«Биологическая проблема современности: преформация или эпигенез?»

Научные справочники Хайнеманна

БИОЛОГИЧЕСКАЯ ПРОБЛЕМА СОВРЕМЕННОСТИ

ГЕРТВИГ

Научные справочники Хайнеманна

БИОЛОГИЧЕСКАЯ ПРОБЛЕМА СОВРЕМЕННОСТИ

ПРЕФОРМАЦИЯ ИЛИ ЭПИГЕНЕЗ? ОСНОВЫ ТЕОРИИ ОРГАНИЧЕСКОГО РАЗВИТИЯ

АВТОР:

ПРОФЕССОР Д-Р ОСКАР ГЕРТВИГ

ДИРЕКТОР ВТОРОГО АНАТОМИЧЕСКОГО ИНСТИТУТА БЕРЛИНСКОГО УНИВЕРСИТЕТА

Авторизованный перевод

ПЕРЕВОДЧИК:

П. ЧАЛМЕРС МИТЧЕЛЛ, магистр искусств

С ПРЕДИСЛОВИЕМ ПЕРЕВОДЧИКА И ГЛОССАРИЕМ ТЕХНИЧЕСКИХ ТЕРМИНОВ

ЛОНДОН WILLIAM HEINEMANN 1896 [Все права защищены]

ПРЕДИСЛОВИЕ

Вскоре после выхода в свет труда Оскара Гертвига «Präformation oder Epigenese?» я опубликовал в журнале Natural Science (1894) его подробный реферат. Однако важнейшие вопросы, затрагиваемые в проблеме наследственности, и огромный интерес, вызванный теориями д-ра Вейсмана, делают желательным появление полного перевода. Благодаря любезности д-ра Гертвига и его немецкого издателя это стало возможным. Я снабдил книгу введением, написанным для тех, кто интересуется общей проблемой, но мало знаком с техническими вопросами, на которых строится аргументация. В самом переводе я стремился лишь к точному воспроизведению немецкого текста. После немалых колебаний я перевел немецкое слово Anlage как «зачаток» (rudiment). Правда, английское слово приобрело двойное значение и широко используется для обозначения неразвитой структуры без различия между зачаточным и рудиментарным характером. Я использую его в этимологическом смысле, как зачаточную структуру. Для трудных терминов Erbgleich и Erbungleich был предложен ряд новых обозначений. Здесь я использую для первого термина слово «эквивалентное» (doubling), а для второго — «дифференцирующее» (differentiating).

П. Ч. М.

ВВЕДЕНИЕ ПЕРЕВОДЧИКА

Исследование проблем наследственности сопряжено со многими трудностями, из которых не последней является искушение рассуждать о возможном или вероятном, вместо того чтобы придерживаться линии наблюдений. Исходя из кропотливой и прекрасной серии исследований анатомии гидромедуз, Вейсман пришел к мысли, что органический материал, из которого возникают половые клетки этих животных, — это не обычная протоплазма их тканей, а особая плазма, отличная по своей природе и возможностям. В течение нескольких лет Вейсман не только продолжал собственные исследования во многих направлениях, подсказанных его концепцией, но и широко использовал новые знания о природе и свойствах клеток, ставшие отличительной чертой микроскопии последнего десятилетия. Его теория зародышевой плазмы постепенно развивалась, претерпевая множество изменений, так что даже в нынешнем виде он рассматривает ее как предварительную. Опуская многочисленные модификации и вспомогательные гипотезы, с помощью которых он пытался приспособить теорию к фантасмагорической сложности органической природы, основные положения теории сводятся к следующему: живое существо берет свое индивидуальное начало только там, где от запаса родителя отделяется кусочек особой репродуктивной плазмы, так называемой зародышевой плазмы. При бесполом размножении достаточно одного родителя; при половом размножении равные массы зародышевой плазмы от каждого родителя объединяются, образуя новую особь. Зародышевая плазма находится в ядре клеток, и Вейсман отождествляет ее с ядерным материалом, который микроскописты назвали хроматином из-за жадности, с которой он поглощает определенные красители. Подобно обычной протоплазме, из которой состоит основная масса клеточных тел, зародышевая плазма является живым материалом, способным увеличиваться в объеме без изменения структуры при наличии доступа к соответствующей пище. Но это живой материал, гораздо более сложный, чем протоплазма. Во-первых, масса зародышевой плазмы, являющаяся отправной точкой новой особи, состоит из нескольких, иногда многих, частей, называемых идами, каждая из которых содержит все возможности — родовые, видовые, индивидуальные — нового организма. Каждый ид — это настоящий микрокосм, обладающий исторической архитектурой, медленно вырабатывавшейся в течение бесчисленных рядов поколений, уходящих в прошлое от каждой живой особи. Этот микрокосм, в свою очередь, состоит из ряда второстепенных жизненных единиц, называемых детерминантами, которые связаны в соответствии с упорядоченным планом. Детерминанта существует для каждой части взрослого организма, способной быть различной у разных особей. И, наконец, каждая детерминанта состоит из ряда предельных частиц, называемых биофорами, которые в конечном итоге переходят в протоплазму клеток, где они оказываются, и направляют жизненную деятельность этих клеток. Важнейшей частью теории является то, что, как предполагается, происходит во время эмбрионального развития особи. Масса зародышевой плазмы, полученная из зародышевой плазмы родителя, находится в массе обычной протоплазмы. И протоплазма, и зародышевая плазма путем усвоения пищи постепенно увеличиваются в объеме, пока не будет достигнут взрослый размер организма. Наряду с увеличением размера происходит постепенная специализация, в ходе которой формируются ткани, органы и структура существа. Простейшая концепция этого процесса состоит в том, чтобы рассматривать начальную массу как одну клетку, ядро которой состоит из родительской зародышевой плазмы. Ядро и протоплазма увеличиваются в размере, а затем сначала ядро, а потом протоплазма делятся, так что образуются две клетки, каждая с ядром. Каждая из них снова делится, и процесс продолжается непрерывно, новообразованные клетки постепенно распределяются по своим местам, образуя ткани и органы взрослого организма, и постепенно принимают особые характеристики этих тканей и органов. Теперь теория Вейсмана предполагает, что первое деление зародышевой плазмы является тем, что в этом переводе называется эквивалентным делением (Erbgleiche Theilung). Масса выросла в объеме, не изменив своего характера, так что каждая результирующая масса точно такая же, как другая. Одна из двух частей впоследствии увеличивается в объеме и может снова многократно делиться, но всегда путем эквивалентного деления. Поэтому она остается неизменной зародышевой плазмой и в конечном итоге направляется к той части взрослого организма, из которой должны возникнуть новые организмы, становясь, например, в случае женщины, ядерным веществом яичника. Таким образом, зародышевая плазма непрерывно передается из поколения в поколение, образуя неразрывную цепь через каждую особь, от бабушки и дедушки к внукам. Это бессмертие половых клеток — часть теории, которая так сильно завладела популярным воображением. И с этим также связано столь же знаменитое отрицание наследования приобретенных признаков. Ибо поначалу казалось ясным выводом, что если наследственная масса для дочерей отделялась от наследственной массы, которая должна была сформировать мать, в самом начале, еще до того, как сформировалось тело матери, то дочери были во всех существенных отношениях сестрами своей матери и не могли взять от нее ничего из тех признаков, которые могли быть запечатлены на ее теле в последующем развитии. Поскольку этот трактат лишь косвенно касается вопроса о приобретенных признаках, необходимо лишь упомянуть, что, хотя его раннее резкое отрицание возможности наследования приобретенных признаков привело к разрушительной критике предполагаемых случаев, Вейсман в более зрелой разработке своей теории нашел возможность частичного переноса влияний, воздействующих на мать, на содержащуюся в ней зародышевую плазму.

Именно судьба другой части, происходящей от первого деления зародышевой плазмы, нас здесь и интересует. Она отведена для формирования ядерного вещества и, таким образом, для управления построением самой особи. Вейсман предполагает, что последующие деления, которым она подвергается, являются тем, что я называю в этом переводе дифференцирующими делениями (Erbungleiche Theilung). Согласно его теории, при каждом из этих делений микрокосмы зародышевой плазмы не удваиваются, а медленно распадаются, причем деление дифференцирует детерминанты, направляя один набор в одну часть, а другой набор — в другую. Дифференцирующий процесс происходит в порядке, определяемом исторической архитектурой микрокосмов, так что надлежащие детерминанты высвобождаются в надлежащее время для моделирования тканей и органов. В конечном счете, когда все тело сформировано, клетки содержат только свой собственный вид детерминант. Из этого, конечно, следует, что клетки тканей не могут порождать структуры, содержащие менее дезинтегрированный ядерный материал, чем их собственный, и уж тем более репродуктивные клетки, которые должны содержать недезинтегрированные микрокосмы зародышевой плазмы. В качестве специальных приспособлений для образования почек и восстановления утраченных частей клетки могут быть снабжены латентными группами детерминант, которые становятся активными только в экстренных случаях. Но за этими исключениями ядерное вещество клеток тела содержит только то, что называется идиоплазмой, дифференцированной частью зародышевой плазмы, свойственной клеткам их собственного порядка, и она может порождать только идиоплазму того же или более низкого порядка. И здесь мы снова возвращаемся к исходным наблюдениям, с которых начал Вейсман. Ибо он обнаружил, что среди гидромедуз, хотя половые клетки, казалось, возникали в очень разных топографических положениях, всегда происходила миграция в эти места материала, который он теперь назвал бы зародышевой плазмой. И здесь также, чтобы прояснить этот момент, можно упомянуть наблюдения хирургов и врачей, которые настаивают на том, что болезненные разрастания всегда строго соответствуют по своей клеточной природе тканям, из которых они возникли, и что при заживлении ран подобное растет только из подобного.

Д-р Оскар Гертвиг — ученый-натуралист самого высокого ранга, и его имя неразрывно связано со многими важнейшими достижениями в наших знаниях о клетках и эмбриологии. Ему, например, главным образом принадлежит открытие интимной природы оплодотворения — того, что оно состоит в соединении ядерного вещества клетки мужской особи с ядерным веществом клетки женской особи. За исключением Фрэнсиса Бальфура, никто не трудился более терпеливо и не достиг более удивительных результатов в исследовании происхождения и распределения клеток, посредством которых яйцо превращается во взрослую особь. На основании собственного опыта и изучения наблюдений других исследователей он пришел к сомнению в справедливости, казалось бы, фундаментальных частей концепции Вейсмана. Во-первых, он считает, что нет никаких доказательств существования дифференцирующих делений в противовес эквивалентным, и что есть доказательства того, что деления всегда являются эквивалентными. Он считает, по сути, что когда часть зародышевой плазмы делится, дочерние клетки получают части зародышевой плазмы, точно такие же, как и исходная часть в материнской клетке. Клетки, действительно, становятся разными по мере роста организма: одни становятся мышечными клетками, другие — нервными, третьи — пищеварительными и так далее. Вейсман считает, что различия возникают потому, что при распаде микрокосмов зародышевой плазмы, согласно заранее установленному плану, в нервные клетки направляются только детерминанты для нервных клеток, в мышечные — только для мышечных и так далее. Развитие — это эволюция, развертывание или раскрытие маленьких зачатков, которые лежат в зародышевой плазме. Гертвиг настаивает на том, что каждая клетка получает один и тот же вид зародышевой плазмы, но в зависимости от условий, в которых они оказываются, на них накладываются разные характеристики. Развитие — это эпигенез, или наложение разных характеристик на идентичный материал под воздействием различных окружающих сил. Его второй аргумент против Вейсмана ведет к аналогичному выводу. Большое количество признаков, возникающих в организме в ходе его развития, обусловлено сочетанием многих клеток. Они не могут возникнуть до тех пор, пока размножение клеток не сделает их существование возможным, и поэтому он считает, что они не могут иметь зачатки внутри одной клетки в качестве своей определяющей причины.

В мои нынешние цели не входит настаивать, даже в той мере, в какой в этом трактате настаивает сам Гертвиг, на пунктах согласия между двумя взглядами. Мы находимся лишь в начале исследования проблем наследственности, и протагонисты противоположных взглядов, как и все те, кто больше заботится о знании, чем о споре, больше озабочены истиной, чем установлением modus vivendi. Примирение — родитель ленивого мышления и уловок; именно благодаря резкому противопоставлению противоположных взглядов мы, вероятно, получим новые факты и новые направления исследований.

Поскольку многие интересуются этими проблемами, имея мало знакомства с техническими фактами эмбриологии, простое описание ранних стадий развития животного может быть полезным для справки. Я выберу позвоночных животных, так как, учитывая включение человека в их число, они представляют более общий интерес. Процесс начинается с оплодотворения яйцеклетки путем слияния с ее ядром ядра или головки мужской клетки, или сперматозоида. При своем первом возникновении ядра сперматозоида и яйцеклетки могут иметь очень разный вид, причем ядро сперматозоида неизменно меньше ядра яйцеклетки. Но до или во время процесса оплодотворения происходят изменения, результатом которых является то, что сливающиеся ядра становятся точно такими же по морфологическому характеру. Хроматин, или особое вещество ядер, превращается в ряд телец, известных как хромосомы, которые имеют одинаковое число, форму и размер у обоих полов. Форма, размер и число различны у разных животных, но есть основания полагать, что они обычно одинаковы у всех особей одного вида. Оплодотворенное ядро, состоящее таким образом из хромосом мужской и женской особей, затем делится сложным процессом, известным как кариокинез, при котором каждая хромосома расщепляется продольно, причем половина переходит в каждое дочернее ядро. На протяжении всего процесса эмбрионального и постэмбрионального роста хроматин постепенно увеличивается в объеме и распределяется путем кариокинеза. Нормальный характер этих делений следующий: дочернее ядро после разделения проходит через фазу покоя, в которой хромосомы как определенные структуры исчезают и в которой происходит рост ядерного вещества. Затем снова появляются хромосомы определенного размера и формы, соответствующие по числу тем, что присутствовали в оплодотворенной яйцеклетке. Они расщепляются продольно, и половина каждой переходит в каждое дочернее ядро. Сходство этих процессов у всех живых существ, растительных и животных, и их крайняя сложность позволяют предположить, что кариокинез является главным фактором распределения наследственной массы в растущем организме. Вейсман и некоторые другие считают, что есть доказательства различия в природе процесса, что может в некоторых случаях соответствовать его различению между эквивалентными и дифференцирующими делениями, но можно сразу сказать, что записи наблюдений пока слишком противоречивы для какой-либо подобной общей интерпретации.

Наряду с увеличением объема и распределением ядерного вещества происходит увеличение объема и сегрегация обычной протоплазмы. Простота фактического развития большинства позвоночных животных маскируется обеспечением питания растущего эмбриона. В большом числе случаев, как, например, у птиц и рептилий, яйцеклетка, микроскопическая структура при своем первом образовании, раздувается в крупные яйца, с которыми мы знакомы, за счет добавления количеств пищевого желтка. Эти яйца, хотя морфологически являются одиночными клетками, не делятся как клетки. Маленький диск протоплазмы, окружающий ядро, плавает на поверхности желтого желтка, и когда ядро делится, между дочерними ядрами появляются борозды, но они очень мало проникают в инертный пищевой желток. Последующее распределение клеток маскируется их ассоциацией с преобладающей массой инертного материала. В далекий период истории эволюции яйца млекопитающих, таких как человек, были крупными и содержали, как у низших существующих млекопитающих, запас пищевого желтка. Сейчас пищевой желток не образуется, так как развивающийся эмбрион получает питание из крови матери. Но ход развития искажен, частично как наследие от старого состояния с большим желтком, и еще больше для соответствия новому методу питания. Некоторые из более простых животных даже среди существующих позвоночных все еще демонстрируют распределение клеток, обычное среди беспозвоночных, и прослеживаемое под сложностями высших форм. В них теперь, как и у морских предков всех позвоночных, оплодотворенное яйцо представляет собой крошечную клетку, снабженную очень небольшим количеством желтка и выпущенную в морскую воду. Первое деление ядра и каждое последующее деление дочерних ядер сразу же сопровождается делением или сегментацией всей клетки. Плоскость между двумя образовавшимися таким образом клетками называется первой плоскостью дробления и считается вертикальной. Вторая плоскость дробления находится под прямым углом к первой и также является вертикальной, так что маленький эмбрион состоит из четырех клеток, все на одной горизонтальной плоскости. Третья плоскость дробления горизонтальна и делит четыре клетки на верхний и нижний ярусы по четыре клетки. В ходе серии делений восемь клеток образуют полый шар — бластосферу, заключающую в себе полость, известную как полость дробления или сегментации.

Затем происходит первое великое моделирование. С одной стороны, однослойный пласт клеток, из которого состоит стенка бластосферы, начинает изгибаться внутрь, точно так же, как образуется ямочка на полом резиновом мяче, если укол булавки позволит части содержащегося внутри воздуха выйти. Происходят дальнейшие деления клеток, и инвагинация становится глубже, пока впячивающаяся стенка почти не коснется стенки, сохранившей свое первоначальное положение. Эмбрион таким образом стал полой чашей, стенки которой двойные. Чаша удлиняется, и ее отверстие, первоначально широко открытое, становится все более узким, пока не образует маленькую пору, открывающуюся в удлиненный слепой мешок. Эмбрион на этой стадии известен как гаструла. Центральная полость становится полостью кишки; пора, ведущая в нее, отмечает задний конец будущего животного в случае позвоночных и известна как бластопор. Слой клеток, выстилающий полость мешка, известен как гипобласт и дает начало главным образом клеткам, выстилающим пищеварительный канал будущего животного. Внешний слой клеток известен как эпибласт и образует внешний слой кожи, а вдоль будущей спинной линии дает начало нервной системе. Мышцы, скелет и репродуктивные клетки возникают из набора клеток, известных как мезобласт, которые образуются главным образом из гипобласта и проталкиваются между гипобластом и эпибластом.

Этот общий ход развития можно проследить у всех представителей группы позвоночных, и с небольшими модификациями он может быть применен к большому числу беспозвоночных. По мере того как продолжается моделирование общего контура всего тела и отдельных органов, протоплазма клеток постепенно приобретает характеристики вещества мышечных клеток, печеночных клеток, нервных клеток, клеток крови и так далее. Проблема этой книги станет яснее, если рассматривать ее с особым вниманием к тому, что происходит на этих ранних стадиях. Гертвиг говорит, что все клетки эпибласта, гипобласта, мезобласта и более поздних производных этих первичных слоев получают идентичные порции зародышевой плазмы посредством эквивалентных ядерных делений. Различные положения, отношения друг к другу и к целому организму, а также к окружающей среде в самом широком смысле этого слова вызывают развитие различных сторон способностей клеток, но они сохраняют в латентной форме все способности вида. Вейсман говорит, что ядерные деления являются дифференцирующими и что микрокосмы зародышевой плазмы в соответствии со своей унаследованной архитектурой постепенно высвобождают различные виды детерминант в разные клетки, и что, следовательно, существенная причина специализации организма содержалась с самого начала в зародышевой плазме.

CONTENTS

СТРАНИЦА ПРЕДИСЛОВИЕ v ВВЕДЕНИЕ ПЕРЕВОДЧИКА vii ВВЕДЕНИЕ 1 ЧАСТЬ I. ТЕОРИЯ ЗАРОДЫШЕВОЙ ПЛАЗМЫ И УЧЕНИЕ О ДЕТЕРМИНАНТАХ ВЕЙСМАНА 17 ЧАСТЬ II. МЫСЛИ К ТЕОРИИ РАЗВИТИЯ ОРГАНИЗМОВ 101

БИОЛОГИЧЕСКАЯ ПРОБЛЕМА СОВРЕМЕННОСТИ

ВВЕДЕНИЕ.

Что такое развитие? Подразумевает ли оно преформацию или эпигенез? Этот озадачивающий вопрос биологии вновь возник как проблема дня. В последние годы были выдвинуты противоречивые доктрины, каждая из которых стремится объяснить процесс, посредством которого оплодотворенная яйцеклетка, казалось бы, простое начало, дает начало взрослому организму, который часто бывает чрезвычайно сложным и обладает способностью производить новые начала, подобные тому, из которого он сам возник.

Противоположные взгляды сегодняшнего дня существовали столетия назад, и в истории науки они известны как теория преформации, или эволюции, и теория эпигенеза. То, что большинство великих биологов XVII и XVIII веков были решительными сторонниками эволюции, было естественным результатом современных им знаний о фактах. Ибо они знали только внешние признаки процесса развития. Все, что они видели, — это эмбрион, становящийся взрослым, почка, вырастающая в цветок, как результат процесса, в котором питание превращало меньшие части в большие. И поэтому они рассматривали развитие как простой процесс роста, являющийся результатом питания. Их мысленным образом зародыша или начала организма было чрезвычайно уменьшенное изображение организма, изображение, требующее для своего развития только питания и роста. То, что материальный глаз не мог распознать миниатюру, они приписывали несовершенству наших чувств и крайней миниатюрности и, как следствие, непрозрачности объекта.

Чтобы удовлетворить нашу человеческую тягу к конечным причинам, теория преформации должна была сопровождаться соответствующим объяснением происхождения миниатюр. Биологи уже отказались от ошибки самозарождения, такой как происхождение мух из гниющего мяса, и на ее место приняли доктрину непрерывности жизни, сформулировав ее во фразе Omne vivum e vivo (всякая жизнь от жизни) и в похожей фразе Omne vivum ex ovo (всякая жизнь из яйца). Одно существо происходило от другого, внутри которого оно лежало как зародыш, и ряд был непрерывным. Таким образом, теория преформации породила концепцию, согласно которой живые существа представляют собой ряд футляров или оболочек, зародыш, сложенный внутри зародыша. Происхождение жизни было отнесено к началу, к сотворению мира: оно стало делом сверхъестественного Творца, который, когда Он создавал первых существ, создал вместе с ними и поместил внутри них зародыши всех последующих существ.

Чтобы оценить по достоинству теорию преформации и, тем более, доктрину вложенных зародышей, стандартом оценки не должен быть нынешний уровень наших знаний. Их следует рассматривать исторически, в свете знаний тех дней.

В наши дни не столько чистый разум, сколько более широкое эмпирическое знание природы с вытекающей из него трансформацией идей делает доктрину вложенности трудной. Абстрактная мысль не устанавливает предела малости или величины; ибо математика имеет дело с бесконечно малым и бесконечно великим. Пока фактическое наблюдение не определило пределы миниатюрности в рассматриваемых случаях, в доктрине вложенных зародышей не было логических трудностей. Биология прошлых веков не имела нашего эмпирического стандарта. То, что казалось тогда простым органическим материалом, мы разложили на миллионы клеток, самих состоящих из различных химических материалов. Химические материалы были проанализированы до их элементов, и химия и физика определили размеры предельных молекул этих элементов. Только потому, что минутное строение материи больше не является для нас секретом, теория «зародыш внутри зародыша» теперь граничит с абсурдом.

В прежние времена все было иначе; самые проницательные биологи и философы были эволюционистами, и эпигенетическая концепция процесса развития не могла найти опоры рядом с кажущейся логической последовательностью теории преформации.

«Theoria Generationis» Каспара Фридриха Вольфа (1759) не смогла убедить его современников, потому что он мог противопоставить закрытой системе эволюционистов только изолированные наблюдения, причем сомнительные в интерпретации; и потому, что в его время, из-за рудиментарного состояния методов исследования в биологии, люди придавали больше значения абстрактным рассуждениям, чем наблюдению. Его усилие было тем более похвальным, что это было наблюдение, свидетельствующее против абстрактных и догматических концепций. С помощью фактического наблюдения он пытался разоблачить заблуждение преформации, показать, что организм не был полностью сформирован в зародыше, но что все развитие происходило путем нового образования, или эпигенеза; что зародыш состоял из неорганизованного органического материала, который становился сформированным или организованным только мало-помалу в ходе своего развития, и что Природа действительно была способна произвести организм из неорганизованного материала просто своими присущими ей силами.

Интересно показать существенный контраст между преформацией и эпигенезом в поэтических словах самого Вольфа. «Вы должны помнить, — гласят его слова во втором аргументе против вероятности преформации, — что эволюция была бы феноменом, сформированным в своей реальной сущности Богом при Сотворении, но созданным в невидимом состоянии, и так, чтобы оставаться невидимым долгое время, прежде чем он станет видимым. Видите, значит, что феномен вложенности — это чудо, отличающееся от обычных чудес только тем: во-первых, именно при сотворении мира Бог произвел его; во-вторых, он оставался невидимым долгое время, прежде чем стал видимым. В истине, следовательно, все органические тела были бы чудесами. Не изменило бы это для нас присутствие Природы? Не лишило бы это ее красоты? До сих пор у нас была живая Природа, демонстрирующая бесконечные изменения своими собственными силами. Теперь это была бы ткань, демонстрирующая изменения только по видимости, в истине и сущности остающаяся неизменной и такой, какой она была сконструирована, если не считать того, что она постепенно становится все более и более изношенной. Раньше это была Природа, разрушающая себя и создающая себя заново, только чтобы бесконечные изменения могли стать видимыми и новые стороны были выведены на свет. Теперь это была бы безжизненная масса, сбрасывающая кусок за куском, пока запас не подошел бы к концу».

Тем не менее, кто ищет в «Theoria Generationis» Вольфа описание средств или сил, с помощью которых Природа строит органические формы, будет искать напрасно. Vis essentialis (присущая сила), которой Вольф наделил свой пластичный органический материал, или nisus formativus (формообразующая сила), впоследствии предложенная науке Блуменбахом, — что это, как не пустые слова, с помощью которых люди пытаются ухватить в мысли то, что ускользнуло от них? Эпигенез Вольфа не был полным объяснением — действительно, исходя из своей фундаментальной концепции, он не мог быть таковым. Ибо исследование естественных сил, посредством которых происходит развитие, может продвигаться только медленно и шаг за шагом, и долгое время будет составлять главную задачу биологии. Продолжение биологических исследований будет постоянно наделять теорию эпигенеза все более полным смыслом, но никогда не превратит ее в окончательное решение в смысле теории преформации.

Мне кажется, что значение доктрины Вольфа заключается в следующем: она отвергла чисто формальную теорию преформации, потому что фактические наблюдения были против нее. Тем самым Вольф освободил исследование от стесненных оков предрассудков и вступил на единственный возможный путь, по которому может продвигаться наука, — путь, по которому биология нашего века сделала столь большие успехи.

Биологи сегодняшнего дня подходят к проблеме органического развития, обладая несравненно большими знаниями и более тонкими методами исследования. Но в наших сегодняшних мыслях, когда мы обсуждаем сущностную природу процесса органического развития и взаимные причинно-следственные отношения между зачатками и их продуктами, присутствуют те же противоречивые взгляды, измененные лишь постольку, поскольку изменились наши способы выражения.

В поразительной манере Вильгельм Ру [1] противопоставил противоположные идеи, присущие нашей современной концепции развития, но все же идентичные тем, которые ранее находили выражение в теориях преформации и эпигенеза.

Под термином «эмбриональное развитие» в его обычном понимании мы понимаем появление видимой сложности. Но когда мы говорим о видимости результирующей сложности, мы используем субъективный термин, значение которого относительно человеческого глаза. Идя дальше в этом вопросе, мы должны разделить концепцию на две части и различать фактическое производство сложности и простое преобразование сложности из невидимого для нас состояния в сложность, видимую для наших чувств.

«Два вида развития, которые я указал, находятся в отношении друг к другу, которое напоминает старые противоположные доктрины преформации и эпигенеза, альтернативы времени, когда задачей — возможно, единственно возможной задачей — было записывать завершенные результаты стадий развития по мере их завершения, фактически, записывать внешне видимые изменения формы. В этом описательном исследовании развития внешней формы эпигенез, последовательное образование новых форм, одержал полную победу над эволюцией, простым становлением видимыми заранее существовавших деталей формы.

Более пристальное исследование эмбрионального развития, которое необходимо при поиске причин, снова сталкивает нас со старыми альтернативами и принуждает нас к более внимательному их изучению.

В этом, если мы все еще сохраняем старые термины, эпигенез означал бы не просто построение сложной формы посредством субстрата, кажущегося простым, но, возможно, с необычайно сложной, тонкой структурой, а в строжайшем смысле этого термина — новое образование сложности, фактическое увеличение сложности. Эволюция, с другой стороны, подразумевала бы простое становление видимой заранее существовавшей латентной дифференциации. Ясно, что согласно этим общим определениям, события, которые внешне демонстрируют эпигенез, могут в действительности быть частичной или полной эволюцией. Фактически, глубочайшее рассмотрение снова приводит нас к исходному вопросу: является ли эмбриональное развитие эпигенезом или эволюцией? Является ли оно новым образованием сложности или становлением видимой сложности, ранее невидимой для нас?»

Таким образом, в наши дни, после того как спор долгое время оставался в покое, биологи собрались в противоборствующие группы: одна под знаменем эпигенеза, другая — под знаменем преформации.

Вейсман [2] возглавляет авангард преформации; последние десять лет он занимался теоретическим обсуждением вопросов, изложенных выше; и теперь, в недавнем трактате «Зародышевая плазма», он объединил свои взгляды, уже многократно измененные, в связную теорию. Теперь он откровенно объясняет, что пришел к взгляду, что эпигенетического развития не существует. «В первой главе моей книги, — отмечает он, — будет найдено фактическое доказательство реальности эволюции, доказательство настолько простое и очевидное, что я сегодня едва могу понять, как оно могло так долго ускользать от моего внимания» (Germplasm, стр. 14). В другом месте он пишет: «Я верю, что установил, что онтогенез может быть объяснен только эволюцией, а не эпигенезом».

Мысленный процесс, который сознательно или бессознательно играет большую роль у эволюционистов и помогает определять их выводы, характерен для направления их исследований. Они исходят из того факта, что признаки родителей, часто до мельчайших деталей, передаются детям посредством зародыша или зачатка; они заключают, что активные причины всей возникающей сложности должны содержаться в кажущемся гомогенным зародыше, причем эмбриональная дифференциация является спонтанным процессом. Из этого следует, что кажущаяся гомогенность в действительности является латентной сложностью, которая становится явной в ходе онтогенеза. Латентная сложность подразумевает материальный субстрат, состоящий из фактических частиц, для которых было найдено много разных названий. Поскольку наши чувства не могут дать нам экспериментального знания об этих частицах, которые настолько малы, что невидимы, современные эволюционисты пытаются представить их в воображении, отражая все видимые признаки совершенного организма на неразделенную яйцеклетку, тем самым населяя этот глобуль желтка системой мельчайших частиц, соответствующих по качеству и пространственному расположению более крупным частям взрослого организма.

Вейсман практиковал это искусство в истинном духе виртуоза и разработал его в новый способ биологического исследования. Возьмем пример: «Было бы невозможно, — говорит он в «Зародышевой плазме» (стр. 138), — для любой небольшой части человеческой кожи претерпеть наследственное и независимое изменение от зародыша и далее, если бы небольшой жизненный элемент, соответствующий этой конкретной части кожи, не существовал в веществе зародыша, причем вариация в этом элементе вызывала бы соответствующую вариацию в рассматриваемой части. Если бы это было не так, родимых пятен не существовало бы».

Таким образом, в несколько измененном виде мы снова приходим к позиции эволюционистов прошлого века, для которых зародыш был чрезвычайно маленькой миниатюрой взрослого существа. Новая эволюция, как ее установил в особенности Вейсман, кажется мне отличающейся от старой доктрины только в двух важных пунктах; и их следует отнести на счет больших научных знаний нашего века. Первый пункт касается относительного положения частей в явном и латентном состояниях. Старые эволюционисты предполагали, что они идентичны, что зародыш был истинной миниатюрой. Правда, Вейсман рассматривает свои почти бесчисленные зародышевые частицы как удерживаемые вместе в архитектурной структуре почти невообразимой сложности. Для него зародыш — это чрезвычайно сложное живое существо, микрокосм в истинном смысле, в котором каждая независимо варьирующая часть, которая когда-либо появляется на протяжении всей жизни, представлена живой частицей, и в котором каждая из живых частиц наделена определенным, унаследованным положением, конституцией и способностью к быстрому размножению. Именно от качеств этих предельных частиц он ставит в зависимость качества соответствующих частей взрослого организма, частей, которые являются клетками, так же как и частей, построенных из многих клеток. Поскольку, однако, во время видимого развития части эмбриона претерпевают много изменений положения и метаморфоз, Вейсман вынужден сделать предположение, что зародыш, как микроорганизм, не является просто миниатюрой взрослого организма, но что его мельчайшие частицы имеют расположение, совершенно отличное от расположения соответствующих частей во взрослом организме.

Второй пункт — это происхождение каждого нового поколения. Чтобы объяснить непрерывность развития, старые эволюционисты считали, что поколения лежат вложенными одно в другое. Вейсман избегает этой трудности, наделяя свои зародыши делимостью, но он не дает нам доказательств того, что деление могло бы произойти в случае структур, состоящих из бесчисленных частиц, построенных в определенную и самую сложную архитектурную систему.

Хотя новая эволюция отличается от старой в упомянутых выше пунктах, обе теории, очевидно, очень тесно согласуются в природе своих аргументов и выводов. Когда, чтобы удовлетворить нашу тягу к причинности, биологи превращают видимую сложность взрослого организма в латентную сложность зародыша и пытаются выразить это воображаемыми знаками, мельчайшими и сложными частицами, сцепляющимися в систему, они создают фантасмагорический образ, который, действительно, по-видимому, может удовлетворить тягу к причинности (для удовлетворения которой он был изобретен), но который ускользает от контроля конкретной мысли, имея дело со сложностью, которая является латентной и, возможно, только воображаемой. Таким образом, хитро они готовят для нашей тяги к причинности сонную подушку, подобно философам, которые отнесли бы сотворение мира к сверхъестественному принципу.

Но их подушка сна опасна для биологических исследований; тот, кто строит такие воздушные замки, легко принимает свои воображаемые кирпичи, изобретенные для объяснения сложности, за реальные камни. Он запутывается в паутине собственных мыслей, которые кажутся ему столь логичными, что в конце концов он доверяет труду своего ума больше, чем самой Природе.

«Эксперимент, — говорит Вейсман в «Зародышевой плазме», — не единственный способ достичь общих взглядов, и не всегда самый безопасный способ различения, хотя поначалу он кажется убедительным... [3] Мне кажется, что в этом случае мы можем сделать более осторожные выводы из общих фактов наследственности, чем из результатов экспериментов, которые не являются ни вполне ясными, ни несомненными, хотя сами по себе они наиболее ценны и заслуживают самого тщательного рассмотрения. Если вспомнить то, что было сказано в моем разделе об архитектуре зародышевой плазмы как основе теории детерминант, то со мной согласятся, что онтогенез должен найти свое объяснение в эволюции, а не в эпигенезе» [4].

Я занимаю более эпигенетическую позицию, и годы назад я атаковал эволюционные доктрины во многих их модификациях [5]. Так, в «Studien zur Blätter Theorie», опубликованной Рихардом Гертвигом и мной, я боролся с предполагаемым законом, что зародышевые листки гистологически были примитивными органами. Затем, в брошюре под названием «Проблема оплодотворения: теория наследственности», я попытался опровергнуть принцип Гиса о том, что в зародыше существуют органообразующие очаги. В своем трактате «Об овогенезе и сперматогенезе у нематод» я выступил против предположений, содержащихся в доктрине зародышевой плазмы Вейсмана, и резко отделил теорию, одновременно выдвинутую Страсбургером и мной, о том, что ядро является носителем наследственного материала, от эволюционистской интерпретации, данной ей Вейсманом.

Статья о «Бластопоре и Spina Bifida» и случайная лекция о «Старых и новых теориях развития» дали мне возможность разобраться с мозаичной теорией Ру, хотя она не только демонстрирует эрудицию, но, по-видимому, является результатом эксперимента. Я отстаивал вместо нее теорию, что «эмбриональное развитие организма — это не мозаичная работа. Части организма развиваются в отношении друг к другу, причем развитие части зависит от развития целого». Труды Ру, а также ценные исследования Дриша побудили меня провести серию экспериментов с целью получения более надежной основы для моей эпигенетической концепции развития. Результаты их были опубликованы недавно под названием «О значении первых клеток дробления в формировании органов эмбрионов».

В последнем трактате я намеренно ограничился изложением и интерпретацией результатов моих исследований, имея в виду последующее обсуждение более теоретических аспектов моих результатов. Именно это и видит свет в настоящей книге.

Поскольку в течение многих лет я занимался проблемой развития, проводя наблюдения и создавая теорию, я обязан себе и другим изложить позицию, которую я занял во многих своих трактатах, но в более связной и проработанной форме, чем это было возможно до сих пор. Этот курс тем более императивен, что в своем недавнем magnum opus о зародышевой плазме Вейсман выдвинул теорию эволюции, разработанную с величайшей тщательностью и остротой и совершенно несовместимую с моими выводами. Главные различия между моими взглядами и взглядами Вейсмана теперь стали яснее и осязаемее, чем когда-либо. Правда, в моем учебнике «О структуре и функции клеток» [6], опубликованном осенью 1892 года, я дал краткое изложение своей теории наследственности в главе IX, «Клетка как материальное начало организма». Но в ней я не мог рассмотреть работу Вейсмана, которая появилась одновременно, и, более того, в учебнике было невозможно сделать больше, чем набросать мои взгляды.

Моя нынешняя задача двояка; она имеет как положительную, так и отрицательную сторону. Во-первых, я должен изучить аргументы, недавно выдвинутые в пользу теории преформации, проверяя их, чтобы выявить их внутренние слабости и опровергнуть их заблуждения. Поскольку Вейсман, несомненно, является главным из тех, кто отстаивал преформацию, и снова сделал из нее закрытую систему, мне необходимо обратить особое внимание на его концепцию, как она изложена в «Зародышевой плазме». Хотя я не сторонник полемики, дело требует этого. Ибо решение вопроса, столь важного, как относительные сферы эволюции и эпигенеза в эмбриологии, должно иметь важное значение для будущего биологии, для ее цели и метода исследования.

Но критика гипотезы Вейсмана не должна быть самоцелью; я больше стремлюсь показать линии, по которым, как я думаю, будет познан истинный смысл процесса органического развития. Поэтому во втором разделе я объясню свои собственные взгляды более подробно и, как я надеюсь, помещу их на более прочный фундамент, чем это было возможно ранее.

СНОСКИ:

[1] Вильгельм Ру в Zeitschrift für Biologie, том XXI (1885): Zür Orientirung ueber einige Probleme der Embryonalen Entwicklung.

[2] См. «Собранные эссе» Вейсмана, Clarendon Press (2-е изд.), том I, 1891, том II, 1892; и «Зародышевая плазма» Вейсмана, Walter Scott's Contemporary Science Series, 1893. Ссылки в этом переводе относятся к последнему тому.

[3] «Зародышевая плазма», стр. 137.

[4] Там же, стр. 138.

[5] Идеи, выраженные в этой книге, можно найти в элементарном состоянии в различных моих публикациях, написанных совместно с моим братом Рихардом Гертвигом: Oscar and Richard Hertwig, Die Actinien; Jena, 1879 (стр. 203-217). Oscar Hertwig, Das Problem der Befruchtung und der Isotropie des Eies, eine Theorie der Vererbung; Jena, 1884. Oscar Hertwig, Vergleich der Ei- und Samenbildung bei Nematoden, Arch. f. Mikrosk. Anatomie, том XXXVI, 1890, стр. 77-128. Oscar Hertwig, Urmund und Spina bifida, Arch. f. Mikrosk. Anatomie, том XXXIX, 1892, стр. 476-492. Oscar Hertwig, Aeltere und neuere Entwicklungstheorien; Berlin, 1892. Oscar Hertwig, The Cell: Sonnenschein; London, 1895. Oscar Hertwig, Ueber den Werth der ersten Furchungszellen für die Organbildung des Embryo, Arch. f. Mikrosk. Anatomie, том XLII, 1893. Главные другие авторы, на которых я ссылаюсь: Herbert Spencer, Principles of Biology. Darwin, Pangenesis, a Provisional Hypothesis (в Variation of Plants and Animals under Domestication). Haeckel, Die Perigenesis der Plastidule. Weismann, loc. cit., стр. 8. Naegeli, Mechanisch-physiologische Theorie der Abstammungslehre; München, 1884. Strasburger, Neue Untersuchungen ueber den Befruchtungsvorgang bei den Phanerogamen als Grundlage für eine Theorie der Zeugung, 1884. H. de Vries, Intracellulare Pangenesis. W. His, Unsere Körperform und das physiologische Problem ihrer Entstehung, 1874. W. Roux, loc. cit., стр. 6. Driesch, loc. cit., стр. 48.

[6] Английский перевод, «The Cell», был опубликован Swan Sonnenschein and Co. в 1895 году.

ЧАСТЬ I.

ТЕОРИЯ ЗАРОДЫШЕВОЙ ПЛАЗМЫ И УЧЕНИЕ О ДЕТЕРМИНАНТАХ ВЕЙСМАНА.

Как можно видеть из его эссе «О жизни и смерти», «О продолжительности жизни» и др., Вейсман полагает, что установил фундаментальное различие между одноклеточными и многоклеточными организмами. Одноклеточные организмы (как он утверждает) не подвержены естественной смерти, но, поскольку они способны непрерывно воспроизводить себя путем простого деления, они бессмертны. Многоклеточные организмы, напротив, должны погибать по истечении определенной продолжительности жизни, а потому они смертны. Он делает исключение для половых клеток, которые, подобно одноклеточным организмам, способны размножаться бесконечно, а следовательно, бессмертны. Таким образом, Вейсман пришел к разграничению смертных (соматических) клеток и бессмертных (зародышевых) клеток многоклеточных организмов. Последние он рассматривал как возникающие непосредственно из яйцеклетки и никогда — из соматических клеток.

Нуссбаум высказал схожие взгляды, полагая, что делящееся яйцо на очень ранней стадии расщепляется на клетки, из которых развивается особь, и клетки для поддержания вида. Он сформулировал положение о том, что, когда половые клетки отделяются от клеток молодого зародыша, материал зародыша разделяется на доли для особи и доли для вида; что половые клетки не принимают участия в формировании тела и что клетки тела никогда не дают начало яйцеклеткам или сперматозоидам.

Вейсман отличается от Нуссбаума в одном важном пункте. Он не придает значения прямому происхождению половых клеток как клеток из яйца в начале его развития. Он обнаружил, например, что в случае с гидроидными половые клетки возникают не таким образом. Поэтому он считает, что цепь событий такова: вся протоплазма яйцеклетки не требуется для построения нового существа, и избыточная часть остается неизменной, образуя половые клетки нового поколения. В отличие от Нуссбаума, он утверждает непрерывность не для половых клеток, а для зародышевой протоплазмы, которая, по его мнению, проходит по определенным клеточным путям, пока не образует половые клетки. Из этой зародышевой протоплазмы, которая создает зародышевые клетки, он выделяет соматическую протоплазму, которая создает смертные соматические клетки.

Теория зародышевой плазмы вступила в новую фазу в 1885 году после независимого появления в 1884 году эссе Страсбургера и моего собственного, в которых мы привели доводы в пользу того, что клеточное ядро является, как я выразился, носителем признаков, передаваемых родителями своему потомству; что, по сути, ядро является материальной основой наследственности.

Вейсман подхватил эту идею, но видоизменил ее, чтобы она соответствовала его первоначальной теории зародышевой плазмы. Вкратце его взгляд таков: не весь ядерный материал является наследственным материалом, а лишь его определенная часть, и эта часть на протяжении всего развития особи остается неизменной по составу и в конечном итоге становится отправной точкой для будущих поколений. Оставшаяся и большая часть ядерного материала не остается в неизменном состоянии. Слои клеток, впервые сформированные в зародыше, растут неодинаково и дают начало различным органам и тканям; Вейсман делает вывод, что ядерное вещество также изменяется в процессе развития, трансформируясь регулярным, упорядоченным образом, пока, наконец, каждый различный тип клеток во всем теле не будет содержать специфическую ядерную плазму. Эта сегрегация и трансформация начинаются с самого процесса дробления, и таким образом «две дочерние клетки, возникающие при первом делении яйцеклетки, становятся различными, так что одна содержит все наследственные признаки для эктодермы, другая — для энтодермы. В дальнейшем эктодермальная ядерная плазма разделяется на ту, что содержит первичные зачатки нервной системы, и ту, что содержит сходные компоненты для наружной кожи. В результате дальнейших клеточных и ядерных делений унаследованные зачатки нервной системы разделяются на зачатки органов чувств, зачатки центральной нервной системы и так далее, пока не отделятся зачатки для всех отдельных органов и для формирования мельчайшей гистологической дифференцировки».

Вейсман называет расходящиеся ядерные плазмы, в которые постепенно трансформируется примитивная зародышевая плазма, гистогенными, поскольку они определяют специфические признаки тканей. Он предполагает, что примитивная, исходная зародышевая плазма имеет наиболее сложную молекулярную структуру, в то время как гистогенные ядерные плазмы для тканевых клеток, таких как мышечные, нервные, сенсорные, железистые и так далее, имеют относительно более простые структуры. По мере того как в процессе роста зародыша зародышевая плазма трансформируется в гистогенные плазмы, ее молекулярная структура становится проще пропорционально тому, как уменьшается количество различных возможностей развития, содержащихся в каждой отделенной ее части.

Следуя этой цепи идей, Вейсман приписывает способность давать начало полноценным новым особям только тем клеткам, которые содержат неизмененную зародышевую плазму, в то время как клетки с гистогенной ядерной плазмой, будь то эмбриональные клетки или клетки эктодермы или энтодермы, он рассматривает как утратившие эту способность, поскольку ядерная плазма с более простой молекулярной структурой не может ретрансформироваться в плазму с более сложной структурой. Необходим дальнейший вывод, что часть ядерной плазмы исходного ядра оплодотворенной яйцеклетки должна оставаться неизменной на протяжении различных ядерных делений, хотя она может быть смешана с ядерными плазмами определенных серий клеток. По этим причинам яйцеклетки и сперматозоиды могут возникать только тогда, когда зародышевая плазма, переданная от исходного ядра определенным клеткам, способна преодолеть гистогенную плазму этих клеток. В этом отношении Вейсман исправил свое первоначальное утверждение о том, что зародышевые клетки бессмертны, подобно одноклеточным организмам. В строгом и буквальном толковании такое утверждение было бы неверным, ибо зародышевые клетки бессмертны лишь постольку, поскольку они содержат зародышевую плазму — бессмертную часть организма.

В своей дальнейшей разработке концепция Вейсмана находилась под значительным влиянием публикаций Негели, де Фриза и Визнера. Они касались состава наследственного материала и содержали новые гипотезы относительно первичной структуры клеточного тела. Вейсман открыто принял предложение де Фриза, который реабилитировал и модернизировал дарвиновское учение о пангенезисе, согласно которому геммулы, мелкие частицы, наделенные способностью к делению, были материальными носителями наследственных признаков.

Из этих различных источников Вейсман теперь разработал в мельчайших деталях теорию, которую он считает лишь предисловием к своим прежним трудам; тем не менее, он взял из своих собственных работ наиболее существенные и характерные последовательности идей в несколько измененном виде. Позвольте мне привести наиболее важные части его концепции.

Вещество, являющееся носителем наследственного признака вида (идиоплазма Негели), находится не в общей протоплазме яйцеклетки и сперматозоида, а в их ядерном веществе (гипотеза Гертвига и Страсбургера). Вейсман называет это зародышевой плазмой, тем самым изменяя прежнее значение этого слова. Зародышевая плазма каждого вида имеет чрезвычайно сложную, стабильную архитектуру, архитектуру, которая постепенно вырабатывалась в течение прошлого времени. В ней он различает простые и сложные составные части: биофоры, детерминанты, иды и иданты.

Биофоры — это его мельчайшие материальные единицы, и именно им присущи фундаментальные качества жизни — ассимиляция, метаболизм и размножение путем деления. Таким образом, они соответствуют физиологическим единицам Герберта Спенсера, геммулам Дарвина, пангенам де Фриза и идиобластам Гертвига. Они являются носителями различных признаков клеток, и в зародышевой плазме присутствует очень большое множество различных их видов, соответствующих количеству клеток с различными признаками.

Детерминанты — это единицы следующего, более высокого ранга; они обладают собственными качествами, но состоят из групп нескольких видов биофор. Они также обладают способностью к делению, которая связана с умножением сплоченной группы биофор, находящихся внутри них, и происходит благодаря этому.

Гистологический характер каждой клетки в многоклеточном организме определяется одним детерминантом (клеточные детерминанты). Вейсман сформулировал свою концепцию детерминантов так, чтобы избежать предположения, что каждая отдельная клетка представлена в зародышевой плазме своими собственными биофорами. В теле есть небольшие части, в которых клетки совершенно одинаковы, и для этих частей достаточно одного детерминанта, который впоследствии размножается делением. С другой стороны, каждая клетка или группа клеток в теле, которая является независимо изменчивой, должна иметь свой особый детерминант в зародышевой плазме. И поэтому зародышевая плазма вида должна обладать таким количеством детерминантов, или направляющих частиц, сколько в организме имеется клеток или групп клеток, которые независимо изменчивы в зародыше или на более поздних стадиях (наследственные части или детерминаты).

Поскольку каждая клетка или группа клеток, соответствующая детерминантам, занимает определенное положение в теле, Вейсман делает вывод, что детерминанты определенным образом расположены в зародышевой плазме и образуют упорядоченное, сложное сообщество. Он дал название «ид» этим сообществам, которые являются более высокими единицами с определенным строением и сложной архитектурой. Эти иды — это тельца, содержащие все детерминанты, необходимые для построения особи вида, и соответствуют тому, что Вейсман ранее называл наследственными плазмами. Каждый ид должен быть способен расти и размножаться, ибо именно благодаря их размножению формируется зародышевая плазма для новых особей.

Одного ида было бы достаточно для ведения одной жизненной истории; однако Вейсман, следуя цепи рассуждений, связанных с отношением полового размножения к наследственности, которую я здесь не буду обсуждать, рассматривает зародышевую плазму как еще более сложную, состоящую из многих, иногда более чем сотни, наследственных плазм, или идов, которые были получены от близких или далеких предков, особенности структур которых они сохраняют и могут в какой-то момент фактически воспроизвести (объяснение атавизма).

Но как эта ткань, наделенная столь сложной архитектурой, фактически производит развитие взрослой особи из яйца? Естественным механизмом для этой цели является деление клеток и деление ядер.

Согласно предположению Вейсмана — предположению, которое, как мы увидим, составляет главный краеугольный камень его системы, — существуют два вида ядерного деления, различие между которыми не наблюдалось, но является следствием различия между их результатами. Один вид обозначается как интегральное, или удваивающее деление; другой — как дифференциальное, или дифференцирующее деление. Первый метод имеет лишь второстепенное значение в гипотезе Вейсмана: он состоит в удвоении зачатков путем роста и в совершенно справедливом их распределении между полухромосомами; он происходит в тканевых клетках, где материнские клетки делятся на дочерние, точно похожие друг на друга и на своих родителей.

С другой стороны, при дифференцирующем делении зачатки во время своего роста становятся нерегулярно сгруппированными; следовательно, при делении идов, состоящих из детерминантов, в дочерние иды включаются совершенно разные комбинации детерминантов. Этот метод деления зародышевой плазмы играет главную роль в трансформации яйца во взрослую особь. Он должен происходить так, чтобы бесчисленные детерминанты, или направляющие частицы, зародышевой плазмы могли быть распутаны и выдвинуты вперед в то время и в том месте, которые необходимы им для управления формированием детерминатов, или независимо изменчивых частей взрослого тела.

Возьмем пример: гипотеза Вейсмана требует, чтобы при первом делении яйца на две части зародышевая плазма делилась на две половины, каждая из которых содержит только одну половину общего набора детерминантов. При каждом последующем делении клетки этот процесс сегрегации продолжается, так что иды, по мере того как происходят фазы эмбрионального роста, содержат все меньше и меньше различных видов детерминантов. Предполагая, что зародышевая плазма на одной стадии состоит из миллиона детерминантов, на следующей она будет содержать только полмиллиона, а на следующей — только четверть миллиона. Таким образом, архитектура идов становится все проще и проще, достигая простейшего мыслимого состояния в активных клетках взрослого тела. В них зародышевая плазма состоит только из того вида детерминантов, который характерен для клеток, в которых они находятся; и эти детерминанты распадаются на биофоры, или носители клеточных качеств.