Лимфатическая система очень проста. Лимфа — это практически жидкость, которая просочилась через стенки кровеносных сосудов, и она подобна плазме крови, представляя собой слабый раствор протеидов в воде, содержащий достаточно соли, чтобы удерживать их в растворе. Из разных частей тела серия трубок направляется к сердцу, увеличиваясь в размерах и уменьшаясь в количестве по мере приближения к нему. В эти трубки лимфа нагнетается при каждом движении тела. С медленной скоростью, но варьируясь в зависимости от активности животного, она вынуждена течь по этим трубкам, причем обратный ток предотвращается клапанами, расположенными через определенные интервалы, пока не достигает места, где лимфатические сосуды соединяются с крупной веной, и изливается обратно в кровоток, тем самым завершая свой цикл.
Кровь полностью заключена в замкнутую систему трубок, по которым она движется всегда в одном направлении. Основной принцип системы — это кольцо. Одна сторона кольца разделена на огромное количество тонких трубок, чтобы обеспечить большую поверхность для всасывания и отдачи пищи среди клеток; другая сторона представляет собой единую трубку с расширением, в котором смешивается кровь из разных частей (см. Схему 11). Это расширение, которое является сократимым и снабжено клапанами, ритмично втягивает кровь с одного направления и выкачивает ее в другом. (Механику этого процесса мы изучим позже.)
На самом деле эта система двойная, как показано на Схеме 12. Проходя через одну половину своего пути, кровь поглощает кислород в легких; в другой она отдает кислород тканям и поглощает, проходя над пищеварительным каналом, протеиды, углеводы, воду и соли, которые должным образом распределяются по другим органам. Жир поглощается лимфой напрямую, но для распределения изливается в кровь.
Кровь, которая проходит над пищеварительным каналом на пути обратно к сердцу, проходит через печень. В этой железе она оставляет углеводы, которые поглотила, и после еды там откладывается большой запас, который выдается по мере необходимости. Кровь также проходит через печень из селезенки, где она, так сказать, проходила капитальный ремонт.
Схема 13. — Схема системы кровообращения.
Кровеносная система справа, лимфатическая система слева.
Как среда для химического общения во всем сообществе клеток, кровь имеет еще одну важнейшую и очевидную функцию, а именно — удаление продуктов жизнедеятельности. Их, конечно, образуется столько же, сколько поступает нового материала. Углекислый газ выводится в легкие, но весь азот и большинство других элементов в новых соединениях, которые заставила их принять протоплазма, выводятся через почки, плюс немного воды через кожу в виде пота и несколько элементов, выбрасываемых в последнюю часть пищеварительного канала вместе с невсосавшимися частями пищи.
По своим составляющим кровь и лимфа напоминают друг друга, будучи слабыми растворами солей и протеидного материала; но кровь отличается от лимфы присутствием бесчисленных чрезвычайно мелких телец, которые придают ей красный цвет. Эти тельца, если называть их правильно, являются средством, с помощью которого кислород транспортируется от легких к тканям. Они состоят из оболочки протоплазмы, заполненной красной жидкостью (гемоглобином), которая легко и слабо соединяется с кислородом. По форме они дисковидные, с утолщенным краем и двояковогнутыми сторонами — еще одно устройство для увеличения поверхности и уменьшения объема. (См. Схему 14.)
Схема 14. — Красное кровяное тельце.
Еще одним фактом мы можем завершить химический обзор организма. Кровь должна проходить через определенные железы, иначе она отравляется, и это совершенно независимо от того, здорово ли секретирует железа или нет.
Заболевание щитовидной железы (железы без протоков в области кадыка) вызывает зоб; надпочечников — болезнь Аддисона; поджелудочной железы — диабет. Неясно, выделяют ли эти органы в кровь какое-то вещество, которое нейтрализует образующиеся в ней яды, или же они удаляют из нее вредные элементы, но они необходимы для поддержания в порядке великого средства химического общения.
Примечание. — Щитовидная железа больше не выделяет ничего в пищеварительный канал, и ее проток исчезает в раннем возрасте. Если, однако, она заболевает или удаляется хирургическим путем, возникают мучительные симптомы зоба. Такого пациента можно полностью вылечить путем пересадки щитовидной железы, взятой у другого животного, в любую часть его тела. Врачи, однако, обычно дают пациенту экстракт щитовидной железы овцы в виде таблеток или инъекций.
ЭССЕ III. МЕХАНИКА И ФИЗИКА ТЕЛА.
I.
В предыдущем эссе мы рассматривали протоплазму как химический фактор во Вселенной.
Мы видели, как она постоянно меняется, постоянно поглощает пищу, постоянно выделяет отходы. Мы видели также, что она растет и совершает работу, и что в большой массе клетки, составляющие ее, разделяют труд, вместо того чтобы каждая отдельная клетка выполняла все жизненные функции. Теперь нам предстоит рассмотреть работу, которую совершает протоплазма, — одним словом, механический эффект только что описанных химических действий.
Простейшее движение протоплазмы можно увидеть с помощью микроскопа в некоторых растительных клетках, где гранулы, кажется, всегда движутся в разных направлениях. Ступенью выше мы обнаруживаем, что это потоковое движение преобразуется в движения всей клетки. У простейших одноклеточных животных жидкая протоплазма заключена в мембрану, или более плотный граничный слой, к которому прикреплены тонкие нити, исходящие из мельчайшего тельца, известного как центросома. Эти центросомы — ибо их иногда бывает несколько в клетке — по-видимому, управляют механическим отделом, точно так же как ядро — химическим. Вдоль фибрилл через определенные интервалы расположены крошечные глобулы, и, наблюдая за расстоянием между ними, можно заметить, что фибриллы претерпевают изменения в длине, втягивая мембрану при укорочении и позволяя клетке растекаться в любом направлении при расслаблении. Регулируя эти два движения, чтобы они уравновешивали друг друга, клетка может двигаться в любом направлении, окружать и поглощать частицы пищи и принимать удивительное разнообразие форм. (См. Схему 1.)
Схема 15. — Деление клетки.
В некоторых клетках, вероятно, во всех, центросома руководит делением. Клетки, однако, не всегда делятся одинаково. Некоторые просто удлиняются, ядро внутри также удлиняется, сужаются посередине, как гантель, и разделяются. (См. Схему 15.)
Схема 16. — Деление клетки.
Другие справляются иначе. В них ядро просто лопается и выпускает свои основные элементы — некоторое количество (всегда постоянное) грубых нитей — в свободное плавание. Тем временем две центросомы переместились к противоположным концам клетки и закрепились там с помощью фибрилл; другие фибриллы, исходящие из них, прикрепляются к ядерным нитям и, когда все готово, растаскивают их, поровну разделенные, к соответствующим концам, где они вновь формируются в два свежих ядра. (См. Схему 16.)
Одноклеточные животные, которые имеют постоянную форму и плавают, а не перетекают, когда хотят куда-то добраться, на первый взгляд не имеют ничего общего с теми, которые делают последнее. С их поверхностей свисают бахромы свободных протоплазматических нитей, называемых ресничками из-за их воображаемого сходства с ресницами, которые служат двигательными органами и бьют по воде, как весла. (См. Схему 2.) Волны движения, по мере того как они хлещут одна за другой, все в одном направлении, по-видимому, проходят по клетке, и она продвигается сквозь воду; в то время как другие, расположенные вблизи рта клетки, взбалтывают воду в водовороты и загоняют в него пищевые частицы.
Схема 17. — Реснички эпителиальной клетки.
Эти реснички важны, так как они приспособлены для многих целей у крупных животных. Клетки, выстилающие полость в задней части носа, трубки легких и другие части тела, имеют несколько ресничек на своей свободной поверхности, и именно в них строение этих органов можно рассмотреть лучше всего. У основания каждой реснички находится крошечная глобула, от которой тонкая фибрилла проходит в клетку, и фибриллы, коллективно образующие пучок, прикрепляются к ее противоположному концу. (См. Схему 17.) Представляется весьма вероятным, что глобула — это центросома, дающая начало двум фибриллам: одна прикреплена, как описано, другая проходит вверх по одной стороне реснички и закреплена на ее вершине. Результатом этого устройства является то, что при сокращении фибрилл ресничка с рывком сгибается в сторону, по которой проходит фибрилла, а при расслаблении медленно выпрямляется. Таким образом, нет никакой фундаментальной разницы между этим и другим способом передвижения; оба зависят от центросомы.
Наконец, у нас есть мышечные клетки. Они встречаются только у довольно сложных животных, поскольку являются продуктом принципа разделения труда, и их единственное дело — движение. Существует две разновидности мышц, но принцип один и тот же в обеих — длинная тонкая клетка с фибриллами, проходящими вдоль ее длины, сокращение которых заставляет клетку укорачиваться и утолщаться, тем самым уменьшая расстояние между ее двумя концами. В настоящее время развитие мышц и способ, которым они «сокращаются» (используя слово, принятое в данном случае для описания перераспределения объема), мало изучены, и поэтому существует много мнений; но я думаю, что тщательное изучение в конечном итоге покажет, что за движение отвечает некоторая модификация центросомы с ее сократительными фибриллами.
Схема 18. — Мышца.
Две разновидности: гладкая, или непроизвольная, и полосатая, или произвольная мышца. Гладкая мышца состоит из веретенообразных клеток с одним удлиненным ядром. (См. Схему 18, рис. 1.) Она сокращается только очень медленно и не поддается контролю воли; но она очень распространена в организме, поскольку осуществляет практически все движения пищеварительного канала и кровеносных сосудов. Произвольная, или полосатая, мышца, названная так из-за своего вида под малым увеличением микроскопа, состоит из длинных волокон, каждое из которых содержит много ядер. (См. Схему 18, рис. 2.) Ее протоплазма богата гемоглобином, и в ней под мощными микроскопами можно различить два вида фибрилл: фибриллы Резерфорда, сложное строение которых придает мышце полосатый вид; и фибриллы Маршалла, которые гораздо тоньше и их труднее увидеть. Мышца сердца, хотя и не поддается контролю воли, является полосатой; но она отличается от обычной полосатой мышцы тем, что состоит из мелких разветвленных клеток только с одним ядром.
То, как три элемента полосатой мышцы способствуют сокращению, практически неизвестно и является предметом многих споров. На самом деле, трудно было бы пожелать лучшей почвы для теорий, и некоторые из тех, что на ней произрастают, действительно весьма удивительны. У нас есть основания предполагать, что существуют два сократительных вещества — одно, которое дает резкий рывок, другое — медленную, сильную тягу; и в целом, по-видимому, есть веские основания полагать, что фибриллы Резерфорда обеспечивают внезапные движения, в то время как фибриллы Маршалла — более сильные; и что обычная протоплазма клетки ограничена обязанностью питания фибрилл.
Схема 19. — Полосатое мышечное волокно, в большем увеличении, чем на Схеме 18.
Мышечные клетки модифицированы из клеток зачатка, образующего средние слои эмбриона. (См. Схему 5.) Другие клетки этого зачатка образуют соединительную ткань, так сказать, прядя длинные волокна вещества, называемого коллагеном, которое при кипячении превращается в желатин. (См. Схему 20.) Эта соединительная ткань пронизывает все тело, обеспечивая прочную основу для многих слоев клеток, образующих кожу, и единственного слоя пищеварительных клеток; поддерживая другие органы повсюду и удерживая различные части тела на своих местах, в чем, однако, ей помогают другие волокна, которые не являются коллагеновыми, а эластичными. Она также образует тракты, которые становятся лимфатическими и кровеносными сосудами.
В частях животного, требующих особой поддержки, она образует твердые стержни, коллаген соединяется с солями кальция, образуя прозрачное, твердое вещество — хрящ. В определенный период развития животного или животных мы обнаруживаем, что единственной твердой опорой является хрящ, но хрящ недостаточно жесткий для очень крупного зверя, особенно на суше, поэтому он используется только для периферийных частей, а основной каркас — это кость.
Схема 20. — Клетка соединительной ткани, дающая начало длинным коллагеновым волокнам.
Кость формируется так, как если бы природа исправляла ошибку. Когда стержень хряща не справляется со своей работой, он выедается изнутри, и свежие клетки соединительной ткани иммигрируют и заполняют полость, в конечном итоге закладывая на его месте тонкую сеть клеток, ячейки которой заполняются неорганическими солями кальция, главным образом фосфатом извести. Природа затем извлекает пользу из опыта, и последние кости, которые формируются, не предваряются никаким временным хрящом, а строятся сразу в обычной соединительной ткани.
Это возвращает нас снова к мышцам, ибо цель почти всех произвольных мышц — вызывать движение костей. Для этой цели мышечные клетки или волокна расположены параллельно друг другу и связаны вместе соединительной тканью, весь пучок известен как «мышца». Два конца мышцы прикреплены к двум костям с помощью соединительной ткани, которая иногда образует короткий шнур, или сухожилие. Затем, когда мышца сокращается, два места ее прикрепления притягиваются друг к другу, и что-то должно двигаться. Но прежде чем говорить больше о том, как соединены кости и прикреплены мышцы — по сути, какие движения возможны в человеческом теле — было бы неплохо здесь описать основные свойства мышц и способ их изучения.
II.
Схема 21. — Аппарат для записи мышечного сокращения.
Способ изучения произвольной мышцы очень прост. Лягушку убивают, пронзая мозг и спинной мозг зондом, а затем мышцу препарируют и прикрепляют к аппарату (см. Схему 21) таким образом, что при сокращении она поднимает рычаг и проводит линию на движущейся поверхности. Скорость движения поверхности установлена, так что характер кривой, которая является графической записью сокращения, может быть проанализирован. (См. Схему 22.) Например, когда для вызова сокращения мышцы используется электрический шок, мы обнаруживаем, что слабый шок вызывает небольшое сокращение, как показано низкой кривой, в то время как более сильный, до определенного момента, вызывает увеличение.
Схема 22. — Графическая запись ответа на одиночный стимул, примененный в точке А.
Нижняя линия = записи камертона 1/100 сек.
Но описав, как изучается мышца, необходимо лишь изложить несколько фактов, касающихся ее; обсуждение мышц с полным описанием экспериментов, с помощью которых были выяснены их более темные свойства, и устройств, с помощью которых были устранены причины ошибок, заполнило бы тома.
Схема 23. — Сокращения при двух стимулах с разными интервалами времени.
Мышца приводится в состояние сокращения импульсом, достигающим ее от нерва, но она сокращается столь же охотно, если возбуждается непосредственно механическим или электрическим шоком. Второй шок вызывает второе сокращение, или, если мышца все еще находится в состоянии сокращения из-за первого, заставляет ее сократиться еще больше. (См. Схему 23.) Если к мышце прикладывается ряд стимулов в такой быстрой последовательности, что эффект предыдущего не прошел к моменту прибытия следующего, она сократится настолько, насколько это возможно, и останется сокращенной — состояние, известное как тетанус. (См. Схему 24.) Таким образом, мышца поддерживается в состоянии сокращения непрерывным нервным усилием, а не приводится в него и затем оставляется сокращенной.
Схема 24. — Тетанус.
Схема 25. — Кривые утомления.
Быстрый барабан: a, точка стимуляции. Записано каждое десятое сокращение.
Схема 26. — Влияние утомления на мышечное сокращение.
Медленный барабан. Записано каждое сокращение.
Различные условия изменяют характер мышечного ответа. При повторяющихся стимулах с короткими интервалами мышца утомляется, и каждое сокращение становится меньше по амплитуде и дольше по продолжительности. (См. Схемы 25 и 26.) Если мышце приходится поднимать груз, она имеет определенный контроль над своим сокращением, и время ее расслабления сокращается. Температура также влияет на мышечное сокращение: умеренное повышение вызывает более резкий, а умеренное охлаждение — более медленный подъем и опускание рычага при стимуляции. (См. Схему 27.) Наконец, у нас есть лекарства, которые оказывают влияние, но единственное из них, которое необходимо упомянуть здесь, — это вератрин, который заставляет медленно сокращающиеся фибриллы продолжать свою активность после того, как быстрые утихли. (См. Схему 28.)
Схема 27. — Влияние температуры.
Схема 28. — Кривая вератрина.
Наконец, существуют электрические изменения в мышце. Их, опять же, можно пропустить кратко, поскольку они нелегко понимаются или описываются. Если изложить факты в двух словах, часть мышцы, которая находится в активности, отрицательна по отношению ко всем другим частям. Таким образом, если мышцу препарировать и разрезать поперек, активность в месте повреждения, пока она длится, вызывает прохождение тока через гальванометр от неповрежденных частей к поврежденным. (См. Схему 29.) Опять же, если мышцу препарировать без повреждений, соединить в двух точках с гальванометром, а затем стимулировать с одного конца, по мере прохождения волны сокращения вдоль нее, сначала один, затем другой контакт становится отрицательным. (См. Схему 30.) S, стимулирующие электроды; N, сокращение, которое отмечает волну возбуждения, проходящую вдоль мышцы; G, гальванометр, который показывает, что место активности (N) отрицательно по отношению к остальной части мышцы.
Схема 29. — Ток повреждения: поперечное сечение мышцы отрицательно по отношению к остальной части.
Схема 30. — Ток действия.
Вскользь можно упомянуть, что, поскольку сердце — это мышца, подвешенная косо поперек тела, и волны сокращения постоянно проходят вдоль его длинной оси, все тело подвергается постоянным электрическим изменениям. С помощью очень чувствительных инструментов можно продемонстрировать, что с каждым ударом две руки попеременно становятся электрически положительными и отрицательными по отношению друг к другу.