ДАРВИН И ПОСЛЕ ДАРВИНА

III

ПОСТДАРВИНОВСКИЕ ВОПРОСЫ. ИЗОЛЯЦИЯ И ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ СЕЛЕКЦИЯ

ТОГО ЖЕ АВТОРА.

ДАРВИН И ПОСЛЕ ДАРВИНА. Изложение дарвиновской теории и обсуждение постдарвиновских вопросов.

1. Дарвиновская теория. С портретом Дарвина. 460 страниц. 125 иллюстраций. В переплете, 2,00 долл.

2. Постдарвиновские вопросы. Под редакцией проф. К. Ллойда Моргана. С портретом Дж. Дж. Роменса. 338 страниц. В переплете, 1,50 долл.

3. Постдарвиновские вопросы. Изоляция и физиологическая селекция. Под редакцией проф. К. Ллойда Моргана. С портретом г-на Дж. Т. Гулика. 181 страница. В переплете, 1,00 долл.

Все три тома вместе, 4,00 долл. нетто.

ИССЛЕДОВАНИЕ ВЕЙСМАНИЗМА. С портретом Вейсмана. 236 страниц. В переплете, 1,00 долл.

МЫСЛИ О РЕЛИГИИ. Под редакцией Чарльза Гора, магистра искусств, каноника Вестминстера. Третье издание. 184 страницы. В переплете, с золотым обрезом, 1,25 долл.

THE OPEN COURT PUBLISHING COMPANY,
324 Dearborn Street, Chicago.

ДАРВИН И ПОСЛЕ ДАРВИНА

ИЗЛОЖЕНИЕ ДАРВИНОВСКОЙ ТЕОРИИ И ОБСУЖДЕНИЕ ПОСТДАРВИНОВСКИХ ВОПРОСОВ

ПОКОЙНОГО ДЖОРДЖА ДЖОНА РОМЕНСА, магистра искусств, доктора права, члена Королевского общества. Почетного члена колледжа Гонвилл и Киз, Кембридж

III. ПОСТДАРВИНОВСКИЕ ВОПРОСЫ. ИЗОЛЯЦИЯ И ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ СЕЛЕКЦИЯ

Чикаго. ИЗДАТЕЛЬСТВО «ОУПЕН КОРТ» (THE OPEN COURT PUBLISHING COMPANY). 1906

ГЛАВА 1. АВТОРСКОЕ ПРАВО ИЗДАТЕЛЬСТВА «ОУПЕН КОРТ». 1897.

Лейксайд Пресс. Р. Р. ДОННЕЛЛИ И СЫНОВЬЯ, ЧИКАГО

ПРЕДИСЛОВИЕ

Из шести глав, составляющих этот заключительный том труда Дж. Дж. Роменса «Дарвин и после Дарвина», три — первые две и последняя — были набраны к моменту его смерти. Я не счел себя вправе вносить какие-либо существенные изменения в эти главы. За отбор и расположение материала во всех остальных трех главах я несу полную ответственность.

Два длинных полемических приложения были опущены. Приложения, помеченные буквами A и B, оставлены в соответствии с выраженными указаниями автора. В третьем приложении, помеченном буквой C, напечатано несколько отрывков из записных книжек или рукописей автора.

Портрет преподобного Дж. Гулика, который служит фронтисписом, был подготовлен для этого тома еще до смерти автора. Основные вклады г-на Гулика в теорию физиологической селекции можно найти в «Журнале Линнеевского общества» (Зоология, тома XX и XXIII), а также в четырех письмах в журнал «Nature» (том XLI, стр. 536; том XLII, стр. 28 и 369; и том XLIV, стр. 29).

Я должен поблагодарить г-на Фрэнсиса Гальтона, доктора гражданского права, члена Королевского общества, и г-на Ф. Говарда Коллинза за ценную помощь, великодушно оказанную ради человека, который был дорог всем, кто его знал. Ибо он был, если я могу повторить слова Гексли, «другом, ставшим мне близким, как и многим другим, благодаря своей доброй натуре и справедливо ценимым всеми коллегами за свои исследовательские способности и рвение к развитию науки».

К. Ллойд Морган.

Бристоль, май 1897 г.

CONTENTS

ГЛАВА I.

Изоляция 1

ГЛАВА II.

Изоляция (продолжение) 28

ГЛАВА III.

Физиологическая селекция 41

ГЛАВА IV.

Доказательства физиологической селекции 62

ГЛАВА V.

Дальнейшие доказательства физиологической селекции 81

ГЛАВА VI.

Краткая история изоляции как фактора органической эволюции 101

Общие выводы 144

Приложение A. Критика г-ном Гуликом взглядов г-на Уоллеса на физиологическую селекцию 151

Приложение B. Исследование г-ном Флетчером Моултоном расчетов г-на Уоллеса относительно возможности того, что физиологическая селекция когда-либо действует в одиночку 157

Приложение C. Некоторые выдержки из записных книжек автора 169

ИЗОЛЯЦИЯ

ГЛАВА I. Изоляция.

Этот трактат завершится рассмотрением того, что, по моему мнению, является одним из важнейших принципов, участвующих в процессе органической эволюции, — а именно Изоляции. Я говорю «по моему мнению», потому что, хотя важность изоляции более или менее признается каждым натуралистом, я знаю только одного другого, который осознал все, что этот принцип в себе заключает. Этот натуралист — преподобный Дж. Гулик, и его эссе на эту тему я приписываю более высокую ценность, чем любой другой работе в области дарвиновской мысли со времени смерти Дарвина [1]. Ибо теперь я твердо убежден, что здесь была взята новая точка отсчета в философии дарвинизма, которая открывает новые территории для научных исследований бесконечно широкого и разнообразного характера. Действительно, я верю, вместе с г-ном Гуликом, что в принципе изоляции мы имеем принцип настолько фундаментальный и универсальный, что даже великий принцип естественного отбора лежит менее глубоко и охватывает область меньшего масштаба. Уступая по своей важности только двум основным принципам — наследственности и изменчивости, — этот принцип изоляции составляет третью опору треножника, на котором воздвигнута вся надстройка органической эволюции.

Под изоляцией я подразумеваю просто предотвращение скрещивания между отделенной частью вида или рода и остальной частью этого вида или рода. Независимо от того, обусловлено ли такое разделение географическими барьерами, миграцией или любым другим положением дел, ведущим к исключительному размножению внутри отделенной группы, я буду безразлично использовать термин «изоляция» для обозначения того, что во всех случаях является одним и тем же результатом, — а именно предотвращения скрещивания между A и B, где A — отделенная часть, а B — остальная часть вида или рода.

Важность изоляции в отношении несходных форм всегда полностью осознавалась селекционерами, любителями животных, садоводами и т. д., которые поэтому очень тщательно следят за тем, чтобы их породистые экземпляры не скрещивались с какими-либо другими линиями. Изоляция, как заметил Дарвин, действительно является «краеугольным камнем искусства селекционера». Точно так же и с растениями и животными в естественном состоянии: если не предотвратить скрещивание с родственными (т. е. несходными) формами, принцип наследственности неизбежно будет работать на единообразие, смешивая несходные типы в один: только при исключительном размножении сходно измененных форм принцип наследственности может работать в направлении изменения, т. е. эволюции.

Форм изоляции — или условий, которые могут привести к исключительному размножению, — множество. Одной из самых важных, а также самых очевидных является географическая изоляция; и никто не сомневается, что она была важным фактором в процессе эволюции, хотя мнения все еще сильно расходятся относительно степени ее важности в этом отношении. На одном конце ряда мы можем поместить мнение г-на Уоллеса, который отрицает, что какой-либо из эффектов географической изоляции, который можно назвать эволюционным, обусловлен «влиянием, оказываемым изоляцией per se» (самой по себе). Этот эффект, говорит он, следует приписывать исключительно тому факту, что географически изолированная часть вида всегда должна сталкиваться с изменением среды, а следовательно, с новым набором условий, требующих нового набора адаптаций со стороны естественного отбора [2]. На другом конце ряда мы должны поместить мнение Морица Вагнера, который много лет назад опубликовал мастерское эссе [3], целью которого было доказать, что в отсутствие географической изоляции (включая миграцию) естественный отбор был бы бессилен произвести какое-либо изменение специфического типа. Ибо, как он утверждал, начальные вариации, от которых зависит действие этого принципа, в противном случае были бы неизбежно поглощены свободным скрещиванием. Вагнер привел большое количество интересных фактов в поддержку этого мнения; но хотя ему таким образом удалось утвердить истину о том, что географическая изоляция является важным подспорьем для органической эволюции, ему не удалось обосновать свой вывод о том, что она является непременным условием. Тем не менее он мог быть прав — и, как я сейчас покажу, я верю, что он был прав — в своей фундаментальной предпосылке, что при наличии свободного скрещивания естественный отбор был бы бессилен произвести дивергентную эволюцию. Ошибся он в том, что не осознал, что географическая изоляция — не единственная форма изоляции. Если бы ему пришло в голову, что могут существовать другие формы, столь же эффективные для предотвращения свободного скрещивания, его эссе едва ли не ознаменовало бы собой эпоху в истории дарвинизма. Но из-за этого упущения он фактически ослабил свой главный довод, а именно: при наличии свободного скрещивания естественный отбор должен быть бессилен произвести дивергентную эволюцию. Этот главный довод я сейчас собираюсь аргументировать заново. В настоящее время, следовательно, нам остается лишь отметить, что Вагнер нанес ему гораздо больше вреда, чем пользы, пренебрегши тем фактом, что свободное скрещивание может быть предотвращено многими другими способами, помимо миграции и вмешательства географических барьеров.

Чтобы мы могли начать с более ясными взглядами на этот вопрос, я сделаю одно или два предварительных замечания о более общих фактах изоляции, какими они встречаются в природе.

Во-первых, очевидно, что изоляция допускает степени: она может быть либо полной, либо частичной; и, если частичной, может проявляться в бесчисленных градациях эффективности. Это настолько очевидно, что мне не нужно приводить иллюстрации. Но теперь, во-вторых, существует еще один общий факт, относящийся к изоляции, который не столь очевиден, и ясное понимание которого настолько существенно для любого адекватного рассмотрения предмета, что я полагаю, причина, по которой эволюционисты до сих пор не смогли осознать всю важность изоляции, заключается в том, что они не смогли уловить различие, которое сейчас должно быть указано. Различие заключается в том, что изоляция может быть либо дискриминативной (избирательной), либо недискриминативной (неизбирательной). Если она дискриминативна, изоляция имеет отношение к сходству разделенных особей друг с другом; если она недискриминативна, она не имеет такого отношения. Например, если пастух делит стадо овец, не обращая внимания на их характеристики, он изолирует одну секцию от другой недискриминативно; но если он помещает всех белых овец в одно поле, а всех черных — в другое, он изолирует одну секцию от другой дискриминативно. Или, если геологическое опускание делит вид на две части, изоляция будет недискриминативной; но если разделение обусловлено тем, что одна из секций развивает, например, изменение инстинкта, определяющее миграцию в другую область, или занятие другой среды обитания в той же области, тогда изоляция будет дискриминативной, поскольку это касается сходства инстинкта.

За исключением г-на Гулика, я не могу найти ни одного другого автора, который до сих пор сформулировал бы это в высшей степени важное различие между изоляцией как дискриминативной и недискриминативной. Но он полностью, а также независимо сформулировал его и мастерски показал его далеко идущие последствия. Недискриминативную изоляцию он называет «раздельное размножение» (Separate Breeding), в то время как дискриминативную изоляцию он называет «сегрегативное размножение» (Segregate Breeding). Однако ради получения более описательных терминов я введу слова «апогамия» (Apogamy) и «гомогамия» (Homogamy). Апогамия, конечно, соответствует недискриминативной изоляции, или раздельному размножению. Гомогамия, с другой стороны, соответствует дискриминативной изоляции, или сегрегативному размножению: только особям, принадлежащим к одной и той же разновидности или роду, позволено размножаться. Изоляция, таким образом, является родом, видами которого являются апогамия и гомогамия [4].

Теперь, чтобы оценить непревзойденную важность изоляции как одного из трех основных принципов органической эволюции, давайте начнем с рассмотрения ее дискриминативного вида, или гомогамии.

Чтобы сформулировать этот случай в самых общих терминах, можно сказать, что если два других основных принципа даны в наследственности и изменчивости, то вся теория органической эволюции становится ни чем иным, как теорией гомогамии — то есть теорией причин, которые ведут к дискриминативной изоляции, или размножению подобного с подобным, исключая неподобное. Ибо чем больше мы верим в наследственность и изменчивость как основные принципы органической эволюции, тем сильнее должно становиться наше убеждение, что дискриминативное размножение ведет к дивергенции типа, в то время как недискриминативное размножение ведет к единообразию. Это, по сути, надежно основано на том, что мы знаем из опыта, предоставленного искусственным отбором, который состоит в намеренном спаривании подобного с подобным, исключая неподобное.

Точка, которую, следовательно, в первую очередь необходимо твердо закрепить в нашем сознании, такова: до тех пор, пока существует свободное скрещивание, наследственность сводит на нет изменчивость и способствует фиксации типа. Только при содействии какой-либо формы дискриминативной изоляции, которая определяет исключительное размножение подобного с подобным, наследственность может способствовать изменению типа или привести к тому, что мы понимаем под органической эволюцией.

Теперь формы дискриминативной изоляции, или гомогамии, очень многочисленны. Когда, например, любая часть вида принимает несколько иные привычки жизни или занимает несколько иную станцию в экономии природы, внутри этой части возникает гомогамия. Существуют формы гомогамии, на которых Дарвин делал большой акцент, как мы вскоре обнаружим. Далее, когда по этим или любым другим причинам часть вида становится в какой-либо малой степени измененной по форме или цвету, если вид оказывается таким, где может проявляться какое-либо психологическое предпочтение при спаривании — как это очень часто бывает среди высших животных, — в результате такого предпочтения может возникнуть исключительное размножение; ибо существует множество доказательств того, что как у птиц, так и у млекопитающих половой отбор обычно противодействует скрещиванию несходных разновидностей. Более того, в случае растений скрещивание несходных разновидностей может быть предотвращено любым незначительным различием в их сезонах цветения, топографических станциях или даже, в случае цветов, зависящих от насекомых для своего оплодотворения, различиями в инстинктах и предпочтениях их посетителей.

Но, не вдаваясь в настоящее время в детали относительно этих различных форм дискриминативной изоляции, существуют еще две другие, обе из которых имеют гораздо большее значение, чем любая из тех, что я до сих пор называл. Действительно, эти две формы имеют столь неизмеримое значение, что если бы не их практически повсеместное действие, процесс органической эволюции никогда не смог бы начаться, а начавшись — продолжиться.

Первая из этих двух форм — половая несовместимость (частичная или абсолютная) между различными таксономическими группами. Если бы все зайцы и кролики, например, были столь же фертильны друг с другом, как они фертильны внутри своих соответствующих видов, нет сомнения, что рано или поздно, на общих территориях, два типа слились бы в один. И точно так же, если бы барьер бесплодия мог быть разрушен между всеми видами одного рода или всеми родами одного семейства, не предотвращенными иным образом от скрещивания, со временем все такие виды или все такие роды смешались бы в единый тип. На самом деле полная фертильность, как первых скрещиваний, так и их гибридного потомства, встречается редко, даже между видами одного рода; в то время как между родами одного семейства полная фертильность, по-видимому, никогда не встречается; и, конечно, то же самое относится ко всем высшим таксономическим делениям. С другой стороны, некоторая степень бесплодия не является необычной между различными разновидностями одного и того же вида; и там, где это имеет место, это должно явно способствовать дальнейшей дифференциации этих разновидностей. Я постараюсь показать, что в этой последней связи половая несовместимость должна считаться сыгравшей чрезвычайно важную роль в дифференциации разновидностей в виды. Но тем временем нам остается лишь отметить, что везде, где такая несовместимость имеет место, ее следует рассматривать как изолирующий агент первостепенной важности. И поскольку она имеет характер чисто физиологический, я присвоил ей название «физиологическая изоляция»; в то время как для частного случая, когда этот общий принцип участвует в возникновении специфических типов, я зарезервировал название «физиологическая селекция».

Другая важнейшая форма дискриминативной изоляции, о которой я упоминал, — это естественный отбор. Некоторым эволюционистам казалось парадоксальным рассматривать естественный отбор как форму изоляции; но немного размышлений будет достаточно, чтобы показать, что это действительно самый точный способ его рассмотрения. Ибо, как говорит г-н Гулик, «естественный отбор — это исключительное размножение тех, кто лучше приспособлен к среде: ... это процесс, в котором наиболее приспособленным не дают скрещиваться с менее приспособленными путем исключения последних». Поэтому это, строго и точно, способ изоляции, где изоляция имеет отношение к адаптации и обеспечивается наиболее эффективным из возможных способов — т. е. уничтожением всех особей, чье скрещивание мешало бы изоляции. Действительно, сам термин «естественный отбор» показывает, что принцип молчаливо понимается как принцип изоляции, поскольку это название было присвоено принципу Дарвином с прямой целью отметить аналогию, существующую между ним и намеренной изоляцией, практикуемой селекционерами, любителями животных и садоводами. Единственное различие между «естественным отбором» и «искусственным отбором» состоит в том, что при первом процессе исключенные особи должны обязательно погибнуть, в то время как при втором они не обязаны этого делать. Но ясно, что это различие случайно: оно никоим образом не является существенным для процесса, рассматриваемого как процесс дискриминативной изоляции. Ибо, что касается гомогамного размножения, не может иметь никакого значения, осуществляется ли исключение несходных особей путем разделения или путем смерти.

Естественный отбор, таким образом, несомненно является формой изоляции дискриминативного типа; и поэтому, несмотря на его уникальную важность в определенных отношениях, рассматриваемый как принцип органической эволюции, он менее фундаментален — а также менее обширен, — чем принцип изоляции в целом. Другими словами, это лишь часть гораздо большего целого. Это лишь частная форма общего принципа, который, как только что было показано, представляет множество других форм, не только дискриминативного, но также и недискриминативного типа. Или, возвращаясь к терминологии логики, это подвид вида «гомогамия», который, в свою очередь, является лишь составной частью рода «изоляция».

Столько о гомогамии, или изоляции дискриминативного порядка. Переходя теперь к апогамии, или изоляции недискриминативного типа, мы можем быть склонны на первый взгляд заключить, что этот вид изоляции не может ничего значить в процессе эволюции. Ибо если фундаментальная важность изоляции в производстве органических форм обусловлена ее сегрегацией подобного с подобным, не следует ли из этого, что любая форма изоляции, которая является недискриминативной, должна не суметь обеспечить само условие, от которого все формы дискриминативной изоляции зависят в своей эффективности в вызывании органической эволюции? Или, возвращаясь к нашему конкретному примеру, не является ли самоочевидным, что фермер, который разделил свой скот на две или более частей недискриминативно, не произвел бы в своем скоте больше изменений, чем если бы он оставил их всех размножаться вместе?

Что ж, хотя на первый взгляд это кажется самоочевидным, на самом деле это неверно. Ибо, если только особи, которые недискриминативно изолированы, не являются очень большим числом, рано или поздно их потомство начнет отличаться от потомства родительского типа или неизолированной части предыдущего стада. И, конечно, как только это изменение типа начинается, изоляция перестает быть недискриминативной: предыдущая апогамия превратилась в гомогамию, с обычным результатом вызова дивергенции типа. Причина, по которой потомство недискриминативно изолированной части первоначально единообразного стада — например, вида — в конечном итоге отклонится от исходного типа, заключается, цитируя г-на Гулика, в следующем: «Никакие две части вида не обладают в точности одинаковым средним характером, и поэтому начальные различия вечно реагируют на среду и друг на друга таким образом, чтобы обеспечить возрастающую дивергенцию до тех пор, пока особи двух групп удерживаются от межгенерации [5]». Или, как я сформулировал этот принцип в своем эссе о «Физиологической селекции», опубликованном незадолго до бесценных вкладов г-на Гулика в эти темы: —

На самом деле мы обнаруживаем, что ни одна особь «не похожа на другую во всем»; что является другим способом сказать, что специфический тип можно рассматривать как среднее арифметическое всех его индивидуальных вариаций, при этом любое значительное отклонение от этого среднего, однако, сдерживается скрещиванием.... Следовательно, если по какой-либо причине часть вида удерживается от скрещивания с остальной частью своего вида, мы могли бы ожидать, что внутри этой части должны возникнуть новые разновидности, и что со временем эти разновидности должны перейти в новые виды. И это именно то, что мы обнаруживаем [6].

Название, которое я дал этой причине специфического изменения, было «Независимая изменчивость» (Independent Variability), или изменчивость в отсутствие подавляющего скрещивания. Но теперь мне кажется, что эта причина на самом деле идентична той, которая была ранее сформулирована Дельбёфом. Далее, в своем важном эссе о «Влиянии изоляции» Вейсман заключает, на основе большого накопления фактов, что постоянство любого данного специфического типа «возникает не внезапно, а постепенно, и устанавливается беспорядочным скрещиванием всех особей». Из чего, говорит он, следует, что это постоянство должно прекратиться, как только прекращается условие, которое его поддерживает, — т. е. как только прекращается скрещивание (панмиксия) между всеми особями, или как только часть вида изолируется от своего родительского стада. Этому принципу он присваивает название «амиксия» (Amixia). Но амиксия Вейсмана отличается от моей независимой изменчивости в нескольких важных деталях; и по этой причине я намеренно воздержался от принятия его термина. Здесь достаточно заметить, что он отвечает родовому термину «изоляция» без ссылки на вид изоляции как дискриминативной или недискриминативной, гомогамной или апогамной. С другой стороны, моя независимая изменчивость — это просто переформулировка так называемого «закона Дельбёфа», который, его собственными словами, звучит так: —

Один момент, однако, определенно достигнут. Это то, что положение, которое мы ранее назвали парадоксальным, является строго истинным: постоянная причина вариации, какой бы незначительной она ни была, меняет единообразие [типа] мало-помалу и диверсифицирует его ad infinitum. Из однородного, предоставленного самому себе, может произойти только однородное; но если в однородном есть легкое возмущение [«léger ferment»], однородность будет нарушена в одной точке, дифференциация проникнет во все, и через некоторое время — это может быть бесконечное время — дифференциация дезинтегрирует его полностью.

Другими словами, «Закон», который Дельбёф сформулировал на математических основаниях и с прямым отношением к вопросу о сегрегативном размножении, доказывает, что, как бы бесконечно мало ни было различие между средними качествами изолированной части вида по сравнению со средними качествами остальной части этого вида, если изоляция продолжается достаточно долго, дифференциация специфического типа неизбежно должна последовать. Но чтобы сделать этот математический закон биологически полным, следует добавить, что время, необходимое для наступления изменения типа (предполагая, что апогамия является единственным агентом изменения), будет определяться диапазоном индивидуальной изменчивости, который представляет рассматриваемый вид. Высокостабильному виду (такому как гусь) может потребоваться чрезвычайно долгое время для того, чтобы одна лишь апогамия произвела какое-либо изменение типа в изолированной части вида, в то время как высокоизменчивый вид (такой как турухтан) быстро изменился бы в любой части, которая могла бы быть недискриминативно изолирована. Именно для того, чтобы признать этот дополнительный и очень важный фактор, я выбрал название «Независимая изменчивость», чтобы обозначить диверсифицирующее влияние просто недискриминативной изоляции, или апогамии. Позже г-н Гулик опубликовал свои детальные работы о дивергенции типа при всех видах изоляции; и сохранил мой термин «Независимая», но изменил «Изменчивость» на «Генерация» (Generation). Я указываю на это лишь ради замечания, что его «Независимая генерация» — это в точности тот же принцип, что и моя «Независимая изменчивость» и математический закон Дельбёфа.

Теперь, хотя я полностью согласен с г-ном Жиаром, когда он говорит во вступительной лекции своего курса о «Факторах эволюции» [7], что натуралисты до сих пор не уделяли достаточного внимания этому важному фактору органической эволюции (апогамии), я думаю, что я показал, что среди тех натуралистов, которые рассматривали его, существует достаточная степень согласия. Per contra (напротив), я должен отметить мнение г-на Уоллеса, который упорно настаивает на невозможности какой-либо причины, кроме естественного отбора (т. е. одной из форм гомогамии), участвовавшей в эволюции видов. Но в настоящее время достаточно заметить, что даже профессор Рэй Ланкестер — чьи склонности в последние годы были на стороне ультрадарвинизма и который поэтому склонен соглашаться с г-ном Уоллесом везде, где это логически возможно, — даже профессор Рэй Ланкестер отмечает: —

Г-н Уоллес, на мой взгляд, не приводит достаточных оснований для отвержения положения, которое он указывает как основной пункт ценного эссе г-на Гулика о «Дивергентной эволюции через кумулятивную сегрегацию». Идея г-на Гулика заключается в том, что... никакие две части вида не обладают в точности одинаковым средним характером, и начальные различия, если особи двух групп удерживаются от скрещивания, будут постоянно утверждать себя через наследственность таким образом, чтобы обеспечить возрастающую дивергенцию форм, принадлежащих к двум группам, доходящую до того, что признается как специфическое различие. Идея г-на Гулика — это просто признание постоянства или устойчивости в наследственности, которая, caeteris paribus (при прочих равных условиях), придает изгиб или направление вариациям потомков одной особи по сравнению с потомками другой [8].

Теперь мы видели, что «идея г-на Гулика», хотя и независимо задуманная им, была несколько раз предложена ранее; и она частично подразумевается в более чем одном отрывке «Происхождения видов», где свободное скрещивание, или отсутствие изоляции, упоминается как поддерживающее постоянство специфического типа [9]. Более того, она еще более полно признана в последнем издании «Изменчивости животных и растений», где добавлен параграф с целью санкционирования принципа в несовершенной форме, в которой он был сформулирован Вейсманом [10]. Тем не менее г-ну Гулику принадлежит заслуга не только того, что он первым задумал (хотя и последним опубликовал) рассматриваемую «идею» и сформулировал ее с большей полнотой, чем кто-либо другой; но еще больше — того, что он подтвердил ее важность как фактора органической эволюции.

Ибо, по сути, г-н Гулик был приведен к своему признанию рассматриваемого принципа не какими-либо дедуктивными рассуждениями из общих принципов, а своими собственными частными и детальными наблюдениями за наземными моллюсками Сандвичевых островов. Здесь существует огромное количество разновидностей, принадлежащих к нескольким родам; но каждая разновидность ограничена не просто одним и тем же островом, а фактически одной и той же долиной. Более того, при прослеживании этой фауны от долины к долине становится очевидным, что небольшая вариация у обитателей долины 2 по сравнению с таковыми в соседней долине 1 становится более выраженной в следующей — долине 3, еще более в 4 и т. д. Таким образом, было возможно, как говорит г-н Гулик, грубо оценить степень дивергенции между обитателями любых двух данных долин путем измерения количества миль между ними.

Как уже было сказано, я сам изучил его замечательную коллекцию раковин вместе с топографической картой района; и поэтому я в состоянии засвидетельствовать большую ценность работы г-на Гулика в этой связи, как и в вопросе об утилитарности, рассмотренном ранее. Вариации, которые затрагивают десятки видов и сами в конечном итоге переходят в полностью специфические различия, все более или менее тонко градуированы по мере перехода от одного изолированного региона к другому; и они имеют отношение к изменениям формы и цвета, которые ни в одном случае не представляют какого-либо признака полезности. Поэтому — и особенно ввиду того факта, что, насколько он мог установить, среда в разных долинах была по существу одинаковой — никто, кто изучает эту коллекцию, не может удивляться тому, что г-н Гулик приписывает результаты, которые он наблюдал, влиянию одной лишь апогамии, без какой-либо ссылки на полезность или естественный отбор.

Этому твердому массиву замечательных фактов г-н Уоллес не может противопоставить ничего, кроме своего обычного обращения к аргументу от невежества, основанному на обычном допущении, что никакой принцип, кроме естественного отбора, не может быть ответственен даже за самые незначительные изменения формы или цвета. Со своей стороны, я должен признаться, что я никогда не был так глубоко впечатлен доминирующим влиянием априорного метода, как при чтении критики г-ном Уоллесом статьи г-на Гулика, после того как я увидел материал, на котором основана эта статья. Утверждать, что каждая из примерно двадцати смежных долин в области одного и того же небольшого острова должна обязательно представлять такие различия среды, что все раковины в каждой из них по-разному модифицированы этим, в то время как ни в одном из сотен случаев модификации в мельчайших аспектах формы и цвета ни один человек не может предложить адаптивную причину для этого, — утверждать так — это просто подтверждать внутренне невероятную догму в присутствии большого и последовательного массива противоречащих фактов.

Я сделал особый акцент на этом конкретном случае моллюсков Сандвичевых островов, потому что пятнадцать лет труда, которые г-н Гулик посвятил их исчерпывающей проработке, дали результаты более полные и наводящие на размышления, чем любые, которые до сих пор были получены относительно эффектов изоляции в дивергентной эволюции. Но если бы пространство позволяло, было бы легко представить изобилие дополнительных фактов из других источников, все из которых ведут к одному и тому же выводу — а именно, что как вопрос прямого наблюдения, так и вопрос общих рассуждений, любой непредвзятый ум уступит принципу недискриминативной изоляции важную долю в возникновении органических типов. Ибо, поскольку недискриминативная изоляция, таким образом, видится рано или поздно становящейся дискриминативной, и поскольку мы уже видели, что дискриминативная изоляция является необходимым условием для любой модификации, мы можем только заключить, что изоляция в обоих своих видах занимает место наряду с наследственностью и изменчивостью как один из трех основных принципов органической эволюции.

Дойдя таким образом до обобщений, мы должны далее рассмотреть некоторые дополнительные вопросы сравнительных деталей.

1. В любом случае недискриминативной изоляции, или апогамии, чем больше объем изолированной части, тем более близко ее средние качества должны напоминать таковые родительского стада; и, следовательно, тем меньше дивергенция характера последует за данное время от этой причины в одиночку. Например, если бы одна четверть большого вида была отделена от остальных трех четвертей (скажем, опусканием, вызывающим разрыв области), она сохраняла бы специфические характеристики неизменными в течение неопределенно долгого времени, насколько это касается влияния такой недискриминативной изоляции. Но, с другой стороны, если бы только полдюжины особей были таким образом отделены от остальной части своего вида, потребовалось бы сравнительно короткое время для того, чтобы их потомки претерпели некоторую вариетальную модификацию под воздействием апогамии. Ибо в этом случае шансы были бы бесконечно против того, чтобы средние характеристики исходных полдюжины особей в точности совпадали с таковыми всей остальной части их вида.

2. В любом случае гомогамии, однако, не имеет значения, какое пропорциональное число особей изолировано в первом случае. Ибо изоляция здесь дискриминативна, или осуществляется начальным различием самих средних качеств — различием, следовательно, которое предполагает, что дивергенция уже началась, и в равной степени обязана продолжаться, независимо от того, велико или мало число скрещивающихся особей.

Здесь можно заметить, что в своем эссе о «Влиянии изоляции» профессор Вейсман не проводит различия между двумя видами изоляции. Это эссе имеет дело только с одной из многих различных форм изоляции — географической — и поэтому повсюду занято рассмотрением разнообразия, возникающего из одной лишь апогамии. Но при рассмотрении этой стороны дела Вейсман предвосхитил как Гулика, так и меня, указав на закон обратной пропорции, который я сформулировал в предыдущем параграфе в том, что представляется мне его строго точной форме.

3. Сегрегативное размножение, или гомогамия, которая возникает при любой из многих форм дискриминативной изоляции, всегда должна стремиться быть кумулятивной. Ибо, опять же цитируя г-на Гулика, который сделал этот факт наиболее заметной, как и наиболее оригинальной чертой своего эссе: «Во-первых, каждая новая форма сегрегации [11], которая теперь появляется, зависит от форм сегрегации, которые были индуцированы ранее, и накладывается на них; ибо когда возникает негативная сегрегация [т. е. изоляция из-за взаимного бесплодия] и разновидности вида становятся все менее и менее фертильными друг с другом, полная нефертильность, которая существовала между ними и каким-либо другим видом, не исчезает, равно как и не прекращается позитивная сегрегация [т. е. любая другая форма изоляции, существовавшая ранее].... Во-вторых, всякий раз, когда сегрегация прямо вызывается каким-либо качеством организма, вариации, которые обладают этим даром в высшей степени, будут иметь большую долю в производстве сегрегированных форм следующего поколения, и, соответственно, сегрегативный дар следующего поколения будет больше, чем у нынешнего поколения; и так с каждым последующим поколением сегрегация будет становиться все более полной». И к этому можно добавить, в-третьих, что там, где сегрегация (изоляция) обусловлена внешними условиями жизни, в которых помещен организм, или где она обусловлена естественным отбором, одновременно действующим в дивергентных линиях эволюции, применяются те же замечания. Отсюда следует, что дискриминативная изоляция во всех своих формах является кумулятивной.

4. Следующий момент, который следует отметить, заключается в том, что кумулятивная дивергенция типа, таким образом индуцированная, может иметь место только в стольких различных линиях, сколько существует различных случаев изоляции. Это момент, который г-н Гулик прямо не заметил; но это тот, который должен быть четко осознан. Видя, что изоляция обеспечивает размножение сходных форм путем исключения (немедленного или окончательного) тех, которые являются несходными, и что только постольку, поскольку она делает это, она может быть фактором в органической эволюции, из этого следует, что результирующая сегрегация, даже если она кумулятивна, может привести к дивергенции органических типов только в стольких направлениях, сколько существует случаев изоляции. Ибо для любой одной группы скрещивающихся особей возможна только серийная трансформация, даже если трансформация является кумулятивной через последовательные поколения в единственной линии изменения. Но всегда есть вероятность, что в ходе такой серийной трансформации во времени может возникнуть какой-то другой случай изоляции, чтобы разделить ранее изолированную группу скрещивающихся особей на две или более дальнейшие изолированные группы. Тогда, конечно, будет предоставлена возможность для дивергентной трансформации в пространстве — и это в стольких различных линиях, сколько теперь существует различных гомогамных групп.

Что это должно быть так, далее очевидно, если мы поразмыслим, что эволюционная сила изоляции зависит не только от предотвращения скрещивания между изолированной частью вида и остальной частью этого вида, но также от разрешения скрещивания между всеми особями изолированной части, посредством чего специфическое среднее качество, которое они в целом представляют, может получить возможность утвердиться в их потомстве — или, если изоляция была с самого начала дискриминативной, посредством чего результирующая гомогамия может таким образом получить возможность утвердиться. Следовательно, любой один случай любого вида изоляции, дискриминативной или недискриминативной, может дать начало только тому, что г-н Гулик метко назвал «монотипической эволюцией», или цепочечной серией типов, возникающих последовательно во времени, в отличие от того, что он назвал «политипической эволюцией», или древовидным умножением типов, возникающих одновременно в пространстве.

Например, давайте снова возьмем географическую форму изоляции. Там, где одна небольшая скрещивающаяся группа особей отделена от остальной части своего вида — скажем, на океаническом острове, — монотипическая эволюция может иметь место через непрерывный и кумулятивный курс независимой вариации в единственной линии изменения: все особи, составляющие любое одно данное поколение, будут близко напоминать друг друга, хотя тип может прогрессивно изменяться через длинную серию поколений. Но если бы исходный вид имел две небольшие колонии, отделенные от себя (по одной на каждом из двух разных островов, так что возникают два случая изоляции), тогда политипическая эволюция последовала бы в той мере, в какой существовали бы две разные линии эволюции, идущие одновременно (по одной на каждом из двух рассматриваемых островов). Аналогично, конечно, если бы было три или четыре таких колонии, было бы три или четыре дивергентные линии эволюции, и так далее.

5. В случаях изоляции, только что предположенных, существует только одна форма изоляции; и таким образом показано, что при одной форме изоляции может быть столько линий дивергенции, сколько существует отдельных случаев такой изоляции. Но теперь предположим, что существуют две или более форм изоляции — например, что на том же океаническом острове исходная колония начала сегрегироваться на вторичные группы под влиянием естественного отбора, полового отбора, физиологической селекции или любой из других форм изоляции, — тогда будет столько линий дивергентной эволюции, идущих в то же время (и здесь в той же области), сколько существует форм изоляции, влияющих на океаническую колонию. И это потому, что каждая из форм изоляции дала начало другому случаю изоляции.

Теперь, поскольку различные формы изоляции, когда они таким образом накладываются одна на другую, составляют различные случаи изоляции, мы можем установить следующий общий закон, применимый ко всем формам изоляции, — а именно: число возможных направлений, в которых может происходить дивергентная эволюция, никогда не больше, хотя может быть равно числу случаев эффективной изоляции — или числу эффективно разделенных групп скрещивающихся особей.

6. Мы должны теперь с некоторой осторожностью рассмотреть частную и в высшей степени важную форму изоляции, которая представлена естественным отбором. Ибо, хотя эта форма изоляции напоминает все другие формы дискриминативного типа тем, что она обеспечивает гомогамию, существуют два момента, в которых она отличается от всех них, и один момент, в котором она отличается от большинства из них.

Естественный отбор отличается от всех других известных форм изоляции (будь то дискриминативная или недискриминативная) тем, что он имеет исключительное отношение к адаптациям, с одной стороны, и, с другой стороны, требует не только устранения, но и уничтожения исключенных особей. Далее, естественный отбор отличается от большинства других форм изоляции тем, что, если ему не помогает какая-либо другая форма, он никогда не может привести к политипической, а только к монотипической эволюции. Первые два момента различия здесь несущественны; но последний является моментом высочайшей важности, как мы немедленно осознаем.

Почти во всех других формах изоляции политипическая или дивергентная эволюция может возникнуть под влиянием одной лишь этой формы, или без необходимого сотрудничества какой-либо другой формы. Это мы уже видели, например, в отношении географической изоляции, при которой может существовать столько различных линий трансмутации, идущих одновременно, сколько существует различных случаев изоляции — скажем, на стольких разных океанических островах. Далее, в отношении физиологической изоляции то же замечание очевидно применимо; ибо очевидно, что даже в одной и той же географической области может существовать столько различных линий трансмутации, идущих одновременно, сколько существует случаев этой формы изоляции. Барьер взаимного бесплодия, когда бы и где бы он ни возникал, всегда должен делать политипическую эволюцию возможной. И так обстоит дело почти со всеми другими формами изоляции: то есть одна форма не обязательно требует помощи другой формы для того, чтобы создать дополнительный случай изоляции. Но особенностью естественного отбора, рассматриваемого как форма изоляции, является то, что он действительно обязательно требует помощи какой-либо другой формы, прежде чем он сможет дать начало дополнительному случаю изоляции; и поэтому прежде чем он сможет дать начало какой-либо дивергенции характера в разветвляющихся линиях, в отличие от трансформации характеров в единственной линии. Или, другими словами, естественный отбор, действуя в одиночку, никогда не может индуцировать политипическую эволюцию, а только монотипическую.

Что этот важный вывод является необходимой дедукцией из самой теории естественного отбора, будет достаточно показать очень немногими словами. Ибо, согласно теории, выживание наиболее приспособленных — это форма изоляции, которая действует через полезность, уничтожая всех особей, которых она не может изолировать. Отсюда следует, что выживание наиболее приспособленных — это форма изоляции, которая, действуя в одиночку, не может возможно произвести дивергентную эволюцию. Ибо, во-первых, в этой форме изоляции нет ничего, что гарантировало бы, что более приспособленные особи не скрещивались бы с менее приспособленными, которые способны выжить; и, во-вторых, во всех случаях, когда менее приспособленные недостаточно приспособлены, чтобы им позволили размножаться, они истребляются — т. е. им не позволено сформировать свою собственную отдельную разновидность. Если сказать, что выживание наиболее приспособленных может развивать одновременно две или более линии полезного изменения, ответ заключается в том, что оно может сделать это только в том случае, если каждая из развивающихся разновидностей изолирована от других какой-либо дополнительной формой изоляции; ибо, если нет, не может быть начала утилитарной дивергенции, поскольку какое бы количество утилитарных изменений ни находилось в процессе одновременного развития, они должны в этом случае быть все смешаны вместе в единственной линии специфической трансмутации. Более того, даже если специфическая дивергенция была фактически начата естественным отбором при ассоциации с какой-либо другой формой гомогамии, если последняя впоследствии была бы отозвана, естественный отбор был бы тогда неспособен поддерживать даже ту степень дивергенции характера, которая уже могла быть достигнута: свободное скрещивание между двумя побочными и более не изолированными ветвями обеспечило бы их конечное смешивание в общее стадо. Поэтому, повторяю, естественный отбор, действуя в одиночку, никогда не может индуцировать политипическую эволюцию, а только монотипическую.

Должен признаться, что здесь, впервые и в последний раз за весь этот трактат, я оказываюсь в кажущемся противоречии с воззрениями Дарвина. Ибо Дарвин решительно выражал мнение, что естественный отбор способен осуществлять политипическую, или дивергентную, эволюцию. Тем не менее я полагаю, что это противоречие в значительной степени лишь кажущееся или обусловлено лишь тем фактом, что Дарвин не сформулировал явно некоторые соображения, которые, по-видимому, подразумеваются на протяжении всего его обсуждения «дивергенции признаков». Но как бы то ни было, я не решился бы даже казаться отступившим от его руководства в вопросе столь высокой важности, не рассмотрев должным образом этот вопрос во всех его аспектах и в пределах моих способностей. Более того, примерно через два года после публикации моей первой статьи [12] по этому предмету г-н Гулик выступил в том же духе несогласия, несколько более подробно. Как и все остальные его работы, эта статья настолько строго логична в изложении и глубоко продумана по существу, что я не вижу, как можно беспристрастно прочитать написанное им и продолжать придерживаться мнения, что естественный отбор, если он не подкреплен какой-либо другой формой изоляции, может привести к дивергенции признаков — или к политипической, в отличие от монотипической, эволюции [13].

Я могу здесь процитировать три положения из статьи г-на Гулика, служащие для изложения трех обширных и общих совокупностей наблюдаемых фактов, которые по отдельности и в совокупности подтверждают, с подавляющим массивом доказательств, вывод, к которому ранее пришли на основании общих рассуждений.

Факты географического распространения, как мне кажется, оправдывают следующие утверждения:

(1) Вид, подвергающийся воздействию различных условий в разных частях ареала, по которому он распределен, не представлен дивергентными формами, когда существует свободное скрещивание между обитателями различных районов. Иными словами, разнообразие естественного отбора без разделения не порождает дивергентную эволюцию.

(2) Мы находим много случаев, когда области, соответствующие друг другу по характеру среды, но отделенные друг от друга значительными барьерами, являются местом обитания дивергентных форм одного и того же или родственных видов.

(3) В случаях, когда разделение продолжалось долго, а внешние условия наиболее разнообразны в пунктах, предполагающих разнообразие адаптации, там мы находим наиболее решительные дивергенции в органических формах. То есть там, где разделение и дивергентный отбор действовали долго, результаты оказываются наиболее значительными.

Первое и третье из этих положений, вероятно, будут оспариваться немногими, если вообще кем-то. Доказательство второго обнаруживается везде, где совокупность близкородственных организмов распределена по территории таким образом, что каждый вид и разновидность занимает свой узкий район, внутри которого он заперт барьерами, ограничивающими его распространение, в то время как каждый вид окружающих типов распределен по всей территории. Распространение наземных моллюсков на Сандвичевых островах представляет собой большой массив фактов такого рода.

ГЛАВА II. Изоляция (продолжение).

Теперь я подведу итог основным доктринам, которые были изложены в предыдущей главе, а затем перейду к рассмотрению возражений, которые были выдвинуты против них.

Следует помнить, что под изоляцией я понимаю в точности то же, что г-н Гулик под «сегрегацией», и приблизительно то же, что профессор Вейсман под «амиксией», т. е. предотвращение перекрестного скрещивания.

Изоляция встречается во многих формах, помимо географической, что будет более полно показано в конце этой главы; и во всех своих формах она допускает степени.

Она также встречается в двух весьма различных видах или родах — а именно, дискриминантная и недискриминантная. Их я назвал соответственно гомогамией и апогамией. Это важнейшее различие было ясно осознано г-ном Гуликом в результате его собственных размышлений и наблюдений, независимо от всего, что я опубликовал по этому предмету.

В свете этого различия изоляция занимает место наряду с наследственностью и изменчивостью как один из самых фундаментальных принципов органической эволюции. Ибо, если признать эти два других принципа, вся теория происхождения сводится к исследованию, касающемуся причин, форм и степеней гомогамии.

За исключением случаев, когда речь идет об очень больших популяциях, апогамия рано или поздно должна сама по себе приводить к гомогамии вследствие закона Дельбёфа, который является принципом, названным мною независимой изменчивостью, а Гуликом — независимым порождением. Но, конечно, это не препятствует тому, что при апогамии могут возникнуть различные другие причины гомогамии — в частности, естественный отбор.

То, что естественный отбор отличается от большинства других форм изоляции тем, что не способен вызывать дивергентную или политипическую эволюцию, должно стать очевидным сразу, если мы вспомним, что единственный способ, которым изоляция любой формы может вызвать такую эволюцию, — это разделение данной группы скрещивающихся особей на две или более групп, каждая из которых способна выжить, будучи отделенной от другой, и таким образом продолжать эволюцию по дивергентным линиям. Но отличительная особенность естественного отбора, рассматриваемого как форма изоляции, заключается в том, что он осуществляет изоляцию путем уничтожения всех особей, которых ему не удается изолировать: следовательно, эта форма изоляции отличается от других форм тем, что запрещает возможность какой-либо разветвленности единой группы скрещивающихся особей на две или более групп с целью продолжения эволюции по дивергентным линиям. Поэтому при одной лишь этой форме изоляции эволюция должна протекать, подобно пальме, по единой линии роста. Так сказать, последовательные поколения непрерывно восходят к высшим ступеням по лестнице, предоставленной их собственными «мертвыми сущностями»; но при этом они должны взбираться по единственной лестнице, ни одна ступень которой не может раздвоиться в условиях единообразия, обеспеченного для этого поколения свободным скрещиванием наиболее приспособленных. Даже если полезные вариации могут возникнуть в двух или более направлениях одновременно и все они будут одновременно отобраны выживанием наиболее приспособленных, результатом свободного скрещивания (при отсутствии какой-либо другой формы изоляции) будет слияние всех этих полезных вариаций в один общий тип, что приведет к монотипической эволюции, как и прежде. Чтобы обеспечить политипическую эволюцию, необходимо предотвратить скрещивание между различными полезными вариантами, которые могут возникнуть; и в процессе естественного отбора per se нет ничего, что могло бы предотвратить такое скрещивание. Чтобы исходная группа скрещивающихся особей была разделена и подразделена на две или более групп скрещивающихся особей, необходимо, чтобы возникла какая-то дополнительная форма изоляции — тогда, конечно, результатом будет политипическая эволюция. И, как показал г-н Гулик, вывод, установленный таким образом дедуктивным рассуждением, подтверждается индуктивно фактами географического распространения.

Как же тогда объяснить тот факт, что Дарвин приписывал естественному отбору способность вызывать дивергенцию признаков? Ответ достаточно прост. Он делает это, молчаливо призывая на помощь некоторую другую форму гомогамии в каждом случае. Если мы внимательно прочитаем стр. 86–97 «Происхождения видов», где рассматривается этот предмет, мы обнаружим, что в каждом из аргументов и иллюстраций, приводимых для доказательства способности естественного отбора осуществлять «дивергенцию признаков», он либо предполагает, либо фактически называет некоторую другую форму гомогамии в качестве первопричины разнообразия, которое затем представляется естественному отбору для дальнейшего усиления. Приведу лишь один пример. В отправной точке всего обсуждения приоритет таких других форм гомогамии предполагается в следующих словах:

Но как, можно спросить, может какой-либо аналогичный принцип [принципу разнообразия, вызванного искусственным отбором] применяться в природе? Я верю, что он может и применяется весьма эффективно (хотя прошло много времени, прежде чем я понял как), из простого обстоятельства, что чем более диверсифицированными становятся потомки от любого одного вида по структуре, конституции и привычкам, тем более они будут способны захватывать многие и широко диверсифицированные места в устройстве природы и, таким образом, смогут увеличиваться в численности.

Теперь, без сомнения, как только сегрегированное размножение по двум или более линиям гомогамии будет в достаточной степени определено некоторым «изменением структуры, конституции или привычек», естественный отбор немедленно приступит к усилению дивергенции по стольким различным линиям, сколько таким образом получено дискриминантно изолированных секций вида. И этот факт, должно быть, действительно имел перед глазами Дарвин, когда утверждал, что диверсификация признаков вызывается естественным отбором благодаря выгоде, получаемой диверсифицированными формами, которые таким образом «способны увеличиваться в числе». Тем не менее он прямо не указывает на существенный момент: что, хотя диверсификация признаков, будучи однажды начатой, таким образом поощряется естественным отбором, который немедленно приступает к культивированию каждой из результирующих ветвей, диверсификация признаков никогда не может быть инициирована естественным отбором. Изменение «структуры», «конституции», «привычек», «местообитания», «географического ареала», «взаимной плодовитости» и так далее — это изменение, каким бы оно ни было, должно было явно предшествовать любому действию естественного отбора через выгоду, возникшую из этого изменения. Поэтому изменение во всех случаях должно было быть обусловлено, в первую очередь, некоторой иной формой изоляции, нежели та добавочная форма, которая впоследствии возникла из превосходной приспособленности при обладании превосходной выгодой — хотя, до тех пор пока сохранялась предшествующая форма изоляции или продолжала обеспечивать необходимое условие для сотрудничества выживания наиболее приспособленных, выживание наиболее приспособленных продолжало бы увеличивать дивергенцию признаков по стольким разветвляющимся линиям, сколько было таким образом дано для его действия отдельных случаев изоляции другими средствами.

Короче говоря, поскольку дивергенция признаков во всех случаях должна быть обусловлена предотвращением скрещивания, а в процессе естественного отбора, ex hypothesi, нет ничего, что могло бы предотвратить скрещивание до того, как дивергенция уже возникла, предполагать, что один лишь естественный отбор мог вызвать дивергенцию, — значит предполагать, что естественный отбор мог вызвать условия своей собственной активности, что абсурдно.

Видя, таким образом, что даже в случаях, когда какая-либо «выгода» возникает из дивергенции признаков, такая выгода может возникнуть только после того, как дивергенция уже началась, и видя, что по этой, как и по другим упомянутым ранее причинам, явно невозможно приписать происхождение такой дивергенции естественному отбору, мы обнаруживаем, что естественный отбор должен во всех случаях поддерживаться некоторой другой формой изоляции, если он должен быть вовлечен в политипическую, в отличие от монотипической, эволюцию. Но это не препятствует тому, что при такой поддержке естественный отбор может стать — и, я верю, становится — наиболее эффективной из всех форм изоляции в содействии дивергенции признаков. Ибо, во-первых, из всех форм изоляции естественный отбор, вероятно, является наиболее энергичным в содействии монотипической эволюции; так что под влиянием такой изоляции монотипическая эволюция, вероятно, продвигается более быстро, чем при любой другой форме изоляции. Во-вторых, когда политипическая эволюция была начата любой из этих других форм изоляции и естественный отбор затем приступает к работе над каждой из результирующих ветвей, хотя естественный отбор таким образом вовлечен в столь же много различных актов монотипической эволюции, сколько отдельных случаев предоставлено ему этими другими формами изоляции, совместный результат всех этих различных актов состоит в том, чтобы ускорить политипическую эволюцию, которая была первоначально запущена другими формами изоляции. Так сказать, естественный отбор — это форсирующее тепло, действующее одновременно на каждую из отдельных ветвей, которые были побуждены к росту другими средствами; и, таким образом, быстро продвигая рост всех ветвей, он все еще имеет право считаться самой важной единичной причиной диверсификации в органической природе, хотя мы должны отныне перестать рассматривать его в каком-либо случае как инициирующую причину — или даже как поддерживающую причину.

Столько в качестве резюме и рекапитуляции. Теперь я кратко рассмотрю единственные возражения, которые, насколько я вижу, допускают возможность быть выдвинутыми против вышеизложенной доктрины изоляции, которой придерживаются г-н Гулик и я. Эти возможные возражения исчисляются всего двумя — хотя до сих пор было приведено лишь одно из них. Его я, следовательно, возьму первым.

Г-н Уоллес, со своим обычным желанием показать, что естественный отбор повсюду сам по себе способен вызывать органическую эволюцию, стремится минимизировать поглощающие эффекты свободного скрещивания и, как следствие, важность других форм изоляции. Его аргумент заключается в следующем.

Ссылаясь на исследования г-на Дж. А. Аллена и других об объеме изменчивости, представленной особями вида в естественном состоянии, г-н Уоллес показывает, что в отношении любой данной части рассматриваемого животного всегда можно обнаружить значительный диапазон индивидуальной изменчивости вокруг среднего значения, которое составляет специфический характер типа. Так, например, г-н Аллен говорит об американских птицах: «что вариация от пятнадцати до двадцати процентов по общему размеру и равная степень вариации по относительному размеру различных частей могут обычно ожидаться среди экземпляров одного вида и пола, взятых в одной и той же местности, в то время как в некоторых случаях вариация даже больше этой». Теперь г-н Уоллес находится под впечатлением, что эти факты устраняют трудность, которая возникает из присутствия свободного скрещивания — трудность, то есть, против теории естественного отбора, когда естественный отбор предполагается исключительным средством модификации. Ибо, как он говорит, «если меньший размер тела был бы полезен, тогда, поскольку половина вариаций по размеру находится выше, а половина ниже среднего или существующего стандарта вида, имелись бы достаточные полезные вариации»; и аналогично в отношении более длинных или более коротких ног, крыльев, хвостов и т. д., более темного или более светлого цвета и так далее через все части любого данного организма.

Что ж, хотя у меня совсем нет желания преуменьшать биологическую ценность этих фактических измерений диапазона индивидуальной изменчивости, я должен указать, что они не имеют никакой ценности в той связи, в которой г-н Уоллес их приводит. Нам не требовались эти измерения, чтобы сообщить нам широкий и очевидный факт, что «ни одно существо на этом земном шаре не похоже на другое во всем» — или, менее теннисоновскими словами, что в отношении каждой специфической структуры существует определенная величина индивидуальной изменчивости вокруг среднего значения. Действительно, в моей собственной статье о «Физиологической селекции» — против которой г-н Уоллес здесь специально аргументирует — я прямо сказал, как отмечалось ранее, «что специфический тип может рассматриваться как среднее значение всех индивидуальных вариаций». Факт такой индивидуальной изменчивости вокруг специфического среднего значения всегда был хорошо известен анатомам; он составляет один из базовых столпов всей дарвиновской теории; и, кроме того, является предметом всеобщего признания в отношении человеческого роста, черт лица и так далее. Ценность работы г-на Аллена заключается в точном измерении величины или диапазона индивидуальной изменчивости; но вопрос о ее величине или диапазоне не имеет отношения к настоящей связи. Ибо желательность изоляции как помощи естественному отбору, даже там, где речь идет о монотипической эволюции, не возникает в связи с величиной или диапазоном вариации: она возникает в связи с количеством вариаций, которые являются — или не являются — сходными и одновременными. Если имеется достаточное количество вариаций, которые являются одновременно сходными и одновременными, желательность любой сотрудничающей формы изоляции соответственно устраняется, потому что естественный отбор может тогда иметь достаточный материал, чтобы преодолеть неблагоприятное влияние свободного скрещивания и, таким образом, сам по себе произвести монотипическую эволюцию. Теперь, вариации могут быть многочисленными, сходными и одновременными либо из-за некоторой общей причины, действующей на многие особи в одно и то же время, либо из-за того, что рассматриваемые структуры более или менее изменчивы вокруг специфического среднего значения. В последнем случае — который является единственным случаем, к которому имеют отношение измерения г-на Аллена — закон средних, конечно, определит, что половина общего числа вариаций в любой данной структуре, в любом данном поколении, будет находиться выше средней линии. Но, в равной степени, конечно, никто никогда не отрицал, что там, где по любой из этих причин естественный отбор обеспечен достаточным материалом, он соответственно способен улучшить специфический тип без помощи какой-либо другой формы гомогамии; так сказать, они защищают себя самим своим количеством, и их превосходство над другими ведет к их выживанию и накоплению. Но каков результат? Результат может быть только монотипической эволюцией. Неважно, насколько велико количество или насколько велик диапазон вариаций вокруг среднего специфического значения, из такого материала естественный отбор никогда не может произвести политипическую эволюцию: он может изменить тип в любой степени в течение последовательных поколений и по единственной линии изменения; но он не может разветвить тип, если не вмешается какая-либо другая форма гомогамии. Поэтому, когда г-н Уоллес приводит общеизвестный факт, что все структуры более или менее варьируют вокруг специфического среднего значения, как доказательство того, что естественный отбор не нуждается в том, чтобы быть стесненным свободным скрещиванием, но может сам по себе произвести все известные явления специфической эволюции, он не замечает, что его аргумент относится только к одному аспекту такой эволюции (а именно, трансформации видов во времени) и не применяется к аспекту, с которым была связана только моя статья о «Физиологической селекции» (а именно, умножению видов в пространстве).

То же самое можно показать таким образом. Совершенно очевидно, что там, где речь идет об улучшении типа в линейной серии (монотипическая эволюция), свободное скрещивание, отнюдь не являясь препятствием для процесса, является самим средством, с помощью которого процесс осуществляется. Улучшение здесь восходит последовательными шагами, в последовательных поколениях, просто из-за общего скрещивания в целом наиболее приспособленных, с результатом, что вид в целом постепенно трансформируется в другой вид в целом. Поэтому было бы просто глупостью с чьей-либо стороны приводить свободное скрещивание как «трудность» против того, что один лишь естественный отбор способен произвести эволюцию такого рода. Но там, где вид эволюции таков, что вид дифференцируется — где требуется, например, произвести различные структуры в различных частях вида, такие как начало боевой шпоры на крыле утки, или новые признаки любого рода в различных группах вида, — свободное скрещивание больше не является условием процесса, а является его абсолютным предотвратителем; и, следовательно, если оно не сдерживается между каждой частью вида какой-либо формой гомогамии, отличной от естественного отбора, оно должно эффективно препятствовать любой сегрегации специфических типов или дивергенции признаков.

Отсюда следует, что, хотя ни один дарвинист никогда не ставил под сомнение способность отбора без посторонней помощи вызывать улучшение признаков в последовательных поколениях, теперь, вместе с немалым числом других дарвинистов, я решительно отрицал даже абстрактную возможность того, что один лишь отбор вызывает дивергенцию признаков по двум или более одновременным линиям изменения.

И хотя эти противоположные взгляды не могут быть примирены, у меня сложилось впечатление, что они допускают объяснение. Ибо я принимаю их как указывающие на продолжающуюся неспособность уловить важнейшее различие между эволюцией как монотипической и политипической. Если кто-то полностью не уяснил это различие и постоянно не держит его в уме, он не в состоянии понять рассматриваемую «трудность»; он также не может избежать того, чтобы не играть в прятки с естественным отбором как, возможно, единственной причиной эволюции и как обязательно требующим сотрудничества какой-либо другой причины. Но если он однажды ясно осознает, что «эволюция» — это логический род, видами которого являются монотипическая и политипическая формы, он немедленно выйдет из своего замешательства и обнаружит, что, в то время как монотипическая форма может быть вызвана одним лишь естественным отбором, политипическая форма никогда не может быть вызвана таким образом.

Вторая трудность, которую я должен упомянуть как на первый взгляд относящуюся к взглядам г-на Гулика и моим собственным по вопросу изоляции, заключается в том, что в изолированной секции вида закон регрессии г-на Фрэнсиса Гальтона к среднему признаку потомства к типичному признаку группы через реверсию или атавизм («Естественное наследование», стр. 97) должен иметь эффект нейтрализации сегрегативного влияния простой апогамии. Что это, однако, не может быть так, было хорошо показано г-ном Гуликом в его статье об «Интенсивной сегрегации». Не оспаривая вовсе справедливость закона г-на Гальтона, он доказывает, что «он может сохранять полную силу только там, где есть свободное скрещивание, иначе никакая дивергентная раса никогда не могла бы быть сформирована никаким количеством отбора и независимого разведения [14]». Это настолько самоочевидно, что мне не нужно цитировать его демонстрацию этого пункта.

В заключение, таким образом, и принимая во внимание принцип изоляции в целом, или во всех многих и разнообразных формах, в которых этот принцип существует, я надеюсь, что выполнил обещание, с которого начал, — а именно, показать, что в отношении теории происхождения этот принцип имеет важность, уступающую не более чем любому другому, не исключая даже наследственности, изменчивости и борьбы за существование. Это теперь было полностью показано, поскольку мы ясно увидели, что важность борьбы за существование и, как следствие, выживания наиболее приспособленных возникает именно потому, что выживание наиболее приспособленных является формой, и очень строгой формой, изоляции; в то время как в отношении как наследственности, так и изменчивости мы теперь находимся в положении, позволяющем видеть, что чем полнее мы признаем их высшую важность как принципов, участвующих в органической эволюции, тем больше мы должны также признавать, что любая рациональная теория такой эволюции становится, в конечном счете, теорией различных способов, которыми может быть обеспечена эффективная изоляция. Ибо в какой бы степени процесс органической эволюции ни зависел от наследственности с изменчивостью, в той же степени он должен был зависеть и от средств обеспечения гомогамии, посредством которой одной лишь сила наследственности может быть заставлена расходоваться в бесчисленных направлениях прогрессивного изменения, вместо того чтобы постоянно нейтрализовать силу изменчивости путем беспорядочного скрещивания.

ГЛАВА III. Физиологическая селекция.

До сих пор мы занимались принципом изоляции в целом. Теперь мы должны рассмотреть ту форму изоляции, которая возникает вследствие взаимного бесплодия между членами любой группы организмов и членами всех других аналогично изолированных групп, занимающих одновременно одну и ту же область.

Против взгляда, что естественный отбор является достаточным объяснением происхождения видов, существуют две фатальные трудности: одна — контраст между естественными видами и одомашненными разновидностями в отношении перекрестного бесплодия; другая — тот факт, что естественный отбор никак не может привести к политипической, в отличие от монотипической, эволюции. Теперь я верю, что теория физиологической селекции полностью отвечает на обе эти трудности. Действительно, я считаю это неоспоримым в формальном или логическом смысле: единственный вопрос заключается в доказательствах, которые могут быть приведены в пользу теории в практическом или биологическом смысле. Поэтому в этой главе, где теория должна быть прежде всего изложена, я ограничу изложение, насколько это возможно, первым, оставив для последующего рассмотрения биологическую сторону.

Ниже приводится краткий очерк этой теории [15].

Из всех частей тех изменчивых объектов, которые мы называем организмами, наиболее изменчивой является репродуктивная система; и вариации могут нести с собой функциональные изменения, которые могут быть как в направлении повышенной, так и в направлении пониженной плодовитости. Следовательно, вариации в сторону большей или меньшей плодовитости часто происходят как у растений, так и у животных; и, вероятно, если бы у нас были адекватные средства наблюдения за этим пунктом, мы бы обнаружили, что нет ни одной вариации более распространенной. Но, конечно, там, где возникает бесплодие — будь то в результате измененных условий жизни или, как мы говорим, спонтанно, — оно немедленно угасает, поскольку особи, которых оно затрагивает, менее способны (если способны вообще) размножаться и передавать вариацию дальше. Если, однако, вариант, проявляя некоторую степень бесплодия с родительской формой, продолжает быть таким же плодовитым, как прежде, при спаривании с подобными вариантами, при этих обстоятельствах нет причин, почему такая дифференциальная плодовитость не могла бы быть увековечена.

Изложенное в другой форме, это предположение позволяет нам рассматривать многие, если не большинство, видов как записи вариаций в репродуктивных системах их предков. Когда вариации неполезного рода происходят в любой из других систем или частей организмов, они, как правило, немедленно угасают из-за скрещивания. Но всякий раз, когда они возникают в репродуктивной системе предложенным здесь способом, они имеют тенденцию сохраняться как новые естественные разновидности или зачаточные виды. Сначала различие было бы только в отношении репродуктивных систем; но со временем, из-за независимой изменчивости, возникли бы другие различия, и разновидность заняла бы место истинного вида.

Теперь мы должны помнить, что физиологическая изоляция не похожа на те другие формы изоляции (например, географическую), которые зависят от случайностей среды и которые поэтому могут происходить внезапно в полной мере на протяжении большой секции вида. Физиологическая изоляция зависит от отличительных признаков, принадлежащих самим организмам; и было бы противоречием всей теории происхождения с прогрессивной модификацией воображать, что абсолютное бесплодие обычно возникает в одном поколении между двумя секциями совершенно плодовитого вида. Поэтому эволюционисты должны верить, что в большинстве, если не во всех случаях — если бы мы могли проследить историю, скажем, любых двух видов, которые, возникнув из единого родительского стока на общей области, теперь абсолютно бесплодны друг с другом, — мы бы обнаружили, что это взаимное бесплодие было само по себе продуктом постепенной эволюции. Начиная с полной плодовитости в пределах границ единого родительского вида, бесплодие между производными или дивергентными видами, на какой бы стадии их эволюции это ни начало происходить, должно было обычно поначалу быть почти незаметным, а затем продолжать увеличиваться шаг за шагом.

Но если верно, что физиологическая изоляция между генетически родственными группами должна была обычно сама по себе быть продуктом постепенной эволюции; и если, будучи полностью развитой, она представляет собой условие первостепенной важности для любой дальнейшей дифференциации этих групп (предотвращая слияние снова в одну группу, более или менее напоминающую исходную родительскую форму), не видим ли мы по крайней мере сильную вероятность того, что на низших стадиях своей эволюции такое взаимное бесплодие должно было действовать как сегрегирующее влияние между дивергирующими типами в степени, пропорциональной его собственному развитию? Важность взаимного бесплодия как условия дивергентной эволюции не отрицается, когда это бесплодие уже присутствует в абсолютной степени; и мы только что видели, что прежде чем оно могло достичь этой абсолютной степени, оно должно было предположительно, и как правило, само быть предметом постепенного развития. Не становится ли поэтому, на чисто априорных основаниях, в высокой степени вероятным, что с момента своего возникновения этот изолирующий агент должен был играть роль сегрегирующей причины в степени, пропорциональной степени его завершенности как физиологического признака?

Тот, кто ответит на этот вопрос утвердительно, пройдет большую часть пути к принятию, на чисто априорных основаниях, теории физиологической селекции. И поэтому я начал это изложение теории с представления ее на этих основаниях, надеясь тем самым показать, насколько чрезвычайно проста — насколько почти самоочевидна — теория, которую теперь я буду стремиться обосновать. Я могу здесь добавить, что теория была предвосхищена г-ном Белтом в 1874 году [16], ясно сформулирована в своих основных чертах г-ном Кэтчпулом в 1884 году [17] и очень полно продумана г-ном Гуликом в течение периода около пятнадцати лет, хотя он не публиковал ее до года после появления моей собственной статьи в 1886 году [18].

Я должен далее перейти к изложению некоторых ведущих черт физиологической селекции более подробно.

Уже было показано, что Дарвин ясно осознавал, что очень общее возникновение некоторой степени бесплодия между родственными видами никак не может быть приписано прямому действию естественного отбора. Его объяснение состояло в том, что незначительные структурные модификации, влекущие за собой трансформацию одного специфического типа в другой, так реагируют на высокочувствительную репродуктивную систему изменяющегося типа, что делают ее в некоторой степени бесплодной с родительским типом. Теперь теория физиологической селекции начинает с опровержения этого взгляда. Она, однако, не отрицает, что в некоторых случаях морфологическое изменение может быть предшествующим; но она решительно отрицает, что это должно быть так во всех случаях. Действительно, согласно моему заявлению в 1886 году, теория склоняется к взгляду, что, как правило, физиологическое изменение является предшествующим. В то же время теория, как я всегда ее излагал, утверждает, что несущественно, было ли «в большинстве случаев» физиологическое изменение предшествующим морфологическому или наоборот; поскольку в любом случае физиологическое изменение будет в равной степени способствовать дивергенции признаков.

Чтобы показать это ясно, лучшим способом будет рассмотреть два случая отдельно, взяв сначала тот, в котором физиологическое изменение имеет приоритет. В этом случае наша теория рассматривает любые морфологические изменения, которые впоследствии возникают, как обусловленные независимой изменчивостью, которая рано или поздно возникнет при физиологической изоляции, обеспеченной таким образом. Но к каким бы причинам ни были отнесены последующие морфологические изменения, следует заметить, что они, как общее правило, являются следствием физиологического изменения. Ибо в какой бы степени такое бесплодие ни возникало между двумя секциями вида, занимающими одну и ту же область, в той степени предотвращается их скрещивание, и, следовательно, дается возможность для последующей дивергенции типа, будь то под влиянием одной лишь независимой изменчивости или также под влиянием естественного отбора, действующего теперь более или менее независимо на каждую из частично разделенных групп. Короче говоря, все, что было сказано в предыдущих главах в отношении изоляции в целом, здесь применяется к физиологической изоляции в частности; и, предполагая, что такая изоляция была предшествующим изменением, мы можем так же хорошо понять последующее появление морфологической дивергенции на непрерывных областях, как в других формах изоляции мы можем понять такую дивергенцию на прерывистых областях, видя, что даже умеренная степень перекрестного бесплодия может быть столь же эффективной для целей изоляции, как высокий горный хребет или тысяча миль океана.

Здесь, таким образом, есть две четко определенные теории, объясняющие весьма общий факт наличия некоторой большей или меньшей степени перекрестного бесплодия между родственными видами. Более старая и до сих пор текущая теория предполагает, что перекрестное бесплодие является лишь случайностью специфической дивергенции, которая, следовательно, не имеет ничего общего с причиной дивергенции. Более новая теория, с другой стороны, предполагает, что перекрестное бесплодие часто было необходимым условием того, чтобы дивергенция вообще началась. Давайте теперь рассмотрим, какая теория имеет больше доказательств в свою пользу.

Прежде всего мы должны заметить весьма общее возникновение рассматриваемого факта. Ибо, когда мы включаем бесплодие гибридов, а также первых скрещиваний, возникновение некоторой степени бесплодия между родственными видами настолько обычно, что г-н Уоллес рекомендует эксперименты, чтобы установить, не могло бы тщательное наблюдение доказать, даже для видов, которые гибридизируют, «что такие виды при скрещивании со своими близкими союзниками всегда производят потомство, которое более или менее бесплодно inter se [19]». Это кажется заходящим слишком далеко, но, тем не менее, это свидетельство высококомпетентного натуралиста об очень общем возникновении ассоциации между морфологической дифференциацией видов и фактом физиологической изоляции. Теперь я считаю почти самоочевидным, что эта общая ассоциация между взаимным бесплодием и бесчисленными вторичными или относительно изменчивыми морфологическими различиями обусловлена тем, что первое было исходным и необходимым условием для возникновения последнего в случаях, где скрещивание не было предотвращено иным образом.

Важность физиологической изоляции, когда она уже полностью развита, не может быть отрицаема, ибо очевидно, что если бы такая изоляция могла быть внезапно разрушена между двумя родственными видами, занимающими общую область, они рано или поздно слились бы в общий тип — предполагая, конечно, отсутствие какой-либо другой формы изоляции. Необходимость тогда этой физиологической формы изоляции в поддержании специфической дифференциации, которая уже была достигнута, не может быть оспорена. Тем не менее, считалось «дарвиновской ересью» предполагать, что она могла быть какой-либо важной службой во время процесса достижения или в то время, как специфическая дифференциация продвигается, и это несмотря на то, что физиологическое изменение должно было предположительно развиваться pari passu с морфологическим, и несмотря на то, что в бесчисленных случаях первое ассоциируется с каждым мыслимым разнообразием последнего.

Опять же, почему физиологическое изменение должно быть таким образом ассоциировано с каждым мыслимым разнообразием морфологического изменения? По всей длине и ширине как растительного, так и животного царств мы находим эту ассоциацию в подавляющем большинстве случаев, когда возникают новые виды. Поэтому, исходя из предположения, что во всех таких случаях физиологическое изменение было адвентивно вызвано морфологическими изменениями, мы должны столкнуться с, по-видимому, неотвечаемым вопросом — почему репродуктивный механизм всех органических существ был таким образом устроен, как будто, чтобы изменяться в немедленном ответе на самое малейшее изменение в сложной гармонии «соматических» процессов, которые теперь больше, чем когда-либо, признаются как оказывающие столь сравнительно малое влияние на наследственные наделения этого механизма? Рассмотрите разницу между червем и птицей, которая его ест, дубом и галлицей, которая его пронзает: должны ли мы предполагать, что во всех случаях, как бы сильно типы ни различались, они должны соглашаться в этом, что когда любые части этих сложных структур изменяются, пусть даже очень незначительно, репродуктивная система почти наверняка будет адвентивно затронута, но всегда таким образом затронута одним и тем же своеобразным способом?

Если ответить, что репродуктивная система, как известно, очень чувствительна к незначительным изменениям во внешних условиях жизни, ответ доказывает слишком много. Ибо хотя это правда, все же наши оппоненты должны признать, что репродуктивная система не настолько чувствительна, в этом конкретном отношении, как того требует их интерпретация происхождения специфического бесплодия. Доказательство этого пункта подавляющее, ибо есть свидетельство из всего диапазона наших одомашненных произведений, как растительных, так и животных. Здесь величина структурного изменения, которая была медленно накоплена искусственным отбором, часто намного больше по величине и несравненно более быстра, чем та, которая была вызвана между родственными видами естественным отбором; и все же почти нет указаний на то, что репродуктивная система была затронута тем конкретным способом, которого требует теория наших оппонентов. Есть много примеров того, что она была затронута разными другими способами (главным образом, однако, без какого-либо сопутствующего морфологического изменения); но среди всех тысяч наших более или менее колоссально модифицированных искусственных типов почти нет ни одного примера такой своеобразной половой связи между модифицированными потомками общего типа, какая так обычно получается между родственными видами в природе. Тем не менее во всех других отношениях эволюционисты обязаны верить, что процесс модификации был в обоих случаях строго аналогичным. Почему тогда эта заметная разница в отношении репродуктивной системы?

Ответ прост. Никогда не было целью селекционеров или садоводов отбирать вариации в направлении перекрестного бесплодия, ибо поглощающие эффекты скрещивания гораздо легче и быстрее предотвращаются искусственной изоляцией. Следовательно, хотя они были способны модифицировать естественные типы во многих направлениях и в таких высоких степенях в отношении морфологии, не было никакой сопутствующей физиологической модификации требуемого рода. Но в природе нет такой вещи, как искусственная, т. е. преднамеренная, изоляция. Следовательно, на общих областях должно обычно случаться, что те изменения морфологии, которые ассоциированы с перекрестным бесплодием, являются единственными, которые могут возникнуть. Отсюда весьма примечательный контраст между нашими одомашненными разновидностями и естественными видами в отношении перекрестного бесплодия — это именно то, чего настоящая теория ожидала бы или, действительно, потребовала бы. Но на любой другой теории это до сих пор оставалось необъяснимым.

В частности, рассматриваемый контраст составлял одну из главных трудностей, с которыми теория естественного отбора до сих пор должна была бороться, не только в народном сознании, но также в суждении натуралистов, включая соавторов самой теории. Так, Дарвин говорит:

Плодовитость разновидностей, в отношении моей теории, имеет равную важность со стерильностью видов, ибо она, кажется, проводит широкое и ясное различие между разновидностями и видами [20].

А г-н Уоллес говорит:

Одна из величайших, или, возможно, мы можем сказать величайшая из всех трудностей на пути принятия теории естественного отбора как полного объяснения происхождения видов, была примечательная разница между разновидностями и видами в отношении плодовитости при скрещивании [21].

Теперь, в свете этого заметного контраста, Дарвин предположил, что виды в естественном состоянии «будут подвергаться в течение долгих периодов времени более единообразным условиям, чем одомашненные разновидности, и [что] это может вполне создать широкую разницу в результате». Теперь мы должны помнить, что виды, живые и вымершие, исчисляются миллионами и представляют каждое разнообразие типа, конституции и привычек; вероятно ли тогда, что эта одна особенность репродуктивной системы должна быть обусловлена во столь многих случаях некоторым лишь побочным эффектом, произведенным на эту систему единообразными условиями жизни? Опять же, ex hypothesi, в то время, когда разновидность только формируется, влияние, оказываемое единообразными условиями жизни (чем бы в разных случаях это ни случалось быть), не может присутствовать в отношении этой разновидности: однако это как раз то время, когда ее бесплодие с родительской (или родственной) формой наиболее вероятно возникло; ибо именно тогда зарождающаяся разновидность в противном случае была бы наиболее подвержена вымиранию из-за свободного скрещивания — даже предполагая, что в присутствии такого скрещивания разновидность могла бы вообще когда-либо возникнуть.

Г-н Уоллес встречает трудность, аргументируя, что стерильность между родственными видами могла быть вызвана прямым влиянием естественного отбора. Но, как отмечалось ранее, этот взгляд прямо противоположен взгляду Дарвина, который считал, что утверждение Уоллеса ошибочно.

Будет видно, таким образом, что как Дарвин, так и Уоллес полностью признают необходимость поиска некоторого объяснения бесплодия родственных видов, сверх простой реакции морфологической дифференциации на физиологию репродуктивной системы, и они оба соглашаются в предложении дополнительных причин, хотя они полностью не согласны относительно того, что это за причины. Теперь теория физиологической селекции также предлагает дополнительную причину — или, скорее, новое объяснение — и такую, которая, безусловно, является наиболее вероятной. Ибо что нужно объяснить? Весьма общую ассоциацию некоторой физиологической особенности с той величиной морфологического изменения, которая отличает вид от вида, какого бы рода ни было изменение и в каком бы семействе животного или растительного царства оно ни происходило. Что ж, теория физиологической селекции объясняет эту весьма общую ассоциацию простым предположением, что, по крайней мере в большом числе случаев, именно физиологическая особенность прежде всего привела к морфологической дивергенции, вставив барьер стерильности между двумя секциями ранее единообразного вида; и, таким образом, изолировав две секции одну от другой, запустила каждую на последующий независимый курс дивергентной эволюции.

Или, выражаясь иначе, если возникновение этой физиологической особенности часто было единственным возможным средством изоляции двух секций вида, занимающих общую область, и тем самым порождения дивергенции специфического типа (как, очевидно, должно было быть в случае, где было отсутствие какой-либо другой формы изоляции), это не что иное, как необходимое следствие того, что многие родственные виды должны теперь представлять рассматриваемую физиологическую особенность. Таким образом, ассоциация между физиологической особенностью и морфологической дивергенцией объясняется простой гипотезой, что первая действовала как необходимое условие для возникновения последней. В отсутствие других форм изоляции морфологическая дивергенция не могла бы произойти вовсе, если бы не возникла физиологическая особенность; и отсюда следует, что мы теперь встречаем так много случаев, где такая дивергенция ассоциирована с этой особенностью.

До сих пор мы рассматривали физиологическое изменение как исторически предшествующее. Здесь, на первый взгляд, может показаться, что сегрегативная сила физиологической селекции должна закончиться; ибо может вполне казаться невозможным, что физиологическое изменение может когда-либо быть необходимым для дивергенции морфологических разновидностей в истинные виды в случаях, где оно не было предшествующим изменением, а только началось после того, как морфологические изменения продвинулись достаточно далеко, чтобы уже составить определенные разновидности. Немного размышлений, однако, покажет, что физиологическая селекция является столь же мощным условием для дифференциации видов, когда она происходит после того, как началась вариетальная дивергенция, как и тогда, когда она происходит до дивергенции — и, следовательно, что это действительно не делает никакой разницы для теории физиологической селекции, возникает ли перекрестное бесплодие в конкретных случаях до или после любых структурных или других модификаций, с которыми оно ассоциировано.

Ибо теория не утверждает, что все разновидности были обусловлены физиологической селекцией. Есть, несомненно, много других причин происхождения разновидностей, помимо перекрестного бесплодия с родительскими формами; но, как общее правило, не кажется, что они сами по себе способны нести дивергенцию за пределы лишь вариетальной стадии. Чтобы довести дивергенцию до стадии производства видов, кажется общим условием, что рано или поздно должно возникнуть перекрестное бесплодие — видя, что, когда разновидности действительно преуспевают в становлении видами, мы почти неизменно обнаруживаем, что, как matter of fact, возникло перекрестное бесплодие. Следовательно, если перекрестное бесплодие таким образом обычно было необходимым условием для того, чтобы вариетальная дивергенция стала специфической, это не может делать никакой существенной разницы, когда возникло зачаточное бесплодие.

Можно спросить, однако, предполагаю ли я, что, когда физиологическое изменение является последующим, оно прямо вызвано изменением структуры, размера, цвета и т. д., или что оно возникает, так сказать, случайно, из других причин, которые могли повлиять на половую систему требуемым образом. На этот вопрос я могу кратко ответить, что, глядя на отсутствие какого-либо влияния, оказываемого на репродуктивные системы наших одомашненных растений и животных большими и разнообразными изменениями, которые представляют так много этих форм, казалось бы, что среди естественных разновидностей такие тесно аналогичные изменения предположительно не являются обычными причинами физиологического изменения, даже там, где последние являются последующими первым. Тем не менее я не отрицаю, что в некоторых из этих случаев изменения структуры, размера, цвета и т. д. могут быть причинами физиологического изменения, реагируя на половую систему требуемым образом. Но в таких случаях свободное скрещивание предотвратило бы увековечение любых морфологических изменений, кроме тех, которые имеют силу так реагировать на репродуктивную систему, чтобы произвести физиологическое изменение, и таким образом защитить себя против полной и неблагоприятной силы свободного скрещивания. Мы знаем, что незначительные или начальные изменения структуры, цвета и т. д. часто происходят как разновидности, и все же на общих областях очень немногие из этих разновидностей становятся отдельными видами: свободное скрещивание предотвращает любую такую дальнейшую дивергенцию признаков. Но если в ходе многих таких неудачных попыток, так сказать, произвести новый вид, природа случайно наталкивается на структурную или цветовую вариацию, которая способна реагировать на половую систему конкретным требуемым образом, тогда эта вариация будет способна защитить себя против свободного скрещивания в пропорции к своему собственному развитию. Или, другими словами, чем больше она развивается как морфологическое изменение, тем больше она будет увеличивать физиологическое изменение; в то время как чем больше физиологическое изменение таким образом увеличено, тем больше оно в свою очередь будет способствовать морфологическому. Таким действием и противодействием развитие каждого способствует развитию другого, пока из почти незаметной разновидности, по-видимому, вполне плодовитой с родительской формой, не возникает отдельный вид, абсолютно бесплодный с родительской формой. В таких случаях, следовательно, это все еще физиологические условия, которые отобрали конкретные морфологические изменения, способные так реагировать на репродуктивную систему, чтобы произвести перекрестное бесплодие и таким образом защитить себя против разрушительной силы свободного скрещивания. Так сказать, свободное скрещивание всегда на страже, чтобы нивелировать любые изменения, которые естественный отбор или любая другая причина вариетальной дивергенции может попытаться произвести; и поэтому, чтобы произвести — или увеличить — такую дивергенцию в отсутствие какой-либо другой формы изоляции, естественный отбор должен натолкнуться на такие изменения структуры, формы или цвета, которые так коррелируют с репродуктивной системой, чтобы создать физиологическую изоляцию, которая требуется.

Чтобы показать, как принцип селективной плодовитости может сочетаться с тем, что для этой цели, по-видимому, является наиболее невероятной формой изоляции — географической, — я приведу следующее предположение, сделанное профессором Ллойдом Морганом в его книге «Жизнь и разум животных»:

Предположим, что в соседних областях возникли две дивергентные местные разновидности, которые впоследствии (под давлением конкуренции или в силу географических изменений) были согнаны в одну область... Если их скрещивания плодовиты, изоляция будет аннулирована перекрестным скрещиванием — две разновидности образуют одну среднюю или усредненную разновидность. Но если скрещивания бесплодны, изоляция сохранится, и две разновидности останутся разделенными. Предположим теперь, и это предположение отнюдь не невероятно, что это происходило снова и снова в ходе эволюции видов; тогда ясно, что те вариативные формы, которые продолжали быть плодовитыми при скрещивании, были бы поглощены перекрестным скрещиванием, в то время как те вариативные формы, которые стали бесплодными, остались бы изолированными. Следовательно, в конечном счете изолированные формы, занимающие общую область, оказывались бы взаимно бесплодными (стр. 107).

Если, таким образом, взаимное бесплодие может возникнуть даже в сочетании с географической изоляцией, не может ли оно возникнуть и при ее отсутствии? И не может ли оно таким образом привести к дифференциации разновидностей только за счет этой физиологической изоляции?

Необходимо упомянуть лишь два дополнительных момента, чтобы сделать это изложение физиологической селекции столь полным, сколь того требует настоящее резюме ее основных принципов.

Первый заключается в том, что, как отмечает г-н Уоллес, «каждый вид возник одновременно в пространстве и времени с уже существующим и близкородственным видом». Я считаю это важным доказательством того, что физиологическая селекция является одной из задействованных естественных причин. Ибо общий факт, который подразумевается, состоит в том, что каждый вид возник на территории, занятой его родительским типом, и, следовательно, при обстоятельствах, которые делают обязательным предотвращение перекрестного скрещивания с этим типом. В случае монотипической эволюции только путем естественного отбора перекрестное скрещивание с родительским типом предотвращается за счет постепенного вымирания этого типа последующими поколениями развивающегося типа. Но в случае политипической эволюции перекрестное скрещивание с родительским типом может быть предотвращено только какой-либо формой изоляции, отличной от естественного отбора; и здесь очевидно, что взаимное бесплодие с родительским типом должно быть столь же эффективным для этой цели, как и любая другая форма изоляции, которую можно вообразить. Следовательно, мы могли бы почти заранее ожидать, что в значительном числе случаев средством для этого должно было служить взаимное бесплодие. И тот факт, что это действительно так, в той мере подтверждает единственную теорию, которая способна это объяснить.

Второй момент заключается в следующем.

По-видимому, сравнительно редко какая-либо причина видовой дивергенции оказывается эффективной на общих территориях, если она рано или поздно не начинает ассоциироваться с той или иной степенью взаимного бесплодия. Но благодаря этой ассоциации сегрегирующее влияние обеих задействованных причин, как показал г-н Гулик, значительно возрастает. Например, если сегрегирующее влияние некоторой степени взаимного бесплодия ассоциируется с влиянием любой другой формы изоляции, то эти два сегрегирующих влияния будут не просто складываться, а умножаться. И таким образом, благодаря их взаимному действию и противодействию, дивергентная эволюция ускоряется.

Теперь я резюмирую основные положения теории физиологической изоляции в категорической форме.

1. Если отсутствует какая-либо иная форма изоляции, видовая дивергенция может произойти только тогда, когда между двумя или более частями вида предварительно возникла некоторая степень взаимного бесплодия.

2. Когда такое взаимное бесплодие возникло, оно может вызвать видовую дивергенцию либо (a) путем допущения независимой изменчивости в каждой из физиологически изолированных групп; (b) путем ассоциации с любой другой уже действующей причиной дифференциации; или (c) путем сочетания обоих этих средств.

3. Поскольку некоторая степень взаимного бесплодия обычно наблюдается между родственными видами, мы вправе заключить, что это был наиболее частый — или, во всяком случае, наиболее эффективный — вид изоляции, когда речь идет о происхождении видов; и, следовательно, тот вид, с которым в случае видообразования естественный отбор или любая другая причина видовой дивергенции ассоциировались наиболее часто.

4. Там, где вариативная дивергенция началась при отсутствии взаимного бесплодия, такая дивергенция, как правило, по-видимому, была неспособна достичь видового значения.

5. Поэтому в подавляющем большинстве таких случаев это должны были быть те вариативные изменения структуры, размера, окраски и т. д., которым впоследствии помогло репродуктивное изменение, и которые по этой причине были отобраны как успешные кандидаты на видовую дифференциацию.

6. Из этого следует, что для общей теории физиологической селекции не имеет значения, в какой пропорции случаев физиологическое изменение было начальным; ибо, независимо от того, предшествовало ли оно вариативным изменениям, с которыми оно ассоциируется, или следовало за ними, его наличие было одинаково важным условием для видовой дивергенции.

7. Когда физиологическая изоляция ассоциируется с естественным отбором или любой другой формой гомогамии, сегрегационная сила обеих возрастает. Более того, это возрастание столь велико, что даже весьма умеренные степени физиологической изоляции — сами по себе способные сделать мало или ничего — становятся очень мощными при сочетании с умеренными степенями любого другого вида гомогамии, и наоборот.

8. Теория физиологической селекции эффективно объясняет дивергентную эволюцию видовых типов и взаимное бесплодие таких типов после их возникновения.

Чтобы предотвратить, по возможности, продолжение определенных недоразумений в отношении моего первоначального изложения новой теории, позвольте мне здесь опровергнуть некоторые взгляды, которые мне приписывают. Они таковы:

1. Что теория физиологической селекции противопоставляется теории естественного отбора. Далеко не так; во всяком случае, по моему собственному мнению, это очень важное подспорье для нее, предотвращающее свободное перекрестное скрещивание на общей территории и тем самым позволяющее дивергентной эволюции происходить в пределах этой территории.

2. Что, выдвигая теорию физиологической селекции как «дополнительное предположение о происхождении видов», я хочу представить ее как первопричину всех видов. Я же утверждаю, что все виды должны были быть обязаны своим происхождением изоляции в той или иной форме; но поскольку физиологическая селекция является лишь одной из многих других форм изоляции (включая естественный отбор) и поскольку она может действовать только на общих территориях, большое число видов должно было сформироваться без ее помощи.

3. Что я представляю себе физиологические разновидности всегда возникающими «спорадически» или как просто индивидуальные «спортивные» отклонения репродуктивной системы. Напротив, я прямо заявил, что это не тот путь, которым, как я полагаю, возникает «физиологическая вариация» при порождении нового вида; но что она возникает, когда она эффективна, как «коллективная вариация», затрагивающая ряд особей одновременно и, следовательно, характеризующая «целую расу или линию».

4. Что я предполагаю, будто физиологическая селекция всегда действует в одиночку. Этого я никогда не предполагал. Суть не в том, что физиологическая изоляция не ассоциируется с другими формами изоляции, а в том, что без ассоциации с некоторой степенью физиологической изоляции ни одна из других форм не способна порождать виды на общих территориях с какой-либо частотой. Это положение является сущностью новой теории, и я считаю его доказанным не только общими дедуктивными рассуждениями, которые показывают, что так оно и должно быть, но также фактом в остальном необъяснимой ассоциации между видовой дивергенцией на общих территориях и некоторой более или менее значительной степенью взаимного бесплодия.

ГЛАВА IV. Доказательства физиологической селекции.

Теперь я представлю краткий очерк доказательств в пользу теории, которая была изложена в предыдущей главе, указав сначала, какова природа верификации, которой она требует.

Теория выведена из весьма общей ассоциации между отличительными видовыми признаками любого рода и относительно постоянным видовым признаком особого рода — а именно, половой исключительностью. Ибо именно из этой весьма общей ассоциации теория делает вывод, что этот относительно постоянный видовой признак был по крайней мере одним из необходимых условий развития других видовых признаков, с которыми он обнаруживается в ассоциации. Следовательно, необходимая верификация должна начинаться с демонстрации силы теории на этих чисто дедуктивных, или априорных, основаниях. Затем можно перейти к демонстрации того, насколько факты органической природы подтверждают теорию другими и независимыми путями.

Во-первых, пусть будет тщательно соблюдено, что здесь мы имеем дело только с фактом селективной плодовитости и с ее последствиями, как это предполагает теория: мы не имеем дела ни с ее причинами, ни с ее степенями. Не с причинами, потому что в этом отношении теория физиологической селекции находится в том же положении, что и теория естественного отбора: для обеих достаточно, если обеспечены необходимые вариации, без того, чтобы на любую из них возлагалась обязанность объяснять причины, которые их производят. Не со степенями, потому что, во-первых, в сферу теории попадают только те степени вариации, которые в конкретных случаях считаются достаточными для вызова видовой дивергенции; и потому, во-вторых, степени, которые достаточны только для вызова — или помощи в вызове — вариативной дивергенции, всегда должны стремиться к увеличению или переходу в более высокие степени.

Априорное положение теории.

Априорное положение или логическое основание теории уже в значительной мере было представлено в предыдущей главе; ибо было невозможно изложить теорию, не показав тем самым, в какой значительной степени она является самоочевидной. Поэтому здесь необходимо лишь краткое повторение.

Было показано, что дивергентная или политипическая эволюция на общих территориях необъяснима только естественным отбором. Отсюда возникает вопрос: какая форма изоляции при таких обстоятельствах сделала возможной дивергентную эволюцию? В ответ на этот вопрос теория физиологической селекции предполагает, что вариации в репродуктивной функции происходят таким образом, что более или менее совершенно изолируют друг от друга различные части вида. В то время как перекрестная плодовитость остается неповрежденной среди членов каждой части, существует более или менее выраженное взаимное бесплодие, когда члены одной части спариваются с членами другой. Таким образом, между двумя частями воздвигается физиологический барьер; и любые дивергенции структуры, окраски или инстинкта, возникающие у членов любой из частей, никак не будут затронуты такими дивергенциями, которые возникают среди членов другой.

В поддержку этого предположения в предыдущей главе было показано, что весьма общая ассоциация взаимного бесплодия с видовой дифференциацией наиболее сильно указывает на вывод, что первое обычно было обязательным условием для возникновения второго. Нельзя отрицать, что во многих случаях видовое различие в настоящее время поддерживается посредством той половой изоляции, которую обеспечивает взаимное бесплодие: поэтому вероятно, что такая изоляция способствовала обеспечению его первоначального достижения.

Эта вероятность усиливается наблюдаемым фактом, что рассматриваемая общая ассоциация заметно отсутствует в случае одомашненных разновидностей, несмотря на то, что их многочисленные и разнообразные вариативные признаки обычно равны, а часто и превосходят видовые признаки по степени дивергенции.

Поскольку, таким образом, представляется невозможным, чтобы дивергентная эволюция на общих территориях происходила при отсутствии какого-либо способа изоляции; поскольку взаимное бесплодие представляется единственным возможным способом при данных обстоятельствах; и поскольку среди одомашненных разновидностей, где изоляция в остальном обеспечивается искусственными средствами, взаимное бесплодие обычно отсутствует, логические основы теории физиологической селекции представляются надежно заложенными.

Поэтому мы можем перейти к более специальным направлениям доказательств.

Доказательства из географического распределения.

Дарвин привел очень веские доказательства того, что большие территории, несмотря на недостатки, которые (согласно его теории) должны возникать из-за свободного перекрестного скрещивания, являются тем, что он называет лучшими фабриками видов, чем меньшие территории, такие как океанические острова. С другой стороны, по факту, океанические острова сравнительно богаты своеобразными видами. Эти два утверждения, однако, не являются несовместимыми. Меньшие территории, как правило, богаты своеобразными видами относительно числа их обитателей; но из этого не следует, что они богаты видами в сравнении с большими территориями, содержащими гораздо большее число обитателей. Поэтому правила таковы: большие территории производят абсолютно большее число видовых типов, чем малые территории; хотя относительно числа особей или объема популяции малые территории производят большее число видов, чем большие территории.

Теперь эти два взаимодополняющих правила допускают объяснение, как их объясняет Дарвин. Малые и изолированные территории богаты видами относительно объема популяции, потому что, как мы видели ранее, этой популяции было позволено развивать свою собственную независимую историю, защищенную от перекрестного скрещивания с родительскими формами и от конкуренции с экзотическими формами; в то время как в то же время обеспеченная таким образом гомогамия в сочетании с изменением среды даст естественному отбору улучшенный шанс найти новые точки отправления для своей деятельности. С другой стороны, большие и непрерывные территории благоприятствуют производству многочисленных видов, во-первых, потому, что они содержат большую популяцию, тем самым способствуя возникновению многочисленных вариаций; и, во-вторых, потому, что большая территория предоставляет разнообразие условий в своих различных частях, что касается пищи, климата, высоты и т. д., и, таким образом, так много различных возможностей для возникновения различных форм гомогамии. Теперь очевидно, что из всех этих различных форм гомогамии физиологическая селекция должна иметь то, что можно назвать первоклассной возможностью содействия в производстве видов на больших территориях. Ибо не только на больших и непрерывных территориях антагонистические эффекты перекрестного скрещивания наиболее выражены (и, следовательно, влияние физиологической селекции должно быть наиболее полезным в работе видообразования); но здесь также разнообразие внешних условий жизни, которое большая территория поставляет различным частям обширной популяции, не может не обеспечить физиологическую селекцию большим изобилием той конкретной вариации в репродуктивной системе, от которой зависит ее действие. Опять же, и что еще более важно, на больших территориях существует большее число видов, уже дифференцированных друг от друга как таковые; таким образом, большее число уже полово дифференцированных форм представлено для дальнейшей дифференциации руками физиологической селекции. По всем этим причинам, следовательно, мы могли бы ожидать, согласно новой теории, что большие и непрерывные территории были бы хорошими фабриками видов.

Опять же, Дарвин показал, что не только большие территории, но и «доминирующие» роды в пределах этих территорий богаты видами. Под доминирующими родами он имел в виду те, которые представлены многочисленными особями по сравнению с другими родами, населяющими ту же территорию. Это общее правило он объясняет соображением, что качества, которые впервые привели к тому, что форма стала доминирующей, должны были быть полезными; что они передавались бы в остальном варьирующему потомству; и, следовательно, что когда это потомство варьировало достаточно, чтобы стать новыми видами, они все еще пользовались бы своими наследственными преимуществами в борьбе за существование. И это, несомненно, отчасти верное объяснение; но я также думаю, что причина, по которой доминирующие роды богаты видами, заключается главным образом в том, что они повсюду представляют большое число особей, подверженных относительно большим различиям в условиях их жизни: или, другими словами, что они поставляют лучший сырой материал для производства видов путем физиологической селекции, как объяснено в последнем абзаце. Ибо, если факт богатства доминирующих родов видами должен объясняться только естественным отбором, мне кажется, что полезные качества, которые уже привели к доминированию наследственного типа, должны были скорее оказаться враждебными его расщеплению на ряд подчиненных типов. Если он уже настолько «в гармонии со своей средой», что стал по этой причине доминирующим, можно было бы предположить, что есть тем более причин для того, чтобы он не претерпевал изменений в процессе естественного отбора. Или, по крайней мере, я не вижу, почему факт его нахождения в необычной степени гармонии со своей средой должен сам по себе составлять какую-либо необычную причину для его модификации путем выживания наиболее приспособленных. С другой стороны, как только что было замечено, я очень ясно вижу, почему такая причина предоставляется для модифицирующего влияния физиологической селекции.

Давайте теперь перейдем к другому из общих правил Дарвина в отношении распределения. Он приложил много усилий, чтобы собрать доказательства следующих двух фактов, а именно: (1) что «виды более крупных родов в каждой стране варьируют чаще, чем виды более мелких родов»; и (2) что «многие из видов, включенных в более крупные роды, напоминают разновидности тем, что они очень близко, но неравномерно связаны друг с другом и имеют ограниченные ареалы [22]». Под более крупными родами он имеет в виду роды, содержащие много видов; и он объясняет эти общие факты принципом, «что там, где сформировалось много видов рода, в среднем многие все еще формируются». Но как формируются? Если мы скажем, что только путем естественного отбора, мы должны были бы ожидать обнаружить многочисленные виды, отличающиеся друг от друга в отношении признаков, представляющих четко выраженные адаптивные значения; однако это именно то, чего мы не обнаруживаем. Ибо аргумент Дарвина здесь состоит в том, что «в крупных родах степень различия между видами часто чрезвычайно мала, так что в этом отношении виды более крупных родов напоминают разновидности больше, чем виды более мелких родов». Поэтому аргумент, хотя, несомненно, очень весомый в пользу факта эволюции, представляется мне едва ли совместимым с взглядом на эту эволюцию как на обусловленную исключительно естественным отбором. С другой стороны, аргумент сильно (хотя и неосознанно) говорит в пользу физиологической селекции. Ибо чем крупнее род или чем больше число его видов, тем больше должна быть возможность для возникновения того конкретного вида вариации, от которого зависит принцип физиологической селекции. Виды рода можно рассматривать как множество разновидностей, которые уже были отделены друг от друга физиологически; поэтому каждый из них теперь может составлять новую отправную точку для дальнейшего и аналогичного разделения — особенно потому, что в силу их предыдущей сегрегации многие теперь подвержены различным условиям жизни. Таким образом, мне кажется, мы можем хорошо понять, почему роды, уже богатые видами, имеют тенденцию становиться богаче; в то время как этого не происходит в такой степени с родами, которые бедны видами. Более того, мы можем хорошо понять, что, поскольку умножение видов, как правило, и в первую очередь определяется изменениями в репродуктивной системе, везде, где производится большое число новых видов, вторичные различия между ними должны быть «часто чрезвычайно малы» — общая корреляция, которую, насколько я вижу, мы не способны понять на основе теории естественного отбора.

Два вспомогательных факта, что очень близкородственные виды имеют ограниченные ареалы и что доминирующие виды богаты разновидностями, оба, по-видимому, говорят больше в пользу физиологической, чем естественной селекции. Ибо «очень близкородственные виды» — это лишь другое название для видов, которые едва ли отличаются друг от друга вообще, за исключением их репродуктивных систем; и, следовательно, чем более ограничены их ареалы, тем более определенно они слились бы путем перекрестного скрещивания друг с другом, если бы не барьер бесплодия, наложенный первичным различием. Или, скорее, я должен сказать, если бы не первоначальное возникновение этого барьера, эти ныне близкородственные виды никогда не могли бы стать видами. Опять же, то, что доминирующие виды должны быть богаты разновидностями, — это то, чего можно было ожидать; ибо чем больше число особей в виде, тем больше шанс возникновения вариаций во всех частях органического типа, и особенно в репродуктивной системе, видя, что эта система наиболее чувствительна к малым изменениям в условиях жизни, и что чем больше число особей, составляющих видовой тип, тем больше уверенность в том, что некоторые из них столкнутся с такими изменениями. Следовательно, богатство доминирующих видов разновидностями, я полагаю, главным образом связано с большей возможностью, которую такие виды предоставляют для возникновения некоторой степени взаимного бесплодия между их составляющими членами.

Вот еще один общий факт, также впервые замеченный Дарвином, и тот, который он испытывает некоторые трудности при объяснении на основе теории естественного отбора. Он говорит:—

Путешествуя с севера на юг по континенту, мы обычно встречаем через последовательные интервалы близкородственные или репрезентативные виды, очевидно, занимающие то же место в экономике земли. Эти репрезентативные виды часто встречаются и переплетаются, и по мере того, как один становится все более редким, другой становится все более частым, пока один не заменяет другой. Но если мы сравним эти виды там, где они смешиваются, они, как правило, столь же абсолютно отличны друг от друга в каждой детали структуры, как и экземпляры, взятые из метрополии каждого... В промежуточной области, имеющей промежуточные условия жизни, почему мы теперь не находим близко связывающих промежуточных разновидностей? Эта трудность долгое время совершенно сбивала меня с толку. Но я думаю, что ее можно в значительной части объяснить [23].

Его объяснение состоит в том, что «поскольку нейтральная территория между двумя репрезентативными видами, как правило, узка по сравнению с территорией, свойственной каждому... и поскольку разновидности существенно не отличаются от видов, то же правило, вероятно, будет применяться к обоим; и, следовательно, если мы возьмем варьирующий вид, обитающий на очень большой территории, нам придется адаптировать две разновидности к двум большим территориям, а третью разновидность — к узкой промежуточной зоне». Отсюда аргументируется, что эта третья или промежуточная разновидность, из-за того, что она существует в меньшем числе, вероятно, будет вскоре захвачена и истреблена более крупными популяциями по обе стороны от нее. Но как возможно «адаптировать две разновидности к двум большим территориям, а третью [переходную] разновидность — к узкой промежуточной зоне» перед лицом свободного перекрестного скрещивания на непрерывной территории? Пусть A, B и C представляют три рассматриваемые области. Согласно аргументу, разновидность A переходит сначала в разновидность B, а затем в разновидность C, в то время как разновидность B в конечном итоге истребляется вторжениями как из A, так и из C. Но как все это могло произойти, когда ничто не препятствует перекрестному скрещиванию на всей территории A, B, C? Признаюсь, что мне кажется, что этот аргумент может иметь силу только при предположении, что аналогия между разновидностями и видами распространяется на репродуктивную систему; или, в смысле более абсолютном, чем тот, который имеет в виду аргумент, что «разновидности существенно не отличаются от видов», которые они впоследствии образуют, но с самого начала проявляют некоторую степень бесплодия по отношению друг к другу. И если так, мы, конечно, имеем дело с принципами физиологической селекции.

Что во всех таких случаях видового распределения эти принципы сыграли важную роль в видообразовании, представляется еще более вероятным из внезапности перехода на территории, занятой сопредельными видами, а также из его полноты — т. е. отсутствия связующих форм. Ибо эти факты в совокупности свидетельствуют о том, что переход был первоначально обусловлен тем конкретным изменением в репродуктивных системах затронутых форм, которое до сих пор позволяет этим формам «переплетаться» без перекрестного скрещивания. С другой стороны, ни один из этих фактов не представляется мне совместимым с теорией видообразования только путем естественного отбора.

Но это подводит нас к другому общему факту, также упомянутому Дарвином и хорошо признанному всеми натуралистами, а именно, что близкородственные виды или виды, отличающиеся друг от друга в тривиальных деталях, обычно занимают сопредельные территории; или, выражаясь наоборот, что сопредельность географического положения благоприятствует появлению видов, близкородственных друг другу. Теперь, большой массив фактов, на который я здесь намекаю, но не буду в настоящее время уточнять, представляется мне составляющим один из самых сильных из всех моих аргументов в пользу физиологической селекции. Возьмем, например, большую континентальную область и проследим через нее цепь видов, каждое звено которой отличается от тех, что по обе стороны от него, минутными и тривиальными различиями вторичного рода, но все звенья которой отличаются друг от друга в отношении первичного различия, так что ни один член ряда не является идеально плодовитым с любым другим членом. Можно ли предположить, что в каждом случае это постоянное первичное различие было наведено вторичными различиями, распределенными, как они есть, по разным частям всех этих родственных организмов, и все же нигде не представляющими ничего, кроме ничтожного количества морфологических изменений?

Что касается меня, я не могу поверить — так же, как Дарвин не мог поверить, — что все эти многочисленные, разнообразные и тривиальные изменения всегда имели случайный эффект вызова того же самого своеобразного изменения в репродуктивной системе, и таким образом производя его без какой-либо ссылки на процесс видовой дивергенции. Не могу я также поверить, как Дарвин случайно и предварительно предположил, что длительное воздействие единообразных условий жизни так часто вызывало столь же бессмысленный результат. Я могу только верить, что все близкородственные виды, населяющие наш предполагаемый континент и отличающиеся друг от друга во многих и столь разнообразных пунктах мелких деталей, являются лишь множеством записей того факта, что селективная плодовитость возникла среди их предков и, таким образом, дала столько же возможностей для возникновения морфологических дифференциаций, сколько она предоставила случаев эффективной изоляции. Конечно, я не отрицаю, что многие, или, вероятно, большинство из этих тривиальных морфологических дифференциаций были произведены естественным отбором из-за их полезности: я просто отрицаю, что они могли быть так произведены на этой общей территории, если бы не половая изоляция, с которой теперь обнаруживается ассоциация каждого отдельного их набора.

Доказательства из топографического распределения видов.

Под топографическим распределением я подразумеваю распределение организмов со ссылкой на сравнительно малые области, в отличие от более крупных регионов, по отношению к которым уместен термин географическое распределение.

Сразу станет очевидным, что изучение топографического распределения органических типов имеет для нас даже большее значение, чем изучение их географического распределения. Ибо в то время как первое исследование проводится, так сказать, с малой мощностью нашего наблюдательного микроскопа, второе проводится с большой мощностью. Более крупные факты географического распределения дают, действительно, все общие характеристики, которые мы могли бы ожидать от них получить, исходя из теории, что дивергенция видовых типов на общих территориях была в главной части определена физиологическими условиями. Но для цели проверки этой теории еще более требовательным образом первостепенное значение имеет рассмотрение более детальных фактов топографического распределения, поскольку здесь мы подходим ближе к проблеме видовой дифференциации. Поэтому, поскольку мы уже рассмотрели эту проблему с самых общих точек зрения, теперь мы рассмотрим ее с более специальных точек зрения.

Самоочевидно, как мы видели в предыдущем разделе, что чем больше число особей одного и того же вида на данной территории, тем меньше должна быть сила естественного отбора для расщепления этого вида на два или более родственных типа; потому что чем более скучена популяция, тем больше должен быть униформитарный эффект свободного перекрестного скрещивания. На этом очевидном факте настаивали несколько предыдущих авторов по дарвинизму; и единственная причина, по которой он не был признан всеми натуралистами, заключается в том, что так мало из них наблюдали всеважное различие между монотипической и политипической эволюцией. Чем плотнее популяция, а следовательно, чем больше перекрестное скрещивание и острее борьба за существование внутри вида, тем лучше это будет для трансмутации вида путем естественного отбора; но тем хуже это будет для дифференциации вида путем этой формы гомогамии. С другой стороны, если физиологическая селекция рассматривается как форма гомогамии, чем плотнее популяция, тем лучшую возможность она будет иметь для дифференциации вида, во-первых, потому, что будет присутствовать большее число особей, у которых может возникнуть физиологическое изменение, и, во-вторых, потому, что, если оно действительно возникнет, острота борьбы за существование тогда даст естественному отбору лучший шанс действовать быстро и эффективно на каждую из изолированных частей.

Следовательно, когда вопрос заключается в том, сыграла ли селективная плодовитость какую-либо большую или общую роль в дифференциации видовых типов, лучший критерий, который мы можем применить, — это установить, является ли общим правилом то, что близкородственные виды встречаются в тесной ассоциации, так что их отдельные члены составляют, так сказать, единую популяцию, или, с другой стороны, встречаются ли они скорее по разные стороны физических барьеров. Если они встречаются в тесной ассоциации, форма гомогамии, которой была обязана их дифференциация, должна была, по-видимому, быть физиологической формой; тогда как если они доказаны как коррелирующие с физическими барьерами, форма гомогамии, которая была задействована в их дифференциации, должна была, по-видимому, быть географической формой.

Теперь, поначалу это соображение было для меня проблемой, потому что Мориц Вагнер энергично аргументировал — и подкрепил свой аргумент значительным богатством иллюстраций, — что родственные виды всегда обнаруживаются коррелирующими с физическими барьерами или прерывистыми ареалами. Ответ Вейсмана, действительно, показал, что утверждение Вагнера было слишком общим: тем не менее, я был разочарован, обнаружив, что так много можно сказать в пользу географической (или топографической) формы изоляции, когда речь идет о близкородственных видах. Впоследствии, однако, я прочитал труды Негели по этому предмету, и в них я нахожу представленным совсем иное положение дел.

Видя так же ясно, как Вагнер, что естественный отбор ни при каких обстоятельствах не может вызвать видовую дифференциацию, если ему не помогают какие-либо другие формы гомогамии, но совершая ту же ошибку, что Вагнер и Вейсман, предполагая, что единственной другой формой гомогамии в природе является географическая изоляция, Негели с большой силой рассуждения и на многих примерах обосновал свой аргумент против теории естественного отбора на том основании, что в растительном царстве близкородственные виды наиболее часто встречаются в тесной ассоциации друг с другом, то есть, не изолированы каким-либо образом посредством физических барьеров. Этот аргумент повсюду логически неповрежден; и, поскольку он подкрепляет его большим знанием топографической ботаники, его обвинение против естественного отбора как причины видовой дифференциации казалось непреодолимым. И, по сути дела, оно было непреодолимым; так что вся проблема происхождения видов путем дифференциации на общих территориях до сих пор оставалась в полном неведении. И нет теперь никакого выхода из этого неведения, если мы не примем «дополнительный фактор» селективной плодовитости. И, по-видимому, единственная причина, по которой это не было повсеместно признано, заключается в том, что дарвинисты до сих пор не смогли осознать величину различия между дифференциацией и трансмутацией видов; и, следовательно, привычно встречали такие непреодолимые трудности, какие представил Негели, нелогичным смешением этих двух совершенно различных вещей.

Но если бы идея селективной плодовитости когда-либо пришла в голову Негели как форма сегрегации, которая дает начало видовой дифференциации, я не могу сомневаться, что столь проницательный и логичный мыслитель понял бы, что на все его обвинение против естественного отбора был дан ответ. Ибо невероятно, чтобы он не понял, как эта физиологическая форма гомогамии (предполагая, что она возникает до или во время, а не после видовой дифференциации) выполняла бы точно ту же функцию на непрерывной территории, какую, как он допускал, «изоляция» выполняет на прерывистой.

Однако, как бы то ни было, не может быть никакого вопроса, касающегося огромной ценности его фактов и аргументов как доказательства в пользу физиологической селекции — хотя это доказательство было дано неосознанно, или, так сказать, пророчески. Поэтому я здесь процитирую несколько примеров того и другого из его статьи «О развитии социальных видов» [24].

Изложив теорию естественного отбора, он говорит, что если теория является (сама по себе) истинным объяснением происхождения (или дивергенции) видовых форм, должно следовать, что

две близкородственные формы, производные одна от другой, обязательно занимали бы две разные географические области [или топографические станции], поскольку иначе они вскоре стали бы смешанными. Пока они не стали достаточно консолидированными как отдельные виды, чтобы сделать взаимное перекрестное скрещивание весьма невероятным, они не могли быть смешаны без невыгоды [для дифференциации]. Если бы Дарвин попытался поддержать свою гипотезу фактами, он бы, по крайней мере в растительном царстве, нашел мало того, что благоприятствовало бы его делу. Я могу привести многие сотни случаев, в которых виды на каждой стадии развития были найдены тесно смешивающимися друг с другом, а не изолированными каким-либо образом. Поэтому я не думаю, что можно правильно говорить о естественном отборе в дарвиновском смысле в растительном царстве; и, по моей оценке, существует большая разница между формированием видов природой и производством породы селекционером... (стр. 212).

Из двух видов распределения (т. е. расти отдельно и расти вместе), синойкия (или расти вместе) является, безусловно, наиболее обычным в природе. Я считаю, что из сотни родственных растительных форм по крайней мере девяносто пять оказались бы синойкическими (стр. 219).

Это самый важный момент. То, что столь огромная пропорция растительных видов должна была возникнуть в тесной ассоциации со своими родительскими или сестринскими типами, явно непонятно на основе теории естественного отбора в одиночку; очевидно, должна существовать какая-то другая форма гомогамии, которая, независимо от того, ассоциирована ли она во всех местах с естественным отбором, является первичным условием для дифференциации. Таковой, я утверждаю вместе с Негели, является логическая необходимость; и это независимо от того, прав ли я, полагая, что другая рассматриваемая форма гомогамии — это селективная плодовитость. Но я иду дальше и говорю: конечно, не может быть рационального вопроса о том, что эта другая форма гомогамии должна была быть, во всяком случае как весьма общее правило, той, которую я назначил. Ибо как это так, что в этих девяноста пяти процентах случаев, где растительные виды растут в тесной ассоциации со своими ближайшими союзниками, нет гибридизации, или смешивания и возврата к исходным недифференцированным типам? Мы хорошо знаем ответ. Это полностью дифференцированные виды, и как таковые они защищены от взаимного перекрестного скрещивания барьером взаимного бесплодия. Но теперь, если этот барьер так необходим для сохранения видовых различий, когда они были полностью развиты, тем более он должен был быть таковым, чтобы допустить их развитие; или, иначе говоря, поскольку мы знаем, что этот барьер ассоциирован с «синойкическими» видами, и поскольку мы ясно понимаем, что если бы он был устранен, эти виды вскоре перестали бы существовать, можем ли мы разумно сомневаться, что их существование (или происхождение) обязано предыдущему возведению этого барьера? Если бы синойкические виды были сравнительно редкими, обоснованность таких рассуждений могла бы быть открыта для сомнения; или, даже если бы мы не сомневались в этом в таких случаях, во всяком случае мы могли бы вполне сомневаться в важности или степени селективной плодовитости как фактора в возникновении видов. Но ценность трудов Негели по настоящему предмету состоит в том, что они показывают, что синойкические виды составляют столь подавляющее большинство растительного царства, что здесь, во всяком случае, представляется невозможным переоценить важность принципа, который я назвал физиологической селекцией.

ГЛАВА V. Дальнейшие доказательства физиологической селекции.

Доказательства из топографического распределения разновидностей.

В последнем разделе мы рассмотрели топографическое распределение близкородственных видов. Теперь я предлагаю пойти еще дальше в вопросах детализации, рассмотрев случай естественных разновидностей. И здесь мы подходим к ветви нашего исследования, где мы вполне можем ожидать встретить самые решающие проверки нашей теории. Ибо если окажется, что эти зарождающиеся виды более или менее напоминают полностью развитые виды, представляя признак взаимного бесплодия, теория была бы верифицирована самым прямым и убедительным образом, какой только возможен. Эти зарождающиеся виды можно назвать эмбриональными видами, которые фактически находятся в процессе дифференциации от своего родительского типа; и поэтому, если они не проявляют признака по отношению к этому типу, который настоящая теория выводит как необходимый для целей дифференциации, теория должна быть отброшена. С другой стороны, если они действительно проявляют этот признак, это именно тот признак, который теория предсказала как тот, который будет найден весьма характерным для таких эмбриональных типов. Напротив, теория естественного отбора не может иметь причин формировать какое-либо подобное ожидание; или, скорее, ее ожидание обязательно должно было бы быть прямо противоположным. Ибо, согласно этой теории, взаимное бесплодие родственных видов связано либо с корреляцией с морфологическими изменениями, которые производятся отбором, либо, как предполагал Дарвин, с «длительным воздействием единообразных условий жизни»; и таким образом, в любом случае, вариация бесплодия должна была бы быть, во всяком случае как общее правило, последующей по отношению к видовой дифференциации, и, согласно взгляду Дарвина, долго последующей. Таким образом, мы не должны обнаруживать, что физиологическое изменение когда-либо, в каком-либо большом или общем масштабе, является начальным изменением; не должны мы также обнаруживать, что оно является, в каком-либо таком масштабе, даже чем-то вроде современного изменения: не должно, по сути, быть никакой постоянной или привычной ассоциации между дивергенцией эмбриональных типов и совпадением взаимного бесплодия.

Теперь я буду стремиться доказать, что существует необычайно общая ассоциация между вариативной дивергенцией и взаимным бесплодием, везде, где затронуты общие территории; и в той мере, в какой это может быть доказано, я полагаю, что доказательства будут полностью в пользу физиологической селекции как главного условия видовой дивергенции, в то время как в то же время они будут не менее полностью и совершенно независимо против естественного отбора как единственной причины такой дивергенции.

Я начну с некоторых дальнейших цитат из Негели.

Виды могут быть синойкическими на всех стадиях родства. Мы наталкиваемся на разновидности, едва отличимые друг от друга, растущие в одной и той же местности (как, например, Cirsium heterophyllum, с гладкими или зазубренными листьями, Hieracium sylvaticum, с или без стеблевых листьев); опять же, мы встречаем другие разновидности, более акцентированные (как H. hoppeanum, с нижними язычками белого или красного цвета, Campanula, с белыми или сиреневыми цветами и т. д.), другие разновидности, еще более выраженные, которые почти могли бы быть возведены в ранг видов (Hieracium alpinum, с волосками и железами, и новая форма H. holadenium, которая имеет только железы, Campanula rotundifolia с гладкими и волосистыми листьями), или формы, еще более отчетливые, вплоть до хорошо определенных видов. Я мог бы перечислить бесконечные примеры на всех стадиях.

Будет видно, что в моем определении синойкии я не имею в виду утверждать, что все родственные формы неизменно встречаются вместе, но что их гораздо чаще видят в группах, чем поодиночке. Возьмем, например, девять форм, близко связанных (от A до I). A, E, H будут найдены бок о бок в одной точке, B, D — в другой, C, F — в третьей и т. д. Эти факты явно противопоставлены теории изоляции и амиксии и говорят, напротив, в пользу социального развития видов (loc. cit., стр. 221).

Чтобы не умножать цитаты с тем же общим эффектом, я приведу лишь одну другую, относящуюся к конкретному случаю.

В одном месте (Rothwand), сильно подверженном воздействию солнца и труднодоступном, я заметил две близкородственные формы, столь близко связанные с H. villosum, что это представлялось бы промежуточной формой между ними двумя. Одна из них (H. villosissimum) отличается своим язычком и густым опушением, своими довольно крупными головками и удлиненными и разделенными чешуйками обертки; другая, напротив (H. elongatum), менее опушена, имеет меньшие головки и более компактные чешуйки на обертке, чем H. villosum. Обе окончательно отличимы от типа своими более длинными стеблями, которые более решительно безлистны, и своим более поздним цветением. В месте, где я их нашел, две формы были тесно переплетены, и каждая была представлена значительным числом растений. Я не нашел их больше нигде на горе, и я не мог найти в месте, где они росли, ни одного экземпляра истинного H. villosum, ни одного гибрида из этих двух.

Я пришел к выводу, что эти две новые формы, объединив свои силы, изгнали H. villosum из его первоначального обиталища, но не преуспели в вытеснении друг друга. Что касается их происхождения, они, очевидно, развивались в двух разных направлениях от общей точки отправления, а именно H. villosum. Им удалось не только отделить себя от исходной формы, но и предотвратить вмешательство любой промежуточной формы. Поэтому я счел себя вправе рассматривать это как случай разновидностей, которые возникли после ледниковой эпохи. Морфологические характеристики трех форм достаточно отчетливы для того, чтобы они были обозначены как виды многими авторами. Они лучше определены, чем некоторые более слабые виды MM. Frolich и Fries, и так же хорошо определены, как некоторые виды MM. Koch и Grisebach (стр. 222).

Теперь ясно, без комментариев, что все это именно так, как и должно быть, если родственные виды были дифференцированы на общих территориях путем селективной плодовитости. Ибо если, как Негели говорит в другом месте, «в природе встречаются формы, ассоциированные друг с другом и по отдельности отличающиеся каждой возможной степенью дифференциации», то, как добавляет Негели, этот общий факт не только ведет к выводу, что виды (обычно) развиваются, когда растения растут в тесной ассоциации друг с другом; но столь же определенно он ведет к дальнейшему выводу, что такое развитие должно быть обязано предшествующему развитию взаимного бесплодия между дивергирующими вариативными формами, взаимного бесплодия, которое поэтому впоследствии столь характерно для родственных видов, когда они обнаруживаются в своем полностью дифференцированном состоянии, все еще занимая ту же территорию в больших и тесно смешанных популяциях.

По моему мнению, не могло бы быть вывода, более сильно обоснованного, чем этот, потому что, за единственным исключением физиологической формы, нельзя вообразить никакой другой формы гомогамии, которая объясняла бы происхождение и постоянство этих синойкических разновидностей во всех степенях дифференциации вплоть до хорошо определенных синойкических видов. Меньше всего, как мы видели, естественный отбор в одиночку мог иметь какое-либо отношение к такому положению дел; в то время как, как мы также видели, во всех своих деталях это именно то положение дел, которого требует теория физиологической селекции.

Тем не менее, хотя этот вывод столь сильно обоснован, мы должны помнить, что это только вывод. Чтобы полностью верифицировать теорию физиологической селекции, мы должны доказать экспериментально факт взаимного бесплодия между этими синойкическими разновидностями, как мы узнаем, что оно впоследствии достигается между синойкическими видами. Следует сожалеть, что теория физиологической селекции не пришла в голову Негели, потому что он тогда, без сомнения, установил бы это путем фактического эксперимента. Как бы то ни было, огромная ценность его наблюдений не идет дальше установления сильной презумпции, что это должна быть селективная плодовитость, которая вызывает прогрессивную дифференциацию синойкических разновидностей; а также что, если так, это должен быть главный фактор в дифференциации растительных видов, видя, что около девяноста пяти процентов имеют синойкическое происхождение.

Данные экспериментальных исследований.

В моей статье о физиологической селекции указывалось, что вся теория должна будет либо подтвердиться, либо опровергнуться экспериментальным доказательством наличия или отсутствия взаимного бесплодия между разновидностями одного и того же вида, обитающими на общих территориях. Исходя из фактов и соображений, которые мы до сих пор рассматривали, мне действительно казалось, что существуют самые веские основания предполагать, что эксперименты покажут, что взаимное бесплодие между такими разновидностями является явлением весьма распространенным — оснований вполне достаточных, чтобы доказать, что родственные виды на общих территориях по большей части обязаны своим происхождением именно этому свойству взаимного бесплодия, а не наоборот, как предполагалось ранее. В то время я не знал, что в этом направлении проводились какие-либо эксперименты. Однако вскоре после публикации статьи мое внимание было обращено на кропотливое исследование, посвященное именно этому вопросу и проводившееся более тридцати лет М. Жорданом [25]. Оно не привлекло того всеобщего внимания, которого, несомненно, заслуживало; и с тех пор я выяснил, что даже Дарвин начал изучать его лишь за несколько месяцев до своей смерти.

Посвятив свою жизнь тщательному наблюдению в различных местах обитания множества различных видов растений — однолетних и многолетних, луковичных и водных, деревьев и кустарников, — М. Жордан смог убедить себя, а также французскую школу ботаников, возникшую благодаря этому направлению наблюдений, в том, что в большинстве случаев (или «почти везде»), когда линнеевский вид является аборигенным для какой-либо страны и встречается там повсеместно, этот вид в пределах данного района представлен более или менее многочисленными и совершенно постоянными разновидностями. Эти разновидности характеризуются столь незначительными морфологическими различиями, что само их существование ускользало от внимания ботаников, пока М. Жордан не начал специально искать их в качестве особых объектов своего изучения. Более того, эти разновидности одного линнеевского вида занимают общие территории и произрастают там в тесном соседстве друг с другом, или, как говорит М. Жордан, «pêle-mêle» (вперемешку). Заметим, что до сих пор Жордан действовал в точности по тем же принципам, что и Негели; только он распространил свои наблюдения на еще более широкий круг видов, с одной стороны, и на еще более детальный поиск разновидностей — с другой. Но самое важное для нас заключается в том, что он далее перешел к экспериментальной проверке физиологических отношений между этими морфологическими разновидностями и обнаружил в сотнях случаев, что они не только сохраняют свои признаки при размножении семенами (т. е. являются наследственными, а не просто климатическими), но и взаимно бесплодны inter se (между собой). По этим причинам М. Жордан, который является противником теории эволюции, рассматривает все такие разновидности как отдельно созданные виды; и движущей силой его длительных исследований было желание приумножить эти доказательства творческой энергии. Но для эволюционистов совершенно не имеет значения, называются ли все эти многочисленные сексуально изолированные формы видами или разновидностями.

Положения, которые важны для эволюционистов — и имеют первостепенное значение в данной связи, — можно кратко резюмировать следующим образом:

(1) Исследование охватывает большое количество видов, принадлежащих к очень многочисленным и разнообразным порядкам растений; (2) в большинстве случаев — хотя и не во всех — аборигенные виды, встречающиеся повсеместно, представляют собой постоянные разновидности; (3) эти разновидности, тем не менее, могут быть морфологически настолько незначительными, что почти незаметны; (4) они занимают общие территории и произрастают в тесном соседстве; (5) хотя многие из них претерпели столь малые морфологические изменения, они претерпели удивительно большие физиологические изменения; ибо (6) не только очень многие из этих разновидностей сохраняют свои признаки при размножении семенами; но (7), когда это происходит, они всегда в той или иной степени взаимно бесплодны inter se.

Теперь самоочевидно, что каждый из этих семи пунктов в точности соответствует тому, чего требует теория физиологической селекции, и нет ни одного из них, которого она не требовала бы. Ибо если теория верна, мы должны ожидать обнаружения большого количества видов, принадлежащих к многочисленным и разнообразным порядкам растений, представляющих постоянные разновидности на общих территориях; мы должны ожидать, что это будет весьма общее, хотя и не универсальное правило; и мы должны ожидать, что это применимо только к аборигенным видам. Более того, мы должны ожидать, что эти разновидности, хотя и слабо дифференцированные морфологически, будут представлять значительную физиологическую дифференциацию — и именно в особом направлении селективной фертильности, в сочетании, конечно, с наследственностью.

С другой стороны, как я уже сказал, этот перечень доказательств не оставляет ничего, что нужно было бы добавить. Он дает нам все факты — и не более чем все факты, — которые моя статья о физиологической селекции предсказывала как конечный результат длительного экспериментального исследования. И если мне приходится сожалеть о своем незнании этих фактов во время публикации той статьи, то, во всяком случае, теперь это служит лучшим доказательством того, что мои ожидания не были продиктованы результатами проверки, которая уже была проведена. Эти ожидания были выведены исключительно из самой теории, как представляющие то, что должно было бы иметь место, если бы теория была верна; и, должен признаться, если бы мне тогда сказали, что они уже реализованы — что фактически было установлено как общее правило, что эндемичные виды представляют собой постоянные и наследственные разновидности, тесно перемешанные на общих территориях, морфологически почти неразличимые, но физиологически изолированные селективной фертильностью, — я бы почувствовал, что теория была подтверждена заранее. Ибо существуют только две альтернативы: либо эти вещи обусловлены физиологической селекцией, либо они обусловлены — как полагает сам М. Жордан — особым творением. Что равносильно утверждению, что для эволюционистов факты должны рассматриваться как подтверждающие первую теорию настолько полно, насколько это логически возможно для подтверждения теории.

Данные о препотентности.

Теперь мы должны рассмотреть значение того, что называется «препотентностью», для теории физиологической селекции.

Говоря об огромном количестве видов сложноцветных (Compositae), Дарвин отмечает:

Не может быть сомнений в том, что если бы пыльца всех этих видов могла быть одновременно или последовательно помещена на рыльце любого одного вида, этот вид с безошибочной уверенностью выбрал бы свою собственную пыльцу. Эта избирательная способность тем более удивительна, что она должна была быть приобретена с тех пор, как многие виды этой большой группы растений отделились от общего предка.

Дарвин здесь говорит об избирательном сродстве в его полностью развитой форме, как об абсолютном взаимном бесплодии между полностью дифференцированными видами. Но мы встречаем все более низкие степени взаимного бесплодия — иногда между «зарождающимися видами», или постоянными разновидностями, а в других случаях между близкородственными видами. Тогда это известно как «препотентность» пыльцы, принадлежащей к той же разновидности или виду, над пыльцой другой разновидности или вида, когда оба набора пыльцы наносятся на одно и то же рыльце. Хотя в отсутствие препотентной пыльцы менее сильная оплодотворит семя, тем не менее, такова тяга к более подходящей пыльце, что даже если она будет нанесена на рыльце спустя значительное время после другой, она опередит или превзойдет другую в оплодотворении семяпочек и, следовательно, даст тот же результат для следующего поколения, как если бы она была нанесена на материнское растение без какой-либо примеси менее сильной пыльцы, хотя в некоторых случаях такие начальные степени взаимного бесплодия дополнительно проявляются в том, что количество или качество семян оказывается меньшим или худшим.

Теперь, у различных разновидностей и у различных близкородственных видов многие наблюдатели отмечали все степени такой препотентности, от едва заметной величины до полной импотентности чужеродной пыльцы — когда, конечно, существует абсолютное бесплодие между двумя разновидностями или близкородственными видами. Вывод очевиден. В этой градуированной шкале препотентности — начиная с экспериментально почти незаметной степени половой дифференциации между двумя разновидностями и заканчивая абсолютным разделением двух близкородственных видов — мы имеем единственный оставшийся факт, необходимый для завершения дела в пользу настоящей теории. Мы здесь возвращаемся к самым ранним стадиям физиологической дифференциации или к стадиям, которые лежат позади «физиологических видов» Жордана; и поэтому, в сочетании с его результатами, явления препотентности можно назвать дающими нам полное и окончательное доказательство одного непрерывного развития, которое, начавшись с почти незаметной степени взаимного бесплодия, заканчивается абсолютным взаимным бесплодием. «Избирательная способность», о которой упоминает Дарвин как о «приобретенной» всеми видами сложноцветных с тех пор, как они «отделились от общего предка», таким образом, наблюдается у бесчисленного множества других видов в процессе приобретения; и поэтому мы можем прекрасно понять то, что в противном случае было бы непонятным, а именно то, что близкородственные виды растений встречаются в девяноста пяти процентах случаев в тесном соседстве на общих территориях, проявляя при этом по отношению друг к другу характер взаимного бесплодия.

Но это еще не все. Важность широко распространенных явлений препотентности для теории физиологической селекции заключается не только в том, что она предоставляет последнее звено в цепи доказательств происхождения видов путем селективной фертильности, или «избирательной способности». Эти явления важны еще и тем, что показывают, как, по крайней мере у растений, физиологическая селекция, по-видимому, часто способна дифференцировать специфические типы без необходимой помощи какой-либо другой формы гомогамии. В своем первоначальном изложении теории я старался настаивать на большой ценности, в качестве дифференцирующих агентов, даже небольших степеней других форм гомогамии при их взаимодействии с физиологической селекцией. Но я также высказал свое убеждение, что во многих случаях селективная фертильность, по-видимому, сама по себе способна расщеплять специфический тип; и причина, по которой я до сих пор верю в это, заключается в том, что иначе я не могу понять эти явления препотентности. Я не могу поверить, что во всех бесчисленных случаях, когда они возникают, они были вызваны какими-то предшествующими морфологическими изменениями, происходящими в какой-то другой части организма, или «длительным воздействием однородных условий жизни» на две почти идентичные формы, которые возникли в тесном соседстве в одной и той же среде и в условиях действия ранее универсального перекрестного опыления. Даже если можно представить, что такое происходит время от времени, мне трудно представить, что это может происходить постоянно, и все же этого взгляда должны придерживаться те, кто приписывает препотентность естественному отбору.

Никогда не следует забывать, что относительно огромные изменения в размере, структуре, привычках и т. д., которые демонстрируют наши одомашненные растения в результате искусственного отбора, не влекут за собой физиологического характера взаимного бесплодия ни в какой степени, за исключением, возможно, небольшого числа случаев. Хотя у диких видов любой соответствующий малый процент случаев (когда естественный отбор случайно затрагивает части организма, модификации которых вызывают физиологическое изменение путем корреляции), несомненно, был бы тем, который выжил бы на общих территориях, все же невероятно, чтобы такая случайная связь между естественным отбором и взаимным бесплодием была столь постоянно средством специфической дифференциации, как того неизбежно требуют факты препотентности (вместе с наблюдениями Жордана и Негели).

Более того, этот взгляд на проблему еще более подтверждается некоторыми другими фактами и соображениями. Например, явления препотентности (будь то между разновидностями или между близкородственными видами) обнаруживаются, когда две формы занимают общую территорию, т. е. растут вперемешку друг с другом. Следовательно, если бы не эта физиологическая дифференциация, ничто не могло бы помешать свободному перекрестному опылению. Однако тот факт, что гибриды сравнительно редки в естественных условиях — факт, на который указал мне сэр Джозеф Хукер как на иначе необъяснимый, — доказывает эффективность даже низкой степени такой дифференциации в предотвращении перекрестного опыления физиологически дифференцированных форм. Даже в тех случаях, когда нетрудно получить искусственные гибриды или помеси между видами или разновидностями, растущими на общих территориях, совершенно поразительно, какой чрезвычайно малый процент гибридных или помесных форм встречается в природе. И не может быть сомнений в том, что это связано с очень эффективным способом, которым препотентность выполняет свою работу — эффективным, я имею в виду, с точки зрения новой теории; ибо при любой другой теории препотентность является бессмысленным явлением, которое, несмотря на свою частоту, не играет никакой роли в процессе органической эволюции.

Я придаю большое значение явлениям препотентности ввиду контраста, который наблюдается между растениями и животными в отношении их видов к физическим барьерам. Ибо животные — и особенно высшие животные — по-видимому, зависят от таких барьеров для своих специфических дифференциаций гораздо больше, чем это имеет место у растений. Это не более чем то, чего мы должны ожидать; ибо, в соответствии с нашей теорией, селективная фертильность не так склонна действовать в одиночку в случае высших животных, которые спариваются друг с другом, как у растений, которые оплодотворяются посредством ветра или насекомых. В первом случае не предоставляется возможности для первого возникновения взаимного бесплодия в форме препотентности; и даже там, где селективная фертильность закрепилась другими путями, шансы против подходящего спаривания «физиологических дополнений» должны быть гораздо больше, чем в последнем случае. Следовательно, среди высших животных селективная фертильность должна гораздо чаще встречаться в сочетании с другими формами гомогамии, чем среди растений. И это именно то, что мы находим. Таким образом, мне кажется, что этот контраст между относительным отсутствием и наличием физических барьеров, где затрагиваются близкородственные виды растений и высших животных соответственно, имеет право рассматриваться как дальнейшее подтверждение нашей теории. Ибо, хотя он демонстрирует именно такую общую корреляцию, какой ожидала бы эта теория, эта корреляция не может быть объяснена никакой другой теорией. Именно там, где можно увидеть, что физиологическая селекция имеет наилучшую возможность действовать (а именно в растительном мире), мы находим наиболее недвусмысленные доказательства ее действия; в то время как, с другой стороны, именно там, где она имеет наименьшую возможность проявить себя (а именно среди высших животных), мы находим ее наиболее связанной с другими формами гомогамии и, следовательно, поддерживаемой ими, т. е. не только географической изоляцией, но и половым предпочтением при спаривании и другими формами гомогамии, которые, как показал г-н Гулик, возникают в разных местах в результате интеллекта.

Данные из особых случаев.

До сих пор я рассматривал с самой общей точки зрения наиболее широко распространенные факты и самые широкие принципы, которые служат для обоснования теории физиологической селекции. Теперь я перехожу к рассмотрению одного из тех особых случаев, в которых теория, по-видимому, была успешно применена.

Профессор Ле Конт привел ископаемых улиток из Штайнхайма как служащих для подтверждения теории физиологической селекции [26].

Факты таковы. Популяция улиток этого озера долгое время остается однородной и неизменной. Затем небольшой процент особей внезапно начал варьировать в отношении формы своих раковин, и это в двух или трех направлениях одновременно, однако каждая затронутая особь представляла только одну из вариаций. Но после того, как все эти вариации начали затрагивать пропорционально большое число особей, появляются некоторые особи, у которых две или более вариаций смешаны вместе, очевидно, как говорит Вейсман, путем скрещивания разновидностей, которые так смешались. Еще позже как отдельные разновидности, так и их смешанное потомство становились все более многочисленными, и в конечном итоге единый смешанный тип, включающий в себя все исходные разновидности, вытеснил родительскую форму. Затем последовал еще один длительный период стабильности, пока не произошла еще одна вспышка новых вариаций; и эти вариации, после того как затронули все большее и большее число особей, в конечном итоге смешались путем скрещивания и вытеснили свою родительскую форму. Так процесс продолжался, сравнительно короткие периоды вариаций чередовались со сравнительно длительными периодами стабильности, причем вариации всегда возникали внезапно группами, затем размножались, смешивались и в своем окончательно смешанном типе в конечном итоге вытесняли свою родительскую форму.

Теперь примечательный факт здесь заключается в том, что всякий раз, когда возникали вариации, они скрещивались только между собой, они не скрещивались со своей родительской формой; ибо, если бы они это делали, они не только никогда не смогли бы выжить (будучи поначалу столь малочисленными и не имея географических барьеров в маленьком озере), но мы нашли бы доказательства этого факта в полукровном потомстве. Более того, естественный отбор не мог иметь никакого отношения к этому процессу, потому что вариации формы раковин не только сами по себе не имеют никакой вообразимой пользы; но было бы нелепо предполагать, что в каждый из этих «периодов вариаций» всегда одновременно возникали несколько различных вариаций, каждая из которых имела какую-то скрытую пользу, хотя ни одна из них никогда не возникала в течение любого из длительных периодов стабильности. Как же тогда объяснить тот факт, что особи, составляющие каждую группу разновидностей, будучи способными размножаться между собой, никогда не скрещивались со своей родительской формой? Эти разновидности, каждый раз, когда они возникали, были тесно перемешаны со своей родительской формой и, безусловно, были бы поглощены ею, если бы скрещивание в этом направлении было возможно. Поэтому вместе с профессором Ле Контом я прихожу к выводу, что на этот вопрос есть только один мыслимый ответ. Каждая группа разновидностей должна была быть защищена от скрещивания со своей родительской формой.

Они должны были быть результатом вариации, которая сделала затронутых особей бесплодными по отношению к их родительской форме, оставив их при этом плодовитыми между собой. Потомство этих особей затем рассеялось бы по озеру, физиологически изолированное от родительской популяции и особенно склонное к развитию вторичных вариаций как прямого результата первичной вариации. Таким образом, как мы могли ожидать, две или три вариации возникли одновременно, как выражения стольких же различных линий семейного происхождения от исходной или физиологической разновидности; они были повсюду предотвращены от скрещивания со своей родительской формой, но при этом способны смешиваться всякий раз, когда они или их постоянно растущее потомство встречались. Таким образом, не вдаваясь в дальнейшие подробности, мы можем с помощью теории физиологической селекции дать объяснение всем этим фактам, которые в противном случае остаются необъяснимыми.

Ввиду представленных доказательств я теперь задам пять вопросов, на которые должны быть даны соответствующие ответы критиками теории физиологической селекции.

1. Можете ли вы сомневаться в том, что до сих пор неразрешимая проблема межвидового бесплодия была бы решена, если предположить, что взаимное бесплодие возникает до или во время процесса специфической дифференциации, а не после того, как этот процесс был полностью завершен?

2. Можете ли вы сомневаться, после должного рассмотрения обстоятельств, при которых дифференцировались близкородственные виды растений, — а именно в девяноста пяти процентах случаев тесно перемешанные на общих территориях и, следовательно, в идентичных условиях среды, — что взаимное бесплодие должно было возникнуть до или во время специфической дифференциации?

3. Можете ли вы сомневаться, после должного рассмотрения фактов препотентности, с одной стороны, и фактов физиологических разновидностей Жордана, с другой, что взаимное бесплодие действительно возникает до или во время специфической дифференциации?

4. Если вы не можете выразить сомнение ни по одному из этих пунктов, можете ли вы объяснить, почему вы отказываетесь принять теорию происхождения видов посредством физиологической селекции, вместе с объяснением, которое эта теория дает продолжающейся перекрестной плодовитости одомашненных разновидностей?

5. Предполагая, что эта теория верна, можете ли вы представить себе какие-либо другие классы фактов, которые количественно или качественно могли бы более прямо или более эффективно доказать ее истинность, чем те, которые были сейчас приведены?

По этим пяти пунктам я не питаю никаких сомнений. Я убежден, что теория физиологической селекции является единственной, которая может объяснить факты межвидового бесплодия, с одной стороны, и, с другой стороны, контраст, который эти факты демонстрируют по отношению к неповрежденной плодовитости наших одомашненных разновидностей.

В заключение представляется желательным еще раз подчеркнуть, что между теориями естественного и физиологического отбора нет антагонизма или соперничества. Для чего я процитирую последний абзац моей первоначальной статьи.

Итак, вот что касается сходств и различий между двумя теориями. Остается только добавить, что они дополняют друг друга. Я уже показал некоторые аспекты, в которых новая теория приходит на помощь старой, и это в тех местах, где старая больше всего нуждалась в помощи. В частности, я показал, что сегрегация приспособленных полностью избавляет выживание наиболее приспособленных от трудности, с которой она до сих пор сталкивалась, объясняя, почему бесплодие так постоянно встречается между видами, в то время как так редко встречается между разновидностями, которые отличаются друг от друга даже больше, чем многие виды; почему так много признаков специфического различия бесполезны для видов, их представляющих; и почему зарождающиеся разновидности не уничтожаются путем скрещивания с родительскими формами. Опять же, мы видели, что физиологическая селекция, предотвращая такое скрещивание, позволяет естественному отбору способствовать разнообразию признаков и, таким образом, развивать виды в разветвляющихся ветвях, а не в линейных сериях, — работа, которую, как я не вижу, естественный отбор мог бы выполнить, если бы ему не помогала физиологическая селекция. Более того, мы видели, что, хотя естественный отбор сам по себе не мог вызвать бесплодие между родственными типами, однако, когда это бесплодие дается физиологической селекцией, формы, которые его представляют, будут благоприятствоваться в борьбе за существование; и таким образом, опять же, два принципа оказываются играющими, так сказать, друг другу на руку. И здесь, как и везде, я верю, что сотрудничество позволяет двум принципам достичь гораздо большего в плане видообразования, чем каждый из них мог бы достичь, если бы работал отдельно. С одной стороны, без помощи физиологической селекции естественный отбор, я полагаю, был бы почти преодолен неблагоприятными влияниями свободного скрещивания — влияниями, тем более мощными в тех самых условиях, которые требуются для размножения видов путем дивергенции признаков. С другой стороны, без естественного отбора физиологическая селекция была бы бессильна создать какие-либо различия специфического типа, кроме различий взаимного бесплодия и тривиальных деталей структуры, формы и цвета — различий, совершенно лишенных смысла с утилитарной точки зрения. Но в их сочетании эти два принципа представляются мне способными достичь того, чего ни один из них не может достичь в одиночку, — а именно полного и удовлетворительного объяснения происхождения видов.

ГЛАВА VI. Краткая история мнений об изоляции как факторе органической эволюции.

Этот исторический очерк должен начаться с рассмотрения мнений Дарвина по этому вопросу; но поскольку они время от времени значительно модифицировались в течение тридцати лет публикациями других натуралистов, будет невозможно избежать перекрестных ссылок между его трудами и их трудами. Можно также заметить, что «Жизнь и письма Чарльза Дарвина» были опубликованы только в 1887 году, так что различные мнения, которые я процитирую из писем и которые показывают значительное приближение в его последние годы к взглядам, выдвинутым г-ном Гуликом и мной, не были перед нами в то время, когда наши статьи были прочитаны.

Самое раннее упоминание, которое я могу найти о географической изоляции в трудах Дарвина, встречается в переписке с сэром Джозефом Хукером еще в 1844 году. Там он говорит:

Я не могу привести свои доводы в деталях; но самый общий вывод, на который, как мне кажется, указывает географическое распределение всех органических существ, заключается в том, что изоляция является главным сопутствующим фактором или причиной появления новых форм (я хорошо знаю, что есть некоторые вопиющие исключения) [27].

И снова:

Что касается первоначального создания или производства новых форм, я сказал, что изоляция представляется главным элементом [28].

Затем, в более ранних изданиях «Происхождения видов» этот взгляд оставлен, и вместо него мы встречаем мнение, что географическая изоляция оказывает некоторую помощь естественному отбору, предотвращая свободное скрещивание. Но здесь мы должны отметить две вещи. Во-первых, различие между монотипической и политипической эволюцией не определено. Во-вторых, нивелирующий эффект свободного скрещивания в природе и, следовательно, его антагонизм по отношению к дивергенции признаков путем естественного отбора не признается в достаточной степени; в то время как, с другой стороны, и вследствие этого, важность изоляции как фактора эволюции недооценивается — не только в ее географической, но и во всех других ее формах.

Рассматривая эти два пункта отдельно, единственные отрывки в трудах Дарвина, по крайней мере насколько я могу найти, в которых проводится какое-либо различие между эволюцией как монотипической и политипической, — это те, в которых он имеет дело с несколько аналогичным различием между искусственным отбором как преднамеренным и бессознательным. Он говорит, например:

В случае методического отбора селекционер отбирает для какой-то определенной цели, и если особям позволить свободно скрещиваться, его работа полностью провалится. Но когда многие люди, не намереваясь изменять породу, имеют почти общий стандарт совершенства и все пытаются приобрести и разводить лучших животных, улучшение неизбежно, но медленно следует из этого бессознательного процесса отбора, несмотря на то, что нет разделения отобранных особей. Так будет и в природе [29].

Здесь мы имеем то, что, возможно, можно рассматривать как проблеск различия между монотипической и политипической эволюцией. Но то, что это только проблеск, доказывается непосредственно следующими предложениями, которые применяют эту аналогию бессознательного отбора не к случаю монотипической, а к случаю политипической эволюции. Точно так же в последующей дискуссии о «дивергенции признаков» аналогия снова используется для цели показа того, как политипическая эволюция может происходить в природе.

Таким образом, можно сказать, что у нас едва ли есть даже проблеск различия между монотипической и политипической эволюцией; и поскольку та же дискуссия (лишь с несколькими словесными изменениями) проходит через все издания «Происхождения», вполне можно спросить, почему я должен был ссылаться на такие отрывки в настоящей связи. Что ж, я сделал это потому, что очевидно, что в последние годы его жизни различие между отбором как «методическим» и «бессознательным» позволило Дарвину гораздо яснее воспринимать различие между эволюцией как монотипической и политипической. Так, в 1868 году он писал Морицу Вагнеру (который, как мы сейчас увидим, полностью не смог различить монотипическую и политипическую эволюцию), выражая свое убеждение:

Что на многих больших территориях все особи одного и того же вида медленно модифицировались, таким же образом, например, как английская скаковая лошадь была улучшена, то есть путем постоянного отбора самых быстрых особей, без какого-либо разделения. Но я признаю, что этим процессом два или более новых вида вряд ли могли бы быть сформированы в пределах одной и той же ограниченной территории [30].

Опять же, в 1876 году он написал другое письмо Вагнеру, в котором встречается следующий отрывок:

Я верю, что все особи вида могут медленно модифицироваться в пределах одного и того же района, почти таким же образом, как человек осуществляет то, что я назвал процессом бессознательного отбора. Я не верю, что один вид даст начало двум или более новым видам, пока они перемешаны вместе в пределах одного и того же района [31].

Два года спустя он писал профессору Земперу:

Существуют два разных класса случаев, как мне кажется, а именно те, в которых вид медленно модифицируется в одной и той же стране, и те случаи, в которых вид расщепляется на два, или три, или более новых видов; и, в последнем случае, я бы подумал, что почти идеальное разделение значительно помогло бы их «спецификации», чтобы придумать новое слово [32].

Теперь эти отрывки показывают гораздо более ясное восприятие всеважного различия между монотипической и политипической эволюцией, чем любые, которые встречаются в «Происхождении видов»; и они также показывают, что он пришел к этому восприятию через то, что он считал несколько аналогичным различием между «бессознательным» и «методическим» отбором человеком. Аналогия, мне едва ли нужно говорить, радикально несостоятельна; и любопытным результатом ее несостоятельности является то, что, тогда как в «Происхождении видов» она приводится для иллюстрации процесса политипической эволюции, как отмечалось ранее, в письмах, процитированных выше, мы находим ее приведенной для иллюстрации процесса монотипической эволюции. Но факт несостоятельности этой аналогии не влияет на обоснованность различия между монотипической и политипической эволюцией, к которому она привела Дарвина, в его последние годы, так ясно выразить [33].

Переходя далее ко второму пункту, который мы должны заметить, легко показать, что в более ранних изданиях своих работ Дарвин недостаточно признавал нивелирующие эффекты свободного скрещивания и, следовательно, не смог осознать важность изоляции (в любой из ее форм) как фактора органической эволюции. Это можно кратко показать, процитировав его собственное более зрелое мнение по этому предмету. Так, в отношении нивелирующих эффектов скрещивания, он писал г-ну Уоллесу в 1867 году следующее:

Я, должно быть, выразился ужасно: я хотел сказать прямо противоположное тому, что вы поняли. Ф. Дженкин спорил в «North British Review» против того, что единичные вариации закрепляются, и убедил меня, хотя и не в такой широкой манере, как здесь представлено. Я всегда считал индивидуальные различия более важными; но я был слеп и думал, что единичные вариации могут сохраняться гораздо чаще, чем я теперь вижу, что это возможно или вероятно. Я упомянул об этом в своей предыдущей записке только потому, что верил, что вы пришли к аналогичному выводу, и мне очень нравится быть в согласии с вами. Я верю, что я был в основном обманут тем, что единичные вариации предлагали такие простые иллюстрации, как когда человек отбирает [т. е. изолирует] [34].

Опять же, где-то около того же времени он писал Морицу Вагнеру:

Хотя я видел эффекты изоляции в случае островов и горных хребтов и знал о нескольких примерах рек, тем не менее, большее число ваших фактов было мне совершенно неизвестно. Теперь я вижу, что из-за недостатка знаний я не использовал почти в достаточной степени взгляды, которые вы отстаиваете [35].

Теперь было бы легко показать справедливость этих самокритик, процитировав более длинные отрывки из ранних изданий «Происхождения видов»; но поскольку это, ввиду вышеприведенных отрывков, излишне, мы можем далее перейти к другому пункту.

Самым большим упущением, которое Вагнер сделал в своих в остальном ценных эссе о географической изоляции, было то, что он не осознал, что географическая изоляция является лишь одной из ряда других форм изоляции: и, следовательно, что, хотя это совершенно верно, как он настаивал, что политипическая эволюция не может быть осуществлена одним лишь естественным отбором, очень далеко от истины, как он далее настаивал, что географическая изоляция является единственным средством, с помощью которого естественный отбор может быть поддержан в этом вопросе. Вот почему, когда Дарвин сказал, что он сам «не использовал почти в достаточной степени» географическую изоляцию как фактор специфической дивергенции, он вполне разумно добавил, что не может зайти так далеко, как Вагнер, рассматривая такую изоляцию как условие, sine qua non, для дивергентной эволюции во всех случаях. Тем не менее, он добавляет важные слова: «Мне почти хотелось бы верить в ее важность в той же степени, что и вам; ибо вы хорошо показываете, в манере, которая никогда не приходила мне в голову, что она устраняет многие трудности и возражения». Эти слова важны, потому что они показывают, что Дарвин пришел к ощущению силы «трудностей и возражений» в отношении того, что дивергентная эволюция возможна посредством одного лишь естественного отбора, и как легко они могут быть устранены, предположив помощь изоляции. Следовательно, очень прискорбно, что Вагнер представил единственный вид изоляции (географическую) как эквивалентный принципу изоляции в целом. Ибо он таким образом не смог представить полную — и, следовательно, истинную — философию предмета уму Дарвина; и в этом, как и в некоторых других отношениях, которые я замечу позже, послужил скорее к тому, чтобы запутать, чем прояснить вопрос в целом.

Подводя итог. Хотя в свои последние годы, как показано его перепиской, Дарвин пришел к более полному признанию нивелирующих эффектов свободного скрещивания и, как следствие, важности «разделения» для предотвращения этих эффектов, и хотя в этой связи он также пришел к более ясному различению между «двумя случаями» монотипической и политипической эволюции, очевидно, что он никогда не прорабатывал ни одного из этих вопросов — «считая благоразумным», как он писал в отношении них в 1878 году, «теперь, когда я старею, работать над более легкими темами [36]». Поэтому он никогда ясно не видел, с одной стороны, что свободное скрещивание, далеко не составляя «трудности» для монотипической эволюции путем естественного отбора, является тем самым средством, с помощью которого естественный отбор в этом случае получает возможность действовать; или, с другой стороны, что в случае политипической эволюции рассматриваемая «трудность» настолько абсолютна, что делает такую эволюцию, путем одного лишь естественного отбора, абсолютно невозможной. Следовательно, хотя в одном предложении «Происхождения видов» он упоминает три формы изоляции (помимо географической формы) как служащие в некоторых случаях для помощи естественному отбору в вызывании «дивергенции признаков» (т. е. политипической эволюции [37]), из-за того, что он не осознавал, насколько велико и насколько остро различие между двумя видами или «случаями» эволюции, он никогда не осознавал, что там, где «два или более новых вида» находятся в процессе дифференциации, какая-то форма изоляции, отличная от естественного отбора, должна обязательно присутствовать, независимо от того, является ли естественный отбор также таковым. Ближайшим приближением, которое он когда-либо делал к осознанию этой необходимости, было одно из его писем Вагнеру, процитированное выше, где, снова апеллируя к ошибочной аналогии между монотипической эволюцией и «бессознательным отбором», он говорит: — «Но я признаю, что этим процессом (т. е. бессознательным отбором) два или более новых вида вряд ли могли бы быть сформированы в пределах одной и той же ограниченной территории: некоторая степень разделения, если не обязательная, была бы весьма выгодной; и здесь ваши факты и взгляды будут иметь большую ценность». Но даже в этом отрывке контекст показывает, что под «разделением» он имеет в виду исключительно географическое разделение, которое он вполне справедливо заключает (вопреки Вагнеру), что оно, безусловно, не должно быть «обязательным». Если бы он сделал шаг вперед, он должен был бы увидеть, что разделение, в той или иной форме, является «обязательным» для политипической эволюции. Вместо того чтобы сделать этот дальнейший шаг, однако, два года спустя он писал Земперу следующее:

Я зашел так далеко, как мог, возможно, слишком далеко, в согласии с Вагнером [т. е. в последнем издании «Происхождения видов»]; с того времени я не видел причин менять свое мнение; но тогда я должен добавить, что мое внимание было поглощено другими предметами [38].

И он, по-видимому, закончил тем, что все еще не смог осознать, что объяснение, которое он дает «дивергенции признаков» в «Происхождении видов», может иметь силу только при невысказанном предположении, что свободное скрещивание каким-то образом предотвращается в начале и на протяжении всего развития каждого дивергирующего типа.

Наконец, мы должны рассмотреть мнение Дарвина относительно важного принципа «Независимой изменчивости». Это, как помнится, принцип, который гарантирует, что когда часть (не слишком большая) вида предотвращена от скрещивания с остальной частью вида, рано или поздно произойдет дивергенция типа, вследствие того факта, что средние качества отделенной части во время ее отделения не могли быть в точности такими же, как средние качества специфического типа в целом. Таким образом, состояние Амиксии, будучи состоянием того, что г-н Гулик называет Независимым Поколением, само по себе — т. е. даже если не поддерживается естественным отбором — вызовет дивергенцию типа, в соотношении, которое было математически рассчитано Дельбёфом.

Дарвин писал так профессору Вейсману в 1872 году:

Я теперь прочитал ваше эссе с очень большим интересом. Ваш взгляд на происхождение местных рас через «Амиксию» совершенно нов для меня и, кажется, проливает важный свет на неясный вопрос [39].

И в последнем издании «Изменчивости животных и растений» он добавляет следующий абзац:

Этот взгляд может пролить некоторый свет на тот факт, что домашние животные, которые ранее населяли различные районы в Великобритании, и полудикий скот, недавно содержавшийся в нескольких британских парках, слегка отличались друг от друга; ибо этим животным было предотвращено блуждание по всей стране и скрещивание, но они свободно скрещивались бы в пределах каждого района или парка [40].

Теперь, хотя я допускаю, что Дарвин никогда не приписывал этому принципу Амиксии, или Независимой изменчивости, ничего похожего на ту степень важности, на которую, по мнению Дельбёфа, Гулика, Жиара и меня, он имеет право, вышеприведенный отрывок, по-видимому, показывает, что, как только «взгляд» был ясно «предложен» его уму, он был настолько далек от того, чтобы быть неблагоприятно расположенным к нему, что он добавил абзац к последнему изданию своей «Изменчивости» с прямой целью поддержать его. Тем не менее, позже этот вопрос, по-видимому, полностью ускользнул из его памяти; ибо в 1878 году он писал Земперу, что он «не видит совсем яснее, чем я видел раньше, из многочисленных случаев, которые он [Вагнер] привел, как и почему это происходит, что долго изолированная форма почти всегда становится слегка модифицированной [41]». Я думаю, это показывает полную забывчивость принципа, о котором идет речь, потому что, если последний хорош для объяснения начальной дивергенции типа между отделенными запасами «одомашненных животных», тем более он должен быть компетентен объяснить дальнейшую дивергенцию типа, которая «почти всегда» наблюдается в случае «долго изолированной формы» в природе. Сама суть принципа заключается в том, что, когда дивергенция типа однажды началась, эта дивергенция должна ipso facto продолжаться со все ускоряющимся темпом, явно непоследовательно принимать принцип как объясняющий первое начало дивергенции, а затем игнорировать его как объясняющий дальнейший прогресс дивергенции. Следовательно, я могу только заключить, что Дарвин забыл этот принцип совсем, когда писал свое письмо Земперу в 1878 году — несомненно, как он говорит в предложении, которое непосредственно следует, из-за того, что он «не уделял много внимания в последние годы таким вопросам».

Итак, вот что касается мнений Дарвина. Следующим по времени мы должны рассмотреть эссе Морица Вагнера о том, что он назвал «Законом миграции» [42]. Заслугой этих эссе было, во-первых, твердое выражение мнения о нивелирующих эффектах свободного скрещивания; и, во-вторых, создание большого массива фактов, показывающих важность географической изоляции в предотвращении этих эффектов и в последующей дифференциации специфических типов. С другой стороны, недостатком этих эссе было, во-первых, неразличение эволюции как монотипической и политипической; и, во-вторых, неосознание того, что географическая изоляция является лишь одной из ряда других форм изоляции. Из этих двух радикальных упущений — которые, однако, разделялись всеми другими писателями того времени, за частичным исключением самого Дарвина, как показано ранее, — возникли следующие и самые прискорбные ошибки.

Снова и снова Мориц Вагнер настаивает, как на фундаментальной доктрине своей попытки реформы дарвинизма, что эволюция путем естественного отбора невозможна, если естественный отбор не поддерживается географической изоляцией, чтобы предотвратить нивелирующие эффекты скрещивания [43]. Теперь, если бы вместо «эволюции» он сказал «дивергенция типа», и если бы вместо «географической изоляции» он сказал «предотвращение скрещивания», он сформулировал бы общую доктрину, которую было совместным усилием г-на Гулика и меня изложить. Но не осознавая, что «эволюция» бывает двух радикально разных видов — политипической и монотипической, — он полностью не смог осознать, что, хотя для одного из ее видов предотвращение скрещивания является абсолютной необходимостью, для другого из ее видов разрешение скрещивания является необходимостью не менее абсолютной. И, опять же, упуская тот факт, что географическая изоляция является лишь одним из многих способов, которыми скрещивание может быть предотвращено, он не смог осознать, что даже в отношении случая политипической эволюции он сильно ошибся, представляя эту одну форму изоляции как универсально необходимое условие процесса. Необходимым условием этого процесса является, действительно, предотвращение скрещивания каким-либо способом или другим; но его неудачное настаивание на географическом разделении как единственно возможном средстве для этой цели — особенно в сочетании с его не менее неудачным игнорированием монотипической эволюции — заставило его скорее препятствовать, чем продвигать обобщение, которое он уловил лишь частично. И это обобщение, как теперь так неоднократно заявлялось, заключается в том, что, хотя форма изоляции, которую мы знаем как естественный отбор, зависит для своего действия от скрещивания всех особей, которых она изолирует (т. е. отбирает), при действии в одиночку она может произвести только монотипическую эволюцию; но что, когда она дополняется любой из других многочисленных форм изоляции, она снабжается необходимым условием для производства политипической эволюции — и это в стольких линиях дивергентного изменения, сколько может быть случаев этого эффективного разделения.

Тем не менее, хотя мы должны сожалеть об этих недостатках со стороны Вагнера, мы должны помнить, что он оказал важные услуги в плане привлечения внимания к нивелирующим эффектам свободного скрещивания и, еще больше, в плане показа высокой важности географической изоляции как фактора органической эволюции. Поэтому, хотя в обстоятельной критике его взглядов Вейсман легко смог избавиться от его обобщений в несовершенной форме, которую они представляли, я не думаю, что было справедливо со стороны Вейсмана заметить: «если бы Вагнер ограничился утверждением, что географическая изоляция существенно помогает процессу естественного отбора и, таким образом, также способствует возникновению новых видов, он встретил бы мало или вообще никакого сопротивления; но тогда, конечно, говоря так много, он не сказал бы ничего нового». Несомненно, как я только что показал, он должен был так (а также в других и еще более важных отношениях, не замеченных проф. Вейсманом) ограничить свое утверждение; но, если бы он это сделал, не следует, что он не сказал бы ничего нового. Ибо, по сути, насколько он сказал то, что было правдой, он действительно сказал многое, что было также новым. Так, большая часть того, что он сказал о принципе разделения (апогамии), была столь же новой, сколь и истинной, хотя, как мы видели, он сказал это с очень малой целью из-за своего отождествления этого принципа в целом с принципом лишь одной из его форм. Опять же, несмотря на эту большую ошибку, или упущение, он, безусловно, показал в отношении конкретной формы, о которой идет речь, — а именно географической изоляции, — что она имела значительно большее значение, чем признавалось ранее. И это было в такой мере ценным вкладом в общую теорию происхождения.

Эссе проф. Вейсмана, на которое только что была сделана ссылка [44], было, однако, во всех отношениях большим шагом вперед по сравнению с эссе Вагнера. Оно было не только более всеобъемлющим в своем взгляде на весь предмет географической изоляции, но также гораздо более адекватным в своем общем рассмотрении его. Его главными недостатками, по моему суждению, были, во-первых, чрезмерно спекулятивный характер некоторых его частей и, во-вторых, ограничение его анализа лишь одной формой изоляции — недостаток, который оно разделяет с эссе Вагнера, и в такой же высокой степени. Более того, хотя это эссе имело большую заслугу формулирования принципа Амиксии, оно сделало это очень неэффективным образом. Ибо этот принцип был приведен не только с исключительной ссылкой на географическую изоляцию, но даже в отношении этого одного вида изоляции он был представлен в весьма непоследовательной манере, как я теперь постараюсь показать.

Вейсман пришел к пониманию рассматриваемого принципа, исходя из того соображения, что новые видовые признаки, когда они появляются впервые, не возникают все одновременно у одних и тех же особей: они появляются по одному у разных особей, другой — у других, третий — у третьих и т. д.; и лишь в ходе смены поколений они объединяются у одних и тех же особей благодаря свободному скрещиванию. Следовательно, в конечном итоге формирующийся постоянный или видовой тип является результатом всех переходных или вариативных типов, когда они сливаются воедино посредством скрещивания. Из чего Вейсман выводит то, что он считает общим законом, а именно: «постоянство видового типа возникает не внезапно, а постепенно; и оно устанавливается путем беспорядочного скрещивания всех особей». Из чего, в свою очередь, следует, что это постоянство должно прекратиться, как только прекратится условие, которое его поддерживает, т. е. как только свободное скрещивание будет предотвращено географической изоляцией части вида от его исходной популяции.

Прежде всего, данная формулировка рассматриваемого принципа не является удачной. При изложении доктрины о том, что разделение вызывает дифференциацию, не было необходимости основывать ее на столь умозрительном фундаменте. На самом деле нет реальных доказательств того, что видовые типы достигают своего постоянства именно таким образом; и для целей данной доктрины в этом нет необходимости. Ибо эта доктрина не должна показывать, как было достигнуто постоянство; ей нужно лишь показать, что постоянство поддерживается свободным скрещиванием, в результате чего, когда свободное скрещивание каким-либо образом предотвращается, происходит расхождение признаков. Короче говоря, правильный способ изложения этого принципа — тот, который был принят Дельбёфом и Гуликом, а именно: средние характеристики отделенной части вида вряд ли будут такими же, как у всего вида в целом; в результате чего в отделенной части будет происходить расхождение типа вследствие скрещивания внутри этой части. Или же этот принцип может быть представлен так, как я представил его под названием «Независимая изменчивость», а именно: «видовой тип можно рассматривать как среднее арифметическое всех индивидуальных вариаций, при этом любое значительное отклонение от этого среднего значения сдерживается скрещиванием», в результате чего, когда скрещивание между частью вида и остальной его частью предотвращается, «этой популяции позволено развивать свою собственную независимую историю, защищенную от скрещивания с исходной формой».

Однако принцип «амиксии» Вейсмана не только изложен иначе, чем мой принцип «Независимой изменчивости» (апогамии) или «Независимого происхождения» Гулика, но, по-видимому, из-за этого различия в формулировке сам принцип оказывается иным. В частности, хотя Вейсман согласен с нами в том, что когда новые признаки возникают в силу одного лишь предотвращения скрещивания с родительскими формами, эти новые признаки будут носить неутилитарный характер, он, по-видимому, полагает, что расхождение признаков при таких обстоятельствах вряд ли достигнет видовой значимости. Важно отметить, почему он приходит к такому выводу, который не только столь сильно отличается от выводов Дельбёфа, Гулика и моих собственных, но и, по-видимому, не согласуется с его собственным признанием диверсифицирующего эффекта «амиксии» в отношении формирования постоянных разновидностей. Ибо, как мы уже видели, рассматривая взгляды Дарвина на этот же принцип «амиксии», крайне непоследовательно признавать его диверсифицирующий эффект вплоть до стадии формирования фиксированных разновидностей, а затем не признавать, что, поскольку столь значительное расхождение признаков уже было обеспечено одной лишь изоляцией, дальнейшее расхождение должно продолжаться, причем с постоянно ускоряющимся темпом, как это хорошо показали Дельбёф и Гулик. В чем же тогда заключается объяснение этой кажущейся непоследовательности со стороны Вейсмана? Объяснение, очевидно, состоит в том, что из-за ошибочной формулировки принципа он упускает его истинную сущность. Во-первых, он не понимает, что эта сущность заключается в первоначальном различии средних характеристик изолированной колонии по сравнению с остальной частью вида. Напротив, он теряется в лабиринте предположений о том, что все виды имели то, что он называет «периодами изменчивости», или вспышки общей изменчивости, чередующиеся с периодами покоя — и те, и другие столь же необъяснимы с точки зрения их причинности, сколь и гипотетичны с точки зрения их возникновения. Из этих предположений он делает вывод, что изоляция части вида приведет к расхождению признаков только тогда, когда изоляция случайно совпадает с «периодом изменчивости» вида в целом, и что расхождение прекратится, как только закончится «период изменчивости». Во-вторых, как уже отмечалось ранее, он, подобно Вагнеру, которого он критикует, не понимает, что географическая изоляция — это не единственный вид изоляции или единственный возможный способ предотвращения свободного скрещивания. Результатом этого упущения является то, что он считает, будто амиксия может действовать лишь сравнительно редко на достаточно малые популяции, чтобы стать фактором большой важности в дифференциации видов. Наконец, в-третьих, из-за своей излюбленной гипотезы о том, что все виды проходят через «период изменчивости», он в конечном итоге приходит к выводу, что общая величина расхождения типа, вызванная только изоляцией (даже в малой популяции), никогда не может быть больше, чем разница между крайними пределами изменчивости, которые имели место в пределах всего вида на момент его разделения (стр. 75). Другими словами, возможность изменения только за счет амиксии считается ограниченной диапазоном отклонения от общего видового среднего, как это проявлялось в различных индивидуальных вариациях до того, как вид был разделен. Таким образом, доктрина амиксии не признает закон Дельбёфа или кумулятивную природу расхождения типа, как только такое расхождение начинается в отделенной секции. Поэтому в этом важнейшем — и, по сути, существенном — отношении амиксия полностью отличается от принципа, который был по отдельности сформулирован Дельбёфом, Гуликом и мной.

В целом, следовательно, мы должны сказать, что, хотя профессор Вейсман первым признал диверсифицирующее влияние простой недифференцированной изоляции как таковой (апогамии), он сделал это лишь частично. Он не смог выделить истинную сущность принципа и, покрыв ее массой гипотетических домыслов, скрыл ее даже больше, чем раскрыл.

Общая теория изоляции, независимо разработанная г-ном Гуликом и мной, уже была настолько полно объяснена, что здесь будет достаточно лишь перечислить ее наиболее отличительные черты. Это, во-первых, проведение максимально четкой границы между монотипической и политипической эволюцией; во-вторых, демонстрация того, что, хотя для первой из них специфический вид изоляции, представленный естественным отбором, сам по себе достаточен для преобразования видового типа, для работы в пользу второй, или для ветвления видового типа, естественный отбор должен обязательно поддерживаться каким-либо другим видом изоляции; в-третьих, что даже при отсутствии естественного отбора другие виды изоляции могут быть достаточными для осуществления видового расхождения только через независимое происхождение; в-четвертых, что, тем не менее, естественный отбор, если он присутствует, всегда будет ускорять процесс расхождения; в-пятых, что монотипическая эволюция посредством естественного отбора зависит от наличия скрещивания точно так же, как политипическая эволюция (независимо от того, с естественным отбором или без него) зависит от его отсутствия; в-шетых, что, принимая во внимание процесс эволюции во всех таксономических подразделениях органической природы, мы должны считать физиологическую форму изоляции наиболее важной, за единственным исключением естественного отбора.

Единственное различие между эссе г-на Гулика и моими собственными заключается в том, что, с одной стороны, он проанализировал гораздо полнее, чем я, различные формы изоляции; в то время как, с другой стороны, я гораздо полнее, чем он, рассмотрел ту конкретную форму физиологической изоляции, которая так часто встречается между родственными видами. Эту конкретную форму физиологической изоляции я назвал «физиологической селекцией» и претендую для нее на столь большую долю в дифференциации видовых типов, что нахожу в ней удовлетворительное объяснение контраста между естественными видами и искусственными разновидностями в отношении взаимного бесплодия.

Г-н Уоллес в своем «Дарвинизме» оказал хорошую услугу, позволив всем другим натуралистам ясно понять, как один лишь естественный отбор порождает монотипическую эволюцию — а именно, посредством свободного скрещивания всех особей, которые не были элиминированы изолирующим процессом самого естественного отбора. Ибо он очень ясно показывает, как закон средних величин всегда должен гарантировать, что в отношении любого данного видового признака половина особей, живущих в одно и то же время и в одном и том же месте, будет демонстрировать признак выше, а половина — ниже его среднего значения в популяции в целом. Следовательно, если для вида когда-либо будет выгодно, чтобы этот признак претерпел увеличение или уменьшение своего среднего размера, формы, цвета и т. д., в каждом последующем поколении всегда будет достаточное количество особей — т. е. половина от общего числа, — которые демонстрируют вариации в требуемом направлении и которые, следовательно, обеспечат естественный отбор обильным материалом для его действия без необходимости в какой-либо другой форме изоляции. Однако следует сожалеть, что, столь ясно представляя тот факт, что свободное скрещивание является именно тем средством, с помощью которого естественный отбор способен осуществлять монотипическую эволюцию, он не понимает, что такое скрещивание всегда и неизбежно должно делать невозможным для естественного отбора осуществление политипической эволюции. Немного размышлений могло бы показать ему, что само доказательство, которое он приводит о необходимости скрещивания, когда речь идет о трансмутации видов, дает, мера за меру, столь же хорошее доказательство необходимости его отсутствия, когда речь идет о размножении видов. Однако справедливости ради следует добавить, что это различие между эволюцией как монотипической и политипической (с только что упомянутым важным следствием) по-прежнему игнорируется и другими известными эволюционистами «ультрадарвинистской» школы. Профессор Мелдола, например, совсем недавно сказал, что, по его мнению, «трудность, связанная со скрещиванием», была в значительной степени — если не полностью — устранена доказательством г-на Уоллеса о том, что один лишь естественный отбор способен осуществлять [монотипическую] эволюцию; в то время как он рассматривает различие между монотипической и политипической эволюцией как простую «словесную эквилибристику».

Именно в связи с моим представлением о невозможности того, чтобы один лишь естественный отбор вызывал политипическую эволюцию, г-н Уоллес взял на себя труд показать, как допущение скрещивания (панмиксия) необходимо для естественного отбора в его работе по осуществлению монотипической эволюции. И он не только не понял, что «трудность», которую скрещивание создает для взгляда о том, что естественный отбор сам по себе способен вызывать политипическую эволюцию, никоим образом не применима к случаю монотипической; но что касается этой «трудности», там, где она действительно применима, он говорит:

Профессор Дж. Дж. Роменс привел это как одну из трудностей, которые могут быть преодолены только его теорией физиологической селекции.

Это, однако, является недоразумением. Я никоим образом не утверждал, что рассматриваемая трудность может быть преодолена только этой теорией. Я утверждал, что она может быть преодолена любой из многочисленных форм изоляции, которые я назвал, и из которых физиологическая селекция является лишь одной. И хотя, когда речь идет об общих ареалах, я считаю, что физиологическая форма изоляции является наиболее важной формой, это совсем не то же самое, что придерживаться предположения, которое г-н Уоллес здесь приписывает мне.

Я воспользуюсь этой возможностью, чтобы исправить несколько похожее недоразумение, которое было недавно опубликовано профессором У. А. Хердманом из Ливерпуля; и поскольку случай, который он приводит, сам по себе представляет значительный интерес, я процитирую его замечания полностью. В своем вступительном обращении к Ливерпульскому биологическому обществу профессор Хердман сказал:

Некоторые из вас, несомненно, помнят, что в прошлогоднем обращении, обсуждая теорию физиологической селекции д-ра Роменса, я процитировал воображаемый случай профессора Флемминга Дженкина с белым человеком, потерпевшим кораблекрушение на острове, населенном неграми, приведенный в качестве иллюстрации предполагаемого подавляющего эффекта свободного скрещивания заметной разновидности с родительским видом. Затем я продолжил, критикуя результат, к которому пришел Дженкин, а именно, что характеристики белого человека будут стерты скрещиванием с черным:

«Два влияния, я думаю, были проигнорированы, а именно атавизм, или возврат к предковым признакам, и тенденция членов разновидности скрещиваться друг с другом. Придерживаясь случая, описанного выше, я должен предположить, что большое количество умных молодых мулатов, произведенных во втором, третьем, четвертом и нескольких последующих поколениях, в значительной степени вступали бы в браки между собой, результатом чего стало бы формирование на острове более или менее белой аристократии, включая короля и всех главных людей, самых умных мужчин и самых храбрых воинов. Затем атавизм мог бы время от времени производить гораздо более белую особь — возврат к характеристикам предкового европейца, — которая, будучи высоко ценимой в беловатой аристократии, оказала бы значительное влияние на цвет и другие характеристики следующего поколения. Теперь такая белая аристократия находилась бы в точно таких же обстоятельствах, как благоприятная разновидность, конкурирующая со своим родительским видом» и т. д.

Вы можете представить мое удовольствие, когда через несколько месяцев после написания вышеизложенного я случайно обнаружил в письме, написанном знаменитым африканским путешественником д-ром Дэвидом Ливингстоном лорду Гренвиллю и датированном «Уньямбембе, 1 июля 1872 года», следующий отрывок:

«Около пяти поколений назад белый человек пришел в высокогорье Басанго, которые находятся на линии к востоку от водораздела. У него было шесть сопровождающих, которые все умерли, и в конечном итоге их староста по имени Чарура был избран вождем Басанго. В третьем поколении у него было шестьдесят боеспособных копьеносцев в качестве прямых потомков. Это подразумевает равное количество другого пола. Они очень светлые по цвету и легко узнаваемы, так как никому не разрешается носить коралловые бусы, подобные тем, что привез Чарура, кроме королевской семьи. Книга, которую он привез, была потеряна только недавно. Интерес этого случая заключается в его связи со знаменитой теорией г-на Дарвина о «происхождении видов», ибо он показывает, что улучшенная разновидность, как мы, белые, скромно называем себя, не так подвержена подавлению численностью, как некоторые думали».

Здесь мы имеем идеальное исполнение того, что я в прошлом году, не зная об этом наблюдении Ливингстона, предсказал как вероятное в таком случае. У нас есть беловатая аристократия в доминирующем состоянии, и, очевидно, на верном пути к распространению своих характеристик на большую территорию и возникновению заметной разновидности, и это явно поразило Ливингстона за четырнадцать лет до того, как была услышана теория физиологической селекции, точно так же, как это должно поразить нас сейчас, как пример, сильно свидетельствующий против аргумента о «подавлении», использованного Флеммингом Дженкином и Роменсом.

Здесь мы имеем любопытный пример того, как один писатель поддерживает утверждения другого, создавая впечатление, что он опровергает эти утверждения. И воображаемый случай профессора Хердмана, и его реализация в отчете Ливингстона свидетельствуют о «тенденции членов разновидности скрещиваться друг с другом». Это то, что я назвал «психологической селекцией», и, далеко не «игнорируя» ее, я всегда подчеркивал ее как очевидно важную форму изоляции или предотвращения свободного скрещивания. Но это форма изоляции, которая может происходить только у высших животных, и, следовательно, вся критика профессора Хердмана является лишь пересказом моих собственных взглядов, уже опубликованных в статье, которую он критикует. Ибо все, что доказывает его аргумент, — это, во-первых, необходимость какой-либо формы изоляции, если нужно избежать подавляющих эффектов скрещивания; и, во-вторых, очевидное следствие того, что там, где психологическая форма недоступна (как у многих низших животных и у всех растений), должна присутствовать какая-то другая форма, если дивергентная эволюция происходит на общем ареале.

Видя, что было проявлено так много недопонимания в отношении моих взглядов на «подавляющие эффекты скрещивания», и видя также, что это недопонимание распространяется как на взгляды г-на Гулика, так и на мои собственные, я здесь приведу краткие выдержки из обеих наших оригинальных статей с двойной целью: показать наше полное согласие и оставить судить, можно ли нас справедливо считать ответственными за рассматриваемое недопонимание. После того как я приведу эти цитаты, я завершу этот исторический очерк рассмотрением того, что г-н Уоллес сказал в ответ на представленные в них взгляды. Я перепишу только один отрывок из наших статей, начав со своей собственной.

Любая теория происхождения видов путем происхождения должна быть готова с ответом на вопрос: почему виды размножились? Как это случилось, что в ходе эволюции виды не просто трансмутировали в линейных рядах, а разветвлялись? На этот вопрос г-н Дарвин стремится ответить «из простого обстоятельства, что чем более диверсифицированными становятся потомки от любого одного вида по структуре, конституции и привычкам, тем лучше они смогут захватить многие и широко диверсифицированные места в экономии природы и, таким образом, смогут увеличиться в численности». И он продолжает иллюстрировать этот принцип с помощью диаграммы, показывающей гипотетическое расхождение признаков, претерпеваемое потомками семи видов. Таким образом, он приписывает расхождение признаков исключительно влиянию естественного отбора.

Теперь этот аргумент кажется мне неопровержимым во всем, кроме одной детали; но это очень важная деталь: аргумент полностью игнорирует факт скрещивания с родительскими формами. Допуская в аргументе, что скрещивание с родительскими формами запрещено, ничего не может быть более удовлетворительного. Аргумент, однако, исходит из того, что именно на ограниченных территориях или на территориях, уже переполненных рассматриваемой специфической формой, преимущества, получаемые от диверсификации, будут наиболее выраженными. Именно там, где они «толкают друг друга наиболее тесно», естественный отбор установит премию для любых членов вида, которые могут отклониться от общего типа. Теперь, поскольку это толкание или перенаселенность особей является необходимым условием для действия естественного отбора в плане диверсификации признаков, не должны ли мы чувствовать, что общая трудность от скрещивания, рассмотренная ранее, здесь представлена в особой и усугубленной форме? Во всяком случае, я знаю, что после должного и беспристрастного рассмотрения этого вопроса мне действительно кажется, что если подавляющие эффекты скрещивания с родительской формой на переполненном ареале каким-то образом не предотвращены изначально, естественный отбор никогда не смог бы получить никакого материала, с которым можно было бы продолжать. Заметьте, что я считаю аргумент г-на Дарвина совершенно здравым, когда он рассматривает расхождение видов и их дальнейшее расхождение на роды; ибо в этих случаях физиологический барьер, как известно, уже присутствует. Но при применении аргумента для объяснения расхождения особей на разновидности мне кажется, что здесь, больше, чем где-либо еще, г-н Дарвин странным образом упустил из виду грозную трудность, о которой идет речь; ибо в этом конкретном случае трудность кажется мне настолько грозной, что я не могу поверить, что один лишь естественный отбор мог бы произвести какое-либо расхождение видового признака, пока все особи на переполненном ареале занимают этот ареал вместе. Тем не менее, если кто-то из них покинет этот ареал и, таким образом, избежит объединяющего влияния свободного скрещивания, эти особи также избегут условий, которые г-н Дарвин называет необходимыми для естественного отбора, чтобы произвести расхождение. Поэтому мне кажется, что при предполагаемых обстоятельствах один лишь естественный отбор не мог бы произвести расхождение; максимум, что он мог бы сделать, — это изменить весь видовой тип в каком-то одном направлении и, таким образом, вызвать трансмутацию видов в линейном ряду, каждый последующий член которого мог бы вытеснить свою родительскую форму. Но для обеспечения разнообразия, размножения или разветвления видов мне кажется очевидным, что первичным условием, необходимым для этого, является предотвращение скрещивания с родительскими формами в начале каждой ветви, независимо от того, является ли это предотвращение с самого начала абсолютным или только частичным.

Теперь перейдем к г-ну Гулику, часть чьего более пространного обсуждения предмета, однако, — это все, что мне нужно процитировать:

Обнаружив, что эволюция приспособленных обеспечивается предотвращением скрещивания между более приспособленными и менее приспособленными, можем ли мы поверить, что эволюция особой расы, регулярно передающей особый вид приспособленности, может быть реализована без какого-либо предотвращения скрещивания с другими расами, которые не имеют силы передавать этот особый вид приспособленности? Можем ли мы предположить, что любое преимущество, полученное от новых способностей, которые предотвращают жесткую конкуренцию с сородичами, может быть постоянно передано через последующие поколения одной небольшой секции вида, в то время как существует свободное скрещивание, равномерно распределенное между всеми семьями вида? Разве не очевидно, что условия этого предположения несовместимы с фундаментальными законами наследственности? Разве наследственность не следует линиям кровного родства; и когда кровное родство широко распространено, может ли наследственность быть тесно ограничена? Когда существует свободное скрещивание между семьями одного вида, не будет ли любая особенность, которая появляется в одной семье, либо нейтрализована скрещиваниями с семьями, обладающими противоположным качеством, либо, будучи сохраненной естественным отбором, в то время как противоположное качество постепенно исключается, не распространится ли новое качество постепенно на все ветви вида; так что, так или иначе, возрастающее расхождение формы будет предотвращено?

Если преимущество свободы от конкуренции в любой данной вариации зависит от обладания в некоторой степени новыми адаптациями к неосвоенным ресурсам, должна быть какая-то причина, которая благоприятствует скрещиванию тех, кто таким образом специально одарен, и в некоторой степени мешает их скрещиванию с другими вариациями, или, в противном случае, особое преимущество будет потеряно в последующих поколениях. Поскольку некоторая степень независимого происхождения необходима для сохранения преимущества, очевидно, что то же самое условие необходимо для накопления посредством естественного отбора способностей, от которых зависит преимущество. Преимущество расхождения признаков не может быть сохранено теми, кто не сохраняет дивергентный признак; и дивергентный признак не может быть сохранен теми, кто постоянно скрещивается с другими видами; и предотвращение свободного скрещивания между теми, кто одинаково успешен, никоим образом не обеспечивается естественным отбором.

Столько, следовательно, в качестве выражения мнения г-на Гулика по этому предмету. К точно такому же эффекту профессор Ллойд Морган недавно опубликовал свое суждение по этому поводу:

То, что совершенно свободное скрещивание между любыми или всеми особями данной группы животных, до тех пор, пока признаки родителей смешиваются в потомстве, является фатальным для расхождения признаков, неоспоримо. Благодаря устранению менее благоприятных вариаций, быстрота, сила и хитрость расы могут быть постепенно улучшены. Но никакая форма устранения не может дифференцировать группу на быстрые, сильные и хитрые разновидности, отличные друг от друга, до тех пор, пока все три разновидности свободно скрещиваются, а признаки родителей смешиваются в потомстве. Устранение может и действительно дает толчок к прогрессу в любой данной группе, как группе; оно не дает и не может дать толчок к дифференциации и расхождению, до тех пор, пока скрещивание с последующим смешением признаков свободно допускается. Откуда неизбежно следует, как вопрос простой логики, что там, где произошло расхождение, скрещивание и межпородное размножение должны были быть каким-то образом уменьшены или предотвращены. Таким образом, вводится новый фактор — изоляция или сегрегация. И нет сомнений в том, что это имеет большое значение. Его важность, действительно, может быть отрицаема только путем отрицания подавляющих эффектов скрещивания, и такое отрицание подразумевает молчаливое предположение, что межпородное размножение и смешение сдерживаются какой-то формой сегрегации. Изоляция, явно отрицаемая, неявно предполагается.

Аналогично, и еще более недавно, профессор Ле Конт пишет:

Очевидно, следовательно, как утверждает Роменс, что один лишь естественный отбор стремится к монотипической эволюции. Изоляция какого-либо рода кажется необходимой для политипической эволюции. Дерево эволюции под влиянием одного лишь естественного отбора растет подобно пальме из своей терминальной почки. Изоляция была необходима для начала боковых почек и, таким образом, для обильного разветвления, которое является его наиболее заметной чертой.

Чтобы завершить этот исторический обзор, остается только рассмотреть высказывания г-на Уоллеса по этому предмету.

Излишне говорить, что он решительно сопротивляется взгляду Вейсмана, Дельбёфа, Гулика и моему собственному, что видовое расхождение может когда-либо быть обусловлено — или, как я его понимаю, даже в какой-то мере поддержано — этим принципом недифференцированной изоляции (апогамии). Следует помнить, однако, что г-н Гулик привел определенные общие принципы и определенные специальные факты географического распределения, чтобы доказать, что апогамия в конечном итоге ведет к расхождению признаков, при условии, что изолированная секция вида не содержит очень большого количества особей. Теперь г-н Уоллес, не делая никакой ссылки на этот аргумент г-на Гулика, просто утверждает обратное, а именно, что, как matter of fact, недифференцированная изоляция не обнаруживается в связи с расхождением признаков. Ибо, говорит он, «существует полное отсутствие изменений там, где, если бы это была vera causa, мы ожидали бы их найти». Но единственный случай, который он приводит, — это случай Ирландии.

Это, говорит он, представляет «отличный тестовый случай, ибо мы знаем, что она [Ирландия] была отделена от Британии с конца ледниковой эпохи: ... однако едва ли один из ее млекопитающих, рептилий или наземных моллюсков претерпел малейшее изменение». Здесь, однако, г-н Уоллес показывает, что он не смог понять «взгляды тех, кто, подобно г-ну Гулику, верит, что изоляция сама по себе является причиной модификации видов»; ибо к самой сущности этих взглядов относится то, что эффективность недифференцированной изоляции как «vera causa» органической эволюции изменяется обратно пропорционально количеству особей (т. е. размеру секции вида), подвергающихся ее влиянию. Поэтому, далеко не будучи «отличным тестовым случаем», случай Ирландии является неудовлетворительным. Если мы ищем отличные тестовые случаи в смысле, задуманном г-ном Уоллесом, мы не должны выбирать большой остров, который со времени своей изоляции должен был содержать большие массы каждого из географически разделенных видов; мы должны выбирать случаи, где в первом случае было задействовано как можно меньшее количество представителей каждого вида. И когда мы делаем это, ответ, полученный любым действительно «отличным тестовым случаем», является однозначным.

Никакого лучшего тестового случая такого рода никогда не было представлено, чем случай с наземными моллюсками г-на Гулика, которые г-н Уоллес специально рассматривает в той части своей книги, где встречается вышеприведенная цитата. Как же он отвечает на этот случай? Он отвечает на него, предполагая, что во всех многочисленных соседних долинах небольшого острова должно быть столько же различий в окружающей среде, каждая из которых компетентна вызвать небольшие вариативные изменения со стороны своих обитателей путем естественного отбора, хотя ни в одном случае полезность этих небольших изменений не может быть предположена. Теперь против этого объяснения есть три подавляющих соображения. Во-первых, оно чисто безвозмездно или предложено только для того, чтобы спасти гипотезу о том, что не может быть никакой другой причины даже для самых тривиальных изменений в видах, кроме той, которая обеспечивается естественным отбором. Во-вторых, как пишет мне г-н Гулик в частном письме: «если расхождение наземных моллюсков Сандвичевых островов полностью обусловлено воздействием различных сред, как утверждает г-н Уоллес на страницах 147-150, то должны быть полностью оккультные влияния в окружающей среде, которые прогрессивно изменяются с каждой последующей милей. Это столь насильственное предположение, что оно вызывает сомнения в любой теории, требующей такой поддержки». В-третьих, предположение, что рассматриваемые изменения должны были быть обусловлены естественным отбором, полностью несовместимо с фактами изоляции в других местах — а именно в тех случаях, где (как в случае Ирландии) большая секция видов, а не малая секция, была недифференцированно изолирована. Г-н Уоллес, как мы видели, непреднамеренно ссылается на эти «многие другие случаи изоляции» как на доказательство против того, что апогамия per se является причиной видовых изменений. Но хотя по вышеуказанной причине они не имеют отношения к этому аспекту, они кажутся мне фатальными для объяснения, которое он дает видовым изменениям при апогамии, где задействованы только малые секции видов. Например, можно ли рационально утверждать, что существует больше различий в окружающей среде между каждыми двумя из многих смежных долин небольшого острова, таких как описывает г-н Гулик, чем в несравненно большей площади всей Ирландии? Но если нет, и если естественный отбор способен творить такие «оккультные» чудеса на каждой последующей миле на Сандвичевых островах, почему он так полностью утратил эту магическую силу в случае Ирландии — или в «многих других случаях изоляции», на которые ссылается г-н Уоллес? В его теории нет связного ответа на этот вопрос, в то время как в нашей теории ответ дается в самих терминах теории. Факты явно именно такие, какими теория требует, чтобы они были; и поэтому, если бы они не были такими, какими они являются, теория была бы лишена того подтверждения, которое она сейчас получает от них.

Таким образом, по правде говоря, хотя и противоположным образом, случай Ирландии является, как говорит г-н Уоллес, «отличным тестовым случаем», когда теория апогамии как «vera causa» видового изменения понята; и эффект применения теста полностью подтверждает эту теорию, в то же время полностью отрицая другую. Ибо соображение, посредством которого г-н Уоллес стремится объяснить неактивность естественного отбора в случае Ирландии, не является «связным». Что он говорит: «То, что изменения не произошли посредством естественного отбора, возможно, обусловлено менее суровой борьбой за существование из-за меньшего количества конкурирующих видов». Но даже в отношении одних только моллюсков в Ирландии гораздо большее количество видов, чем встречается в любой одной долине Сандвичевых островов; в то время как если мы примем во внимание все другие классы животной жизни, сравнение полностью проваливается.

Гораздо более уместны определенные случаи, которые были приведены давно Вейсманом в его эссе, рассмотренном ранее. Тем не менее, хотя это эссе было опубликовано еще в 1872 году, и хотя оно прямо касается вопроса расхождения признаков через простое предотвращение скрещивания (амиксия), г-н Уоллес нигде не упоминает эти случаи per contra, которые гораздо более весомы, чем его собственный «тестовый случай» Ирландии. Таковы четыре вида бабочек, принадлежащих к трем родам, которые идентичны в полярных регионах и в Альпах, несмотря на то, что редкие альпийские популяции, по-видимому, были отделены от своих родительских запасов со времен ледникового периода; или определенные виды пресноводных ракообразных (Apus), представители которых вынуждены обычно формировать небольшие изолированные колонии в широко разделенных прудах, и тем не менее не проявляют расхождения признаков, хотя апогамия, вероятно, длилась веками. Эти случаи, несомненно, носят очень убедительный характер и сами по себе доказывают, что апогамия сама по себе не всегда способна вызывать расхождение — во всяком случае, так быстро, как мы могли бы ожидать. По-видимому, однако, существует другой фактор, присутствие или отсутствие которого имеет большое значение. Это, как указано в тексте, степень, в которой видовой тип является стабильным или нестабильным — подверженным или не подверженным изменению. Так, например, гусь — это то, что Дарвин называет «негибким» типом по сравнению с большинством других одомашненных птиц. Поэтому, если бы группа гусей была недифференцированно изолирована от остальной части своего вида, вероятность того, что за данное время их потомки не разошлись бы от родительского типа в такой степени, как это сделала бы подобная группа уток при подобных обстоятельствах: более стабильный видовой тип потребовал бы большего времени для изменения под влиянием одной лишь апогамии. Теперь бабочки и ракообразные, процитированные Вейсманом, могут быть высокостабильного типа, представляя лишь небольшой диапазон индивидуальной изменчивости; и, если так, они естественно потребовали бы долгого времени, чтобы проявить какое-либо изменение типа под влиянием одной лишь апогамии. Но, как бы то ни было, Вейсман сам приводит эти случаи только ради того, чтобы показать, что существуют случаи, которые, кажется, свидетельствуют против общего принципа модификации как обусловленного одной лишь апогамией — т. е. общего принципа, который под названием амиксия он занят защитой. И вывод, к которому он сам приходит, заключается в том, что, хотя было бы неправильно утверждать, что апогамия должна во всех случаях вызывать расхождение, мы вполне оправданы в утверждении, что во многих случаях она могла это сделать; в то время как есть хорошие доказательства того, что не в немногих случаях она это сделала, и поэтому должна быть принята как один из факторов органической эволюции.

Мой взгляд с самого начала заключался в том, что вариации в плане взаимного бесплодия являются частым явлением (как, действительно, они могут быть иначе, глядя на сложные условия, которые должны быть удовлетворены в каждом случае полной фертильности?); и поэтому, сколько бы таких вариаций ни было суждено вымереть, всякий раз, когда возникает одна, «при подходящих условиях», «она неизбежно должна стремиться к сохранению как новая естественная разновидность, или зачаточный вид». Среди высших животных — которых «сравнительно немного» — я думаю, вероятно, что некоторое небольшое изменение формы, цвета, привычки и т. д. должно обычно требоваться либо для того, чтобы «сверхдобавить», либо, что является совершенно другой вещью, чтобы совпасть с физиологическим изменением. Но в случае растений и низших беспозвоночных я не вижу причин для какой-либо частой сопутствующей связи такого рода; и поэтому верю, что физиологическое изменение является, «как общее правило», первичным изменением. В то же время я всегда был осторожен, настаивая на том, что это мнение не имеет ничего общего с «сущностью физиологической селекции»; видя, что «не имело никакого значения» для теории, в каком пропорциональном количестве случаев кросс-стерильность началась per se, была сверхдобавлена морфологическими изменениями или только получила возможность выжить, случайно совпав с любой другой формой гомогамии. Короче говоря, «сущность физиологической селекции» состоит во всех случаях диверсифицирующего эффекта взаимного бесплодия, когда бы и как бы это ни случилось в конкретных случаях быть вызванным.

Таким образом, я решительно подтверждаю, что «с самого начала я всегда поддерживал, что не имеет существенного значения для теории, в каком пропорциональном количестве случаев они [физиологические вариации] возникли «одни в иначе недифференцированном виде»»; поэтому, «даже если я ошибаюсь, предполагая, что физиологическая селекция может когда-либо действовать одна, принцип физиологической селекции, как я его сформулировал, этим не затрагивается. И этот принцип есть, как г-н Уоллес его переформулировал, «что некоторая степень бесплодия характеризует отдельные разновидности, которые находятся в процессе дифференциации в виды» — бесплодие, отсутствие которого, «чтобы избежать эффектов скрещивания, может быть одной из обычных причин их неспособности развиться в отдельные виды».

Эти последние предложения процитированы из переписки в Nature, и на них г-н Уоллес ответил, сказав: «если это не абсолютная смена фронта, слова не имеют смысла»; что «если это «вся сущность физиологической селекции», то физиологическая селекция — это лишь пересказ и расширение взглядов Дарвина»; что такая «смена фронта» несовместима не только с моим термином «физиологическая селекция», но также с тем, что я «признал, что г-н Кэтчпул «очень ясно выдвинул теорию физиологической селекции»»; и многое другое в том же духе.

Теперь, прежде всего, следует отдать должное г-ну Кэтчпулу, заявив, что его единственная публикация по этому предмету слишком кратка, чтобы оправдать вывод г-на Уоллеса о том, что он предполагает, что вариации в плане взаимного бесплодия всегда возникают «одни в иначе недифференцированном виде». Каково мнение г-на Кэтчпула по этому пункту, я не знаю; но, каково бы оно ни было, он был, несомненно, первым писателем, который «ясно изложил ведущие принципы» физиологической селекции, и этот факт я очень рад «признать». В моей переписке с г-ном Уоллесом, однако, я не только назвал г-на Кэтчпула: я также назвал — и гораздо более заметно — г-на Гулика. Ибо даже если бы я допустил (чего я далеко не делаю), что в моей собственной статье была какая-то неясность относительно рассматриваемого пункта, я теперь неоднократно показывал, что для любого читателя статей г-на Гулика просто невозможно неправильно понять его взгляды в отношении этого. Соответственно, я ответил г-ну Уоллесу в Nature, сказав:

Я не только с самого начала полностью признал различные другие причины видового изменения, с которыми могут быть связаны физиологические вариации; но г-н Гулик гораздо полнее углубился в эту сторону нашей общей теории и тщательно рассчитал высокую пропорцию, в которой дифференцирующее агентство любой из этих других причин должно быть увеличено при поддержке — т. е. в ассоциации с — даже умеренной степенью селективной фертильности, и наоборот. Поэтому г-ну Уоллесу просто невозможно показать, что «наша теория» отличается от его в этом отношении. Тем не менее, это единственный аспект, в котором его ответ утверждает какое-либо различие. (Том xliii. стр. 127.)

Я думаю, следует сожалеть, что в своем ответе на это г-н Уоллес упоминает только г-на Кэтчпула и полностью игнорирует г-на Гулика — чьи сложные расчеты, упомянутые выше, были сообщены Линнеевскому обществу самим г-ном Уоллесом в 1887 году.

Пришло время доказать с помощью цитат, что я с самого начала представлял «принцип» или «сущность» физиологической селекции как состоящую в том, что селективная фертильность обеспечивает необходимое условие для видовой дифференциации, по крайней мере в большом пропорциональном количестве родственных видов, которые впоследствии представляют взаимный характер кросс-стерильности; что я никогда не представлял вариации в плане этой селективной фертильности как обязательно составляющие начальные вариации или как всегда возникающие «одни, в иначе недифференцированном виде»; и что, хотя я единообразно высказывал мнение, что эти вариации в некоторых случаях возникают именно так (особенно среди растений и низших беспозвоночных), я столь же единообразно заявлял, «что не имеет значения для теории, в каком пропорциональном количестве случаев они это делали» — или даже если, как предполагает г-н Уоллес, они никогда не делали этого ни в одном случае вообще. Эти утверждения (все из которых противоречат единственным утвержденным пунктам различия) уже были опубликованы в моей статье в Monist за октябрь 1890 года. И хотя г-н Уоллес в своем ответе на эту статью игнорирует мои ссылки на «оригинальную статью», вряд ли необходимо цитировать фактические слова самой статьи, поскольку читатель, который далее интересуется этой полемикой, может легко обратиться к ней в Journal of the Linnaean Society (том xix. стр. 337-411).

Придя к этим результатам в отношении теории изоляции в целом и физиологической изоляции в частности, я также прихожу к концу этой работы. И если, имея дело с постдарвиновским периодом, я внушил какому-либо общему читателю впечатление, что все еще существует большое разнообразие экспертных мнений, я должен попросить его заметить, что пункты, в отношении которых все еще существует несогласие, являются лишь очень второстепенными по сравнению с теми, в отношении которых сейчас преобладает полное согласие. Шум спорящих дискуссий, который так заполнил лагерь эволюционистов после смерти их капитана, склонен скрывать от внешнего мира солидное единодушие, которое преобладает в отношении всех более крупных и фундаментальных вопросов, которые были аналогично предметами войны в прошлом поколении. Действительно, если мы примем справедливый и общий взгляд на всю историю дарвинизма, что должно поразить нас как действительно значимый факт, так это удивительное единодушие, которое было так быстро достигнуто в отношении вопросов столь неизмеримой важности. Прошло немногим более тридцати лет с момента публикации «Происхождения видов»; и за этот период не только все натуралисты однозначно приняли доктрину происхождения, рассматриваемую как факт; но, в той или иной степени, они все так же однозначно приняли теорию естественного отбора, рассматриваемую как метод. Единственные пункты, в отношении которых все еще существует различие мнений, касаются точной причинности того могучего потока событий, который под названием органической эволюции мы все теперь научились принимать как научно доказанный. Но к самой природе научного доказательства относится то, что там, где затронуты вопросы большой сложности, а также высокой общности, процесс доказательства должен быть постепенным, даже если он не всегда медленный. Только трудами многих умов, работающих во многих направлениях, в таких случаях истина допускает быть в конечном итоге продемонстрированной. Строка за строкой, заповедь за заповедью, здесь немного и там немного — таков курс научного откровения; и чем больше предмет, тем более тонкие и сложные причины, тем больше должно быть места для индивидуальных различий в нашем прочтении книги Природы. Теперь, если все это верно, не должны ли мы чувствовать, что в вопросе органической эволюции мера согласия, которая была достигнута, несоразмерна различиям, которые все еще остаются — различиям, которые, хотя и важны сами по себе, незначительны по сравнению с теми, которые когда-то разделяли мнения не немногих все еще живущих людей? И если мы обязаны чувствовать это, не обязаны ли мы далее чувствовать, что сама интенсивность наших споров по этим остаточным вопросам сравнительной детализации действительно является лучшим залогом, который может быть дан решимости нашего поиска — решимости, которая, подобно решимости наших отцов, не может не быть быстро вознаграждена открытием истины?

Тем не менее, пока этот шум конфликта в Сенате, мы не можем удивляться, если люди озадачены. Поэтому, в заключение, я могу попросить помнить, каковы именно вопросы — и единственные вопросы, — которые все еще разделяют стороны.

Единогласно согласившись, что органическая эволюция является фактом и что естественный отбор является причиной, или фактором в процессе, первичный вопрос в дебатах заключается в том, является ли естественный отбор единственной причиной, или он был поддержан сотрудничеством других причин. Школа Вейсмана утверждает, что это единственная причина; и поэтому считает бесполезным искать дальнейшие причины. С этой доктриной Уоллес в действительности согласен, за исключением частного случая человеческого разума. Школа Дарвина, с другой стороны, — к которой я сам претендую принадлежать, — верит, что естественный отбор был в значительной степени дополнен другими факторами; и поэтому, хотя мы далее верим, что он был «главным» фактором, мы согласны с самим Дарвином в решительном осуждении всех попыток запретить a priori прогресс научного исследования относительно того, каковы, если таковые имеются, эти другие факторы. Наконец, существует несколько более или менее борющихся школ, главным образом состоящих из отдельных членов, которые согласны друг с другом только в той мере, в какой они считают, что причинное агентство естественного отбора не так велико, как предполагал Дарвин. Герцог Аргайл, г-н Миварт и г-н Геддес могут быть названы в этой связи; вместе с самоназванными неоламаркистами, которые стремятся возвеличить ламарковские принципы за счет отчетливо дарвиновских.

Эта первичная разница мнений ведет дедуктивно к определенным вторичным различиям. Ибо если человек начинает с посылки, что естественный отбор должен обязательно быть «исключительной» причиной органической эволюции, он, вероятно, сделает выводы, которые другой человек не сделал бы, начиная с посылки, что естественный отбор — это лишь «главная» причина. Из этих подчиненных различий наиболее важными являются те, которые относятся к возможной передаче приобретенных признаков, к необходимой (или только общей) полезности видовых признаков и к проблеме, касающейся межстерильности родственных видов. Но мы можем надеяться, что до того, как пройдут еще десять лет, даже эти все еще нерешенные вопросы будут окончательно урегулированы; и, таким образом, в пределах обычной жизни теория органической эволюции будет основана и завершена во всех своих частях, чтобы стоять вечно в мире людей как величайшее достижение в истории науки и самый великолепный памятник девятнадцатого века.

В последующих главах данного трактата я стремился указать на определенные вопросы общего принципа, которые за многие годы изучения, специально посвященного этому великому движению современной мысли, привели меня к убеждению в их почти несомненной верности и не менее несомненной необходимости в качестве дополнений к дарвиновской теории. Теперь я завершу изложение, кратко резюмировав эти вопросы общего принципа в форме двенадцати последовательных положений. И, делая это, я прошу заметить, что система, которую эти положения призваны выразить, теперь может претендовать, по меньшей мере, на то, чтобы быть строго логической системой. Ибо тот факт, что не только в своих основных чертах, но и в деталях она была независимо построена г-ном Гуликом, доказывает, по крайней мере, следующее: видя, что в вопросах такой сложности ничто, кроме точного рассуждения на основе общего фундамента данных, не могло бы дать столь точного совпадения. Единственное различие между нами заключается в том, что г-н Гулик углубился в гораздо большие детали, чем я когда-либо пытался, в плане классификации многих и разнообразных форм изоляции; в то время как я придавал более особое значение физиологической форме и нашел в ней то, что представляется мне удовлетворительным решением «величайшей из всех трудностей на пути принятия теории естественного отбора как полного объяснения происхождения видов» — а именно, «замечательного различия между разновидностями и видами при скрещивании».

ОБЩИЕ ВЫВОДЫ.

1. Естественный отбор — это прежде всего теория кумулятивного развития адаптаций, где бы они ни возникали; и поэтому он является лишь попутно, или также, теорией происхождения видов в тех случаях, когда родственные виды отличаются друг от друга в отношении особых признаков, которые также являются адаптивными признаками.

2. Следовательно, из теории естественного отбора не следует, что все виды — и тем более все видовые признаки — должны были обязательно быть обязаны своим происхождением естественному отбору; поскольку из теории нельзя дедуктивно доказать, что никакое другое «средство модификации», кроме естественного отбора, не способно произвести такие незначительные степени модификации, которые составляют диагностические различия между близкородственными видами; в то время как, с другой стороны, существует огромное количество доказательств, подтверждающих происхождение «большого пропорционального числа видовых признаков» в результате причин модификации, отличных от естественного отбора.

3. Поэтому, в целом, как столь решительно утверждал Дарвин, «естественный отбор был главным, но не исключительным средством модификации».

4. Даже если бы было верно, что все виды и все видовые признаки должны обязательно быть обязаны своим происхождением естественному отбору, все равно было бы нелогично определять теорию естественного отбора как в равной степени теорию видов или теорию адаптаций; ибо даже при этом ошибочном предположении видовые признаки и адаптивные признаки оставались бы очень далекими от того, чтобы быть соразмерными — большинство наиболее важных адаптаций, встречающихся в органической природе, являются общим достоянием многих видов.

5. Ни в коем случае естественный отбор не мог быть причиной взаимного бесплодия между родственными или любыми другими видами — т. е. наиболее общего из всех «видовых признаков».

6. Без изоляции, или предотвращения свободного скрещивания, органическая эволюция ни в коем случае невозможна. Следовательно, именно изоляция была «исключительным средством модификации» или, точнее, универсальным условием для нее. Следовательно, также, при наличии наследственности и изменчивости, вся теория органической эволюции становится теорией причин и условий, ведущих к изоляции.

7. Изоляция может быть либо дискриминативной, либо недискриминативной. Когда она дискриминативна, она относится к сходствам между особями, составляющими изолированную колонию или группу; когда она недискриминативна, она не имеет такого отношения. В первом случае возникает гомогамия, а во втором случае возникает апогамия.

8. За исключением случаев, когда речь идет об очень больших популяциях, недискриминативная изоляция всегда имеет тенденцию становиться все более дискриминативной; и по мере того, как это происходит, апогамия переходит в гогамию в силу независимой изменчивости.

9. Естественный отбор является одной из многих других форм дискриминативной изоляции и представляет в этом отношении следующие особенности: (a) изоляция относится к превосходству приспособленности; (b) осуществляется путем гибели исключенных особей; и (c) если ей не помогает какая-либо другая форма изоляции, может осуществить только монотипическую, в отличие от политипической, эволюцию.

10. Общим законом органической эволюции является то, что число возможных направлений, в которых может происходить дивергенция, никогда не может быть больше числа случаев эффективной изоляции; но, за исключением естественного отбора, любая одна форма изоляции не обязательно требует сотрудничества другой формы для создания дополнительного случая изоляции или для вызова политипической, в отличие от монотипической, эволюции.

11. Там, где речь идет об общих ареалах и политипической эволюции, наиболее общей и наиболее эффективной формой изоляции была физиологическая, и это независимо от того, было ли взаимное бесплодие предшественником или следствием морфологических изменений со стороны соответствующих организмов, и являются ли эти изменения адаптивными по своему характеру или нет.

12. Эта форма изоляции, которую в отношении начинающихся видов я назвал физиологической селекцией, может действовать либо в одиночку, либо в сочетании с другими формами изоляции на общих ареалах: в первом случае ее действие наиболее важно среди растений и низших классов животных; во втором случае ее важность заключается в значительном усилении сегрегативной способности любой другой формы изоляции, с которой она связана.

ПРИЛОЖЕНИЯ

ПРИЛОЖЕНИЕ А. Критика г-ном Гуликом взглядов г-на Уоллеса на физиологическую селекцию.

Я получил от г-на Гулика результаты его рассмотрения критики г-на Уоллеса. Поскольку эти результаты тесно напоминают те, к которым пришел я сам, и поскольку они были независимо разработаны на другой стороне земного шара, я считаю желательным опубликовать их здесь ради сравнения.

В своем сопроводительном письме г-н Гулик пишет:—

Г-н Уоллес, безусловно, принял фундаментальные принципы нашей теории и произвольным образом попытался представить результаты, полученные этими принципами, как эффекты естественного отбора. Он берет наши принципы, с которыми он боролся в предыдущей главе; но он использует их настолько разрозненно, что я не готов признать его изложение понятным объяснением нашей теории.... Я попытался указать, в каких пунктах г-н Уоллес отказался от своих собственных принципов и в каких пунктах он не смог наилучшим образом использовать наши. Четко выделить эти пункты было непростой задачей; но если вы считаете, что эта статья о «Сохранении и накоплении взаимного бесплодия» дает какую-либо помощь в разъяснении истинных принципов и в показе позиции г-на Уоллеса по отношению к ним, я буду удовлетворен. Пожалуйста, используйте ее так, как покажется желательным, а затем перешлите профессору Дана.

Ниже приводится общее резюме результатов г-на Гулика:—

Критика г-ном Уоллесом теории физиологической селекции неудовлетворительна; (1) потому что он принял фундаментальный принцип этой теории на страницах 173-9, утверждая, что без взаимного бесплодия рассматриваемые там начинающиеся виды были бы поглощены; (2) потому что он предполагает, что физиологическая селекция относится просто к бесплодию первых скрещиваний и не имеет ничего общего с бесплодием помесей и гибридов; (3) потому что он предполагает, что бесплодие между первыми скрещиваниями редко встречается между видами одного рода, игнорируя тот факт, что у многих видов растений пыльца вида более эффективна на рыльце того же вида, когда ей приходится конкурировать с пыльцой других видов того же рода; (4) потому что он не только игнорирует утверждение г-на Роменса о том, что взаимное бесплодие часто затрагивает «целую расу или штамм», но и безосновательно предполагает, что теория физиологической селекции исключает эту «расовую несовместимость» (которую г-н Роменс считает более вероятной формой), и основывает свои вычисления на предположении, что взаимное бесплодие не связано с какой-либо другой формой сегрегации; (5) потому что он претендует на то, чтобы показать, что «всякое бесплодие, не коррелирующее с какой-либо полезной вариацией, имеет постоянную тенденцию к самоликвидации», в то время как его вычисления показывают лишь то, что если взаимное бесплодие не связано с какой-либо формой позитивной сегрегации, оно исчезнет; и (6) потому что он не замечает, что позитивная сегрегация может быть обеспечена самой формой физиологической несовместимости.... Не вдаваясь здесь в какие-либо вычисления, очевидно, что, например, препотентность пыльцы каждого вида по отношению к своему собственному виду, если она даже очень незначительна, будет предотвращать перекрестное оплодотворение так же эффективно, как умеренная степень инстинктивного предпочтения в случае животного.

В статье также указывается момент, который я упустил при изучении теории г-на Уоллеса. Напомним, что единственное очевидное различие между его теорией и моей было показано в том, что, хотя я был удовлетворен тем, что в общем виде заявил, что естественный отбор, вероятно, способен увеличить селективную плодовитость, которая уже была начата другими причинами, г-н Уоллес стремился более подробно показать точные условия, при которых он может это сделать. Теперь г-н Гулик показывает, что конкретные условия, которые описывает г-н Уоллес, даже если они способствуют увеличению взаимного бесплодия, являются условиями, которые вообще исключают возможность вступления в действие естественного отбора. Таким образом, если при этих конкретных условиях происходит дальнейшее увеличение взаимного бесплодия, оно происходит не в силу естественного отбора. Мне кажется, что эта критика обоснована; и если это так, она устраняет даже то одно очень второстепенное дополнение к нашей теории, которое г-н Уоллес «претендует» считать наиболее «отличительной» частью своей.

Ниже приводится рассматриваемая критика:—

На страницах 173-186 г-н Уоллес утверждает, что «естественный отбор, во всяком случае в некоторых вероятных случаях, способен накапливать вариации в бесплодии между начинающимися видами» (стр. 174); но его рассуждения не кажутся мне убедительными. Даже если мы допустим, что увеличение этого признака [взаимного бесплодия] происходит ступенями, которые он описывает, это не процесс накопления путем естественного отбора. Чтобы быть средством кумулятивной модификации разновидностей, рас или видов, отбор, будь то искусственный или адаптационный [т. е. естественный], должен сохранять определенные формы скрещивающегося запаса, исключая другие формы того же запаса. Прогрессивное изменение размера обитателей птичьего двора может быть обеспечено путем выращивания только бентамок в первый год, только обычных кур во второй и только шанхайских кур в третий год; но это не та форма отбора, которая создала различные расы кур. Так и в природе крысы могут вытеснить и заменить мышей; но этот вид отбора не модифицирует ни крыс, ни мышей. С другой стороны, если определенные вариации мышей преобладают над другими благодаря их превосходному успеху в избегании преследователей, тогда начинается модификация. Теперь, переходя к странице 175, мы обнаруживаем, что в иллюстративном случае, представленном г-ном Уоллесом, начало бесплодия между начинающимися видами заключается в отношениях друг к другу двух частей вида, которые локально отделены от остальной части вида и частично отделены друг от друга различными образами жизни. Эти две местные разновидности, будучи по условиям его предположения лучше приспособленными к среде, чем свободно скрещивающиеся формы в других частях общего ареала, увеличиваются до тех пор, пока не вытеснят эти исходные формы. Затем в некоторой ограниченной части общего ареала возникают две еще более дивергентные формы с большим взаимным бесплодием и с повышенной адаптацией к среде, что позволяет им преобладать на всей территории. Описанный здесь процесс, если он имеет место, не является модификацией путем естественного отбора.

С другой стороны, это модификация путем физиологической селекции. Ибо среди нескольких других форм изоляции, которые призываются на помощь, физиологическая (т. е. постоянно накапливающееся взаимное бесплодие) должна играть важную роль. То, что модификация не является модификацией путем естественного отбора, может быть, пожалуй, сделано более очевидным, если заметить, что в той мере, в какой вовлечен или предполагается любой другой способ изоляции, в той мере исключается возможное действие естественного отбора между двумя или более иначе изолированными секциями вида; и все же именно способы изоляции, отличные от тех, что предоставляются естественным отбором (т. е. гибель менее приспособленных), г-н Уоллес здесь предполагает как затронутые — включая, как я уже показывал, физиологическую форму, которой, действительно, он на самом деле придает наибольшее значение из всех. Или, как г-н Гулик излагает дело в своей независимой критике:—

В предполагаемом случае, описанном г-ном Уоллесом, принцип, с помощью которого две сегрегирующиеся формы удерживаются от скрещивания и, таким образом, в конечном итоге сохраняются как постоянно различные формы, есть не что иное, как тот, который г-н Роменс и я обсуждали под терминами физиологической селекции и сегрегативной плодовитости. Изложение г-ном Уоллесом дивергенции и ее продолжения не только согласуется с этими принципами, которые он в других местах отверг, но и все его изложение противоречит его собственному принципу, который он в предыдущей главе решительно отстаивает в противовес моему утверждению о том, что многие разновидности и виды наземных моллюсков Сандвичевых островов возникли, находясь в одной и той же среде, в изолированных рощах последовательных долин одного и того же горного хребта. Если бы он придерживался своей собственной теории, «большее бесплодие между двумя формами в одной части ареала» приписывалось бы различию между средой, представленной в этой части, и той, что представлена в других частях; и трудность заключалась бы в том, чтобы последовательно показать, как это большее бесплодие могло продолжаться без ослабления, когда характеризующиеся таким образом разновидности распространяются за пределы среды, от которой зависит этот признак. Но без способности продолжаться процесс, который он описывает, не имел бы места. Поэтому, чтобы решить проблему происхождения и увеличения бесплодия между видами, он молчаливо отказывается от своей собственной теории и принимает не только теорию физиологической селекции, но и теорию интенсивной сегрегации через изоляцию, хотя он все еще настаивает на том, чтобы называть этот процесс естественным отбором; ибо на странице 183 он говорит: «Никакая форма бесплодия или стерильности между особями вида не может быть увеличена естественным отбором, если она не коррелирует с какой-либо полезной вариацией, в то время как все бесплодие, не коррелирующее таким образом, имеет постоянную тенденцию к самоликвидации». Даже от этого утверждения он, по-видимому, невольно отказывается, когда на странице 184 говорит: «В тот момент, когда он [вид] становится разделенным либо географической или селективной изоляцией, либо разнообразием местообитания или привычек, тогда, хотя каждая часть должна оставаться плодовитой inter se, нет ничего, что могло бы предотвратить возникновение бесплодия между двумя разделенными частями».

Критика продолжает показывать еще большие несоответствия и самопротиворечия в подходе г-на Уоллеса к этому предмету; но теперь кажется излишним продолжать. И, действительно, я не стал бы цитировать так много, если бы не ради того, чтобы полностью оправдать свою собственную критику, показав одобрение, которое она получила в результате совершенно независимого исследования.

ПРИЛОЖЕНИЕ B. Исследование г-ном Флетчером Моултоном вычислений г-на Уоллеса, касающихся возможности того, что физиологическая селекция когда-либо действует в одиночку.

Мы видели, что единственный важный пункт различия между более недавними взглядами г-на Уоллеса и моими собственными по проблеме межвидовой стерильности относится к вопросу о том, могут ли вариации в плане взаимного бесплодия когда-либо возникнуть и действовать «в одиночку, в иначе недифференцированном виде», или они никогда не могут так возникнуть и действовать. По мнению г-на Уоллеса, даже если они когда-либо возникают в одиночку, во всяком случае, они никогда не могут действовать при дифференциации специфического типа, видя, что шансы против их подходящего спаривания должны быть столь велики: только если они с самого начала связаны с какой-либо другой формой гомогамии, которая будет иметь эффект определения их подходящего спаривания, он думает, что они могут действовать способом, предполагаемым нашей теорией «селективной плодовитости». С другой стороны, как ранее и часто заявлялось, я имею столь сильную веру в сегрегирующую силу физиологической селекции, или селективной плодовитости, что я не думаю, что необходимо, чтобы этот принцип всегда был связан с какой-либо другой формой гомогамии. С самого начала, действительно, я придавал большое значение (как и г-н Гулик) усиливающему влиянию, которое связь с любой другой формой гомогамии должна оказывать на физиологическую форму, и наоборот; но я также говорил, что, по моему мнению, физиологическая форма может во многих случаях быть способна действовать совершенно одна, или без помощи, полученной из любого другого источника. Вопрос здесь, как мы уже так полно видели, является вопросом лишь второстепенной важности; поскольку, действует ли физиологическая форма гомогамии когда-либо одна или нет, даже г-н Уоллес теперь допускает, или, скорее, утверждает, что она действует в комбинации — и это так привычно, а также с таким эффектом, что это составляет обычное условие возникновения видов. Тем не менее, хотя единственная релевантность его численного вычисления шансов — посредством которого он думает, что опровергает мою теорию in toto — является такой релевантностью, какую она имеет к этому вопросу второстепенной важности, я счел желательным передать вопрос, вместе со взглядами г-на Уоллеса на него, на рассмотрение квалифицированного математика.

Поскольку этот «подчиненный вопрос» полностью зависит от численных вычислений, включающих доктрину шансов, я хотел бы прежде всего заметить, что в отношении биологических проблем того рода, который сейчас перед нами, я сам не придаю большого значения чисто математическому анализу. Условия, которые включают такие проблемы, настолько разнообразны и сложны, что невозможно быть уверенным в достоверности данных, на которых основан математический анализ. Тем не менее, ради того, чтобы встретить эту критику на ее собственной почве, я постараюсь показать, что даже как математические вычисления они совершенно ненадежны. И, чтобы сделать это эффективно, я процитирую результаты гораздо более компетентного, а также гораздо более тщательного исследования. Я обратился к г-ну Моултону с этой целью не только потому, что он один из самых способных математиков из моих знакомых; но также потому, что его интерес к биологии и его знание дарвиновской литературы делают его хорошо подходящим для того, чтобы оценить точно и во всех их отношениях вопросы, которые были представлены на его рассмотрение. Мне нужно лишь добавить, что его исследование было совершенно независимым и никоим образом не было под влиянием меня. Прочитав ранее мою статью о «Физиологической селекции», статью г-на Гулика о «Дивергентной эволюции» и книгу г-на Уоллеса о «Дарвинизме», он был в курсе всех материалов; и я просто попросил об одолжении его мнения по всему делу с математической точки зрения. Ниже приводится его ответ; и я привожу его in extenso, потому что он служит для того, чтобы представить в другом свете некоторые из общих соображений, которые я уже пытался представить.

После некоторых вводных замечаний о «принятии г-ном Уоллесом теории физиологической селекции в чистом виде» и «чистой карикатуре на нее, которую он выдвигает как» мою, письмо продолжается так:—

Причина, по которой так легко атаковать вашу теорию, заключается в том, что так легко спутать выживание индивида с выживанием особенности типа. Никто никогда не говорил, что индивиду помогает обладание селективной плодовитостью: это вопрос, который не может повлиять на его шанс на жизнь. Никто также не говорил, что обладание селективной плодовитостью у индивида само по себе увеличит шанс того, что у него будет потомство, которое выживет и, в свою очередь, станет прародителями других, которые выживут. Взятый сам по себе, факт того, что индивид способен к плодовитости только с некоторыми особями противоположного пола, уменьшает шанс того, что у него будет потомство. Находится ли он в более или менее благоприятном положении, чем его confreres, для борьбы за жизнь, должно быть решено общей суммой его особенностей; и вопрос о том, будет ли эта селективная плодовитость помехой, должен быть решен соображениями, зависящими от других особенностей, связанных с ней.

Но когда мы приходим к рассмотрению выживания или постоянства типа или особенности, дело обстоит совершенно иначе. Тогда становится не только благоприятным обстоятельством, но, по моему мнению, почти необходимым условием, чтобы особенность была связана с селективной плодовитостью.

Возьмите случай евреев. Я не думаю, что межбрачные связи с другими нациями уменьшили бы их плодовитость или уменьшили бы число их потомства; нет также причин думать, что это потомство было бы неравным в борьбе за существование. Но никто не сомневается, что отказ от их добровольной изоляции (которая действует, насколько это касается данного вопроса, как селективная плодовитость) привел бы к исчезновению знакомого еврейского типа. Весь мир получил бы часть его; но в целом он был бы «поглощен».

Теперь, хотя, несомненно, Уоллес признал бы все это, он не придает этому того веса, который оно должно иметь. Обсуждая вопрос о его действии, он слишком исключительно рассматривает случай индивида.

Конечно, тип может быть увековечен только через посредство индивидов, и все, к чему сводится его аргумент, это то, что селективная плодовитость была бы настолько фатальной для индивидов, что никакой тип, который представляет ее, не мог бы быть сформирован или увековечен — вывод, который не только абсурден сам по себе, но и противоречит его собственному последующему принятию вашей теории. Кроме того, помимо вычислений (с которыми я разберусь, когда буду писать в следующий раз), такие рассуждения несут в себе свое собственное опровержение. Селективная плодовитость не находится в той же категории, что и некоторые другие влияния, которым приписывалась важная доля в формировании существующих типов. Она существует как признанный феномен. Следовательно, все эти численные доказательства того, что она привела бы к вымиранию, потому что она столь невыгодна для обладателя, доказывают слишком много. Они показали бы, что степень селективной плодовитости, которая так часто характеризует виды, является самым обременительным даром; и что, если бы она не присутствовала, существовал бы значительно увеличенный шанс плодовитости, что сделало бы расы более приспособленными и привело бы к их увеличенному выживанию. Почему же тогда она не была устранена?

Два ответа, которые, несомненно, были бы даны, кажутся мне скорее поддерживающими, чем противоречащими вашей теории. Во-первых, Уоллес мог бы сказать, что это бесплодие является преимуществом, потому что оно сохраняет чистым тип, который специально приспособлен к своему окружению, как показывает его продолжающееся существование. Но если это так, и необходимо защитить развитый тип, насколько более необходимо защитить начинающийся тип! Во-вторых, он мог бы сказать, что эта селективная плодовитость не столь невыгодна, когда вид уже сформирован, потому что индивид может выбрать себе пару из подобных себе; тогда как, когда он только начинает формироваться, он должен спариваться вслепую, или без того, что вы называете «психологической селекцией». Но это кажется мне совершенно неприменимым по крайней мере к половине животного и ко всему растительному царству. Более того, что касается другой половины животного царства, это лишь поднимает вопрос: как скоро такой начинающийся тип распознает себя? Видя, что вероятно, что многие семьи [выводки] будут принадлежать к одному и тому же [начинающемуся] типу, я не был бы удивлен, если бы обнаружилось, что это половое распознавание и предпочтение наступает очень рано.

Но это подводит меня к вопросу вашего письма. Я понимаю, что вы хотите, чтобы я изучил и раскритиковал предпринятые численные аргументы против или за вашу теорию. Теперь мне кажется, что лучше всего будет взять, в первую очередь, растительное царство, и в отношении него я не вижу, как может быть какой-либо численный аргумент против теории. Ибо мы часто имеем виды бок о бок с другими, близкородственными, но гораздо более многочисленными. Состояние этих видов точно аналогично состоянию ваших начинающихся видов. Они подвержены оплодотворению, скажем, в десять раз более многочисленными особями родственных видов. Они отвергают это в пользу оплодотворения от относительно немногих особей своего собственного вида. Тем не менее, два вида находятся в конкуренции. Я мог бы пройтись по численным аргументам вашего противника слово в слово, применяя их к такому случаю, как этот, и они триумфально показали бы, что специфическая плодовитость более редкого вида привела бы к его верному вымиранию. Тем не менее, мы знаем, что это не так.

Действительно, слишком триумфальный характер логики, используемой против вас, кажется мне способным быть обращенным в вашу пользу. Если взаимное бесплодие настолько интенсивно невыгодно для индивидов, представляющих его, оно не могло быть тем, что заставило этих индивидов и их потомство выжить. Поэтому это бремя, которое они несли. Но мы обнаруживаем, что оно более или менее присутствует во всех близкородственных типах, которые встречаются на общих ареалах: следовательно, оно должно быть необходимой чертой в формировании таких типов; ибо не может быть случайностью, что оно присутствует в столь многих. Другими словами, это должна быть цена, которую индивид и его потомство платят за свое формирование в тип. И это ваша теория в чистом виде.

Чем больше я рассматриваю этот вопрос, тем больше я чувствую, что невозможно решить вопрос о достаточности селективной плодовитости для объяснения формирования видов, если мы рассматриваем лишь эффект, который она оказала бы на число индивидов, в отличие от того, каким он был бы, если бы такая особенность не развилась сама по себе. Действительно, я могу сказать, что, размышляя над этим вопросом, я пришел к выводу, что простая плодовитость, вероятно, является сравнительно неважным фактором в сохранении вида после того, как достигнута определенная достаточная степень плодовитости. Я не хочу, чтобы меня поняли неправильно. До определенного момента плодовитость не только выгодна, но и необходима для обеспечения выживания типа; но я чувствую, что нельзя полагаться на вычисления, основанные на численном коэффициенте плодовитости (т. е. отношении числа потомков к числу родителей) при определении относительного шанса выживания типа.

Возьмите, например, дуб. Он производит тысячи желудей, почти все из которых погибают, не производя никакого потомства. Есть ли у нас основания полагать, что если бы число желудей, приносимых дубами, уменьшилось, даже до одной десятой, раса дубов погибла бы? Конечно, можно сказать, что при прочих равных условиях вероятности выживания должны быть увеличены за счет увеличенной плодовитости такого рода; но я убежден, что когда численная плодовитость достигла высокого уровня в обстоятельствах, в которых фактическое увеличение расы не может происходить в какой-либо существенной степени, численное значение этой плодовитости опускается до фактора второго или третьего порядка важности — то есть до положения фактора, эффекты которого следует рассматривать только тогда, когда мы должным образом учли полные эффекты всех основных факторов. Пока мы этого не сделали, мы мало что выигрываем или вообще ничего не выигрываем в плане точности вывода, принимая во внимание второстепенные факторы. Может быть очень хорошо пренебречь эффектом притяжения Юпитера в наших ранних исследованиях движения Луны; и наше делание этого не предотвратит того, что результаты будут приблизительными и будут иметь значительную ценность, потому что мы сохраняем два основных фактора, которые устанавливают движение, а именно эффекты Земли и Солнца. Но если мы исключим эффект одного из этих основных факторов, наши результаты были бы бесполезны; и это не стало бы существенно менее бесполезным от того факта, что мы приняли Юпитер во внимание при их получении.

Вы не должны, однако, воображать, что я считаю совершенно бесполезным видеть, был бы какой-либо существенный эффект на численную плодовитость, если бы проявилась селективная плодовитость. Но если мы хотим получить какую-либо помощь от вычислений, это должно быть путем применения их с гораздо большей точностью и определенностью, чем что-либо, что показывает Уоллес. И, во-первых, бесполезно путать растительное и животное царства. В первом у вас есть союз, не затронутый выбором; во втором, во всяком случае, что касается высших животных, у вас есть «психологическая селекция». Чтобы дать вам образец того, что можно безопасно сделать путем вычислений, если вы возьмете проблему достаточной определенности, я выбрал случай цветкового растения, в котором определенная часть расы развила особенность быть стерильной с остальными, сохраняя при этом нормальную плодовитость расы в союзах между собой. Чтобы дать наибольшее преимущество вашим критикам, я предположил, что такие цветы, которые обладают этой особенностью, не являются самооплодотворяющимися; ибо ясно, что если мы предположим, что они являются самооплодотворяющимися, плодовитость должна быть затронута очень незначительно.

Поскольку я исключил самооплодотворение, необходимо, если мы хотим получить какие-либо достоверные результаты, чтобы рассмотреть способ, которым будет произведено оплодотворение. Я взял случай оплодотворения насекомыми и предположил, что каждый цветок посещается определенное количество раз насекомыми в течение периода, когда оплодотворение возможно; и, далее, что насекомые, которые посещают его, в среднем посетили определенное количество цветов того же вида, прежде чем они пришли туда. Конечно, ничто, кроме наблюдения, не может зафиксировать эти последние числа; но я не был бы удивлен, обнаружив, что они имеют значительную величину. Чтобы сделать результаты немного более понятными, я сгруппировал их под числами, которые представляют среднее количество цветов, которые насекомое посещает за одну поездку. Это немного более чем в два раза больше, чем число, которое представляет количество цветов, которые он в среднем посетил перед тем, как прийти к индивиду, чью плодовитость мы рассматриваем.

Я посылаю вам формулу и вычисление, на котором она основана, в Приложении; но поскольку я знаю, что у вас священный ужас перед алгебраическими формулами, я привожу здесь несколько численных результатов.

Случаи, которые я разработал, — это те, в которых число насекомых, посещающих каждый цветок, равно 5, 10 или 15; и я также взял 5, 10 и 15, чтобы представить число цветов, которые насекомое посещает за каждую поездку. Это составляет девять случаев в общей сложности; и я применил их к двум примерам — а именно, одному, в котором одна пятая всей расы развила взаимное бесплодие, и другому, в котором только одна десятая сделала это. Взяв сначала пример, где одна пятая развила особенность, я обнаруживаю, что если в среднем пять насекомых посещают цветок, и каждое насекомое в среднем посещает пять цветов за одну поездку, плодовитость уменьшается примерно на одну десятую. Если, однако, среднее число цветов, которые посещает насекомое, равно десяти, сокращение плодовитости составляет менее одного процента. И оно становится неощутимым, если среднее число равно пятнадцати. Если в среднем десять насекомых посещают каждый цветок, тогда, если каждое насекомое посещает в среднем пять цветов за одну поездку, сокращение плодовитости составляет чуть более одного процента; но если оно посещает десять или пятнадцать, сокращение неощутимо. Если пятнадцать насекомых посещают цветок в среднем, тогда, если эти насекомые в среднем посещают пять или более цветов за одну поездку, сокращение плодовитости неощутимо.

Под термином неощутимый я имею в виду, что он не существенно больше одной десятой одного процента — т. е. не более одной тысячной.

Конечно, если доля индивидов, приобретающих особенность, меньше, эффект на плодовитость при вышеуказанной гипотезе будет больше; и он не будет компенсирован так полно, если число посещений насекомых не будет больше, или если насекомые не будут посещать больше цветов за одну поездку. Таким образом, если только одна десятая расы развила особенность, тогда, если каждый цветок посещается в среднем пятью насекомыми, которые посещают пять цветов за каждую поездку, плодовитость будет уменьшена примерно на одну треть. Если, однако, насекомые посещают в среднем десять цветов за поездку, она будет уменьшена только примерно на одну десятую; и если они посещают пятнадцать за поездку, она будет уменьшена только примерно на одну сороковую. Если в том же случае мы предположим, что каждый цветок получает десять посещений насекомых, тогда, если насекомые посещают в среднем пять цветов за поездку, плодовитость будет уменьшена примерно на одну восьмую. Если они посещают десять за поездку, она будет уменьшена примерно на одну сотую, и уменьшение неощутимо, если они посещают пятнадцать за поездку. Аналогично, если цветок получает пятнадцать посещений насекомых, уменьшение составляет примерно одну двадцать пятую, если насекомые посещают в среднем пять цветов за поездку; и неощутимо, если они посещают десять или пятнадцать.

Эти цифры покажут вам, что чрезвычайно возможно, что особенность, подобная этой, эффект которой на первый взгляд казался бы столь вредным для плодовитости, может на самом деле иметь мало или вообще не иметь влияния на нее; и если вы противопоставите этому подавляющую важность такой особенности в сегрегации типа, чтобы дать ему шанс стать фиксированным видом, вы, я думаю, почувствуете, что ваша гипотеза не имеет ничего, чего стоило бы бояться от численного исследования.

Я не исследовал случай оплодотворения другими средствами; я также не исследовал случай оплодотворения у животных, где может вступить в игру психологическая селекция. Чтобы получить какие-либо полезные результаты, нужно было бы очень внимательно рассмотреть обстоятельства каждого случая; и в настоящее время, во всяком случае, я не думаю, что было бы полезно это делать. Я также не пытался показать обратное проблемы — а именно, эффект поглощения, где возможно перекрестное оплодотворение. Я буду очень рад изучить любой из этих случаев, если вы хотите, чтобы я это сделал; но я предпочел бы оставить это до тех пор, пока не услышу от вас снова.

Если вы противопоставите результаты, которые я привел выше, тем, что даны на страницах 181-183 книги Уоллеса, вы увидите огромную разницу. Его вычисления могут применяться только к животному царству в тех случаях, в которых существует только союз между одним индивидом каждого пола; и прежде чем вы сможете иметь дело с вопросом о таких животных, вам придется принять во внимание многие элементы, помимо элемента простой плодовитости, если вы хотите получить какой-либо сносно точный результат.

Вышеприведенный анализ не оставляет ничего, что можно было бы добавить с моей стороны. Но в заключение я могу еще раз повторить, что конкретный пункт, с которым он связан, является пунктом очень второстепенной важности. Ибо даже если бы вычисление шансов г-на Уоллеса было признано г-ном Моултоном адекватным вычислением — и, следовательно, даже если бы было таким образом доказано, что физиологическая гомогамия всегда должна быть связана с какой-либо другой формой гомогамии для того, чтобы произвести специфическую дивергенцию — все равно важность селективной плодовитости как фактора органической эволюции нисколько не уменьшилась бы. Ибо такой результат лишь показал бы, что не только «во многих случаях» (как я первоначально сказал), но фактически во всех случаях селективная плодовитость, которая, как я считаю, была столь общепринято вовлечена в дифференциацию видов, требовала для этой цели сотрудничества некоторых среди многочисленных других форм гомогамии. Но поскольку, по гипотезе, ни один из этих других или сотрудничающих факторов сам по себе не был бы способен осуществить специфическую дивергенцию ни в одном из случаев, где затронута его связь с селективной плодовитостью, математическое доказательство того, что такая связь всегда — а не только часто — необходима, не повлияло бы существенно на теорию происхождения видов путем физиологической селекции. Мы теперь видели, однако, что компетентная математическая обработка доказывает прямо противоположное; и, следовательно, что критика г-на Уоллеса терпит неудачу даже в отношении самого второстепенного пункта, о котором идет речь.

ПРИЛОЖЕНИЕ C. Некоторые выдержки из записных книжек автора.

Значение вейсманизма для физиологической селекции. — Если в свете других соображений я мог бы полностью принять теорию наследственности профессора Вейсмана, она представлялась бы мне в немалой степени усиливающей мою собственную теорию физиологической селекции. Ибо теория Вейсмана предполагает, что все изменения специфического типа должны иметь свое происхождение в вариациях непрерывной зародышевой плазмы. Но чем больше происхождение видов относится непосредственно к вариациям, возникающим в половых элементах, тем больше простора дается принципам физиологической селекции; в то время как, с другой стороны, меньше почвы предоставляется теории о том, что взаимное бесплодие между родственными видами обусловлено «внешними условиями жизни», «длительным воздействием равномерного изменения условий», «структурными модификациями, реагирующими на половые функции»; или, короче говоря, что «соматогенетические» изменения любого рода могут сами по себе вызвать «бластогенетическое» изменение взаимного бесплодия между потомством одного и того же родительского запаса.

Взаимное бесплодие и разнообразие жизни. — Заметьте, что одним великим следствием должного признания важности скрещивания является бесконечное повышение нашей оценки роли, которую играет принцип взаимного бесплодия в диверсификации органической природы. Ибо всякий раз, когда в любой линии происхождения возникает барьер стерильности, там дается условие для нового урожая отклонений (видов рода); и когда роды формируются возникновением этого барьера, там естественный отбор и все другие уравновешивающие причины снабжаются новым материалом для продолжения адаптационных изменений в новых направлениях. Таким образом, благодаря взаимному бесплодию, все эти причины получают возможность вырабатывать бесчисленные адаптации во многих направлениях (т. е. линиях происхождения) одновременно.

Взаимное бесплодие и стабильность. — Важность стерильности как диагностического признака очевидна, если мы учтем, что больше, чем любой другой признак, она служит для придания стабильности типу; и если тип не является стабильным или постоянным, он не может быть классифицирован как вид. О том, что сам Дарвин придает высочайшее значение этому признаку как диагностическому, см. «Формы цветов», стр. 58, 64.

Взаимное бесплодие и специфическая дифференциация. — В своей обстоятельной работе о многих видах рода Hieracium Негели и Петер приходят к общему выводу, что наиболее четко определенные виды — это всегда те, которые проявляют абсолютную стерильность inter se; в то время как виды, которые представляют наибольшую трудность для систематика, — это всегда те, которые наиболее легко гибридизируются. Более того, они находят, как другое общее правило, применимое ко всему роду, что существует постоянная корреляция между неспособностью к гибридизации и отсутствием промежуточных разновидностей, и, наоборот, между способностью к гибридизации и наличием таких разновидностей.

Взаимное бесплодие у одомашненного скота. — Г-н Дж. У. Кромптон, имеющий большой опыт в качестве профессионального скотовода, пишет мне (2 марта 1887 г.)—

«Та форма бесплодия, очень распространенная в некоторых районах, которая заставляет телок становиться тем, что называют 'bullers' — то есть нерегулярно находящимися в 'охоте', дикими и неспособными к зачатию — безусловно, вызывается избытком железа в их питьевой воде, и я подозреваю также дефицитом калия в почве».

Он также сообщает мне, что чисто белые животные любого пола настолько хорошо известны опытным заводчикам как сравнительно бесплодные друг с другом, что их никогда не используют для целей разведения, так что «в некоторых частях страны, где тенденция к стерильности стала настолько подтвержденной в белой расе, что они полностью вымерли», теперь можно найти только цветные породы. Он продолжает говорить, что если бы «партия белых телок была сведена с партией белых быков, я думаю, вы, вероятно, получили бы плодовитую породу чисто белого скота.... Я думаю, короче говоря, что одомашнивание произвело именно то, что предполагает ваша теория, новую разновидность, склонную оказаться стерильной со своим родительским запасом».

Комментируя происхождение одомашненного скота, профессор Оскар Шмидт отмечает («Доктрина происхождения», стр. 139)—

«Тщательные исследования Рютимейера по домашнему скоту показали, что, по крайней мере в Европе, три четко определенных вида дилювиального периода внесли вклад в их формирование — Bos primigenius, longifrons и frontosus. Эти виды когда-то жили географически раздельно, но современно; и они и их специфические особенности погибли, чтобы воскреснуть в наших домашних расах. Эти расы размножаются вместе с неограниченной плодовитостью. По форме черепа и рогов они напоминают тот или иной из вымерших видов; но в совокупности они составляют новый основной вид. Что из их различных пород когда-либо возникнет в состоянии первозданной чистоты один из аборигенных видов, было бы совершенно нелепым утверждением».

Теперь, видя, что эти «аборигенные виды», хотя и жили «современно», были «географически разделены», мы можем хорошо понять, что их дивергенция типа от общего предка не требовала, как условия для их дивергенции, чтобы возникла какая-либо перекрестная стерильность между ними. Географической изоляции было достаточно, чтобы обеспечить иммунитет от взаимного скрещивания, и поэтому, как наша нынешняя теория ожидала бы как вероятное, морфологическая дивергенция произошла без какой-либо соответствующей физиологической дивергенции, как это почти наверняка было бы в случае, если бы такая политипическая эволюция произошла на общем ареале. Действительно, одна из двух линий экспериментальной проверки нашей теории состоит в выборе случаев, где близкородственные виды разделены географическими барьерами, и доказательстве того, что в таких случаях нет перекрестной стерильности.

Плодовитость одомашненных разновидностей. — Некоторые авторы пытались объяснить контраст между одомашненными разновидностями и естественными видами в отношении плодовитости при скрещивании тем соображением, что только те естественные виды, которые доказали свою гибкость настолько, чтобы оставаться плодовитыми в измененных условиях жизни, могли когда-либо позволить себе стать одомашненными. Но хотя это условие может хорошо служить для объяснения неповрежденной плодовитости при одомашнивании таких видов, которые по этой самой причине когда-либо стали одомашненными, я не вижу, как оно объясняет дальнейший и совершенно иной факт, что эта плодовитость продолжает оставаться неповрежденной между всеми вновь дифференцированными морфологическими типами, которые были получены из исходного специфического типа. Одно дело, что этот тип должен оставаться плодовитым после одомашнивания: совсем другое дело, что плодовитость должна продолжаться между всеми его модифицированными потомками, даже если степень модификации может простираться гораздо дальше, чем та, которая обычно получается между различными естественными видами.

Тестирование на взаимное бесплодие среди разновидностей, растущих на одном и том же ареале, является гораздо более решающей линией проверки, чем тестирование на неповрежденную плодовитость между родственными видами, которые занимают разные ареалы, потому что, хотя в первом случае мы имеем дело с «начинающимися видами» с целью установления того, сопровождается ли дивергенция, которую они уже претерпели, физиологической изоляцией, во втором случае мы никогда не можем быть уверены, что два родственных вида, которые сейчас широко разъединены географически, всегда были так разъединены. Они оба могли возникнуть на одном и том же ареале; или один мог дивергировать от другого до того, как он мигрировал с этого ареала; или даже если, когда он мигрировал, он был неизменен, и если в своем новом доме он впоследствии разделился на два вида путем физиологической селекции, более новый вид, вероятно, оказался бы бесплодным не только со своим родительским типом, но и со своим прародителем в любой другой части мира.

Сибом об изоляции. — Сибом настолько сильно находится под влиянием трудности от «поглощающих эффектов свободного скрещивания», что он вынужден ею принять гипотезу Асы Грея о вариациях как телеологическую. Действительно, он заходит так же далеко, как Вагнер, ибо он утверждает, что ни в коем случае не может быть дивергенции или умножения видов без изоляции. Он делает важное заявление, что «чем больше изучается географическое распределение птиц, тем более сомнительным кажется, что какой-либо вид птиц когда-либо был дифференцирован без помощи географической изоляции» («Charadriidae», стр. 17). Если это правда, это говорит в пользу физиологической селекции, показывая первостепенную важность поглощающих эффектов скрещивания и, следовательно, важность изоляции. Но это говорит против физиологической селекции, показывая, что географическая форма изоляции достаточна для объяснения всех случаев специфической дифференциации у птиц. Но я должен помнить, что последний пункт в значительной степени опирается на негативном выводе, и что птицы, благодаря своим высоколокомоторным привычкам, являются тем классом животных, где физиологическая селекция, вероятно, будет наиболее ограничена.

Герберт о гибридизации. — Герберт рассказывает нам, что когда он впервые изумил Садоводческое общество, представив им результаты своих экспериментов по гибридизации, его коллеги-ботаники серьезно встревожились. Ибо им казалось, что это «смешение видов запутает труды ботаников и заставит их прокладывать себе путь через дебри неопределенности». Поэтому несколько этих джентльменов прямо сказали ему: «Я не благодарю вас за ваших мулов». Теперь, хотя натуралисты с тех пор ушли далеко вперед и многому научились, мне кажется, что современный эволюционист мог бы все еще обратиться к садоводу с теми же словами. Ибо, безусловно, у него нет причин благодарить садовода за его мулов, пока он не найдет удовлетворительного ответа на вопрос, почему природные виды столь глубоко различаются по своей способности к гибридизации.

Продвижение по сравнению с позицией Герберта. — Если скажут, что вся моя работа сводится к тому, чтобы показать то, что Герберт сказал давным-давно, а именно: что единственное истинное или естественное различие между органическими типами — это половое различие, — я отвечу, что моя работа делает гораздо больше. Ибо она показывает, что принцип стерильности является главным условием дифференциации не только видов и родов, но также и эволюции адаптаций повсюду, как в высших, так и в низших таксономических подразделениях. Более того, даже если бы натуралисты повсеместно согласились отказаться от видовых обозначений и, как советует Герберт, «окопаться за родами», все равно остались бы факты того, что сейчас называют видовыми различиями (вторичного или морфологического рода), и как бы они ни назывались, все они требуют объяснения со стороны эволюциониста.

Фриц Мюллер о взаимном бесплодии. — Фриц Мюллер пишет: «Каждое растение требует для получения наиболее сильного и плодовитого потомства определенной степени различия между объединяющимися мужскими и женскими элементами. Плодовитость снижается как тогда, когда эта степень слишком мала (у слишком близкородственных организмов), так и тогда, когда она слишком велика (у организмов, состоящих в слишком отдаленном родстве)». Затем он добавляет в качестве общего правила: «Виды, которые полностью стерильны по отношению к пыльце того же вида и даже к пыльце близкородственных видов, как правило, очень легко оплодотворяются пыльцой другого вида. Самостерильные виды рода Abutilon, которые, с другой стороны, так склонны к гибридизации, служат хорошим примером этой теории, которая, по-видимому, подтверждается также Lobelia, Passiflora и Oncidium» (American Naturalist, том VIII, стр. 223-4, 1874).

Различные группы растений демонстрируют поразительные различия в способности входящих в них видов к гибридизации. — Поскольку эти различия относятся только к первым скрещиваниям, они не имеют никакого отношения ни к моей теории, ни против нее. Только в той мере, в какой различия распространяются на получение плодовитых гибридов, для меня возникает какой-либо вопрос. Прежде всего, следовательно, я должен установить, существует ли (или в какой степени) какая-либо корреляция между группами, виды которых проявляют склонность к образованию первых скрещиваний, и группами, где первые скрещивания проявляют склонность к получению плодовитых гибридов. Затем, каким бы ни был результат этого исследования, если я обнаружу, что определенные естественные группы растений демонстрируют сравнительно хорошо выраженные тенденции к образованию плодовитых гибридов, возникнет вопрос: коррелируют ли эти тенденции с малочисленностью видов? Если это так, то этот факт будет решительно свидетельствовать в пользу физиологической селекции. Ибо этот факт означал бы, что в этих естественных группах, благодаря «природе организмов», включенных в них, физиологической селекции предоставляется меньше возможностей в ее работе по дифференциации видовых типов, чем в других естественных группах, где природа организма делает их более склонными к взаимному бесплодию. Но при проведении этой части проверки я должен не забывать учитывать возможности различных степеней географической изоляции в сравниваемых группах.

По этому вопросу Фоке пишет мне следующее: «В естественной группе (семейство, отряд, род), демонстрирующей значительную изменчивость в строении цветка, мы можем ожидать найти [или находим] большее количество мулов, чем в группе, виды которой различаются только формой листьев, ростом и т. д. Однако я не знаю, что в этой связи является причиной, а что следствием. Полезная наследственная структура цветка может сохраняться у в остальном варьирующего потомства при условии, что прогресс разнообразия не нарушается частыми перекрестными скрещиваниями. [Поэтому, если это условие соблюдено, структура цветка у разных членов группы будет оставаться постоянной: здесь причиной постоянства цветка (как бы ни была велика изменчивость листьев и т. д.) является его изначальная неспособность к гибридизации.] С другой стороны, у видов или групп, готовых к гибридизации [или способных к гибридизации], закрепление нового видового типа потребует некоторого изменения в структуре цветка, причем изменения достаточно значительного, чтобы изменить условия оплодотворения. [Здесь причиной непостоянства цветка у разных членов группы является изначальная склонность их предковых форм к гибридизации.] Возможно, в этом предположении есть доля истины, но, безусловно, существуют и другие эффективные физиологические отношения, которые в настоящее время неизвестны. Ваша теория физиологической селекции может послужить объяснением многих трудных фактов».

Важность препотентности. — А. Кернер на основе собственных наблюдений за различными видами растений, которые гибридизируют в диком состоянии, показывает, что они делают это гораздо чаще, если обе или даже только одна из родительских форм редки в данной местности. Этот факт можно объяснить только предположением, что даже у видов, наиболее склонных к гибридизации в природе, существует некоторая степень препотентности пыльцы того же вида над пыльцой другого вида; так что там, где оба вида обычны, соответственно редко случается, что чужеродная пыльца получает шанс. Но если бы не было препотентности, два вида смешались бы; и это, как полагает Кернер, должно происходить на самом деле везде, где два ранее разделенных вида, находящихся в таких физиологических условиях, случайно оказываются вместе. (Статья Кернера опубликована в Oester. Bot. Zeitschrift, XXI, 1871, где он упоминает о различных других своих работах, отстаивающих схожие взгляды.)

Связь этих наблюдений с espèces affines Жордана очевидна. Нам остается лишь предположить, что некоторое столь же незначительное и постоянное различие характеризует половые элементы этих близких разновидностей, как доказательно характеризует их морфологию, и мы сможем понять, как препотентность пыльцы сохраняла бы формы в чистоте — такие формы, следовательно, являются своего рода записями такой препотентности.

Как из работы Кернера, так и, в еще большей степени, из работ Жордана и Негели я заключаю, что (во всяком случае у растений) препотентность — это способ, которым главным образом действует физиологическая селекция. Иными словами, внезапные и крайние вариации в плане половой несовместимости, вероятно, редки по сравнению с некоторой степенью препотентности. В зависимости от того, мала или велика эта степень, будет зависеть и величина соответствующего разделения. Этот взгляд показал бы, что у растений принцип физиологической селекции имеет чрезвычайно широкое влияние, вызывая (на одних и тех же территориях) более или менее постоянные разновидности, стоящие гораздо ниже видового ранга. И когда мы помним, от сколь тонкого баланса физиологических условий зависит полное соответствие пыльцы семяпочкам, мы можем быть готовы ожидать, что явление препотентности встречается не так уж редко.

Самооплодотворение и изменчивость. — Графу Бергу Загницу пришла в голову мысль, что если физиологическая селекция является истинным принципом в природе, то растительные виды, у которых происходит самооплодотворение, должны быть более богаты постоянными разновидностями, чем виды, у которых господствует перекрестное оплодотворение. Ибо, хотя даже в последнем случае физиологическая изоляция может время от времени возникать, она не может быть столь же привычной или постоянной, как это должно быть в первом случае. Действуя согласно этой идее, граф Берг Загниц взялся установить, существует ли какая-либо общая корреляция между привычкой к самооплодотворению и фактом высокой изменчивости; и он утверждает, что во всех случаях, которые он до сих пор исследовал, рассматриваемая корреляция является несомненной.

Дополнительная гипотеза относительно физиологической селекции. — При реципрокных скрещиваниях A × B часто более плодовито, чем B × A. Если гибрид AB более плодовит с A, а гибрид BA с B, чем наоборот, это дало бы хорошую аналогию, на которой можно было бы основать следующую гипотезу.

Пусть A и B будут двумя перекрестно размножающимися группами, в которых только начинает проявляться сегрегативная плодовитость. Из гибридов AB будет более плодовит с A, а BA с B, чем наоборот. Скрещивание AB с A в конечном итоге изменит половые признаки A, ассимилируя их с признаками AB, в то время как скрещивание BA с B аналогичным образом изменит половые признаки B, ассимилируя их с признаками BA. Следовательно, A станет все более бесплодным с B, в то время как B станет все более бесплодным с A. Таким образом, будет производиться все меньше и меньше гибридов, пока взаимное бесплодие не станет полным.

Для подтверждения этой гипотезы необходимо было бы экспериментально доказать: (1) что гибридные формы AB более плодовиты с A, чем с B, в то время как гибридные формы BA более плодовиты с B, чем с A [или, возможно, могут быть обнаружены противоположные отношения, а именно, что AB будет более плодовит с B, а BA с A]; (2) что, если это так, эффект скрещивания AB с A заключается в том, чтобы сделать потомство более плодовитым с A, чем с B, в то время как эффект скрещивания BA с B заключается в том, чтобы сделать потомство более плодовитым с B, чем с A.

Такие эксперименты лучше всего проводить на видах, у которых уже известно различие в плодовитости между реципрокными скрещиваниями (например, Matthiola annua и M. glabra, см. «Происхождение видов», стр. 244).

УКАЗАТЕЛЬ

A.

Allen, Mr. J. A., on variation under nature, 34.

Amixia, 12-28, 110-115, 117-133.

Apogamy, 5, 6, 10, 18, 28.

B.

Belt, on physiological selection, 44.

Berg Sagnitz, Count, on self-fertilization and variability, 177.

Breeding, separate and segregate, 5.

Butterflies of polar regions and Alps, 133.

C.

Catchpool, Mr., on physiological selection, 44, 137.

Cross-infertility, 46;

and varietal divergence, 82;

and diversity of life, 169;

and stability, 170;

and specific differentiation, 170;

in domesticated cattle, 170;

testing for, 172;

Fritz Müller on, 174.

D.

Darwin, Charles, on isolation, 2, 106;

on diversity under nature, 31;

on the fertility of varieties, 50;

on the origin of cross-infertility, 51;

on distribution, 68;

on prepotency, 89;

on geographical isolation, 101, 108;

on methodical selection, 102;

on modification in large areas, 103;

on the swamping effects of intercrossing, 105;

on independent variability, 109;

on domestic animals, 110.

Delbœuf, law of independent variability, 13.

Differentiation under natural selection, 37.

Diversity of life and cross-infertility, 169.

Domesticated cattle and cross-infertility, 170, 172.

E.

Evidences of physiological selection, 62.

Evolution, monotypic and polytypic, 21, 75, 102, 107, 112, 129.

Experimental research in physiological selection, 85.

F.

Fertility of domesticated varieties, 172.

Focke, Herr, on hybridization, 175.

G.

Galton, Mr. Francis, law of regression, 39.

General conclusions, 144.

Geographical distribution and physiological selection, 65.

Giard, M., on apogamy, 14.

Grabham, Dr., on mollusca of Madeira, 135.

Gulick, Rev. J., on natural Selection as a mode of isolation, 9;

on divergence, 11;

on segregate breeding, 19;

on geographical distribution, 27;

on the prevention of intercrossing, 127;

on Mr. Wallace's criticisms, 151.

H.

Herbert, on hybridization, 173;

advance on his position, 174.

Herdman, Prof., on physiological isolation, 123.

Historical sketch of opinions on isolation, 101.

Homogamy, 5, 6;

forms of, 7, 19, 29.

Hybridization, Herbert on, 173;

in plants, 175.

Hypothesis, additional, concerning physiological selection, 178.

I.

Independent variability, 12-29.

Isolation, defined, 2;

forms of, 3, 6;

geographical, 3;

discriminate and indiscriminate, 5;

physiological, 9, 41, 58;

its importance, 39;

sketch of opinions on, 101;

general conclusions, 144;

Seebohm on, 173.

J.

Jordan, M., on cross sterile varieties of plants, 86;

his researches summarized, 87.

K.

Kerner, Prof. A., on prepotency, 176.

L.

Lankester, Prof. Ray, on divergent evolution, 15.

Le Conte, Prof., on fossil snails of steinheim, 95;

on isolation, 129.

Livingstone, Dr. David, Quoted, 123.

M.

Meldola, Prof., on difficulty from intercrossing, 121.

Misunderstandings of Physiological selection, 59.

Монотипическая эволюция, см. Эволюция.

Morgan, Prof. Lloyd, on sterility, 56;

on isolation, 128.

Moulton, Mr. Fletcher, an examination of Mr. Wallace's calculations on physiological selection, 157.

Müller, Fritz, on cross-infertility, 174.

N.

Nägeli, on isolation, 76;

on synoicy, 78, 82.

Natural selection, a form of discriminate isolation, 9, 10, 23;

leads to monotypic evolution, 24-29;

difficulties of, 41, 51.

P.

Panmixia, 12.

Physiological selection, 9, 41;

summarized, 58;

misunderstandings of, 59;

evidences of, 81-119;

and Weismannism, 169;

additional hypothesis, 178.

Политипическая эволюция, см. Эволюция.

Prepotency, 89;

importance of, 176.

S.

Schmidt, Prof. Oscar, on domesticated cattle, 171.

Seebohm on isolation, 173.

Segregation, 28.

Селекция, физиологическая, см. Физиологическая селекция.

Self-fertilization and variability, 177.

Snails of Sandwich Islands, 16, 130;

fossil of Steinheim, 95.

Specific differentiation and cross-infertility, 170.

Stability and cross-infertility, 170.

Synoicy, 78.

T.

Topographical distribution and physiological selection, 74;

of varieties, 81.

Transformation, serial and divergent, 21, 121.

V.

Variability and self-fertilization, 177.

Variation in birds, 34.

Varieties, topographical distribution of, 81.

W.

Wagner, Maritz, 3;

on geographical isolation, 76;

quoted, 103;

law of migration, 111.

Wallace, Mr. A. R., 3, 17;

quoted, 34, 47, 51, 57,130-136;

criticized by Gulick, 152.

Weismann, Prof., on geographical isolation, 76, 114-118.

Weismannism and physiological selection, 169.

СПИСОК ИЗДАНИЙ OPEN COURT, РАСПОЛОЖЕННЫЙ В АЛФАВИТНОМ ПОРЯДКЕ ПО АВТОРАМ

АНЕСАКИ, М.

345. БУДДИЙСКИЕ И ХРИСТИАНСКИЕ ЕВАНГЕЛИЯ, являющиеся евангельскими параллелями из палийских текстов. Впервые сопоставлены с оригиналами Альбертом Дж. Эдмундсом. Отредактировано с параллелями и примечаниями из китайской буддийской Трипитаки М. Анесаки. $1.50 нетто.

БЕЙН, ДЖУЛИЯ ТАФТ.

323. БАЛЛАДЫ ХЭДЛИ. Джулия Тафт Бейн. 75 центов нетто.

БЕРКЛИ, ДЖОРДЖ.

307. ТРАКТАТ О ПРИНЦИПАХ ЧЕЛОВЕЧЕСКОГО ЗНАНИЯ. Джордж Беркли. В переплете, 60 центов нетто. (3 шиллинга нетто.)

308. ТРИ ДИАЛОГА МЕЖДУ ГИЛАСОМ И ФИЛОНОУСОМ. Джордж Беркли. В переплете, 60 центов нетто. (3 шиллинга нетто.)

БИНЕ, АЛЬФРЕД.

201. ПСИХИЧЕСКАЯ ЖИЗНЬ МИКРООРГАНИЗМОВ. Альфред Бине. 75 центов. (3 шиллинга 6 пенсов.)

270. ПСИХОЛОГИЯ УМОЗАКЛЮЧЕНИЯ. Альфред Бине. Пер. Адама Гоуэнса Уайта. 75 центов нетто. (3 шиллинга 6 пенсов.)

296. О ДВОЙНОМ СОЗНАНИИ. Альфред Бине. В переплете, 50 центов нетто. (2 шиллинга 6 пенсов нетто.)

БЛУМФИЛД, МОРИС.

334. ЦЕРБЕР, ПЕС АИДА. История одной идеи. Проф. М. Блумфилд. В картоне, 50 центов нетто. (2 шиллинга 6 пенсов нетто.)

БОННИ, ДОСТОПОЧТЕННЫЙ ЧАРЛЬЗ КЭРРОЛЛ.

304. ВЫСТУПЛЕНИЯ НА ВСЕМИРНОМ КОНГРЕССЕ, произнесенные президентом, достопочтенным Ч. К. Бонни. В переплете, 50 центов нетто. (2 шиллинга 6 пенсов нетто.)

БОННИ, ФЛОРЕНС ПЕОРИЯ.

286. РАЗМЫШЛЕНИЯ (Стихи). Флоренс Пеория Бонни. В переплете, ($1.00 нетто.)

БАДЖ, Э. А. УОЛЛИС.

325. БОГИ ЕГИПТЯН ИЛИ ИССЛЕДОВАНИЯ ПО ЕГИПЕТСКОЙ МИФОЛОГИИ. Э. А. Уоллис Бадж. С таблицами и иллюстрациями. 2 тома. В переплете, $20.00 нетто.

226. КНИГА МЕРТВЫХ, перевод глав, гимнов и т. д. Фиванской редакции. Э. А. Уоллис Бадж. Иллюстрировано. 3 тома. $3.75 за комплект нетто. Тома VI, VII, VIII в серии «Книги по Египту и Халдее».

317. ИСТОРИЯ ЕГИПТА, от конца неолитического периода до смерти Клеопатры VII, 30 г. до н. э. Э. А. Уоллис Бадж. Богато иллюстрировано. 8 томов. В переплете; $10.00 нетто.

I. Египет в неолитический и архаический периоды. II. Египет при строителях великих пирамид. III. Египет при Аменемхатах и гиксосах. IV. Египет и его азиатская империя. V. Египет при Рамсесе Великом. VI. Египет при царях-жрецах, танитах и нубийцах. VII. Египет при саитах, персах и Птолемеях. VIII. Египет при Птолемеях и Клеопатре VII.

КАРУС, Д-Р ПОЛ.

204. ФУНДАМЕНТАЛЬНЫЕ ПРОБЛЕМЫ, метод философии как систематическая организация знания. Пол Карус. В переплете, $1.50. (7 шиллингов 6 пенсов.)

207. ДУША ЧЕЛОВЕКА, исследование фактов физиологической и экспериментальной психологии. Пол Карус. Иллюстрировано. В переплете, $1.50 нетто. (6 шиллингов нетто.)

208. БУКВАРЬ ФИЛОСОФИИ. Пол Карус. В переплете, $1.00. (5 шиллингов.)

210. МОНИЗМ И МЕЛИОРИЗМ, философское эссе о причинности и этике. Пол Карус. В обложке, 50 центов. (2 шиллинга 6 пенсов.)

213. (a) ФИЛОСОФИЯ ОРУДИЯ. 10 центов. (6 пенсов.) (b) НАША ПОТРЕБНОСТЬ В ФИЛОСОФИИ. 5 центов. (3 пенса.) (c) НАУКА — РЕЛИГИОЗНОЕ ОТКРОВЕНИЕ. 5 центов. (3 пенса.) Пол Карус.

290. СУРД МЕТАФИЗИКИ, исследование вопроса: существуют ли вещи в себе? Пол Карус. В переплете, $1.25 нетто. (5 шиллингов 6 пенсов нетто.)

303. КАНТ И СПЕНСЕР, исследование заблуждений агностицизма. Пол Карус. В переплете, 50 центов нетто. (2 шиллинга 6 пенсов нетто.)

312. ПРОЛЕГОМЕНЫ К ЛЮБОЙ БУДУЩЕЙ МЕТАФИЗИКЕ КАНТА. Под редакцией Пола Каруса. В переплете, 75 центов нетто. (3 шиллинга 6 пенсов нетто.)

215. ЕВАНГЕЛИЕ БУДДЫ, согласно старым записям, рассказанное Полом Карусом. В переплете, $1.00. (5 шиллингов.)

254. БУДДИЗМ И ЕГО ХРИСТИАНСКИЕ КРИТИКИ. Пол Карус. $1.25. (6 шиллингов 6 пенсов.)

261. К БОГУ, запись религиозного прогресса. Пол Карус. 50 центов. (2 шиллинга 6 пенсов.)

278. ИСТОРИЯ ДЬЯВОЛА И ИДЕЯ ЗЛА, с древнейших времен до наших дней. Пол Карус. Иллюстрировано. $6.00. (30 шиллингов.)

280. ИСТОРИЯ КРЕСТА. Пол Карус. (Готовится к печати.)

321. ЭПОХА ХРИСТА. Краткий обзор условий, при которых возникло христианство. Пол Карус. В обложке, 15 центов нетто. (10 пенсов.)

341. ДХАРМА, или религия просвещения, изложение буддизма. Пол Карус. 15 центов. (9 пенсов.)

216. DAS EVANGELIUM BUDDHAS. Немецкий перевод «Евангелия Будды». В переплете, $1.25. (5 марок.)

255. ДАО ДЭ ЦЗИН ЛАО-ЦЗЫ. Китайский английский. С введением, транслитерацией и примечаниями Пола Каруса. $3.00 (15 шиллингов.)

275. ВСЕМИРНЫЙ ПАРЛАМЕНТ РЕЛИГИЙ И РАСШИРЕНИЕ РЕЛИГИОЗНОГО ПАРЛАМЕНТА, мемориал, опубликованный Комитетом по расширению религиозного парламента. Популярное издание. Ч. К. Бонни и Пол Карус.

205. ГОМИЛИИ НАУКИ. Пол Карус. В переплете, с позолоченным верхом, $1.50. (7 шиллингов 6 пенсов.)

206. ИДЕЯ БОГА. Пол Карус. В обложке, 15 центов. (9 пенсов.)

211. РЕЛИГИЯ НАУКИ. Пол Карус. В переплете, 50 центов нетто. (2 шиллинга 6 пенсов.)

212. КАРМА, история буддийской этики. Пол Карус. Иллюстрировано Квасоном Судзуки. Американское издание. 15 центов. (10 пенсов.)

268. ЭТИЧЕСКАЯ ПРОБЛЕМА. Три лекции по этике как науке. Пол Карус. В переплете, $1.25. (6 шиллингов 6 пенсов.)

285. ОТКУДА И КУДА. Исследование природы души, ее происхождения и судьбы. Пол Карус. В переплете, 75 центов нетто. (3 шиллинга 6 пенсов нетто.)

291. НИРВАНА, история буддийской психологии. Пол Карус. Иллюстрировано Квасоном Судзуки. В переплете, 60 центов нетто. (3 шиллинга нетто.)

302. ЗАРЯ НОВОЙ РЕЛИГИОЗНОЙ ЭРЫ И ДРУГИЕ ЭССЕ. Пол Карус. В переплете, 50 центов нетто. (2 шиллинга 6 пенсов нетто.)

209. ИСТИНА В ВЫМЫСЛЕ, двенадцать сказок с моралью. Пол Карус. В переплете, $1.00 нетто. (5 шиллингов.)

217. КАРМА, история раннего буддизма. Пол Карус. Иллюстрировано. Крепированная бумага, перевязано шелком. 75 центов. (3 шиллинга 6 пенсов.)

2170. КАРМА, Eine buddhistische Erzählung. Пол Карус. Иллюстрировано. 35 центов.

246. ТЕРНОВЫЙ ВЕНЕЦ, история времен Христа. Пол Карус. Иллюстрировано. В переплете, 75 центов нетто. (3 шиллинга 6 пенсов нетто.)

247. ДОЧЬ ВОЖДЯ, легенда о Ниагаре. Пол Карус. Иллюстрировано. В переплете, $1.00 нетто. (4 шиллинга 6 пенсов.)

267. СВЯЩЕННЫЕ МЕЛОДИИ ДЛЯ ОСВЯЩЕНИЯ ЖИЗНИ. Гимны религии науки. Пол Карус. 50 центов.

281. ГРЕЧЕСКАЯ МИФОЛОГИЯ. Пол Карус. Готовится к печати.

282. ЭРОС И ПСИХЕЯ, сказка Древней Греции, пересказанная по Апулею Полом Карусом. Иллюстрировано. $1.50 нетто. (6 шиллингов нетто.)

295. ПРИРОДА ГОСУДАРСТВА. Пол Карус. В переплете, 50 центов нетто. (2 шиллинга 6 пенсов нетто.)

224. КСЕНИИ ГЕТЕ И ШИЛЛЕРА. Выбраны и переведены Полом Карусом. В обложке, 50 центов. (2 шиллинга 6 пенсов.)

243. ФРИДРИХ ШИЛЛЕР, очерк его жизни и оценка его поэзии. Пол Карус. В картоне, 75 центов.

КЛЕМЕНТ, ЭРНЕСТ У.

331. ЯПОНСКИЙ ЦВЕТОЧНЫЙ КАЛЕНДАРЬ. Э. У. Клемент. Иллюстрировано. В картоне, 50 центов нетто. (2 шиллинга 6 пенсов нетто.)

КОНУЭЙ, МОНКУР ДАНИЭЛЬ.

277. СОЛОМОН И СОЛОМОНОВА ЛИТЕРАТУРА. М. Д. Конуэй. В переплете, $1.50 нетто. (6 шиллингов.)

КОУП, Э. Д.

219. ПЕРВИЧНЫЕ ФАКТОРЫ ОРГАНИЧЕСКОЙ ЭВОЛЮЦИИ. Э. Д. Коуп, доктор философии. 2-е изд. Иллюстрировано. В переплете, $2.00 нетто. (10 шиллингов.)

КОРНИЛЛЬ, КАРЛ ГЕНРИХ.

220. ПРОРОКИ ИЗРАИЛЯ, популярные очерки из истории Ветхого Завета. К. Г. Корнилль. Пер. С. Ф. Коркрана. $1.00 нетто. (5 шиллингов.)

259. ИСТОРИЯ НАРОДА ИЗРАИЛЯ, с древнейших времен до разрушения Иерусалима римлянами. К. Г. Корнилль. Пер. У. Х. Каррута. В переплете, $1.50 (7 шиллингов 6 пенсов.)

262. GESCHICHTE DES VOLKES ISRAEL. К. Г. Корнилль. В переплете, $2.00. (8 марок.)

251. ВОЗВЫШЕНИЕ НАРОДА ИЗРАИЛЯ. К. Г. Корнилль, в «Эпитомах трех наук: сравнительная филология, психология и история Ветхого Завета». Г. Г. Ольденберг, Дж. Джастроу, К. Г. Корнилль. В переплете, 50 центов нетто. (2 шиллинга 6 пенсов.)

КЮМОН, ФРАНЦ.

319. МИСТЕРИИ МИТРЫ. Проф. Франц Кюмон. Пер. Т. Дж. Маккормака. Иллюстрировано. В переплете, $1.50 нетто. (6 шиллингов 6 пенсов нетто.)

ДЕДЕКИНД, РИХАРД.

287. ЭССЕ О ТЕОРИИ ЧИСЕЛ. I. Непрерывность и иррациональные числа. II. Природа и значение чисел. Р. Дедекинд. Пер. У. У. Бемана. В переплете, 75 центов нетто. (3 шиллинга 6 пенсов нетто.)

ДЕЛИЧ, Д-Р ФРИДРИХ.

293. ВАВИЛОН И БИБЛИЯ, лекция о значении ассириологических исследований для религии. Проф. Ф. Делич. Пер. Т. Дж. Маккормака. Иллюстрировано. 50 центов нетто.

293a. ВАВИЛОН И БИБЛИЯ. Две лекции о значении ассириологических исследований для религии, включающие наиболее важную критику и ответы автора. Проф. Ф. Делич. Пер. Т. Дж. Маккормака и У. Х. Каррута. 75 центов нетто.

ДЕ МОРГАН, АВГУСТ.

264. ОБ ИЗУЧЕНИИ И ТРУДНОСТЯХ МАТЕМАТИКИ. Август Де Морган. В переплете, $1.25 нетто. (4 шиллинга 6 пенсов нетто.)

271. ЭЛЕМЕНТАРНЫЕ ИЛЛЮСТРАЦИИ ДИФФЕРЕНЦИАЛЬНОГО И ИНТЕГРАЛЬНОГО ИСЧИСЛЕНИЯ. Август Де Морган. В переплете, $1.00 нетто. (4 шиллинга 6 пенсов нетто.)

ДЕКАРТ, РЕНЕ.

301. РАССУЖДЕНИЕ О МЕТОДЕ ВЕРНОГО НАПРАВЛЕНИЯ РАЗУМА И ПОИСКА ИСТИНЫ В НАУКАХ. Рене Декарт. Пер. Джона Вейча. В переплете, 60 центов нетто. (3 шиллинга нетто.)

310. РАЗМЫШЛЕНИЯ И ИЗБРАННОЕ ИЗ ПРИНЦИПОВ Рене Декарта. Пер. Джона Вейча. В переплете, 75 центов нетто. (3 шиллинга 6 пенсов нетто.)

346. ПРИНЦИПЫ ФИЛОСОФИИ ДЕКАРТА Бенедикта де Спинозы. Введение Халберта Хейнса Бритэна, доктора философии. В переплете, 75 центов нетто, по почте 85 центов.

ДЕ ФРИЗ, ХУГО.

332. ВИДЫ И РАЗНОВИДНОСТИ, ИХ ПРОИСХОЖДЕНИЕ ПУТЕМ МУТАЦИИ. Проф. Хуго де Фриз. Под редакцией Д. Т. Макдугала. $5.00 нетто. (21 шиллинг нетто.)

ЭДМУНДС, АЛЬБЕРТ Дж.

218. ГИМНЫ ВЕРЫ (ДХАММАПАДА), являющиеся древней антологией, сохранившейся в священных писаниях буддистов. Пер. Альберта Дж. Эдмундса. В переплете, $1.00 нетто. (4 шиллинга 6 пенсов нетто.)

345. БУДДИЙСКИЕ И ХРИСТИАНСКИЕ ЕВАНГЕЛИЯ, являющиеся евангельскими параллелями из палийских текстов. Впервые сопоставлены с оригиналами Альбертом Дж. Эдмундсом. Отредактировано с параллелями и примечаниями из китайской буддийской Трипитаки М. Анесаки. $1.50 нетто.

ЭВАНС, ГЕНРИ РИДЖЛИ.

330. МИФ О НАПОЛЕОНЕ. Г. Р. Эванс. С «Великим эрратумом» Ж. Б. Переса и введением Пола Каруса. Иллюстрировано. В картоне, 75 центов нетто. (3 шиллинга 6 пенсов нетто.)

347. СТАРАЯ И НОВАЯ МАГИЯ. Генри Р. Эванс. Иллюстрировано. В переплете, с позолоченным верхом. $1.50 нетто, по почте $1.70.

ФЕХНЕР, ГУСТАВ ТЕОДОР.

349. О ЖИЗНИ ПОСЛЕ СМЕРТИ. Густав Теодор Фехнер. Пер. с немецкого Хуго Вернекке. В картоне, 75 центов.

ФИНК, Д-Р КАРЛ.

272. КРАТКАЯ ИСТОРИЯ МАТЕМАТИКИ. Д-р Карл Финк. Пер. с немецкого У. У. Бемана и Д. Э. Смита. В переплете, $1.50 нетто. (5 шиллингов 6 пенсов нетто.)

ФРЕЙТАГ, ГУСТАВ.

248. МАРТИН ЛЮТЕР. Густав Фрейтаг. Пер. Г. Э. О. Хайнеманна. Иллюстрировано. В переплете, $1.00 нетто. (5 шиллингов.)

221. ПОТЕРЯННАЯ РУКОПИСЬ. Роман. Густав Фрейтаг. Два тома. В переплете, $4.00. (21 шиллинг.)

221a. ТО ЖЕ. Один том. $1.00. (5 шиллингов.)

ГАРБЕ, РИХАРД.

223. ФИЛОСОФИЯ ДРЕВНЕЙ ИНДИИ. Проф. Р. Гарбе. В переплете, 50 центов нетто. (2 шиллинга 6 пенсов нетто.)

222. ИСКУПЛЕНИЕ БРАХМАНА. Роман. Рихард Гарбе. В переплете, 75 центов. (3 шиллинга 6 пенсов.)

ГУДВИН, ПРЕПОДОБНЫЙ Т. А.

225. ЛЮБОВНИКИ ТРИ ТЫСЯЧИ ЛЕТ НАЗАД, как указано в «Песни Песней». Преподобный Т. А. Гудвин. 50 центов нетто. (2 шиллинга 6 пенсов.)

ГУНКЕЛЬ, ГЕРМАН.

227. ЛЕГЕНДЫ БЫТИЯ. Проф. Г. Гункель. Пер. проф. У. Х. Каррута. В переплете, $1.00 нетто. (4 шиллинга 6 пенсов нетто.)

ХАУПТ, ПОЛ.

292. БИБЛЕЙСКИЕ ЛЮБОВНЫЕ ПЕСНИ, критическая интерпретация и перевод «Песни Песней». Проф. Пол Хаупт. В обложке, 5 центов. (3 пенса.)

ХЕРИНГ, ПРОФ. ЭВАЛЬД.

298. О ПАМЯТИ И СПЕЦИФИЧЕСКИХ ЭНЕРГИЯХ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ. Э. Херинг. В переплете, 50 центов нетто. (2 шиллинга 6 пенсов нетто.)

ГИЛЬБЕРТ, ДАВИД.

289. ОСНОВАНИЯ ГЕОМЕТРИИ. Проф. Давид Гильберт. Пер. Э. Дж. Таунсенда. В переплете, $1.00 нетто. (4 шиллинга 6 пенсов нетто.)

ХОЛИОК, ДЖОРДЖ ДЖЕЙКОБ.

228. АНГЛИЙСКИЙ СЕКУЛЯРИЗМ, исповедание веры. Дж. Дж. Холиок. В переплете, 50 центов нетто.

ЮК, М.

244. ПУТЕШЕСТВИЯ В ТАРТАРИЮ, ТИБЕТ И КИТАЙ, в течение 1844-5-6 годов. М. Юк. Пер. У. Хазлитта. Иллюстрировано. Один том. $1.25 нетто. (5 шиллингов нетто.)

260. ТО ЖЕ. Два тома. $2.00. (10 шиллингов нетто.)

ХЮППЕ, Д-Р ФЕРДИНАНД.

257. ПРИНЦИПЫ БАКТЕРИОЛОГИИ. Фердинанд Хюппе. Пер. д-ра Э. О. Джордана. $1.75 нетто. (9 шиллингов.)

ЮМ, ДАВИД.

305. ИССЛЕДОВАНИЕ ЧЕЛОВЕЧЕСКОГО РАЗУМЕНИЯ. Давид Юм. В переплете, 60 центов нетто. (3 шиллинга нетто.)

306. ИССЛЕДОВАНИЕ ПРИНЦИПОВ МОРАЛИ. Давид Юм. В переплете, 60 центов нетто. (3 шиллинга нетто.)

ХАТЧИНСОН, ВУДС.

256. ЕВАНГЕЛИЕ ОТ ДАРВИНА. Вудс Хатчинсон. В переплете, $1.50. (6 шиллингов.)

ХИЛАН, ДЖОН П.

309. ОБЩЕСТВЕННОЕ БОГОСЛУЖЕНИЕ, исследование в психологии религии. Дж. П. Хилан. В переплете, 60 центов нетто. (3 шиллинга нетто.)

ИНГРЭМ, ЭНДРЮ.

322. ЛЕКЦИИ ШКОЛЫ СВЕЙНА. Эндрю Ингрэм. $1.00 нетто.

ХЕЙРАЛЛА, ДЖОРДЖ ИБРАГИМ.

326. БЕХА-УЛЛА (СЛАВА БОЖЬЯ). Ибрагим Джордж Хейралла при содействии Говарда Макнатта. $3.00.

ЛАГРАНЖ, ЖОЗЕФ ЛУИ.

258. ЛЕКЦИИ ПО ЭЛЕМЕНТАРНОЙ МАТЕМАТИКЕ. Ж. Л. Лагранж. Пер. Т. Дж. Маккормака. В переплете, $1.00 нетто. (4 шиллинга 6 пенсов нетто.)

ЛЕЙБНИЦ, Г. В.

311. ЛЕЙБНИЦ: РАССУЖДЕНИЕ О МЕТАФИЗИКЕ, ПЕРЕПИСКА С АРНО и МОНАДОЛОГИЯ. Д-р Джордж Р. Монтгомери. В переплете, 75 центов нетто. (3 шиллинга 6 пенсов нетто.)

ЛЕВИ-БРЮЛЬ, ЛЮСЬЕН.

273. ИСТОРИЯ СОВРЕМЕННОЙ ФИЛОСОФИИ ВО ФРАНЦИИ. Люсьен Леви-Брюль. С портретами. $3.00 нетто. (12 шиллингов нетто.)

ЛОЙСОН, ЭМИЛИ ГИАЦИНТ.

338. В ИЕРУСАЛИМ ЧЕРЕЗ ЗЕМЛИ ИСЛАМА. Эмили Гиацинт Лойсон. Иллюстрировано. В переплете, $2.50.

МАХ, ЭРНСТ.

229. НАУКА МЕХАНИКИ, критический и исторический отчет о ее развитии. Проф. Эрнст Мах. Пер. Т. Дж. Маккормака. Иллюстрировано. $2.00 нетто. (9 шиллингов 6 пенсов нетто.)

230. ПОПУЛЯРНЫЕ НАУЧНЫЕ ЛЕКЦИИ. Профессор Эрнст Мах. Пер. Т. Дж. Маккормака. Иллюстрировано. $1.50 нетто. (7 шиллингов 6 пенсов нетто.)

250. ВКЛАД В АНАЛИЗ ОЩУЩЕНИЙ. Проф. Эрнст Мах. Пер. К. М. Уильямс. $1.25 нетто. (6 шиллингов 6 пенсов.)

МИЛЛС, ЛОУРЕНС Х.

318. ГАТЫ ЗАРАТУШТРЫ, в метре и ритме. Проф. Лоуренс Х. Миллс. В переплете, $2.00.

339. ЗАРАТУШТРА И ГРЕКИ, трактат о древностях Авесты с особым вниманием к концепции Логоса. Проф. Лоуренс Х. Миллс. В переплете, $2.00 нетто.

МЮЛЛЕР, Ф. МАКС.

231. ТРИ ВСТУПИТЕЛЬНЫЕ ЛЕКЦИИ ПО НАУКЕ О МЫШЛЕНИИ. Ф. Макс Мюллер. С перепиской о мышлении без слов между Ф. Максом Мюллером и Фрэнсисом Гальтоном, герцогом Аргайлом, Дж. Дж. Роменсом и другими. В переплете, 75 центов. (3 шиллинга 6 пенсов.)

232. ТРИ ЛЕКЦИИ ПО НАУКЕ О ЯЗЫКЕ. С дополнением «Мои предшественники». Ф. Макс Мюллер. В переплете, 75 центов. (3 шиллинга 6 пенсов.)

НЕГЕЛИ, КАРЛ ФОН.

300. МЕХАНИКО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ТЕОРИЯ ОРГАНИЧЕСКОЙ ЭВОЛЮЦИИ. Карл фон Негели. В переплете, 50 центов нетто. (2 шиллинга 6 пенсов нетто.)

НУАРЕ, ЛЮДВИГ.

297. О ПРОИСХОЖДЕНИИ ЯЗЫКА и ТЕОРИИ ЛОГОСА. Людвиг Нуаре. В переплете, 50 центов нетто. (2 шиллинга 6 пенсов нетто.)

ОЛЬДЕНБЕРГ, ПРОФ. Г.

233. ДРЕВНЯЯ ИНДИЯ, ее язык и религии. Проф. Г. Ольденберг. В переплете, 50 центов нетто. (2 шиллинга 6 пенсов.)

ПАУЭЛЛ, Дж. У.

263. ИСТИНА И ЗАБЛУЖДЕНИЕ, или наука об интеллекции. Дж. У. Пауэлл. $1.75. (7 шиллингов 6 пенсов.)

315. ДЖОН УЭСЛИ ПАУЭЛЛ: Мемориал американскому исследователю и ученому. Миссис М. Д. Линкольн, Г. К. Гилберт, М. Бейкер и Пол Карус. Под редакцией Г. К. Гилберта. В обложке, 50 центов нетто.

РАДАУ, Д-Р ХУГО.

294. ИСТОРИЯ СОТВОРЕНИЯ БЫТИЯ I. Шумерская теогония и космогония. Х. Радау. В картоне, 75 центов нетто. (3 шиллинга 6 пенсов нетто.)

РИБО, Т.

234. ПСИХОЛОГИЯ ВНИМАНИЯ. Т. Рибо. В переплете, 75 центов. (3 шиллинга 6 пенсов.)

235. БОЛЕЗНИ ЛИЧНОСТИ. Т. Рибо. В переплете, 75 центов. (3 шиллинга 6 пенсов.)

236. БОЛЕЗНИ ВОЛИ. Т. Рибо. Пер. Мервин-Мари Снелл. В переплете, 75 центов. (3 шиллинга 6 пенсов.)

279. ЭВОЛЮЦИЯ ОБЩИХ ИДЕЙ. Т. Рибо. Пер. Фрэнсис А. Уэлби. В переплете, $1.25. (5 шиллингов.)

РОМЕНС, ДЖОРДЖ ДЖОН.

237. ДАРВИН И ПОСЛЕ ДАРВИНА, изложение дарвиновской теории и обсуждение постдарвиновских вопросов. Джордж Джон Роменс. Три тома. $4.00 нетто.

238. Часть I. Дарвиновская теория. В переплете, $2.00.

239. Часть II. Постдарвиновские вопросы: наследственность и полезность. В переплете, $1.50.

252. Часть III. Постдарвиновские вопросы: изоляция и физиологическая селекция. В переплете, $1.00.

240. ИССЛЕДОВАНИЕ ВЕЙСМАНИЗМА. Джордж Джон Роменс. В переплете, $1.00 нетто.

214. КАНДИДНОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ ТЕИЗМА. Physicus (покойный Дж. Дж. Роменс). В переплете, $2.00.

242. МЫСЛИ О РЕЛИГИИ. Покойный Дж. Дж. Роменс. Под редакцией Чарльза Гора. В переплете, $1.25 нетто.

РОУ, Т. СУНДАРА.

284. ГЕОМЕТРИЧЕСКИЕ УПРАЖНЕНИЯ В СКЛАДЫВАНИИ БУМАГИ. Т. Сундара Роу. Под редакцией У. У. Бемана и Д. Э. Смита. Иллюстрировано. В переплете, $1.00 нетто. (4 шиллинга 6 пенсов нетто.)

РУТ, Дж. А.

329. ЧТО ТАКОЕ БИБЛИЯ? Дж. А. Рут. 75 центов нетто. (3 шиллинга 6 пенсов нетто.)

ШУБЕРТ, ГЕРМАН.

266. МАТЕМАТИЧЕСКИЕ ЭССЕ И РАЗВЛЕЧЕНИЯ. Проф. Герман Шуберт. Пер. Т. Дж. Маккормака. В переплете, 75 центов нетто. (3 шиллинга 6 пенсов нетто.)

ШУТ, Д. КЕРФУТ.

276. ПЕРВАЯ КНИГА ПО ОРГАНИЧЕСКОЙ ЭВОЛЮЦИИ. Д. Керфут Шут. В переплете, $2.00 нетто. (7 шиллингов 6 пенсов нетто.)

СТЭНЛИ, ХИРАМ М.

274. ПСИХОЛОГИЯ ДЛЯ НАЧИНАЮЩИХ. Контурный очерк. Хирам М. Стэнли. В картоне, 40 центов нетто. (2 шиллинга.)

СВ. АНСЕЛЬМ.

324. СВ. АНСЕЛЬМ: ПРОСЛОГИОН; МОНОЛОГИОН; ПРИЛОЖЕНИЕ В ЗАЩИТУ ГЛУПЦА Гаунила; и CUR DEUS HOMO. Пер. С. Н. Дина. В переплете, $1.00 нетто.

СТАРР, ФРЕДЕРИК.

327. ЧТЕНИЯ ИЗ СОВРЕМЕННЫХ МЕКСИКАНСКИХ АВТОРОВ. Фредерик Старр. $1.25 нетто. (5 шиллингов 6 пенсов нетто.)

328. ГРУППА АЙНУ НА ВЫСТАВКЕ В СЕНТ-ЛУИСЕ. Фредерик Старр. Иллюстрировано. В картоне, 75 центов нетто. (3 шиллинга 6 пенсов нетто.)

СТРОУД, МЮРИЭЛ.

333. МОЯ МАЛЕНЬКАЯ КНИГА МОЛИТВ. Мюриэл Строуд. В картоне, 50 центов нетто. (2 шиллинга 6 пенсов нетто.)

333a. ТО ЖЕ. В переплете, $1.00 нетто. (4 шиллинга 6 пенсов нетто.)

СУДЗУКИ, ТЕЙТАРО.

283. ДИСКУРС АШВАГОШИ О ПРОБУЖДЕНИИ ВЕРЫ В МАХАЯНЕ. Пер. Тейтаро Судзуки. В переплете, $1.25 нетто. (5 шиллингов нетто.)

ТОЛСТОЙ, ГРАФ ЛЕВ.

348. ХРИСТИАНСТВО И ПАТРИОТИЗМ с соответствующими отрывками из других эссе. Граф Лев Толстой. Пер. Пола Боргера и др. Бумажная обложка, 35 центов нетто, по почте 40 центов.

ТОПИНАР, ПОЛЬ.

269. НАУКА И ВЕРА, ИЛИ ЧЕЛОВЕК КАК ЖИВОТНОЕ И ЧЕЛОВЕК КАК ЧЛЕН ОБЩЕСТВА, с ДИСКУССИЕЙ О ЖИВОТНЫХ СООБЩЕСТВАХ, Поль Топинар. Пер. Т. Дж. Маккормака. 1,50 долл. нетто. (6 шилл. 6 пенсов нетто.)

ТРАМБУЛЛ, М. М.

243. ТАЧКА, Статьи и дискуссии по рабочему вопросу, включая полемику с г-ном Лайманом Дж. Гейджем об этике торговой палаты; а также полемику с Хью О. Пентикостом и другими по вопросу единого налога. Тканевый переплет, 1,00 долл. (5 шилл.)

245. БОРЬБА ЗА СВОБОДНУЮ ТОРГОВЛЮ В АНГЛИИ. М. М. Трамбулл. Тканевый переплет, 75 центов. (3 шилл. 6 пенсов.)

ВАГНЕР, РИХАРД.

249. ПАЛОМНИЧЕСТВО К БЕТХОВЕНУ. Новелла Рихарда Вагнера. Пер. О. У. Вейера. Картонный переплет, 50 центов нетто. (2 шилл. 6 пенсов.)

ВЕЙСМАН, АВГУСТ.

299. О ЗАРОДЫШЕВОЙ СЕЛЕКЦИИ как источнике определенной изменчивости. Август Вейсман. Пер. Т. Дж. Маккормака. Тканевый переплет, 60 центов нетто. (3 шилл. нетто.)

УИТЕРС, ДЖОН УИЛЬЯМ.

335. АКСИОМА О ПАРАЛЛЕЛЬНЫХ ЕВКЛИДА: Ее природа, обоснованность и место в геометрических системах. Дж. У. Уитерс, д-р философии. Тканевый переплет, 1,25 долл. нетто. (4 шилл. 6 пенсов нетто.)

ЯМАДА, КЕЙЧЮ.

265. СЦЕНЫ ИЗ ЖИЗНИ БУДДЫ. Репродукции картин проф. Кейчю Ямады. 2,50 долл. нетто. (15 шилл.)

316. ХРАМЫ ВОСТОКА И ИХ ПОСЛАНИЕ В СВЕТЕ СВЯЩЕННОГО ПИСАНИЯ, Видения Данте и аллегории Баньяна. Автор книг «Clear Round!», «Things Touching the King» и др. 4,00 долл.

ПОРТРЕТЫ И ИЛЛЮСТРАЦИИ

332a. ПОРТРЕТ ХЮГО ДЕ ФРИЗА В РАМКЕ. Платиновая отделка, 10×12 дюймов, без паспарту. Почтовая пересылка оплачена, 1,00 долл. (4 шилл. 6 пенсов нетто.)

336. ПОРТФОЛИО БУДДИЙСКОГО ИСКУССТВА. Собрание иллюстраций буддизма, исторических и современных, в портфолио. 50 центов нетто. (2 шилл. 6 пенсов нетто.)

202. СЕРИЯ ФИЛОСОФСКИХ И ПСИХОЛОГИЧЕСКИХ ПОРТРЕТОВ. 68 портретов на мелованной бумаге, 7,50 долл. (35 шилл.) за комплект.

202a. СЕРИЯ ФИЛОСОФСКИХ ПОРТРЕТОВ. 43 портрета на мелованной бумаге, 6,25 долл. (30 шилл.) Отдельные портреты на мелованной бумаге, 25 центов (1 шилл. 6 пенсов).

202b. СЕРИЯ ПСИХОЛОГИЧЕСКИХ ПОРТРЕТОВ. 25 портретов на японской бумаге, 5,00 долл. (24 шилл.) за комплект; на мелованной бумаге, 3,75 долл. (18 шилл.) за комплект. Отдельные портреты на японской бумаге, 50 центов (2 шилл. 6 пенсов); отдельные портреты на мелованной бумаге, 25 центов (1 шилл. 6 пенсов).

СМИТ, ПРОФ. ДЭВИД ЮДЖИН.

202c. ПОРТРЕТЫ МАТЕМАТИКОВ. Под ред. проф. Д. Ю. Смита. 12 портретов на имперском японском велене, 5,00 долл.; 12 портретов на американской мелованной бумаге, 3,00 долл.

БИБЛИОТЕКА РЕЛИГИИ НАУКИ

1. РЕЛИГИЯ НАУКИ. Пол Карус. 25 центов, по почте 30 центов. (1 шилл. 6 пенсов.)

2. ТРИ ВСТУПИТЕЛЬНЫЕ ЛЕКЦИИ ПО НАУКЕ О МЫШЛЕНИИ. Ф. Макс Мюллер. С перепиской о «Мышлении без слов» между Ф. Максом Мюллером и Фрэнсисом Гальтоном, герцогом Аргайлом, Джорджем Дж. Роменсом и другими. 25 центов, по почте 29 центов. (1 шилл. 6 пенсов.)

3. ТРИ ЛЕКЦИИ ПО НАУКЕ О ЯЗЫКЕ. С «Моими предшественниками». Ф. Макс Мюллер. 25 центов, по почте 29 центов. (1 шилл. 6 пенсов.)

4. БОЛЕЗНИ ЛИЧНОСТИ. Проф. Т. Рибо. 25 центов, по почте 29 центов. (1 шилл. 6 пенсов.)

5. ПСИХОЛОГИЯ ВНИМАНИЯ. Проф. Т. Рибо. 25 центов, по почте 29 центов. (1 шилл. 6 пенсов.)

6. ПСИХИЧЕСКАЯ ЖИЗНЬ МИКРООРГАНИЗМОВ. Исследование в области экспериментальной психологии. Альфред Бине. 25 центов, по почте 29 центов. (1 шилл. 6 пенсов.)

7. ПРИРОДА ГОСУДАРСТВА. Пол Карус. 15 центов, по почте 18 центов. (9 пенсов.)

8. О ДВОЙНОМ СОЗНАНИИ. Экспериментально-психологические исследования. Альфред Бине. 15 центов, по почте 18 центов. (9 пенсов.)

9. ФУНДАМЕНТАЛЬНЫЕ ПРОБЛЕМЫ. Метод философии как систематическая организация знаний. Пол Карус. 50 центов, по почте 60 центов. (2 шилл. 6 пенсов.)

10. БОЛЕЗНИ ВОЛИ. Проф. Т. Рибо. Пер. Мервин-Мари Снелл. 25 центов, по почте 29 центов. (1 шилл. 6 пенсов.)

11. О ПРОИСХОЖДЕНИИ ЯЗЫКА и теории Логоса. Л. Нуаре. 15 центов, по почте 18 центов. (1 шилл. 6 пенсов.)

12. БОРЬБА ЗА СВОБОДНУЮ ТОРГОВЛЮ В АНГЛИИ. М. М. Трамбулл. 25 центов, по почте 31 цент. (1 шилл. 6 пенсов.)

13. ТАЧКА, СТАТЬИ И ДИСКУССИИ ПО РАБОЧЕМУ ВОПРОСУ, включая полемику с г-ном Лайманом Дж. Гейджем об этике торговой палаты; а также полемику с г-ном Хью О. Пентикостом и другими по вопросу единого налога. 35 центов, по почте 43 цента. (2 шилл.)

14. ЕВАНГЕЛИЕ БУДДЫ, согласно старым записям, рассказанное Полом Карусом. 35 центов, по почте 42 цента. (2 шилл.)

15. БУКВАРЬ ФИЛОСОФИИ. Пол Карус. 25 центов, по почте 32 цента. (1 шилл. 6 пенсов.)

16. О ПАМЯТИ И СПЕЦИФИЧЕСКИХ ЭНЕРГИЯХ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ. Проф. Э. Геринг. 15 центов, по почте 18 центов. (9 пенсов.)

17. ИСКУПЛЕНИЕ БРАХМАНА. Новелла. Рихард Гарбе. 25 центов, по почте 28 центов. (1 шилл. 6 пенсов.)

18. ИССЛЕДОВАНИЕ ВЕЙСМАНИЗМА. Дж. Дж. Роменс. 35 центов, по почте 41 цент. (2 шилл.)

19. О ЗАРОДЫШЕВОЙ СЕЛЕКЦИИ КАК ИСТОЧНИКЕ ОПРЕДЕЛЕННОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ. Август Вейсман. Пер. Т. Дж. Маккормака. 25 центов, по почте 28 центов. (1 шилл. 6 пенсов.)

20. ЛЮБОВНИКИ ТРИ ТЫСЯЧИ ЛЕТ НАЗАД, как указано в Песни Песней Соломона. Преподобный Т. А. Гудвин. 15 центов, по почте 18 центов. (9 пенсов.)

21. ПОПУЛЯРНЫЕ НАУЧНЫЕ ЛЕКЦИИ. Профессор Эрнст Мах. Пер. Т. Дж. Маккормака. 50 центов, по почте 60 центов. (2 шилл. 6 пенсов.)

22. ДРЕВНЯЯ ИНДИЯ, ЕЕ ЯЗЫК И РЕЛИГИИ. Проф. Г. Ольденберг. 25 центов, по почте 28 центов. (1 шилл. 6 пенсов.)

23. ПРОРОКИ ИЗРАИЛЯ. Популярные очерки истории Ветхого Завета. Проф. К. Г. Корниль. Пер. С. Ф. Коркрана. 25 центов, по почте 30 центов. (1 шилл. 6 пенсов.)

24. ГОМИЛИИ НАУКИ. Пол Карус. 35 центов, по почте 43 цента. (2 шилл.)

25. МЫСЛИ О РЕЛИГИИ. Покойный Дж. Дж. Роменс. Под ред. Чарльза Гора. 50 центов, по почте 55 центов. (2 шилл. 6 пенсов.)

26. ФИЛОСОФИЯ ДРЕВНЕЙ ИНДИИ. Проф. Р. Гарбе. 25 центов, по почте 28 центов. (1 шилл. 6 пенсов.)

27. МАРТИН ЛЮТЕР. Густав Фрейтаг. Пер. Г. Э. О. Хайнеманна. 25 центов, по почте 30 центов. (1 шилл. 6 пенсов.)

28. АНГЛИЙСКИЙ СЕКУЛЯРИЗМ. Исповедание веры. Джордж Дж. Холиок. 25 центов, по почте 30 центов. (1 шилл. 6 пенсов.)

29. ОБ ОРТОГЕНЕЗЕ И ЗНАЧЕНИИ ЕСТЕСТВЕННОГО ОТБОРА В ВИДООБРАЗОВАНИИ. Проф. Т. Эймер. Пер. Т. Дж. Маккормака. 25 центов, по почте 30 центов. (1 шилл. 6 пенсов.)

30. КИТАЙСКАЯ ФИЛОСОФИЯ. Изложение основных характерных черт китайской мысли. Д-р Пол Карус. 25 центов, по почте 30 центов. (1 шилл. 6 пенсов.)

31. УТРАЧЕННАЯ РУКОПИСЬ. Новелла. Густав Фрейтаг. Один том. 60 центов, по почте 80 центов. (3 шилл.)

32. МЕХАНИКО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ТЕОРИЯ ОРГАНИЧЕСКОЙ ЭВОЛЮЦИИ. Карл фон Негели. 15 центов, по почте 18 центов. (9 пенсов.)

33. КИТАЙСКАЯ ХУДОЖЕСТВЕННАЯ ЛИТЕРАТУРА. Преподобный Дж. Т. Кэндлин. Иллюстрировано. 15 центов, по почте 18 центов. (9 пенсов.)

34. МАТЕМАТИЧЕСКИЕ ЭССЕ И РАЗВЛЕЧЕНИЯ. Проф. Г. Шуберт. Пер. Т. Дж. Маккормака. 25 центов, по почте 30 центов. (1 шилл. 6 пенсов.)

35. ЭТИЧЕСКАЯ ПРОБЛЕМА. Три лекции по этике как науке. Пол Карус. 50 центов, по почте 60 центов. (2 шилл. 6 пенсов.)

36. БУДДИЗМ И ЕГО ХРИСТИАНСКИЕ КРИТИКИ. Пол Карус. 50 центов, по почте 58 центов. (2 шилл. 6 пенсов.)

37. ПСИХОЛОГИЯ ДЛЯ НАЧИНАЮЩИХ. Краткий очерк. Хайрам М. Стэнли. 20 центов, по почте 23 цента. (1 шилл.)

38. РАССУЖДЕНИЕ О МЕТОДЕ ВЕРНОГО НАПРАВЛЕНИЯ РАЗУМА И ПОИСКА ИСТИНЫ В НАУКАХ. Рене Декарт. Пер. проф. Джона Вейча. 25 центов, по почте 29 центов. (1 шилл. 6 пенсов.)

39. ЗАРЯ НОВОЙ РЕЛИГИОЗНОЙ ЭРЫ и другие эссе. Пол Карус. 15 центов, по почте 18 центов. (9 пенсов.)

40. КАНТ И СПЕНСЕР, исследование заблуждений агностицизма. Пол Карус. 20 центов, по почте 25 центов. (1 шилл.)

41. ДУША ЧЕЛОВЕКА, исследование фактов физиологической и экспериментальной психологии. Пол Карус. 75 центов, по почте 85 центов. (3 шилл. 6 пенсов.)

42. ВЫСТУПЛЕНИЯ НА ВСЕМИРНОМ КОНГРЕССЕ, произнесенные президентом, достопочтенным С. С. Бонни. 15 центов, по почте 20 центов. (9 пенсов.)

43. ЕВАНГЕЛИЕ ОТ ДАРВИНА. Вудс Хатчинсон. 50 центов, по почте 57 центов. (2 шилл. 6 пенсов.)

44. ОТКУДА И КУДА. Природа души, ее происхождение и судьба. Пол Карус. 25 центов, по почте 32 цента. (1 шилл. 6 пенсов.)

45. ИССЛЕДОВАНИЕ ЧЕЛОВЕЧЕСКОГО РАЗУМЕНИЯ. Дэвид Юм. 25 центов, по почте 31 цент. (1 шилл. 6 пенсов.)

46. ИССЛЕДОВАНИЕ ПРИНЦИПОВ МОРАЛИ. Дэвид Юм. 25 центов, по почте 31 цент. (1 шилл. 6 пенсов.)

47. ПСИХОЛОГИЯ РАССУЖДЕНИЯ, основанная на экспериментальных исследованиях гипнотизма. Альфред Бине. Пер. Адама Гоуэнса Уайта. 25 центов, по почте 31 цент. (1 шилл. 6 пенсов.)

48. ТРАКТАТ О ПРИНЦИПАХ ЧЕЛОВЕЧЕСКОГО ЗНАНИЯ. Джордж Беркли. 25 центов, по почте 31 цент. (1 шилл. 6 пенсов.)

49. ТРИ ДИАЛОГА МЕЖДУ ГИЛАСОМ И ФИЛОНОУСОМ. Джордж Беркли. 25 центов, по почте 31 цент. (1 шилл. 6 пенсов.)

50. ОБЩЕСТВЕННОЕ БОГОСЛУЖЕНИЕ, ИССЛЕДОВАНИЕ В ОБЛАСТИ ПСИХОЛОГИИ РЕЛИГИИ. Джон П. Хайлан. 25 центов, по почте 29 центов. (1 шилл. 6 пенсов.)

51. РАЗМЫШЛЕНИЯ И ИЗБРАННОЕ ИЗ ПРИНЦИПОВ Рене Декарта. Пер. проф. Джона Вейча. 35 центов, по почте 42 цента. (2 шилл.)

52. ЛЕЙБНИЦ: РАССУЖДЕНИЕ О МЕТАФИЗИКЕ, ПЕРЕПИСКА С АРНО И МОНАДОЛОГИЯ, с введением Поля Жане. Пер. д-ра Г. Р. Монтгомери. 50 центов, по почте 58 центов. (2 шилл. 6 пенсов.)

53. ПРОЛЕГОМЕНЫ К ЛЮБОЙ БУДУЩЕЙ МЕТАФИЗИКЕ КАНТА. Под ред. д-ра Пола Каруса. 50 центов, по почте 59 центов. (2 шилл. 6 пенсов.)

54. СВ. АНСЕЛЬМ: ПРОСЛОГИОН; МОНОЛОГИОН; ПРИЛОЖЕНИЕ В ЗАЩИТУ ГЛУПЦА Гаунилона; и CUR DEUS HOMO. Пер. С. Н. Дина. 50 центов, по почте 60 центов. (2 шилл. 6 пенсов.)

55. КАНОН РАЗУМА И ДОБРОДЕТЕЛИ (ДАО ДЭ ЦЗИН ЛАО-ЦЗЫ). Пер. с китайского Пола Каруса. 25 центов, по почте 28 центов. (1 шилл. 6 пенсов.)

56. МУРАВЬИ И НЕКОТОРЫЕ ДРУГИЕ НАСЕКОМЫЕ, исследование психических способностей этих животных, с приложением об особенностях их обоняния. Д-р Август Форель. Пер. проф. У. М. Уилера, 50 центов, по почте 53 цента. (2 шилл. 6 пенсов.)

57. МЕТАФИЗИЧЕСКАЯ СИСТЕМА ГОББСА, содержащаяся в двенадцати главах из его «Основ философии о теле» и в более кратких отрывках из его «Человеческой природы» и «Левиафана», отобранных Мэри Уайтон Калкинс. 40 центов, по почте 47 центов. (2 шилл.)

58. ОПЫТ О ЧЕЛОВЕЧЕСКОМ РАЗУМЕНИИ ЛОККА. Книги II и IV (с пропусками). Отобраны Мэри Уайтон Калкинс, 50 центов, по почте 60 центов. (2 шилл. 6 пенсов.)

59. ПРИНЦИПЫ ФИЛОСОФИИ ДЕКАРТА. Бенедикт де Спиноза. Введение Халберта Хейнса Брайтана, д-ра философии. Бумажная обложка, 35 центов нетто, по почте 42 цента.

ИЗДАТЕЛЬСТВО «ОУПЕН КОРТ»

Уобаш-авеню, 1322, Чикаго

Лондон: Kegan Paul, Trench, Trubner & Co., Ltd.

10 Cents Per Copy | THE OPEN COURT | $1.00 Per Year

An Illustrated Monthly Magazine

Devoted to the Science of Religion, The Religion of Science and the Extension of The Religious Parliament Idea

THE OPEN COURT is a popular magazine discussing the deepest questions of life. It offers the maturest thought in the domains of Religion, Philosophy, Psychology, Evolution and kindred subjects.

THE OPEN COURT contains articles on the recent discoveries of Babylonian and Egyptian excavations, on Old Testament Research, the Religion of the American Indians, Chinese culture, Brahmanism, Buddhism, Mithraism—in short anything that will throw light on the development of religion and especially on Christianity.

THE OPEN COURT investigates the problems of God and Soul, of life and death and immortality, of conscience, duty, and the nature of morals, the ethics of political and social life—briefly all that will explain the bottom facts of Religion and their practical significance. The illustrations though artistic are instructive and frequently reproduce rare historical pictures.

Per Copy 50 Cents | THE MONIST | $2.00 Per Year

A Quarterly Magazine

Devoted to the Philosophy of Science. Each copy contains 160 pages; original articles, correspondence from foreign countries, discussions, and book reviews

The Monist Advocates the Philosophy of Science

Which is an application of the scientific method to philosophy. The old philosophical systems were mere air-castles (constructions of abstract theories), built in the realm of pure thought. The Philosophy of Science is a systematization of positive facts; it takes experience as its foundation, and uses the systematized formal relations of experience (mathematics, logic, etc.) as its method. It is opposed on the one hand to the dogmatism of groundless a priori assumptions, and on the other hand, to the scepticism of negation which finds expression in the agnostic tendencies of to-day.

Monism Means a Unitary World-Conception

There may be different aspects and even contrasts, diverse views and opposite standpoints, but there can never be contradiction in truth. Monism is not a one-substance theory, be it materialistic or spiritualistic or agnostic; it means simply and solely CONSISTENCY. All truths form one consistent system, and any dualism of irreconcilable statements indicates that there is a problem to be solved; there must be fault somewhere either in our reasoning or in our knowledge of facts. Science always implies Monism, i. e., a unitary world-conception.

Illustrated Catalogue and Sample Copies Free.

The Open Court Publishing Co.
1322-1328 Wabash Avenue, Chicago, Illinois

СНОСКИ

[1] Напомню, что я по-прежнему рассматриваю теорию наследственности Вейсмана со всеми ее дедуктивными следствиями как находящуюся sub judice (на рассмотрении).

[2] «Дарвинизм», стр. 150.

[3] «Дарвиновская теория и закон миграции» (англ. пер., Стэнфорд, Лондон, 1873).

[4] Здесь я могу наиболее удобно определить значения, в которых будут использоваться все следующие термины на протяжении настоящего обсуждения: Виды изоляции — это, как указано выше, гомогамия и апогамия, или изоляция как дискриминативная и недискриминативная. Формы изоляции — это способы изоляции, такие как географическая, половая, инстинктивная или любое другое из многочисленных средств, посредством которых может быть обеспечена изоляция любого вида. Случаи изоляции — это примеры, в которых может действовать любая из форм изоляции: так, если группа из n скрещивающихся особей разделена на пять групп: a, b, c, d, e, то до разделения был один случай изоляции, а после разделения таких случаев стало бы пять.

[5] «Дивергентная эволюция посредством кумулятивной сегрегации» (Zool. Journal, Linn. Soc., том xx, стр. 189-274).

[6] Далее в отрывке показано, что в свете этого соображения у нас есть веская дополнительная причина отвергнуть априорную догму о том, что все видовые признаки обязательно должны быть полезными признаками. Ибо очевидно, что любое расхождение видовых признаков, вызванное таким образом, не обязательно должно иметь утилитарное значение — хотя, конечно, естественный отбор обеспечит, чтобы оно никогда не было вредным.

[7] Revue Scientifique, 23 ноября 1889 г.

[8] Nature, 10 октября 1889 г., стр. 568.

[9] Например, стр. 81.

[10] См. главу xxiii, том ii, стр. 262. (Издание 1888 г.)

[11] Этот термин здесь можно считать эквивалентным изоляции.

[12] Zool. Journal Lin. Soc., том xix, стр. 337-411.

[13] Там же, том xx, стр. 202-212.

[14] Zool. Journal Lin. Soc., том xxiii, стр. 313.

[15] См. Nineteenth Century, январь 1887 г., стр. 61, 62.

[16] «Никарагуа», стр. 207.

[17] Nature, том xxxi, стр. 4.

[18] Zool. Journal, Lin. Soc., том xix, стр. 337-411 (1886); а статьи г-на Гулика — там же, том xx, стр. 189-274 (1887), том xxiii, стр. 312-380 (1889). Г-н Гулик недавно обратил мое внимание в частном письме на тот факт, что еще в 1872 году на Британской ассоциации была зачитана его статья под названием «Разнообразие эволюции при одном наборе внешних условий», и что в ней изложен принцип физиологической сегрегации. Хотя не похоже, чтобы г-н Гулик тогда осознавал огромное значение этого принципа, это дает ему право претендовать на приоритет.

[19] «Дарвинизм», стр. 169.

[20] «Происхождение видов», стр. 136.

[21] «Дарвинизм», стр. 152.

[22] «Происхождение видов», стр. 44, 45.

[23] «Происхождение видов», 6-е изд., стр. 134, 135.

[24] Archives des Sciences physiques et naturelles (Женева), том liii (1875), стр. 211-236.

[25] «Замечания о факте существования в обществе в диком состоянии родственных видов растений и о других фактах, относящихся к вопросу о виде», Алексис Жордан; зачитано на конгрессе Французской ассоциации содействия развитию наук, 2-я сессия, Лион, заседание 28 августа 1873 г.

[26] «Эволюция и ее отношение к религиозной мысли» и др., стр. 236-7.

[27] «Жизнь и письма», том ii, стр. 28.

[28] Там же.

[29] «Происхождение видов», стр. 80, 6-е изд. (1872).

[30] «Жизнь и письма», том iii, стр. 158.

[31] Там же, стр. 159.

[32] Там же, стр. 160.

[33] Аналогия в корне неверна, потому что бессознательный отбор отличается от методического отбора только степенью «разделения», которую он осуществляет. Эти две формы отбора не обязательно отличаются друг от друга по количеству признаков, которые одновременно диверсифицируются; ибо, хотя целью методического отбора может быть разведение ради модификации только одного признака, результатом бессознательного отбора, с другой стороны, может быть диверсификация первоначально однородного поголовья, как отмечает сам Дарвин в отношении разведения лошадей. Реальное различие между монотипической и политипической эволюцией заключается вовсе не в степени изоляции (т. е. величине «разделения»), а в количестве случаев, в которых происходит любая эффективная степень таковой (т. е. происходит ли она только в одном случае или в двух и более).

[34] «Жизнь и письма», том iii, стр. 157-8.

[35] Там же, стр. 157-8.

[36] «Жизнь и письма», том iii, стр. 161.

[37] Стр. 81. Упомянутые три формы изоляции: «от обитания в разных местах, от размножения в немного разные сезоны или от того, что особи каждой разновидности предпочитают спариваться друг с другом».

[38] «Жизнь и письма», том iii, стр. 159.

[39] «Жизнь и письма», том iii, стр. 155.

[40] «Изменчивость» и др., том ii, стр. 262.

[41] «Жизнь и письма», том iii, стр. 161.

[42] «Дарвиновская теория и закон миграции» (1868): «О влиянии географической изоляции» и др. (1870).

[43] Например, говоря об общих или непрерывных ареалах, он говорит: «В этом случае постоянная разновидность или новый вид не могут быть созданы, потому что свободное скрещивание новой разновидности со старым неизмененным поголовьем всегда будет заставлять ее возвращаться к исходному типу; другими словами, уничтожит новую форму. Образование реальной разновидности, которую Дарвин, как мы знаем, рассматривает как начало нового вида, удастся только тогда, когда несколько особей, пересекших барьер своего ареала, смогут на долгое время отделиться от старого поголовья». И последнее предложение, приведенное как резюме всей его доктрины, гласит: «Географическая изоляция формы, необходимое следствие миграции, является причиной ее типического характера».

[44] «О влиянии изоляции на видообразование» (1872).

[45] Там же, стр. 43.

[46] «Физиологическая селекция», стр. 348, 389.

[47] Там же, стр. 54.

[48] Nature, том xliii, стр. 410, и том xliv, стр. 29.

[49] «Дарвинизм», стр. 143.

[50] В приложении к книге Г. М. Стэнли «Как я нашел Ливингстона», 2-е изд., Лондон, 1872, стр. 715.

[51] Animal Life and Intelligence, pp. 98, 99 (1890-1891).

[52] «Факторы эволюции» (1891).

[53] «Дарвинизм», стр. 151.

[54] Там же.

[55] Там же, стр. 151.

[56] А именно: Lycaena denzelii, L. pheretes, Argynnis pales, Erebia mante.

[57] С тех пор как было написано выше, я услышал о некоторых случаях, которые, по-видимому, представляют большие трудности для нашей теории, чем те, что процитированы выше. Они относятся к некоторым из многочисленных видов наземных моллюсков, обитающих на изолированных скалах близ Мадейры (Дезерташ). Мой информатор — д-р Грэбем, который сам исследовал этот вопрос и сообщает следующее:

«Нет ничего необычного в том, чтобы встретить примеры одного и того же вида, субфоссильные, недавние и живущие в одном месте, и не представляющие никакой изменчивости в долгой летописи происхождения». Затем, назвав эти примеры, он добавляет: «Все они, по-видимому, меняются сразу же по достижении новой почвы, принимая множество аспектов в разных районах».

Бесспорно, эти утверждения поддерживают в весьма абсолютной манере мнение г-на Уоллеса, в то же время прямо выступая против моего собственного. Однако справедливо будет добавить, что случаев немного (не более полудюжины, и все в пределах одного рода) и что даже по мнению самого моего информатора, факты до сих пор не были достаточно исследованы, чтобы можно было вынести по ним окончательное суждение.

[58] Том xliii, стр. 127.

[59] Это относится к тому, что, как я понимаю, г-н Уоллес говорит в переписке в Nature, является предположением, на котором основана его собственная теория происхождения видов путем взаимного бесплодия. Но в первоначальном изложении самой этой теории везде «предполагается», что когда виды возникают путем взаимного бесплодия, начальным изменением является физиологическое изменение. Таким образом, в своем первоначальном изложении этой теории он буквально зашел дальше, чем я в своей «первоначальной статье», в отношении предположения, что физиологическое изменение является начальным изменением. Я не сомневаюсь, что это произошло из-за некоторого упущения в выражении; но любопытно, что, сделав его, он продолжает свои попытки приписать точно такое же упущение мне.

[60] «Положительная сегрегация» — это термин г-на Гулика для форм гомогамии, отличных от той, которая обусловлена селективной фертильностью. Из этих других, или «положительных», форм естественный отбор является одной; но поскольку он далеко не единственный, критика указывает на то, что полезность — не единственный сохраняющий принцип, с которым может быть связана селективная фертильность.

[61] Под интенсивной сегрегацией г-н Гулик понимает то, что я назвал независимой изменчивостью.

[62] Его фраза «всякая фертильность, не коррелирующая с какой-либо полезной изменчивостью, имеет постоянную тенденцию к осуществлению собственного устранения» еще больше ограничивает возможное действие физиологической селекции случаями, когда по крайней мере одна из других форм гомогамии, с которыми она связана, является естественным отбором. Или, другими словами, утверждается, что физиологическая селекция всегда должна быть связана с естественным отбором, даже если она также связана с любой другой формой исключительного скрещивания. Но поскольку это дальнейшее ограничение кажется мне самоочевидно неоправданным (поскольку полезность — не единственный возможный способ обеспечения эффективной изоляции), я здесь пренебрегаю им и занимаю более широкую позицию, обозначенную выше. Излишне говорить, что это дает г-ну Уоллесу все возможные преимущества, не удерживая его на его еще более узкой позиции.

[63] В нашей переписке в Nature 1890-1891 гг. г-н Уоллес заметил: «Если д-р Роменс тщательно проработает численно (как я пытался сделать) несколько случаев, показывающих сохраняющее и кумулятивное действие чистой физиологической селекции внутри иначе недифференцированного вида, он сделает для своей теории больше, чем тома общих рассуждений или любое количество утверждений о том, что она обладает этой силой». За несколько месяцев до того, как это было написано, у меня уже было письмо г-на Моултона с прилагаемыми расчетами.

[64] Как, например, в случае сексуальности в целом. Отдельным особям мужского пола членистоногих, которые погибают после совершения полового акта, невыгодно его совершать; но его совершение необходимо для увековечения их вида. — Дж. Дж. Р.

[65] В этом ожидании г-н Моултон прав. Известный ботаник г-н Беннетт прочитал интереснейший доклад на эту тему перед Британской ассоциацией в 1881 году. Его результаты с тех пор были подтверждены другими наблюдателями. В частности, г-н Р. М. Кристи записал движения 76 насекомых во время посещения ими по меньшей мере 2400 цветов. (Entomologist, июль 1883 г., и Zool. Journal Lin. Soc., август 1883 г.) Ниже приводится анализ его результатов. В случае бабочек, в двенадцати наблюдениях почти за таким же количеством видов, всего зарегистрировано 99 посещений пятнадцати видов цветов; и из этих 99 посещений 94 были постоянными для одного и того же вида, оставляя только 5 посещений любого другого, или второго вида. В случае медоносной пчелы наблюдалось 8 особей: они посетили в общей сложности 258 цветов, и все посещения, совершенные одной и той же особью, были совершены к одному и тому же виду в каждом из восьми случаев. Наконец, что касается шмелей, всего наблюдалось 55 особей, принадлежащих к четырем видам. Они совершили в общей сложности 1751 посещение 94 видов цветов. Из этих 1751 посещения 1605 были совершены к одному виду, 131 — к двум видам, 16 — к трем, 6 — к четырем и 1 — к пяти. Сложив все эти результаты, мы обнаружим, что 75 насекомых (бабочек и пчел) посетили 117 видов цветов: из этих посещений 1957 были постоянными для одного вида цветка; 136 были совершены также ко второму виду, 16 также к третьему, 6 также к четвертому и 1 также к пятому. Или, иначе говоря, в то время как 1957 были абсолютно постоянными, от такой абсолютной постоянности было только 159 отклонений. Более того, если мы исключим трех отдельных шмелей, которые совершили почти равное количество посещений двух видов (и, следовательно, послужили бы делу физиологической селекции почти так же хорошо, как и другие), 159 отклонений сокращаются до 72, или около четырех процентов от общего числа. — Дж. Дж. Р.

[66] Далее следует Приложение, представляющее расчеты, на которых основаны вышеприведенные результаты; но представляется излишним воспроизводить его в данном случае. — Дж. Дж. Р.

[67] «Учение о происхождении и дарвинизм», англ. пер., стр. 139.

Примечания транскрибера

В абзаце 4 на странице 171 «peculiarites» было исправлено на «peculiarities».

Переменный интервал в следующей аббревиатуре был оставлен таким, каким он был в оригинале: «i. e.» (22 случая) и «i.e.» (14 случаев).

Различные модели дефисов были оставлены такими, как в оригинальном тексте:

prepotent (1 instance) | pre-potent (1 instance)
presupposes (1) | pre-supposes (1)
reacting(5) | re-acting (1)
restatement (1) | re-statement (2)
superinduced (2) | super-induced (1)