«Биологическая проблема современности: преформация или эпигенез?»

С этим я не могу согласиться. Естественно, Негели, Де Фриз, Дриш и я предполагаем, что из многих зачатков, присутствующих в каждой клетке, только некоторые приходят в активность в каждом особом случае, и что выбор тех, которые становятся активными, обусловлен причинами, возникающими в ходе развития. Наша концепция природы этих причин и места их происхождения диаметрально противоположна вейсмановской.

Вейсман хотел бы, чтобы причины этого упорядоченного развития зачатков находились в самой зародышевой плазме; ибо он считает ее не только материалом, но и движущей силой процесса развития. Согласно ему, каждая клетка должна была стать тем, чем она является, потому что она была обеспечена только определенными зачатками, назначенными ей заранее, согласно плану развития зародышевой плазмы.

С другой стороны, мы рассматриваем развитие зачатков как зависящее от движущих сил или причин, которые являются внешними по отношению к зародышевой плазме яйцеклетки, но которые тем не менее возникают в упорядоченной последовательности на протяжении всего хода развития. Причины, которые мы признаем, — это, во-первых, постоянные изменения во взаимных отношениях, которые претерпевают клетки по мере увеличения их числа путем деления, и, во-вторых, влияние окружающих вещей на организм.

Можно сгруппировать как центробежные причины процесса развития признаки оплодотворенных клеток и взаимосвязи между продуктами их делений и отличить их от центростремительных причин, или движущих сил, которые обеспечиваются действием окружающих вещей. Тем не менее, следует иметь в виду, что нет резкого различия между центробежными и центростремительными силами. На странице 86 я показал, как то, что является внешним на одной стадии процесса, становится внутренним на следующей стадии. Внешнее постоянно становится внутренним, и сумма внутренних факторов увеличивается только за счет внешних факторов.

С физиологической точки зрения я рассматриваю дивергентную дифференциацию клеток как реакцию органического материала на непохожие побуждающие силы — то есть на факторы, которые, как показывает экспериментальная физиология, действительно присутствуют и управляют построением организма. «Было бы излишним детализировать, — как говорит Негели, — как постоянно другие силы, внешние по отношению к идиоплазме, но принадлежащие индивиду, влияют на идиоплазму; каждая клетка, действительно, по мере того как она растет и делится, занимает определенное место в растущем целом и оказывается в своеобразной комбинации условий организации». «Не только влияния внутри индивида воздействуют на идиоплазму, так как она может быть изменена внешними влияниями и, таким образом, может быть вынуждена расти в новом направлении». «Влияние окружающей среды в определении того, какие из зачатков, содержащихся в идиоплазме, достигнут развития, показано на следующем примере: от их питания зависит, будут ли определенные деревья приносить листву или цветы; в то время как в неблагоприятном климате многие растения вообще отказываются приносить цветы, а довольствуются вегетативным размножением».

Этот принцип указывает путь, по которому следует искать объяснение дифференциации клеток. Хотя ни в одном случае еще невозможно отнести известное действие к его соответствующей причине — другими словами, показать определенный стимул, вызывающий определенную реакцию на зачаток, — эта неудача не должна быть приписана ошибке в принципе. Это естественный результат огромных трудностей, сопровождающих попытку понять в высшей степени запутанные события развития. Мы можем только спросить, гармонирует ли наш общий принцип с фактами, проявляющимися в природе.

На следующих страницах я попытаюсь развить этот взгляд, взяв, как и прежде, несколько примеров. Теперь я продолжу далее с предложениями, которые я сделал в своем трактате «Старые и новые теории развития». Я исхожу из концепции, что яйцеклетка — это организм, который размножается путем деления на многочисленные организмы, подобные ему самому. Я объясню постепенную, прогрессивную организацию всего организма как обусловленную влияниями друг на друга этих многочисленных элементарных организмов на каждой стадии развития. Я не могу рассматривать развитие любого существа как мозаичную работу. Я придерживаюсь мнения, что все части развиваются в связи друг с другом, причем развитие каждой части всегда зависит от развития целого.

Способность яйца размножаться путем деления является главным и наиболее важным фактором в производстве сложности в ходе развития. Только потому, что ядерный материал путем серии сложных химических изменений ассимилирует резервный материал из яйца и кислород из атмосферы, он может дать начало постоянно возрастающей сложности внутри себя. Увеличение объема приводит к распаду на две, четыре, восемь и шестнадцать частей и так далее. Дробление производит постоянно меняющееся распределение в пространстве ядерного материала. Два, четыре, восемь и шестнадцать ядер, которые возникают путем деления, расходятся друг от друга и занимают новые положения внутри яйца, в определенных отношениях друг к другу. Сначала частицы яйца были расположены вокруг оплодотворенного ядра, которое было единым центром силы; они становятся сгруппированными вокруг стольких центров сил, сколько существует ядер, и таким образом становятся сегрегированными в такое же количество клеток. Достаточно ясно, что яйцо в своем одноклеточном состоянии меняет свое качество в заметной степени, когда становится многоклеточным, даже если изменение произошло путем удвоения.

Это явление, столь отчетливо проявляющееся на ранних стадиях развития, продолжает наблюдаться и на более поздних этапах роста. Непрерывное деление клеток вызывает не только изменение объема, но и периодические качественные изменения, поскольку каждая форма неразрывно связана с определенными условиями. Когда условия меняются, органический материал благодаря своей способности к реакции соответствующим образом меняет свою форму.

Подобно тому как характер архитектурных планов зависит от свойств дерева, камня или железа и должен соответствовать используемому материалу (например, пролет крыши или конструкция моста зависят от формы и веса материала), природа органического материала в значительной степени определяет формы, принимаемые в процессе роста.

Во многих отношениях форма представляется функцией роста органического материала.

Несколько примеров прояснят это важное соотношение. Предел увеличения размеров бластулы задается природой материала ее стенок. Стенка представляет собой мембрану, состоящую из одного или нескольких слоев клеток; чтобы она могла сохранять свою кривизну, необходимо поддерживать определенное внутреннее давление, соразмерное силе сцепления клеток; в то же время стенка сферы должна быть способна противостоять напряжению и давлению, оказываемым внешними силами. Все эти и многие другие факторы, которые труднее представить, должны быть тонко согласованы друг с другом. Если в каком-либо направлении определенный предел превышен, то структура либо разрушится из-за распада составляющих ее частей, либо примет новую форму. Последнее происходит в случае с живой субстанцией, способной к реакции. Бластула, вырастая за пределы своих границ, впячивается, превращаясь в чашеобразный организм. Если бы мы знали все влияния, воздействующие на стенку бластулы, мы бы поняли причины, по которым рост за определенный предел должен приводить к инвагинации. Исходя из появления гаструлы во всех типах животного царства, мы можем заключить, что это временная фаза, неизбежная в процессе роста животных.

Здесь можно заметить вторую связь между формой и органическим ростом, чрезвычайно простую по своей природе, но имеющую фундаментальное значение по своим последствиям. Ее можно сформулировать так: рост всегда должен быть таким, чтобы обеспечивать максимально возможное увеличение поверхности. Причина этого проста и зависит от различий в природе неорганического и живого органического материала.

Кристалл в маточном растворе растет, притягивая новые частицы и откладывая их на своей внешней поверхности в соответствии с типом кристаллизации, свойственным материалу, из которого он состоит. Эти частицы, однажды кристаллизовавшись, сохраняют свое положение даже тогда, когда на их внешних поверхностях откладываются новые слои, и остаются неизменными, возможно, подобно горному хрусталю, в течение тысяч лет, пока измененные внешние силы не ослабят связывающие их узы.

Организованный материал не может расти таким образом; он поглощает материал извне, не располагая его на внешней поверхности, как кристалл, а усваивая его. Протоплазма не может зафиксироваться в каком-либо состоянии, не будучи разрушенной; она демонстрирует постоянный обмен с внешним миром; непрерывный приток и отток является необходимым сопровождением ее жизни. «Рост идиоплазмы», — как метко говорит Негели, — «предполагает постоянство непрерывного изменения».

Таким образом, растущая протоплазма может принимать только такие формы, которые позволяют ей оставаться в постоянном контакте с внешним миром. Кубическая или сферическая масса клеток не могла бы расти путем образования новых слоев клеток снаружи, так как эти слои лишили бы центрально расположенные массы клеток условий существования. Точно так же протяженная мембрана из клеток или эпителиальный слой не могут бесконечно увеличивать свою толщину, иначе клетки, наиболее удаленные от внешней среды, пострадали бы в своих отношениях с окружающими объектами. Чтобы удовлетворить свои существенные условия, протоплазма может расти только при соразмерном увеличении своих внешних поверхностей. Это обеспечивается тем, что клетки располагаются в виде нитей и мембран, и результатом этого является то, что нити путем ветвления, а мембраны путем складывания образуют структуры, сложность которых возрастает с ростом.

Эта концепция, согласно которой форма растущих организмов во многих отношениях является необходимым следствием специфических свойств, которыми наделена протоплазма, объясняет большой контраст между животными и растениями в их общей организации. Контраст является результатом различий в метаболизме животных и растений, а также в способах получения ими пищи. Растительные клетки вырабатывают протоплазму из углекислого газа воздуха, воды и легко диффундирующих растворов солей, получаемых из моря или почвы. Для химической работы по их соединению им требуется активная энергия солнечного света. Теперь мы можем видеть основные требования, к которым должно быть адаптировано строение и расположение клеток в многоклеточном растении. Растительные клетки могут быть покрыты толстой мембраной, так как это не будет препятствием для прохождения газов и легко диффундирующих солей; но они должны быть расположены так, чтобы представлять максимально возможную поверхность окружающим средам (т. е. почве, воде, воздуху и солнечному свету), откуда они черпают запас вещества и энергии. Клетки должны быть обращены широкой стороной наружу; это достигается тем, что они располагаются в виде ветвящихся рядов или листовидных сплющенных органов. Чтобы всасывать воду и соли из почвы, клетки организованы как сильно разветвленная система корней, покрытых нежными волосками и проникающих в почву во всех направлениях. Чтобы вдыхать углекислый газ из воздуха и подвергаться влиянию солнечного света, надземная часть растения вытягивает свои ветви к свету и складывается в плоские листья, структура которых обнаруживает приспособленность к ассимиляции. Таким образом, вся архитектура растения поверхностна и видима; внутренняя дифференциация на органы и ткани либо отсутствует, либо, по сравнению с животными, очень скудна. Только у высших растений появляются внутренние фиброзно-сосудистые ткани; они служат двойной цели: действуют как каналы, по которым проходит сок, объединяя различные материалы, поглощенные корнями и листьями, и выполняют механическую функцию укрепления стебля и ветвей. Иной способ питания животных приводит к совершенно другому структурному плану. Животные клетки поглощают уже организованный материал, и чтобы они могли это делать, их клетки либо совершенно голые, что обеспечивает легкий проход для твердых частиц, либо покрыты лишь тонкой мембраной, через которую могут проходить растворы слабо диффундирующих органических коллоидов. Поэтому, в отличие от растений, многоклеточные животные демонстрируют компактную структуру с внутренними органами, адаптированными к различным условиям, которые вытекают из способа питания, свойственного животным. Одноклеточное животное целиком поглощает органические частицы в свою протоплазму и, образуя вокруг них временные полости, известные как пищеварительные вакуоли, подвергает их химической обработке. Многоклеточное животное сформировалось так, чтобы заключать внутри своего тела пространство, в которое попадают и перевариваются твердые органические пищевые частицы, после чего в растворенном состоянии они распределяются между отдельными клетками, выстилающими полость. Таким образом, животному организму не требуется столь тесная связь с окружающей его средой; его пища, первое требование организма, распределяется по нему изнутри наружу. В своем дальнейшем усложнении организация животных развивается по тем же линиям. Система внутренних полостей становится более сложной за счет специализации секретирующих поверхностей, формирования пищеварительного канала и полости тела, отдельной от пищеварительного канала.

У растений максимально увеличивается внешняя поверхность. У животных, в соответствии с их иными потребностями, увеличение происходит за счет внутренней поверхности. Специализация растений проявляется в органах, видимых снаружи — в листьях, веточках, цветах и усиках. Специализация животных скрыта внутри тела, ибо внутренняя поверхность является отправной точкой для формирования органов и тканей.

Сравнительная эмбриология показывает, что, как бы ни были разнообразны формы и функции многочисленных органов животных, метод их развития удивительно схож. Требуются лишь малейшие вариации нескольких простых общих законов. За ними я могу отослать читателей к серии специальных исследований («Исследования по теории зародышевых листков», Оскар и Рихард Гертвиг) и к четвертой главе моей «Эмбриологии» — «Общее обсуждение принципов развития».

В этих работах и на предыдущих страницах я пытался показать, что умножение яйцеклетки путем деления само по себе является источником возрастающей сложности и активным принципом в определении формы, поскольку продукты деления объединяются, образуя высшее единство. Но умножение клеток ведет и к другому виду дифференциации среди клеток, возникающих из яйца. Хотя каждая из них напоминает родительское яйцо, из которого они возникли путем удваивающего деления, все же они отличаются от него в одном пункте: они больше не являются целым, а стали подчиненными частями высшего единства, то есть высшего организма. Клетка, которая больше не является целым, а частью целого, вступила во взаимные отношения с другими клетками и в своих жизненных функциях ограничена этими другими клетками и целым. Чем дальше это заходит, тем меньше клетка сохраняет свою независимость как элементарный организм и выступает лишь как часть, функции которой подчинены целому и зависят от него.

Хотя с точки зрения морфологии становится все более необходимым рассматривать клетку как единицу высшего организма, все же с физиологической точки зрения высшие организмы должны рассматриваться как массы материала, действующие как целое и состоящие из нескольких уровней структурных частей, подчиненных по функции целому и проявляющих лишь ограниченное разделение способностей. И поэтому клеточная теория, согласно которой клетка неоправданно превозносилась как единица жизни, центр жизни, элементарный организм, должна быть ограничена и скорректирована этими более широкими взглядами. На этом уже настаивали многие проницательные физиологи — например, Негели (см. стр. 30), Сакс и Фёхтинг.

«Клетообразование», — заявляет Сакс («Физиология растений», стр. 73), — «это явление, правда, очень общее в органической жизни, но все же имеющее лишь второстепенное значение; во всяком случае, это лишь одно из многочисленных проявлений формообразующих сил, которые присущи всей материи, в высшей степени, однако, органической субстанции». «По существу, каждое растение, как бы высоко оно ни было организовано, представляет собой непрерывную массу протоплазмы, окруженную снаружи клеточной стенкой и пронизанную изнутри многочисленными поперечными и продольными перегородками».

Моя концепция получает сильную поддержку в том, как Фёхтинг изложил отношения клетки к целому:

«Является ли обстоятельство, что клетка, отделенная от организма, способна выжить и построить целое заново, доказательством независимой жизни клеток, пока они находятся в организме? Я считаю, что это лишь доказательство того, что жизнь организма всегда зависит от клетки, что жизнь присуща клетке и что жизнь сложного организма является лишь результатом жизненных явлений его отдельных клеток; но отнюдь не того, что клетка в изолированном состоянии проявляет те же функции, что и будучи частью организма. Клетка, находящаяся в организме, и клетка, отделенная от организма и самодостаточная, — это совершенно разные вещи. Мы должны рассматривать функции клетки, являющейся частью организма, не учитывая внешние влияния, как определяемые всем организмом, а не только самой клеткой, поскольку она составляет большую или меньшую часть целого организма. Когда клетка не является частью организма, она независима и полностью определяет свою собственную функцию. Нигде нет ничего проще, чем в этом случае перепутать возможности с фактами, и нигде эта путаница не бывает более фатальной. С морфологической точки зрения можно уверенно рассматривать клетку как индивид; но следует помнить, что при этом была сделана абстракция. С физиологической точки зрения клетка является индивидом только тогда, когда она изолирована от комплекса и независима; в этом случае никакой абстракции сделать нельзя».

Согласно концепции, которую я объяснял, клетки растворяют свою независимую индивидуальность в индивидуальности целого, и поэтому сила, направляющая их конечное развитие и ведущая к их соответствующей проработке, не может находиться внутри них, не может находиться в особых группах детерминант в смысле Вейсмана. Она задается отношениями, в которые клетки вступают с целым организмом и с различными частями организма, а с другой стороны — с окружающими вещами. Естественно, такие отношения различаются в зависимости от места или положения, занимаемого клетками в целом организме, и таким образом возникает бесчисленное множество условий, способствующих расходящимся направлениям развития, разделению труда и несходной гистологической дифференциации. Роль, которую играет клетка, как выражается Фёхтинг, будет зависеть от положения, которое она занимает в целом живом единстве. Используя выражение Дриша, несходная дифференциация клеток есть «функция положения». Такую концепцию мы с братом в наших «Исследованиях по теории зародышевых листков» стремились ясно обосновать на многих примерах из гистологии кишечнополостных и высших животных; такая концепция давно и ясно выражена в физиологической ботанике.

Более простая природа растений по структуре и функции облегчает проведение экспериментальных наблюдений по этому вопросу.

Я уже описывал, как любая сторона заростка папоротника может быть принуждена к образованию мужских или женских органов в зависимости от того, содержится ли он на свету или в темноте. Аналогично, если взять черенок ивы, корни могут появиться на одном конце под воздействием влаги и темноты, в то время как на конце, находящемся на свету, они не появятся.

Эксперименты ботаников и садоводов показывают, что молодые почки и зачатки корней являются индифферентными структурами, дальнейший рост которых полностью зависит от условий, в которые они помещены. «Одна и та же почка может вырасти в длинный или короткий вегетативный побег, в цветочный побег, в колючку или может остаться неразвитой. Один и тот же зачаток корня может вырасти в главный стержневой корень или может образовать вторичный боковой корень. Условия, определяющие способ развития этих структур, вполне находятся во власти экспериментатора. Мы уже показали и могли бы показать далее, что он способен определять способ роста путем обрезки, сгибания, подвязывания в горизонтальном положении и так далее. По этим причинам Фёхтинг описывает растения как массы ткани, практически пластичные, которые могут быть сформированы по усмотрению исследователя. Например, в случае с Prunus spinosa ветка может быть получена вместо колючки путем обрезки растущего побега на нужной высоте весной. Почки ниже места среза превращаются в побеги, как и остальная часть растения, и завершают прерванный рост, тогда как на необрезанном стебле они выросли бы в колючки. Таким образом, зачаток колючки был изменен на зачаток побега» (Фёхтинг).

Хотя проводить эксперименты на животных труднее, известны некоторые хорошие примеры. Если кусок, отрезанный от стебля Antennularia (гидроидного полипа), поместить вертикально, то через короткое время из него вырастают новые ветви и новые «корни». В этом случае, опять же, положение новых наростов определяется отношением, в котором стебель находится к силе тяжести. «Щупальца возникают только на конце, обращенном к зениту; "корни" — из частей, направленных к земле» (Леб).

Подобный пример можно взять из числа позвоночных. Хорда возникает из набора клеток, которые находятся в тесной связи со слившимися краями бластопора. Подвергая развивающиеся яйца лягушки ненормальным условиям, я смог в некоторых случаях вызвать гипертрофию одной из губ бластопора. Когда происходило слияние губ, нормальная губа соединялась с краем выступающей гипертрофированной губы. В результате этого хорда и нервная пластинка возникали не из обычного набора клеток, а из тех клеток, которые из-за ненормального условия оказались на месте хорды. Выступающие клетки, которые в норме развились бы в хорду и нервную пластинку, вырастали в простую складку наружной кожи.

Более того, в патологии хорошо известно, что слизистые оболочки могут терять свой надлежащий характер и приобретать качества и вид наружной кожи, когда, как в случаях выпадения, фистулы и т. д., они подвергались воздействию воздуха в течение некоторого времени.

Отношения различных частей друг к другу и к целому известны как корреляции. Корреляция существует на всех стадиях развития организма, иногда одним способом, иногда другим. Следует очень внимательно отметить, что доктрина детерминант Вейсмана, согласно которой все, что происходит в развитии, следует заранее намеченному плану, полностью противоречит этому коррелятивному характеру изменений, происходящих во время развития.

Здесь я приведу несколько цитат из ботанических и зоологических авторов:

«Если стебель растения срезать так, что он сохранит свои корни, но будет лишен листьев и побегов, то придаточные почки дадут новые листья и побеги. Если, однако, стебель срезать так, чтобы лишить его корней, то те же самые клетки, которые в другом случае дали листья и побеги, теперь дадут корни. Точно то же самое происходит с куском корня. На самом деле, кажется, будто идиоплазма знает, какие части растения отсутствуют и что она должна сделать, чтобы восстановить целостность и жизненную способность индивида». «Идиоплазма в оставшейся части растения должна быть затронута, когда важная часть была удалена, потому что идиоплазма утраченной части больше не способна оказывать влияние». «Достаточно ясно, что необходимость действует как стимул и что каждая определенная потребность вызывает к жизни соответствующую реакцию».

Таковы взгляды Негели, и они были развиты Пфлюгером в его важном трактате «Телеологический механизм живой природы» (1877).

Фёхтинг пишет в подобном духе:

«У дерева, растущего в нормальных условиях, без повреждений, все органы появляются в определенном отношении друг к другу: столько-то листьев соответствует определенному количеству веточек и ветвей. Они вырастают из стебля соразмерной толщины, и стебель переходит в соразмерный стержневой корень, из которого возникает должный ряд боковых корней. В нормальных условиях все эти органы находятся в равновесии. Яблоня, растущая на границе, где возделанная садовая земля встречается с газоном, растет более энергично на стороне, обращенной к саду. Если один из корней яблони с тремя главными корнями и тремя ветвями ампутирован, то соответствующая ветвь будет отставать в росте, хотя она может и не погибнуть окончательно». «Равновесие варьируется в зависимости от специфической природы дерева. Оно проявляется одним способом у дуба, другим у бука и различается у разновидностей одного вида».

Наконец, рассмотрите это утверждение из «Трактата о морфологии и физиологии листа» Гёбеля: «Тот факт, что боковые почки не развиваются, пока осевая почка продолжает энергично расти, зависит от отношения между ними. Это я обозначаю как корреляцию роста».

Зависимость частей друг от друга и от целого особенно ясна и поучительна в случаях, когда различные растительные индивиды объединяются путем почкования или прививки. Чтобы ограничить рост дерева и заставить его стать карликовым, достаточно привить его на близкородственную, но карликовую разновидность. Когда груша прививается на айву, которая характеризуется своим карликовым ростом, вегетативный рост груши чрезвычайно сокращается. Она дает более короткие и слабые побеги; все карликовые разновидности груши, используемые как стеновые фрукты или растущие в маленькие пирамиды, называемые в торговле «кордонными» деревьями и горшечными деревьями, не могли бы быть получены, если бы у садовника не было айвы как естественного карликового подвоя (Фёхтинг). С карликовостью связано более свободное и раннее плодоношение. Другие виды фруктовых деревьев, яблони, абрикосы и так далее, показывают тот же ход.

«Способность противостоять внешним влияниям и продолжительность жизни могут быть изменены таким же образом. Фисташка (Pistazia vera), культивируемая во Франкфурте, которая погибает при температуре ниже 7,5 градусов мороза, выживет при 12,5 градусах, если она была привита на P. terebinthus. Более того, когда она выращена из сеянца, она может достичь возраста 150 лет; но когда она была привита на P. terebinthus, продолжительность ее жизни увеличивается до 200 лет; в то время как, будучи привитой на P. lentiscus, она достигает только около 40 лет» (Фёхтинг).

Эксперименты Фёхтинга на сахарной свекле еще более характерны. «Стебель свеклы, на котором были молодые почки, давал вегетативные побеги, когда он был соединен с молодым, еще растущим корнем, но давал цветущий стебель, когда он был привит весной на старый корень».

Аналогично, рост животных является коррелятивным на всех его стадиях. Когда мышца становится необычно большой, она вызывает соответствующие корреляции роста во многих других частях тела. Кровеносные сосуды и нервы, снабжающие ее, становятся больше, и увеличение в нервах ведет к соответствующему увеличению в нервных центрах. Сухожилия начала и прикрепления, а также части скелета, к которым они прикреплены, должны реагировать на увеличенный размер мышцы ростом; фактически, для всех частей животного тела выводы, которые Негели и другие физиологи сделали на основе растений, применимы. Все различные элементы тела находятся в определенном и тесном контакте друг с другом.

Это наиболее красиво и ясно показано в чрезвычайно интересных явлениях, называемых диморфизмом и полиморфизмом. Они кажутся мне показывающими, как очень разные конечные результаты могут вырасти из идентичных зачатков, если они на ранних стадиях развития подвергаются различным внешним влияниям.

Наконец, я хочу немного сказать о половом диморфизме, который так широко распространен в животном царстве.

Почти все виды животных представлены как мужские или женские особи. Они отличаются друг от друга не только тем, что производят яйца или сперматозоиды, но часто рядом более или менее поразительных признаков, затрагивающих различные части тела и известных как вторичные половые признаки. Фактически, различие между полами может быть настолько велико, что систематик-натуралист, не знакомый со способом развития существ, мог бы поместить их в разные виды, роды или даже семейства из-за поразительных различий во внешних признаках.

В качестве примера возьмем Bonellia, эхиуриду, странный случай которой был отмечен Хенсеном и Вейсманом. Самец примерно в сто раз меньше самки, в дыхательной камере которой он живет как своего рода паразит, и выглядит, насколько можно судить по внешнему виду, скорее как турбеллярия, чем как эхиурида. Тем не менее, самец и самка одинаковы не только пока они в яйце, но и в стадии личинки, и только к периоду половой зрелости начинает проявляться большое различие между ними. Так же обстоит дело и с карликовыми самцами усоногих раков.

Самцы и самки, независимо от того, насколько они непохожи, возникают из одного и того же зародышевого материала. Сам зародышевый материал беспол; то есть, нет мужского и женского зародышевого материала. Явления наследственности в половом поколении гибридов ясно показывают это. Признаки, свойственные как самцам, так и самкам, передаются либо яйцами, либо сперматозоидами. У партеногенетических животных как мужские, так и женские особи появляются в определенное время из яиц, произведенных без полового сношения. Будут ли произведены мужские или женские формы, зависит не от какого-либо различия в зародышевом материале, а от внешних влияний, точно так же, как внешние влияния определяют, даст ли почка на веточке вегетативный или цветущий побег, колючку или стебель. Влияние пищи, температуры или, вероятно, других факторов определяет, в каком направлении будет расти зародышевый материал.

Эксперименты выдающегося французского исследователя М. Мопа по определению пола у Hydatina senta, коловратки, дали поразительные результаты.

У Hydatina в нормальных условиях яйца определенных особей всегда дают начало самцам, других — всегда самкам. Повышая или понижая температуру в то время, когда яйца формируются в яичниках молодых самок, экспериментатор может определить, дадут ли эти яйца начало самцам или самкам. После этого раннего времени характер яйца не может быть изменен пищей, светом или температурой.

В одном эксперименте, в котором пять еще не полностью выросших самок содержались в комнате при температуре от 26 до 28 градусов Цельсия, Мопа обнаружил, что из 104 яиц только 3 процента дали начало самкам, в то время как в случае других пяти молодых самок из того же выводка, но содержавшихся в холодной камере при температуре от 14 до 15 градусов Цельсия, было произведено 95 процентов самок. В другом эксперименте молодых животных держали несколько дней в холоде, а затем, до самой смерти, при более высокой температуре. Из яиц, произведенных во время пребывания в холоде, 75 процентов произвели самок, из тех, что были отложены в тепле, 81 процент стали самцами.

С этими результатами можно сравнить то, что происходит со многими растениями. Дыни и огурцы, которые производят на одном стебле как мужские, так и женские цветы, при высоких температурах несут только мужские цветы, а при воздействии холода и сырости — только женские цветы.

В случае многих насекомых, у которых происходит партеногенез, определение пола зависит от оплодотворения. Так, среди пчел неоплодотворенные яйца дают начало трутням, оплодотворенные яйца — самкам.

Половой диморфизм еще одним способом раскрывает тесные взаимодействия, существующие между всеми частями организма на каждой стадии развития. Хорошо известно, например, что среди животных раннее удаление или разрушение половых органов препятствует развитию вторичных половых признаков или даже может вызвать появление признаков другого пола. Старые куры приобретают оперение петуха; человеческие евнухи имеют высокий голос и особенности гортани, встречающиеся у женщин.

В той же мере, что и половой диморфизм, явления полиморфизма показывают огромное влияние, оказываемое внешними силами на коррелятивную изменчивость частей во время развития, и, таким образом, на конечную структуру.

В вопросе о полиморфизме стоит подробно обсудить крайний полиморфизм, проявляющийся в случае некоторых колониальных животных — во-первых, потому что этот вопрос недавно вызвал важную полемику между Гербертом Спенсером и Вейсманом; и, во-вторых, потому что дискуссия послужит тому, чтобы сделать еще более ясной разницу между моими взглядами и взглядами Вейсмана на природу процесса развития.

Среди колониальных насекомых возникают, помимо самцов и самок, бесполые особи, известные как нейтральные. Они в определенных случаях сильно отличаются как от самцов, так и от самок по структуре и социальным инстинктам.

Среди пчел есть матки — половозрелые самки; рабочие — самки, чьи половые органы рудиментарны, а части тела — жала, крылья, задние ноги с их аппаратом для сбора пыльцы — своеобразно сформированы; и, наконец, самцы, или трутни.

Во многих колониях муравьев и термитов существуют еще большие различия между различными группами особей. Помимо самцов и самок, существуют бесполые рабочие, и у многих видов они бывают двух типов, известных как рабочие и солдаты. Различия в структуре между тремя или четырьмя формами проявляются часто в значительных различиях в размерах, в наличии или отсутствии крыльев, в различиях в органах чувств, мозге и структуре головы. У обычного муравья — Solenopsis fugax, например, как цитирует Вейсман слова Фореля, — у самцов более четырехсот фасеток на глазах, у самок около двухсот, а у рабочих от шести до девяти. Многие солдаты обладают огромными и тяжелыми головами с массивными челюстями и, естественно, с соответствующими сильно увеличенными мышцами.

Но поскольку рабочие и солдаты из-за рудиментарного состояния своих половых органов не могут размножаться, все три или четыре вида муравьев в колонии должны развиваться из яиц, отложенных самками. В этом Вейсман находит самое убедительное доказательство всемогущества естественного отбора и, осмелюсь добавить, всемогущества его доктрины детерминант.

Он говорит (Contemporary Review, том lxiv, стр. 313): «К счастью, существуют формы животных, которые не размножаются сами, а всегда воспроизводятся заново родителями, которые на них не похожи. Эти животные, которые, таким образом, не могут ничего передать, тем не менее варьировали в прошлом, претерпели утрату частей, которые были бесполезны, и увеличили и изменили другие; и метаморфозы временами были очень важными, требующими изменения многих частей тела, поскольку многие части должны приспосабливаться так, чтобы быть в гармонии с ними». «Ни одно из этих изменений» (стр. 318) «не может основываться на передаче функциональных вариаций, так как рабочие не размножаются вовсе или только в исключительных случаях. Они, таким образом, могли возникнуть только путем отбора родителей-муравьев, зависящего от того факта, что те родители, которые производили лучших рабочих, всегда имели лучшие перспективы на сохранение своей колонии. Никакое другое объяснение немыслимо, и именно потому, что никакое другое объяснение немыслимо, для нас необходимо принять принцип естественного отбора».

Согласно концепции Вейсмана (loc. cit., стр. 326), «каждая часть тела муравья, которая по-разному сформирована у самцов, самок и рабочих, представлена в зародышевой плазме тремя (иногда четырьмя) соответствующими детерминантами; но при развитии яйца никогда более одной из них не достигает значения — т. е. не дает начало части тела, которую она представляет, — а остальные остаются неактивными». Эту структуру зародышевой плазмы Вейсман приписывает действию отбора. «Ибо в государстве муравьев» (loc. cit., стр. 326) «бесплодные особи или органы метаморфизируются только путем отбора зародышевой плазмы, из которой происходит все государство. В отношении отбора все государство ведет себя как единое животное. Отбирается государство, а не отдельные особи, и различные формы ведут себя точно так же, как части одного индивида в ходе обычного отбора».

Естественно, исходя из взглядов на теорию зародышевой плазмы и на доктрину детерминант, которые я выразил в этой книге, я не могу принять объяснение, которое Вейсман дает этим фактам. Правда, Вейсман считает свое собственное объяснение единственно мыслимым. «Ибо для натуралиста существуют только два возможных априорных объяснения адаптаций, а именно: передача функциональных вариаций и естественный отбор» (loc. cit., стр. 336); «но так как первое из них может быть исключено» (из-за бесплодия рабочих и солдат), «остается только второе».

Но действительно ли альтернативы только такие, как предполагает Вейсман? Неужели у натуралиста не осталось выбора?

Когда я читал его «Вседостаточность естественного отбора», любезно присланную мне автором, мне пришло в голову, что я не могу принять его дилемму. Ибо различных особей в государствах насекомых можно объяснить третьим способом — способом, упущенным Вейсманом. Это третье объяснение — не что иное, как предмет всего этого моего трактата. Оно заключается в том, что в ответ на различные внешние влияния одни и те же зачатки могут давать начало различным взрослым структурам.

Я рад, что тот же ответ на «Вседостаточность естественного отбора» Вейсмана был дан двумя биологами, Гербертом Спенсером и Эмери, одновременно со мной. Эмери, специалист по структуре муравьев, и Герберт Спенсер, опираясь на исследования нескольких англичан, стремились доказать, что различия между особями в колониях муравьев, пчел и термитов были медленно вызваны действием внешних влияний, воздействующих на яйцо в его положении и на пищу во время развития.

Экспериментально и путем наблюдений было полностью доказано, что оплодотворенные яйца медоносной пчелы могут развиваться как в рабочих особей, так и в маток. Это зависит исключительно от ячейки в улье, в которую помещено яйцо, и от того, чем кормят эмбрион. В специально увеличенных ячейках, известных как маточники, и при особо питательной диете они становятся матками. При скудном питании и в меньших ячейках они становятся рабочими особями. Даже если личинкам рабочих особей вовремя дать более богатый корм, они могут превратиться в маток.

Точно так же различия, существующие среди термитов и муравьев, как показывает Эмери, можно описать как полиморфизм, обусловленный питанием. Итальянский зоолог Грасси показал, что термиты способны изменять относительное число рабочих особей и солдат, производя столько последних, сколько требуется, и они могут ускорять половое созревание других особей, предоставляя питание, подходящее для стимуляции созревания половых органов.

Эмери объясняет этот полиморфизм, приписывая его общим законам роста организма насекомого под влиянием различных внешних раздражителей. Он полагает, что «продукция рабочих особей зависит от особой способности зародышевой плазмы реагировать на избыток или недостаток определенных питательных веществ путем усиленного роста одних частей тела и замедленного роста других. Корм рабочих особей стимулирует рост челюстей и мозга, замедляет рост крыльев и половых клеток. Корм маток оказывает противоположное действие». Существует корреляция между замедлением развития половых желез и ускорением развития головы, точно так же, как у позвоночных существует корреляция между половыми железами и вторичными половыми признаками. «Следовательно, признаки, по которым рабочие особи отличаются от маток, не являются врожденными, а возникают вторично».

Совершенно независимо, но одновременно Герберт Спенсер предложил то же объяснение, что и Эмери. Более того, он использовал условия, существующие среди общественных насекомых, в качестве сильного аргумента против учения Вейсмана о детерминантах. Наблюдения многих внимательных исследователей, таких как Чарльз Дарвин, Эмери и другие, показывают, что у многих видов муравьев крайние типы особей связаны множеством промежуточных форм. (По Эмери, это имеет место у многих Myrmicidae, у большинства Camponotidae и у Azteca.) Эти формы являются переходными не только по общему размеру, но и по степени недоразвития половых органов и особенностям челюстей.

Спенсер объясняет эти переходные формы, и я согласен с ним, предполагая, что прекращение подачи корма происходило в разное время после начала развития. («Должно быть так, что прекращение кормления происходит неопределенно».) Таким образом, существование переходных форм не представляет трудностей для теории влияния питания. Но как к этому можно применить учение о детерминантах? «Если он последователен» (говорит Спенсер, Contemporary Review, lxiv., стр. 901), «он должен сказать, что каждая из этих промежуточных форм рабочих особей должна иметь свой особый набор "детерминант", вызывающих свой особый набор модификаций органов; ибо он не может предположить, что в то время как совершенные самки и крайние типы рабочих особей имеют свои различные наборы детерминант, промежуточные типы рабочих особей их не имеют. Следовательно, мы приходим к странному выводу, что, помимо резко различающихся наборов детерминант, должно существовать, для производства этих промежуточных форм, множество других наборов, слегка отличающихся друг от друга — двадцать или более видов зародышевой плазмы, в дополнение к четырем основным видам. Затем следует переход к еще более странному выводу, что эти многочисленные виды зародышевой плазмы, производящие эти многочисленные промежуточные формы, не просто излишни, но вредны — производят формы, не приспособленные ни к одной из функций, выполняемых крайними формами, из чего следует, что естественный отбор породил эти невыгодные формы. Если, чтобы избежать этой необходимости самоубийства, профессор Вейсман принимает вывод, что различия между этими многочисленными промежуточными формами вызваны прекращением кормления личинок на разных стадиях, то он обязан признать, что различия между крайними формами, а также между ними и совершенными самками, вызваны аналогичным образом. Но если он делает это, что становится с его гипотезой о том, что различные касты конституционально различны и являются результатом действия естественного отбора?»

Ход моих мыслей оставляет мне мало что добавить к этой критике Спенсера. В данном случае, как и во многих других, на которые я указывал, Вейсман совершает свою обычную ошибку. Он включает в зачаток то, что на самом деле является стимулами, исходящими от внешних условий в процессе развития; он допускает серьезную путаницу между зачатком и условиями его развития.

На мой взгляд, в этих случаях полиморфизма в колониях насекомых природа демонстрирует ряд важнейших экспериментов, и их ясный смысл заключается в том, что один и тот же зародышевый материал при воздействии различных внешних влияний может давать очень разные конечные продукты. Когда из нейтрального зародышевого материала яйца насекомого получается самец или самка, или рабочая особь или солдат (в зависимости от того, действует то или иное влияние), процесс ничем не отличается и не представляет больших трудностей, чем когда экспериментатор, беря молодую почку растения, в зависимости от условий, которым он ее подвергает, может превратить ее в вегетативный или репродуктивный побег, колючку или корень; это ничем не отличается от того, что происходит, когда исследователь, делая надрез у Cerianthus, вызывает появление второго или третьего рта, окруженного щупальцами, или в случае с Cione, окруженного глазками.

Я думаю, на этих страницах было показано, что многое из того, что Вейсман объяснил бы детерминантами внутри яйца, должно иметь причину вне яйца. Основными факторами в процессе развития мы нашли: (1) размножение клеток путем деления (рост как формообразующий фактор); (2) отношения клеток к их внешней среде (положение в самом широком смысле как фактор); (3) взаимоотношения частей целого (клеток, тканей и органов) друг к другу и к целому (коррелятивное развитие). Остается рассмотреть, в какой степени зародышевый материал в яйце определяет ход развития организма. Здесь, прежде всего, необходимо настаивать на том, что индивидуальная природа клетки определяет специфический способ, которым клетка будет реагировать на различные стимулы, исходящие от различных условий. Одно и то же воздействие дает очень разные результаты на разных организмах. Эти различия должны быть приписаны различиям в природе (различной внутренней структуре) активного материала.

Сакс поразительно высказывается по этому поводу (Physiology of Plants, стр. 602): «Если одна и та же внешняя причина вызывает прямо противоположные эффекты в органах, объяснение этого следует искать просто в различной структуре органов. Если один орган при освещении с одной стороны изгибается так, что становится вогнутым на стороне, обращенной к центру света, в то время как другой становится выпуклым на этой стороне, причина может лежать только во внутренней структуре органа. Но именно от таких различий в структуре зависит огромное разнообразие реакций, которые самые разные растительные органы проявляют по отношению к одним и тем же внешним влияниям; и, по сути, все, что мы называем биологией — образ жизни организмов — зависит от того факта, что разные организмы реагируют по-разному на одни и те же внешние влияния, и эти реакции различаются не только качественно, но и количественно, причем в обоих случаях существуют тончайшие градации».

Например, у зародыша растения корни образуются на нижнем конце под влиянием почвы и силы тяжести. Но именно от специфической природы протоплазмы разных видов растений зависит особая форма всей корневой системы: например, разветвляется ли корневая система поверхностно или проникает глубоко в почву; растут ли корешки быстро или медленно; каким образом они ветвятся и образуют ли они особые структуры, такие как луковицы.

Таким образом, даже с моей точки зрения, объяснение процесса развития требует допущения существования различных видов зародышевого материала у разных видов организмов. Эти зародышевые вещества должны обладать необычайно сложной организацией и быть способны реагировать специфическим образом — то есть образом, отличным у каждого вида — на все малейшие внутренние и внешние стимулы, встречающиеся время от времени по мере того, как организация формируется путем деления клеток.

В этом смысле я согласен с тем, что говорит Негели:

«Яйцеклетки содержат все актуальные специфические признаки так же верно, как и взрослые организмы; когда они существуют в состоянии яиц, организмы столь же различны друг от друга, как и во взрослом состоянии. Вид присутствует так же верно в яйце курицы, как и в курице, и яйцо курицы отличается от яйца лягушки так же, как курица отличается от лягушки. Люди, грызуны, жвачные, беспозвоночные демонстрируют более или менее важные и внешне видимые различия в строении; так же и половые клетки, к которым они дают начало, поскольку они представляют собой зачатки будущих взрослых особей, должны отличаться друг от друга по строению зачатков, хотя мы еще не в состоянии доказать эти различия путем наблюдения».

В этом допущении специфического и высокоорганизованного зародышевого вещества, с которого начинается развитие, я согласен с эволюционистами; но в деталях моя концепция совершенно отличается от их концепции. Ибо я могу приписать зародышевому веществу только такие признаки, которые соответствуют истинной природе клетки, но я не могу приписать ему многочисленные признаки, которые могут возникнуть только благодаря взаимоотношениям многих клеток и действию окружающей среды.

Хааке в своей недавно опубликованной книге (Gestaltung und Vererbung) выразил сомнение в том, что моя концепция развития является, в конечном счете, теорией преформации. «Для преформации», — говорит он, — «не обязательно представлять, что яйцо содержит миниатюру взрослой особи. Если только, подобно Гертвигу, предполагать наличие в зародышевом материале предварительного расположения качественно различных идиобластов, то вы вошли в гавань преформации со всеми поднятыми парусами».

В ответ я заявляю, что, подобно Негели, де Фризу, Дришу и другим, я пытался объединить все лучшее в обеих теориях. Мою теорию можно назвать эволюционной, потому что она предполагает существование специфической и высокоорганизованной исходной плазмы как основы процесса развития. Ее можно назвать эпигенетической, потому что зачатки растут и усложняются, от стадии к стадии, только в присутствии многочисленных внешних условий и стимулов, начиная с метаболических процессов, предшествующих первому делению яйцеклетки, до тех пор, пока конечный продукт развития не станет настолько отличаться от первого зачатка, насколько взрослые животные и растения отличаются от составляющих их клеток.

Чтобы яснее объяснить мою концепцию природы процесса развития, особенно в отношениях, которые, как я полагаю, существуют между зачатком и взрослой особью, я закончу, вернувшись к своему сравнению человеческого сообщества с организмом.

Как человек возникает из яйцеклетки путем деления и дифференцировки клеток, так и человеческое сообщество, составной организм еще более высокого порядка, возникло из отдельных людей как своей отправной точки.

Культура и цивилизация — это удивительно сложные результаты сотрудничества многих индивидов, объединенных в общество. Путем многообразия своих отношений и комбинаций люди в обществе создали более высокую сложность, чем человек, предоставленный самому себе, когда-либо смог бы развить из своих собственных индивидуальных свойств — сложность, которая возникла в результате взаимодействия одних и тех же характеров многих людей при сотрудничестве.

Точно так же активность яйца в росте и образовании клеток является неисчерпаемым источником новой сложности; ибо саморазмножающиеся системы единиц, всегда объединяющиеся в более высокие комплексы, постоянно вступают в новые взаимоотношения и дают возможность для новых комбинаций сил — фактически, новых признаков.

Оба случая — ход развития яйцеклетки в человека и людей в государство — зависят от эпигенеза, а не от эволюции.

Сравнение можно продолжить в деталях.

Более сложная и высокая организация человеческого общества происходит таким образом: из многочисленных отдельных индивидов, каждый из которых наделен различными зачатками человеческих признаков, одни индивиды развивают одни зачатки, другие — другие, и они начинают играть соответственно разные роли. Особая дифференцировка, которой подвергается любой индивид, зависит от особого места, которое он занимает в целом, частью которого он является, а не от действительно различной организации, присущей ему с рождения. Помимо тех признаков, которые развились специально в его случае, дремлют зачатки всех признаков, присущих людям, и при других условиях они могли бы развиться.

Дифференцировка в многоклеточных организмах идет по сходному пути. Каждая клетка, путем удвоения деления яйца, получает все зачатки своего вида; из этих зачатков одни в одном наборе клеток, другие в другом, развиваются в зависимости от того, в какой части целого оказываются клетки в ходе развития и в зависимости от отношений к целому, которые они начинают принимать. Таким образом, здесь они принимают признаки наружной кожи; там они становятся железистыми клетками кишечника; здесь — мышечными волокнами; там — чувствительными или нервными клетками; в одном месте они служат всему организму, в форме кровяных телец, как агенты питания и дыхания; там, становясь соединительной тканью или костью, они образуют скелетные элементы тела.

Таким образом, в ходе развития именно внешние по отношению к клеткам силы заставляют их принимать индивидуальные признаки, соответствующие их индивидуальным отношениям к целому; определяющие силы находятся не внутри клеток, как предполагает учение о детерминантах. Клетки развивают те признаки, которые подсказываются их отношением к внешнему миру и их местами во всем организме.

Но я должен здесь настаивать на том, что подчинение клеток целому организму, как у многоклеточных животных, так и у растений, гораздо сложнее, чем подчинение единиц человеческому государству. В последнем случае индивиды отделены друг от друга; они являются независимыми организмами и связаны только социальными отношениями. Тем не менее, подумайте, как в цивилизованном государстве по-видимому суверенный индивид обусловлен всеми своими обстоятельствами; как каждое изменение в общем состоянии оказывает влияние на расположение индивида, свободу воли и образ жизни (жилище, питание, институты, здоровье); затем поразмыслите, насколько больше у животного и растения господство целого и подчинение единиц, так как в них клетка непосредственно соединена с клеткой — более того, в большинстве случаев материально соединена нитями протоплазмы. В таких случаях самодостаточность клетки как элементарного живого организма настолько предотвращена, что она становится подчиненной частью, с функцией в зависимости от целого.

Еще один момент наше сравнение сделает более ясным: я имею в виду отношение специфической природы зачатка к специфической природе продукта зачатка.

Различные организации и качества сообществ, образуемых разными животными, могут быть объяснены особыми признаками животных, образующих их. Колонии пчел зависят от природы пчел; колонии муравьев — от природы муравьев; общества людей — от природы людей; более того, в последнем случае мы видим, как они различаются в зависимости от того, сформированы ли они итальянцами, немцами, славянами, турками, китайцами или неграми. Аналогично, специфическая организация клетки определяет вид животного, которое может быть построено из нее.

В моей теории сделаны два допущения совершенно противоположного характера: я предполагаю наличие зародышевой плазмы высокой и специфической организации, и я предполагаю, что она трансформируется во взрослый продукт эпигенетическими агентами. В некоторой степени, следовательно, я примиряю оппозицию между эволюцией и эпигенезом, этими противниками, столь заметными в прошлом веке.

Но моя теория не претендует на объяснение всех многих проблем, связанных с ходом органического развития. В этом отношении она отличается от учения Вейсмана о детерминантах, так как это замкнутая система, находящая внутри себя формальное объяснение всего развития. Насколько это мне кажется, это отказ от объяснения, а не объяснение; ибо он объясняет знаками и символами, которые ускользают от проверки и эксперимента и которые не могут встретить конкретного исследования. Его объяснение — не более чем описание, другими словами, видимых событий развития. Чтобы быть чем-то большим, необходимо было бы объяснить, как в каждом случае биофоры, детерминанты и предковые плазмы конституированы и как они расположены в архитектуре зародышевой плазмы, чтобы вызвать развитие яйцеклетки тем или иным образом. Она должна, по крайней мере, предлагать такие возможности, какие предлагают структурные формулы химиков. Но на нынешней стадии наших знаний метод Вейсмана неперспективен; он просто переносит в невидимую область решение проблемы, которую мы пытаемся решить, по крайней мере частично, путем исследования видимых признаков; и в невидимой области невозможно применить методы науки. Таким образом, по самой своей природе она бесплодна для исследования, так как нет средств, которыми исследование могло бы подвергнуть ее проверке. В этом отношении она подобна своей предшественнице, теории преформации восемнадцатого века.

ПРИМЕЧАНИЯ:

[17] Второй раздел содержит ссылки на следующие трактаты: К. В. Негели: Mechanisch-physiologische Theorie der Abstammungslehre (1884). Гертвиг, Оскар: Lehrbuch der Entwicklungsgeschichte des Menschen und der Wirbelthiere; 4-е изд. Сакс: Lectures on Plant Physiology; английское издание, Clarendon Press. Фёхтинг: Ueber die Theilbarkeit im Pflanzenreich und die Wirkung innerer und äusserer Kräfte auf Organbildung an Pflanzentheilen. Pflüger's Archiv, том xv., 1877. Там же: Ueber Organbildung im Pflanzenreich, 1, 2; Бонн, 1878, 1884. Гёбель: Beiträge zur Morphologie und Physiologie des Blattes. Bot. Zeit., 1880. Пфлюгер: Die teleologische Mechanik der lebendigen Natur; Бонн, 1877. Мопа: Sur le déterminisme de la sexualité chez l'Hydatina senta. Comptes rendus des séances de l'Académie des Sciences; Париж, 1891. Вейсман: Die Allmacht der Naturzüchtung. Eine Erwiderung an Herbert Spencer; Йена, 1893. Герберт Спенсер: A Rejoinder to Professor Weismann. Contemporary Review, 1893. Там же: Die Unzulänglichkeit der 'Natürlichen Zuchtwahl.' Biol. Centralblatt, том xiv., № 6. Эмери: Die Entstehung und Ausbildung des Arbeiterstandes bei den Ameisen. Biol. Centralb., том xiv., № 2, 1894. Хааке; Gestaltung und Vererbung (1894).