Абортивность от постепенного неиспользования.
Существует некоторая вероятность того, что продолжающееся неиспользование любой части или органа и отбор особей с такими частями, менее развитыми, в течение веков привели бы к появлению у органических существ в условиях одомашнения рас с такими абортивными частями. У нас есть все основания полагать, что каждая часть и орган у особи становится полностью развитым только при упражнении своих функций; что он развивается в несколько меньшей степени при меньшем упражнении; и если принудительно исключить всякое действие, такая часть часто становится атрофированной. Каждая особенность, следует помнить, имеет тенденцию, особенно когда оба родителя обладают ею, наследоваться. Меньшую способность к полету у обыкновенной утки по сравнению с дикой нужно частично приписать неиспользованию в течение последовательных поколений, и, поскольку крыло должным образом адаптировано к полету, мы должны рассматривать нашу домашнюю утку на первой стадии к состоянию киви, у которого крылья так любопытно абортивны. Некоторые натуралисты приписывали (и, возможно, справедливо) висячие уши, столь характерные для большинства домашних собак, некоторых кроликов, быков, кошек, коз, лошадей и т. д., эффектам меньшего использования мышц этих гибких частей в течение последовательных поколений неактивной жизни; и мышцы, которые не могут выполнять свои функции, должны считаться склоняющимися к абортивности. В цветах, опять же, мы видим постепенную абортивность в течение последовательных сеянцев (хотя это более правильно является превращением) тычинок в несовершенные лепестки и, наконец, в совершенные лепестки. Когда глаз ослеплен в раннем возрасте, зрительный нерв иногда атрофируется; не можем ли мы поверить, что там, где этот орган, как в случае с подземным кротоподобным туко-туко (Ctenomys), часто повреждается и теряется, в течение поколений весь орган мог бы стать абортивным, как это нормально для некоторых роющих четвероногих, имеющих почти сходные привычки с туко-туко?
Поскольку признается вероятным, что эффекты неиспользования (вместе со случайными истинными и внезапными абортивностями в эмбриональный период) вызвали бы меньшее развитие части и, наконец, ее абортивность и бесполезность; тогда во время бесконечно многочисленных изменений привычек у многих потомков от общего ствола мы могли бы справедливо ожидать, что случаи абортивности органов были бы многочисленны. Сохранение культи хвоста, как обычно случается, когда животное рождается бесхвостым, мы можем объяснить только силой наследственного принципа и периодом в эмбрионе, когда это затронуто: но по теории неиспользования, постепенно стирающего часть, мы можем видеть, согласно принципам, объясненным в последней главе (а именно, наследственности в соответствующие периоды жизни, вместе с тем, что использование и неиспользование рассматриваемой части не вступают в игру в ранней или эмбриональной жизни), что органы или части имели бы тенденцию не быть полностью стертыми, а быть сведенными к тому состоянию, в котором они существовали в ранней эмбриональной жизни. Оуэн часто говорит о части у взрослого животного как находящейся в «эмбриональном состоянии». Более того, мы можем таким образом видеть, почему абортивные органы наиболее развиты в ранний период жизни. Опять же, путем постепенного отбора мы можем видеть, как орган, ставший абортивным в своем первичном использовании, может быть преобразован для других целей; крыло утки могло бы служить плавником, как это делает крыло пингвина; абортивная кость могла бы служить, путем медленного приращения и изменения места мышечных волокон, точкой опоры для новой серии мышц; пестик бархатцев мог бы стать абортивным как репродуктивная часть, но продолжать свою функцию выметания пыльцы из пыльников; ибо если бы в этом последнем отношении абортивность не была сдержана отбором, вид должен был бы вымереть из-за того, что пыльца оставалась бы заключенной в капсулах пыльников.
Наконец, я должен повторить, что эти удивительные факты органов, сформированных со следами изысканной заботы, но теперь либо абсолютно бесполезных, либо адаптированных к целям, совершенно отличным от их обычной цели, присутствующих и формирующих часть структуры почти каждого обитателя этого мира, как в давно прошедшие, так и в настоящие времена — будучи лучше всего развитыми и часто обнаруживаемыми только в очень ранний эмбриональный период, и будучи полными значения при расположении длинного ряда органических существ в естественной системе — эти удивительные факты не только получают простое объяснение по теории длительного отбора многих видов из нескольких общих предковых стволов, но и неизбежно вытекают из этой теории. Если эта теория будет отвергнута, эти факты останутся совершенно необъяснимыми; если только мы не причислим к объяснению такие свободные метафоры, как метафора Декандоля, в которой царство природы сравнивается с хорошо накрытым столом, а абортивные органы считаются помещенными ради симметрии!
ГЛАВА X РЕКАПИТУЛЯЦИЯ И ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Рекапитуляция.
Теперь я рекапитулирую ход этой работы, более полно в отношении первых частей и кратко в отношении последних. В первой главе мы видели, что большинство, если не все, органические существа, когда человек берет их из их естественного состояния и разводит в течение нескольких поколений, варьируют; то есть вариация частично обусловлена прямым эффектом новых внешних влияний, а частично — косвенным эффектом на репродуктивную систему, делающим организацию потомства в некоторой степени пластичной. Из вариаций, таким образом произведенных, человек, когда он нецивилизован, естественно сохраняет жизнь и поэтому непреднамеренно разводит тех особей, которые наиболее полезны ему в его различных состояниях: когда он даже полуцивилизован, он намеренно отделяет и разводит таких особей. Каждая часть структуры, кажется, иногда варьирует в очень незначительной степени, и степень, в которой все виды особенностей в уме и теле, когда они врожденные и когда медленно приобретены либо от внешних влияний, от упражнений или от неиспользования, наследуются, поистине удивительна. Когда несколько пород уже сформированы, тогда скрещивание является самым плодотворным источником новых пород. Вариация должна, конечно, определяться здоровьем новой расы, тенденцией к возврату к предковым формам и неизвестными законами, определяющими пропорциональный рост и симметрию тела. Величина вариации, которая была осуществлена при одомашнивании, совершенно неизвестна у большинства домашних существ.
Во второй главе было показано, что дикие организмы, несомненно, варьируют в некоторой незначительной степени: и что вид вариации, хотя и гораздо меньший по степени, сходен с таковым у домашних организмов. Весьма вероятно, что любое органическое существо, если его подвергнуть в течение нескольких поколений новым и варьирующим условиям, будет варьировать. Несомненно, что организмы, живущие в изолированной стране, которая претерпевает геологические изменения, должны с течением времени подвергаться новым условиям; более того, организм, когда он случайно перенесен на новую станцию, например, на остров, часто будет подвергаться новым условиям и быть окруженным новым рядом органических существ. Если бы не было силы, работающей на отбор каждой незначительной вариации, которая открывала новые источники существования для существа, находящегося в таком положении, эффекты скрещивания, шанс смерти и постоянная тенденция к возврату к старой родительской форме предотвратили бы производство новых рас. Если бы существовало какое-либо селективное агентство, кажется невозможным назначить какой-либо предел сложности и красоте адаптивных структур, которые могли бы быть таким образом произведены: ибо, конечно, предел возможной вариации органических существ, как в диком, так и в домашнем состоянии, не известен.
Затем было показано, исходя из геометрически возрастающей тенденции каждого вида к размножению (как свидетельствует то, что мы знаем о человечестве и других животных, когда им благоприятствуют обстоятельства) и из того, что средства к существованию каждого вида в среднем остаются постоянными, что в течение какой-то части жизни каждого из них, или в течение каждых нескольких поколений, должна существовать суровая борьба за существование; и что меньше, чем зерно на весах, будет определять, какие особи будут жить, а какие погибнут. В стране, следовательно, претерпевающей изменения и отрезанной от свободной иммиграции видов, лучше адаптированных к новой станции и условиям, нельзя сомневаться, что существует мощнейшее средство отбора, стремящееся сохранить даже малейшую вариацию, которая помогала существованию или защите тех органических существ, в течение любой части всего их существования, чья организация была сделана пластичной. Более того, у животных, у которых полы различны, существует половая борьба, посредством которой наиболее энергичные и, следовательно, наиболее адаптированные будут чаще производить свой род.
Новая раса, таким образом сформированная естественным отбором, была бы неотличима от вида. Ибо, сравнивая, с одной стороны, несколько видов одного рода, а с другой стороны, несколько домашних рас от общего ствола, мы не можем различить их по величине внешнего различия, но только, во-первых, тем, что домашние расы не остаются такими постоянными или не являются такими «истинными», как виды; и, во-вторых, тем, что расы всегда производят плодовитое потомство при скрещивании. И затем было показано, что раса, естественно отобранная — из-за того, что вариация происходит медленнее, — из-за того, что отбор неуклонно ведет к одним и тем же целям, и из-за того, что каждое новое незначительное изменение в структуре адаптировано (как подразумевается его отбором) к новым условиям и полностью упражняется, и, наконец, из-за свободы от случайных скрещиваний с другими видами, почти неизбежно была бы «истиннее», чем раса, отобранная невежественным или капризным и недолговечным человеком. Что касается стерильности видов при скрещивании, было показано, что это не универсальный признак, и когда он присутствует, он варьирует по степени: также было показано, что стерильность, вероятно, зависит меньше от внешних, чем от конституциональных различий. И было показано, что когда отдельные животные и растения помещаются в новые условия, они становятся, не теряя своего здоровья, такими же стерильными, в той же манере и в той же степени, как гибриды; и поэтому мыслимо, что скрещенное потомство между двумя видами, имеющими разные конституции, могло бы иметь свою конституцию, затронутую таким же своеобразным образом, как когда отдельное животное или растение помещается в новые условия. Человек при отборе домашних рас имеет мало желания и еще меньше власти адаптировать весь каркас к новым условиям; в природе, однако, где каждый вид выживает путем борьбы против других видов и внешней природы, результат должен быть очень разным.
Расы, происходящие от одного и того же ствола, затем сравнивались с видами одного и того же рода, и было обнаружено, что они представляют некоторые поразительные аналогии. Потомство также рас при скрещивании, то есть метисы, сравнивалось со скрещенным потомством видов, то есть гибридами, и было обнаружено, что они напоминают друг друга во всех своих признаках, за одним исключением стерильности, и даже это, когда присутствует, часто становится после нескольких поколений переменным по степени. Глава была подытожена, и было показано, что никакого установленного предела величины вариации не известно; или не могло бы быть предсказано при предоставлении должного времени и изменений условий. Затем было признано, что, хотя производство новых рас, неотличимых от истинных видов, вероятно, мы должны смотреть на отношения в прошлом и настоящем географическом распределении бесконечно многочисленных существ, которыми мы окружены — на их аффинитеты и на их структуру — для получения любых прямых доказательств.
В третьей главе рассматривалась наследственная изменчивость психических явлений у домашних и диких организмов. Было показано, что в данной работе нас не интересует первоначальное происхождение основных психических качеств, однако вкусы, страсти, наклонности, согласованные движения и привычки — все они претерпевали изменения либо врожденно, либо в течение жизни и передавались по наследству. Было обнаружено, что некоторые из этих измененных привычек по всем существенным признакам соответствуют истинным инстинктам и подчиняются тем же законам. Инстинкты, наклонности и т. д. столь же важны для сохранения и увеличения численности вида, как и его телесное строение; следовательно, естественные средства отбора должны воздействовать на них и изменять их в той же мере, что и телесные структуры. При допущении этого, а также положения о том, что психические явления изменчивы, а модификации наследственны, была рассмотрена возможность медленного приобретения наиболее сложных инстинктов. На основе крайне несовершенных рядов инстинктов ныне существующих животных было показано, что мы не имеем оснований prima facie отвергать теорию общего происхождения родственных организмов из-за трудности вообразить переходные стадии различных, ныне наиболее сложных и удивительных инстинктов. Таким образом, мы перешли к рассмотрению того же вопроса применительно как к высокосложным органам, так и к совокупности нескольких таких органов, то есть к отдельным организмам; и тем же методом использования существующих наиболее несовершенных рядов было показано, что мы не должны сразу отвергать теорию только потому, что не можем проследить переходные стадии в таких органах или предположить переходные привычки у таких отдельных видов.
Во второй части обсуждались прямые доказательства того, что родственные формы произошли от одного общего предка. Было показано, что эта теория требует наличия длинного ряда промежуточных форм между видами и группами в пределах одних и тех же классов — форм, не являющихся непосредственно промежуточными между существующими видами, но промежуточными по отношению к общему предку. Было признано, что даже если собрать все сохранившиеся ископаемые и существующие виды, такой ряд будет далек от полноты; однако было показано, что у нас нет веских доказательств того, что древнейшие известные отложения современны первому появлению живых существ, или что несколько последующих формаций являются почти последовательными, или что какая-либо одна формация сохраняет почти совершенную фауну даже твердых морских организмов, обитавших в той части мира. Следовательно, у нас нет оснований полагать, что сохранилась более чем малая часть организмов, живших в какой-либо один период; и, следовательно, мы не должны ожидать обнаружения ископаемых подразновидностей между любыми двумя видами. С другой стороны, доказательства, полученные из ископаемых остатков, хотя и крайне несовершенные, в той мере, в какой они существуют, подтверждают предположение о существовании такого ряда организмов, какой требуется. Это отсутствие доказательств существования в прошлом почти бесконечно многочисленных промежуточных форм, как я полагаю, является самым серьезным затруднением для теории общего происхождения; но я должен считать, что это объясняется невежеством, неизбежно вытекающим из несовершенства всех геологических летописей.
В пятой главе было показано, что новые виды постепенно появляются на Земле, а старые постепенно исчезают, и это строго согласуется с нашей теорией. Вымиранию видов, по-видимому, предшествует их редкость; и если это так, то никого не должно удивлять истребление вида больше, чем его редкость. Каждый вид, численность которого не увеличивается, должен иметь свою геометрическую тенденцию к росту, сдерживаемую каким-то фактором, редко точно нами осознаваемым. Каждое незначительное усиление действия этого невидимого сдерживающего фактора вызывало бы соответствующее уменьшение средней численности этого вида, и вид становился бы более редким: мы не испытываем ни малейшего удивления, когда один вид рода редок, а другой многочислен; почему же тогда мы должны удивляться его вымиранию, когда у нас есть веские основания полагать, что именно эта редкость является его закономерным предшественником и причиной.
В шестой главе рассматривались основные факты географического распределения органических существ, а именно: несходство органических существ в областях, широко и эффективно разделенных, даже если они подвергаются воздействию очень схожих условий (как, например, в тропических лесах Африки и Америки или на прилегающих к ним вулканических островах). Также рассматривалось поразительное сходство и общие связи обитателей одних и тех же великих континентов в сочетании с меньшей степенью несходства обитателей, живущих по разные стороны пересекающих их барьеров — независимо от того, подвергаются ли эти противоположные стороны воздействию схожих условий. Также рассматривалось несходство, хотя и в еще меньшей степени, обитателей различных островов одного и того же архипелага вместе с их сходством в целом с обитателями ближайшего континента, каков бы ни был его характер. Далее, своеобразные связи альпийских флор; отсутствие млекопитающих на небольших изолированных островах; сравнительная немногочисленность растений и других организмов на островах с разнообразными местообитаниями; связь между возможностью случайного переноса из одной страны в другую и родством, хотя и не идентичностью, населяющих их органических существ. И, наконец, ясные и поразительные связи между живущими и вымершими формами в одних и тех же великих частях света; эта связь, если заглянуть далеко назад, по-видимому, исчезает. Эти факты, если мы будем помнить о происходящих геологических изменениях, просто вытекают из положения о том, что родственные органические существа произошли по прямой линии от общих предковых форм. В рамках теории независимых актов творения они должны оставаться, хотя и очевидно связанными друг с другом, необъяснимыми и разрозненными.
В седьмой главе рассматривались родство или группировка вымерших и современных видов; появление и исчезновение групп; нечетко определенные объекты естественной классификации, зависящие не от сходства физиологически важных органов, не находящиеся под влиянием адаптивных или аналогических признаков, хотя они часто определяют всю экономию особи, а зависящие от любого признака, который изменяется меньше всего, и особенно от форм, через которые проходит эмбрион, и, как было показано впоследствии, от наличия рудиментарных и бесполезных органов. Рассматривался союз между ближайшими видами в различных группах, будучи общим, а не частным; близкое сходство в правилах и объектах классификации домашних пород и истинных видов. Было показано, что все эти факты вытекают из того, что естественная система является генеалогической системой.