Что побуждает клетки пилорической слизистой оболочки вырабатывать желудочный гормон? Их активность в этом отношении, очевидно, зависит от присутствия в желудке частично переваренных белковых веществ. Клетки, так сказать, оценивают, когда эти вещества вступают с ними в контакт, что у большого желудочного мешка есть еще работа. Они призывают часть, наиболее активную в секреции желудочного сока, быстро выделить его и завершить дело пищеварения. Мясные экстракты, содержащие продукты распада белков, оказывают аналогичное влияние на стимулирование образования гормона. Отсюда, несомненно, общий обычай, признанный по опыту полезным, начинать обед с супа; хотя следует помнить, что быстрое всасывание мясных экстрактов делает их особенно ценными как восстанавливающие средства. Они дают очень мало энергии, но то, что они могут дать, быстро поступает в распоряжение организма. Лицам, чьи желудки чрезмерно раздражительны, рекомендуется избегать супа. Это приводит к нежелательной активности со стороны желудочных желез, и особенно кислотосекретирующих клеток. Хорошо пережеванный хлеб также способствует выработке гормона.
Здесь уместно обратить внимание на очевидное разделение желудка на две части — большой мешок, или кардиальную часть, которая свисает вниз; и меньший, воронкообразный пилорический конец, который почти вертикален. Различие между этими двумя частями слабо заметно в спокойном желудке, но даже вскрытие брюшной полости имеет тенденцию стирать его. То, что оно гораздо более заметно во время активного пищеварения, было показано путем добавления субнитрата висмута в пищу и проецирования тени желудка на экран с помощью рентгеновских лучей. Когда это делается, видно, что две части работают по-разному. Пища перемешивается в кардиальной части и прижимается к привратнику. Ее жидкие продукты, смешанные с обильным секретом слизистой оболочки желудка, выжимаются из нее пилорической воронкой. Они проталкиваются к привратнику, который открывается через определенные промежутки времени, чтобы пропустить их. Если к нему доходят комки твердого вещества, пилорический клапан плотно закрывается, пока непереваренная пища не упадет обратно в зависимый мешок. Страдающие диспепсией иногда неприятно ощущают сокращения пилорической воронки. На самом деле, если отбросить боль из-за гастрита, весь дискомфорт диспепсии ощущается с правой стороны. Газы скапливаются под пилорическим клапаном. Клапан не открывается, чтобы пропустить их. Пилорическая часть желудка сильно сокращается. Несмотря на общее направление движения в противоположную сторону, газы выжимаются обратно в больший мешок и выходят через кардиальное отверстие.
Были составлены таблицы, показывающие время, необходимое для переваривания различных продуктов питания. Они основаны частично на наблюдениях, сделанных на живом желудке в случаях, когда было возможно исследовать его содержимое через фистульное отверстие; частично на результатах искусственного пищеварения, проведенного в лаборатории. Едва ли будет преувеличением сказать, что такие наблюдения абсолютно бесполезны в качестве тестов относительной усвояемости различных продуктов питания, потребляемых как части обычного приема пищи. Тот факт, что начало потока желудочного сока зависит от ментальных стимулов, а его продолжение — от гормонов, показывает, насколько трудно воспроизвести условия, существующие в здоровом живом организме. Самая полезная пища, принятая сама по себе, может перевариваться дольше или вызывать большее раздражение, чем многие менее желательные вещи, принятые в разумной комбинации. Измельченная курица, поспешно проглоченная, иногда оказывается более трудной для переваривания, чем мясо, приготовленное и поданное так, чтобы стимулировать аппетит и требовать пережевывания.
Возвращаясь к истории приема пищи, овощи проходят через желудок почти без изменений. Некоторые из скудных белков, которые они содержат, пептонизируются, но если они не очень хорошо пережеваны или не приготовлены до мягкости, и, следовательно, легко превращаются в кашицу в результате перемешивающего действия желудка, желудочный сок должен достигать белков через клеточные стенки. Ни один из пищеварительных соков не способен растворить целлюлозу растительных клеточных стенок. Блоки растительной ткани проходят по всей длине пищеварительного канала в том виде, в каком их оставили зубы. Отсюда крайняя неперевариваемость плохо пережеванного огурца или яблока. Пилорическому клапану желудка запрещено пропускать любые комки пищи до самой последней стадии желудочного пищеварения. Кусочки плохо пережеванной растительной ткани долго лежат в желудке, раздражая окончания желудочных нервов, пока, наконец, не придет время им быть выброшенными через привратник в двенадцатиперстную кишку. Многие соли, которые содержат овощи, особенно землистые карбонаты и фосфаты, растворяются кислотой желудочного сока.
Мясо состоит из мышечных волокон, поддерживаемых соединительной тканью. В желудке желатинозная соединительная ткань растворяется, освобождая волокна. Кроме того, поскольку волокна окружены мембраной той же природы — сарколеммой, — она удаляется; и хотя вряд ли оправдано называть «мембраны Краузе» (ср. рис. 10) желатинозными перегородками, волокна, безусловно, состоят из сегментов — дисков Боумена, саркомерных элементов, — на которые они распадаются под действием желудочного сока. В результате мясное волокно превращается в мелкозернистое состояние. Способность желудочного сока растворять коллаген (вещество, из которого состоит соединительная ткань) можно считать его самым характерным, как и одним из самых ценных свойств. Коллаген при кипячении или воздействии кислот поглощает воду в свою молекулу, превращаясь в желатин. Под влиянием желудочного сока желатин быстро гидролизуется в диффундирующий желатин-пептон. Панкреатический сок не способен воздействовать на коллаген, если он не был предварительно прокипячен или набух под действием разбавленных кислот.
Жир состоит из масляных пузырьков, поддерживаемых соединительной тканью. Желудочный сок, растворяя соединительную ткань и коллагеновые стенки пузырьков, высвобождает масло. Масло, даже если оно твердое, как сало в холодном состоянии, является жидким или почти жидким при температуре тела.
Таким образом, за исключением сырых овощей, жестких волокон вареных овощей, эластичной ткани мяса и некоторых других неперевариваемых веществ, пища в желудке превращается в кремообразный, жирный, сильнокислый «химус». В этом состоянии он попадает в двенадцатиперстную кишку, где сразу же вступает в контакт со щелочным секретом. Прохождение кислого химуса по этой части канала провоцирует выброс желчи и панкреатического сока. Осаждая частично переваренные белки и «кислотный альбумин», желчь делает смесь более густой и липкой. Она окрашивает ее в желтовато-коричневый цвет. Под влиянием панкреатического сока оставшиеся белки и протеозы быстро превращаются в пептоны, некоторые из которых под воздействием эрепсина расщепляются на более простые тела, такие как лейцин и тирозин и т. д. Химус становится щелочным, серым и жидким. Весь непереваренный крахмал превращается в мальтозу, а затем в декстрозу. Тростниковый сахар превращается в декстрозу и левулозу. Эти сахара всасываются в кровь. Молочный сахар, если он не превращается в молочную кислоту, остается как лактоза (C₁₂H₂₂O₁₁), в каком состоянии он всасывается без «инверсии». Жиры расщепляются ферментом панкреатического сока на жирную кислоту и глицерин; часть жирной кислоты соединяется со щелочью, образуя мыло, но об этом мы скажем позже.
Проток, общий для печени и поджелудочной железы, открывается во вторую часть двенадцатиперстной кишки. Органы, вырабатывающие желчь и панкреатический сок, сравнительно удалены от места, где их секреты вступают в контакт с пищей. Каким механизмом они приводятся в действие, когда требуется помощь их секретов? Как и в случае с желудком, агентом является гормон, химический посредник. Гормон, называемый «секретин», образуется клетками слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки, когда кислота вступает с ними в контакт. Он всасывается кровью, которая переносит его к поджелудочной железе и печени. Когда он достигает поджелудочной железы, он действует как мощнейший стимулятор выброса накопленных ферментов и выработки дополнительного запаса. Он стимулирует печень выделять желчь. В настоящее время мы не знаем химической природы этого гормона. Это не белковое вещество, и не фермент. Если соскобы со слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки растереть с песком и соляной кислотой, смесь прокипятить, нейтрализовать карбонатом соды и отфильтровать, то полученная прозрачная бесцветная жидкость оказывает мощное воздействие на поджелудочную железу при введении даже в небольших количествах в кровь. По-видимому, клетки слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки постоянно вырабатывают и накапливают вещество, которое превращается в секретин при воздействии кислоты. Кислоте не обязательно стимулировать живые клетки. Если слизистую оболочку растереть с песком и солевым раствором, фильтрат будет неактивным, но активный экстракт получается при обработке измельченных клеток HCl. Он превращает некоторое вещество, которое они содержат (предварительно названное «просекретином»), в эффективный гормон.
В нижней части тонкой кишки любая оставшаяся мальтоза превращается в диффундирующую декстрозу. Очень большое количество воды было влито в канал с различными пищеварительными соками. Это, вместе с выпитой водой, всасывается в толстой кишке. В нижнем конце пищеварительного канала не остается ничего, кроме неперевариваемых веществ, принятых с пищей, главным образом целлюлозы, а также пигментов и других тел, которые, как уже было сказано, выводятся с желчью.
Всасывание воды сдерживается приемом чрезвычайно растворимых солей, таких как сульфат магния, тяжелая молекула которого с трудом диффундирует. Мы приписываем тот факт, что сульфат магния остается в кишечнике и препятствует выходу воды из него, его медленному прохождению через мембрану, потому что это то, что произошло бы при диализе; но мы должны помнить, что живая стенка кишечника — это не мембрана. Клетки, выстилающие кишечник, поглощают вещества гораздо менее легко диффундирующие, чем сульфат магния, который они отвергают. Тем не менее, говоря в общем, именно менее диффундирующие соли действуют как слабительные, а более диффундирующие — всасываются. Продвижение содержимого пищеварительного канала ускоряется касторовым маслом. Перистальтика кишечника стимулируется некоторыми лекарствами, такими как ялапа или продукты сгорания табака. Другой класс лекарств, примером которых является алоэ, увеличивает секрецию кишечника, тонкого или толстого. Некоторые слабительные, такие как каломель, подофиллин и т. д., раньше считались холагогами. Предполагалось, что они увеличивают отток желчи. Это ошибка. Их действие сложное, но оно влияет главным образом на перистальтику кишечника. Бедная, неправильно понятая печень все еще страдает от клеветы примитивной медицинской науки. Это самый невинный из органов, никоим образом не ответственный за расстройства пищеварения. Она выполняет свои функции без спешки и без промедления. За возможным исключением салицилата натрия, не известно ни одного лекарства, которое могло бы стимулировать ее к более быстрому выделению желчи.
Всасывание. — Все клетки, выстилающие пищеварительный канал, способны поглощать пищу, если она представлена им в подходящей форме. «В подходящей форме» означает, говоря в общем, в диффундирующем состоянии, хотя не следует полагать, что эпителиальные клетки неспособны при определенных обстоятельствах поглощать недиффундирующие вещества, точно так же, как одноклеточный организм — амеба — может принимать пищу. Если растворимые белки, такие как яичный белок или кислотный альбумин, вводятся в толстую кишку, очень значительная часть введенного таким образом вещества всасывается. Действительно, можно таким образом обеспечить все азотистое питание, необходимое организму, при этом ничего не поступает через рот. Если вводится молоко, некоторое количество жира также удерживается. Можно показать, что такое всасывание происходит, когда в толстой кишке не происходит переваривания пищи. Пища поглощается эпителиальными клетками в той форме, в которой она вводится.
Органами, специально предназначенными для всасывания, являются ворсинки, которые выступают в содержимое тонкой кишки. Каждая из них представляет собой конический отросток длиной около 0,5 миллиметра. Ворсинки наиболее длинные в верхней половине тонкой кишки. Ниже этого уровня их количество и размер уменьшаются. Ворсинка полностью покрыта эпителиальными клетками короткой столбчатой формы. Свободный край каждой клетки слегка затвердевший, образуя диск или колпачок, который кажется исчерченным в оптическом разрезе — указание, как некоторые думают, на то, что он пронизан порами. Другие полагают, что появление исчерченности связано с крошечными ресницеподобными выступами, которые усеивают свободный край каждой клетки. У червей и других беспозвоночных клетки несут подвижные выступы немалого размера, которые, несомненно, очищают их поверхности от неусвояемого вещества, которое имеет тенденцию скапливаться на них. Возможно, они помогают фиксировать частицы, которые подходят для всасывания. У млекопитающих наличие ресничек не было продемонстрировано. Чрезвычайная миниатюрность штрихов, по-видимому, указывает на то, что они являются лишь признаками того, что граница проницаема для жидкостей, включая капли жира.
Так называемую базальную мембрану, на которой покоятся эпителиальные клетки, не следует рассматривать как мембрану в физическом смысле. Скорее, это корзинообразная структура, которая поддерживает клетки, никоим образом не ограничивая их способность извергать в лимфатические пространства ворсинок вещества, которые они поглотили. Внутри ворсинки соединительная ткань образует губчатую структуру, пространства которой заполнены лимфой, в которой бродит значительное количество лейкоцитов, высматривающих, несомненно, любые микробы, которые могут пробраться между эпителиальными клетками. В центре ворсинки находится лимфатический корешок — т. е. веретенообразный тупик — который является расширенным концом лимфатического сосуда. Он, как и все другие лимфатические сосуды, выстлан уплощенными эндотелиальными чешуйками. Он сообщается с лимфатическим сплетением под слизистой оболочкой, которое, в свою очередь, сообщается с более грубым сплетением снаружи мышечной оболочки. От периинтестинального сплетения сосуды, лежащие в брыжейке, сходятся к receptaculum chyli, луковичному началу грудного протока, который лежит в задней части брюшной полости перед телами позвонков. Грудной проток проходит вверх по передней части позвоночного столба, через грудную клетку, а затем загибается, чтобы излить жидкость, которую он переносит, в крупные вены незадолго до того, как они соединяются с сердцем. После приема пищи, содержащей жир, жидкость в лимфатических сосудах брыжейки, млечных сосудах, имеет, как уже было сказано (стр. 43), вид молока. Жир, поглощенный эпителием, покрывающим ворсинку, передается в ее лимфатическое пространство. Оттуда в центральный млечный резервуар, затем в подслизистые и периинтестинальные сплетения, млечные сосуды брыжейки, грудной проток. Поглощенный жир не проходит через печень, а переносится в сердце; оттуда через легкие и обратно в сердце, которое перекачивает его во все части тела. В дополнение к млечному корешку, ворсинка содержит длинные капиллярные кровеносные сосуды, а также артериолу и венулу, в которых они начинаются и заканчиваются. Они проходят через лимфатические пространства соединительной ткани, которая содержит не только жир, который эпителиальные клетки передали в нее, но и другие продукты пищеварения. Никакой жир не проходит через стенки кровеносных сосудов; но другие продукты диффундируют из лимфы через стенки сосудов в кровь. Многие нервные волокна обнаруживаются в сердцевине ворсинки на их пути к эпителиальным клеткам или к одному-двум гладким мышечным волокнам, которые расположены в направлении ее длинной оси. Ибо каждая ворсинка — это маленький насос. При сокращении мышечных волокон она укорачивается, и жидкость в ее млечном корешке выталкивается в подслизистые сосуды.
Необходимо рассмотреть две проблемы: во-первых, в какой форме и каким механизмом всасываются различные виды пищи? Во-вторых, что происходит с ними после того, как они были всасываются?
Очевидно, что эпителиальная клетка является всасывающим механизмом. Это не мембрана, управляемая законами, которые регулируют диффузию жидкостей через мембраны, а живая клетка. Почти нет предела ее способности выбирать пищу, которую она поглощает. Она могла бы, и очень возможно, что она так и делает, поглощать альбумин и жиры как таковые. Тем не менее, тщательное обеспечение, которое делается для превращения альбумина в диффундирующий пептон, а тростникового сахара и мальтозы в легко диффундирующую декстрозу, предполагает, что вещества, которые проходят через мембраны, всасываются легче, чем вещества, которые не проходят. Мы вправе рассматривать всасывание как физическую проблему до определенного момента. Но мы не должны слишком зацикливаться на физических аспектах проблемы. Если бы всасывание пищи было просто процессом диффузии, потребовалось бы огромное количество воды, чтобы перенести диффундирующие продукты пищеварения в ворсинки. Прохождению пищи способствует избирательная активность эпителиальных клеток. Пептонизация значительно облегчает работу эпителиальных клеток, но это не является условием, существенным для всасывания, насколько это касается растворимых белков. Однако существенно, чтобы белки были представлены эпителиальным клеткам в растворимой форме. Они ничего не могли бы сделать с твердыми волокнами мяса, как бы они ни были дезинтегрированы пережевыванием и действием соляной кислоты. Только после переваривания пепсином и трипсином все белки пищи переводятся в раствор. Пищеварение необходимо, чтобы привести их в состояние, в котором эпителиальные клетки могут их поглотить.
Много мыслей было посвящено вопросу о форме, в которой всасывается жир. Жир в химическом смысле — то есть чистый жир — это соединение жирной кислоты и глицерина. Сало, свиной жир, сливочное масло, растительные масла и т. д. являются смесями нескольких жиров. Все они состоят из глицерина, соединенного с жирными кислотами. Кислоты — это стеариновая кислота, пальмитиновая кислота, олеиновая кислота и другие, менее важные. Жиры нерастворимы в воде; так же как и жирные кислоты. Жирная кислота, соединенная со щелочью (вместо глицерина), — это мыло. Мыла растворимы в воде. Если молоко рассмотреть под микроскопом, обнаруживается, что оно содержит капли жира, варьирующиеся по размеру, но все крошечные. Более крупные капли имеют тенденцию подниматься на поверхность в виде сливок, но более мелкие капли не сливаются. Если молоко, с которого сняты сливки, стерилизовать, оно сохраняет свой нормальный вид в течение неопределенного времени. Его жир остается в каплях. На техническом языке молоко — это эмульсия. Теоретически масло и вода могли бы образовать эмульсию, если бы капли масла были достаточно мелкими. Такое состояние было почти получено путем взбалтывания масла и воды с порошкообразным стеклом. Но чем более вязкая среда, через которую распределяются масляные глобулы, тем больше сопротивление их слиянию. Если масло, которое стало прогорклым — в котором некоторое количество жирной кислоты было высвобождено из глицерина, с которым в нейтральном жире оно соединено, — взболтать с водой, содержащей карбонат соды, эмульсия легко образуется. Карбонат соды и жирные кислоты образуют мыла. Раствор мыла достаточно вязкий, чтобы удерживать капли масла отдельно. Эмульгирование жиров происходит в кишечнике. Можно было бы предположить, что эпителиальные клетки поглощают жир в этом мелкоизмельченном состоянии. Но следует помнить, что, какими бы крошечными ни были капли, они огромны по сравнению с молекулами пептонов и сахара, которые поглощают эпителиальные клетки. Маловероятно, что жир всасывается способом, настолько сильно отличающимся от того, которым другие продукты попадают в эпителиальные клетки. Также нет необходимости делать такое предположение. Панкреатический сок содержит фермент, который быстро расщепляет жиры на их составляющие жирные кислоты и глицерин. В присутствии щелочи жирные кислоты превращаются в мыла. В этом растворимом состоянии мыла и глицерина жиры, вероятно, всасываются. Как только они попадают в клетку, жирные кислоты и глицерин воссоединяются, образуя жиры, высвобождая щелочь. Щелочь возвращается в кишечник, где она доступна как растворитель для дальнейших капель жира. Капли жира накапливаются в эпителиальных клетках. Во время активного пищеварения их также можно увидеть в клетках соединительной ткани, в лейкоцитах и в лимфе внутри млечного сосуда. Эпителиальные клетки выталкивают капли масла назад, почти так же, как клетки молочных желез выталкивают глобулы молока. У травоядных, и у человека тоже, насколько мы можем судить, содержимое тонкой кишки щелочное. Условия, следовательно, благоприятны для образования мыла. Но у плотоядных содержимое кислое на протяжении большей части канала. Кислота, едва ли нужно говорить, предотвращает омыление. Тем не менее, плотоядные животные обладают огромной способностью всасывать жир. Жирные кислоты в умеренной степени растворимы в желчи. Возможно, что жиры, будучи расщепленными на жирные кислоты и глицерин, переносятся в клетки в растворе в желчи. Но если у плотоядных желчь активно участвует во всасывании жира, нет причин, препятствующих тому, чтобы она выполняла ту же функцию у человека; и, действительно, все наблюдения, сделанные над пациентами, у которых желчь по какой-то причине была отведена из кишечника, и над животными, у которых искусственно была создана фистула желчного пузыря, показывают, что при отсутствии желчи всасывание жира значительно снижается. Тем не менее, нет оснований думать, что желчь секретируется с целью облегчения всасывания жира. Столько же желчи изливается в кишечник коровы, которая питается травой, сколько в кишечник свиньи или собаки, когда животное потребляет очень большое количество жира. Тем не менее, представляется несомненным, что не только у плотоядных животных, но и у травоядных животных помощь желчи необходима для удовлетворительного всасывания жира. Несомненно, сотрудничество желчи и панкреатического сока более важно для плотоядных, чем для травоядных животных, у которых, благодаря щелочности содержимого кишечника, все жирные кислоты, высвобожденные действием панкреатического сока, могут быть превращены в растворимые мыла.