присутствие этого маленького, активно движущегося инородного тела стимулирует ткань растения определенным образом, всегда производя результат, который выгоден личинке, а не растению. Для последнего было бы выгодно, если бы оно убило вторгающуюся личинку, либо заключив ее в древесную ткань, лишенную питания, либо отравив ее каким-либо едким секретом, либо просто раздавив ее активным ростом окружающих тканей. Но ничего подобного не происходит: фактически активный рост клеток (образующий так называемую «бластему» Бейеринка) происходит вокруг эмбриона, пока он еще заключен в яйцевую оболочку; но рост не таков, чтобы раздавить эмбрион, который остается свободным в полости, так называемой личиночной камере, которая образуется вокруг него. Было бы неуместно обсуждать здесь вопрос о том, как мы можем представить себе, что растение таким образом вынуждено производить рост, который во всяком случае безразличен и может быть вреден для него; и который, более того, точно приспособлен к потребностям его врага-насекомого. Но во всяком случае очевидно, что это не может быть примером самозащитной реакции на раздражитель и что, следовательно, организм не всегда отвечает на внешние раздражители образом, полезным для самого себя.

Но даже если бы мы могли принять предположение, что целесообразная реакция организма на раздражение является первичным, а не вторично приобретенным признаком, такой принцип ни в коем случае не был бы достаточен для объяснения существующих адаптаций. Негели пытается объяснить некоторые избранные случаи адаптации как прямые результаты внешних раздражителей. Он рассматривает густой волосяной покров млекопитающих в арктических регионах и зимний покров животных в умеренных регионах как прямую реакцию кожи под влиянием холода. Он считает, что рога, когти и бивни животных возникли непосредственно как реакции на раздражители, приложенные к определенным частям поверхности тела при нападении и защите. Эта интерпретация похожа на ту, что была предложена Ламарком в начале этого века. На первый взгляд такое предположение кажется правдоподобным, ибо приобретение густого волосяного покрова млекопитающими умеренных регионов действительно совпадает по времени с холодным временем года. Но возникает вопрос, не является ли производство большего количества волос в начале зимы лишь еще одним примером вторичного признака, подобно принятию зеленого цвета квакшей под раздражением, оказываемым сильным светом.

В случае с волосяным покровом необходимо лишь произвести большее количество структур, подобных тем, что существовали ранее; но как могло быть возможным, чтобы лепестки цветов с их своеобразными и сложными формами развились из тычинок как прямой результат воздействия насекомых, которые посещают их для получения пыльцы и нектара? Как могли ползание этих насекомых и мелкие уколы, сделанные ими, составлять раздражители для производства ускоренного роста? И как можно каким-либо образом объяснить, просто увеличением роста, происхождение структуры, в которой каждая часть имеет свое собственное отчетливое значение и играет своеобразную роль в привлечении насекомых и в процессе перекрестного опыления, осуществляемого ими? Даже если бы многообразные особенности формы можно было объяснить таким образом, как может такое объяснение возможно подойти для окраски цветов? Как можно было бы объяснить белый цвет цветов, которые открываются ночью, как прямой результат ползания насекомых? Как может предположение о такой причине предложить какое-либо толкование того факта, что цветы, открывающиеся днем, окрашены в различные цвета, или того факта, что часто имеется яркое или высокоокрашенное пятно, которое указывает путь к скрытому нектарнику?

Существует, кроме того, большое количество очень поразительных адаптаций в форме и цвете, для которых нельзя найти раздражителя, действующего непосредственно на организм. Можем ли мы представить, что зеленая гусеница, клоп или кузнечик, сидящие среди зеленого окружения, подвергаются таким образом воздействию раздражителя, который непосредственно производит зеленый цвет в коже? Может ли палочник, который напоминает коричневую веточку, подвергаться трансформирующему раздражению, сидя на таких ветках или глядя на них? Или, опять же, если мы рассмотрим явления мимикрии, как может один вид бабочки, летая вместе с другим видом, оказывать на последний такое влияние, чтобы сделать его похожим на первый по внешнему виду? Во многих случаях мимикрии имитируемый и имитирующий виды даже не живут в одном и том же месте, как мы видим у мотыльков, мух и жуков, которые по внешнему виду напоминают столь грозных ос.

Интерпретация адаптации — слабая часть теории Негели, и довольно примечательно, что столь острый мыслитель не осознал этого сам. Почти складывается впечатление, что Негели не хочет понимать теорию естественного отбора. Он говорит, например, рассуждая о взаимной адаптации, наблюдаемой между хоботком, так называемым «языком» бабочек, и цветами с трубчатым венчиком: — «Среди самых замечательных и самых распространенных адаптаций, наблюдаемых в формах цветов, являются венчики с длинными трубками, рассматриваемые в отношении к длинным «языкам» насекомых, которые сосут нектар со дна длинных узких трубок и в то же время осуществляют перекрестное опыление растения. Оба эти приспособления постепенно развивались до их нынешней степени сложности — длиннотрубчатые венчики из тех, что без трубок, и из тех, что с короткими, длинные «языки» из коротких. Несомненно, оба развивались с одинаковой скоростью, так что длина обоих наборов структур всегда оставалась одинаковой».

Никаких возражений против этих утверждений выдвинуть нельзя, но Негели продолжает говорить: — «Но как может такой процесс развития быть объяснен теорией естественного отбора, ибо на каждой стадии процесса адаптация была неизменно полной. Трубка венчика и «язык» должны были достичь, например, в определенное время длины 5 или 10 мм. Если теперь трубка венчика становилась длиннее у некоторых растений, такое изменение было бы невыгодным, потому что насекомые уже не смогли бы получать из них пищу и поэтому посещали бы цветы с более короткими трубками. Следовательно, согласно теории естественного отбора, более длинные трубки должны были бы исчезнуть. Если, с другой стороны, «язык» становился длиннее у некоторых насекомых, такое изменение было бы излишним и должно было бы быть отброшено, согласно той же теории, как ненужная структурная трата. Одновременное изменение в двух структурах должно, согласно теории естественного отбора, быть обусловлено тем же принципом, по которому Мюнхгаузен вытащил себя из болота за свой собственный парик».

Но, согласно теории естественного отбора, дело предстает в совершенно ином свете, чем тот, в котором его выставляет Негели. Цветок и насекомое не соревнуются за большую длину своих соответствующих органов: на протяжении всего постепенного процесса цветок первым удлиняет свой венчик, а бабочка следует за ним. Их отношение не похоже на то, что существует между определенным видом животного и другим, которое служит ему добычей, где каждый стремится быть быстрее, так что скорость обоих увеличивается до максимально возможной степени в ходе поколений. Также они не стоят в том же отношении, что получается между насекомоядным видом птицы и определенным видом бабочки, которая составляет ее основную пищу; в таком случае два совершенно разных признака могут постоянно увеличиваться до своей высшей точки, например, у бабочки сходство с мертвыми и опавшими листьями, среди которых она ищет защиты при преследовании, у птицы острота зрения. До тех пор, пока последнее качество еще способно к увеличению, до тех пор будет выгодно любой отдельной бабочке напоминать лист немного более полно, чем другие особи того же вида; ибо она будет таким образом способна избегать тех птиц, которые обладают несколько более острым зрением, чем другие. С другой стороны, птица с несколько более острым зрением будет иметь наибольший шанс поймать лучше защищенных бабочек. Только таким образом мы можем объяснить постоянное производство таких необычайных сходств между насекомыми и листьями или другими частями растений. На каждой стадии роста и насекомое, и его преследователь полностью адаптированы друг к другу; т. е. они настолько защищены и настолько успешны соответственно, насколько это необходимо для предотвращения того постепенного уменьшения среднего числа особей, которое привело бы к истреблению вида. Но тот факт, что существует полная адаптация на каждой стадии, не мешает двум видам увеличивать те качества защиты и преследования, от которых они соответственно зависят. Настолько далеко от того, чтобы это было так, они были бы неизбежно вынуждены постепенно увеличивать эти качества до тех пор, пока физическая возможность улучшения оставалась с обеих сторон. До тех пор, пока некоторые птицы обладали несколько более острым зрением, чем те, что существовали ранее, до тех пор те бабочки обладали бы преимуществом, у которых сходство с листовым жилкованием было более отчетливым, чем у других. Но с того момента, когда была достигнута максимальная острота зрения, достижимая, при которой, следовательно, все бабочки напоминали листья настолько полно, что даже птицы с самым острым зрением могли не заметить их в покое, — с этого самого момента любое дальнейшее улучшение в сходстве с листьями прекратилось бы, потому что преимущество, которое можно было бы получить от любого такого улучшения, прекратилось бы в то же самое время.

Такое взаимное усиление адаптивных признаков представляется мне одним из важнейших факторов в трансформации видов: оно должно было сохраняться через длинные ряды видов в течение филогенеза: оно должно было затрагивать самые разнообразные части и признаки в самых разнообразных группах организмов.

У некоторых крупных бабочек индийских и африканских лесов — Kallima paralecta, K. inachis и K. albofasciata — часто указывалось, что обманчивое сходство с листом настолько поразительно, что наблюдатель, не получивший никаких намеков на этот предмет, верит, что видит лист, даже когда он очень внимательно рассматривает бабочку. Сходство тем не менее неполное; ибо из шестнадцати экземпляров в коллекциях Амстердама и Лейдена я не смог найти ни одного, который имел бы более двух боковых жилок на одной стороне центральной жилки предполагаемого листа или более трех на другой стороне; в то время как около шести или семи жилок должны были бы присутствовать на каждой стороне. Но от двух до трех боковых жилок вполне достаточно, чтобы произвести высокую степень сходства; на самом деле настолько, что остается только удивляться, как возможно было произвести такую относительно совершенную копию; или как зрение птиц могло стать настолько высокоразвитым, что, быстро летая, они могли воспринимать жилкоподобные отметины; или, говоря точнее, что они могли обнаружить тех особей с меньшим количеством жилок, чем другие. Возможно, что процесс увеличения сходства все еще продолжается у видов рода Kallima; во всяком случае, меня поразили довольно сильные индивидуальные различия в отметинах предполагаемого листа.

С другой стороны, причина увеличения длины трубчатого венчика и «языка» бабочки лежит ни в цветке, ни в бабочке, но ее следует искать в тех других насекомых, которые посещают цветок и крадут его мед, не оказывая никакой помощи в перекрестном опылении. Можно сказать коротко, что нетрубчатые венчики со свободно открытым медом — ибо должно предполагать, что предковая форма была такого рода — постепенно развивались в венчики с глубоко скрытым медом. Весь процесс, по-видимому, был впервые начат цветком, ибо постепенное удаление меда на большую глубину давало преимущество защиты от дождя (Герман Мюллер), в то время как большие количества меда могли быть запасены, и это также увеличило бы число насекомых, посещающих цветок, и сделало бы их посещения более верными. Как только произошло это удаление, ротовые части насекомых начали подвергаться селективному процессу, посредством которого эти органы у некоторых из них удлинялись с той же скоростью, с какой удалялся мед. Как только процесс начался, его продолжение было обеспечено, ибо как только посещающие цветы насекомые были разделены на две группы с короткими и с длинными ротовыми частями соответственно, дальнейшее увеличение длины трубки венчика неизбежно происходило у всех тех цветов, которые особенно выигрывали от верных посещений относительно небольшого числа видов насекомых, а именно тех цветов, у которых перекрестное опыление совершалось более верно таким образом, чем при неуверенных посещениях большого разнообразия видов. Это означало бы, что произойдет еще большее увеличение длины, ибо очевидно, что перекрестное опыление любого цветка будет более верно совершаться насекомым, когда число видов растений, посещаемых им, становится меньше; и, следовательно, перекрестное опыление было бы сделано наиболее верным, когда насекомое стало полностью адаптированным — по размеру, форме, характеру своей поверхности и способу, которым оно получало мед — к особенностям цветка. Те насекомые, которые получают мед из большого разнообразия цветов, обязательно тратят большую часть пыльцы, перенося ее на цветы многих различных видов, в то время как насекомые, которые могут получать мед только из немногих видов растений, должны обязательно посещать многие цветы одного и того же вида один за другим, и они поэтому более обще распределяли бы пыльцу эффективным образом.

Следовательно, трубка венчика и «язык» бабочки, которая осуществляет оплодотворение, продолжали бы увеличиваться в длине до тех пор, пока оставалось выгодным для цветка исключать других менее полезных посетителей и до тех пор, пока было выгодно для бабочки обеспечить исключительное владение цветком. Следовательно, нет никакой конкуренции между цветком и бабочкой, которая его оплодотворяет, но между этими двумя с одной стороны и другими потенциальными посетителями цветка с другой. Дальнейшие подробности относительно преимуществ, которые цветок получает от исключения всех других посетителей, и бабочка от того, что является единственным посетителем цветка, а также относительно многообразных и сложных взаимных адаптаций между насекомыми и цветами, и относительно преимуществ и недостатков, которые следуют из скрытия меда, — будут найдены в работе Германа Мюллера об оплодотворении цветов, в которой все эти предметы подробно обсуждаются и ясно объясняются самым восхитительным образом.

Appendix III. Adaptations in Plants[213].

Хорошо известно, что Кристиан Конрад Шпренгель был первым, кто признал, что формы и цвета цветов не являются делом случая, что они не являются простой игрой природы и что они не созданы для наслаждения человека, но что их цель — привлекать насекомых для выполнения перекрестного опыления. Также хорошо известно, что это открытие — которое было сделано в конце прошлого века и которое вызвало много волнения в то время — было полностью забыто и было снова выведено на свет Чарльзом Дарвином при атаке на ту же проблему.

В своей работе под названием «Открытая тайна природы в строении и оплодотворении цветов» («Das entdeckte Geheimniss der Natur im Bau und der Befruchtung der Blumen»), опубликованной в Берлине в 1793 году, Шпренгель показал на нескольких сотнях случаев, что особенности в строении и цветах цветов были рассчитаны на то, чтобы привлекать насекомых и обеспечивать оплодотворение цветов посредством их участия. Но именно благодаря его преемнику в этой линии исследований вся значимость перекрестного опыления, осуществляемого насекомыми, была прояснена. Дарвин показал, что во многих случаях, хотя и не во всех, намерением природы было избегание самооплодотворения, и он показал, что более сильные и более многочисленные потомки производятся после перекрестного опыления.

После Дарвина несколько исследователей, таких как Кернер, Дельпино и Хильдебранд, уделяли дальнейшее внимание этому предмету, но он был особенно изучен самым тщательным образом Германом Мюллером. Он смотрел на предмет более чем с одной точки зрения и показал путем прямого наблюдения виды насекомых, которые осуществляют перекрестное опыление у различных видов наших местных цветов: он также изучал строение насекомых в отношении к строению цветов и пытался установить взаимные адаптации, которые существуют между ними. Таким образом, ему удалось пролить много света на процесс трансформации у многих видов цветов и доказать, что некоторые насекомые, хотя и бессознательно, являются, так сказать, селекционерами определенных форм цветов. Он не только различал неприятно пахнущие, обычно неприметные цветы («Ekelblumen»), производимые двукрылыми, которые живут на гниющих веществах, и цветы, которые производятся бабочками; но он также различал цветы, разводимые пилильщиками, роющими осами и пчелами. Он даже верит, что в некоторых случаях (Viola calcarata) он может доказать, что цветок, который обязан своей первоначальной формой тому, что его разводили пчелы, был впоследствии адаптирован к перекрестному опылению бабочками, когда он мигрировал в альпийский регион, где последние насекомые гораздо более многочисленны, чем первые.

Хотя, конечно, должно быть много гипотетического в интерпретациях различных частей цветов, предложенных Германом Мюллером, большинство этих объяснений, безусловно, верны, и представляет величайший интерес иметь возможность распознать адаптивный характер деталей, даже когда они кажутся неважными, в строении и цветах цветов.

Сакс предложил очень убедительное объяснение значения листового жилкования и его значимости в отношении функций листьев. Он показывает, что жилкование листа в каждом случае точно адаптировано для выполнения своей цели. Оно должно, во-первых, проводить питательную жидкость в обоих направлениях, и во-вторых, поддерживать тонкие слои ассимилирующих хлорофилловых клеток и растягивать их так, чтобы подвергнуть как можно большую поверхность свету; наконец, оно должно упрочнять лист как защиту от разрывания. Он показывает очень убедительным образом, что все разнообразие листового жилкования может быть понято из этих трех принципов. Здесь, опять же, мы встречаемся с целесообразными устройствами в классе структур, в которых ранее думали, что существует только хаос случайных форм, или, так сказать, простая игра природы с формой.

Appendix IV. On the supposed transmission of acquired characters[217].

Когда я ранее утверждал, что доказательства передачи искусственно вызванных болезней неубедительны, я имел в виду единственные эксперименты, которые, насколько мне известно, могут быть приведены в пользу передачи приобретенных признаков; а именно эксперименты Броун-Секара на морских свинках. Хорошо известно, что он вызвал искусственную эпилепсию у этих животных путем разделения определенных частей центральной, а также периферической нервной системы. Потомки животных, которые приобрели эпилепсию, иногда наследовали болезнь своих родителей.

Эти эксперименты были с тех пор повторены Оберштейнером, который описал их очень точным и совершенно непредвзятым образом. Сам факт не может быть подвергнут сомнению: несомненно, что некоторые из потомков животных, у которых эпилепсия была искусственно вызвана, также сами страдали от эпилепсии вследствие болезни своих родителей. Этот факт может быть принят как доказанный, но, по моему мнению, мы не имеем права заключать из него, что приобретенные признаки могут передаваться. Эпилепсия не является морфологическим признаком; это болезнь. Мы могли бы говорить о передаче морфологического признака только в том случае, если бы определенное морфологическое изменение, которое было причиной эпилепсии, было вызвано нервным поражением, и если бы подобное изменение появилось вновь у потомства и вызвало бы у них также симптомы эпилепсии. Но то, что это действительно происходит, совершенно не доказано; и даже весьма маловероятно. Было доказано только то, что многие потомки искусственно эпилептических родителей малы, слабы и очень скоро умирают; и что другие парализованы в различных частях тела, т. е. в одной или обеих задних или передних конечностях; в то время как другие опять же проявляют трофический паралич роговицы, ведущий к воспалению и образованию гноя. В дополнение к этим симптомам потомки в очень редких случаях проявляют при применении определенных раздражителей к коже тенденцию к тем тоническим и клоническим судорогам вместе с потерей сознания, которые составляют черты эпилептического припадка. Из тридцати двух потомков эпилептических родителей только двое проявили такие симптомы, причем оба они были очень слабыми и умирали в раннем возрасте.

Эти эксперименты, хотя и очень интересные, не позволяют нам утверждать, что отчетливое морфологическое изменение передается потомству после того, как было искусственно вызвано у родителей. Травма, вызванная разделением нерва, не передается, и часть мозга, соответствующая той, что была удалена у родителя, не отсутствует у потомства. Симптомы болезни, несомненно, передаются, но причина болезни у потомства — это реальный вопрос, который требует решения. Симптомы эпилепсии отнюдь не всегда передаются; они фактически отсутствуют в подавляющем большинстве случаев, и та очень малая доля, в которой они все же встречаются, проявляет симптомы других болезней в дополнение к симптомам эпилепсии. Потомство либо совершенно здорово (тринадцать из тридцати случаев), либо страдает от нарушений нервной системы, таких как вышеупомянутый двигательный и трофический паралич, — симптомы, которые не характерны для эпилепсии: однако у некоторых из последних эпилепсия также присутствует.

Если поэтому мы хотим выразить дело правильно, мы не должны утверждать, что эпилепсия передается потомству, но мы должны выразить факты следующим образом: — животные, которые были сделаны эпилептическими искусственными средствами, передают некоторым из своего потомства тенденцию страдать от различных нервных болезней, а именно от двигательного паралича, в меньшей степени от сенсорного и в высокой степени от трофического паралича; в редких случаях, когда симптомы паралича очень выражены, эпилепсия также передается.

Если мы теперь вспомним, что значительное число болезней уже известно как вызванные присутствием живых организмов в теле и что эти болезни могут передаваться от одного организма к другому в форме зародышей, не должны ли мы заключить из вышеупомянутых фактов, что симптомы обусловлены неизвестным микробом, который находит свою питательную среду в нервных тканях, а не предполагать, что они обусловлены морфологическими изменениями, такими как модификация гистологической или молекулярной структуры определенных частей нервной системы? Во всяком случае, было бы труднее понять передачу такого структурного изменения, чем прохождение бациллы в сперматозоид или яйцеклетку родителя. Нет никакого установленного факта, который поддерживал бы первое предположение, но очень вероятно, что передача сифилиса, оспы и туберкулеза объясняется последним методом, хотя бациллы еще не были обнаружены в репродуктивных клетках. Более того, этот метод передачи был жестко доказан в случае мускардиновой болезни шелкопряда. Во всяком случае, мы можем понять таким образом, как случилось, что потомство искусственно эпилептических морских свинок было поражено различными формами нервной болезни, факт, который был бы совершенно непонятен, если бы мы предположили возникновение истинной наследственной передачи морфологического признака, такого как патологическое изменение в структуре какого-либо нервного центра.

То, каким образом искусственная эпилепсия становится явной после операции, также в пользу предложенного выше объяснения. Во-первых, эпилепсия не является результатом какого-либо одного единственного повреждения нервной системы, но она может последовать от множества различных повреждений. Броун-Секар вызвал ее путем удаления части серого вещества мозга и путем разделения спинного мозга, хотя болезнь также следовала от поперечного разреза через половину последнего органа, или от разреза только его передних или задних столбов, или от простого прокола его вещества. Наиболее поразительные эффекты, по-видимому, следовали, когда спинной мозг был поврежден в области между восьмым грудным и вторым поясничным позвонками, хотя результаты иногда также производились повреждением других частей. Эпилепсия также следовала за разделением седалищного нерва, внутреннего подколенного и задних корешков всех нервов, которые проходят к ногам. Болезнь никогда не появляется сразу, но только после истечения нескольких дней или недель, и, согласно Броун-Секару, невозможно заключить, что болезнь не последует за операцией, пока не пройдет шесть или восемь недель без эпилептического припадка. Оберштейнер не наблюдал ни в одном случае первых симптомов болезни в течение нескольких дней после разделения седалищного нерва. После операции чувствительность уменьшается на определенной области на голове и шее, на той же стороне, что и травма. Если животное ущипнуть в этой области (которая называется эпилептической областью, «zone épileptogène»), оно изгибается в сторону поврежденной стороны, и совершаются яростные царапающие движения задней ногой той же стороны. После истечения нескольких дней или даже недель эти царапающие движения, которые являются результатом щипка в вышеупомянутой области, образуют начало полного эпилептического припадка. Следовательно, изменения, непосредственно произведенные разделением нерва, очевидно, не являются прямой причиной эпилепсии, но они только образуют начало патологического процесса, который проводится в центростремительном направлении от нерва к некоторому центру, который, по-видимому, расположен в варолиевом мосту и продолговатом мозге, хотя, согласно другим, он помещен в коре головного мозга. Нотнагель считает, что должны быть произведены определенные изменения, природа которых все еще совершенно неизвестна, но которые могут быть гистологическими или, возможно, исключительно молекулярными по характеру, ведущие к повышенной раздражимости серого вещества соответствующих центров.

Нотнагель считает возможным или даже вероятным, что в тех случаях, в которых за разделением нервов следует эпилепсия, причиной изменений, предложенных им в эпилептическом центре, является neuritis ascendens — воспаление, проходящее вдоль нервов в центральном направлении. Все наше знание о бактериях и о патологических процессах, вызванных ими, по-видимому, указывает на то, что такой neuritis ascendens, как предполагается Нотнагелем, оказал бы важную поддержку гипотезе о том, что искусственная эпилепсия обусловлена инфекцией. Но когда мы далее рассматриваем, что потомство искусственно эпилептических животных может само стать эпилептическим, хотя в большинстве случаев они страдают от множества других нервных болезней (вследствие трофического паралича), я едва ли вижу, как факты могут быть сделаны понятными, кроме как предположением, что в этих случаях того, что я могу назвать травматической эпилепсией, мы имеем дело с инфекционной болезнью, вызванной микробами, которые находят свою питательную среду в нервных тканях и которые приносят передачу болезни потомству путем проникновения в яйцеклетку или сперматозоид.

Оберштейнер обнаружил, что потомство чаще было больным, когда мать была эпилептической, а не отец. Это легко понятно, когда мы помним, что яйцеклетка содержит неизмеримо большее количество вещества, чем сперматозоид, и поэтому может быть чаще заражена микробами и может содержать большее их количество.

Конечно, я не имею в виду утверждать, что эпилепсия всегда зависит от инфекции или от присутствия микробов в нервных тканях. Вестфаль вызвал эпилепсию у морских свинок, ударив их один или два раза резко по голове: эпилептический припадок произошел немедленно и был впоследствии повторен. Очевидно, что присутствие микробов не может иметь ничего общего с таким припадком, но один лишь шок должен был вызвать морфологические и функциональные изменения в центрах варолиева моста и продолговатого мозга, идентичные тем, что были произведены микробами в других случаях. Нотнагель также отчетливо выражает мнение, что эпилепсия «не зависит от одного единообразного и неизменного гистологического изменения, но что симптомы, которые составляют болезнь, могут по всей вероятности быть вызваны различными анатомическими изменениями, при условии, что они происходят в частях моста и продолговатого мозга, которые являются морфологически и физиологически эквивалентными». Точно так же, как сенсорный нерв производит ощущение боли под различными раздражителями, такими как давление, воспаление, инфекция ядом малярии и т. д., так различные раздражители могли бы заставить соответствующие нервные центры развить судорожный припадок, который вместе с его последствиями мы называем эпилепсией. В случае Вестфаля такой раздражитель был бы дан мощным механическим шоком, в экспериментах Броун-Секара — проникновением микробов.

Однако, совершенно отвлекаясь от вопроса о справедливости этого предположения, мы не можем составить никакого представления о средствах, которыми приобретенное морфологическое изменение в определенных нервных клетках — изменение, которое не является анатомическим и, вероятно, даже не микроскопическим, но чисто молекулярным по природе — может быть возможно перенесено в зародышевые клетки: ибо это должно было бы происходить таким образом, чтобы произвести в их крошечной молекулярной структуре изменение, которое после оплодотворения и развития в новую особь привело бы к воспроизведению той же эпилептогенной молекулярной структуры нервных элементов в серых центрах варолиева моста и продолговатого мозга, какая была приобретена родителем. Как возможно всему этому случиться? Какое вещество могло вызвать такое изменение в результирующем потомстве после того, как было перенесено в яйцеклетку или сперматозоид? Возможно, могут быть предложены геммулы Дарвина; но каждая геммула представляет клетку, в то время как здесь мы имеем дело с молекулами или группами молекул. Мы должны поэтому предположить существование специальной геммулы для каждой группы молекул, и таким образом бесчисленные геммулы теории Дарвина должны быть воображены как увеличенные на многие миллионы. Но если мы предположим, что теория пангенезиса верна и что геммулы действительно циркулируют в теле, сопровождаемые другими геммулами из больных частей мозга, и что некоторые из последних проходят в зародышевые клетки особи, — к каким странным результатам привело бы дальнейшее преследование этой идеи? Какое непостижимое число геммул должно встретиться в одной сперматозоиде или яйцеклетке, если каждая из них должна содержать представителя каждой молекулы или группы молекул, которая составляла часть тела на каждой стадии онтогенеза. И все же таково неизбежное следствие предположения, что приобретенные молекулярные состояния определенных групп клеток могут быть переданы потомству. Это предположение могло быть сделано понятным только некоторой теорией преформации, такой как пангенезис Дарвина; ибо последняя теория, безусловно, принадлежит к этой категории. Мы должны предположить, что каждая отдельная часть тела на каждой стадии развития с самого начала представлена в зародышевой клетке как отчетливые частицы материи, которые будут воспроизводить каждую часть тела на ее соответствующей стадии, когда приходит их очередь для развития.

Я только кратко укажу некоторые из неизбежных противоречий, в которые мы вовлечены такой теорией. Одна и та же часть тела должна быть представлена в зародышевой клетке или сперматозоиде многими группами геммул, каждая группа соответствует различной стадии развития; ибо если каждая часть отдает геммулы, которые в конечном итоге воспроизводят часть в потомстве, ясно, что специальные геммулы должны быть отданы для каждой стадии в развитии части, чтобы воспроизвести ту идентичную стадию. И Дарвин вполне логично принимает это заключение в своей предварительной гипотезе пангенезиса. Но онтогенез каждой части в действительности непрерывен и не состоит из отчетливых и раздельных стадий. Мы воображаем эти стадии как существующие в непрерывном ходе онтогенеза; ибо здесь, как и во всех отделах природы, мы делаем искусственные деления, чтобы сделать возможной общую концепцию и получить фиксированные точки в непрерывных изменениях формы, которые в действительности произошли. Точно так же, как мы различаем последовательность видов в ходе филогенеза, хотя произошел только постепенный переход, не пересеченный резкими линиями демаркации, так также мы говорим о стадиях онтогенеза, хотя мы никогда не можем указать, где любая стадия заканчивается и другая начинается. Воображать, что каждая отдельная стадия части присутствует в зародыше как отчетливая группа геммул, кажется мне детской идеей, сравнимой с верой в то, что череп молодого Св. Лаврентия существует в Мадриде, в то время как взрослый череп можно найти в Риме.

Мы неизбежно движимы к таким концепциям, если мы предполагаем, что передача приобретенных признаков имеет место. Теория преформации одна дает возможность объяснения: эпигенетическая теория совершенно неспособна оказать какую-либо помощь в достижении интерпретации. Согласно последней теории, зародыш не содержит никаких преформированных геммул, но он обладает, как целое, такой химической и молекулярной конституцией, что при определенных обстоятельствах из него производится вторая стадия. Например, две первые сферы сегментации могут рассматриваться как такая вторая стадия; эти опять же обладают такой конституцией, что из них может возникнуть определенная третья стадия, и никакая другая, образуя четыре первые сферы сегментации. На каждой из этих стадий произведенные сферы свойственны отчетливому виду и отчетливой особи. Из третьей стадии возникает четвертая и так далее, пока не развит эмбрион, и еще позже зрелое животное, которое может воспроизводить себя. Ни одна из частей такого животного не присутствовала изначально как отчетливые части в яйце, из которого оно было развито, как бы крошечными мы ни воображали эти части. Если теперь унаследованная особенность проявляет себя в любом органе зрелого животного, это будет следствием предшествующих стадий развития, и если бы мы были способны исследовать молекулярную структуру всех этих стадий так далеко назад до яйцеклетки, мы проследили бы назад к последней некоторое крошечное различие молекулярной конституции, которое отличало бы ее от любой другой яйцеклетки того же вида и было предназначено быть причиной последующего появления особенности у зрелого животного. Только с помощью некоторой такой гипотезы мы можем представить причину наследственных индивидуальных различий и тенденций к наследственным болезням. Наследственная эпилепсия была бы понятна таким образом, то есть когда болезнь врожденная и не обусловлена присутствием микробов, как это предположительно имеет место при искусственно вызванной эпилепсии.

Вопрос теперь возникает о том, можем ли мы представить коммуникацию такой травматической и поэтому приобретенной эпилепсии зародышевым клеткам. Это очевидно невозможно согласно эпигенетической теории развития, описанной выше. Каким образом зародышевые клетки могут быть затронуты молекулярными или гистологическими изменениями в варолиевом мосту и продолговатом мозге? Даже если мы предположим, ради аргумента, что центральная нервная система осуществляет трофические влияния на зародышевые клетки и что такие влияния могут состоять из чего-то большего, чем вариации в питательных условиях, и могут даже включать силу изменения молекулярной конституции зародышевой плазмы, несмотря на ее обычную стабильность; даже если мы уступим эти предположения, как мыслимо, что произведенные изменения были бы точной природы и в точном направлении, необходимом для того, чтобы придать зародышевой плазме молекулярную структуру первой онтогенетической стадии эпилептической особи? Как может последняя онтогенетическая стадия ганглиозных клеток в мосту и продолговатом мозге такой особи поставить на зародышевой плазме в зародышевых клетках того же животного — не действительно своеобразную структуру самой стадии — но такую молекулярную конституцию, которая обеспечит конечное появление эпилепсии у потомства? Теория эпигенеза не допускает, что части полновозрастной особи содержатся в зародыше как преформированные материальные частицы, и поэтому эта теория не может позволить, чтобы что-либо было добавлено к зародышевой плазме; но принимая вышесделанное предположение, мы вынуждены предположить, что молекулярная структура всего объема зародышевой плазмы изменена в небольшой степени.

Негели совершенно прав, утверждая, что твердая протоплазма одна, в противоположность жидкой части, т. е. той части протоплазмы, которая перешла в раствор, может действовать как носитель наследственных тенденций. Это представляется несомненно доказанным тем фактом, что количество материала, предоставленного мужским родителем для развития эмбриона, почти у всех животных гораздо меньше, чем количество, предоставленное женским родителем.

У млекопитающих доля, внесенная отцом, вероятно, составляет только около одной стомиллиардной части того, что внесено матерью, и все же, тем не менее, влияние первого в наследственности в среднем равно тому, что оказывается последней. Теперь, с точки зрения эпигенеза, ни одна молекула мозга эпилептического животного не может достичь зародышевой клетки, кроме как в состоянии раствора, и поэтому никакое прямое увеличение зародышевой плазмы не может быть отнесено к таким молекулам, совершенно отвлекаясь от того факта, что такое добавление, даже если бы оно было возможно, не могло бы иметь никакой ценности, потому что последняя стадия эпилептической тенденции должна быть представлена в нервных клетках и нервных волокнах больного мозга, в то время как первая стадия должна быть представлена в зародышевой клетке.

Можно безопасно утверждать, что согласно теории эпигенеза зародышевые клетки не могут быть затронуты, кроме как в отношении их питания. Питательные изменения могут быть воображены как происходящие через варьирующее трофическое влияние нервной системы на половые органы, но структура зародышевой плазмы не может быть изменена простыми питательными изменениями, или во всяком случае она не может быть изменена в том отчетливом и определенном направлении, которое требуется предполагаемой передачей приобретенной эпилепсии.

Таким образом, передача искусственно вызванной эпилепсии не может быть объяснена ни на эпигенетической теории, ни на теории преформации; она может быть сделана понятной только если мы предположим, что появление болезни у потомства зависит от введения и присутствия живых зародышей, а именно микробов. Предполагаемая передача этой искусственно вызванной болезни — единственный определенный случай, который был до сих пор выдвинут в поддержку передачи приобретенных признаков. Я верю, что я показал, что такая поддержка обманчива, не потому, что есть какая-либо неопределенность относительно факта самой передачи, но потому, что это передача, которая не может зависеть от наследственности и по всей вероятности обусловлена инфекцией.

С тех пор как я начал сомневаться в наследовании приобретенных признаков, я не встретил ни одного случая, который мог бы поколебать мое убеждение. Было много примеров, в которых наследственная передача была четко установлена, но ни в одном из них не было оснований предполагать, что передаваемые признаки были действительно приобретенными. Например, Фриц Мюллер недавно сообщил мне о случае, в котором, по его мнению, не может быть сомнений в передаче приобретенных признаков. Его наблюдения настолько интересны в нескольких отношениях, что я процитирую их здесь. В своем письме он пишет: «Среди гибридов двух видов Abutilon, у которых я никогда не наблюдал гексамерных цветков, было одно растение с несколькими такими цветками. Поскольку эти цветки стерильны по отношению к пыльце того же растения, я был вынужден опылить их пыльцой другого растения, несущего только пентамерные цветки, чтобы получить семена от первых. В течение трех недель я исследовал все цветки растения, выращенного из таких семян, обнаружив 145 пентамерных, 103 гексамерных и 13 гептамерных цветков. Я аналогичным образом исследовал цветки другого растения, полученного из семян, взятых с пентамерных цветков тех же родительских растений. Там было 454 пентамерных и 6 гексамерных цветков, и, следовательно, лишь 1,3 процента последних».

Безусловно, следует признать, что в первом процитированном случае большая доля аномальных гексамерных цветков зависит от наследственности; но гексамерное состояние не является приобретенным признаком; это лишь первое проявление нового врожденного признака. Оно не обусловлено реакцией растительного организма на какой-либо внешний стимул, ибо оно появилось у растения, находившегося в условиях, сходных с теми, которые воздействовали на другое растение, давшее только нормальные пентамерные цветки. Следовательно, оно должно было возникнуть вследствие тенденций, присутствовавших в зародыше, из которого развилось само растение, либо как спонтанное изменение зародышевой плазмы, либо через комбинацию двух родительских зародышевых плазм — комбинацию, которая может привести к появлению или реальности нового признака. Мы знаем, что зародышевая плазма каждой особи не является простым веществом, а обладает очень сложным составом, ибо она состоит из ряда наследственных зародышевых плазм, представленных в весьма различных пропорциях. Хотя мы не можем узнать ничего непосредственно о процессах роста зародышевой плазмы и ее результирующих онтогенетических стадиях, мы все же знаем, главным образом из наблюдений над человеком, что признаки предков проявляются у потомства в весьма различных комбинациях и с разной степенью выраженности. Это, возможно, можно объяснить, предположив, что при соединении родительских зародышевых плазм, происходящем при оплодотворении, содержащиеся в них наследственные зародышевые плазмы объединяются различными способами и, таким образом, начинают расти с разной силой. Некоторые наследственные зародышевые плазмы встретятся и вместе произведут двойной эффект: другие, противоположные зародышевые плазмы, нейтрализуют друг друга; и между этими двумя крайностями будут встречаться все промежуточные состояния. И эти комбинации будут происходить не только при оплодотворении, но и на каждой стадии всей онтогенетической истории, ибо каждая стадия представлена своей идиоплазмой, которая сама состоит из наследственных идиоплазм.

Мы еще не знаем достаточно, чтобы иметь возможность подробно доказать, каким образом новые признаки могут возникать из такой комбинации различных видов зародышевой плазмы. И все же мне кажется, что такой взгляд, например, в случае изменчивости почек, является наиболее естественным. Действительно, существует единственный пример, в котором мы можем до некоторой степени понять, как именно может возникнуть новый признак подобными средствами. У некоторых канареек на голове есть хохолок из перьев, но если спарить двух таких птиц, их потомки, как правило, оказываются безголовыми, вместо того чтобы иметь более крупные хохолки. Формирование хохолка зависит от того, что перья редкие и фактически отсутствуют на части кожи головы. Когда редкое оперение обоих родителей объединяется у потомства, последнее оказывается безголовым. Следовательно, путем комбинации наследственных признаков создается новый признак (безголовость), который вряд ли когда-либо встречался у предков существующих канареек.

Мы не знаем причин, которые действовали, когда цветок обладает на один лепесток больше обычного числа, так же как мы не можем объяснить, почему одна морская звезда имеет пять лучей, а другая — шесть. Мы не можем распутать детали таинственной взаимосвязи между двумя родительскими зародышевыми плазмами, каждая из которых состоит из бесчисленного множества наследственных зародышевых плазм от первой и второй до n-й степени. Но мы все же можем утверждать в общем виде, что такие нерегулярности являются результатом этой сложной борьбы между зародышевыми плазмами в яйцеклетке и идиоплазмами на последующих стадиях развивающегося организма, и что они не являются результатом внешних влияний.

Если, однако, приобретенные признаки выдвигаются в связи с вопросом о трансформации видов, термин «приобретенный» должен применяться только к тем признакам, которые возникают не изнутри организма, а как реакция организма на какой-либо внешний стимул, чаще всего как следствие усиленного или уменьшенного использования органа или части тела. Тогда нам предстоит узнать, могут ли измененные условия жизни, заставляя организм принимать новые привычки, привести таким путем непосредственно, а не косвенно через естественный отбор, к трансформации видов; или же эффекты усиленного или уменьшенного использования определенных частей, подразумеваемые новыми привычками, ограничиваются самой особью и поэтому бессильны вызвать какое-либо прямое изменение вида.

Наблюдение Фрица Мюллера интересно также в другом отношении: оно, по-видимому, противоречит моим взглядам на наследственность, выраженным в теории непрерывности зародышевой плазмы. Если отдельный цветок может передать своим потомкам особые черты, которыми не обладали его предки, мы, по-видимому, вынуждены прийти к заключению, что наследственная зародышевая плазма не перешла в данный цветок, а что образовалась новая зародышевая плазма, поскольку новые признаки происходят от самого цветка, а не от кого-либо из его предков. Я думаю, однако, что это наблюдение допускает и другое толкование: экземпляр Abutilon с многими сотнями цветков — это не отдельная особь, а колония, состоящая из многочисленных особей, возникших путем почкования от первой особи, развившейся из семени.

До сих пор я не рассматривал почкование в связи со своими теориями, но очевидно, что с моей точки зрения оно объясняется предположением, что зародышевая плазма, переходящая в почкующуюся особь, состоит не только из неизмененной идиоплазмы первой онтогенетической стадии (зародышевой плазмы), но и из этого вещества, измененного настолько, чтобы соответствовать измененной структуре особи, которая из него возникает, — а именно, побега без корней, который вырастает из стебля или ветвей. Изменение должно быть очень незначительным, а возможно, и вовсе несущественным, ибо вполне вероятно, что различия между вторичными побегами и первичным растением могут главным образом зависеть от измененных условий развития, которое в последнем случае происходит под землей, а в первом — в тканях растения. Таким образом, мы можем представить, что идиоплазма, развиваясь в цветущий побег, одновременно производит половые клетки, которые находятся в последнем. Мы таким образом приближаемся к пониманию наблюдения Фрица Мюллера; ибо если весь побег, производящий цветок, возникает из той же идиоплазмы, которая также образует его половые клетки, мы легко можем понять, почему последние должны содержать те же наследственные тенденции, которые ранее были выражены в цветке, их произведшем. Тот факт, что вариации могут возникать в отдельном побеге, зависит от изменений, объясненных выше, которые происходят в идиоплазме в процессе ее роста в результате варьирующих пропорций, в которых в ней могут содержаться наследственные идиоплазмы.

Наблюдение Фрица Мюллера дает прекрасное подтверждение этого взгляда, ибо если бы сам цветок передавал гексамерное состояние своим половым клеткам, мы не могли бы понять, почему некоторые из чрезвычайно редких гексамерных цветков были получены путем скрещивания двух пентамерных цветков в контрольном эксперименте. Объяснение этого факта можно найти только в предположении, что зародышевая плазма, содержащаяся в материнском растении, во время его роста и последующего распределения по всем ветвям колонии, организовалась в комбинацию идиоплазм, которая, всякий раз, когда она преобладала (как это было в определенных местах), неизбежно приводила к образованию гексамерных цветков. Я не буду рассматривать здесь вопрос о том, следует ли рассматривать эту комбинацию как случай реверсии или же она представляет собой нечто новое. Такой вопрос не имеет значения для нашей текущей цели; но гексамерные цветки контрольного эксперимента доказывают, на мой взгляд, что зародышевая плазма, содержащая необходимую комбинацию, была распределена в материнском растении, а также существовала, но в недостаточном количестве, в побегах, которые не дали никаких гексамерных цветков.

Appendix V. On the Origin of Parthenogenesis[227].

Трансформация гетерогонии в чистое партеногенетическое размножение, очевидно, была вызвана другими причинами, помимо тех, что упомянуты в основной части этой работы. Другие и совершенно иные обстоятельства также сыграли свою роль в ее возникновении. Чистый партеногенез может возникнуть без промежуточного состояния гетерогонии. Так, например, чистый и исключительный партеногенез, с помощью которого крупный ракообразный филлопод Apus размножается в большинстве своих мест обитания, возник не из-за потери ранее существовавших половых поколений, а просто из-за отсутствия самцов, сопровождавшегося одновременным приобретением самками способности производить яйца, не требующие оплодотворения. Это доказывается тем фактом, что самцы встречаются в некоторых разрозненных колониях этого вида, а иногда они даже присутствуют в значительном количестве. Но даже если бы мы не знали об этих фактах, те же выводы можно было бы сделать из того факта, что Apus производит яйца только одной формы — а именно, покоящиеся яйца с твердой оболочкой. Во всех случаях, когда партеногенез был впервые введен в чередовании с половым размножением, покоящиеся яйца производятся последними поколениями, тогда как партеногенетические поколения производят яйца с тонкими оболочками, в которых эмбрион развивается и вылупляется очень быстро. Таким образом, партеногенез ведет к быстрому увеличению колонии. У Apus такое увеличение числа особей достигается совершенно иным способом, а именно тем, что все животные становятся самками, которые производят яйца в очень раннем возрасте и продолжают производить их с возрастающей плодовитостью в течение всей своей жизни. Таким образом, огромное количество яиц скапливается на дне водоема, населенного колонией, так что после того, как он пересохнет, несмотря на потери от различных разрушительных факторов, все равно останется достаточное количество яиц для воспроизводства многочисленной колонии, как только водоем снова наполнится.

Эта форма партеногенетического размножения особенно хорошо подходит для нужд видов, обитающих в небольших водоемах, которые полностью зависят от дождевых осадков и могут исчезнуть в любое время. В этих случаях время, в течение которого колония может существовать, часто слишком коротко, чтобы позволить производство нескольких поколений даже из быстро развивающихся летних яиц. При таких обстоятельствах водоем часто внезапно пересыхал бы до того, как была бы пройдена серия партеногенетических поколений, и, следовательно, до появления полового поколения и покоящихся яиц. Во всех таких случаях колония была бы уничтожена.

Это соображение могло бы навести нас на мысль, что ракообразные, такие как Daphnidae, которые развиваются посредством гетерогонии, вряд ли смогли бы существовать в небольших водоемах, наполняемых дождем; но здесь природа также справилась с трудностью с помощью другой адаптации. Как я показал в предыдущей работе, гетерогония видов Daphnidae, обитающих в таких водоемах, модифицирована таким образом, что только первое поколение, произведенное из покоящихся яиц, состоит из чисто партеногенетических самок, в то время как второе включает много половых особей, так что покоящиеся яйца производятся и откладываются, и продолжение колонии обеспечивается через несколько дней после того, как она была впервые основана; а именно, после появления первого поколения.

Но также несомненно, что у Daphnidae гетерогония может переходить в чистый партеногенез из-за отсутствия половых поколений. Это, по-видимому, произошло у некоторых видов Bosmina и Chydorus, хотя, возможно, только в тех колониях, продолжение которых обеспечено на весь год; а именно, тех, которые обитают в озерах, водопроводных трубах или колодцах, в которых вода не может замерзнуть. У некоторых насекомых также (например, Rhodites rosae) чистый партеногенез, по-видимому, возникает подобным же образом, из-за отсутствия самцов.

Но польза, которую мы можем рассматривать как причину партеногенеза, отнюдь не так ясна во всех случаях. Иногда, особенно у некоторых видов Ostracoda, его появление кажется почти простым капризом природы. В этой группе ракообразных один вид может быть чисто партеногенетическим, в то время как второй размножается половым методом, а третий — чередованием этих двух методов: и все же все эти виды могут быть очень близкородственными и часто могут жить в одной и той же местности и, по-видимому, с одинаковым образом жизни. Но не следует забывать, что только с величайшим трудом мы можем получить знания о деталях жизни этих мельчайших форм, и что там, где мы можем распознать лишь появление идентичных условий, могут существовать крайне важные различия в питании, привычках, врагах и средствах защиты от них, а также в способе захвата добычи — обстоятельствах, которые могут поставить два вида, живущих в одной местности, на совершенно разные основы существования. Это не просто вероятно; ибо тот факт, что некоторые виды модифицировали свои способы размножения, сам по себе является достаточным доказательством справедливости только что выдвинутых выводов.

Тот факт, что различные методы размножения могут существовать в разных колониях одного и того же вида, хотя и при совершенно идентичных привычках, может зависеть от различий во внешних условиях (как у упомянутых выше Bosmina и Chydorus) или от того факта, что переход от полового к партеногенетическому размножению осуществляется не с одинаковой легкостью и быстротой во всех колониях одного и того же вида. Пока самцы продолжают появляться в колонии Apus, половое размножение не может полностью исчезнуть. Хотя мы не способны оценить с какой-либо степенью уверенности причины, которыми определяется пол, мы можем, тем не менее, с уверенностью утверждать, что такие определяющие влияния могут быть различными в двух широко разделенных колониях. Однако, как только партеногенез становится выгодным для вида, обеспечивая его существование более эффективно, чем половое размножение, не только колонии, производящие наименьшее количество самцов, получат преимущество, но и в пределах самой колонии преимущество получат те самки, которые производят яйца, способные развиваться без оплодотворения. Когда самцы присутствуют лишь в небольшом количестве, должно быть очень сомнительно, будет ли оплодотворена какая-либо данная самка: если, следовательно, яйца такой самки требовали оплодотворения для развития, ясно, что существовала бы большая опасность полной неудачи в этом необходимом условии. Другими словами: как только какие-либо самки начинают производить яйца, способные к развитию без оплодотворения, с этого самого момента возникает тенденция к утрате полового размножения. По-видимому, однако, способность производить яйца, которые могут развиваться без оплодотворения, очень широко распространена среди членистоногих.

Appendix VI. W. K. Brooks’ Theory of Heredity[229].

Единственная теория наследственности, которая, по крайней мере в одном пункте, согласуется с моей собственной, была выдвинута два года назад У. К. Бруксом из Балтимора. Пункт согласия заключается в том, что Брукс также рассматривает половое размножение как средство, используемое природой для создания изменчивости. Способ, которым, по его предположению, возникает изменчивость, однако, очень отличается от того, что предложен в моей теории, и наши фундаментальные концепции также широко расходятся. В то время как я рассматриваю непрерывность зародышевой плазмы как фундамент своей теории наследственности и поэтому верю, что постоянная наследственная изменчивость могла возникнуть только через какое-то прямое изменение в зародышевой плазме, вызванное внешними влияниями или вытекающее из разнообразных комбинаций, которые обусловлены смешением двух индивидуально различных зародышевых плазм при каждом акте оплодотворения, Брукс, с другой стороны, основывает свою теорию на передаче приобретенных признаков и на идее, которую я ранее называл «циклическим развитием зародышевой плазмы».

Теория наследственности Брукса является модификацией дарвиновского пангенезиса, ибо Брукс также предполагает, что мельчайшие геммулы выбрасываются каждой клеткой в теле высших организмов; но такие геммулы испускаются не всегда и не при всех обстоятельствах, а только тогда, когда клетка подвергается непривычным условиям. Во время сохранения обычных условий, к которым она адаптирована, клетка продолжает выполнять свои специальные функции как часть тела, но как только условия жизни становятся неблагоприятными и ее функции нарушаются, клетка «выбрасывает мельчайшие частицы, которые являются ее зародышами или геммулами».

Эти геммулы могут затем проникать в любую часть организма; они могут проникать в яйцеклетки в яичнике или могут входить в почку, но мужские половые клетки обладают особой способностью притягивать их и накапливать внутри себя.

Согласно Бруксу, изменчивость возникает как следствие того факта, что каждая геммула сперматозоида соединяется при оплодотворении с той частью яйцеклетки, которая в ходе развития предназначена стать клеткой, соответствующей той, из которой была получена геммула.

Теперь, когда эта клетка развивается в потомстве, она должна, как гибрид, иметь тенденцию к изменчивости. Сами яйцеклетки, как клетки, подчиняются тем же законам; и клетки организма будут продолжать варьировать до тех пор, пока одна из вариаций не будет использована естественным отбором. Как только это происходит, организм становится, ipso facto, адаптированным к своим условиям; и производство геммул прекращается, а вместе с ним и проявление самой изменчивости, ибо клетки организма тогда получают все свои качества из яйцеклетки и, больше не будучи гибридными, не имеют тенденции к изменчивости. По той же причине сами яйцеклетки также перестанут варьировать, и благоприятная вариация будет передаваться из поколения в поколение в стереотипной последовательности, пока не возникнут неблагоприятные условия и снова не приведут к новой предрасположенности к изменчивости.

Таким образом Брукс пытается выступить посредником между Дарвином и Ламарком, ибо он предполагает, с одной стороны, что внешние влияния делают тело или одну из его частей изменчивой, в то время как, с другой стороны, природа успешных вариаций определяется естественным отбором. Существует, однако, разница между взглядами Брукса и Дарвина, хотя и не фундаментальная. Дарвин также придерживается мнения, что организм становится изменчивым под воздействием внешних влияний, и он далее предполагает, что изменения, приобретенные таким образом, могут быть переданы в зародыш и переданы потомству. Но согласно его гипотезе, каждая часть организма постоянно выбрасывает геммулы, которые могут собираться в половых клетках животного, в то время как, согласно Бруксу, это происходит только в тех частях, которые помещены в неблагоприятные условия или функция которых каким-то образом нарушена. Таким образом, изобретательный автор пытается уменьшить невероятное количество геммул, которые, согласно теории Дарвина, должны собираться в половых клетках. В то же время он пытается показать, что всегда должны варьировать те части, которые больше не приспособлены к условиям жизни.

Я боюсь, однако, что Брукс смешивает две вещи, которые в действительности очень различны и которые обязательно должны рассматриваться отдельно, если мы хотим прийти к правильным выводам: а именно, адаптацию части тела к самому телу и ее адаптацию к внешним условиям. Первая из этих адаптаций может существовать без второй. Как могут стать изменчивыми те части, которые плохо адаптированы к внешним условиям, но тем не менее находятся в полной гармонии с другими частями тела? Если условия жизни клеток, составляющих рассматриваемую часть, должны стать неблагоприятными, чтобы геммулы, вызывающие изменчивость, были выброшены, очевидно, что такой результат не произошел бы в упомянутом выше случае. Предположим, например, что иглы ежа недостаточно длинны или остроконечны, чтобы обеспечить защиту животному, как могло бы такое неблагоприятное развитие дать повод для выброса геммул и результирующей изменчивости игл, поскольку эпидермальная ткань, в которой возникают эти структуры, остается в совершенно нормальных и благоприятных условиях, какой бы длины или остроты ни достигали иглы? Условия эпидермиса не подвергаются неблагоприятному воздействию из-за того, что в результате коротких и тупых игл количество ежей сокращается значительно ниже среднего. Или рассмотрим случай коричневой гусеницы, которая получила бы большое преимущество, став зеленой; есть ли причина полагать, что клетки кожи помещены в неблагоприятные условия, потому что вследствие коричневого цвета гораздо больше гусениц обнаруживается их врагами, чем это было бы в случае, если бы цвет был зеленым? И то же самое касается всех адаптаций. Гармония между частями организма является существенным условием существования особи. Если ее нет, особь обречена; но такая гармония между любой одной частью и всеми остальными, т. е. правильное питание для каждой части и адекватное выполнение ее надлежащей функции, никогда не может быть нарушена тем фактом, что рассматриваемая часть недостаточно адаптирована к внешним условиям жизни. Согласно Дарвину, все клетки тела постоянно выбрасывают геммулы, и против такого предположения нельзя выдвинуть подобное возражение. Можно лишь возразить, что это предположение никогда не было доказано и что оно крайне маловероятно.

Дальнейшее существенное различие между теорией пангенезиса Дарвина и гипотезой Брукса заключается в том, что Брукс считает, что мужские и женские половые клетки играют разную роль и что они имеют тенденцию заряжаться геммулами в разной степени, причем яйцеклетка содержит гораздо меньшее число, чем сперматозоид. Согласно Бруксу, яйцеклетка является консервативным принципом, который обеспечивает постоянную передачу истинных признаков расы или вида, в то время как он полагает, что сперматозоид является прогрессивным принципом, который вызывает изменчивость.

Поэтому считается, что трансформация видов происходит по большей части следующим образом: те части, которые помещены в неблагоприятные условия под воздействием внешних влияний и которые варьировали, выбрасывают геммулы, которые достигают сперматозоидов, и последние путем оплодотворения далее распространяют вариацию. Увеличение изменчивости происходит потому, что геммулы, которые достигают яйцеклетки через сперматозоид, могут соединяться или конъюгировать с частями первой, которые не являются точными эквивалентами клеток, из которых возникли геммулы, а лишь очень близкородственны им. Брукс называет это «гибридизацией», и он приходит к выводу, что, подобно тому как гибриды более изменчивы, чем чистые виды, так и такие гибридизированные клетки также более изменчивы, чем другие клетки.

Автор попытался проработать детали своей теории с большой изобретательностью и, насколько возможно, подкрепить свои предположения фактами. Более того, нельзя отрицать, что существуют определенные факты, которые, по-видимому, указывают на то, что мужская половая клетка играет иную роль, чем та, которую берет на себя женская половая клетка при формировании нового организма.

Например, хорошо известно, что потомство лошади и осла различается, когда мужским родителем является лошадь, от того, когда мужским родителем является осел. Жеребец и ослица производят лошака, который больше похож на лошадь, в то время как осел и кобыла производят мула, который, как говорят, больше похож на осла. Я воздержусь от рассмотрения здесь мнения нескольких авторов (Дарвина, Флуранса и Бехштейна) о том, что влияние осла сильнее в обоих случаях, лишь в меньшей степени преобладая, когда осел является женским родителем; и я ради краткости приму мнение Брукса, что в этих случаях влияние отца больше, чем матери. Если бы это было так при всех скрещиваниях между различными видами и во всех случаях нормального оплодотворения, мы были бы вынуждены заключить, что влияния мужской и женской зародышевых плазм на потомство различаются, по крайней мере, по силе. Но это отнюдь не всегда так, ибо даже у лошадей может происходить обратное. Так, утверждается, что некоторые породистые кобылы всегда передавали свои собственные особенности, в то время как другие позволяли преобладать особенностям жеребца.

У человеческого вида влияние матери преобладает столь же часто, как и влияние отца, хотя во многих семьях большинство детей могут пойти в любого из родителей. Тем не менее, вряд ли найдется большая семья, в которой все дети пошли бы в одного и того же родителя. Если мы теперь попытаемся объяснить преобладающее влияние одного родителя предположением о большей силе наследственности, не задаваясь сначала вопросом о какой-то более глубокой причине, я думаю, единственный вывод, оправданный имеющимися перед нами фактами, заключается в том, что эта сила редко или никогда не бывает равной в обеих конъюгирующих половых клетках, но что даже внутри одного и того же вида иногда сильнее мужская, а иногда женская, и что сила может даже варьировать у разных потомков одних и тех же особей, как мы так часто видим в человеческих семьях. Яйцеклетки одной и той же матери, которые созревают одна за другой, а также сперматозоиды одного и того же отца, должны, следовательно, представлять вариации в силе своей наследственной способности. Тогда вряд ли стоит удивляться тому, что относительная наследственная сила половых клеток у разных видов должна варьировать, хотя мы пока не можем понять, почему это должно быть так.

Было бы не очень трудно сделать эти факты понятными в общем виде путем обращения к физиологическим принципам. Количество зародышевой плазмы, содержащейся в половой клетке, очень мало, и вместе с идиоплазмами различных онтогенетических стадий, к которым она дает начало, оно должно постоянно увеличиваться путем ассимиляции во время развития организма. Если теперь эта способность к ассимиляции варьировала по интенсивности, последовал бы относительно быстрый рост идиоплазмы, полученной от одного из родителей, а вместе с ним и преобладание наследственных тенденций рассматриваемого родителя. Теперь очевидно, что никакие две клетки одного и того же вида не являются полностью идентичными, и, следовательно, должны существовать различия в их способностях к ассимиляции. Таким образом, становятся объяснимыми варьирующие наследственные способности яйцеклеток, произведенных из одного и того же яичника, и еще легче — варьирующие способности половых клеток, произведенных в яичниках или семенниках разных особей одного и того же вида; легче всего — различия, наблюдаемые в этом отношении между половыми клетками разных видов.

Конечно, эта наследственная сила всегда относительна, что легко доказать путем скрещивания между различными видами и расами. Так, когда голубь-павлин скрещивается со смеющимся голубем, преобладают признаки первого, но при скрещивании с дутышем преобладают признаки последнего. Факты, полученные в результате скрещивания между гибридами и одним из чистых родительских видов, вместе с рассмотрением результирующей степени изменчивости, кажутся мне еще более неблагоприятными для взгляда Брукса. Они кажутся мне допускающими интерпретацию, отличную от той, что выдвинута им; и когда он приступает к использованию вторичных половых признаков для целей своей теории, я считаю, что его интерпретацию фактов можно легко опровергнуть. Вряд ли возможно заключить, что изменчивость обусловлена мужским родителем, потому что самцы во многих видах животных более изменчивы или отклоняются дальше от исходного типа, чем самки. Безусловно верно, что во многих видах мужской пол взял на себя инициативу в процессах трансформации, в то время как женский пол последовал за ним, но нетрудно найти лучшее объяснение этого факта, чем то, что предоставляется предположением «что нечто внутри животного заставляет самца вести, а самку следовать в эволюции новых пород». Брукс с большой изобретательностью выдвинул определенные примеры, которые не могут быть объяснены с полной уверенностью теорией полового отбора Дарвина, но это вряд ли оправдывает нас в том, чтобы считать теорию в целом недостаточной и прибегать к теории наследственности, которая столь же сложна, сколь и маловероятна. Вся идея перехода геммул из модифицированных частей тела в половые клетки основана на недоказанном предположении, что приобретенные признаки могут передаваться по наследству. Идея о том, что мужская половая клетка играет иную роль, чем женская, в построении эмбриона, кажется мне несостоятельной, особенно потому, что она противоречит простому наблюдению, что в целом человеческие дети наследуют от отца столько же, сколько и от матери.

Сноски к приложениям для Эссе V.

199. Приложение к странице 257.

200. Там же, стр. 118.

201. Там же, стр. 118.

202. Приложение к странице 258.

203. Там же, стр. 137.

204. Сравните Брюкке, «Farbenwechsel des Chamäleon». Wien. Sitzber. 1851. Также Лейдиг, «Die in Deutschland lebenden Saurier», 1872.

205. «Philosophical Transactions», том cxlviii. 1858, стр. 627-644.

206. Адлер, «Beiträge zur Naturgeschichte der Cynipiden», Deutsche entom. Zeitschr. XXI., 1877, стр. 209; и того же автора, «Ueber den Generationswechsel der Eichen-Gallwespen», Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. XXXV. 1880, стр. 151.

207. Бейеринк, «Beobachtungen über die ersten Entwicklungsphasen einiger Cynipidengallen», Verhandl. d. Amsterd. Akad. d. Wiss. Bd. XXII. 1883.

208. Там же, стр. 144.

209. [В настоящее время известно, что многие такие гусеницы действительно изменяются в цвете под воздействием окружающей среды, но процесс этот представляется косвенным и вторично приобретенным в результате действия естественного отбора, подобно изменению цвета у хамелеона, лягушек, рыб и т. д.; хотя стимул света воздействует на глаза последних животных и на кожу гусеницы. См. седьмое эссе (стр. 394-397) для более подробного описания. — Э. Б. П.]

210. Там же, стр. 150.

211. Чтобы сделать случай как можно более простым, я предполагаю, что насекомоядная птица питается одним видом насекомых и что насекомое атакуется только одним видом птиц.

212. Английское издание, перевод Д'Арси У. Томпсона, бакалавра искусств. Лондон, 1883, стр. 509 и след.

213. Приложение к странице 260.

214. Ч. Дарвин, «On the fertilization of Orchids by Insects». Лондон, 1877.

215. Сравните Германа Мюллера, «Die Befruchtung der Blumen durch Insekten und die gegenseitigen Anpassungen beider». Лейпциг, 1873. См. также многие статьи того же автора в «Kosmos» и других периодических изданиях. Эти более поздние статьи включены в английский перевод Д'Арси У. Томпсона.

216. «Lectures on the Physiology of Plants», перевод Г. Маршалла Уорда, Оксфорд, 1887, стр. 47.

217. Приложение к странице 267.

218. Броун-Секар, «Researches on epilepsy; its artificial production in animals and its etiology, nature, and treatment». Бостон, 1857. Также различные статьи того же автора в «Journal de physiologie de l’homme», тома I и III, 1858, 1860, и в «Archives de physiologie normale et pathologique», тома I-IV, 1868-1872.

219. «Oesterreichische medicinische Jahrbücher». Год издания, 1875, стр. 179.

220. Прямая передача зародышей болезни через репродуктивные клетки в последнее время стала вероятной в случае туберкулеза, ибо бациллы были обнаружены в бугорках в легких восьмимесячного плода теленка, при этом мать в то время была поражена острым туберкулезом. Однако не исключено, что инфекция могла возникнуть через плаценту. См. «Fortschritte der Medicin», Bd. III, 1885, стр. 198.

221. Сравните Унверихта, «Experimentelle und klinische Untersuchungen über die Epilepsie». Берлин, 1883. Что касается вопроса о наследственной передаче, часть мозга, в которой расположен эпилептический центр, не имеет значения.

222. Сравните «Ziemssen’s Handbuch der spec. Pathologie und Therapie». Bd. XII. 2. Hälfte; статья «Epilepsie und Eklampsie». Лейпциг, 1877.

223. Там же, стр. 269.

224. Общеизвестно, что ранние физиологи верили в так называемую «эволюционную теорию», или «теорию преформации». Она предполагает, что зародыш содержит в миниатюрном виде все полностью развитое животное. Все части взрослой особи преформированы в зародыше, и развитие состоит лишь в росте этих частей и их более совершенном расположении. Эта теория была общепринятой до середины прошлого века, когда Каспар Фридрих Вольф выдвинул теорию «эпигенеза», которая с того времени стала доминирующей. Она предполагает, что никакие особые части зародыша не являются преформациями определенных частей полностью развитого животного, и что последние возникают в результате ряда изменений в зародыше, которые постепенно приводят к их появлению. В современную эпоху теория преформации была возрождена в менее грубой форме, что показывают идеи Негели и «пангенезис» Дарвина. — А. В., 1888.

225. Негели, там же, стр. 110.

226. См. Дарвин, «The Variation of Animals and Plants under Domestication». 1875. Том I. стр. 311.

227. Приложение к странице 290.

228. Вейсман, «Naturgeschichte der Daphnoiden», Zeitschrift f. wiss. Zool. XXIII. 1879.

229. Приложение к странице 277.

230. Сравните У. К. Брукс, «The Law of Heredity, a Study of the Cause of Variation, and the Origin of living Organisms». Балтимор, 1883.

231. Там же, стр. 82.

232. Это, по-видимому, общее мнение (см. цитату из Хаксли в книге Брукса «Heredity», стр. 127); но я скорее сомневаюсь, существует ли такое постоянное различие между мулами и лошаками. Более того, я не могу принять мнение, что мулы всегда больше напоминают осла, чем лошадь. Я видел много мулов, которые имели гораздо более сильное сходство с последней. Я считаю, что в настоящее время невозможно решить, существует ли постоянное различие между мулами и лошаками, потому что последние встречаются очень редко, а мулы чрезвычайно изменчивы. Я пытался решить этот вопрос прошлой зимой путем тщательного изучения итальянских мулов, но не смог встретить ни одного лошака. Эти гибриды производятся очень редко, потому что считается, что они чрезвычайно упрямы и имеют дурной нрав. Впоследствии я видел двух настоящих лошаков в сельскохозяйственном институте профессора Кюна в Галле. Эти лошаки отнюдь не соответствовали народному мнению, ибо они были вполне послушными и имели хороший нрав. Они выглядели скорее как лошади, чем как ослы, хотя и напоминали последних по размеру. В этом случае было совершенно точно известно, что один родитель был жеребцом, а другой — ослицей. — А. В., 1889.

233. Дарвин, «Variation of Animals and Plants under Domestication», 1875, том II, стр. 41.

VI.

ON THE NUMBER OF POLAR BODIES AND

THEIR SIGNIFICANCE IN HEREDITY.

1887.

О ЧИСЛЕ ПОЛЯРНЫХ ТЕЛЕЦ И ИХ ЗНАЧЕНИИ В НАСЛЕДСТВЕННОСТИ.

ПРЕДИСЛОВИЕ.

Следующая работа находится в тесной связи с серией коротких эссе, которые я время от времени публиковал с 1881 года. Первое из них касалось «Продолжительности жизни», а последнее — «Значения полового размножения». Настоящее эссе наиболее тесно связано с эссе о «Непрерывности зародышевой плазмы» и, по сути, выросло из объяснения значения полярных телец в яйцеклетке животного, выдвинутого в том эссе. Это объяснение опиралось на надежный и прочный фундамент, как я могу теперь утверждать с еще большей уверенностью, чем в то время. Оно опиралось на идею о том, что в яйцеклетке, клетке с высокой степенью гистологической дифференцировки, два различных вида ядерного вещества оказывают свое влияние, одно за другим. Но продолжение исследований показало мне, что объяснение, построенное на этой идее, верно лишь отчасти и что оно не исчерпывает полного значения формирования полярных телец. В настоящем эссе я надеюсь завершить объяснение добавлением существенных элементов, и я верю, что в то же время мне удастся пролить новый свет на таинственные проблемы полового размножения и партеногенеза.

Очевидно, что это эссе может содержать лишь попытку объяснения, гипотезу, а не решение, которое выше критики, подобно результатам математического расчета. Но ни одна биологическая теория наших дней не может избежать подобной участи, ибо математический ключ, открывающий дверь, ведущую к тайнам жизни, еще не найден, и должен пройти значительный период времени до его открытия. Но хотя я могу предложить лишь гипотезу, я надеюсь показать, что она была принята не опрометчиво, а что она выросла естественным образом из надежного фундамента установленных фактов.

Ничто не накладывает печать истины на гипотезу больше, чем тот факт, что ее свет делает понятными не только те факты, для объяснения которых она была создана, но и другие, более отдаленно связанные группы явлений. Это, как мне кажется, имеет место с моей гипотезой, поскольку интерпретация полярных телец и производные от нее идеи объединяют с самых разных точек зрения факты размножения, наследственности и даже трансформации видов в комплексную систему, которая, хотя отнюдь не полна, тем не менее гармонична и, следовательно, удовлетворительна.

Будут кратко упомянуты лишь самые существенные элементы новых фактов, которые формируют фундамент взглядов, развитых в этом эссе. Моя цель — показать все теоретические следствия этих новых фактов, а не описывать их в технических деталях. Такое описание, сопровождаемое необходимыми рисунками, будет вскоре дано в другом месте.

A. W.

Freiburg I. Br., May 30, 1887.

О ЧИСЛЕ ПОЛЯРНЫХ ТЕЛЕЦ И Т. Д.

СОДЕРЖАНИЕ.

PAGE

I.
Parthenogenetic and Sexual Egg
339

The process of the formation of polar bodies very widely distributed
339

The significance of polar bodies according to Minot, Balfour, and van Beneden
340

My hypothesis of the removal of the histogenetic part of the nucleus
341

Confirmation by the discovery of polar bodies in parthenogenetic eggs
345

Parthenogenetic eggs form only one polar body, while eggs requiring fertilization form two
346

Parthenogenesis depends upon the fact that the part of the nucleus which is expelled from sexual eggs in the second polar body, remains in the egg
348

History of this discovery
349

 

II.
Significance of the Second Polar Body
352

Refutation of Minot’s theory
353

The second division of the nuclear spindle involves a reduction of the ancestral germ-plasms
355

The theoretical necessity for such reduction
356

Phyletic origin of the germ-plasms in existing species
357

The necessary reduction takes place by a special form of nuclear division
358

The division which causes this reduction has probably been already observed
360

Van Beneden’s and Carnoy’s observations
360

Two different physiological effects of karyokinesis
364

Significance of direct nuclear division
365

Arguments in support of the view that the division of the egg-nucleus which causes reduction must occur at the end of ovogenetic development
367

Such nuclear division is to be found in the formation of the second polar body
368

History of the origin of this view
368

 

III.
The Foregoing Considerations Applied To the Male Germ-cells
370

The male germ-cells also require division in order to reduce the ancestral germ-plasms
370

The germ-plasms of the parents must be contained in the germ-plasm of the offspring
370

Advantages which the egg gains by the late occurrence of the ‘reducing division’
371

The causes of unequal division in the formation of polar bodies
373

These causes do not apply to the sperm-cell
373

Different kinds of nuclear division occur in spermatogenesis
375

Some of these may be interpreted as ‘reducing divisions’
375

The paranucleus (‘Nebenkern’) of spermatogenesis probably contains the histogenetic nucleoplasm
376

 

IV.
The Foregoing Considerations Applied To Plants
377

 

V.
Conclusions As Regards Heredity
378

The germ-cell of an individual contains an unequal combination of hereditary tendencies
378

Dissimilarity between the offspring of the same parents
379

Identity of twins produced from a single egg
380

 

VI.
Recapitulation
383

VI. О ЧИСЛЕ ПОЛЯРНЫХ ТЕЛЕЦ И ИХ ЗНАЧЕНИИ В НАСЛЕДСТВЕННОСТИ.

I. Партеногенетическая и половая яйцеклетка.

До сих пор не придавалось значения вопросу о том, производит ли яйцеклетка животного одно или два полярных тельца. Несколько наблюдателей обнаружили два таких тельца во многих различных группах животных, как высоко, так и низко стоящих на лестнице организации. У некоторых видов наблюдалось только одно, у других — три, четыре или пять (например, Бишоф у кролика). Многие наблюдатели даже не записывали число найденных ими полярных телец и просто говорили о «полярных тельцах». Пока их формирование рассматривалось как процесс вторичного физиологического значения — как «экскреция», или «процесс очищения», или даже как «экскременты» (!) яйцеклетки, как «омоложение ядра», или как нечто, имеющее лишь исторический интерес в качестве воспоминания о процессах предков, без какого-либо современного физиологического смысла, — до тех пор не было необходимости придавать значение числу этих телец или уделять им особое внимание. Из всех вышеупомянутых взглядов тот, который объяснял полярные тельца как простое воспоминание о процессах предков, казался особенно хорошо обоснованным. Десять лет назад мы были далеки от того, чтобы иметь возможность доказать, что полярные тельца встречаются во всех яйцеклетках животных, и даже в 1880 году Бальфур в своей превосходной «Сравнительной эмбриологии» сказал: «Очень возможно, если не сказать вероятно, что такие изменения [формирование полярных телец] универсальны в животном царстве, но нынешнее состояние наших знаний не оправдывает нас в том, чтобы утверждать это».

Даже в настоящее время мы, строго говоря, не оправданы в том, чтобы делать это утверждение, ибо еще не доказано, что полярные тельца встречаются в определенных группах животных, таких как рептилии и птицы; но они были обнаружены в подавляющем большинстве крупных групп животного царства, и везде, где их искали с помощью наших современных высокоэффективных приборов, они были найдены.

Более глубокое понимание процесса оплодотворения прежде всего привело к более пристальному изучению предшествующих явлений.

О. Гертвиг и Фоль показали, что формирование полярных телец связано с делением ядерного вещества яйцеклетки. Гертвиг и Бючли затем доказали, что тельце, вытолкнутое из яйцеклетки, обладает природой клетки, и таким образом проложили путь к взгляду, что формирование полярных телец является процессом деления клетки, хотя и очень неравномерным. Даже тогда не было причин придавать какое-либо особое значение числу этих телец; и у нас не было бы такой причины, если бы мы согласились с Майнотом, Бальфуром и ван Бенеденом, приписывающими высокое физиологическое значение этому процессу, и предположили, что вытолкнутое полярное тельце является мужской частью ранее гермафродитной яйцеклетки. Мы не знали бы, в какой пропорции присутствуют количества «мужской» и «женской» частей, и поэтому было бы невозможно решить a priori, должна ли «мужская» часть быть удалена из тела яйцеклетки в одной, двух или более порциях.

Даже после того, как взгляд, что ядерное вещество является существенным элементом при оплодотворении, завоевал позиции — взгляд, главным образом обязанный исследованиям Страсбургера процесса оплодотворения у фанерогамов, — и после того, как мнение Гертвига было подтверждено, что процесс оплодотворения по существу является конъюгацией ядер, даже тогда не было причин, почему число делений, претерпеваемых ядром зрелой яйцеклетки, должно рассматриваться как существенная черта.

Таково было состояние вопроса в то время, когда я впервые предпринял попытку выяснить значение образования полярных телец. Я основывал свои взгляды на идее, которая как раз тогда начала завоевывать признание, а именно, что идиоплазму Негели следует искать в ядре и что нуклеоплазма, следовательно, должна содержать вещество, определяющее форму и функции клетки. Отсюда следовало, что зародышевая плазма — вещество, определяющее ход эмбрионального развития, — должна быть отождествлена с нуклеоплазмой яйцеклетки. Концепция зародышевой плазмы была выдвинута мною до появления работы Негели, столь богатой плодотворными идеями; и зародышевая плазма не вполне совпадает с идиоплазмой Негели. Зародышевая плазма — это лишь определенный вид идиоплазмы, а именно тот, который содержится в половой клетке, и это самая важная из всех идиоплазм, поскольку все остальные виды являются лишь результатом различных онтогенетических стадий, в которые она развивается. Я попытался показать, что молекулярная структура на этих онтогенетических стадиях, в которые развивается зародышевая плазма, становится все более непохожей на исходную структуру этого вещества, пока в конце эмбрионального развития она не приобретает высокоспециализированный характер, соответствующий образованию специализированных гистологических элементов. Мне казалось немыслимым, чтобы специализированная идиоплазма, содержащаяся в ядрах тканевых клеток, могла вновь трансформироваться в начальную стадию всего ряда развития — чтобы она могла отказаться от своего специализированного характера и вновь принять обобщенный характер зародышевого вещества. Я не буду повторять доводы, которые побудили меня принять это мнение; они до сих пор кажутся мне убедительными. Но если вышеупомянутая теория будет принята, из нее вытекает еще одно интересное заключение относительно половой клетки, или, по крайней мере, относительно тех половых клеток, которые, подобно большинству яиц животных, обладают специфическим гистологическим характером. Ибо очевидно, что такой характер предполагает существование идиоплазмы со значительной степенью гистологической специализации, которая должна содержаться в ядре яйцеклетки. С другой стороны, мы знаем, что по завершении своего роста, после образования желтка и оболочек, яйцо содержит зародышевую плазму, поскольку оно способно развиваться в эмбрион. Таким образом, у нас есть, так сказать, две природы в одной клетке, которые проявляются одна за другой и которые, согласно нашей фундаментальной концепции, могут быть объяснены только присутствием двух различных идиоплазм, которые поочередно контролируют яйцеклетку и определяют процессы ее развития. Сначала нуклеоплазма, ведущая к гистологической специализации, направляет развитие яйца и придает ему специфический гистологический характер; затем ее место занимает зародышевая плазма, которая принуждает яйцо развиваться в эмбрион. Если гистогенетическая или овогенетическая нуклеоплазма яйцеклетки может быть получена из зародышевой плазмы, но не может быть трансформирована обратно в нее (ибо специализированное может быть получено из обобщенного, но не обобщенное из специализированного), мы приходим к выводу, что зародышевая плазма, которая уже присутствует в самой молодой яйцеклетке, прежде всего порождает специфическую гистогенетическую или овогенетическую нуклеоплазму, которая контролирует яйцеклетку до момента ее созревания; что затем ее место занимает остальная неизмененная нуклеоплазма (зародышевая плазма), которая тем временем увеличилась в результате роста; и что первая удаляется из яйца в форме полярных телец — удаление, ставшее возможным благодаря происходящему делению ядра. Следовательно, образование полярных телец означало, по моему мнению, удаление овогенетической части ядра из зрелой яйцеклетки. Такое удаление было абсолютно необходимо, если невозможно, чтобы овогенетическая нуклеоплазма трансформировалась обратно в зародышевую плазму. Следовательно, первое вещество не может быть использовано после созревания яйца и даже должно препятствовать началу эмбрионального развития, ибо невозможно, чтобы яйцо контролировалось двумя силами разного рода таким же образом, как оно контролировалось бы одной из них. Поэтому я пришел к выводу, что влияние овогенетической идиоплазмы должно быть устранено до того, как может произойти эмбриональное развитие. Таким образом, мне показалось, что стали более понятными не только обычные случаи овогенетического и эмбрионального развития, но и более редкие случаи, когда один и тот же вид производит два вида яиц — «летние и зимние яйца». Такие яйца различаются не только по размеру, но и по структуре желтка и оболочек, хотя из каждого из них развиваются идентичные животные. Этот результат предполагает, что ядро в обоих яйцах содержит идентичную зародышевую плазму, в то время как образование различных желтков и оболочек требует предположения, что их нуклеоплазма различна, поскольку эти два яйца сильно различаются по гистологическому характеру.

Тот факт, что при делении ядра разделяются равные количества, привел меня к дальнейшему выводу, что выталкивание овогенетической нуклеоплазмы может происходить только тогда, когда зародышевая плазма в ядре яйцеклетки увеличилась в результате роста до такой степени, что она может успешно противостоять овогенетическому ядерному веществу. Но мы не знаем пропорции, которая должна существовать между относительными количествами двух различных ядерных веществ, чтобы могло быть вызвано деление ядра; и поэтому, по крайней мере исходя из этой гипотезы, мы не могли с уверенностью судить о необходимости одинарного или двойного деления яйца. Не казалось совершенно немыслимым, что овогенетическая нуклеоплазма может быть больше по количеству, чем зародышевая плазма, и что она может быть полностью удалена только посредством двух последовательных делений ядра. Я признаю, что это предположение вызывало у меня некоторое беспокойство; но поскольку не было известно ничего, что позволило бы нам глубже проникнуть в проблему, я был удовлетворен тем, что нашел хоть какое-то объяснение физиологического значения полярных телец, оставив будущему решение вопроса не только о том, является ли это объяснение верным, но и о том, является ли оно исчерпывающим. Похоже, что это объяснение нашло мало поддержки у некоторых наших высших авторитетов. Хензен не считает мои доводы в пользу различия между зародышевой плазмой и гистогенетической нуклеоплазмой убедительными, и можно признать, что это возражение, возможно, было в то время обоснованным. О. Гертвиг вообще не упоминает мою гипотезу в своей работе по эмбриологии, хотя в предисловии он заявляет: «Среди текущих проблем я главным образом принимал во внимание взгляды, которые кажутся мне наиболее полно обоснованными, но я не оставил без внимания и те взгляды, которые не могу принять». Гипотеза Майнота обсуждается Гертвигом, но он отдает предпочтение гипотезе Бючли, хотя эти две гипотезы не являются строго противоположными друг другу; ибо первая является чисто физиологическим, а вторая — чисто морфологическим объяснением. Я хочу особо подчеркнуть тот факт, что моя гипотеза является просто логическим следствием вывода о том, что ядерное вещество определяет природу клетки. Как это происходит — совсем другой вопрос, который здесь обсуждать не нужно. Если верно лишь то, что природа клетки определяется таким образом, то из этого следует, что клетка с определенной степенью гистологической специализации должна содержать нуклеоплазму, соответствующую этой специализации. Но зрелое яйцо также содержит зародышевую плазму, и существуют только две возможности, которыми можно объяснить эти факты: либо овогенетическая нуклеоплазма способна к обратной трансформации в зародышевую плазму, либо она неспособна к такой трансформации. Теперь, совершенно независимо от аргументов, которые могли бы быть выдвинуты в пользу одной из этих двух возможностей, тот факт, что из зрелого яйца несомненно выталкивается некое тело, кажется мне важным, в то время как еще более важным является то, что это тело содержит нуклеоплазму из половой клетки.

Может показаться, что процесс, как я его предполагаю, не имеет аналогов, но такой вывод ошибочен, ибо во время каждого эмбрионального развития происходит множество клеточных делений, при которых неравные нуклеоплазмы отделяются друг от друга, и во всех этих случаях мы не можем представить себе никакого способа, которым этот процесс может происходить, кроме как предположив, что два вида нуклеоплазмы были ранее объединены в материнской клетке, хотя их дифференциация, вероятно, произошла лишь незадолго до деления клетки. Возможно, новые факты, которые будут упомянуты в дальнейшем, и взгляды, вытекающие из них, заставят вышеупомянутых авторитетов взглянуть на мою гипотезу о гистогенетической нуклеоплазме половых клеток в более благоприятном свете.

Моя гипотеза во всяком случае имеет то достоинство, что она привела меня к плодотворным исследованиям.

Если образование полярных телец действительно означает удаление овогенетической нуклеоплазмы из зрелого яйца, они должны обнаруживаться и в партеногенетических яйцах, поскольку последние обладают специфической гистологической структурой, равной той, что встречается в яйцах, требующих оплодотворения. Если бы, следовательно, удалось наблюдать образование полярных телец в яйцах, развивающихся партеногенетически, такое наблюдение не стало бы доказательством справедливости моей интерпретации, но это был бы факт, который гармонировал бы с ней и опровергал бы предположение, которое, если бы оно подтвердилось, было бы фатальным для гипотезы. Майнот, Бальфур и ван Бенеден, исходя из своих теорий, были вынуждены предполагать, что полярные тельца отсутствуют в партеногенетических яйцах; и факты, известные в то время, благоприятствовали такому мнению, ибо, несмотря на многие попытки, никому не удавалось доказать образование этих телец партеногенетическими яйцами.

Летом 1885 года мне впервые удалось установить, что одно полярное тельце выталкивается из партеногенетического летнего яйца одного из дафнид — Polyphemus oculus. Таким образом, моя интерпретация рассматриваемого процесса получила поддержку, в то время как мне показалось, что интерпретация полярных телец Майнота была опровергнута; ибо если эти тельца образуются в партеногенетических яйцах одного вида, точно так же, как и в яйцах, требующих оплодотворения, то из этого следует, что выталкивание полярных телец не может означать удаление мужского элемента из яйца.

Желание пролить свет на значение полярных телец было единственной причиной моего исследования. В то же время я надеялся таким образом получить дальнейшие знания о природе партеногенеза.

В третьей части эссе «О непрерывности зародышевой плазмы» (см. стр. 225) я попытался прояснить природу партеногенеза и пришел к выводу, что разница между яйцом, способным развиваться без оплодотворения, и другим, требующим оплодотворения, должна заключаться в количестве нуклеоплазмы, присутствующей в яйце. Я предполагал, что ядро зрелого партеногенетического яйца содержит почти вдвое больше зародышевой плазмы, чем содержится в половом яйце непосредственно перед оплодотворением; или, точнее, я полагал, что количество нуклеоплазмы, остающееся в яйце после выталкивания полярных телец, одинаково в обоих яйцах, но что партеногенетическое яйцо обладает способностью удваивать это количество путем роста и, таким образом, производит изнутри себя такое же количество зародышевой плазмы, какое содержится в половом яйце после добавления сперматозоидного ядра при оплодотворении.

Это была лишь гипотеза, и соображения, которые привели к ней, зависели, в той мере, в какой они касались деталей, от допущений; но фундаментальный взгляд на то, что количество ядра решает, происходит ли эмбриональное развитие с оплодотворением или без него, казался мне даже в то время правильным и выводом, требуемым фактами данного случая. Действительно, я считал не невероятным, что его справедливость может быть доказана прямыми средствами: я указал, что сравнение количеств ядер в партеногенетических и половых яйцах, если это возможно у одного и того же вида, позволило бы нам решить этот вопрос (там же, стр. 234).

Таким образом, я поставил перед собой задачу провести это сравнение. Результат этого исследования показал, что, как уже упоминалось, полярные тельца образуются в партеногенетических яйцах. Но даже первый успешно исследованный вид выявил дальнейший факт, который, если бы он оказался широко распространенным и характерным для всех партеногенетических яиц, несомненно, имел бы чрезвычайное значение: созревание партеногенетического яйца сопровождается выталкиванием одного полярного тельца, или, как мы могли бы выразиться иначе, вещество женского пронуклеуса делится только один раз, а не дважды, как в половых яйцах многих других животных. Если бы это различие между партеногенетическими и половыми яйцами оказалось общим, то основы моей гипотезы были бы действительно доказаны как верные. Количество ядерного вещества решает, способно ли яйцо к эмбриональному развитию. Это количество в два раза больше в партеногенетическом яйце, чем в половом. Однако я ошибся в деталях; ибо разница в количествах ядерного вещества создается не выталкиванием двух полярных телец и уменьшением ядерного вещества до четверти его первоначального количества в обоих яйцах, при том что партеногенетическое яйцо затем удваивает свое ядерное вещество путем роста; но разница создается потому, что уменьшение ядерного вещества, первоначально присутствующего, в одном случае меньше, чем в другом. В партеногенетическом яйце ядерное вещество уменьшается только наполовину в результате одного деления; в половом яйце оно уменьшается до четверти в результате двух последовательных делений. Очевидный вывод из этого факта, если он окажется широко распространенным, заключается в том, что значение первого полярного тельца должно отличаться от значения второго. Только одно полярное тельце может означать удаление овогенетической нуклеоплазмы из зрелого яйца, а второе — это, очевидно, уменьшение самой зародышевой плазмы до половины ее первоначального количества. Этот момент казался мне очень важным, потому что, как я предвидел давно и как будет показано позже, теория наследственности заставляет нас предполагать, что каждому оплодотворению должно предшествовать уменьшение родовых идиоплазм, присутствующих в ядре родительской половой клетки, до половины их прежнего числа.

Но прежде чем можно было рассмотреть полное значение этих явлений, необходимо было установить, насколько они распространены. Было два пути, которыми этого можно было достичь и которыми можно было доказать, что партеногенетические яйца выталкивают только одно полярное тельце, в то время как половые яйца выталкивают два. Мы могли бы попытаться наблюдать явления созревания в обоих видах яиц у вида, который размножается как партеногенетическим, так и половым способом. Это был бы самый простой путь, которым можно было бы решить вопрос, если бы удалось провести такие наблюдения на достаточном количестве видов. Но был открыт и другой метод, метод, который был бы единственным, если бы мы не знали никаких животных с двумя видами размножения. Мы могли бы попытаться исследовать явления созревания в большом количестве партеногенетических яиц, по возможности из разных групп животных, и мы могли бы сравнить результаты с фактами, которые уже достоверны относительно выталкивания полярных телец из половых яиц многих видов.

Я следовал обоим методам, и с помощью второго я уже пришел, действительно некоторое время назад, к твердому выводу, что вышеупомянутое различие действительно является общим и не имеет исключений. Первое полярное тельце образуется во всех партеногенетических яйцах, которые я исследовал с ценной помощью моего ученика, г-на Ишикавы из Токио. С другой стороны, обширное изучение литературы по этому вопросу убедило меня в том, что не существует ни одного несомненного случая выталкивания только одного полярного тельца из яиц, требующих оплодотворения, и что известно очень много случаев почти из всех групп животного царства, в которых совершенно точно установлено, что два полярных тельца образуются одно за другим. На ряд старых наблюдений нельзя полагаться, ибо упоминается присутствие двух полярных телец без какого-либо объяснения, выталкиваются ли они из яйца одно за другим или они просто возникли в результате деления одного тельца после его выталкивания. В партеногенетических яйцах в большинстве случаев также образуются два полярных тельца, но они возникают в результате последующего деления одного тельца, которое отделяется от яйца. Но такое последующее деление имеет лишь второстепенное значение, насколько это касается самого яйца, и также неважно при интерпретации процесса. Сущность процесса заключается в том, что ядро яйцеклетки делится только один раз, когда происходит партеногенез, но дважды, когда необходимо оплодотворение, и не имеет значения, атрофируется ли вытолкнутая часть ядра клеточного тела сразу или после того, как она претерпела деление. Мы должны, следовательно, различать первичные и вторичные полярные тельца. Если это различие признано и если мы оставим без внимания все сомнительные случаи, упомянутые в литературе, остается такое большое количество хорошо установленных наблюдений, что существование двух первичных полярных телец в половых яйцах, и ни меньшего, ни большего числа, можно считать доказанным.

Отсюда следует вывод, который я считаю очень значимым: разница между партеногенетическими и половыми яйцами заключается в том, что в первых выталкивается только одно первичное полярное тельце, в то время как из последних выталкиваются два. Когда в июле 1886 года я опубликовал короткую заметку о части наблюдений, сделанных над партеногенетическими яйцами, я ограничился фактами и не упомянул об этом выводе. Я выбрал этот путь просто потому, что не хотел выдвигать его до тех пор, пока не проведу достаточных наблюдений первым из двух описанных выше способов. Я надеялся, что смогу предложить все доказательства, которые можно получить, прежде чем брать на себя обязательство опубликовать далеко идущие последствия, которые вытекали бы из вышеупомянутого вывода. К сожалению, материал, с помощью которого я надеялся быстро решить этот вопрос, оказался менее благоприятным, чем я ожидал. Многие сотни срезов через свежеотложенные зимние яйца Bythotrephes longimanus были сделаны напрасно; они не дали желаемых доказательств, и хотя продолжение исследования другого материала привело к лучшим результатам, доказательства еще не совсем полны.

Поэтому я бы и сейчас не привел вышеупомянутый вывод, если бы другой наблюдатель не намекнул на эту идею, ссылаясь на мои наблюдения, а также на новое открытие, сделанное им самим. В недавнем номере «Biologische Centralblatt» Блохман дает отчет о своих продолженных наблюдениях за образованием полярных телец. Хорошо известно, что этот внимательный наблюдатель ранее показал, что полярные тельца действительно встречаются в яйцах насекомых, хотя раньше их не находили. Блохман доказал, что они встречаются у представителей трех различных отрядов, так что мы действительно можем «с уверенностью надеяться найти соответствующие явления у других насекомых». Это открытие наиболее важно, и оно было, естественно, очень желанным для меня, так как я долгое время приписывал высокое физиологическое значение процессу образования полярных телец, и не соответствовало бы такому взгляду, если бы этот процесс полностью отсутствовал у целых классов животных. Чтобы заполнить этот пробел в наших знаниях и дать требуемую поддержку моим теоретическим взглядам, я предложил одному из своих учеников, д-ру Штульману, чтобы он изучил созревание яиц насекомых; и это любопытное невезение, что ему, как и многим другим наблюдателям, не удалось наблюдать ожидаемое выталкивание полярных телец, несмотря на огромные усилия, которые он приложил. Может быть, виды, выбранные для исследования, были неблагоприятными: во всяком случае, мы теперь не можем сомневаться, что деление яйцевого ядра является совершенно универсальным среди насекомых, ибо Блохман в своем последнем вкладе в эту тему доказывает, что Aphidae также образуют полярные тельца. Он исследовал зимние яйца Aphis aceris и установил, что они образуют два полярных тельца, одно за другим. Даже у живородящих Aphidae тонкие срезы выявили присутствие полярного тельца, хотя Блохман не смог проследить все стадии его развития. По-видимому, полярное тельце здесь сохраняется в течение исключительного периода, и его присутствие все еще можно доказать, когда сформировалась бластодерма, а иногда и когда развитие продвинулось еще дальше. Квалифицированные наблюдатели недавнего времени, такие как Уилл и Витлачил, не смогли найти полярное тельце в партеногенетических яйцах Aphidae, и доказательство Блохмана его существования кажется мне особенно ценным, потому что яйца Aphidae во многих отношениях так необычно редуцированы; например, первичный желток отсутствует, а яйцевая оболочка полностью отсутствует, так что мы могли бы ожидать, что если полярные тельца когда-либо отсутствуют, то они отсутствовали бы у этих животных — то есть, если бы они не имели никакого значения или, во всяком случае, имели бы только второстепенное значение.

Следовательно, присутствие полярных телец у Aphidae является новым подтверждением их большого физиологического значения. Что касается главного вопроса, рассматриваемого в этом эссе, наблюдения Блохмана представляют особый интерес, потому что в партеногенетических яйцах Aphis было найдено только одно полярное тельце, в то время как половые яйца нормально производят два. Автор справедливо утверждает, что этот результат находится в поразительном соответствии с моими результатами, полученными на летних яйцах различных Daphnidae, и он добавляет замечание: «Было бы очень интересно узнать, связаны ли эти факты с действием какого-либо общего закона». На это замечание я теперь могу ответить, что такой закон действительно существует: не только в партеногенетических яйцах Daphnidae, но и, как я обнаружил с тех пор, в яйцах Ostracoda и Rotifera образуется только одно первичное полярное тельце, в то время как два образуются во всех яйцах, предназначенных для оплодотворения.

Прежде чем перейти к выводам, которые следуют из этого факта, я сразу устраню трудность, которая, по-видимому, представлена яйцами, которые могут развиваться с оплодотворением или без него. Я имею в виду хорошо известный случай яиц пчел. Моей теории можно было бы возразить, что одно и то же яйцо не может быть подготовлено к развитию более чем одним из двух возможных способов; можно было бы утверждать, что яйцо либо обладает способностью вступать в два последовательных деления ядра во время созревания, и в этом случае требует оплодотворения; либо яйцо может быть такой природы, что оно может вступить только в одно такое деление и, следовательно, может образовать только одно полярное тельце, и в этом случае оно способно к партеногенетическому развитию. Теперь нет сомнений, как я указывал в своей статье о природе партеногенеза, что у пчелы одно и то же яйцо может развиваться партеногенетически, которое при других обстоятельствах было бы оплодотворено. Эксперименты Бесселя, в которых молодых королев лишали способности летать и тем самым предотвращали оплодотворение, показали, что все яйца, отложенные такими самками, развиваются в трутней (самцов), которые, как хорошо известно, являются результатом партеногенетического развития. С другой стороны, пчеловодам давно известно, что молодые королевы, которые оплодотворяются нормальным образом, продолжают долгое время откладывать яйца, которые развиваются в самок, то есть которые были оплодотворены. Следовательно, одни и те же яйца, а именно те, которые находятся ниже всего в яйцеводах и поэтому откладываются первыми, развиваются партеногенетически у изувеченной самки, но оплодотворяются у нормальной самки. Поэтому возникает вопрос о том, каким образом яйца становятся способными адаптироваться к выталкиванию двух полярных телец, когда они должны быть оплодотворены, и только одного, когда оплодотворение не происходит.

Но, возможно, решение этой проблемы не так сложно, как кажется. Если мы можем предположить, что в яйцах, способных к двум видам развития, второе полярное тельце не выталкивается до тех пор, пока не произойдет проникновение сперматозоида, то объяснение возможности партеногенетического развития, когда оплодотворение не происходит, было бы найдено. Теперь мы знаем из исследований О. Гертвига и Фоля, что в яйцах Echinus два полярных тельца образуются даже в яичнике и поэтому совершенно независимы от оплодотворения, но в этом и других подобных случаях партеногенетическое развитие яйца никогда не происходит. Существуют, однако, наблюдения над другими животными, которые указывают на тот факт, что только первое, а не второе полярное тельце может образоваться до того, как сперматозоид проникнет в яйцо. Легко понять, почему отсутствуют совершенно убедительные наблюдения, ибо до сих пор не было причин для точного различения первого и второго полярного тельца. Но во многих яйцах кажется достоверным, что второе полярное тельце не выталкивается до тех пор, пока не проникнет сперматозоид. О. Шульце, последний наблюдатель яйца лягушки, фактически видел, как первое полярное тельце было вытолкнуто из неоплодотворенного яйца: второе ядерное веретено действительно образовалось, но второе полярное тельце не было вытолкнуто до тех пор, пока не произошло оплодотворение. Поэтому напрашивается очень очевидная теория: что, хотя образование второго полярного тельца является чисто явлением созревания в большинстве яиц животных и не зависит от оплодотворения, в яйцах ряда других животных, и особенно среди членистоногих, образование второго ядерного веретена является результатом стимула, вызванного проникновением сперматозоида. Если это предположение подтвердится, мы сможем понять, почему партеногенез встречается у определенных классов животных везде, где внешние условия жизни делают его появление выгодным, и далее, почему у многих видов насекомых наблюдается спорадический партеногенез, а именно партеногенетическое развитие отдельных яиц (Lepidoptera). Незначительные индивидуальные различия в легкости, с которой второе ядерное веретено образуется независимо от оплодотворения, в таких случаях решали бы, способно или не способно яйцо к партеногенетическому развитию. Однако, как только образуется второе ядерное веретено, партеногенез становится невозможным. Ядерное веретено, которое дает начало второму полярному тельцу, и то, которое инициирует сегментацию, — это две совершенно разные вещи, и хотя они содержат одинаковое количество и одинаковый вид зародышевой плазмы, трансформация одного в другое едва ли мыслима. Этот вывод будет продемонстрирован в следующей части эссе.

II. Значение второго полярного тельца.

Я уже обсуждал физиологическое значение первого полярного тельца, или, скорее, первого деления, которому подвергается ядро яйца, и я объяснил его как удаление овогенетического ядерного вещества, которое стало излишним и даже вредным после созревания яйца. Я действительно не знаю никакого другого значения, которое можно было бы приписать этому процессу, теперь, когда мы знаем о возникновении первого деления ядра как в партеногенетических, так и в половых яйцах. Часть ядра должна, таким образом, быть удалена из обоих видов яиц, часть, которая была необходима для завершения их роста и которая затем стала излишней и в то же время вредной. В этом отношении наблюдения Блохмана над яйцами Musca vomitoria кажутся мне очень интересными. Здесь происходят два последовательных деления ядерного веретена, возникающего из яйцевого ядра, но настоящие полярные тельца не выталкиваются, и два ядра, соответствующие им (одно из которых делится еще раз), помещаются на поверхности яйца, окруженные областью, свободной от желточных гранул; и они распадаются в более поздний период. Существенный момент, очевидно, заключается в том, чтобы устранить из яйцеклетки влияние нуклеоплазмы, которая была отделена от яйцевого ядра как первое полярное тельце; и это условие выполняется независимо от того, достигается ли устранение процессом настоящего деления клетки, как это принято в яйцах большинства животных, или путем деления и удаления только части яйцевого ядра. Возникновение последнего метода устранения, безусловно, является еще одним доказательством физиологического значения процесса, и это, взятое вместе с универсальным возникновением полярных телец во всех яйцах — партеногенетических и половых — заставляет нас сделать вывод, что процесс должен обладать определенным значением. Ни одна из различных попыток, которые были предприняты для объяснения значения полярных телец в целом, не применима к первому полярному тельцу, кроме той, которую я предпринял.

Но дело обстоит иначе со значением второго деления ядра, или второго полярного тельца. Здесь, возможно, было бы возможно вернуться к взгляду, выдвинутому Майнотом, Бальфуром и ван Бенеденом, и рассматривать удаление этой части ядра как выталкивание мужской части ранее гермафродитной яйцеклетки. Второе полярное тельце выталкивается только тогда, когда яйцо должно быть оплодотворено, и на первый взгляд кажется совершенно очевидным, что такая подготовка яйца к оплодотворению должна зависеть от его приведения к женскому состоянию. Я считаю, однако, что это не так, и придерживаюсь мнения, что процесс имеет совершенно иное и гораздо более глубокое значение.

Как мы можем получить какое-либо представление об этом предполагаемом гермафродитизме яйцеклетки и ее последующем достижении женского состояния? Каковы существенные характеристики мужского и женского состояний? Мы знаем о женских и мужских особях, как среди животных, так и среди растений: их различия заключаются по существу в том, что они производят разные виды репродуктивных клеток; отчасти они носят вторичный характер, являясь адаптациями организма к функциям размножения; они предназначены для привлечения другого пола, или для обеспечения встречи двух видов репродуктивных клеток, или для того, чтобы позволить оплодотворенному яйцу развиваться, а иногда и направлять развитие потомства до тех пор, пока оно не достигнет определенного периода роста. Но все эти различия, какими бы большими они иногда ни были, не меняют существенной природы организма. Кровяные тельца мужчины и женщины одинаковы, как и клетки их нервов и мышц; и даже половые клетки, столь разные по размеру, внешнему виду и, как правило, также по двигательной способности, должны содержать одно и то же фундаментальное вещество, ту же идиоплазму. Иначе женская половая клетка не могла бы передавать мужские признаки предков женщины так же легко, как женские признаки, равно как и мужская половая клетка не могла бы передавать женские признаки так же легко, как мужские признаки предков мужчины. Поэтому ясно, что само ядерное вещество не является полово дифференцированным.

Я уже ранее указывал, что вышеупомянутые факты наследственности содержат опровержение теории Майнота, поскольку яйцеклетка передает как мужские, так и женские признаки. Страсбургер также выдвинул подобное возражение. Я считаю это возражение вполне убедительным, ибо не кажется, что существует какой-либо способ, которым сторонники теории могли бы справиться с этой трудностью. Трудность действительно можно было обойти до тех пор, пока мы не узнали, что существенной частью полярного тельца является ядерное вещество и что последнее должно рассматриваться как идиоплазма — как вещество, которое является носителем наследственности. Можно было бы утверждать, что мужская часть, удаленная из яйца, состоит только в состоянии, возможно, сравнимом с положительным или отрицательным электричеством; и что это состояние присутствует в веществе полярного тельца, так что удаление последнего означало бы лишь удаление неизвестного состояния. Я не хочу сказать, что кто-либо из тех, кто принял теорию Майнота, имел какие-либо такие смутные идеи относительно этого процесса, но даже если бы кто-то был готов принять ее, он не смог бы воспользоваться этой идеей. Он не смог бы поддержать теорию таким образом, ибо мы теперь знаем, что ядерное вещество удаляется вместе с полярным тельцем, и этот факт требует объяснения, которое не может быть предоставлено теорией, если мы правы, полагая, что вытолкнутое ядерное вещество — это не просто безразличный носитель неизвестного принципа мужского состояния, а наследственное вещество. Поэтому я считаю, что гипотеза Майнота, Бальфура и ван Бенедена, хотя и является остроумной попыткой, которая была вполне оправдана в то время, когда она возникла, должна быть окончательно отброшена.

Мое мнение о значении второго полярного тельца вкратце таково: в результате его образования происходит уменьшение зародышевой плазмы, уменьшение не только в количестве, но, прежде всего, в сложности ее строения. Посредством второго деления ядра предотвращается чрезмерное накопление различных видов наследственных задатков или зародышевых плазм, которое без него неизбежно происходило бы в результате оплодотворения. С ядром второго полярного тельца из яйца удаляется столько же различных видов идиоплазмы, сколько впоследствии будет введено сперматозоидным ядром; таким образом, второе деление яйцевого ядра служит для поддержания постоянного числа различных видов идиоплазмы, из которых состоит зародышевая плазма в течение поколений.

Чтобы сделать это понятным, необходимо краткое объяснение.

Из блестящей серии исследований процесса оплодотворения, начатой Ауэрбахом и Бючли и продолженной Гертвигом, Фолем, Страсбургером, ван Бенеденом и многими другими, а также из теоретических соображений, выдвинутых Пфлюгером, Негели и мной, следует по крайней мере один достоверный результат, а именно, что существует наследственное вещество, материальный носитель наследственных задатков, и что это вещество содержится в ядре половой клетки и в той его части, которая образует ядерную нить, которая в определенные периоды появляется в форме петель или палочек. Мы можем далее утверждать, что оплодотворение состоит в том, что равное количество петель от каждого родителя помещается бок о бок и что сегментационное ядро составляется таким образом. Не имеет значения, насколько это касается данного вопроса, сливаются ли петли двух родителей раньше или позже, или остаются ли они разделенными. Единственный существенный вывод, требуемый нашей гипотезой, заключается в том, что должно быть полное или приблизительное равенство между количествами наследственного вещества, полученными от каждого родителя. Если тогда половые клетки потомства содержат объединенные зародышевые плазмы обоих родителей, из этого следует, что такие клетки могут содержать только вдвое меньше отцовской зародышевой плазмы, чем содержалось в половых клетках отца, и вдвое меньше материнской зародышевой плазмы, чем содержалось в половых клетках матери. Этот принцип подтверждается хорошо известным расчетом, сделанным селекционерами животных, которые отличаются от нас только использованием термина «кровь» вместо термина «зародышевая плазма». Селекционеры говорят, что половина «крови» потомства была получена от отца, а другая половина — от матери. Внук аналогично получает четверть своей «крови» от каждого из четырех дедушек и бабушек, и так далее.

Давайте представим, ради аргументации, что половое размножение не было введено в животное царство и что бесполое размножение до сих пор существовало в одиночку. В таком случае зародышевая плазма первого поколения вида, который вступает в половое размножение, должна быть все еще полностью гомогенной; наследственное вещество должно в каждой особи состоять из многих мельчайших единиц, каждая из которых точно такая же, как другая, и каждая из которых содержит в себе тенденцию передавать при определенных обстоятельствах все признаки родителя новому организму — потомству. В каждом из потомков такого первого поколения будут объединены зародышевые плазмы двух родителей, и каждая половая клетка, содержащаяся в особях этого второго половым путем произведенного поколения, будет теперь содержать два вида зародышевой плазмы — один вид от отца, а другой от матери. Но если общее количество зародышевой плазмы, присутствующей в каждой клетке, должно удерживаться в заранее определенных пределах, каждая из двух родовых зародышевых плазм, как я могу теперь их назвать, должна быть представлена только вдвое меньшим количеством единиц, чем содержалось в родительских половых клетках.

В третьем половым путем произведенном поколении две новые родовые зародышевые плазмы были бы добавлены путем оплодотворения к двум уже присутствующим, и половые клетки этого поколения, следовательно, содержали бы четыре различные родовые зародышевые плазмы, каждая из которых составляла бы четверть общего количества. В каждом последующем поколении число родовых зародышевых плазм удваивается, в то время как их количества уменьшаются вдвое. Таким образом, в пятом половым путем произведенном поколении каждая из шестнадцати родовых зародышевых плазм будет составлять только 1/16 общего количества; в шестом — каждая из тридцати двух родовых зародышевых плазм только 1/32, и так далее. Зародышевая плазма десятого поколения состояла бы из 1024 различных родовых зародышевых плазм, а n-го — из 2^n. К десятому поколению каждая отдельная родовая зародышевая плазма составляла бы только 1/1024 общего количества зародышевой плазмы, содержащейся в одной половой клетке. Мы ничего не знаем о продолжительности времени, в течение которого этот процесс деления родовых зародышевых плазм мог продолжаться, но даже если бы он продолжался до предельно возможного предела — настолько, что каждая родовая зародышевая плазма была представлена только одной единицей, — в конце концов наступило бы время, когда любое дальнейшее деление пополам перестало бы быть возможным; ибо сама концепция единицы подразумевает, что она не может быть разделена без потери своей существенной природы, которая в данном случае составляет ее как наследственное вещество.

На диаграмме, представленной на рис. I, я попытался сделать эти выводы понятными. В поколении I каждая отцовская и материнская зародышевая плазма все еще полностью гомогенна и не содержит никакой комбинации различных наследственных качеств, но зародышевая плазма потомства состоит из равных частей двух видов зародышевой плазмы. Во втором поколении эта последняя зародышевая плазма соединяется с другой, полученной от других родителей, которая аналогично состоит из двух родовых зародышевых плазм, и результирующее третье поколение теперь содержит четыре различные родовые зародышевые плазмы в своих половых клетках, и так далее. Диаграмма показывает только слияние родовых зародышевых плазм до потомства четвертого поколения, половые клетки которого содержат шестнадцать различных родовых зародышевых плазм. Если мы представим себе единицы зародышевой плазмы настолько большими, что в ядерной нити есть место только для шестнадцати из них, пределы деления были бы достигнуты в пятом поколении, и любое дальнейшее деление родовых зародышевых плазм пополам было бы невозможно.

Теперь, однако, какими бы мелкими ни были единицы, нет ни малейшего сомнения в том, что пределы возможного деления были давно достигнуты всеми существующими видами, ибо мы можем с уверенностью предположить, что ни один из них не приобрел половой метод размножения в течение небольшого числа недавних поколений. Все существующие виды должны, следовательно, теперь содержать столько различных видов родовых зародышевых плазм, сколько они способны содержать; и возникает вопрос: как может половое размножение теперь продолжаться без удвоения количества зародышевой плазмы в каждой половой клетке с каждым новым поколением?

На такой вопрос есть только один возможный ответ: половое размножение может продолжаться путем уменьшения числа родовых зародышевых плазм, уменьшения, которое повторяется в каждом поколении.

Рис. I.

Это должно быть так: единственный вопрос заключается в том, как и когда происходит предполагаемое уменьшение.

Поскольку зародышевая плазма, согласно нашей теории, находится в ядре, необходимое уменьшение может быть произведено только делением ядра; и совершенно независимо от любого наблюдения, которое уже было сделано, мы можем с уверенностью утверждать, что должна существовать форма деления ядра, при которой родовые зародышевые плазмы, содержащиеся в ядре, распределяются по дочерним ядрам таким образом, что каждое из них получает только половину числа, содержащегося в исходном ядре. После обстоятельного обзора всей темы Ру нам больше не нужно сомневаться в том, что сложный метод деления ядра, до сих пор известный как кариокинез, должен рассматриваться не просто как средство для деления общего количества ядерного вещества, но также для производства деления количества и качества каждого из его отдельных элементов. В подавляющем большинстве случаев целью этого деления, очевидно, является осуществление равного распределения ядерного вещества в двух дочерних ядрах, так что каждое из различных качеств, содержащихся в материнском ядре, переносится в два дочерних ядра. Эта интерпретация обычного кариокинеза менее неопределенна, чем, возможно, на первый взгляд может показаться. Мы не можем, это правда, непосредственно видеть родовые зародышевые плазмы, и мы даже не знаем частей ядра, которые следует рассматривать как составляющие родовую зародышевую плазму; но если первоначальное открытие Флеммингом продольного деления петель, лежащих в экваториальной плоскости ядерного веретена, должно иметь хоть какое-то значение, его целью должно быть деление и распределение различных видов мельчайших элементов ядерной нити как можно более равно. Было установлено, что две половины, полученные в результате продольного расщепления каждой петли, никогда не переходят в одно и то же дочернее ядро, а всегда в противоположных направлениях. Существенный момент, следовательно, не может заключаться в делении ядра на абсолютно равные количества, но он должен заключаться в распределении различных качеств ядерной нити, без исключения, в обоих дочерних ядрах. Но эти различные качества — это то, что я назвал родовыми зародышевыми плазмами, т.е. зародышевые плазмы различных предков, которые должны содержаться в огромных количествах, но в очень малых количествах, в ядерной нити. Предположение об огромном числе требуется не только явлениями наследственности, но также вытекает из сравнительно большой длины ядерной нити: более того, оно подразумевает, что каждая из них присутствует в очень малом количестве. Огромное число вместе с малым количеством родовых зародышевых плазм позволяет нам сделать вывод, что они, в общем, расположены линейным образом в тонких нитевидных петлях: фактически продольное расщепление этих петель кажется мне почти доказательством существования такого расположения, ибо без этого предположения процесс перестал бы иметь какое-либо значение.

Это единственный вид кариокинеза, который наблюдался до недавнего времени; но если предполагаемое деление ядра, ведущее к уменьшению числа родовых зародышевых плазм, имеет какое-либо реальное существование, должен существовать еще другой вид кариокинеза, при котором первичные экваториальные петли не расщепляются продольно, а разделяются без деления на две группы, каждая из которых образует одно из двух дочерних ядер. В таком случае произошло бы требуемое уменьшение числа родовых зародышевых плазм, ибо каждое дочернее ядро получило бы только половину числа, которое содержалось в материнском ядре.

Теперь существует больше доказательств существования этого второго вида кариокинеза, чем тот факт, что он требуется моей теорией; ибо я считаю, что он уже наблюдался, хотя и не интерпретировался в этом смысле.

Очень вероятно, что это верно для наблюдения ван Бенедена над яйцом Ascaris megalocephala: он обнаружил, что деление ядра, которое привело к образованию полярного тельца, отличается от обычного хода кариокинеза тем, что плоскость деления находится под прямым углом к той, что обычно предполагается. Карну подтвердил это наблюдение в его основных чертах, и он сделал дальнейшее наблюдение, что из восьми ядерных петель, которые обнаруживаются на экваторе веретена, четыре удаляются с первым полярным тельцем, и что половина оставшихся четырех удаляется со вторым полярным тельцем. Первое из этих двух делений должно было бы рассматриваться как уменьшение, если бы было достоверно, что каждая из восьми ядерных петель состоит из различных родовых зародышевых плазм; но это допущение невозможно, хотя, с другой стороны, оно не может быть непосредственно опровергнуто: ибо мы не способны видеть родовые зародышевые плазмы. Но тем не менее должно быть поддержано, что удаление первых четырех петель не подразумевает уменьшение числа родовых зародышевых плазм в ядре; потому что, как я уже аргументировал, два последовательных деления числа родовых зародышевых плазм пополам немыслимы; и потому что первое полярное тельце также присутствует в партеногенетических яйцах, в которых такое деление пополам не может произойти. Но кариокинетический процесс может легко рассматриваться как удаление овогенетической нуклеоплазмы, ибо мы знаем из наблюдений Флемминга и Карну, что при определенных обстоятельствах могут происходить последующие деления, включающие увеличение числа ядерных петель до удвоенного их числа. Эти последующие деления, конечно, происходят в дочерних ядрах. Этот факт доказывает, как я думаю, что существуют ядра, в которых одна и та же родовая зародышевая плазма встречается в двух разных петлях: но такие петли, идентичные в отношении состава их родовых зародышевых плазм, могут очень хорошо содержать разные онтогенетические стадии этого вещества. Это будет случай в упомянутом примере, если четыре петли первого ядерного веретена должны рассматриваться как овогенетическая нуклеоплазма, а четыре другие — как зародышевая плазма. Поэтому нет необходимости рассматривать первое деление яйцевого ядра как «уменьшающее деление»: его можно рассматривать как «равное деление», полностью аналогичное тому виду деления, которое, по моему мнению, направляет развитие эмбриона. Этот вывод получил бы прямое доказательство, если бы можно было показать, что восемь петель первого деления возникли в результате продольного расщепления четырех первичных петель: ибо продольное расщепление ядерной нити было бы средством, с помощью которого различные онтогенетические стадии зародышевой плазмы могли бы быть отделены друг от друга, не приводя к какому-либо уменьшению числа родовых зародышевых плазм в дочерних ядрах. Таким образом, я ранее пытался доказать, что онтогенетическое развитие яйца должно быть связано с прогрессивной трансформацией нуклеоплазмы во время последовательных делений ядра, и эта трансформация будет очень часто (но не всегда) происходить таким образом, что различные качества нуклеоплазмы отделяются друг от друга делением ядра. Нуклеоплазма дочерних ядер будет идентичной, если два дочерних ядра должны потенциально содержать соответствующие части эмбриона; как, например, первые две сегментационные сферы яйца лягушки, которые, согласно Ру, соответствуют правой и левой половинам будущего животного. Но нуклеоплазма должна быть неравной, если продукты деления должны развиваться в разные части эмбриона. В обоих случаях, однако, кариокинез связан с продольным расщеплением ядерных нитей, и мы можем сделать вывод из этого факта (который также подтверждается явлениями наследственности), что все такие ядра, независимо от того, вступили ли они в одинаковые или разные онтогенетические трансформации своей нуклеоплазмы, идентичны в отношении родовой зародышевой плазмы, которую они содержат. В течение всего процесса сегментации и всего развития эмбриона общее число родовых зародышевых плазм, которые были сначала содержались в зародышевой плазме оплодотворенной яйцеклетки, должно все еще содержаться в каждой из последующих клеток.

Таким образом, нельзя выдвинуть никаких возражений против того взгляда, что четыре петли первого полярного тельца содержат овогенетическую нуклеоплазму, то есть идиоплазму, которая содержит общее число наследственных зародышевых плазм, но на продвинутой и высокоспециализированной стадии онтогенеза.

Образование второго полярного тельца можно справедливо рассматривать как «редукционное деление», как деление, ведущее к удалению половины числа различных наследственных зародышевых плазм в форме двух ядерных петель, поскольку нельзя привести никаких доводов в пользу предположения, что четыре петли второго ядерного веретена состоят из идентичных пар. Более того, факты наследственности требуют предположения, что максимально возможное число наследственных зародышевых плазм накапливается в зародышевой плазме каждой половой клетки, и, таким образом, малое число петель означает не только увеличение количества, но и умножение числа различных наследственных зародышевых плазм, присутствующих в каждой из них. Если этот вывод верен, то нет сомнений в том, что второе деление ядра яйцеклетки означает редукцию в вышеупомянутом смысле.

Но существуют и другие наблюдения, которые, если они верны, также должны рассматриваться как «редукционные деления». Я имею в виду все те случаи, в которых продольное расщепление петель либо полностью отсутствует, либо происходит только после того, как петли покинули экватор веретена и переместились к полюсам. В обоих случаях значение для данного вопроса будет одинаковым, так как в любом случае к каждому полюсу достигнет лишь половина числа первичных петель. Если, следовательно, первичные петли не состоят из идентичных пар, то из этого следует, что два дочерних ядра могут содержать лишь половину того числа наследственных зародышевых плазм, которое содержалось в материнском ядре. Делятся ли петли на пути к полюсам или на самих полюсах, это не приведет к разнице в числе содержащихся в них наследственных зародышевых плазм, поскольку это число не может ни увеличиваться, ни уменьшаться. Таким образом может быть увеличено только количество различных наследственных зародышевых плазм. Я здесь ссылаюсь на наблюдения, сделанные Карнуа [261] над клетками, образующими сперматозоиды у различных членистоногих. Однако следует признать, что эти деления нельзя рассматривать как «редукционные деления», если подтвердится предположение Флемминга [262] о том, что во всех этих наблюдениях был упущен тот факт, что экваториальные петли являются не первичными, а вторичными и что они возникли в результате продольного расщепления ядерной нити во время предыдущих стадий деления ядра. Но этот вопрос может быть решен только путем новых исследований. Хотя в области кариокинеза было получено много превосходных результатов, еще очень многое предстоит узнать, прежде чем наши знания станут полными; и это неудивительно, если вспомнить о больших трудностях при наблюдении, которые в основном обусловлены микроскопическими размерами исследуемых объектов. Самые последние публикации Флемминга доказывают, что мы все еще находимся в процессе исследования и что весьма интересные и важные процессы до сих пор ускользали от внимания. Надежная фактическая база создается лишь очень постепенно, и до сих пор существует много противоречивых мнений относительно деталей этого процесса. Поэтому я считаю совершенно бесполезным, с моей точки зрения, вступать в критический разбор всего известного о деталях кариокинеза. Я вполне удовлетворен тем, что показал, как можно представить себе редукцию, требуемую моей теорией, происходящую во время деления ядра; и в то же время указал, что уже существуют наблюдения, которые могут быть истолкованы в этом смысле. Но даже если я ошибаюсь в этой интерпретации, теоретическая необходимость редукции числа наследственных зародышевых плазм, редукции, повторяющейся в каждом поколении, кажется мне настолько прочно обоснованной, что процессы, посредством которых она осуществляется, должны происходить, даже если они не подтверждаются уже установленными фактами. Должно существовать два вида кариокинеза в зависимости от различного физиологического эффекта процесса. Во-первых, кариокинез, посредством которого все наследственные зародышевые плазмы поровну распределяются в каждом из двух дочерних ядер после того, как они были разделены пополам; во-вторых, кариокинез, посредством которого каждое дочернее ядро получает лишь половину числа наследственных зародышевых плазм, которыми обладало материнское ядро. Первый можно назвать «эквационным делением», второй — «редукционным делением». Конечно, эти два процесса, столь сильно различающиеся по своим результатам, должны также характеризоваться морфологическими различиями, но мы не можем предполагать, что последние обязательно видимы. Точно так же, как во время деления первого и второго ядерного веретена в яйце Ascaris megalocephala кариокинез в целом протекает одинаково морфологически, хотя мы должны приписывать разное физиологическое значение двум процессам деления, — так может быть и в других случаях. «Редукционное деление» должно всегда сопровождаться уменьшением числа петель до половины их первоначального количества или поперечным делением петель (если такое деление вообще происходит); хотя редукция может произойти только тогда, когда петли не состоят из идентичных пар. И не всегда будет легко решить, так ли это. С другой стороны, форма кариокинеза, при которой продольное расщепление петель происходит до того, как они разделяются, образуя дочерние ядра, должна всегда, насколько я могу судить, рассматриваться как «эквационное деление». На прилагаемых рисунках II и III приведены диаграммы, иллюстрирующие эти две формы кариокинеза, но я не хочу сказать, что невозможно представить себе какую-либо другую форму, в которой они могут происходить.

На рисунке II показано ядерное веретено в положении A, а в его экваториальной зоне находится двенадцать первичных петель. Поперечные линии и другие отметки на петлях указывают на то, что они состоят из различных наследственных зародышевых плазм. Петли заштрихованы по-разному, чтобы сделать диаграмму понятной. В положении B видно, что шесть петель переместились к каждому полюсу, так что этот рисунок является изображением «редукционного деления». Рисунок III представляет собой схематическое изображение «эквационного деления». Шесть петель в экваториальной зоне в положении A показаны с помощью различной штриховки как состоящие из разных наследственных зародышевых плазм. Петли расщепляются продольно в направлении, указанном продольной линией на каждой из них. В положении B видно, что половины петель переместились к противоположным полюсам веретена, так что на каждом полюсе находится не только шесть петель, но и все шесть комбинаций наследственных зародышевых плазм.

Рис. II, III.

Возможно, некоторые склонны рассматривать прямое деление ядра как «редукционное деление», но я считаю, что такой взгляд был бы неверным. Лишь приблизительно верно, что ядерная нить при прямом делении разделяется на две половины равного количества, и точная эквивалентность происходила бы как бы случайно; поэтому мы не можем говорить о совершенно равном распределении наследственной зародышевой плазмы в двух дочерних ядрах. Но «редукционное деление» должно, очевидно, приводить к точно регулярному и равномерному распределению наследственных зародышевых плазм, хотя это не означает, что каждая наследственная зародышевая плазма материнского ядра будет представлена в каждом из двух дочерних ядер. Но если, например, из восьми ядерных петель в экваториальной плоскости четыре переходят в одно, а остальные четыре — в другое дочернее ядро, каждое из последних будет содержать равное число наследственных зародышевых плазм, хотя и разных. Это действительно является частью фундамента теории, ибо «редукционное деление» должно удалять ровно половину первоначального числа наследственных зародышевых плазм, и точно такое же число должно быть восполнено позднее сперматозоидным ядром. Это вряд ли могло бы быть достигнуто с достаточной точностью путем прямого деления ядра.

Теперь я перехожу к вопросу о том, является ли удаление второго полярного тельца в действительности, как я уже утверждал, редукцией числа наследственных зародышевых плазм, присутствующих в ядре яйцеклетки. Сам взгляд достаточно очевиден, и он дал бы объяснение смысла процесса, в котором все еще существует большая потребность; но тем не менее будет не совсем бесполезно рассмотреть другие возможные теории.

Было бы вполне мыслимо предположить, что самые молодые яйцеклетки, которые размножаются делением, могут претерпевать одно «редукционное деление» в дополнение к обычному процессу. Конечно, это должно происходить только один раз, ибо в случае повторения число наследственных идиоплазм в ядре половой клетки претерпело бы уменьшение, большее, чем могло бы быть впоследствии компенсировано увеличением вследствие оплодотворения. Таким образом, число наследственных зародышевых плазм постоянно уменьшалось бы в ходе поколений — процесс, который неизбежно закончился бы их полной редукцией до единственного вида, а именно до отцовской или материнской зародышевой плазмы. Но возникновение такого результата опровергается фактами наследственности. Хотя столь раннее возникновение «редукционного деления» давало бы преимущества в том, что ничего не терялось бы, поскольку оба дочерних ядра становились бы яйцеклетками, вместо того чтобы одно из них терялось в качестве полярного тельца, тем не менее я не верю, что это действительно происходит: против этого можно привести веские доводы.

Прежде всего, против этого свидетельствуют факты партеногенеза. Если бы число наследственных зародышевых плазм, полученных от родителей, сокращалось наполовину в яичнике молодого животного, то как тогда могло бы вообще происходить партеногенетическое развитие? Правда, мы не можем сразу утверждать невозможность раннего «редукционного деления» по этой причине, ибо, как я показал выше, способность к партеногенетическому развитию зависит от количества зародышевой плазмы, содержащейся в зрелой яйцеклетке; необходимое количество могло бы быть произведено путем роста, совершенно независимо от числа различных видов наследственных зародышевых плазм, составляющих ее компоненты. Размер кучи зерен может зависеть от количества зерен, а не от количества различных видов зерен. Но в другом отношении такое предположение привело бы к немыслимому выводу. Во-первых, число наследственных зародышевых плазм в половых клетках уменьшалось бы наполовину в каждом новом поколении, возникающем партеногенетическим путем; таким образом, через десять поколений присутствовала бы лишь 1/1024 часть первоначального числа наследственных зародышевых плазм.

Теперь можно было бы предположить, что «редукционное деление» молодых яйцеклеток утрачивалось в то время, когда видом принимался партеногенетический способ размножения; но это предположение не выдерживает критики, поскольку существуют определенные виды, у которых одни и те же яйцеклетки могут развиваться либо половым, либо партеногенетическим путем (например, пчела). Мне кажется, что такие случаи отчетливо указывают на тот факт, что редукция числа наследственных зародышевых плазм должна происходить непосредственно перед началом эмбрионального развития, или, другими словами, во время созревания яйцеклетки. Только в это время решается, будет ли яйцеклетка пчелы развиваться в эмбрион партеногенетическим или половым путем; такое решение достигается, как было показано выше, тем фактом, что в первом случае удаляется только одно полярное тельце, тогда как во втором удаляются два. Но если мы обязаны предположить, что размножение посредством оплодотворения обязательно подразумевает редукцию до половины числа наследственных зародышевых плазм, унаследованных от родителей, — то напрашивается дальнейший вывод, что второе деление ядра яйцеклетки и удаление второго полярного тельца представляют собой такую редукцию, и что это второе деление ядра яйцеклетки является неравным в упомянутом выше смысле, а именно: одна половина наследственных зародышевых плазм остается в ядре яйцеклетки, причем первоначальное число впоследствии восстанавливается путем конъюгации со сперматозоидным ядром, тогда как другая половина удаляется в полярное тельце и погибает.

Могу добавить, что наблюдения, насколько они распространялись на столь тонкие процессы, действительно доказывают, что число петель сокращается наполовину. Уже упоминалось, что, согласно Карнуа, такая редукция происходит у Ascaris megalocephala, но тот же автор описывает процесс образования полярных телец у большого числа других нематод [263], и его описания показывают, что процесс происходит таким образом, что число наследственных зародышевых плазм должно сократиться наполовину. Иногда половина числа первичных петель переходит в ядро полярного тельца, в то время как другая половина остается в яйцеклетке. В других случаях, как у Ophiostomum mucronatum, первичные ядерные палочки делятся поперечно — процесс, который должен приводить к тому же результату. Правда, эти наблюдения требуют подтверждения, и поскольку при неблагоприятных объектах трудности наблюдения чрезвычайно велики, могли быть ошибки в деталях; но я не думаю, что есть основания сомневаться в точности существенного момента. А этот существенный момент заключается в том, что число первичных петель делится пополам при образовании полярного тельца.

Но даже если бы мы не могли признать, что такой вывод прочно обоснован, нельзя сомневаться в том, что образование второго полярного тельца сокращает наполовину количество ядра, которое стало бы ядром сегментации при партеногенетическом развитии яйцеклетки. Это простой логический вывод из двух следующих фактов: во-первых, партеногенетические яйцеклетки удаляют только одно полярное тельце; во-вторых, существуют яйцеклетки (такие как у пчелы), в которых абсолютно точно известно, что та же самая половина ядра, которая удаляется в качестве второго полярного тельца в яйцеклетке, требующей оплодотворения, остается в яйцеклетке, когда она должна развиваться партеногенетически, и действует как половина ядра сегментации. Но это доказывает, что удаляемая половина ядра должна состоять из истинной зародышевой плазмы, и, таким образом, закладывается надежный фундамент для предположения, что образование ядра второго полярного тельца должно рассматриваться как «редукционное деление».

Я давно был убежден, что половое размножение должно быть связано с редукцией числа наследственных зародышевых плазм наполовину и что такая редукция повторяется в каждом поколении. Когда в 1885 году я выдвинул свою теорию непрерывности зародышевой плазмы, я задолго до этого времени обдумывал, не следует ли интерпретировать образование и удаление полярных телец в этом смысле. Но два деления ядра яйцеклетки заставляли меня колебаться. Эти два деления, казалось, не допускали такой интерпретации, ибо при ней количество ядра делится не на половины, а на четверти. Но деление числа наследственных зародышевых плазм на четверти вызвало бы, как было показано выше, постоянное уменьшение, ведущее к их полному исчезновению; и такой вывод противоречит фактам наследственности. По этой причине я был тогда склонен возражать против взгляда Страсбургера, что удаление полярных телец означает редукцию количества ядерного вещества только наполовину. Мое возражение против такого взгляда было обоснованным, когда я сказал, что количество идиоплазмы, содержащейся в ядре яйцеклетки, на самом деле сокращается не наполовину, а на четверть, поскольку происходят два последовательных деления. Могу добавить, что я также обдумывал, не могут ли два последовательных деления обладать совершенно иным смыслом — не ведет ли одно из них к удалению овогенетической нуклеоплазмы, тогда как другое приводит к редукции числа наследственных зародышевых плазм. Но в то время не было установленных фактов, которые подтверждали бы предположение о таком различии, и я не хотел выдвигать эту идею даже в качестве предположения, когда для нее не было надежного фундамента. Морфологические аспекты образования первого и второго полярных телец настолько чрезвычайно схожи, что такое предположение могло быть сочтено лишь плодом воображения.

Хензен [264] также отверг вторую часть предположения о том, что редукция должна происходить в числе наследственных элементов яйцеклетки и что такая редукция вызывается удалением полярных телец, поскольку он считал это несовместимым с только что открытым фактом, что полярные тельца образуются партеногенетическими яйцеклетками. Он заключает следующими словами: «Если этот поразительный факт подтвердится, гипотеза, предполагающая, что яйцеклетка должна быть разделена пополам перед созреванием, опровергается, и остается лишь довольно расплывчатое объяснение, что процесс очищения должен предшествовать развитию эмбриона». Тем не менее Хензен — единственный автор, который до сих пор принимал во внимание идею о том, что половое размножение вызывает регулярно происходящее «уменьшение наследственных элементов яйцеклетки».

III. Вышеизложенные соображения, примененные к мужским половым клеткам.

Если результат предыдущих соображений верен и если число наследственных зародышевых плазм, содержащихся в ядре яйцеклетки, предназначенной для оплодотворения, должно быть сокращено наполовину, то нет сомнений в том, что аналогичная редукция должна также происходить в какое-то время и каким-то образом в зародышевых плазмах мужских половых клеток. Это должно быть так, если мы правы, утверждая, что молодые половые клетки новой особи содержат то же самое ядерное вещество, ту же самую зародышевую плазму, которая содержалась в оплодотворенной яйцеклетке, из которой развилась эта особь. Молодые половые клетки потомства должны содержать это вещество, если моя теория непрерывности зародышевой плазмы хорошо обоснована, ибо эта теория предполагает, что во время развития оплодотворенной яйцеклетки все количество зародышевой плазмы не проходит через различные стадии онтогенетического развития, но что небольшая часть остается неизменной и в более поздний период образует половые клетки молодого организма после того, как претерпела увеличение в количестве. Согласно этому предположению, следовательно, зародышевая плазма родителей должна быть обнаружена в неизменном виде в половых клетках потомства. Если бы эта теория была ложной, если бы зародышевая плазма половых клеток образовывалась заново организмом, возможно, из дарвиновских «геммул», которые стекаются в половые клетки со всех сторон, было бы невозможно понять, почему уже давно не было устроено так, чтобы каждая половая клетка получала лишь половину числа наследственных геммул, присутствующих в теле родителя. Следовательно, удаление второго полярного тельца — при условии справедливости моей интерпретации — является косвенным доказательством обоснованности теории непрерывности зародышевой плазмы, если противопоставить ее теории пангенезиса. Если бы, кроме того, происходил своего рода циклический процесс развития идиоплазмы, как предполагал Страсбургер, и если бы его конечная онтогенетическая стадия приводила к повторному появлению исходного состояния зародышевой плазмы, мы не смогли бы понять, как какая-либо из наследственных зародышевых плазм могла быть утрачена в ходе такого развития.

Какой бы взгляд, последний или теория непрерывности зародышевой плазмы, ни был верным, в любом случае мужские половые клетки молодого животного должны содержать ту же самую зародышевую плазму, которая существовала в оплодотворенной материнской яйцеклетке, то есть они должны содержать все наследственные зародышевые плазмы отца и матери. Здесь, следовательно, должна происходить редукция, иначе число наследственных зародышевых плазм увеличивалось бы наполовину при каждом оплодотворении. Яйцеклетка поставляла бы 1/2, а сперматозоид — 2/2 от общего количества зародышевой плазмы, присутствующей в половых клетках родителей. Но нет причин полагать, что редукция зародышевой плазмы в сперматозоиде должна происходить точно таким же образом, как в яйцеклетке, а именно путем удаления полярного тельца. Напротив, процессы сперматогенеза настолько заметно отличаются от процессов овогенеза, что мы можем ожидать, что редукция также осуществляется иным способом.

Яйцеклетка не удаляет избыточные наследственные зародышевые плазмы до конца своего развития и в форме, которая вызывает разрушение отделенной части. Это, безусловно, примечательно, ибо зародышевая плазма — важнейшее вещество, и хотя кажется, что она расходуется впустую при производстве огромного количества сперматозоидов и яйцеклеток, такая трата является лишь кажущейся и в действительности представляет собой средство, которое делает вид способным к существованию. Возможно, удастся доказать, что и в этом случае трата является лишь кажущейся. Такое доказательство было бы получено, если бы можно было показать, что способ, которым осуществляется редукция в яйцеклетках, является преимущественным и, следовательно, также, ceteris paribus, необходимым. Мы видим, что повсюду, насколько простирается наше наблюдение, полезное является также и действительным, если только оно не является недостижимым или не может быть достигнуто лишь с помощью процессов, которые вредны для вида. И если спросить, почему зародышевая плазма расходуется впустую при созревании яйцеклеток, следующее может, возможно, быть удовлетворительным ответом.

Предположим, что необходимая редукция зародышевой плазмы происходит не путем отделения второго полярного тельца, а во время первого деления первой примитивной половой клетки, которая обнаруживается в эмбрионе, так что две первые яйцеклетки, возникающие в результате этого деления, уже содержали бы лишь половину числа наследственных зародышевых плазм от отца и матери, содержавшихся в оплодотворенной яйцеклетке. В этом случае главная цель, редукция наследственных зародышевых плазм, была бы достигнута одним делением, и все последующие ядерные деления, вызывающие умножение этих двух первых половых клеток, могли бы происходить путем обычной формы ядерного деления, а именно «эквационного деления». Но, возможно, природа заботится не только об этой одной главной цели, но и обеспечивает в то же время определенные вторичные преимущества. В случае, который мы предположили, яйцеклетки зрелого яичника содержали бы только две различные комбинации зародышевой плазмы, которые мы можем назвать комбинациями A и B. Даже если бы образовались миллионы яйцеклеток, каждая из них содержала бы либо A, либо B, и, следовательно (по крайней мере, что касается женского пронуклеуса), из таких яиц могли бы возникнуть только два вида особей — а именно потомство A' и B'. Все потомство A' было бы столь же похоже друг на друга, как идентичные близнецы, и то же самое было бы верно для потомства B'.

Но если бы «редукционное деление» претерпевала 100-я, а не 1-я эмбриональная половая клетка, то сто клеток претерпели бы это деление одновременно, и, таким образом, возникло бы двести различных комбинаций наследственной зародышевой плазмы, и в зрелом яичнике было бы обнаружено двести различных видов половых клеток. Еще большее число различных комбинаций наследственных задатков возникло бы, если бы «редукционное деление» произошло еще позже; но, несомненно, разнообразие в составе зародышевой плазмы должно быть наибольшим, когда «редукционное деление» происходит не в период, в который половые клетки претерпевают умножение, а в конце всего курса развития яичника и отдельно в каждой полноразмерной зрелой яйцеклетке, готовой к эмбриональному развитию. В таком случае будет столько же различных комбинаций наследственных зародышевых плазм, сколько существует яйцеклеток, ибо, как я показал выше, вряд ли можно представить, чтобы такое сложное тело, как ядерное вещество яйцеклетки — состоящее из бесчисленных различных единиц, — когда-либо делилось дважды точно таким же образом. Каждая яйцеклетка поэтому будет содержать несколько иную комбинацию наследственных задатков, и, таким образом, потомство, возникающее из различных половых клеток одной и той же матери, никогда не может быть идентичным. Следовательно, благодаря позднему возникновению «редукционного деления» обеспечивается максимально возможная изменчивость потомства.

Если принять мою интерпретацию второго полярного тельца, то очевидно, что доказано позднее возникновение «редукционного деления». В то же время мы получаем объяснение преимущества, достигаемого отсрочкой редукции зародышевой плазмы до конца овариального развития яйцеклетки; потому что таким образом производится максимально возможное число индивидуальных вариаций у потомства.

Если я не ошибаюсь, этот аргумент дает дополнительную поддержку идее, которую я выдвинул ранее, — что важнейшая обязанность полового размножения состоит в том, чтобы сохранять и постоянно вызывать индивидуальную изменчивость, фундамент, на котором строится трансформация видов [265].

Но если спросить, не противоречит ли отсрочка «редукционного деления» до конца овариального развития яйцеклетки сохранению другой половины делящегося ядра, я был бы склонен ответить, что «редукционное деление» зрелой яйцеклетки, приводящее к образованию двух яйцеклеток, вероятно, было филетическим предшественником нынешнего состояния. Я полагаю, что деление зрелой яйцеклетки — хотя сейчас оно чрезвычайно неравное — в очень отдаленные времена было равным; но что по соображениям полезности, связанным со специализацией яйцеклеток животных, оно постепенно становилось все более и более неравным. Сейчас вряд ли возможно подробно изложить различные причины полезности, которые привели к этому состоянию, но можно предположить, что огромный размер, достигаемый многими яйцеклетками животных, был особенно мощным фактором в производстве этого изменения.

Тщательное рассмотрение этого последнего пункта, как мне кажется, требуется при сравнении яйцеклеток с мужскими половыми клетками. Точно так же, как женские половые клетки животных отличаются достижением большого размера, мужские половые клетки обычно примечательны своими микроскопическими пропорциями. В большинстве случаев для большой яйцеклетки, богатой желтком, было бы физиологически невозможно достичь удвоенного своего специфического размера, чтобы подвергнуться делению на две равные половины и при этом остаться характерного размера. Даже без дополнительных трудностей, налагаемых необходимостью такого деления, все средства — такие как клетки, используемые в качестве пищи, или переход пищи из фолликулярных клеток в яйцеклетку и т. д. — используются для того, чтобы довести яйцеклетку до максимально достижимого размера. Более того, «редукционное деление» ядра не может произойти до того, как яйцеклетка достигнет своего полного размера, потому что овогенетическая нуклеоплазма все еще контролирует яйцеклетку и должна быть удалена, прежде чем зародышевая плазма сможет регулировать ее развитие. С помощью таких аргументов я попытался бы сделать весь предмет понятным.

Но дело обстоит совершенно иначе со сперматозоидами, которые обычно микроскопичны: здесь вполне мыслимо, что «редукционное деление» ядер может происходить путем равного деления сперматозоидов, происходящего ближе к концу периода их формирования; то есть таким образом, что оба продукта деления остаются сперматозоидами и ни один из них не погибает, подобно полярным тельцам. Но другая возможность также требует рассмотрения, а именно: что редукционное деление может происходить на более ранней стадии развития сперматозоидов. Во всяком случае, аргументы, приведенные выше, которые доказывали, что следствием была бы нехватка изменчивости у яйцеклеток, не применялись бы в равной степени в случае мужских половых клеток. Среди яйцеклеток может быть очень важно, чтобы каждая из них имела свой особый индивидуальный характер, создаваемый несколько иным составом ее зародышевой плазмы, поскольку значительная часть яйцеклеток часто развивается, хотя это никогда не бывает со всеми из них. Но производство сперматозоидов у большинства животных настолько огромно, что лишь очень малый процент может быть использован для оплодотворения. Если, следовательно, например, десять или сто сперматозоидов содержали зародышевую плазму с точно таким же составом, так что, насколько это касается отцовского влияния, десять или сто идентичных особей возникли бы, если бы все они были использованы при оплодотворении, такое устройство было бы практически безвредным, ибо только один сперматозоид из огромного числа был бы использован для этой цели. С этой точки зрения мы могли бы ожидать, что «редукционное деление» сперматозоидного ядра происходило бы не в конце развития сперматозоида, а в какой-то более ранний период. Нет никакой необходимой причины для предположения, что это деление должно происходить в конце развития, а без какой-либо причины естественный отбор не может действовать. Конечно, мыслимо, что причины других событий могут также вовлекать возникновение этого деления в конце развития; но мы в настоящее время не знаем никаких таких причин. Я не считал бы влияние специфической гистогенетической нуклеоплазмы, т. е. сперматогенетической нуклеоплазмы, такой причиной, потому что количественные пропорции очень сильно отличаются от тех, которые имеют место при образовании яйцеклеток, и потому что не является немыслимым, что небольшое количество истинной зародышевой плазмы, которое должно присутствовать в ядрах сперматозоидов на каждой стадии их формирования, могло бы вступить в «редукционное деление» со сперматогенетической нуклеоплазмой, даже когда последняя преобладала.

Как только мы сможем с уверенностью распознать формы деления ядра, которые являются «редукционными делениями», вопрос будет решен, насколько это касается сперматогенеза. Уже установлено, что различные формы деления ядра происходят в разные периоды сперматогенеза. Я делаю это утверждение не только на основании собственных наблюдений, но и на основании наблюдений, которые были сделаны и на которых настаивали другие. Так, ван Бенеден и Жюлен [266] заявили в 1884 году, что прямое и кариокинетическое деления ядра чередуются друг с другом при сперматогенезе Ascaris megalocephala. Опять же, Карнуа [267] отчетливо заявляет, что разные клеточные поколения в одном и том же семеннике могут нередко демонстрировать значительные различия в отношении кариокинеза. «Это может доходить до того, что прямое и непрямое деление могут протекать одновременно». Платнер [268] в своей превосходной работе по кариокинезу у чешуекрылых также указывает, что кариокинез сперматоцитов существенно отличается от кариокинеза сперматогоний. Согласно его описанию, последняя форма может быть очень хорошо интерпретирована как «редукционное деление», ибо экваториальная пластинка не образуется, и хроматиновые палочки (или гранулы, как их лучше называть в этом случае) остаются с самого начала по обе стороны от экваториальной плоскости и, наконец, соединяются на противоположных полюсах, образуя два дочерних ядра. Более того, если Карнуа правильно наблюдал, форма кариокинеза, которую я ранее интерпретировал как «редукционное деление», происходит в сперматогониях — кариокинез, при котором хроматиновые палочки либо не делятся продольно, либо делятся таким образом после того, как они покинули экваториальную пластинку и направляются к полюсам. Карнуа сам не придает особого значения этим наблюдениям, ибо он рассматривает их лишь как доказательства того, что продольное расщепление петель может происходить в разные периоды у разных видов — либо на экваторе, либо на пути к полюсам, либо даже на самих полюсах. Мы не можем заключить из заявлений автора, происходит ли эта форма деления ядра только в одном клеточном поколении во время сперматогенеза, как это должно быть, если она действительно представляет собой «редукционное деление». Пока этот вопрос не решен, мы не можем с уверенностью решить, следует ли рассматривать описанную форму кариокинеза как «редукционное деление», которое мы ищем. Свежие исследования, предпринятые с этих точек зрения, необходимы для того, чтобы решить вопрос. Было бы бесполезно искать дальнейшую поддержку теории, вдаваясь в дальнейшие детали и критически изучая многочисленные наблюдения по сперматогенезу, которые были записаны к настоящему времени.

Я упомяну лишь, что среди различных ядер и других тел у разных животных, которые рассматривались разными наблюдателями как полярные тельца сперматозоидов или клетки, образующие последние, — по моему мнению, парануклеус («Nebenkern») «сперматид», описанный Ла Валетт Сен-Джорджем [269], имеет наибольшие права считаться гомологом полярного тельца. Но я склонен отождествлять его скорее с первым, чем со вторым полярным тельцем яйцеклеток, и рассматривать его как гистогенетическую часть нуклеоплазмы, которая была удалена или лишена силы в результате внутренних преобразований. Есть две причины, которые приводят меня к этому выводу: во-первых, как я пытался показать выше, вероятно, что наследственные зародышевые плазмы удаляются не путем выталкивания, а посредством равного деления клеток; во-вторых, моя теория утверждает, что гистогенетическая нуклеоплазма не может быть лишена силы до завершения гистологической дифференцировки.

Весь вопрос о деталях преобразований, претерпеваемых ядром мужских половых клеток, не готов для выражения зрелого мнения. Из очень многочисленных и по большей части тщательных и внимательных наблюдений, которые были записаны до сих пор, мы не можем с какой-либо степенью уверенности заключить, когда и как происходит «редукционное деление» ядра, равно как мы не можем решить вопрос о процессах, которые означают очищение зародышевой плазмы от чисто гистогенетической части нуклеоплазмы. Но, возможно, было не без пользы для будущих исследований то, что я попытался применить к мужским половым клеткам взгляды, полученные из нашего более достоверного знания соответствующих структур у женских, и тем самым указать проблемы, которые сейчас главным образом требуют решения.

IV. Вышеизложенные соображения, примененные к растениям.

Остается кратко рассмотреть случай растений. Очевидно, что «редукционное деление» зародышевых ядер, если оно вообще имеет место, не может быть ограничено половыми клетками животных. Должен существовать соответствующий процесс у растений, ибо половое размножение по существу одинаково в обоих царствах; и если оплодотворению должно предшествовать удаление половины числа наследственных зародышевых плазм из яйцеклеток животных, то та же необходимость должна сохраняться и в случае растений.

Но происходит ли процесс всегда в форме полярных телец, а не, возможно, главным образом, или во всяком случае часто, в форме равного деления клеток — это другой вопрос. Правда, полярные тельца встречаются у многочисленных растений, как мы знаем главным образом из исследований Страсбургера [270]. Страсбургер показывает, что клетки отделяются путем деления от половых клеток и погибают. Но мне кажется сомнительным, должны ли мы всегда рассматривать их образование как удаление половины числа наследственных зародышевых плазм, а не гистогенетической нуклеоплазмы половой клетки. Мне кажется, что гистогенетическая нуклеоплазма должна присутствовать в высокодифференцированных растительных половых клетках, особенно в мужских клетках, а также что она должна быть удалена во время созревания клетки, если принять мою идею о гистогенетической нуклеоплазме. Вполне возможно, как я уже упоминал, что могут существовать совершенно индифферентные половые клетки, т. е. клетки, которые полностью лишены специфической гистологической структуры, и в таких случаях гистогенетическая нуклеоплазма отсутствовала бы; и во время созревания таких половых клеток не образовывалось бы полярного тельца для ее удаления. Этот взгляд согласуется с тем фактом, что полярные тельца отсутствуют у многих растений. Более того, я далека от утверждения, что в тех случаях, когда встречаются полярные тельца, они должны иметь вышеупомянутое значение. Я лишь хочу указать, что редукцию, считающуюся необходимой для ядра растительных половых клеток, не обязательно искать в конце их созревания, но, возможно, даже чаще — в равном делении половых клеток в какой-то период их развития.

Мне также кажется не невозможным, что ряд этих вегетативных «полярных телец» может иметь совершенно иное значение, а именно — выполнять какую-то особую функцию, вспомогательную для оплодотворения, как в так называемых «вентральных канальцевых клетках» высших тайнобрачных и хвойных. Поскольку мы знаем, что даже два полярных тельца яйцеклетки животного не идентичны — хотя внешне они чрезвычайно схожи и хотя они возникают точно таким же образом, — я еще более, чем прежде, склонен считать, что весьма разнообразные «полярные тельца» растений обладают очень разными значениями.

Но я не чувствую себя вправе критиковать в деталях результаты ботанических исследований. Я должен оставить решение таких вопросов ботаникам, и я лишь желаю отчетливо заявить, что «редукционное деление» ядер половых клеток должно происходить у растений так же, как и у животных.

V. Выводы в отношении наследственности.

Идеи, развитые в предыдущих параграфах, приводят к примечательным выводам в отношении теории наследственности — выводам, которые не гармонируют с идеями по этому предмету, которые были приняты до сих пор. Ибо если каждая яйцеклетка удаляет половину числа своих наследственных зародышевых плазм во время созревания, половые клетки одной и той же матери не могут содержать одинаковые наследственные задатки, если, конечно, мы не сделаем предположение, что соответствующие наследственные зародышевые плазмы сохраняются всеми яйцеклетками — предположение, которое не может быть поддержано. Ибо когда мы рассматриваем, как многочисленны наследственные зародышевые плазмы, которые должны содержаться в каждом ядре, и далее, как невероятно, что они расположены точно таким же образом во всех половых клетках, и, наконец, как невероятно, что ядерная нить всегда должна делиться точно в одном и том же месте, чтобы образовать соответствующие петли или палочки, — мы приходим к выводу, что совершенно невозможно, чтобы «редукционное деление» ядра происходило идентичным образом во всех половых клетках одного яичника, так что одни и те же наследственные зародышевые плазмы всегда удалялись бы в полярных тельцах. Но если одна группа наследственных зародышевых плазм удаляется из одной яйцеклетки, а другая группа — из другой яйцеклетки, то из этого следует, что никакие две яйцеклетки не могут быть в точности одинаковыми в отношении содержащихся в них наследственных задатков: они все должны различаться. Во многих случаях различия будут лишь незначительными, то есть когда яйцеклетки содержат очень похожие комбинации наследственных зародышевых плазм. При других обстоятельствах различия будут очень большими, а именно когда комбинации наследственных зародышевых плазм, сохраненные в яйцеклетке, очень различны. Я мог бы здесь упомянуть различные другие соображения; но это увело бы меня слишком далеко от моего предмета, в новые теории наследственности. Я надеюсь иметь возможность в более поздний период развить далее теоретические идеи, которые лишь намечены в настоящем эссе. Я лишь хочу показать, что последствия, которые вытекают из моей теории о втором делении ядра яйцеклетки и образовании второго полярного тельца, никоим образом не противоречат фактам наследственности и даже объясняют их лучше, чем это было возможно до сих пор.

Тот факт, что дети одних и тех же родителей никогда не бывают полностью идентичными, до сих пор можно было сделать понятным лишь с помощью расплывчатого предположения, что наследственные задатки деда преобладают у одного, а бабушки — у другого, в то время как задатки прадеда преобладают у третьего и так далее. Какое-либо дальнейшее объяснение того, почему это должно происходить, полностью отсутствовало. Другие даже искали объяснение в различном влиянии питания, которому совершенно верно подвергается яйцеклетка в яичнике во время своего позднего развития, в зависимости от ее положения и непосредственного окружения. Я сам ссылался на эти влияния как на частичное объяснение [271], прежде чем ясно осознал, насколько чрезвычайно слабы и бессильны влияния питания по сравнению с наследственными задатками. Согласно моей теории, различия между детьми одних и тех же родителей становятся понятными простым образом из того факта, что каждая материнская половая клетка (о мужских половых клетках я буду говорить позже) содержит особую комбинацию наследственных зародышевых плазм, а значит, и особую комбинацию наследственных задатков. Последние своим взаимодействием также производят различный результат в каждом случае, а именно потомство, которое характеризуется более или менее выраженными индивидуальными особенностями.

Но теория, которая объясняет индивидуальные различия, ссылаясь на неравенство половых клеток, может быть доказана с высокой степенью вероятности путем обращения к фактам противоположного рода, а именно путем показа того, что идентичность между потомством возникает только тогда, когда они произошли из одной и той же яйцеклетки. Хорошо известно, что иногда некоторые из детей одних и тех же родителей кажутся почти в точности похожими, но такие дети без исключения являются близнецами, и есть все основания полагать, что они произошли из одной и той же яйцеклетки. Другими словами, двое детей в точности похожи, потому что они произошли из одной и той же яйцеклетки, которая, конечно, могла содержать только одну комбинацию наследственных зародышевых плазм, а следовательно, и наследственных задатков [272]. Факторы, которые своим взаимодействием контролировали построение организма, были одними и теми же, и, следовательно, результаты были также одними и теми же. Близнецы, происходящие из одной яйцеклетки, идентичны: это утверждение, которое, хотя и не доказано математически, может рассматриваться как почти достоверное. Но существуют также близнецы, которые не обладают этой высокой степенью сходства, и они даже гораздо более распространены, чем другие. Объяснение следует искать в том факте, что последние произошли из двух яйцеклеток, которые были оплодотворены в одно и то же время. В большинстве случаев, действительно, каждый близнец заключен в свои собственные эмбриональные оболочки, в то время как гораздо реже оба близнеца заключены в одни и те же оболочки. Только в одном пункте доказательство неполно; ибо еще не было показано, что идентичные близнецы всегда происходят из одной яйцеклетки, поскольку такое происхождение вместе с высокой степенью сходства могло быть установлено как встречающееся вместе лишь в небольшой доле случаев. Мы, таким образом, видим, что при условиях питания, которые являются максимально идентичными, две яйцеклетки развиваются в непохожих близнецов, одна — в идентичных близнецов; хотя мы еще не можем утверждать, что последний результат неизменно следует. Мыслимо, что стимул для производства двух яйцеклеток из одной может быть обеспечен входом двух сперматозоидов, но последние, как было показано выше, вряд ли могли содержать идентичные наследственные задатки, и, таким образом, двое идентичных близнецов не возникли бы. Кажется, действительно, что были замечены некоторые случаи, в которых различия проявлялись близнецами, которые были заключены в одни и те же эмбриональные оболочки; но тем не менее я верю, что два сперматозоида не являются необходимыми, чтобы вызвать образование близнецов одной яйцеклеткой. Мы знаем, правда, из исследований Фоля [273], что множественное оплодотворение вызывает одновременное начало нескольких эмбрионов в яйцеклетках морских звезд. Но несколько эмбрионов и молодых животных не развиваются таким образом, ибо эмбриональное развитие вскоре прекращается, и яйцеклетка погибает.

Недавние наблюдения Борна [274] над яйцеклетками лягушки также делают очень вероятным, что двойное развитие вызывается входом двух сперматозоидов в яйцеклетку, но здесь также были произведены только уродства, а не близнецы. С другой стороны, было показано, что у птиц близнецы могут быть произведены из одной и той же яйцеклетки, и нет причин для веры, что их производство обусловлено множественным оплодотворением. Но если можно предположить, что человеческие близнецы, когда они идентичны, произошли из одной яйцеклетки, мне кажется чрезвычайно вероятным, что оплодотворение также было осуществлено одной половой клеткой. Мы не можем понять, как такая высокая степень сходства могла быть произведена, если бы были использованы две половые клетки, ибо мы вынуждены предположить, что две такие клетки очень редко содержали бы идентичные зародышевые плазмы.

Наиболее вероятно, что ядро яйцеклетки сливается с ядром одного сперматозоида, но результирующее ядро сегментации делится вместе с самим телом клетки, без возникновения тех онтогенетических изменений в зародышевой плазме, которые нормально происходят. Нуклеоплазма двух дочерних клеток все еще остается в состоянии зародышевой плазмы, и ее онтогенетическая трансформация начинается позже — трансформация, которая, конечно, должна протекать одинаковым образом в обеих клетках и должна привести к производству идентичного потомства. Это, по крайней мере, возможное объяснение, которое мы можем сохранить, пока оно не будет либо подтверждено, либо опровергнуто свежими наблюдениями, — объяснение, которое, более того, поддерживается хорошо известным процессом почкования в яйцеклетках низших животных.

VI. Рекапитуляция.

Чтобы кратко собрать результаты этого эссе: фундаментальный факт, на котором основано все остальное, — это факт, что два полярных тельца удаляются в качестве подготовки к эмбриональному развитию из всех яйцеклеток животных, которые требуют оплодотворения, в то время как только одно такое тельце удаляется из всех партеногенетических яйцеклеток.

Этот факт, во-первых, опровергает всякое чисто морфологическое объяснение процесса. Если бы он был физиологически бесполезен, такая филетическая реминисценция двух последовательных делений ядра яйцеклетки должна была быть сохранена также партеногенетической яйцеклеткой.

По моему мнению, удаление первого полярного тельца подразумевает удаление овогенетической нуклеоплазмы, когда она стала излишней после завершения созревания яйцеклетки. Удаление второго полярного тельца может означать только удаление части самой зародышевой плазмы, удаление, посредством которого число наследственных зародышевых плазм сокращается наполовину. Эта редукция должна также происходить в мужских половых клетках, хотя мы не в состоянии уверенно связать ее с какими-либо гистологическими процессами сперматогенеза, которые наблюдались до сих пор.

Партеногенез происходит, когда все наследственные зародышевые плазмы, унаследованные от родителей, сохраняются в ядре яйцеклетки. Развитие путем оплодотворения делает необходимым, чтобы половина числа этих наследственных зародышевых плазм была сначала удалена из яйцеклетки, причем первоначальное количество снова восстанавливается добавлением сперматозоидного ядра к оставшейся половине.

В обоих случаях начало эмбриогенеза зависит от присутствия определенного, и в обоих случаях равного, количества зародышевой плазмы. Это определенное количество производится добавлением сперматозоидного ядра к яйцеклетке, требующей оплодотворения, и начало эмбриогенеза непосредственно следует за оплодотворением. Партеногенетическая яйцеклетка содержит в себе необходимое количество зародышевой плазмы, и последняя вступает в активное развитие, как только единственное полярное тельце удалило овогенетическую нуклеоплазму. Вопрос, который я поднял по предыдущему случаю — «Когда партеногенетическая яйцеклетка способна к развитию?», — теперь допускает точный ответ: «Сразу после удаления полярного тельца».

Из предшествующих фактов и соображений вытекает важное заключение, что половые клетки любой особи не содержат одинаковых наследственных задатков, а все они различны, поскольку ни одна пара из них не содержит в точности одинаковых комбинаций наследственных задатков. На этом факте основываются хорошо известные различия между детьми одних и тех же родителей.

Но более глубокий смысл этого устройства, несомненно, следует искать в индивидуальной изменчивости, которая таким образом постоянно поддерживается и всегда принудительно направляется в новые комбинации. Таким образом, половое размножение следует объяснять как устройство, обеспечивающее постоянно меняющийся запас индивидуальных различий.

Примечания к Эссе VI.

234. См. Berichten der Naturforschenden Gesellschaft zu Freiburg i. B., Band III. (1887) Heft I, «Ueber die Bildung der Richtungskörper bei thierischen Eiern», Август Вейсман и К. Ишикава.

235. Том I, стр. 60.

236. Самый недавний пример такого рода представлен превосходной работой О. Шульце «Ueber die Reifung und Befruchtung des Amphibieneies», Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. XLV. 1887. Шульце доказал, что из яйца аксолотля и лягушки выталкиваются два полярных тельца, хотя все предыдущие наблюдатели, включая О. Гертвига, не могли их обнаружить. Так, последний авторитет утверждает в результате исследования, специально направленного на этот вопрос, что ядро преобразуется своеобразным образом («Befruchtung des thierischen Eies», III, стр. 81).

237. О. Гертвиг, «Beiträge zur Kenntniss der Bildung, Befruchtung, und Theilung des thierischen Eies», Morpholog. Jahrbuch, I, II и III. 1875-77.

238. Г. Фоль, «Recherches sur la fécondation et le commencement de l’hénogénie chez divers animaux». Женева, Базель, Лион, 1879.

239. Бючли, «Entwicklungsgeschichtliche Beiträge», Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. XXIX, стр. 237. 1877.

240. Ч. С. Майнот, «Account, etc.» Proceedings Boston Soc. Nat. Hist., том XIX, стр. 165. 1877.

241. Ф. М. Бальфур, «Comparative Embryology».

242. Негели, «Mechanisch-physiologische Theorie der Abstammungslehre», Мюнхен и Лейпциг, 1884.

243. См. второе и четвертое эссе в настоящем томе.

244. Хензен, «Die Grundlagen der Vererbung», Zeitschr. f. wiss. Landwirthschaft. Берлин, 1885, стр. 749.

245. О. Гертвиг, «Lehrbuch der Entwicklungsgeschichte des Menschen und der Wirbelthiere». Йена, 1886.

246. Бючли, «Gedanken über die morphologische Bedeutung der sog. Richtungskörperchen», Biol. Centralblatt, Bd. VI, стр. 5. 1884.

247. Это наблюдение было впервые опубликовано в виде примечания в конце четвертого эссе в настоящем томе. См. стр. 249.

248. Вейсман, «Richtungskörper bei parthenogenetischen Eieren», Zool. Anzeiger, 1886, стр. 570.

249. Блохман, «Ueber die Richtungskörper bei den Insekteneiern», Biolog. Centralblatt, 15 апреля 1887 г.

250. Ф. Штульман, «Die Reifung des Arthropodeneies nach Beobachtungen an Insekten, Spinnen, Myriapoden und Peripatus», Berichte der naturforschenden Gesellschaft zu Freiburg i. Br., Bd. I, стр. 101.

251. В летних яйцах коловраток я вместе с г-ном Ишикавой наблюдал одно полярное тельце, и мы смогли с уверенностью установить, что второе не образуется. Ядерное веретено уже наблюдалось Тессином, а Билле заметил полярные тельца у Philodina, но не придал никакого значения их количеству. Эти последние наблюдения не были убедительными доказательствами образования полярных телец в партеногенетических яйцах, пока не было известно, могут ли летние яйца коловраток развиваться партеногенетически или они могут развиваться только таким образом. Зная теперь, что партеногенетические яйца выталкивают только одно полярное тельце, нам, возможно, будет позволено сделать вывод, что летнее яйцо коловратки (Lacinularia), которое вытолкнуло только одно полярное тельце, должно было быть партеногенетическим яйцом. Но я могу добавить, что нам также удалось непосредственно доказать наличие партеногенеза у коловраток, что будет подробно описано в другой статье.

252. См. Эссе IV, Часть III, стр. 225.

253. Э. Бессельс, «Die Landois’sche Theorie, widerlegt durch das Experiment». Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. XVIII, стр. 124. 1868.

254. Там же, стр. 110.

255. Страсбургер, «Neue Untersuchungen über den Befruchtungsvorgang bei den Phanerogamen als Grundlage einer Theorie der Zeugung». Йена, 1884.

256. Вильгельм Ру, «Ueber die Bedeutung der Kerntheilungsfiguren». Лейпциг, 1884.

257. Эдуард ван Бенеден, «Recherches sur la maturation de l’œuf, la fécondation et la division cellulaire». Гент и Лейпциг, Париж, 1883.

258. Ж. Б. Карнуа, «La Cytodiérèse de l’œuf, la vésicule germinative et les globules polaires de l’Ascaris megalocephala». Лувен, Гент, Льер, 1886.

259. См. стр. 364.

260. Вильгельм Ру, «Beiträge zur Entwicklungsmechanik des Embryo», № 3, Breslauer ärztliche Zeitschrift, 1885, стр. 45.

261. Карнуа, «La Cytodiérèse chez les Arthropodes». Лувен, Гент, Льер, 1885.

262. Флемминг, «Neue Beiträge zur Kenntniss der Zelle». Arch. f. mikr. Anat. Bd. XXIX, 1887.

263. Карнуа, «La Cytodiérèse de l’œuf; la vésicule germinative et les globules polaires chez quelques Nématodes». Лувен, Гент, Льер, 1886.

264. Хензен, «Die Grundlagen der Vererbung nach dem gegenwärtigen Wissenskreis», Zeitschr. f. wissenschaftl. Landwirthschaft, Берлин, 1885, стр. 731.

265. См. предыдущее эссе «Значение полового размножения в теории естественного отбора».

266. Эдуард ван Бенеден и Жюлен, «La Spermatogénèse chez l’Ascaride mégalocéphale». Брюссель, 1884.

267. Карнуа, «La Cytodiérèse chez les Arthropodes».

268. Густав Платнер, «Die Karyokinese bei den Lepidopteren als Grundlage für eine Theorie der Zelltheilung». Internation. Monatsschrift f. Anatomie und Histologie, Bd. III. Heft 10. Лейпциг, 1886.

269. Ла Валетт Сен-Жорж, «Ueber die Genese der Samenkörper». Fünfte Mittheilung. Die Spermatogenese bei den Säugethieren und dem Menschen», Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. XV. 1878.

270. Вейсман, «Studien zur Descendenztheorie», ii, стр. 306, Лейпциг, 1876, перевод Мелдолы; см. «Studies in the Theory of Descent», стр. 680.

271. Там же, стр. 92.

272. [Аналогичный вывод о том, что идентичные яйцеклетки приводят к появлению идентичных особей, был сделан на основе тех же данных Фрэнсисом Гальтоном в 1875 году. См. «The history of the Twins, as a criterion of the relative powers of Nature and Nurture», Фрэнсис Гальтон, F.R.S., Journal of the Anthropological Institute, 1875, стр. 391; также того же автора, «Short Notes on Heredity, etc. in Twins», в том же журнале, 1875, стр. 325.

Автор исследовал около восьмидесяти случаев близкого сходства между близнецами и смог получить поучительные детали в тридцати пяти из них. Из последних было не менее семи случаев, «в которых оба близнеца страдали от какого-либо особого недуга или имели какую-либо исключительную особенность»; в девяти случаях оказалось, что «оба близнеца склонны заболевать одновременно»; в одиннадцати случаях имелись свидетельства замечательной ассоциации идей; в шестнадцати случаях вкусы и наклонности описывались как очень похожие. Эти пункты идентичности приведены в дополнение к более поверхностным признакам, проявляющимся в неспособности незнакомцев или даже родителей различать близнецов. Очень интересная часть исследования касалась дальнейшей жизни тридцати пяти близнецов. «В некоторых случаях сходство тела и ума сохранялось неизменным до глубокой старости, несмотря на очень разные условия жизни», в других случаях «родители приписывали такое несходство, какое было, полностью или почти полностью какой-либо форме болезни».

Выводы автора следующие: «Близнецы, которые были очень похожи друг на друга в детстве и ранней юности и воспитывались в не очень разных условиях, либо становятся непохожими из-за развития природных характеристик, которые сначала находились в скрытом состоянии, либо продолжают свою жизнь, идя в ногу, как двое часов, которые вряд ли можно сбить с ритма, кроме как каким-либо физическим толчком. Природа гораздо сильнее воспитания в тех ограниченных пределах, которые я тщательно отвел последнему». И далее: «там, где болезни близнецов постоянно одинаковы, часы их двух жизней движутся регулярно и с одинаковой скоростью, управляемые своим внутренним механизмом. Необходимисты могут почерпнуть новые аргументы из историй жизни близнецов».

Вышеуказанные факты и выводы справедливы для близнецов одного пола, которые, по крайней мере, в большинстве случаев, как показывают наблюдения Кляйнвехтера, были заключены в одни и те же эмбриональные оболочки и, следовательно, предположительно происходили из одной яйцеклетки; но в более редких случаях близнецы, хотя также неизменно одного пола, отличались замечательными различиями, большими, чем те, которые обычно отличают детей одной семьи. Г-н Гальтон встретил двадцать таких случаев. У таких близнецов условия воспитания и т. д. были максимально схожими, так что доказательство силы природы над воспитанием решительно подтверждается. Г-н Гальтон пишет: «У меня нет ни одного случая, в котором мои корреспонденты говорили бы об изначально несхожих характерах, ставших ассимилированными благодаря идентичности воспитания. Впечатление, которое все это свидетельство оставляет в уме, — это удивление, может ли воспитание вообще что-то сделать, помимо предоставления инструкций и профессиональной подготовки».

Тот факт, что близнецы, произведенные из одной яйцеклетки, по-видимому, неизменно одного пола, сам по себе чрезвычайно интересен, ибо он доказывает, что пол особи предопределен в оплодотворенной яйцеклетке. — Э. Б. П.]

273. Фоль, Recherches sur la fécondation et le commencement de l’hénogénie: Женева, Базель, Лион. 1879.

274. Борн, «Ueber Doppelbildungen beim Frosch und deren Entstehung». Breslauer ärztl. Zeitschrift, 1882.

VII.

ON THE SUPPOSED BOTANICAL PROOFS

OF THE

TRANSMISSION OF ACQUIRED CHARACTERS.

1888.

From ‘Biologisches Centralblatt,’ Bd. VIII. Nr. 3 and 4, pages 65

and 97: April 1888.

VII.

ON THE SUPPOSED BOTANICAL PROOFS

OF THE

TRANSMISSION OF ACQUIRED CHARACTERS.

В лекции о наследственности, прочитанной в 1883 году [275], я впервые выдвинул мнение, что приобретенные признаки не могут передаваться по наследству; и тогда я заявил, что нет доказательств такой передачи, что ее возникновение теоретически маловероятно и что мы должны попытаться объяснить преобразование видов без ее помощи. С того времени многие биологи высказали свои мнения по этому предмету, некоторые из них соглашаясь со мной, в то время как другие заняли противоположную сторону. Нет необходимости упоминать тех, кто нападал на мои мнения, не поняв предварительно реальный предмет спора, который вращается вокруг истинного значения фразы «приобретенный признак». Я думаю, теперь общепризнано, что в этом вопросе замешана очень важная проблема, решение которой решительным образом будет способствовать формированию идей о причинах, которые вызвали преобразование видов. Ибо если приобретенные признаки не могут передаваться по наследству, ламарковская теория полностью рушится, и мы должны полностью отказаться от принципа, с помощью которого одного Ламарк стремился объяснить преобразование видов, — принципа, применение которого было значительно ограничено Дарвином в открытии естественного отбора, но который все еще в значительной степени сохранялся им. Даже кажущиеся мощными факторы преобразования — использование и неупотребление органов, результаты практики или пренебрежения — теперь не могут рассматриваться как обладающие каким-либо прямым преобразующим влиянием на вид. И то же самое верно для всех других прямых влияний, таких как питание, свет, влажность и та комбинация различных влияний, которую мы называем климатом. Все они, вместе с использованием и неупотреблением, могут, возможно, производить большие эффекты на тело (сому) особи, но не могут производить никакого эффекта в преобразовании вида, просто потому, что они никогда не могут достичь зародышевых клеток, из которых возникает последующее поколение. Но если — как мне кажется — факты дела вынуждают нас отвергнуть предположение о передаче приобретенных признаков, остается только один принцип, с помощью которого мы можем объяснить преобразование видов — прямое изменение зародышевой плазмы, как бы мы ни представляли себе, что такие изменения были произведены и объединены для формирования полезных модификаций тела.

Трудность понимания этих процессов преобразования отнюдь не облегчается отказом от ламарковской теории. Трудность на самом деле становится гораздо больше, ибо мы теперь вынуждены искать иное объяснение многих явлений, которые ранее считались понятными. Но это вряд ли можно рассматривать как причину не принимать эту точку зрения: ибо мы нуждаемся в правильном объяснении, а не в том, которое является легким и удобным. Мы ищем истину, и когда мы признаем, что наш путь ведет в неправильном направлении, мы должны оставить его и выбрать другую дорогу, даже если она представляет больше трудностей.

Моя теория опирается, с одной стороны, на определенные теоретические соображения, которые будут упомянуты ниже и которые я пытался развить в предыдущих статьях [276]. С другой стороны, она опирается на отсутствие какого-либо фактического доказательства передачи приобретенных признаков. Моя теория могла бы быть опровергнута двумя способами — либо путем фактического доказательства того, что приобретенные признаки передаются, либо путем показа того, что определенные классы явлений не допускают абсолютно никакого объяснения, если только такие признаки не могут передаваться. Будет признано, однако, что мы должны быть очень осторожны в принятии доказательств этого последнего рода, ибо невозможность объяснения данного явления может быть лишь временной и может исчезнуть с прогрессом науки. Никто не смог бы объяснить полезные адаптации, столь обычные у животных и растений, до того, как свет теории естественного отбора упал на эти явления; в то время мы были бы далеки от истины, если бы предположили, что организмы обладают силой, которая заставляет их реагировать на внешние влияния полезными модификациями, силой, неизвестной в других местах, полностью недоказанной и поддерживаемой только тем фактом, что в то время не казалось возможным объяснить явления каким-либо иным способом.

Хотя моя теория не была опровергнута, я тем не менее попытаюсь привести в большее соответствие с ней определенные явления, которые кажутся на первый взгляд противоречащими ей. Я впервые начал следовать этому курсу в своей статье «О наследственности» [277]. В этой статье я пытался показать, как факт того, что неиспользуемые органы становятся рудиментарными, может быть легко объяснен без предположения о передаче приобретенных признаков; а также что происхождение инстинктов может во всех случаях быть отнесено к процессу естественного отбора [278], хотя многие наблюдатели следовали за Дарвином в объяснении их как унаследованных привычек — взгляд, который становится несостоятельным, если привычки, принятые и практикуемые в течение одной жизни, не могут передаваться.

Другие явления, которые, казалось, представляли трудности, также были рассмотрены и приведены в соответствие с теорией, и я думаю, что я успешно показал, что могут быть даны адекватные и простые объяснения.

Безусловно, остаются многие явления, которые кажутся противоположными моей теории и для которых должно быть найдено новое объяснение. Так, Роменс [279], следуя Герберту Спенсеру [280], недавно указал на явления корреляции как на доказательство передачи приобретенных признаков; но в недалеком будущем я надеюсь иметь возможность рассмотреть это возражение и показать, что кажущаяся поддержка, оказываемая старой идее, в действительности ненадежна и рушится, как только она критически исследуется. Я верю, что смогу доказать, что корреляция не может быть использована как косвенное доказательство гипотезы, для которой все прямые свидетельства все еще полностью отсутствуют. Не следует забывать, что onus probandi лежит на моих оппонентах: они защищают утверждение, что приобретенные признаки могут передаваться, и они должны поэтому привести фактические доказательства; ибо сам факт, что утверждение до сих пор принималось как нечто само собой разумеющееся почти всеми и подвергалось сомнению лишь очень немногими (такими как Гис, дю Буа-Реймон и Пфлюгер), не может быть принят как какое-либо доказательство его обоснованности. Ни один факт, до сих пор выдвинутый, не может быть принят как доказательство этого предположения. Такие доказательства должны быть найдены: должны быть обнаружены факты, которые могут быть поняты только с помощью этой гипотезы. Если, например, можно было бы показать, что искусственное увечье спонтанно вновь появляется у потомства с достаточной частотой, чтобы исключить все возможности случайности, тогда такое доказательство было бы представлено. Передача увечий часто утверждалась и даже недавно была снова выдвинута, но все предполагаемые случаи рушились при тщательном рассмотрении. Я думаю, что могу здесь безопасно опустить все дальнейшие ссылки на доказательства, зависящие от переданных увечий, особенно потому, что Дёдерлейн [281] уже самым убедительным образом опроверг аргумент, полученный от бесхвостых кошек, которые так триумфально демонстрировались на последнем собрании Ассоциации немецких естествоиспытателей [282].

Я теперь перехожу к реальному предмету этой статьи — предполагаемым ботаническим доказательствам передачи приобретенных изменений. Ботаник Детмер недавно выдвинул определенные явления в физиологии растений [283] как поддержку передачи таких изменений, и хотя я не верю, что они выдержат такую интерпретацию, обсуждение их может, возможно, быть полезным. Я даже склонен думать, что эти и несколько других явлений в физиологии растений, которых я также коснусь, весьма вероятно прольют новый свет на весь вопрос, который так часто понимался неправильно. Я предпочел бы оставить это обсуждение ботанику, но я не знаю, встретят ли мои взгляды какую-либо поддержку со стороны последователей этого предмета, и я должен поэтому попытаться провести обсуждение сам. И, возможно, это окажет некоторую помощь в прояснении вопроса, для того, кто не привык к обычным ботаническим взглядам и более сведущ в других классах биологического знания, рассмотреть факты, выявленные современной ботаникой, с общей точки зрения. Конечно, я не буду пытаться ставить под сомнение обоснованность наблюдений, или даже точность, с которой факты были интерпретированы. Я буду иметь дело только с выводами, которые могут быть сделаны из фактов, и я не думаю, что абсолютно необходимо, чтобы такая критика была сделана ботаником. Вопросы общего биологического значения, такие как вопрос наследственности, не могут быть полностью решены в пределах единственной области либо зоологических, либо ботанических фактов. И ботаники, и зоологи должны придавать должный вес фактам той области, которая не является их собственной, и должны видеть, могут ли взгляды, которые они главным образом получили в одной области, быть применены к другой, или возникают ли явления в последней, которые находятся в оппозиции к их ранее сформированным взглядам и которые заставляют их быть оставленными или модифицированными.

Детмер начинает с выдвижения определенных фактов, которые доказывают, как он полагает, что довольно важные изменения в организме могут быть непосредственно произведены внешними влияниями. Он придерживается мнения, что я недооцениваю вес этих влияний и что я легкомысленно отношусь к изменениям, которые могут таким образом возникнуть в одной индивидуальной жизни. Но очевидно, что не имеет значения для вопроса о передаче приобретенных признаков, являются ли изменения, непосредственно произведенные внешними влияниями на сому особи, большими или меньшими: единственный вопрос заключается в том, могут ли они передаваться. Если они могут передаваться, самые маленькие изменения могли бы быть увеличены путем суммирования в ходе поколений в признаки высочайшей степени важности. Именно таким образом Ламарк и Дарвин предполагали, что организм преобразуется внешними влияниями. Поэтому интересно посмотреть, что Детмер считает изменением, которое было непосредственно осуществлено. Мы можем таким образом получить очень отчетливое понимание разницы во взглядах, которая вызвана различными сферами опыта, принадлежащими ботанике и зоологии. Будет полезно получить ясное представление о различиях, которые таким образом вызваны.

Детмер сначала упоминает дорсо-вентральную структуру побегов Thuja occidentalis, главным образом проявляющуюся в том факте, что верхние стороны этих побегов содержат зеленые палисадные клетки, в то время как нижние стороны, которые отвернуты от света, обладают зелеными сфероидальными (изодиаметрическими) клетками. Если ветви Thuja перевернуть вверх дном и закрепить в этом положении до образования новых побегов, обнаруживается, что анатомическая структура последних, когда они развиваются, является обратной. Сторона побега, которая была предназначена стать нижней стороной, но которая была искусственно принуждена стать верхней стороной, принимает структуру верхней стороны и развивает характерную палисадную паренхиму; и, с другой стороны, нижняя сторона, которая должна была стать верхней стороной, развивает губчатую паренхиму, которая характерна для нижней стороны. Из этих фактов Детмер заключает, что дорсо-вентральная структура побегов Thuja возникла в результате постоянного действия внешней силы и что свет должен рассматриваться как причина структурного изменения.

Но такой вывод очевидно зависит от путаницы идей. Никто не будет сомневаться, что свет был стимулом, который привел к обращению структур в побеге, но это очень отличается от утверждения, что это была причина, которая наделила побег Thuja способностью производить палисадную и губчатую паренхиму. Когда явление происходит только при определенных условиях, из этого не следует, что эти условия являются причиной явления. Определенная температура необходима для развития птицы в яйце, но, конечно, никто не будет утверждать, что температура является причиной способности к такому развитию. Очевидно, что яйцо приобрело способность производить птицу главным образом в результате долгого филетического курса развития, который привел к такой химической и физической структуре в яйце и оплодотворяющей сперматозоидной клетке, что после их соединения и развития должна быть произведена птица, и только птица определенного вида. Но, конечно, определенные условия должны быть выполнены для того, чтобы такое развитие могло иметь место; и определенная температура является одним из этих условий развития. Таким образом, мы можем кратко сказать, что физическая природа яйца является причиной его развития в птицу, и мы можем аналогично утверждать, что физическая природа побега Thuja, а не влияние света, является причиной развития тканей, которые характерны для вида. В развитии такого побега свет играет точно ту же роль, которую играет температура в развитии птицы: это одно из условий развития.

Тем не менее существует разница между этими двумя случаями в том, что побег Thuja обладает возможностью развития двумя разными способами вместо только одного. Верхняя сторона побега может принять структуру нижней стороны и наоборот, и это структурное обращение зависит от того, как свет падает на побег. Но даже если свет вызывает структурное обращение, оправдывает ли это нас в предположении, что сама структура также является прямым следствием влияния света? Я не вижу причин для отвержения предположения, что физическая природа части растения может быть такого рода, что та или иная структура может быть произведена в зависимости от того, преобладает ли то или иное условие развития. Таким образом, при более сильном свете развивается структура верхней стороны побега; при более слабом свете — структура нижней стороны. Но эта физическая природа почки Thuja зависит, подобно природе птичьего яйца, от ее филетической истории, как мы должны предполагать, что это имеет место с зародышами, производящими все индивидуальные развития. Поэтому совершенно невозможно интерпретировать обращение структуры в побеге Thuja как результат модификации, произведенной прямым влиянием внешних условий. Это пример двойной адаптации — один из тех случаев, в которых специфическая природа зародыша, организма или части организма обладает такой конституцией, что она реагирует по-разному при падении различных стимулов. Совершенно аналогичный пример обращения происходит в лазающих побегах плюща и описан в лекциях Сакса по физиологии растений. Такие побеги производят листья только на стороне, направленной к свету, и корни (которые используются при лазании) только на противоположной стороне. Если, однако, положение растения изменено так, что несущая корни сторона повернута к свету, в то время как листовая сторона находится в тени, происходит обращение, так что с того времени первая производит только листья, а вторая — ничего, кроме корней. Другими словами, побег плюща реагирует при сильном свете производством листьев, а при слабом свете — производством корней, точно так же, как лакмусовая бумага становится красной с кислотой и синей со щелочью. Физическая природа побега плюща присутствовала до производства любой структуры и была не более обязана действию самого света, чем физическая природа лакмусовой бумаги обязана кислоте или щелочи. Но это вполне согласуется с обладанием физической природой, которая реагирует по-разному при двух разных условиях, предоставляемых светом и тенью.

Никто не подумал бы выдвигать изменения в цвете зеленой лягушки (Hyla) как доказательство силы прямых влияний в вызывании структурных модификаций в теле животного. Лягушка светло-зеленая, когда она отдыхает на зеленых листьях, но она становится темно-коричневой или почти черной, когда переносится в темное окружение. Это очевидный пример адаптации, ибо изменения в цвете лягушки зависят от сложного рефлекторного механизма. Изменения в форме хроматофоров кожи не производятся прямым влиянием различных лучей света на поверхность тела, но вследствие действия этих лучей на сетчатку. Слепые лягушки не реагируют при изменениях света. Следовательно, невозможно, чтобы кто-либо мог утверждать, что кожа лягушки приобрела свой зеленый цвет как прямой результат зеленого света, отраженного от ее обычного окружения. Должно быть признано, что в этом и во всех подобных случаях существует только одно возможное объяснение, а именно апелляция к действию естественного отбора. Может быть возражено, что мы здесь имеем дело не, как в Thuja и плюще, с изменениями в ходе онтогенетического развития, следующими за возникновением того или иного внешнего условия, а только с различными реакциями зрелого организма. Но тем не менее случаи первого рода, по-видимому, также присутствуют в животном царстве.

Таким образом, очень тщательные и обширные исследования Поултона [284] по цветам определенных гусениц отчетливо показали, что некоторые виды обладают возможностью развития в двух направлениях и что фактическое направление, взятое особью, решается влиянием внешних условий. Поултон окружил определенных личинок Geometrae обилием темных веток, в дополнение к листьям, на которых они питались. Когда такие условия преобладали с начала личиночной жизни, гусеницы по мере развития постепенно принимали темный цвет веточек и ветвей, на которых они отдыхали. Когда другие личинки того же вида (и во многих экспериментах вылупившиеся из той же партии яиц) были аналогично подвергнуты воздействию зеленых листьев того же кормового растения, они действительно не стали ярко-зелеными, как листья, но были неизменно гораздо более светлого цвета, чем другие личинки, в то время как многие из них приобрели коричневато-зеленый оттенок. Личинки Smerinthus ocellatus [285] также обладают силой принимать различные оттенки зеленого и таким образом приближаться, в некоторой степени, к зеленому цвету растения, на котором они случайно живут. Совершенно невозможно объяснить филетическое развитие зеленого цвета этих и других гусениц как обязанное прямому действию на кожу зеленого света, отраженного от листьев, на которых они сидят. Невозможность такого эффекта была указана давно Дарвином, а также следовала из моих собственных исследований. Здесь, как и в других случаях, единственное возможное решение предоставляется естественным отбором. Цвет гусениц стал постепенно все более и более совершенно адаптированным к цвету листьев — и часто к той стороне листьев, на которой эти животные отдыхают — не прямым эффектом отраженного света, но отбором тех особей, которые были лучше защищены. Эксперименты Поултона, процитированные выше, доказывают, что определенные виды, которые встречаются на разных растениях с разными цветами (или даже в некоторых случаях на по-разному окрашенных частях одного и того же растения), представляют нам дальнейшее осложнение в процессе адаптации, поскольку каждая особь приобрела силу принимать более светлый или более темный цвет [286]. Свет, который падает на одну особь гусеницы в ходе ее роста, определяет, будет ли развит более светлый или более темный цвет. Здесь, следовательно, мы имеем случай, точно параллельный случаю побега Thuja, в котором палисадная или губчатая паренхима развивается в зависимости от положения, в котором закреплен побег.

Насколько это возможно в нынешнем состоянии наших знаний предложить какое-либо мнение о происхождении пола у двуполых животных, можно предположить, что эта проблема также способна к по существу аналогичному решению. Каждая зародышевая клетка может обладать возможностью развития в любом из двух направлений, одно из которых приводит к мужской особи, а другое — к женской, в то время как решение о том, какая из двух возможных альтернатив фактически взята, может зависеть от внешних условий. Мы должны, однако, включить среди внешних обстоятельств все, что не является зародышевой плазмой. Более того, это объяснение отнюдь не является достоверным, и я упоминаю его только как пример, который, если мы предположим, что он правилен, далее иллюстрирует мои взгляды на явления, представленные побегом Thuja.

Два других факта, выдвинутые Детмером как доказательства преобразующей силы внешних влияний, могут быть объяснены точно таким же образом. Эти примеры — факт, что Tropaeolum при выращивании во влажном воздухе производит листья с анатомическими характеристиками, отличными от тех, которые производятся, когда растение выращивается в сухом воздухе; и различия в структуре листьев многих растений, в зависимости от того, были ли они выращены на солнце или в тени соответственно. Такие различия отнюдь не предоставляют доказательства прямого производства структурных изменений посредством внешних влияний. Как такое объяснение было бы совместимо с фактом, что листья во всех этих случаях изменены в высоко целесообразной манере? Или предполагается, что эти органы были так конституированы с самого начала, что они принуждены реагировать на внешние условия производством полезных изменений? Любой, кто сделал бы такое утверждение в наши дни, или кто даже подумал бы о такой вещи как о возможности, доказал бы, что он совершенно невежественен в фактах органической природы и что он не имеет права быть выслушанным по вопросу преобразования видов. Самая первая необходимость в любом научном вопросе — это получить знакомство с тем, что было подумано и сказано по предмету. И часто было показано, что целые группы полезных признаков не могут ни при каких обстоятельствах быть произведены прямым действием внешних влияний. Если гусеница, которая прячется днем в трещинах коры, обладает тем же цветом, что и последняя, в то время как другие гусеницы, которые отдыхают на листьях, имеют зеленый цвет, эти факты не могут быть объяснены как результаты прямого влияния коры и листьев. И было бы еще менее возможно объяснить по тому же принципу все детали маркировки и цвета, с помощью которых эти животные получают еще большую защиту. Если верхняя сторона верхних крыльев определенных мотыльков серая, как камень, на котором они отдыхают днем, в то время как у бабочек нижняя сторона обоих крыльев, которые обнажены во время отдыха, демонстрирует аналогичные защитные цвета, эти факты не могут быть обязаны прямому влиянию окружения, которому подражают, но, если они возникли каким-либо естественным образом, они должны были быть косвенно произведены окружением. Можно разумно жаловаться, когда вынужден повторять снова и снова эти элементы знания и мысли о причинах преобразования!

Любой, кто помнит эти вещи и осведомлен о бесчисленном количестве целесообразных признаков, которые не могут зависеть от таких прямых влияний, будет очень осторожен в уступке любому единственному случаю, который на первый взгляд кажется прямым следствием внешних условий. Если бы Детмер был таким осторожным, он вряд ли написал бы следующее предложение как резюме физиологических экспериментов на растениях, которые уже были упомянуты: «В определенных случаях возможно, как мы видели, искусственно модифицировать анатомическую структуру определенных частей растений. В таких случаях отношение между структурой и внешними влияниями несомненно ясно: последние действуют как причина; анатомическая структура членов растения является следствием этой причины». Немного больше логики предотвратило бы автора от выражения такого мнения, ибо, как уже было показано, оно основано на путанице между истинной причиной явления и одним из условий, которые необходимы для его производства. Мы могли бы так же хорошо рассматривать явления геотропизма, гидротропизма и гелиотропизма — которые были установлены и исследованы таким блестящим образом современными физиологами растений — как прямые результаты притяжения земли, воды и света; и не является невероятным, что некоторые ботаники даже склонны делать это предположение. И все же совершенно легко показать, что это не может быть случаем. Под геотропизмом мы подразумеваем силу, которой обладают части растения расти вдоль линий, которые составляют определенные углы с направлением притяжения земли. Например, главный корень растет параллельно притяжению земли, а именно к центру земли, и он описывается как положительно геотропический: наоборот, главный побег растет вдоль той же линии, но в противоположном направлении, и он является отрицательно геотропическим. Но геотропизм не является примитивным атрибутом растения, и он даже сейчас отсутствует у тех растений, которые, как многие водоросли, не имеют определенного положения. Геотропизм не мог возникнуть до того, как растения впервые стали закреплены в земле. Если бы кто-либо предположил, что прямое влияние гравитации, непрерывное через бесчисленные поколения, в конце концов наделило корень силой расти в геотропическом направлении, как было бы возможно объяснить факт, что побег, который был под точно таким же влиянием, приобрел силу расти в точно противоположном направлении? Характерные различия между корнем и побегом не могли появиться до тех пор, пока растение не стало закреплено в земле, и как мы можем представить, что то же влияние гравитации с того времени непосредственно произвело два антагонистических результата положительного и отрицательного геотропизма в двух структурах, которые были первоначально и по существу похожими? Следует также помнить, что только главный корень демонстрирует истинный положительный геотропизм. Боковые корни образуют углы с главным корнем и поэтому не растут к центру земли; и то же самое верно для боковых побегов, которые растут косо, а не перпендикулярно вверх, как главный побег. Более того, углы, которые боковые корни образуют с главным корнем, и боковые побеги с главным побегом, совершенно разные у разных видов. Как возможно, что все эти разные способы реакции, наблюдаемые в разных частях растений, могут быть прямыми результатами одного и того же внешнего воздействия? Совершенно очевидно, что это все случаи адаптации. Главный корень не приобрел силу расти перпендикулярно вниз под стимулом гравитации, потому что эта сила действовала на него бесчисленные поколения, но потому что такое направление для такой части было наиболее полезным для растения. Следовательно, естественный отбор наделил корень силой реагировать под стимулом гравитации ростом в направлении, параллельном этой силе. Для главного побега противоположная реакция была наиболее полезной и была установлена естественным отбором, в то время как еще другая реакция была аналогично установлена для боковых корней и другая для боковых побегов.

Каждая часть растения получила свой особый способ реагирования под стимулом гравитации, потому что это было полезно для всего растения, поскольку положение его разных частей относительно друг друга и почвы стало таким образом закрепленным и регулируемым. Эти способы реакции стали разными у разных видов, потому что условия жизни, присущие каждому, требуют специальных устройств.

Тот же аргумент также справедлив в отношении гелиотропизма. Сила роста к свету, которой обладают зеленые побеги, не может быть примитивным признаком растения: она должна была возникнуть вторично. Если бы это был существенный и первоначальный признак, он не мог бы быть обращен в определенных частях растения; но корни являются отрицательно гелиотропическими, ибо они растут в сторону от света. Есть также побеги, такие как лазающие побеги плюща, которые являются аналогично отрицательно гелиотропическими. Всякий раз, когда гелиотропическая сила таким образом обращена в побегах, изменение является полезного рода. Таким образом, побеги плюща приобретают силу цепляться близко к перпендикулярной стене или к какой-либо горизонтальной плоскости [287]. В этом случае, однако, только побег является отрицательно гелиотропическим, его листья поворачиваются к свету; и то же самое верно для несущих цветы побегов, которые не лазают. Все это ясно адаптации, а не результаты прямого влияния. Свет только предоставляет стимул, который вызывает характерную реакцию от каждой части растения, но причина каждой своеобразной реакции лежит в специфической природе самой части, которая не была произведена светом, но, как мы верим, процессами естественного отбора. Если это объяснение не учитывает факты, мы можем так же хорошо оставить все попытки понимания полезных устройств в организмах.

Сакс использовал термин анизотропизм, чтобы выразить тот факт, что различные органы растения принимают самые разнообразные направления роста под влиянием одних и тех же сил. Он также утверждает, что анизотропизм является одной из самых общих характеристик растительной организации и что совершенно невозможно сформировать какое-либо представление о том, как растения выглядели бы или как они могли бы жить, если бы их разные органы не были анизотропными. Поскольку анизотропизм — это не что иное, как выражение разных видов восприимчивости к действию гравитации, света и т. д., очевидно, что конфигурация растения должна быть прослежена к таким специфическим восприимчивостям.

Теперь эти специфические восприимчивости не могли быть произведены прямым эффектом различных внешних влияний (как было показано выше), и единственное другое возможное объяснение — признать их адаптациями и допустить, что они возникли действием естественного отбора на общую изменчивость растительной организации.

Простыми, как эти выводы являются, я не встретил их ни в одном из трудов ботаников, и они могут, возможно, быть полезны в помощи потрясти смутно ощущаемое мнение, что признаки растений должны быть главным образом отнесены к прямому действию внешних влияний.

Во всяком случае, нельзя утверждать, что явления анизотропизма поддерживают мнение, упомянутое выше; и простое утверждение, что весьма вероятно, что наследственные признаки возникают как результат внешних влияний, есть не более чем выражение необоснованного индивидуального мнения. Примечательно, что Детмер должен сделать такое утверждение как результат своего обсуждения обращенного побега Thuja и т. д., ибо даже если мы допустим, что дорсо-вентральная структура побега является — как Детмер верит — прямым и первичным эффектом действия света, эксперимент с обращенным побегом доказал бы, что никакая часть этого эффекта не стала наследственной. Хотя верхняя сторона побега производила палисадную паренхиму под влиянием света в течение тысяч поколений, нет тем не менее никакой тенденции к установлению какого-либо наследственного эффекта, ибо как только верхняя сторона растущего побега искусственно трансформируется в нижнюю сторону, ее нормальная структура сразу же оставляется. Следовательно, так далеко от предоставления какой-либо поддержки предположению, что приобретенные признаки могут передаваться, эксперимент Детмера скорее склонен опровергнуть это мнение.

Я думаю, что я достаточно показал, что упрек Детмера — что я недооценил эффекты внешних влияний на организм — может быть справедливо направлен против его автора. Если мы можем верить, что каждое структурное устройство в растениях, которое зависит от определенных внешних условий, было произведено в филетическом смысле последними, становится очень легко объяснить преобразование видов; но в принятии такого объяснения мы строим без какого-либо фундамента, ибо доказательство того, что приобретенные признаки могут передаваться, еще должно быть дано.

Как дальнейшее опровержение моих взглядов Детмер цитирует так называемые явления корреляции в растениях, и он верит, что эти примеры помогают нам понять, как приобретенные изменения тела (сомы) растения могут также влиять на половые клетки. Если верхушечный побег молодой ели срезан, один из боковых побегов мутовки, находящейся непосредственно под срезом, поднимается и становится верхушечным побегом: он не только принимает ортотропический рост такого побега, но также его способ ветвления. Само явление хорошо известно, и я часто наблюдал его сам в своем саду, не делая никаких ботанических экспериментов; ибо этот эксперимент не редко делается самой природой, когда верхушечный побег уничтожается насекомыми (например, галлообразующими Chermes). Изменение бокового в верхушечный побег происходит здесь вследствие потери истинного верхушечного побега и поэтому действительно зависит от него. Единственная трудность — понять, как эти и многие другие родственные явления могут считаться доказывающими передачу приобретенных признаков. Что корреляция существует между частями организма, что коррелированные изменения не только обычны, но почти всегда сопровождают какое-либо первичное изменение, было прекрасно известно со времен Дарвина, и я не осведомлен, что это было оспорено кем-либо. Я далее верю, что вряд ли кто-либо стал бы утверждать, что невозможно для репродуктивных органов быть под влиянием корреляции. Но это очень далеко от допущения, что такие изменения произошли бы в зародышевых клетках, которые были бы необходимы для передачи приобретенных признаков. Для того чтобы такая передача произошла, было бы необходимо для зародышевой плазмы (носителя наследственных задатков) подвергнуться трансформации, соответствующей той, которая произведена внешними влияниями; — такой трансформации, которая заставила бы будущий организм спонтанно развивать изменения, подобные тем, которые его родитель приобрел. Но поскольку зародышевая плазма не является организмом в смысле быть микроскопическим факсимиле, которому нужно только увеличиться в размере, чтобы стать зрелым организмом, очевидно, что тенденции развития должны существовать в специфической молекулярной структуре и, возможно, также в химической конституции самой зародышевой плазмы. Поэтому следует, что изменения в зародышевой плазме, которые потребовались бы для передачи приобретенного признака, должны быть совершенно иного рода, чем само изменение, приобретенное телом родительского растения: и все же предполагается, что первое произведено последним как результат корреляции. Я проиллюстрирую это примером. Давайте предположим, что влияние климата заставило растение изменить форму своих листьев из яйцевидной в лопастную: теперь такое изменение не могло быть перенесено в зародышевую плазму в пыльце и семяпочках как что-либо подобное листьям или форме листьев; ибо такие специализированные морфологические особенности не имеют существования в зародышевой плазме. Единственное, что могло бы произойти, — это изменения в ее молекулярной структуре, которые не имеют сходства с теми изменениями, которые подразумеваются прямым изменением формы листа в родительском растении. Любой, кто ясно оценивает эту трудность, будет колебаться в допущении возможности передачи приобретенных признаков, потому что возможно, что половые клетки могут быть затронуты коррелированными влияниями. Если изменение в форме листа оказывает какое-либо влияние вообще на зародышевую плазму, почему оно должно производить соответствующее (в вышеупомянутом смысле) изменение в ее молекулярной структуре? Почему оно не должно производить какое-то другое из огромного количества возможных изменений? Должно быть столько же возможных изменений в структуре зародышевой плазмы, сколько есть возможных вариаций в каждой части растения, которая возникает из нее. Почему тогда соответствующее изменение всегда должно происходить — изменение, которое никогда ранее не существовало во всем филетическом развитии органического мира; ибо растение с последней модификацией никогда не могло существовать раньше? Возникновение конкретного изменения из бесчисленных возможных изменений было бы примерно так же вероятно, как если бы одна из ста тысяч булавок, выброшенных из окна, сбалансировала на своем острие, когда она достигла земли. Предположение едва ли заслуживает того, чтобы называться научной гипотезой, и все же оно должно быть сделано всеми, кто принимает передачу приобретенных признаков — то есть если они не принимают гипотезу пангенезиса, которая столь же невероятна и которую даже Дарвин не рассматривал как реальное, а только как формальное объяснение.

Детмер также глубоко заблуждается, утверждая, что я отказываюсь признавать передачу приобретенных признаков из-за предвзятости в пользу моего учения о непрерывности зародышевой плазмы. Это учение либо верно, либо ошибочно, и третьего не дано: в этом отношении я вполне признаю свою предвзятость. Но вопрос о том, могут ли приобретенные признаки запечатлеваться в зародыше и таким образом передаваться по наследству, отнюдь не был бы решен таким образом; ибо даже если мы допустим, что зародышевая плазма не является непрерывной от одного поколения к другому, а должна производиться заново в каждой особи, это отнюдь не означало бы, что она потенциально способна воспринимать и сохранять каждое изменение, происходящее в любой части организма в любое время его жизни. Мне кажется, что проблема передачи или непередачи приобретенных признаков остается независимо от того, принимается или отвергается теория непрерывности зародышевой плазмы.

Теперь я перейду к рассмотрению последней группы явлений, которые Детмер выдвигает в пользу передачи приобретенных признаков. Он обвиняет меня в том, что при обсуждении проблемы наследственности я не принял во внимание весьма важные факты, известные в связи со странными явлениями «последействия» у растений. К числу таких «последействий» относятся следующие.

Если энергично растущие на открытом воздухе растения подсолнечника срезать у самой земли и перенести в полную темноту, то исследование трубки, прикрепленной к срезанной поверхности стебля, покажет, что выделение сока происходит не равномерно, а подвергается периодическим колебаниям, будучи наиболее сильным во второй половине дня и наиболее слабым рано утром. Причина этой суточной периодичности в движении сока зависит от периодических изменений, обусловленных светом, которому растение подвергалось при росте в нормальных условиях. Когда растения, с самого начала выращенные в темноте, подвергаются аналогичной обработке, движение сока не обнаруживает никакой подобной периодичности.

Другой пример заключается в следующем: хорошо известно, что темнота ускоряет, а свет замедляет рост растений, и поэтому растения обычно растут сильнее ночью, чем днем. Если теперь растения перенести с открытого воздуха в постоянную темноту, периодичность их роста исчезает не сразу и часто сохраняется в течение долгого времени как явление последействия.

Открывание и закрывание листьев Mimosa pudica также происходит периодически в естественных условиях, причем листья закрываются в сумерках в результате изменений раздражителя, создаваемого светом. В этом случае также, когда растения переносят в постоянную темноту, периодичность движений листьев сохраняется в течение нескольких дней.

Все это, безусловно, очень интересно и доказывает, что периодические раздражители вызывают в растении периодические процессы, которые не прекращаются немедленно после устранения раздражителя и становятся равномерными лишь постепенно, по прошествии значительного времени. Но я определенно оставляю за собой право спросить, какая связь существует между этими фактами и передачей приобретенных признаков. Все эти особенности, вызванные внешними воздействиями, остаются ограниченными той особью, у которой они возникли; большинство из них исчезает сравнительно быстро, задолго до смерти особи. Неизвестно ни одного примера передачи такой особенности. Хотя последовательные поколения подсолнечников подвергались в течение тысяч лет ежедневному чередованию света и темноты, периодичность движения сока не стала наследственной и вовсе не проявляется у растений, которые всегда содержались в темноте. Детмер особо отмечает, что мы можем даже обратить периоды открывания и закрывания листьев у Mimosa pudica, держа их в темноте днем, но подвергая воздействию света ночью; эксперимент, который был выполнен Пфеффером. Здесь мы снова видим доказательство того, что влияния, воздействовавшие на бесчисленные поколения, не оставили никакого следа на зародышевой плазме.

Детмер сам признает это, когда говорит, что последействия наблюдаются только в течение жизни особи, но тем не менее добавляет, что он уже много лет убежден в том, что явления наследственности и последействия различаются по степени, а не по существу. Он даже доходит до утверждения, что, несмотря на очевидную непередачу последействия, сходство между природой этих двух классов явлений не может ускользнуть от внимания проницательного наблюдателя.

Мне кажется, что этот вопрос требует внимания не столько наблюдателя (ибо наблюдения уже сделаны), сколько мыслителя. Неверный ход рассуждений — заключать, что последействие и наследственность тождественны по своей природе, исходя из того факта, что определенные периодические влияния, воздействующие на отдельную особь, вызывают периодические физиологические процессы, которые продолжаются некоторое время после того, как влияния перестали действовать. Мы могли бы почти с таким же успехом утверждать, что колебания маятника, которые продолжаются как последействие после того, как маятник был приведен в движение, имеют ту же природу, что и процесс наследственности. Все эти явления действительно имеют нечто общее: причину, которая действовала когда-то в прошлом, но которая уже не видна в то время, когда проявляется явление. Но на этом сходство заканчивается, и предполагаемая тождественность природы основана лишь на смелых догадках. Одно различие весьма очевидно: явления последействия постепенно прекращаются после устранения раздражителя, подобно колебаниям маятника, в то время как явления наследственности продолжаются без какого-либо перерыва. Что касается наследственности, физиологические процессы последействия неотличимы от любых других хорошо известных приобретенных признаков, которые распознаются как морфологические изменения. Последействия не передаются по наследству, и по сравнению с этим фактом малое значение можно придавать использованию расплывчатых аналогий Детмером, который хотел бы сделать вывод, что наследственность — это лишь последействие процессов, запущенных в родительском организме.

В конце своей статьи Детмер применяет идеи, полученные им из рассмотрения последействия, к определенным явлениям нормальной жизни растений. Он предполагает, что периодическая смена листьев у деревьев и кустарников могла быть вызвана прямым воздействием климата. Если ветви с зимними почками срезать осенью и поместить в теплицу, опустив срезанные концы в воду, почки не развиваются немедленно, и часто могут пройти месяцы, прежде чем они начнут распускаться. Он утверждает, что этот эксперимент доказывает, что годовая периодичность растения больше не зависит непосредственно от внешних влияний; последние вызвали периодичность в какое-то более раннее время, но она была постепенно закреплена в организме посредством последействия и наследственности(!), так что ее исчезновение теперь не происходит при устранении раздражителя, а изменения происходили бы лишь очень постепенно под влиянием изменившихся климатических условий. Он считает, что это доказано тем фактом, что наша вишня стала вечнозеленой на Цейлоне.

Таковы мнения Детмера, и каждый согласится с ним в том, что периодическая смена листьев в умеренном климате была вызвана в связи с повторяющимся чередованием лета и зимы. Это, безусловно, так, и нельзя сомневаться в том, что этот признак закрепился по наследству. Однако где доказательство того, что этот наследственный признак был вызван прямым влиянием климата? Какое право мы имеем рассматривать наследственное проявление признака как последействие прямого влияния, оказываемого изменениями температуры на предыдущие поколения? Такое мнение находит лишь слабую поддержку в ранее описанных экспериментах по последействию, которые показали, что эти явления никогда не бывают наследственными.

Мне кажется, что существуют определенные моменты в этой смене листьев и сопутствующих ей явлениях, которые отчетливо указывают на то, что здесь действовал естественный отбор. Может ли Детмер вообразить, что коричневые чешуйки, образующие характерный защитный покров зимних почек, были созданы прямым действием холода? Если, однако, своеобразное строение этих почек следует относить к специфической конституции особи, а не к прямому воздействию климата, было бы так уж невероятно, чтобы их физиологическая особенность пребывать в состоянии покоя в течение нескольких месяцев развилась одновременно со структурой под действием естественного отбора? И если это объяснение верно, мы сразу видим, почему этот признак стал наследственным, ибо естественный отбор работает с вариациями зародышевой плазмы, и они передаются от одного поколения к другому вместе с самой зародышевой плазмой.

Но Детмер пытается установить обратный вывод и утверждает, что наследственная смена листьев была утрачена под длительным воздействием изменившихся климатических условий; но это мнение основано на единственном примере изменения привычек европейской вишни на Цейлоне. Если бы было доказано, что наша вишня, выращенная из семян на Цейлоне и размножаемая семенами в течение нескольких поколений, стала вечнозеленой постепенно, а не внезапно в первом поколении: если бы при таких обстоятельствах она стала сохранять свои листья осенью и перестала образовывать покоящиеся зимние почки, — тогда действительно передачу приобретенных признаков трудно было бы подвергнуть сомнению. Я не ботаник, но полагаю, что прав, предполагая, что дикая вишня размножается семенами, в то время как съедобная домашняя вишня размножается прививкой. Привои, однако, являются частями сомы ранее существовавшего дерева, и поэтому мы имеем дело при этом методе размножения не с последовательностью поколений, а с последовательным распределением одной и той же особи по многим диким подвоям. Но никто не усомнится в том, что одна и та же особь может постепенно изменяться в течение своей жизни под прямым действием внешних влияний. Действительно сомнительный момент заключается в том, могут ли такие изменения передаваться посредством половых клеток. Если, как я предполагаю, англичане на Цейлоне не заботятся о том, чтобы есть дикие вишни, а предпочитают культурные сорта, то из этого следует, что ветви, приносящие плоды на этом острове, не развивались из половых клеток с момента их интродукции, и ничто не мешает им постепенно изменять свои анатомические и физиологические признаки вследствие прямого влияния климата.

Следовательно, пример, который Детмер считает совершенно убедительным, вряд ли может быть принят в поддержку такого далеко идущего предположения, как передача приобретенных признаков.

Таким образом, ясно, что ни один из фактов, приведенных Детмером, на самом деле не дает тех доказательств, которые, по его мнению, они предлагают. Но другой ботаник, профессор Гофман из Марбурга, хорошо известный своими многолетними экспериментами по изменчивости, недавно обратил внимание на некоторые другие ботанические факты в поддержку передачи приобретенных признаков. Эти факты действительно убедительны, если мы принимаем авторское использование термина «приобретенный», но окажется, что они почти не ведут к изменению состояния существующих мнений по этому вопросу.

В короткой заметке от 1 января 1888 года автор сообщил этому журналу («Biologisches Centralblatt») утверждение, что изменения в строении цветков, вызванные плохим питанием, могут быть доказаны как наследственные в той или иной степени.

Более подробный отчет об экспериментах можно найти в нескольких номерах «Botanische Zeitung», и автор выражает свои окончательные результаты следующими словами (см. Bot. Zeit. 1887, стр. 773): «Эти эксперименты с уверенностью доказывают (1) что недостаточное питание может вызвать значительные морфологические изменения (а именно качественные вариации), которые в первую очередь приобретаются половым аппаратом цветка, (2) что "преходящие" (Вейсман) признаки, приобретенные особью, могут передаваться по наследству».

Данные, на которых Гофман основывает эти мнения, представляют собой определенные эксперименты, проведенные на различных растениях, чтобы определить условия жизни, при которых аномальные цветки или любые другие вариации встречаются наиболее часто: короче говоря, решить, насколько вариации вызваны изменением условий.

Очевидно, что внимание автора не было сначала направлено на вопрос о передаче приобретенных признаков. Его эксперименты гораздо более старой даты, чем нынешнее состояние и значимость обсуждаемого вопроса. Гофман, по сути, пересмотрел свои прежние результаты с новой точки зрения, и это объясняет, почему его доказательства не всегда достаточно убедительны применительно к текущей проблеме. Но это не имеет большого значения, поскольку у меня нет необходимости ставить под сомнение правильность его предположений.

Существенные детали экспериментов, на которые он обращает внимание, заключаются в следующем.

Различные растения с нормальными цветками подвергались значительно измененным условиям жизни в течение ряда поколений. Они, например, были скученно посажены в маленькие горшки. В этих условиях растения, конечно, плохо питались, и в ходе поколений у нескольких видов появлялась переменная доля аномальных, а именно махровых, цветков. Однако это было не всегда так, ибо такие цветки не появлялись у Matthiola annua и Helianthemum polifolium. У других видов, таких как Nigella damascena, Papaver alpinum и Tagetes patula, они появлялись и часто увеличивались в числе в ходе поколений, хотя это не было постоянным результатом. Например, четыре последовательных поколения Nigella damascena при густом посеве дали следующие результаты:

1883.
No double flowers.

1884.
No double flowers.

1885.
23 typical flowers:
6 double flowers.

1886.
10 typical flowers:
1 double flower.

Но не всегда бывало так, что махровые цветки продолжали появляться после того, как они однажды возникли. У Papaver alpinum, который Гофман культивировал в последовательных поколениях с 1862 года, другие изменения, помимо махровости цветков, впервые появились в 1882 году, а именно небольшая изменчивость формы листа и большая изменчивость окраски цветков. Появлению махровых цветков, по-видимому, способствовало плохое питание, вызванное скученностью растений. Результаты относительно количества махровых цветков, полученных у этого вида при густом посеве с 1882 по 1886 год, были следующими:

Experiment XI.
1881.
40
per cent. of double flowers.

1882.
4
per cent. of double flowers.

1883.
5·3
per cent. of double flowers.

 

Experiment XVII.
1884.
13·
per cent. of double flowers.

1885.
0·0
per cent. of double flowers.

1886.
0·0
per cent. of double flowers.

Хотя в этих и некоторых других сериях поколений махровые цветки снова исчезали в более поздних поколениях, все же вряд ли можно сомневаться в том, что их первое появление было обусловлено аномальными условиями питания. На этот вывод также не влияет тот факт, что махровые цветки появлялись почти в тех же пропорциях вследствие культивирования в обычной садовой почве. Растения, скученно посаженные в горшки, дали 2879 нормальных цветков и 256 (=8,8%) аномальных, преимущественно махровых, в то время как на садовых грядках было получено 867 нормальных и 62 (=7,0%) аномальных цветка. Гофман, правда, не признает, что такое сравнение может быть справедливо проведено, ибо растения на садовых грядках были выращены из семян, которые частично были взяты от махровых цветков и, следовательно, по его мнению, находились под сильным наследственным влиянием. Но это последнее предположение не подтверждается результатами его собственных экспериментов.

Так, эксперимент XVIII, проведенный на Papaver alpinum, описан следующими словами: «Семена, полученные от махровых цветков из эксперимента XI (1883), были посеяны в горшки, и полученные растения дали с 1884 по 1886 год пятьдесят три простых цветка и ни одного махрового».

В обратном эксперименте XIX: «Семена простых цветков с разных растений были посеяны в горшки, и полученные растения дали в 1885 и 1886 годах сорок три цветка, все из которых были типичными, кроме одного»; в то время как растения, полученные в саду из семян из тех же источников, дали 166 простых и пять махровых цветков. Гофман также описывает другие эксперименты, в которых семена от махровых цветков давали растения, которые также приносили много махровых цветков. Так, например, в эксперименте XXI семена, полученные от махровых цветков Papaver alpinum, были посеяны в саду и дали многочисленные растения, которые в 1885 и 1886 годах принесли 284 простых и двадцать один махровый цветок, то есть 7 процентов последних.

Таким образом, будет видно, что передача аномалии отнюдь не доказана вне всяких сомнений, ибо кто может решить, что является следствием наследственности, а что — измененных условий в последнем эксперименте? Я, однако, не сомневаюсь, что результаты во всяком случае частично обусловлены действием наследственности, ибо не вижу, как иначе можно понять эти явления. Тем не менее я не могу признать передачу приобретенных признаков на основании этих доказательств, ибо появившиеся изменения не являются «приобретенными» в том смысле, в котором я использую этот термин, и в смысле, требуемом общей теорией эволюции. Верно, что их можно описать с помощью этого слова, поскольку это признаки, которыми растение стало обладать; однако мы заняты не просто спором о терминах, а обсуждением важного научного вопроса. Наша цель — решить, могут ли передаваться изменения в соме (теле, в противоположность половым клеткам), которые были вызваны прямым действием внешних влияний, включая упражнение и неупражнение; могут ли они влиять на половые клетки таким образом, что последние вызовут спонтанное появление соответствующих изменений в следующем поколении. Это вопрос, который требует ответа; и, как было показано выше, такой ответ решил бы, должен ли ламарковский принцип трансформации быть сохранен или отброшен.

Я никогда не сомневался в передаче изменений, которые зависят от изменения зародышевой плазмы репродуктивных клеток, ибо всегда утверждал, что эти изменения, и только они, должны передаваться. Если кто-либо делает обратное утверждение, он лишь доказывает, что не понимает того, что я сказал по этому предмету. Каким иным образом могла бы происходить трансформация видов, если изменения в зародышевой плазме не могут передаваться? И как могла бы зародышевая плазма измениться, кроме как под действием внешних влияний, используя эти слова в их самом широком смысле; если только мы не предположим, вслед за Негели, что изменения происходят по внутренним причинам, и не вообразим, что филетическое развитие органического мира было запланировано в молекулярной структуре первого и простейшего организма, так что все формы жизни были вынуждены возникнуть из него с течением времени и возникли бы при любых условиях жизни. Таков результат взгляда Негели, против которого я боролся годами.

Если мы теперь используем термин «приобретенные признаки» для изменений в соме, которые, подобно спонтанным аномалиям, зависят от предшествующих изменений в зародышевой плазме, — конечно, легко доказать, что приобретенные признаки передаются; но это вряд ли способ продвинуть науку, ибо такое использование терминов не привело бы ни к чему, кроме путаницы. Я не знаю, чтобы кто-либо когда-либо сомневался в том, что спонтанные признаки, такие как лишние пальцы на руках или ногах, пряди седых волос, родинки и т. д., могут передаваться. Верно, что такие признаки иногда называют «приобретенными» в патологических трудах, но Гис справедливо настаивал на том, что такого очевидно неточного использования термина следует избегать, чтобы предотвратить недопонимание. Если каждый новый признак называть «приобретенным», термин сразу теряет свою научную ценность, которая заключается в ограниченном использовании. Если бы он использовался повсеместно, он означал бы не более чем слово «новый»; но новые признаки могут возникать разными путями — путем искусственного или естественного отбора, путем спонтанных вариаций зародыша или путем прямого воздействия внешних влияний на тело, включая упражнение и неупражнение частей. Если мы предположим, что эти последние признаки передаются, становится необходимым дальнейшее «предположение о сложных отношениях между органами и существенным веществом зародыша» (Гис), в то время как передача других видов признаков не влечет за собой никаких теоретических трудностей. Поэтому, очевидно, существует большая разница между этими двумя группами признаков, насколько это касается наследственности, совершенно независимо от вопроса о том, действительно ли передаются приобретенные признаки. Во всяком случае, необходимо иметь четкие термины, которые нельзя истолковать превратно. Гис предложил называть те признаки, которые обусловлены отбором, «изменениями, вызванными разведением» («erzüchtete Abänderungen»), те, которые появляются спонтанно, — «спонтанными изменениями» («eingesprengte Abänderungen»), и эти две группы признаков тогда противопоставлялись бы тем, которые он называет «приобретенными изменениями» («erworbene Abänderungen»), конечно, используя термин в ограниченном смысле. Наука всегда претендовала на право брать определенные выражения и применять их в особом смысле, и я не вижу причин, почему она не должна воспользоваться этим правом в случае с термином «приобретенный». Более того, оказывается, что это слово не всегда использовалось в этом расплывчатом смысле патологоанатомами, такими как Вирхов и Орт; ибо Вейгерт и Эрнст Циглер использовали его в точно таком же смысле, в каком оно использовалось Дарвином, Дюбуа-Реймоном, Пфлюгером, Гисом и многими другими, включая меня.

Безусловно, необходимо иметь два термина, которые резко разграничивают две главные группы признаков — первичные признаки, которые впервые появляются в самом теле, и вторичные, которые обязаны своим появлением вариациям в зародыше, как бы эти вариации ни возникли. Мы до сих пор привыкли называть первые «приобретенными признаками», но мы могли бы также называть их «соматогенными», потому что они вытекают из реакции сомы на внешние влияния; в то время как все другие признаки могли бы противопоставляться как «бластогенные», потому что они включают все те признаки в теле, которые возникли из изменений в зародыше. Таким образом, мы могли бы, возможно, предотвратить возможность недопонимания. Мы утверждаем, что «соматогенные» признаки не могут передаваться, или, вернее, что те, кто утверждает, что они могут передаваться, должны представить необходимые доказательства. Соматогенные признаки включают не только последствия увечий, но и изменения, которые следуют из усиленного или уменьшенного выполнения функции, а также те, которые непосредственно обусловлены питанием и любыми другими внешними влияниями, действующими на тело. Среди бластогенных признаков мы включаем не только все изменения, вызванные естественным отбором, действующим на вариации в зародыше, но и все другие признаки, которые являются результатом этой последней причины.

Если мы теперь хотим поставить результаты Гофмана на их правильное место, мы должны рассматривать все их как «бластогенные» признаки, ибо ни один из них нельзя считать принадлежащим к группе, о которой до сих пор говорили как о «приобретенных» в литературе по эволюции: они обусловлены не соматогенными, а бластогенными изменениями. Тело растения — сома — не подвергалось прямому воздействию внешних влияний в экспериментах Гофмана, но изменения были произведены в зародышевой плазме половых клеток и, только после этого, в соме последующих поколений.

Нетрудно найти факты в поддержку этого утверждения среди экспериментов Гофмана. Доказательство главным образом заключается в том факте, что ни в одном из его многочисленных экспериментов никакое изменение не появилось в первом поколении. Семена различных видов диких растений с нормальными цветками культивировались в саду и в горшках (густо посеянные в последнем случае), но ни одно из растений, полученных из этих диких семян, не обладало ни одним махровым цветком. Только после того, как прошло большее или меньшее число поколений, появилась переменная доля махровых цветков, иногда сопровождаемая изменениями в листьях и в окраске цветков. Этот факт допускает только одно толкование: изменившиеся условия сначала произвели незначительные и неэффективные изменения в идиоплазме особи, которые передались следующему поколению: в нем снова действовали те же причины и увеличили изменения в идиоплазме, которая снова была передана по наследству. Таким образом, идиоплазма изменялась все больше и больше в ходе поколений, пока, наконец, изменение не стало достаточно большим, чтобы произвести видимый признак в соме, развившейся из нее, такой как, например, появление махрового цветка. Теперь идиоплазма первой онтогенетической стадии (а именно зародышевая плазма) одна переходит от одного поколения к другому, и поэтому ясно, что сама зародышевая плазма должна была постепенно изменяться под влиянием условий жизни, пока изменение не стало достаточным, чтобы произвести изменения в соме, которые проявились как видимые признаки либо в цветке, либо в листе.

В дополнение к вышеупомянутым случаям Гофман также приводит некоторые факты несколько иного рода. Ему удалось вызвать значительные изменения в строении корня дикой моркови (Daucus carota) посредством изменений в питании, подразумеваемых садовым культивированием. Эти изменения также оказались наследственными.

К сожалению, у меня нет под рукой литературы по этому предмету, и поэтому я не могу прочитать отчеты об этих более старых экспериментах in extenso; но достаточно очевидно, что в данном случае мы также имеем дело с изменением, которое не стало видимым до тех пор, пока не прошло несколько поколений, и которое, следовательно, было изменением в зародышевой плазме.

Многие примеры точно такого же рода давно известны, и один из них можно найти в истории садовой анютины глазки, которую Гофману удалось получить из дикой формы, Viola tricolor, в течение восемнадцати лет. Дарвин некоторое время назад указал в своем труде «Изменение животных и растений в домашнем состоянии», что в случае с анютиными глазками и всеми другими «улучшенными» садовыми цветами дикая форма оставалась неизменной в течение многих поколений после ее переноса в сад, по-видимому, не подвергаясь влиянию новых условий жизни. Наконец начали появляться отдельные разновидности, и они были далее развиты путем искусственного отбора и соответствующего скрещивания в хорошо выраженные расы, отличающиеся своеобразными цветами, формами и т. д.

В этих случаях также изменения в зародышевой плазме являются первыми результатами новых условий, и нет никаких доказательств возникновения приобретенных признаков, если использовать термин в его ограниченном смысле.

Я теперь перехожу к последнему ботаническому факту, приведенному Гофманом в поддержку передачи приобретенных признаков. Он утверждает, что экземпляры Solidago virgaurea, привезенные с Альп Вале, начали цвести в ботаническом саду в Гисене в то время, которое отличалось на несколько недель от того, в которое начали цвести экземпляры из окрестностей, посаженные рядом с ними. Другими словами, время цветения должно было быть закреплено по наследству у альпийского Solidago, ибо внешние условия благоприятствовали бы времени, которое совпадало бы с таковым у гисенских растений.

Какие выводы можно сделать из этих фактов? Гофман, конечно, видит в них доказательство передачи приобретенных признаков, но это предполагает, что время цветения было изначально приобретенным признаком. Гофман действительно, по-видимому, придерживается этого мнения, когда несколько расплывчато заявляет, что время, в которое начинается цветение, было приобретено путем приспособления — то есть под влиянием климата — в течение долгого ряда поколений, и стало наследственным. Но что Гофман подразумевает под «приспособлением»? Он, по-видимому, подразумевает то, что со времени появления трудов Дарвина обычно называют адаптацией: то есть целесообразное устройство, подходящее к определенным условиям. Большинство биологов последовали за Дарвином в убеждении, что такие адаптации были произведены процессами естественного отбора. Гофман, кажется, воображает, что они возникли каким-то другим путем: возможно, он полагает, вслед за Негели, что они были непосредственно вызваны внешними влияниями.

Закрепление времени, в которое начинается цветение, является адаптацией, которую раньше можно было очень хорошо объяснить как прямой результат внешних условий. Вопрос, который мы должны решить, заключается в том, является ли такое объяснение верным. Мы могли бы вообразить, что растение было бы вынуждено к более быстрому развитию более ранним наступлением теплого сезона. Следовательно, при переносе в более теплый климат растение сначала зацветало бы несколько раньше, привычка затем передавалась бы и усиливалась бы в последовательных поколениях от продолжающегося влияния климата, пока не продвинулась бы настолько, насколько позволяла организация растения. Но в этом объяснении, как и во многих других того же рода, к сожалению, забыли, что передача приобретенных признаков, которая предполагается в объяснении, является совершенно недоказанной гипотезой. Достаточно очевидно, что, интерпретируя явление таким образом, который предполагает передачу приобретенных признаков, мы не можем представить доказательство существования такой передачи.

Мне всегда казалось, что закрепление начала цветения, вместе с подобными физиологическими явлениями в животном мире (например, вылупление насекомых из зимних яиц), можно было бы очень удовлетворительно объяснить действием естественного отбора: и даже сейчас это объяснение кажется мне самым простым и естественным. Во Фрайбурге, где широко выращивают виноград, урожай часто повреждается весенними заморозками, которые убивают молодые побеги, почки и цветки. Соответственно, теперь были посажены другие виды винограда, которые не распускают свои почки так рано. Любой, кто видел, как все побеги первых были уничтожены заморозками в конце апреля, в то время как последние, не раскрывшие свои почки, были пощажены, не усомнился бы в том, что первые были бы давно истреблены, если бы они были вынуждены бороться за существование с другими в естественных условиях. Теперь время цветения слегка колеблется у особей каждого вида растений и поэтому может быть изменено естественным отбором. Поэтому трудно понять, почему время, в которое цветет каждое растение, не было закреплено наиболее благоприятным образом для каждого местообитания только естественным отбором.

Гофман, очевидно, не осознает фундаментального различия между признаками, первично приобретенными сомой, и вторичными признаками, которые следуют из изменений в зародышевой плазме.

Если бы автор оценил это различие, он не пытался бы укрепить свои мнения, следуя за ботаническими фактами, которые исключительно принадлежат ко второму классу признаков, перечислением определенных примеров, выбранных из животного мира (а именно предполагаемой передачи увечий), все из которых принадлежат к первому классу. Я не буду обсуждать эти последние примеры, ибо большинство из них — старые знакомые, и все они слишком неопределенны и неточны, чтобы иметь право на научное рассмотрение.

Я считаю, что показал, что до сих пор не было приведено никаких ботанических фактов, которые доказывают передачу приобретенных признаков (в ограниченном смысле), и что нет даже никаких фактов, которые делали бы такую передачу вероятной.

A. W.

Неаполь, Зоологическая станция

Jan. 11, 1888.

Примечания к Эссе VII.

275. См. второе Эссе.

276. См. «Ueber die Vererbung», Йена, 1883; «Die Kontinuität des Keimplasmas», Йена, 1885; «Ueber die Zahl der Richtungskörper und über ihre Bedeutung für die Vererbung», Йена, 1887. Эти статьи переведены как второе, четвертое и шестое Эссе в настоящем томе.

277. См. второе Эссе.

278. [См. Р. Мелдола в Ann. and Mag. Nat. Hist., 1878, том i, стр. 158-161. Автор обсуждает многие случаи среди насекомых, в которых инстинкт связан с защитной структурой или окраской: он также считает, что инстинкт следует объяснять принципом естественного отбора, который объясняет другие защитные особенности. — Э. Б. П.]

279. [См. «Nature», том 36, стр. 491-507. — Э. Б. П.]

280. [См. «The Factors of organic Evolution» в «The Nineteenth Century» за апрель и май 1886 г. — Э. Б. П.]

281. См. «Biol. Centralbl.» Bd. VII. No. 23.

282. См. следующее Эссе (VIII).

283. Детмер, «Zum Problem der Vererbung», Pflüger’s Archiv f. Physiologie, Bd. 41, (1887), стр. 203.

284. [Д-р Вейсман здесь намекает на эксперименты на личинках Rumia Crataegata. Краткий отчет о результатах можно найти в отчете Британской ассоциации в Манчестере (1887) и в «Nature», том 36, стр. 594. Я теперь получил аналогичные результаты со многими другими видами (см. Trans. Ent. Soc., Lond. 1888, стр. 553); но многие результаты пока не опубликованы. — Э. Б. П.]

285. [См. редакционные примечания Рафаэля Мелдолы в его переводе «Studies in the Theory of Descent» Вейсмана (Эссе о «The Origin of the Markings of Caterpillars», стр. 241 и 306): также Э. Б. Поултон в «Proc. Roy. Soc.», том xxxviii, стр. 296-314; и в «Proc. Roy. Soc.», том xl, стр. 135. — Э. Б. П.]

286. [Профессор Мелдола впервые обратил внимание на разрозненные случаи такого рода, на которые здесь намекает профессор Вейсман, в 1873 году: см. «Proc. Zool. Soc.», 1873, стр. 153. Автор объясняет связь этой «переменной защитной окраски» с другими защитными проявлениями, и он твердо придерживается мнения, что первая, как и последние, объясняется действием «выживания наиболее приспособленных».

Обоснованность интерпретации д-ром Вейсманом этих эффектов как обусловленных адаптацией, посредством действия естественного отбора, убедительно доказана следующими фактами. Свет, отраженный от зеленых листьев, становится раздражителем для выработки темно-коричневого пигмента в тех случаях, когда листья составляют окружение в течение многих месяцев. При этих обстоятельствах листья, конечно, становятся коричневыми относительно рано, и таким образом обеспечивается защита на оставшуюся часть периода, хотя темный пигмент вырабатывается до изменения цвета листа. Примеры такого рода наблюдаются в окраске коконов, сплетенных среди листьев некоторыми личинками чешуекрылых (см. «Proc. Ent. Soc. Lond.», 1887, стр. l, li, и 1888, стр. xxviii), причем коконы того же вида имеют кремово-белый цвет, когда сплетены на белой бумаге.

Напротив, свет, отраженный от тех же поверхностей, служит раздражителем для удержания пигмента в случаях, на которые намекает д-р Вейсман (личинки R. Crataegata и др.), во всех из которых организм остается в контакте с листьями только тогда, когда они зеленые, а именно в то время, когда темный цвет был бы невыгоден.

Следовательно, противоположные эффекты производятся действием одной и той же силы; природа эффекта, который фактически следует в любом случае, определяется исключительно преимуществом, предоставляемым организму. — Э. Б. П.]

287. Сравните Сакс, «Лекции по физиологии растений», перевод Х. Маршалла Уорда, стр. 710.

288. Сравните Biol. Centralbl. Bd. VII. No. 21.

289. Я использовал выражение «преходящие» («passant») в том же смысле, что и «приобретенные», чтобы подчеркнуть вывод о том, что они являются лишь временными и исчезают вместе с особью, в которой они возникают. Поскольку признаки, о которых говорит Гофман, являются наследственными, термин не может быть правильно применен к ним, и я докажу позже, что их нельзя рассматривать как приобретенные признаки в смысле, требуемом теорией происхождения.

290. Сравните статью Дж. Орта «Ueber die Entstehung und Vererbung individueller Eigenschaften», Лейпциг, 1887. Этот автор считает мою теорию о непередаче приобретенных признаков неверной, потому что он настаивает на использовании термина «приобретенный» для тех признаков, которые обусловлены спонтанными изменениями в зародыше; хотя он считает, что они лишь косвенно приобретены. Он также упрекает меня в том, что я недостаточно четко разграничил два способа, которыми новые признаки приобретаются телом, и что я вовсе не принял во внимание класс признаков, которые обусловлены вариациями в зародыше. На той же странице он цитирует следующее предложение из моих трудов: «Каждое изменение самой зародышевой плазмы, как бы оно ни возникло, должно передаваться следующему поколению посредством непрерывности зародышевой плазмы; и, следовательно, любые изменения в соме, которые возникают из зародышевой плазмы, также должны передаваться следующему поколению». Передача «косвенно приобретенных признаков» Орта не только неизбежно следует из этого предложения, но даже отчетливо утверждается им. Я не могу понять, как кто-либо, кто знает о том, что произошло на собрании Ассоциации немецких естествоиспытателей в Страсбурге в 1885 году, может обвинять меня в путанице идей, которая преобладает с тех пор, как Вирхов принял участие в обсуждении этого вопроса.

291. Гис, «Unsere Körperform», Лейпциг, 1874, стр. 58.

292. Сравните по этому пункту Негели в его «Theorie der Abstammungslehre». Этот автор также заключает из подобных фактов, что внешние влияния произвели в идиоплазме изменения, которые сначала были неэффективными и которые только увеличивались в ходе поколений до точки, в которой они могли произвести видимые изменения в растении. Он, однако, не делает дальнейшего вывода, что эти изменения влияют только на зародышевую плазму, ибо он не знал о различии между зародышевой плазмой и соматоплазмой.

VIII.

THE SUPPOSED TRANSMISSION OF

MUTILATIONS.

1888.

A lecture delivered at the Meeting of the Association of

German Naturalists at Cologne, September 1888.

VIII. ПРЕДПОЛАГАЕМАЯ ПЕРЕДАЧА УВЕЧИЙ.

Мы хорошо знаем, каким образом Ламарк представлял себе постепенную трансформацию видов, когда он впервые предпринял попытку проникнуть в механизм процесса эволюции и установить причины, которыми он вызывается. По его мнению, изменение в строении любой части организма происходило главным образом тогда, когда данный вид встречался с новыми условиями жизни и был, таким образом, вынужден принять новые привычки. Такие привычки вызывали усиленную или уменьшенную активность, а следовательно, более сильное или более слабое развитие определенных частей, и модифицированные части затем передавались потомству. Поскольку потомство продолжало жить в тех же измененных условиях и поддерживало измененный способ использования рассматриваемой части, унаследованные изменения увеличивались в том же направлении в ходе их жизни и еще более увеличивались в каждом последующем поколении, пока не было достигнуто максимально возможное изменение.

Таким образом Ламарк смог дать, по-видимому, удовлетворительное объяснение по крайней мере тех изменений, которые состоят в простом увеличении или уменьшении части; таких, например, как большая длина шеи у лебедя и других плавающих птиц, которая, как он полагал, была вызвана привычкой тянуться за пищей на дне воды; или перепончатые лапы тех же животных, предположительно вызванные привычкой ударять по воде растопыренными пальцами и т. д. Таким образом он также смог объяснить исчезновение части после того, как она перестала быть полезной; как, например, дегенерацию глаз у животных, обитающих в пещерах или в безсолнечных глубинах озер или моря.

Но очевидно, что такое объяснение молчаливо предполагает, что изменения, вызванные упражнением или неупражнением, могут передаваться потомству; оно предполагает передачу приобретенных признаков.

Ламарк сделал это предположение как нечто само собой разумеющееся, и когда полвека спустя Чарльз Дарвин, его более удачливый преемник, переосновал теорию органической эволюции, он также полагал, что мы не можем полностью обойтись без ламарковского принципа объяснения, хотя он добавил новый и чрезвычайно далеко идущий принцип естественного отбора. Но он, безусловно, попытался решить, является ли ламарковский принцип эффектов упражнения и неупражнения действительно эффективным, задав себе вопрос, могут ли такие изменения, как, например, те, что произведены упражнением в течение индивидуальной жизни, передаваться потомству. Многие наблюдения казались ему, если не доказывающими передачу непосредственно, то делающими ее чрезвычайно вероятной; и он таким образом пришел к выводу, что нет достаточного основания для отрицания передачи приобретенных изменений. Следовательно, в трудах Дарвина упражнение и неупражнение все еще играют важную роль как прямые факторы трансформации, в дополнение к естественному отбору.

Дарвин был не только оригинальным гением, но и необычайно беспристрастным и тщательным исследователем. Все, что он высказывал как свое мнение, было тщательно проверено и обдумано. Это впечатление получает каждый, кто изучал труды Дарвина, и, возможно, это отчасти объясняет тот факт, что сомнения в правильности принятого им ламарковского принципа возникли только в последние несколько лет. Эти сомнения, однако, завершились решительным отрицанием предположения о том, что изменения, приобретенные телом, могут передаваться. Я, со своей стороны, откровенно признаю, что в этом отношении долгое время находился под влиянием Дарвина и что только подойдя к предмету с совершенно другой стороны, я был приведен к сомнению в передаче приобретенных признаков. В ходе дальнейших исследований я постепенно обрел более твердое убеждение, что такая передача не существует в действительности.

Сомнения по этому пункту были выражены не только мной, но и другими, такими как Дюбуа-Реймон и Пфлюгер. Действительно, относительно определенного класса приобретенных признаков, а именно увечий, великий немецкий философ Кант отчетливо отрицал, что передача может иметь место; и в более недавние времена Вильгельм Гис выразил то же мнение.

Но если передача приобретенных признаков действительно невозможна, наша теория эволюции должна претерпеть существенные изменения. Мы должны полностью отказаться от ламарковского принципа, в то время как принцип Дарвина и Уоллеса, а именно естественный отбор, приобретет чрезвычайно возросшее значение.

Когда я впервые выразил это мнение в своем эссе «О наследственности», я хорошо осознавал последствия такой идеи. Я хорошо знал, что будут воздвигнуты, по-видимому, непреодолимые препятствия против любого объяснения эволюции, из которого был исключен принцип прямой трансформации видов внешними влияниями. Поэтому я попытался показать, что эти трудности в действительности не являются непреодолимыми и что вполне возможно объяснить определенные явления, такие как дегенерация бесполезных частей, без помощи ламарковского принципа. Более того, можно показать, что немалое число инстинктов, а именно все те, которые проявляются только один раз в жизни, никак не могли возникнуть путем передаваемой практики. Этот факт делает ненужным использование ламарковского принципа для объяснения других видов инстинкта. Я не намерен отрицать существование явлений, для которых такое объяснение еще не найдено или, по крайней мере, не было выдвинуто; но, с другой стороны, мне кажется, что никогда не было доказано, что мы не можем обойтись без ламарковского принципа в объяснении этих явлений. Во всяком случае, я не знаю никаких фактов, которые могли бы побудить нас заранее оставить всякую надежду найти объяснение без помощи этой гипотезы.

Если мы способны доказать, что мы можем обойтись без предположения о передаче приобретенных признаков при объяснении таких явлений, конечно, из этого отнюдь не следует, что мы должны обходиться без него; или, другими словами, из этого не следует, что передача приобретенных изменений не может иметь места. Было бы так же небезопасно делать это утверждение, как утверждать о корабле, видимом на большом расстоянии, что он движется только под парусами, а не на паровом двигателе, просто потому, что движение кажется объяснимым только парусами. Мы должны сначала попытаться показать, что корабль не обладает паровым двигателем, или, по крайней мере, что существование такого двигателя не может быть доказано.

Я верю, что могу показать, что фактическое существование передачи приобретенных признаков не может быть доказано непосредственно; что нет прямых доказательств, поддерживающих ламарковский принцип.

Если мы спросим о фактах, которые могут быть выдвинуты сторонниками теории передачи приобретенных признаков, если мы наведем справки о наблюдениях, которые побудили Дарвина, например, принять такую гипотезу или которые, по крайней мере, удержали его от ее отвержения, — можно дать очень краткий ответ. Существует небольшое число наблюдений, сделанных на человеке и высших животных, которые, по-видимому, доказывают, что повреждения или увечья тела могут при определенных обстоятельствах передаваться потомству.

Корова, случайно потерявшая рог, принесла теленка с аномальным рогом; бык, случайно лишившийся хвоста, с того времени стал производить на свет бесхвостых телят; женщина, чей большой палец был раздроблен и деформирован в юности, впоследствии родила дочь с деформированным большим пальцем, и так далее.

В огромном количестве подобных случаев отсутствуют какие-либо гарантии достоверности утверждений, и, как уже говорили Гис и еще раньше Кант, они не имеют большей доказательной ценности, чем простые байки. Однако в других случаях это утверждение нельзя сделать без дальнейшего изучения; и небольшое число таких наблюдений действительно может претендовать на научное исследование и ценность. Я вскоре обсужу этот момент более подробно, но сейчас хочу подчеркнуть тот факт, что, насколько позволяют судить прямые доказательства, мы не можем привести никаких доводов в пользу передачи приобретенных признаков, за исключением этих случаев увечий. Не существует наблюдений, доказывающих передачу функциональной гипертрофии или атрофии, и вряд ли стоит ожидать, что мы получим такие доказательства в будущем, поскольку эти случаи не относятся к тем, которые поддаются экспериментальному исследованию. Таким образом, гипотеза о том, что приобретенные признаки могут передаваться по наследству, лишь непосредственно подкрепляется вышеупомянутыми примерами передачи увечий. По этой причине защитники ламарковского принципа, число которых в последнее время значительно возросло, попытались показать, что эти наблюдения являются убедительными, а следовательно, имеют высочайшее значение. По той же причине я считаю своим долгом, поскольку придерживаюсь противоположной точки зрения, объяснить, что я думаю о ценности этих кажущихся доказательств передачи увечий.

Вряд ли можно сомневаться в том, что увечья являются приобретенными признаками: они возникают не из какой-либо тенденции, заложенной в зародыше, а являются лишь реакцией организма на внешние воздействия. Как я недавно выразился, это чисто соматогенные признаки, то есть признаки, исходящие только от тела (сомы), в противоположность половым клеткам; следовательно, это признаки, которые не возникают из самого зародыша.

Если бы увечья обязательно должны были передаваться или даже если бы они могли передаваться время от времени, это стало бы мощной поддержкой ламарковского принципа, и передача функциональной гипертрофии или атрофии стала бы весьма вероятной. По этой причине совершенно необходимо попытаться прийти к определенному выводу относительно того, могут или не могут передаваться увечья.

Теперь мы более подробно рассмотрим факты, которые до сих пор приводились по этому вопросу. В мои намерения не входит обсуждение каждого отдельного случая, упомянутого где-либо или кем-либо; такое обсуждение вряд ли привело бы к какому-либо результату. Я предлагаю отобрать небольшое число таких примеров, чтобы показать, почему они не могут рассматриваться как доказательства. Я буду иметь дело главным образом со случаями, которые были выдвинуты моими оппонентами как особенно веские доказательства и которые были тщательно и всесторонне изучены. Я попытаюсь показать, что они не являются убедительными и что их следует объяснять совершенно иным образом. Недостаточность доказательств не всегда зависит от одних и тех же обстоятельств, и, в зависимости от последних, мы можем выделить различные классы случаев.

Прежде всего, можно вкратце упомянуть те случаи, в которых перед тем, как делать выводы, не были приняты необходимые меры предосторожности.

К этому классу относятся бесхвостые кошки, которые были показаны на прошлогоднем (1887 г.) съезде Ассоциации немецких естествоиспытателей в Висбадене. Эти кошки унаследовали свою бесхвостость, или, вернее, рудиментарные хвосты, от матери-кошки, которая, «как говорили», потеряла хвост, когда по нему проехало колесо телеги. Не только владелец кошек, доктор Захариас, считал их доказательством передачи увечий, но и в недавно опубликованной работе под названием «О происхождении видов на основе наследования приобретенных признаков» («Ueber die Entstehung der Arten auf Grundlage des Vererbens erworbener Eigenschaften») автор, профессор Эймер, в предисловии говорит об этих кошках как о «ценном» примере передачи увечий: таким образом, эти примеры составляют часть фундамента, на котором автор строит свои теоретические взгляды.

Конечно, отсутствие хвостов у молодых кошек, чья мать потеряла хвост в результате несчастного случая, заслуживало бы внимания, но, к сожалению, нет достоверных сведений о том, как мать-кошка стала бесхвостой. Без абсолютной уверенности в этом пункте доказательство становится совершенно бесполезным; и доктор Захариас поступил очень мудро, впоследствии признав это, поскольку врожденная бесхвостость известна у кошек уже давно. Бесхвостая порода острова Мэн упоминается в первом издании «Происхождения видов»; конечно, я имею в виду труд Дарвина, а не вышеупомянутую книгу с тем же названием профессора Эймера. Что касается первоначального происхождения бесхвостой мэнской породы, мы знаем не больше, чем о происхождении той замечательной породы кошек с лишними пальцами, которую Э. Б. Поултон недавно описал в Оксфорде и проследил на протяжении нескольких поколений. Это врожденные уродства, возникшие в результате неизвестных изменений в зародыше. Подобные уродства известны давно, и никто никогда не сомневался в том, что они могут передаваться по наследству.

Было бы столь же оправданно выводить кошек с лишними пальцами от предка, которому наступили на лапы, как и выводить бесхвостых кошек острова Мэн от предка, которому отрезало хвост проехавшей телегой, и, таким образом, рассматривать существование этой породы как доказательство передачи увечий.

Но даже если бы было достоверно известно, что хвост матери-кошки был изувечен, такой факт не обязательно доказывал бы, что рудиментарные хвосты потомства возникли вследствие передачи от матери: они могли быть унаследованы от неизвестного отца. Вероятно, это не тот случай с кошкой доктора Захариаса, поскольку бесхвостые котята появлялись в нескольких пометах, произведенных одной и той же матерью; но в других случаях необходимо учитывать возможность наличия врожденной бесхвостости у отца. Следующий случай в этом отношении весьма поучителен.

Прошлым летом мой друг, профессор Шоттелиус из Фрайбурга, принес мне котенка с врожденным рудиментарным хвостом, которого он случайно обнаружил в помете котят в Вальдкирхе, небольшом городке в южной части Шварцвальда. Мать котенка обладала совершенно нормальным хвостом; отца установить не удалось.

Более тщательное исследование привело к следующему довольно неожиданному открытию. В течение последних нескольких лет бесхвостые котята часто появлялись в пометах многих разных кошек в Вальдкирхе, и этот факт объясняется следующим образом. Священник, который некоторое время жил в Вальдкирхе, женился на англичанке, у которой был бесхвостый самец мэнской кошки. Вероятность того, что все бесхвостые кошки в Вальдкирхе являются более или менее дальними потомками того кота, почти граничит с уверенностью. Раз уж самец мэнской кошки добрался до Шварцвальда, он с таким же успехом мог попасть и в какое-то другое место.

Но теперь мы оставим подобные наблюдения, которые не доказывают передачу увечья, поскольку само увечье не было установлено; и перейдем к более серьезным «доказательствам».

Рассмотрим еще хвосты домашних животных. У этих животных нередко происходит спонтанное и значительное уменьшение хвоста, и, поскольку во многих странах распространена привычка отрезать часть хвоста у молодых животных, это совпадение объясняли как причинно-следственную связь, и был поставлен вопрос, не возникла ли предрасположенность к спонтанному появлению рудиментарных хвостов вследствие искусственного увечья, практикуемого на протяжении многих поколений. Это предположение на первый взгляд кажется весьма правдоподобным, но острая научная критика Дедерлейна, Рихтера и Бонне, наряду с тщательными анатомическими исследованиями, показала, что, по крайней мере в тщательно изученных случаях, такой причинной связи не существовало. Было показано, что спонтанные рудиментарные хвосты, которые иногда появляются у кошек и собак, имеют совершенно иное происхождение, чем передача искусственного увечья. Они зависят от врожденной особенности зародыша, особенности, которая легко и сильно передается по наследству. Это уродства, подобные шестому пальцу на руке или ноге, или, вернее, подобные рудиментарным пальцам, которые также иногда появляются. Бонне показал, что рудиментарные хвосты у собак зависят от отсутствия нескольких позвонков, наряду с аномальным окостенением, а иногда и с преждевременным сращением хвостовых позвонков.

Бонне утверждает, что в двух первых изученных им случаях уменьшение произошло на дистальном конце позвоночного столба в хвосте, причем более или менее деформированные позвонки были анкилозированы. Перепончатый придаток выступал за пределы конца редуцированных хвостовых позвонков, как так называемый «мягкий хвост». Было показано, что эти признаки были унаследованы от матери и претерпели прогрессивное развитие в отношении количества отсутствующих позвонков и доли особей с рудиментарными хвостами.

В третьем случае Бонне обнаружил, что отсутствуют от четырех до семи нормальных хвостовых позвонков и что столб в области хвоста характеризуется тенденцией к преждевременному анкилозу по всей своей длине, а не только в дистальной части. Кроме того, последние три-четыре позвонка были искривлены и либо располагались поперечно к длинной оси хвоста, либо были настолько сильно изогнуты, что кончик хвоста был направлен вперед.

Очевидно, что эти изменения не являются такими, каких мы могли бы ожидать в результате передачи так часто практикуемого увечья хвоста. Если бы искусственное повреждение передавалось по наследству, мы ожидали бы отсутствия не переменного числа средних позвонков, а скорее позвонков кончика хвоста. Не было бы причин, по которым существующие позвонки должны были бы дегенерировать, как в большинстве хвостовых позвонков собак, изученных Бонне.

Совершенно аналогичные явления наблюдались Дедерлейном у бесхвостых кошек, которые нередко встречаются в Японии. У этих кошек рудиментарные позвонки хвоста были сведены к короткой, тонкой, негибкой спирали, которая образовывала плотно покрытый шерстью узел на задней части животного.

Такое уменьшение хвоста происходит совершенно независимо от искусственного повреждения, у особей, родители которых не были травмированы: оно встречается даже у таких пород, как такса, которые, насколько нам известно, никогда не подвергались систематическому изучению.

Но этот факт становится особенно интересным, поскольку уменьшение позвоночного столба в области хвоста происходит в самых разных степенях. Иногда отсутствуют только четыре позвонка, иногда до десяти. Степень аномалии формы и степень сращения между позвонками также сильно различаются. Поэтому Бонне справедливо заключает, что у этих животных происходит медленный и постепенный процесс редукции, процесс, который как бы стремится укоротить хвост. Я намеренно говорю «как бы», ибо, конечно, это утверждение не следует воспринимать буквально, и мы не должны делать вывод, что процесс редукции является следствием какой-то гипотетической силы развития, заложенной в организме, целью которой является удаление хвоста. Напротив, этот пример очень ясно показывает, что появление развития, направленного в определенную сторону, может быть вызвано без существования какой-либо движущей силы развития.

Предрасположенность хвоста к рудиментарности у кошек и собак может быть объяснена самым простым способом — процессом, который я ранее назвал панмиксией. Хвост теперь почти не приносит никакой пользы этим животным; и ни собака, ни кошка не погибли бы из-за того, что у них был лишь неполный хвост. Следовательно, естественный отбор в настоящее время не оказывает никакого влияния на эти части, и случайная редукция больше не устраняется путем ранней гибели ее обладателя: поэтому такая редукция может передаваться потомству.

Порода бесхвостых лисиц, которая, согласно Сеттегасту, существовала в нынешнем столетии в охотничьих угодьях принца Вильгельма цу Зольмс-Браунфельса, очень скоро исчезла; в то время как кошки и собаки с рудиментарными хвостами сохранились во многих случаях. Такие результаты и следовало ожидать, поскольку у этих домашних животных отсутствие хвоста не вызывало никакой неполноценности в борьбе за существование.

Но эти факты кажутся мне примечательными в другом отношении. Я ранее упоминал бесхвостую породу мэнских кошек. Предание не говорит нам, как случилось, что потомки первой бесхвостой кошки на острове Мэн смогли размножиться и распространиться таким образом, что стали доминирующей породой на острове. Но мы легко можем представить, как это произошло, когда узнаем, что бесхвостые кошки особенно ценятся в Японии, потому что люди считают, что они лучше ловят мышей. Каждый в Японии хочет иметь бесхвостую кошку, и люди даже отрезают хвосты нормальным кошкам, когда не могут получить тех, у кого есть врожденные рудиментарные хвосты, потому что верят, что кошки становятся лучшими мышеловами вследствие бесхвостости. В Вальдкирхе, как ни странно, также встречается то же самое мнение о превосходстве бесхвостых кошек. Мы видим, таким образом, как небольшая, но поразительная вариация может сразу вызвать энергичный процесс искусственного отбора, который помогает этой вариации стать преобладающей: это намек для нас быть осторожными в суждениях о половом отборе, ибо последний также действует на такие функционально безразличные, но поразительные вариации. В случае с кошками человек отдавал предпочтение определенной вариации, потому что новизна, а не красота признака удивляла и привлекала его. Он придал воображаемую ценность новому признаку и с помощью искусственного отбора помог ему стать преобладающим над нормальной формой. Я не вижу причин, почему тот же процесс не мог бы происходить у животных под действием полового отбора.

Но теперь, после этого небольшого отступления, вернемся к передаче увечий.

Мы видели, что рудиментарные хвосты кошек и собак, насколько их можно подвергнуть научному исследованию, зависят не от передачи искусственного увечья, а от спонтанного появления дегенерации в позвоночном столбе хвоста. Однако можно по-прежнему придерживаться мнения, что обычное искусственное увечье хвоста у многих пород собак и кошек, по крайней мере, породило некоторое количество рудиментарных хвостов, хотя, возможно, и не все из них. Можно утверждать, что факт спонтанного появления рудиментарных хвостов не опровергает предположение о том, что этот признак может также зависеть от передачи искусственного увечья.

Очевидно, что такой вопрос может быть решен только экспериментом: конечно, не экспериментами на собаках и кошках, как справедливо замечает Бонне, а экспериментами на животных, хвосты которых еще не находятся в процессе редукции. Бонне предлагает исследовать этот вопрос на белых крысах или мышах, у которых длина хвоста очень однородна, а появление рудиментарных хвостов неизвестно.

Еще до того, как было сделано это предложение, я уже экспериментально подошел к решению проблемы. Такой путь, возможно, был бы более естественным для тех, кто отстаивает передачу увечий, чему я противостою. Хотя я предпринимал эксперименты, ожидая получить чисто отрицательные результаты, я полагал, что последние не будут совершенно бесполезными; и поскольку многочисленные сторонники передачи приобретенных признаков, по-видимому, не желают проверять свое мнение экспериментально, я взял на себя не очень большие хлопоты, необходимые для проведения такой экспериментальной проверки.

Эксперименты проводились на белых мышах и были начаты в октябре прошлого года (1887 г.) с семью самками и пятью самцами. 17 октября всем им отрезали хвосты, а 16 ноября родились два первых помета. Поскольку период беременности составляет всего 22-24 дня, это первое потомство начало развиваться в то время, когда оба родителя были без хвостов. Эти два помета насчитывали в общей сложности восемнадцать особей, и каждая из них обладала совершенно нормальным хвостом длиной 11-12 мм. Эти молодые мыши, как и все родившиеся в более поздние периоды, были удалены из клетки и либо убиты и сохранены, либо использованы для продолжения экспериментов по разведению. В первой клетке, содержащей двенадцать мышей первого поколения, за четырнадцать месяцев, то есть до 16 января 1889 года, родилось 333 молодых особи, и ни у одной из них не было рудиментарного хвоста или даже хвоста, хотя бы немного более короткого, чем у потомства неизувеченных родителей.

Можно было бы возразить, что последствия увечья не оказывают никакого влияния до тех пор, пока не пройдет несколько поколений. Поэтому я пересадил пятнадцать молодых особей, родившихся 2 декабря 1887 года, во вторую клетку сразу после того, как они прозрели и покрылись шерстью; их хвосты были отрезаны. Эти мыши произвели 237 молодых особей с 2 декабря 1887 года по 16 января 1889 года, каждая из которых обладала нормальным хвостом.

Таким же образом четырнадцать потомков этого второго поколения были помещены в клетку № 3 1 мая 1888 года, и их хвосты также были отрезаны. Среди их потомства, в количестве 152 особей, которые родились к 16 января, не было ни одной с аномальным хвостом. Точно такой же результат был получен в четвертом поколении, которое выращивалось в четвертой клетке и подвергалось точно такой же процедуре. Это поколение произвело 138 молодых особей с нормальными хвостами с 23 апреля по 16 января.

Эксперимент не был завершен на четвертом поколении; тринадцать мышей пятого поколения были снова изолированы, и их хвосты были ампутированы; к 16 января 1889 года они произвели 41 молодую особь.

Таким образом, 901 молодая особь была произведена пятью поколениями искусственно изувеченных родителей, и все же не было ни одного примера рудиментарного хвоста или какой-либо другой аномалии в этом органе. Точное измерение доказало, что не было даже незначительного уменьшения длины. Хвост новорожденной мыши варьируется от 10,5 до 12 мм в длину, и ни у одного из потомков не было хвоста короче 10,5 мм. Более того, не было никакой разницы в этом отношении между молодыми особями ранних и поздних поколений.

Что доказывают эти эксперименты? Опровергают ли они раз и навсегда мнение о том, что увечья не могут передаваться по наследству? Конечно, нет, если рассматривать их отдельно. Если бы этот вывод был сделан только на основании этих экспериментов и без учета других фактов, можно было бы справедливо возразить, что количество поколений было слишком малым. Можно было бы настаивать на том, что вероятно, наследственные последствия увечья проявятся только после того, как пройдет большее количество поколений. Они могли бы не появиться к пятому поколению, но, возможно, к шестому, десятому, двадцатому или сотому поколению.

Мы не можем много возразить против этого довода, ибо существуют реальные явления изменчивости, которые должны зависеть от такого постепенного и поначалу незаметного изменения зародышевой плазмы, изменения, которое становится видимым у потомков лишь по прошествии поколений. Дикая анютины глазки не меняется сразу при посадке в садовую почву: поначалу она остается по-видимому неизменной, но рано или поздно в ходе поколений начинают появляться вариации, главным образом в цвете и размере цветков: они размножаются семенами и, следовательно, являются следствием вариаций в зародыше. Тот факт, что такие вариации никогда не происходят в первом поколении, доказывает, что они должны быть подготовлены постепенной трансформацией зародышевой плазмы.

Поэтому можно представить, что модифицирующее влияние внешних воздействий на зародышевую плазму может быть постепенным и может усиливаться в ходе поколений, так что видимые изменения в теле (соме) не производятся до тех пор, пока эффекты не достигнут определенной интенсивности.

Таким образом, нельзя выдвинуть никаких убедительных теоретических возражений против предположения, что наследственная передача увечий требует, например, 1000 поколений, прежде чем она сможет стать видимой. Мы не можем оценить a priori силу воздействий, способных изменить зародышевую плазму, и только опыт может научить нас количеству поколений, в течение которых они должны действовать, прежде чем будут произведены видимые эффекты.

Если, следовательно, увечья действительно воздействуют на зародышевую плазму как причины изменчивости, возможность или даже вероятность конечного появления наследственных эффектов нельзя отрицать.

Следовательно, эксперименты на мышах, если рассматривать их отдельно, не составляют полного опровержения такого предположения: их пришлось бы продолжать до бесконечности, прежде чем мы могли бы с уверенностью утверждать, что наследственная передача не может иметь места. Но следует помнить, что все так называемые доказательства, которые до сих пор приводились в пользу передачи увечий, утверждают передачу единичного увечья, которое сразу становилось видимым в следующем поколении. Более того, увечье наносилось только одному из родителей, а не обоим, как в моих экспериментах с мышами. Следовательно, по сравнению с этими экспериментами, все такие «доказательства» рушатся; все они должны зависеть от ошибки.

По этой причине важно рассмотреть те случаи привычных увечий, которые постоянно повторялись на протяжении многочисленных поколений людей и не привели к каким-либо наследственным последствиям. Что касается систематически ампутируемых хвостов кошек и собак, я уже показал, что существует лишь кажущийся наследственный эффект. Более того, увечья определенных частей человеческого тела, практикуемые различными народами с незапамятных времен, ни в одном случае не привели к деформации или редукции рассматриваемых частей. Такие наследственные эффекты не были произведены ни обрезанием, ни удалением передних зубов, ни просверливанием отверстий в губах или носу, ни необычайным искусственным сдавливанием и калечением ног китайских женщин. Ни один ребенок среди любого из упомянутых народов не обладает при рождении ни малейшим следом этих увечий: они должны приобретаться заново в каждом поколении.

Можно доказать, что подобные случаи происходят и среди животных. Профессор Кюн из Галле указал мне, что по практическим соображениям хвост у определенной породы овец отрезали в течение последних ста лет, но что, согласно Натузиусу, овца этой породы без хвоста или только с рудиментарным хвостом никогда не рождалась. Это тем более важно, что существуют другие породы овец, у которых короткость хвоста является отличительной особенностью. Таким образом, природа овечьего хвоста не подразумевает, что он не может исчезнуть.

Очень хороший пример упоминает Сеттегаст, хотя, возможно, с другой целью. Различные виды ворон обладают жесткими щетинистыми перьями вокруг отверстия ноздрей и основания клюва: они отсутствуют только у грача. Последний, однако, обладает ими в молодости, но вскоре после того, как он покидает гнездо, они теряются и никогда не появляются снова. Грач глубоко роется в земле в поисках пищи, и таким образом перья у основания клюва стираются и никогда не могут вырасти снова из-за постоянного рытья. Тем не менее эта особенность, которая приобреталась снова и снова с незапамятных времен, никогда не приводила к появлению только что вылупившейся особи с голым лицом.

Таким образом, нет никаких оснований для предположения, что такой результат произошел бы в случае с мышами, даже если бы эксперименты продолжались сотни или тысячи поколений. Предположение о кумулятивном эффекте увечья является совершенно фантастическим и не может быть подкреплено ничем, кроме того факта, что кумулятивные трансформации зародышевой плазмы происходят; но, конечно, этот факт не означает, что увечья относятся к тем воздействиям, которые способны изменить зародышевую плазму. Все установленные факты указывают на вывод, что они не имеют такого эффекта. Передача еще более невероятна из-за поразительной формы увечья во всех случаях, на которые ссылаются как на доказательства. Единственное возражение, которое можно выдвинуть, — это предположить, что отсутствие хвоста передается менее легко, чем другие увечья, или что мыши обладают меньшими наследственными способностями, чем другие животные. Но нет ни малейшего доказательства в пользу любого из этих предположений; сторонники ламарковского принципа, напротив, всегда указывали на передачу изувеченных хвостов как на одну из своих главных линий доказательств.

Часто высказывалось мнение, что такая передача не обязательно должна происходить в каждом случае, но может случаться время от времени при совершенно исключительных условиях, о которых мы не осведомлены: по этой причине можно было бы настаивать на том, что все отрицательные эксперименты и каждое опровержение «доказательств» передачи увечий не являются убедительными. Только недавно один умный молодой зоолог сказал в отношении высказываний Канта по этому вопросу, что, возможно, самый решительный противник передачи увечий в наши дни не осмелился бы поддерживать свою точку зрения с такой уверенностью, «ибо следует признать, что передача приобретенных признаков может иметь место, по крайней мере, как редкое исключение». Подобные мнения часто высказываются, особенно в разговорах, и все же они не могут означать ничего, кроме того, что передача приобретенных признаков доказана; ибо если такая передача вообще может иметь место, она существует, и теоретически не имеет ни малейшего значения, происходит ли она в редких случаях или чаще. Иногда наследственность называли капризной, и в определенном смысле это правда. Наследственность кажется капризной, потому что мы не можем проникнуть в ее глубины: мы не можем предсказать, появится ли какой-либо своеобразный признак отца у ребенка, и тем более, появится ли он у первого, второго или одного из последующих детей: мы не можем предсказать, будет ли у ребенка нос отца, матери или одного из дедушек и бабушек. Но это, конечно, не означает, что результаты зависят от случая: никто не имеет права сомневаться в том, что все совершается под действием определенных законов и что с оплодотворением яйцеклетки форма носа будущего ребенка уже определена. Совместное действие двух тенденций развития, содержащихся в двух конъюгирующих половых клетках, неизбежно производит определенную форму носа. Наблюдаемые факты позволяют нам узнать кое-что о законах, по которым происходят такие события. Так, например, среди большого числа детей одних и тех же родителей некоторые всегда будут иметь форму носа матери или семьи матери; другие будут иметь нос семьи отца, и так далее.

Если мы применим этот аргумент к предполагаемой передаче увечий, то такая передача, если она вообще возможна, должна происходить определенное число раз в определенном числе случаев: она должна происходить легче, когда оба родителя изувечены одинаковым образом или когда увечье повторялось во многих поколениях и т. д. Крайне маловероятно, чтобы это внезапно произошло в том случае, где этого меньше всего ожидали, в то время как этого не произошло в 900 случаях самого благоприятного рода. Те, кто усматривает в сомнительных случаях передачи единичного увечья, имеющегося только у одного из родителей, доказательства существования оспариваемого действия наследственности, совершенно забывают, что передача предполагает наличие очень удивительного и чрезвычайно сложного аппарата, который, если бы он вообще существовал, должен был бы при определенных условиях проявляться регулярно, а не только в крайне исключительных случаях. Природа не создает сложные механизмы для того, чтобы оставлять их неиспользованными: они существуют благодаря использованию и для использования. Мы можем легко представить, насколько сложным должен быть аппарат для передачи увечий или приобретенных признаков в целом, как я пытался показать в другом месте. Передача шрама потомству, например, предполагает прежде всего, что каждое механическое изменение тела (сомы) вызывает изменение в половых клетках: это изменение не может состоять в простых различиях питания, влияющих лишь на усиленный или замедленный рост клеток: оно должно быть такого рода, чтобы молекулярная структура зародышевой плазмы изменилась. Но такое изменение ни в малейшей степени не могло бы походить на то, которое произошло на периферии тела при образовании шрама: ибо в зародышевой плазме нет ни кожи, ни заранее сформированного зачатка какого-либо из взрослых органов, а есть только однородная молекулярная структура, которая в ходе многих тысяч стадий трансформации должна стремиться к образованию сомы, включая кожу. Изменение в зародышевой плазме, которое привело бы к передаче шрама, должно, следовательно, быть такого рода, чтобы влиять на ход онтогенеза на одной из его поздних стадий, так что прерывание нормального формирования кожи и вклинение ткани шрама происходило бы в определенной части тела. Я не утверждаю, что столь же незначительные изменения зародышевой плазмы не могли бы происходить: напротив, индивидуальная изменчивость показывает нам, что зародышевая плазма потенциально содержит все мельчайшие особенности индивида; но я тщетно пытался понять, как такие незначительные изменения зародышевой плазмы в половых клетках могли быть вызваны появлением шрама или какого-либо другого увечья тела. В этом отношении я считаю, что условие Блуменбаха почти выполнено: он был склонен высказаться против передачи увечий, но только в том случае, если было бы доказано, что такая передача невозможна. Хотя это нельзя строго доказать, тем не менее можно показать, что аппарат, предполагаемый такой передачей, должен быть настолько безмерно сложным, более того, настолько совершенно немыслимым, что мы вполне оправданы в сомнении относительно возможности его существования до тех пор, пока нет фактов, доказывающих, что он должен присутствовать. Поэтому я не согласен с недавним утверждением, что условие Блуменбаха не может быть выполнено сегодня, точно так же, как оно было невыполнимо в то время, когда оно было впервые выдвинуто. Но если бы, тем не менее, такой таинственный механизм существовал между частями тела и половыми клетками, посредством которого каждое изменение в первых могло бы воспроизводиться иным образом в последних, эффекты этого удивительного механизма были бы, безусловно, заметны и могли бы быть подвергнуты эксперименту.

Но в настоящее время у нас нет доказательств существования каких-либо подобных эффектов; и описанные выше эксперименты опровергают все случаи предполагаемой передачи единичных увечий.

Конечно, я не утверждаю, что такие случаи всегда следует объяснять недостатком достаточного наблюдения. Чтобы прояснить свою позицию, я предлагаю обсудить еще два класса наблюдений. Прежде всего, существует очень много случаев кажущейся передачи увечий, в которых передавалось не само увечье или его последствия, а предрасположенность соответствующей части к заболеванию. Рихтер недавно указал, что задержки развития, столь незначительные, что они внешне невидимы, происходят часто и что такие задержки проявляют тенденцию приводить к видимой дегенерации частей, в которых они возникают, в результате легких травм. Поскольку, следовательно, предрасположенность к такой задержке передается через зародыш — иногда даже в повышенной степени — может возникнуть видимость переданной травмы. Таким образом Рихтер объясняет, например, часто цитируемый случай солдата, который потерял левый глаз из-за воспаления за пятнадцать лет до того, как женился, и у которого родились два сына с деформированными (микрофтальмическими) левыми глазами. Микрофтальмия — это задержка развития. Солдат потерял глаз не просто потому, что он был травмирован, а потому, что он был предрасположен к заболеванию с самого начала и легко воспалился после легкой травмы. Он не передал своим сыновьям травму или ее результаты, а только микрофтальмию, предрасположенность к которой была уже врожденной у него, но которая у его сыновей привела с самого начала и без какой-либо явной внешней травмы к деформации глаза. Я склонен объяснить случай, который Дарвин подобным образом привел в последние годы своей жизни в пользу передачи приобретенных признаков и который, казалось, доказывал, что деформация большого пальца, вызванная ознобом, может передаваться. Кожа на больших пальцах мальчика была сильно повреждена ознобом, связанным с каким-то кожным заболеванием. Большие пальцы сильно опухли и оставались в этом состоянии долгое время; когда они зажили, они оказались деформированными, а ногти всегда оставались необычно узкими, короткими и толстыми. Когда этот человек женился и завел семью, у двоих из его детей были такие же деформированные большие пальцы, и даже в следующем поколении у двух дочерей были деформированные большие пальцы на обеих руках. Случай слишком неполно известен, чтобы допустить адекватную критику; но можно, пожалуй, предположить, что кожа разных индивидов чрезвычайно варьирует в своей восприимчивости к воздействию холода и что многие дети легко и сильно страдают от озноба, в то время как другие не подвержены этому. Иногда члены одной семьи варьируют в этом отношении, и большая или меньшая предрасположенность к образованию озноба соответствует различной конституции кожи, в которой одни дети идут в отца, а другие — в мать. В примере Дарвина высокая степень восприимчивости кожи большого пальца была, очевидно, врожденной у отца, и эта восприимчивость, безусловно, передалась и привела к сходной деформации больших пальцев у детей, возможно, очень рано и после воздействия сравнительно слабой степени холода.

Последний класс случаев, который я хотел бы рассмотреть, относится к наблюдениям, в которых увечье родителя было достоверным и в которых деформация, сходная с увечьем, появилась у ребенка, но в которых точное исследование показывает, что деформации у родителя и ребенка в действительности не соответствуют друг другу.

К этому классу я отношу пример, который стал известен только в текущем году (1888) и который был исследован как можно точнее антропологом и врачом, изучившим историю этого случая. Д-р Эмиль Шмидт сообщил на состоявшемся в этом году в Бонне собрании Немецкого общества антропологов о случае, который, действительно, на первый взгляд кажется доказывающим, что увечья человеческого уха могут передаваться. Поскольку д-р Шмидт любезно предоставил в мое распоряжение весь материал, который он собрал по этому предмету, я смог изучить его более детально, чем это обычно возможно в таких случаях; и я обсужу его подробно, так как он кажется мне имеющим фундаментальное значение в истории человеческих заблуждений по этому вопросу.

В одной весьма почтенной и заслуживающей полного доверия семье мать имеет расщепленную мочку уха с одной стороны. Она совершенно отчетливо помнит, что во время игры, в возрасте от шести до десяти лет, другой ребенок вырвал у нее серьгу, и что рана зажила так, что расщелина осталась. Позже в задней части мочки была сделана новая дырка. У нее было семеро детей, и второй из них, который сейчас является взрослым мужчиной, имеет расщепленную мочку уха с той же стороны, что и мать. Неизвестно, имела ли мать врожденную деформацию уха до того, как оно было изувечено, но, судя по нынешнему виду уха, это крайне маловероятно. Более того, существование врожденной расщелины в мочке уха никогда ранее не наблюдалось. Родители матери не имели никакой деформации уха. Поэтому вывод казался неизбежным, что передача искусственной расщелины в мочке уха действительно имела место.

Но мы не должны быть слишком поспешными в формировании мнения. Когда мы сравниваем рисунки I и II, представляющие два уха, нас прежде всего поражает тот факт, что деформация уха сына имеет совершенно иной вид, чем у матери. Мочка уха последней сформирована вполне нормально; она широкая и хорошо развитая и обнаруживает лишь срединную вертикальную борозду, которая является результатом увечья. Мочка уха сына, с другой стороны, чрезвычайно мала, можно даже утверждать, что она полностью отсутствует. По моему мнению, расщелина вообще отсутствует, но гораздо более высокая задняя часть уха образует конец его заднего края — так называемый завиток (helix). Но даже если бы было высказано другое мнение относительно интерпретации этой части, есть одно другое обстоятельство, которое следует принять во внимание, которое кажется мне абсолютно решающим и которое полностью исключает интерпретацию этой деформации как передачи увечья.

Рис. I. H. Завиток (Helix). Cr. Ah. Ножки противозавитка (Crura anthelicis). Ah. Противозавиток (Anthelix). Cch. Раковина (Concha). Hl1 и Hl2. Отверстия 1 и 2 для серег. Lob. Мочка уха (Ear-lobe). Sp. H. Ость завитка (Spina helicis). Inc. Межкозелковая вырезка (Incisura intertragica). Tr. Козелок (Tragus). Atr. Противокозелок (Antitragus).

Если мы сравним уши друг с другом, ухо матери с ухом сына, не только анатома, но и любого подготовленного наблюдателя сразу поразит тот факт, что они совершенно различны как по своим очертаниям, так и во всех деталях. Верхний край уха очень широкий у матери, у сына он совершенно заострен: так называемые ножки противозавитка нормально развиты у матери, у сына они едва различимы и открываются в переднем направлении, в то время как у матери они направлены вверх. Сама раковина, межкозелковая вырезка, короче говоря, все в двух ушах настолько различно, насколько это вообще возможно в ушах двух индивидов.

Но этот факт очевидно доказывает, что сын не обладает ухом своей матери, а вероятно, ухом своего отца или деда. К сожалению, отец и дед уже давно умерли, так что мы не можем получить достоверных доказательств по этому пункту. Во всяком случае, сын не обладает ухом своей матери, и было бы очень опрометчиво предполагать, что он унаследовал ухо от отца, но деформацию мочки уха от матери — деформацию, которая, как мне кажется, безусловно совершенно отлична от таковой у уха его матери. Я сказал, что этот случай имеет фундаментальное значение главным образом потому, что он очень отчетливо показывает, с одной стороны, как трудно собрать материал, который абсолютно необходим для правильного понимания единичного случая, а с другой стороны, как тщательно должны сравниваться и изучаться аномалии, если мы хотим избежать неверных выводов. Такие меры предосторожности до сих пор редко принимались с необходимой точностью; люди в большинстве случаев удовлетворяются знанием того, что аномалия присутствует у ребенка на той же части, которая была деформирована увечьем у родителя.

Но если мы собираемся говорить о передаче увечья, должно быть показано, прежде всего, что деформация ребенка точно соответствует увечью родителя.

По этой причине старые наблюдения по этому предмету в большинстве случаев совершенно бесполезны.

Готовность, с которой мы можем быть обмануты, показывает тот факт, что я сам чуть не стал жертвой в прошлом году (1888). Один мой друг, чтобы убедить меня в передаче увечий, обратил мое внимание на линейный шрам на его левом ухе, который тянулся от верхнего края завитка на некоторое расстояние по задней части противозавитка, придавая ему вид небольшого, довольно острого гребня. Шрам был вызван порезом от дуэльной шпаги, который джентльмен получил во время своего пребывания в университете. Как ни странно, левое ухо его дочери, которой пять лет, обнаруживает сходную особенность. Задняя часть противозавитка образует довольно острый и узкий гребень, как у отца, хотя сам шрам отсутствует.

Должен признаться, что я был сначала несколько озадачен этим фактом, но тайна вскоре разрешилась очень простым образом. Я попросил отца показать мне его правое ухо, и тогда я увидел, что это ухо обладает сходным гребнем на задней части противозавитка. Только шрам отсутствовал, который на левом ухе делал гребень еще более заметным. Гребень был, следовательно, лишь индивидуальной особенностью в строении уха отца — особенностью, которая передалась одному уху ребенка. Никакой передачи увечья не произошло.

Таким же образом многие из так называемых доказательств передачи увечий оказались бы при тщательном исследовании обманчивыми. Мы не должны ожидать успеха во всех из них, ибо в большинстве случаев исследование не может быть завершено, главным образом потому, что состояние соответствующей части у предков неизвестно или известно лишь недостаточным образом. Это причина, по которой свежие примеры таких так называемых доказательств продолжают появляться время от времени — доказательства, которые не допускают критического анализа, потому что чего-то, а в большинстве случаев очень многого, неизменно не хватает. Но будет признано, что даже очень большое число неполных доказательств не составляет ни одного полного. С другой стороны, можно утверждать, что единичный случай совпадения между увечьем у родителя и деформацией у потомства, даже если он хорошо установлен, не составил бы доказательства передачи увечий. Не всякое «после этого» является также «вследствие этого». Ничто не иллюстрирует это лучше, чем сравнение между «доказательствами», которые даже сейчас выдвигаются в пользу передачи увечий, и «доказательствами», которые поддерживали веру в эффективность так называемых «материнских впечатлений» во время беременности, веру, которая повсеместно поддерживалась до середины нынешнего века. Многие из этих «доказательств» были просто бабьими сказками и основывались на всякого рода последующих выдумках и изменениях. Но нельзя отрицать, что существует несколько несомненно подлинных наблюдений случаев, в которых какой-то признак у ребенка поразительным образом напоминает глубокое психическое впечатление, под влиянием которого мать сильно находилась во время беременности.

Так, один заслуживающий доверия человек рассказал мне следующий случай. Известный медицинский авторитет порезал ногу выше лодыжки ножом: его жена присутствовала при этом и сильно испугалась. Она была тогда на третьем месяце беременности: у ребенка при рождении обнаружили необычное пятно на том же месте выше лодыжки. Люди почти забывают в наши дни, с каким упорством идея материнских впечатлений поддерживалась до середины этого века; но достаточно прочитать принятый немецкий учебник по физиологии пятидесятилетней давности, а именно учебник Бурдаха, чтобы убедиться в точности этого утверждения. Бурдах не только приводит ряд «убедительных» случаев у человека и даже у животных (коров и оленей), но он также пытается построить теоретическое объяснение предполагаемого процесса. Это предпринимается следующим образом: «Воображение влияет на функцию органов»; но функция эмбриона — это «тенденция к развитию, и, следовательно, влияние [материнского воображения] может проявиться только как вариации в способе развития». Таким образом, подменяя понятие функции понятием развития органов, Бурдах приходит к выводу, что «гомологичные органы матери и эмбриона находятся в такой связи», что когда первые нарушаются, может возникнуть соответствующее «изменение в формировании последних».

Кажется небесполезным для оценки вопросов, с которыми мы имеем дело, помнить, что идея «материнских впечатлений» лишь сравнительно недавно считалась научной теорией и что доказательства в ее поддержку выдвигались в форме и на языке научных доказательств. В книге Бурдаха мы даже встречаем подробные «доказательства» того, что сильные психические потрясения, вызванные материнскими впечатлениями, могут оказывать свое влияние не только на одного, но даже на нескольких детей, рожденных последовательно, хотя и с уменьшающейся силой. «Молодая жена получила потрясение во время своей первой беременности, увидев ребенка с заячьей губой, и ее постоянно преследовала мысль, что у ее ребенка может быть такая же деформация. Она родила ребенка с типичной заячьей губой: у ее следующего ребенка была верхняя губа с менее выраженной расщелиной; в то время как третий обладал красным пятном вместо расщелины».

Теперь, что можно сказать о таких «доказательствах»? Мы можем, вероятно, справедливо предположить, что Бурдах, который был в других отношениях умным физиологом, был в этом предмете несколько доверчив: но есть также примеры, относительно которых нет ни малейшего сомнения. Я могу напомнить читателю случай, который был рассказан никем иным, как знаменитым эмбриологом Карлом Эрнстом фон Бэром.

«Одна дама была очень расстроена пожаром, который был виден на расстоянии, потому что она полагала, что он был в ее родном месте. Поскольку последнее находилось в семи немецких милях, впечатление длилось долгое время, прежде чем можно было получить какие-либо достоверные сведения, и эта долгая задержка подействовала на ум дамы так сильно, что некоторое время спустя она говорила, что постоянно видит пламя перед глазами. Через два или три месяца она родила дочь, у которой было красное пятно на лбу в форме пламени. Это пятно не исчезало, пока ребенку не исполнилось семь лет». Фон Бэр добавил: «Я упоминаю этот случай, потому что я хорошо знаком с ним, ибо эта дама была моей собственной сестрой, и потому что она жаловалась на то, что видит пламя перед глазами до рождения ребенка, и не выдумала это впоследствии как «причину» странного появления».

Вот, значит, случай, который абсолютно достоверен. Имя фон Бэра является гарантией абсолютной точности. Почему же тогда наука, несмотря на это, отвергла всю идею эффективности «материнских впечатлений» с момента появления трактатов Бергмана и Лейкарта?

Наука отвергла эту идею по многим и убедительным причинам, все из которых я не собираюсь здесь повторять. Во-первых, потому что наше более зрелое знание физиологии тела показывает, что такая причинная связь между своеобразными признаками ребенка и, если можно так выразиться, соответствующими психическими впечатлениями матери является предположением, которое не может быть допущено; но также и главным образом потому, что единичное совпадение идеи матери с аномалией у ребенка не образует доказательства причинной связи между двумя явлениями.

Я не сомневаюсь, что среди многих тысяч нынешних и прошлых студентов немецких университетов, чьи лица покрыты шрамами, может найтись один с сыном, который демонстрирует родимое пятно на месте, где отец имеет шрам. Встречаются всякого рода родимые пятна, и почему бы им иногда не иметь вид шрама? Такой случай, если бы он произошел, был бы приемлем для сторонников теории передачи приобретенных признаков; он, по их мнению, полностью опрокинул бы взгляды их оппонентов.

Но как мог бы такой случай, если бы он был действительно установлен, быть способен доказать предполагаемую форму наследственной передачи, больше, чем случай фон Бэра мог доказать теорию эффективности «материнских впечатлений»?

Я придерживаюсь мнения, что чрезвычайная редкость таких случаев решительно подчеркивает тот факт, что мы имеем дело со случайным, а не причинным совпадением. Если бы шрамы могли действительно передаваться, мы ожидали бы очень часто находить родимые пятна, которые соответствуют шрамам на лице отца, — а именно почти во всех случаях, в которых сын унаследовал тип лица, присущий отцу. Если бы это было так, нам пришлось бы серьезно беспокоиться о красоте следующего поколения в Германии, так как многие из наших студентов следуют моде украшать свои лица как можно большим количеством этих «почетных шрамов».

Я говорил о «материнских впечатлениях», потому что хотел показать, что до самого недавнего времени выдающиеся и проницательные ученые придерживались идеи и верили, что они обладают доказательством идеи, которая теперь полностью и навсегда оставлена наукой. Но в дополнение к этому существует очень тесная связь между теорией эффективности материнских впечатлений и теорией передачи приобретенных признаков, и иногда они даже смешиваются друг с другом.

В прошлом году популярный научный журнал привел следующий случай как доказательство передачи увечий. Я, однако, не хочу подразумевать, что редактор должен нести ответственность за ошибки корреспондента. «В ноябре 1864 года беременная овца породы меринос сломала правую переднюю ногу, примерно в двух дюймах выше коленного сустава; конечность была наложена в шины и зажила задолго до следующего марта, когда животное принесло потомство. Ягненок обладал кольцом черной шерсти шириной от двух до трех дюймов вокруг места, где была сломана нога матери, и на той же ноге». Теперь, если бы мы даже допустили, что кольцо черной шерсти можно рассматривать как признак, который соответствует перелому ноги матери, случай никак не мог бы быть интерпретирован как передача увечья, а как пример эффективности материнских впечатлений; ибо овца была уже беременна, когда она сломала ногу. Нынешнее состояние биологической науки учит нас, что со слиянием яйцеклетки и сперматозоида определяется потенциальная наследственность. Такое слияние определяет будущую судьбу яйцеклетки и индивида со всеми его различными тенденциями.

Такие рассказы, когда их цитируют как «замечательные факты, которые доказывают передачу увечий», вполне заслуживают презрения, с которым они были встречены Кантом и Гисом. Когда мне рассказали вышеупомянутый пример, я ответил: «Жаль, что черная шерсть не была расположена в форме надписи «В память о сломанной ноге моей дорогой матери»».

Рассказы об эффективности «материнских впечатлений» и о передаче увечий тесно связаны и рушатся перед нынешним состоянием биологической науки. Никому нельзя помешать верить в такие вещи, но они не имеют права рассматриваться как научные факты или даже как научные вопросы. Первая была оставлена в середине нынешнего века, а вторая может быть отброшена сейчас; будучи однажды отброшенной, мы не должны бояться, что она когда-либо снова будет воскрешена.

Едва ли нужно говорить, что вопрос о передаче приобретенных признаков не полностью решен безоговорочным отвержением передачи увечий. Хотя я придерживаюсь мнения, что такая передача не происходит и что мы можем объяснить явления, представленные трансформацией видов, без этого предположения, я далек от того, чтобы верить, что вопрос решен просто потому, что передача увечий может быть отправлена в область басен. Но во всяком случае мы выиграли столько, что единственные факты, которые, казалось, прямо доказывают передачу приобретенных признаков, были опровергнуты и что единственное прочное основание, на котором эта гипотеза до сих пор основывалась, было разрушено. Мы не будем обязаны в будущем беспокоиться о каждом единичном так называемом доказательстве передачи увечий, и исследование может быть сосредоточено на области, в которой лежит истинное решение относительно ламарковского принципа, оно может быть занято объяснением наблюдаемых явлений трансформации.

Если, как я полагаю, эти явления могут быть объяснены без ламарковского принципа, мы не имеем права предполагать форму передачи, существование которой мы не можем доказать. Только если можно было бы показать, что мы не можем сейчас или когда-либо обойтись без этого принципа, мы были бы оправданы в его принятии. Я не думаю, что могу представить состояние предмета лучше, чем снова сославшись на метафору корабля. Мы видим, как он движется вперед со всеми поднятыми парусами, мы не можем различить присутствия ни весел, ни винта, и, насколько мы можем судить, нет ни трубы, ни какого-либо другого признака двигателя. В таком случае мы не будем оправданы в заключении, что двигатель присутствует и имеет какую-то долю в движении судна, если только движение не такого рода, что его невозможно объяснить как обусловленное действием без посторонней помощи ветра, течения и руля. Только если явления, представленные прогрессом органической эволюции, окажутся необъяснимыми без гипотезы передачи приобретенных признаков, мы будем оправданы в сохранении такой гипотезы.

Примечания к эссе VIII.

293. Это правда, что он основывал свои мнения на совершенно ошибочных теориях относительно постоянства видов. Сравните Брок, «Einige ältere Autoren über die Vererbung erworbener Eigenschaften» в «Biolog. Centralblatt», Bd. VIII, стр. 491 (1888): см. также Хуго Шпитцер, «Beiträge zur Descendenz-theorie und zur Methodologie der Naturwissenschaft», Лейпциг, 1886, стр. 515 и сл.

294. В. Гис, «Unsere Körperform», Лейпциг, 1875.

295. См. эссе II в настоящем томе.

296. [Одной из самых замечательных форм этого возрождения ламаркизма является создание в Америке «неоламаркистской школы», которая включает среди своих членов многих из самых выдающихся американских биологов. Один из аргументов, на который основатели школы главным образом полагались, выведен из сравнительной морфологии зубов млекопитающих. Эволюция различных типов, как полагают, обусловлена модификациями в форме, произведенными действием механических сил (давление и трение) в течение жизни индивида. Накопление таких модификаций посредством наследственности объясняет формы существующих зубов.

Можно разумно возразить, что самые элементарные факты, касающиеся развития зубов, доказывают, что их формы не могут быть изменены в течение жизни индивида, кроме как путем стирания. Форма предопределена до того, как зуб прорезал десну. Следовательно, неоламаркистская школа предполагает не передачу приобретенных признаков, а передачу признаков, которые родитель не способен приобрести! — Э. Б. П.]

297. См. стр. 412 предыдущего эссе (VII).

298. [См. «Nature», том xxix, стр. 20, и том xxxv, стр. 38. В последней статье зарегистрировано девять поколений, и в обеих статьях даны рисунки нормальных и аномальных лап. Дополнительные поколения и многие другие семьи были с тех пор наблюдаемы, и отчет об этих наблюдениях будет вскоре опубликован в той же газете. Порода первоначально происходила из Бристоля. В зарегистрированных наблюдениях аномалия потомства является показателем наследственной силы женских особей, в то время как степень нормальности является аналогичным тестом наследственности через мужские особи; ибо женские особи были всегда аномальными, мужские особи всегда нормальными. Самый аномальный котенок, который наблюдался, обладал семью пальцами на каждой передней лапе, семью пальцами на правой задней лапе (на три больше, чем нормальное число) и шестью на левой задней лапе. Котята с семью пальцами на передних лапах и шестью на задних были сравнительно обычны, и все промежуточные состояния между этим и нормальным были часто встречающимися. Кошки с лишними пальцами, я думаю, не являются редкостью в большинстве стран, и факт, что особенность передается, также хорошо известен. Целью упомянутого исследования было наблюдение передачи систематически через многие поколения. — Э. Б. П.]

299. Бонне, «Die stummelschwänzigen Hunde im Hinblick auf die Vererbung erworbener Eigenschaften», Anat. Anzeiger, Bd. III, 1888, стр. 584; см. также «Beiträge zur patholog. Anatomie und allgem. Pathologie» Циглера и Науверка, Bd. IV, 1888.

300. См. интересные замечания Дёдерлейна по этому пункту, которые, как говорит мне д-р Ишикава из Японии, совершенно верны. Дёдерлейн, «Ueber schwanzlose Katzen», Zool. Anzeiger, том x, ноябрь 1887, № 265.

301. Это, безусловно, правда, что среди народов, которые практикуют обрезание как ритуал, дети иногда рождаются с рудиментарной крайней плотью, но это не происходит чаще, чем у других народов, у которых обрезание не выполняется. Довольно обширные статистические исследования привели к этому результату.

302. См. Брок, «Biolog. Centralblatt», Bd. VIII, стр. 497, 1888.

303. В. Рихтер, «Zur Vererbung erworbener Charaktere», Biolog. Centralblatt, Bd. VIII, 1888, стр. 289.

304. Этот случай не наблюдался самим Дарвином, но был сообщен ему Дж. П. Бишопом из Перри, в Северной Америке (см. «Kosmos», том ix, стр. 458). Совершенно помимо того факта, что отнюдь не уверенно, не обладал ли отец уже врожденной деформацией большого пальца, отсутствуют точные данные о времени, в течение которого большой палец был болен, и о времени, когда деформация большого пальца была впервые замечена у детей и внуков; при рождении или в более поздний период. Для тщательной критики было бы также необходимо иметь рисунки больших пальцев. Я не упомянул бы этот случай из-за его неполной истории, если бы он не показался мне иллюстрирующим упомянутые выше идеи. Конечно, я не утверждаю, что я предложил правильное объяснение в этом конкретном случае. Возможно, что отец обладал врожденной деформацией большого пальца, о которой он забыл к тому времени, когда у него появились дети и внуки, и был поражен аномалией их больших пальцев.

305. См. Бурдах, «Lehrbuch der Physiologie», Bd. II, 1835-40, стр. 128.

306. См. Handwörterbuch der Physiologie von Rud. Wagner, статья «Zeugung», автор Руд. Лейкарт.

307. См. В. Хензен, «Physiologie der Zeugung», Лейпциг, 1881.

УКАЗАТЕЛЬ.

Abutilon, polymorphic flowers of, pp. 320, 323.

Acanthia lectularia, length of life of, 42.

Acineta, 151.

Acquired characters, meaning of, 169;

on supposed botanical proofs of transmission of, 390, 397.

Acridium migratorium, length of life of, 40.

Actinia mesembryanthemum, length of life of, 54.

Actinosphaerium, 117, 118.

Activity and length of life, 7, 8.

Adansonia, length of life of, 6.

Adler, on the formation of galls, 302.

After-effects, 403.

Aglia tau, deposition of eggs, 18;

length of life of, 18, 59.

Algae, immortality of unicellular, 25.

Amoeba, length of time of fission of, 8;

immortality of, 25;

fission of, 25, 64.

Amphibia, polar bodies of, 340, 352.

Amphileptus meleagris, fission of, 148.

Amphorina coerulea, polar bodies of, 189.

Anabiosis, 25, 38.

Ancylus, length of life of, 56.

Andricus, length of life of summer generation, 50.

Anisotropism, 400.

Anlagen, 192.

Anodonta, length of life of, 56, 57.

Ants, duration of life of male and female, 18, 48, 50, 51, 52, 59, 156.

Aphilotrix, length of life of imago of, 50.

Aphis, length of life of, 41;

parthenogenesis of, 228, 289;

polar bodies of, 349.

Apis, see Bees.

Apus, 152, 324.

Ascaris, 133, 144;

fertilization of, 177;

nuclear division in ovum of, 188, 232, 360;

spermatogonia of, 220;

spermatogenesis of, 375.

Ascidians, length of life of, 57.

Atavism, 179.

Atrophy, of organs, 85, 86.

Auerbach, on fertilization, 355.

Bacteria, in dead Cockchafer, 46.

Baer, von, 194;

on the influence of maternal impressions on the offspring, 445.

Balanus, polar bodies of, 218.

Balbiani, on nuclear division, 187;

on pole-cells, 197;

on origin of ova, 222.

Balfour, on impregnation, 175;

on polar bodies, 214, 225, 339, 345, 353.

Bear, length of life of, 13.

Bees, length of larval life of, 15;

length of life of queen of, 18, 52, 156;

of drones, 18, 53; of workers, 52, 59, 156;

activity of, 48;

oviposition of, 52, 54;

death of male, 63, 120, 132;

loss of limbs in development of larva, 89;

nuptial flight of, 93;

development of eggs of, 226, 234, 285, 351.

Begonia, propagation of, 211.

Beneden, van, on fertilization in Ascaris, 177, 188, 355, 360;

on polar bodies, 214, 340, 345, 353;

on Polkörperchen, 216;

on spermatogonia in Ascaris, 220, 375;

on nuclear division, 231;

on sexual reproduction, 282.

Berthold, on male parthenogenesis, 247.

Bessels, on importance of fertilization, 235.

Beyerinck, on the formation of galls, 302.

Biorhiza, length of life of imago of, 50.

Birds, length of life of, 11, 36;

factors in duration of life of, 12.

Blackbird, length of life of, 6, 11, 36.

Blaps, length of life of imago of, 47, 48.

Blastogenic characters, 412.

Blochmann, on polar bodies, 349.

Blow-flies, length of larval life of, 15.

Boar, length of life of, 14.

Bombinator igneus, nature of ovum of, 125.

Bombus, 53.

Bombyces, flight of females impeded by eggs, 17;

habits of, 44.

Bonellia viridis, unequal length of life of male and female, 59.

Bonnet, on rudimentary tails in dogs, 428.

Born, on position of nucleus in ova, 177;

on double impregnation, 382.

Bosmina, parthogenesis of, 325.

Brooks, on heredity, 166, 326.

Brown-Séquard, experiments on guinea-pigs, 81, 310, 313.

Bulimus, length of life of, 55.

Buprestis splendens, length of life of, 47.

Burdach, on the influence of maternal impressions on the offspring, 444.

Bütschli, on polar bodies, 188, 214, 224, 340;

on sexual reproduction, 282;

on processes of fertilization, 355.

Butterflies, climatic varieties of, 99;

death of, 120.

Bythotrephes, spermatozoa of, 176;

summer eggs of, 239;

winter eggs of, 348.

Calberla, on impregnation in Petromyzon, 175.

Canary birds, length of life of, 36;

plumage of, 321.

Carabus auratus, length of life of imago of, 47.

Carnoy, on karyokinesis in ovum of Ascaris, 360, 368;

on spermatogenesis, 375.

Carp, length of life of, 6.

Cat, length of life of, 6.

Catallacta, 123.

Caterpillars, length of life of phytophagous, 15.

Cells, renewal of, 21;

nourishment of, 29;

death of, 59.

Cephalopods, length of life of, 56.

Cerambyx heros, length of life of imago of, 47.

Cetochilus, polar bodies of, 218.

Chermes, parthogenesis of, 294;

galls of, 401.

Cherry-tree, in Ceylon, 406.

Chrysomela varians, ovoviviparous development of, 48, 49.

Chydorus, parthenogenesis of, 325.

Cicada, length of life of, 41, 42.

Cienkowsky, on conjugation, 286.

Cionea intestinalis, length of life of, 57.

Circumcision, 434.

Cirrhipedes, complementary males of, 58.

Clausilia, length of life of, 55.

Cockchafer, length of larval life of, 16;

length of imaginal life of, 46.

Coleoptera, length of life of, 46.

Colpoda cucullus, fission of, 148.

Conjugation, 282, 286.

Continuity of germ-plasm, 104.

Copepods, unequal length of life in the two sexes of parasitic, 58.

Coryne, origin of sexual bud, 205.

Cossus ligniperda, length of larval life of, 15.

Crayfish, length of life of, 6.

Cuckoo, length of life of, 11, 36.

Cyclas, length of life of, 56.

Cynipidae, length of life of, 49;

number of eggs of agamic, 50;

deposition of eggs of, 93;

number of males of, 293.

Cynips, amount of nuclear matter in egg of, 229;

parthenogenesis of, 274, 290, 293.

Cypris, 294.

Cyto-idioplasm, 181, 184.

Cytoplasm, 184.

Daphnidae, segmentation of the egg of, 73, 199;

loss of jaws in development of, 89;

winter eggs of, 121;

sperm cells of, 175, 176;

parthenogenesis of, 228, 325;

summer eggs of, 236, 239, 240;

polar bodies in parthenogenetic eggs of, 249, 345, 350.

Darwin, on constancy of number of individuals in successive generations, 12;

on Pangenesis, 77, 370;

on atrophy of organs, 85, 90;

on cross fertilization, 309;

on effect of external influences, 391, 423.

Daucus, structure of root altered by cultivation, 414.

Death, origin of, 20, 21, 143;

relation to reproduction, 21, 120, 132, 154;

necessity of, 23, 24, 134, 159;

utility of, 24, 112, 135, 153;

an adaptation produced by natural selection, 24, 28, 60;

not universal, 25, 27, 111, 119;

by sudden shock, 63;

meaning of, 113;

definition of, 114;

of the soma, 154.

Degeneration of organs, see Atrophy.

Detmer, on transmission of acquired characters in plants, 390.

Development amongst Protozoa, 149.

Diatomaceae, fission of, 65.

Dicyemids, 131, 141.

Diptera, length of life of, 42;

pole cells of, 197, 206, 210, 216;

as fertilizers of flowers, 309.

Döderlein, on tailless cats, 390, 428, 430.

Dragon-flies, length of larval life of, 15;

length of life of imago, 17, 40.

Dryophanta, length of life of summer generation of, 49;

of winter generation, 50.

du Bois Reymond, on the transmission of acquired characters, 82, 390, 422.

Duration of life governed by needs of species, 9.

Düsing, on origin of sex, 239, 241.

Eagles, length of life of, 11, 37;

weight of, 14.

Echinodermata, origin of germ-cells, 202.

Echinus, polar bodies of, 351.

Ectocarpus, male parthenogenesis in, 247.

Eggs, number laid by various birds, 12, 37;

of insects, 17.

Eider-ducks, length of life of, 11.

Eimer, on the inheritance of mutilations, 426.

Eleodes grandis, and dentiper, length of life of imago of, 47.

Elephants, length of life of, 6;

gestation of, 7.

Encystment, relation to death of, 112, 115, 116, 120, 158;

protective, 117, 121;

of Rhizopoda, 121.

Entoniscidae, unequal length of life in male and female, 58.

Ephemeridae, length of life of imago of, 40, 156.

Epigenesis, theory of, 316.

Eristalis tenax, length of life of, 43.

Estheridae, 228.

Euglypha, identity of products of fission of, 26, 64, 65.

Eupithecia, length of life of, 45.

Falcons, length of life of, 11, 37.

Fiedler, on polar bodies in sponges, 217.

Flemming, on nuclear division, 187, 231, 359, 361.

Flourens, on length of life, 7.

Fol, on fusion of nuclei, 174, 189;

on origin of ova, 222;

on multiple impregnation, 236, 238, 382;

on polar bodies, 340, 351;

on process of fertilization, 355.

Formica sanguinea and fusca, length of life of, 51.

Fox, length of life of, 14.

Galls, 302, 401.

Galton, on transfusion in Rabbits, 166;

on heredity, 172;

on twins, 380.

Gannets, numbers collected each year, 37.

Geotropism, 398.

Germ, meaning of, 148.

Germ-cells, 73;

predisposition of the, 84, 102;

fluctuations in, 102;

not continuous, 173.

Germ-plasm, 80, 191, 266, 341, 357, 371, 403;

continuity of, 104, 168, 173, 184;

definition of, 174.

Goliathus cacicus, length of life of imago of, 47.

Goose, length of life of the wild, 37.

Götte, on necessity of death, 112;

on rejuvenescence, 115, 124;

on death of Metazoa, 125.

Gregarines, 148, 149, 202.

Grobben, on polar bodies of Cetochilus, 218.

Gruber, on regeneration amongst Infusoria, 185.

Gryllotalpa, duration of life of, 39.

Gryllus campestris, duration of life of, 39.

Häckel, on reproduction, 72;

on Perigenesis of the Plastidule, 165;

on amphigonic reproduction, 272.

Hare, length of life of, 14.

Hartlaub, on origin of germ-cells in Obelia, 208.

Hawk-moths, length of life of imago, 17.

Helicidae, length of life of, 55, 56, 57.

Heliotropism, 399.

Hemiptera, length of life of, 41.

Hens, length of life of, 36.

Hensen, on sexual reproduction, 282, 286;

on difference between germ-plasm and histogenetic nucleoplasm, 343;

on heredity, 369.

Heredity, 29, 71, 378;

defined, 72;

dependent on continuity of germ-plasm, 104, 168;

dependent on coalescence of nuclei, 178.

Hertwig, O., on fusion of nuclei, 174;

on the influence of gravity in segmentation, 177, 189;

on polar bodies, 340, 351;

on process of fertilization, 355.

Hesperornis, rudimentary wing of, 88.

Heterogeny, 325.

Heterogynis, 44.

Heteroplastides, 130, 131, 134, 139, 146, 153, 204.

Hildebrandt, on duration of life in plants, 32, 65;

on cross-fertilization, 309.

His, on heredity, 166, 390, 412;

on the transmission of mutilations, 423.

Hoek, on polar bodies in Balanus, 218.

Hoffman, on transmission of acquired characters, 407.

Homoplastides, 122, 139, 146, 202.

Horse, length of life of, 6, 7;

in the Falkland Islands, 99.

Humboldt’s Atur Parrot, 12.

Hunter, John, experiments in Anabiosis, 25.

Hyalineae, length of life of, 56.

Hybrids, 330.

Hydroids, origin of germ-cells of, 199, 206, 207, 211.

Hyla, 301, 394.

Hymenoptera, length of life of, 49.

Hypermetropia, 89.

Ichneumons, length of larval life of, 15;

length of life of imago of, 49.

Ichthyophthirius multifiliis, fission of, 148, 149.

Idioplasm, 174, 184, 192, 341;

not identical with nucleoplasm, 180;

relation to chromatin, 217;

two kinds of, 245;

various combinations of, 276.

Imago, length of life of, 16.

Immortality, injurious to species, 24;

of unicellular organisms, 25, 27, 33.

Infusoria, immortality of, 25, 72;

regeneration of lost parts in, 27, 185;

fission of, 64; encystment of, 117.

Insects, duration of life amongst, 15;

duration of larval life of, 15;

normal death of, 22;

duration of imaginal life of, 38;

segmentation of egg of, 73;

deposition of eggs, 93;

origin of germ-cells of, 202;

polar bodies of, 218.

Instinct, 83;

origin of, 91, 389;

used but once in a lifetime, 93.

Isotropism, of the ovum, 176.

Ivy, climbing shoots of, 393, 399.

Jäger, on heredity, 172, 206.

Jordan, on varieties, 269.

Julin, on spermatogenesis in Ascaris, 375.

Kallima, mimicry of, 280, 306.

Kant, on the transmission of mutilations, 423.

Karyokinesis, 359, 375.

Keim, see Germ.

Kirchner, on development of Volvox, 204.

Kölliker, on nature of spermatozoa, 175;

on embryonic cells, 196.

Lagynus, fission of, 148.

Lamarck, on use and disuse, 83, 84, 303, 387, 391, 421.

Lamellibranchiata, length of life of, 55.

Larvae, length of life of, 15.

Lasius flavus, length of life of, 50;

L. niger, 51.

Lepidoptera, length of life of imagos of, 43, 156;

parthenogenesis among, 226, 352;

spermatogenesis in, 375.

Lepisma saccharina, length of life of, 40.

Leuckart, on relation of absorbing surface to size of animal, 7;

on development of Bees, 235;

on the influence of maternal impressions on the offspring, 445.

Limnadia Hermanni, 152.

Limnaeus, length of life of, 56.

Lion, length of life of, 13.

Lister, on chromatophores of blind Frogs, 301.

Locusta, length of life of imago of, 39.

Lotze, on activity in connection with longevity, 7.

Lucanus cervus, length of life of imago of, 47.

Lycaena violacea, length of life of imago of, 44.

Lynceinae, spermatazoa of, 176.

Macroglossa stellatarum, length of life of female of, 45.

Magosphaera planula, 75, 120, 122, 126, 147, 152;

figure of, 123.

Magpies, length of life of, 36.

Mammals, duration of life of, 38.

Manx cats, 427, 430.

Maternal impressions, supposed influence on offspring, 444.

May-flies, length of larval life of, 15;

length of life of imago of, 16;

habitat of larvae of, 17;

shortening of life of, 19;

death of, 120.

Meldola, 395.

Melolontha vulgaris, see Cockchafer.

Mesozoa, 128.

Metazoa, 27, 28, 111, 145;

old age of, 157.

Metschnikoff, on pole-cells, 197.

Micellae, 190, 194.

Mimetic forms, 264, 280.

Mimosa, ‘after effects’ in, 404.

Minot, on cyclical development, 199;

on polar bodies, 214, 225, 340, 345, 353.

Moina, winter eggs of, 118, 240;

segmentation of, 199;

polar bodies of, 218.

Molluscs, length of life of, 55;

determined by markings on shell, 14;

enemies of, 58.

Monoplastides, 115, 122, 125, 146, 159;

definition of, 120;

reproduction of, 149.

Mouse, length of life of, 6; gestation of, 7.

Müller, F., on heredity of acquired characters, 320, 322.

Müller, H., on colours of flowers, 259;

on nectaries, 307.

Multicellular organisms, division of labour in, 27.

Musca domestica, length of life of, 43.

Musca vomitoria, polar bodies of, 353.

Myopia, 89.

Nägeli, 167, 171, 175;

on idioplasm, 174, 182, 190, 201, 340, 414;

on inherent tendency to vary, 256, 298;

on Alpine plants, 269;

on adaptation, 300;

on medium of heredity, 318, 355.

Najadae, length of life of, 56.

Natica heros, length of life of, 56.

Nautilus, persistence of, 300.

Nematodes, polar bodies of, 188;

nuclear division of ovum of, 234, 368.

Neuroptera, length of life of, 40.

Neuroterus, length of life of summer generation, 49;

of winter generation, 50.

Nigella, production of double flowers of, 408.

Nightingale, length of life of, 11, 36.

Nothnagel, on the cause of epilepsy, 314.

Nuclear plate, 187.

Nuclei, behaviour during fission, 118, 188;

connection of heredity with fusion of, 178;

influence of, 184;

influence in regeneration, 185;

nutrition of, 187.

Nucleoplasm, 179, 185, 191, 227;

histogenetic, 213;

ovogenetic, 213, 230, 243;

spermogenetic, 220, 243.

Nussbaum, on heredity, 172, 195, 206;

on regeneration amongst Infusoria, 185, 200.

Obelia, origin of germ-cells of, 208.

Obersteiner, on inheritance of epilepsy in guinea pigs, 311, 313.

Ophiostomum, karyokinesis in ovum of, 368.

Orgyia, 44.

Orth, on the transmission of acquired characters, 411.

Orthonectides, 120, 126;

figure of, 127;

degeneracy of, 130, 131, 141, 152.

Orthoptera, duration of life of, 39.

Ostracodes, parthenogenesis of, 294, 325;

polar bodies of, 350.

Otostoma Carteri, fission of, 148.

Palingenia, sub-imago stage of, 19, 40.

Paludinidae, length of life of, 56.

Pandorina, 202, 248;

figure of, 203.

Pangenesis, theory of, 77, 165, 166, 193, 316, 327.

Panmixia, principle of, 90, 140, 291, 430.

Papaver, production of double flowers of, 408.

Paranucleus, 376;

of the sperm-cell, 221.

Parrots, length of life of, 36.

Parthenogenesis, the origin of, 225, 290, 323, 339;

not ancestral, 228;

of bees, 235;

partial, 238;

explanation of, 243;

male, 247;

of Cynips, 273;

not perpetual, 283, 285.

Pasimachus, length of life of, 48.

Pemphigus terebinthi, length of life of, 41.

Petromyzon, impregnation of, 175, 247;

polar bodies of, 218.

Pfeffer, on chemical attraction of oosphere, 247.

Pfitzner, on nuclear division, 187.

Pflüger, on heredity, 70, 175, 355;

on the inheritance of acquired characters, 81, 390, 422;

on isotropism of the ovum, 176.

Phanerogams, fertilization of, 178, 247;

development of pollen grains of, 222.

Pheasant, the length of life of the golden, 36.

Philodina, polar bodies of, 350.

Phryganea grandis, 41.

Phylloxera vastatrix, length of life of, 41;

unequal length of life in two sexes of, 58;

parthenogenesis of, 294.

Pieris napi, length of life of, 44.

Pig, length of life of, 6.

Pigeon, length of life of, 36;

cross-breeding of, 332.

Pike, length of life of, 6.

Pisidium, length of life of, 56.

Planorbis, length of life of, 56.

Plants, duration of life of, 32, 65.

Polar bodies, 188, 218, 245;

the significance of, 212, 225, 339;

of Sponges, 217;

in parthenogenetic eggs, 249, 345, 383;

of Rabbit, 339;

number of, 346;

significance of second, 353, 362;

in plants, 377.

Pole-cells, of Diptera, 197.

Polistes gallica, ‘workers’ of, 53;

length of life of males and females, 54.

Pollen-grains, 222.

Polyphemus, spermatozoa of, 176;

summer eggs of, 239;

polar bodies of, 345.

Polyplastides, definition of, 120, 122, 125, 159;

development of, 152.

Polyzoa, length of life of, 57.

Poulton, on colours of caterpillars, 394;

on cats with supernumerary toes, 426.

Proteus, 87.

Protomyxa aurantiaca, 149.

Protozoa, development amongst, 150;

conjugation of, 287.

Psorosperms, 150.

Psychidae, length of life of, 16, 44, 45, 157;

deposition of eggs of, 18;

death of female, 63, 132;

parthenogenesis of, 293.

Pulex irritans, length of life of, 42.

Pupa, length of life of, 55.

Rabbit, polar bodies of, 339.

Rauber, on heredity, 172.

Ravens, length of life of, 36.

Regeneration of lost parts, 65;

in Infusoria, 185.

Rejuvenescence, 112, 116, 124, 132, 153, 283.

Reproduction, original form of, 122;

effect of monogonic, 273, 275;

amphigonic, 279, 281, 287.

Reproductive cells, 27, 28, 111.

Rhodites rosae, parthenogenesis of, 325.

Richter, on inheritance of acquired characters, 438.

Robin, on pole-cells of Diptera, 197.

Rolph, on conjugation, 286.

Romanes, on correlation, 389.

Roth, on heredity, 166, 169.

Rotifera, unequal length of life in two sexes of, 58;

polar bodies of, 350.

Roule, on origin of ova, 222.

Roux, on the struggle of the parts in the organism, 87, 100;

on development in altered conditions, 177;

on forces controlling nuclear division, 231, 361;

on karyokinesis, 359.

Rudimentary organs, 88;

disappearance of, 291;

not found in parthenogenetic forms, 293.

Rumia Crataegata, 394.

Sachs, on reproduction in Mosses, 212;

on venation, 260, 310;

on shoots of climbing Ivy, 393, 399.

Sagitta, segmentation of egg of, 74, 199.

Saperda carcharias, length of life of imago of, 47.

Sarcophaga carnaria, length of life of, 42.

Saturnia pyri, length of life of, 45;

S. carpini, cocoon of; 94.

Saturnidae, habits of, 44.

Saw-flies, ancestors of bees and wasps, 19;

length of life of imago of, 49, 59.

Schmidt, on malformations of the ear, 440.

Schneider, on instincts of perception, 92, 94.

Schultze, on polar bodies of Amphibia, 340, 352.

Scytosiphon, male parthenogenesis in, 247.

Sea-gulls’ eggs, 38.

Senility, 20, 21, 32, 157.

Sexes, unequal length of life in the two, 58.

Sheep, length of life of, 14.

Sida, spermatozoa of, 176;

absorption of ova in, 239.

Siebold, von, on development of Bees, 235.

Siphonophora, origin of germ-cells of, 202.

Sirenia, 261.

Sirex, length of larval life of, 15.

Smerinthus tiliae, length of life of imago of, 45;

ocellatus, 395.

Solenobia triquetrella, length of life of female of, 45;

death of parthenogenetic forms of, 64, 293.

Solidago, time of flowering changed, 415.

Soma, 122, 125, 130, 140, 144, 154, 155.

Somatic cells, 27, 28, 75, 111, 145, 158.

Somatogenic characters, 412.

Somatoplasm, 104, 180.

Spathegaster, 49.

Spencer, Herbert, on relation of absorbing surface to size of animal, 7;

on influence of diminished nutrition, 241;

on correlation, 389.

Spirogyra, on cell-division in, 216.

Sponges, polar bodies of, 217.

Spontaneous generation, 34.

Sprengel, on colours in flowers, 308.

Squirrel, length of life of, 14.

Stahl, on protective structures in plants, 260.

Strasburger, on fertilization of Phanerogams, 178, 340, 355;

on cyto-idioplasm, 181;

on influence of nuclei, 184;

on identity of daughter nuclei, 187;

on nuclei of sexual-cells, 200, 215, 246;

on transmission of germ-plasm, 209;

on cell-division in Spirogyra, 216;

on development of pollen-grains, 222;

on parthenogenesis, 237;

on direction of growth of pollen-tube, 247;

on heredity, 354, 369, 369;

on polar bodies in plants, 377.

Strepsiptera, length of life of, 41;

unequal length of life in two sexes, 58, 59.

Succineae, length of life of, 55.

Swans, length of life of, 37.

Tagetes, production of double flowers of, 408.

Talents, transmission of, 95; nature of, 96.

Tape-worms, 133, 155.

Termites, duration of life of, 18, 40.

Terns’ eggs, 38.

Thuja, dorso-ventral structure of shoots of, 391, 396.

Tillina magna, 118, 148.

Toad, length of life of, 6.

Transmission of acquired characters, 73, 80, 169, 267, 407, 411;

want of evidence of the, 81;

unnecessary for the theory of evolution, 83;

unproved, 105, 142;

amongst Protozoa, 278;

supposed botanical proofs of, 387.

Trematodes, parasitic in Mollusca, 57, 131, 133.

Trichodinidae, conjugation of, 287.

Trichoplax adhaerens, 141.

Tridacna gigas, length of life of, 56.

Trinchese, on polar bodies, 189, 224.

Tropaeolum, two kinds of leaves of, 396.

Turkey, the length of life of, 36.

Twins, 380.

Unicellular organisms, immortality of, 25, 27.

Unio, length of life of, 56, 57.

Valaoritis, on origin of germ-cells, 195;

on physiological value of, 246.

Vanessa cardui, length of life of, 43;

V. prorsa, 44;

V. urticae, 44;

V. levana, deposition of eggs of, 94.

Variations, always present, 101.

Ventral canal cell, 223.

Vertebrata, late origin of reproductive cells in, 74.

Vespa, 53.

Viola calcarata, fertilization of, 310;

tricolor, 414.

Vitrinae, length of life of, 55.

Volvocineae, 202, 248.

Volvox, 204, 248.

Vorticellidae, conjugation of buds of, 287.

Vultures, length of life of, 11, 37.

Wallace, on constancy of number of individuals in successive generations, 12;

on production of death by natural selection, 23.

Wasps, duration of life of male and female, 18, 53;

loss of embryonic limbs in development of larva of, 89.

Westphal, on epilepsy in guinea-pigs, 314.

Whales, length of life of, 6; adaptation in, 261.

White mice, experiments in the transmission of mutilations on, 431.

Will, on origin of ova, 222.

Wolff, on theory of epigenesis, 316.

Zacharias, on the inheritance of mutilations, 426.

КОНЕЦ.

Примечания транскриптора:

Сноски были собраны в конце каждого эссе и приложений к каждому эссе.

На странице 198 формула (1/p) должна, вероятно, быть (1/pn).

Очевидные опечатки были исправлены. Любые несоответствия в написании были оставлены.

«Примечания» (Notes), как они используются в этом томе, часто означают то же самое, что и сноски. Приложение к эссе I содержит «Примечания», как они используются в этом эссе. В сносках к Приложению к эссе I одна заметка ссылается на заметку на другой странице, которая была собрана со всеми другими заметками. Упомянутая заметка обозначена локальной заметкой в фигурных скобках.

In the footnotes for Essay VII this

“See ‘Nature,’ vol. 36, pp. 491-407.—E. B. P.”

was changed to

“See ‘Nature,’ vol. 36, pp. 491-507.—E. B. P.”

on supposition of a typo.

The Project Gutenberg eBook of Essays upon Heredity and Kindred Biological Problems, translated into English, by August Weismann