«Древняя история жизни на Земле»

Остатки рыб очень обильны в стратах эоценового возраста, особенно в определенных местностях. Самым известным местом нахождения ископаемых рыб этого периода является известняк Монте-Болька близ Вероны, который переслаивается с пластами вулканического пепла, причем все это относится к среднему эоцену. Рыбы здесь, по-видимому, были внезапно уничтожены вулканическим извержением и встречаются в огромных количествах. Агассис описал более ста тридцати видов рыб из этой местности, принадлежащих к семидесяти семи родам. Все виды вымерли; но около половины родов представлены живущими формами. Подавляющее большинство эоценовых рыб принадлежит к отряду «костных рыб» (Teleosteans), так что в основном формы рыб, характеризующие эоцен, сходны с теми, что преобладают в существующих морях. В дополнение к вышесказанному, известно, что в эоценовых породах встречаются немногие ганоиды и большое число плакоидов. Среди последних найдены многочисленные зубы настоящих акул, таких как Otodus (рис. 224) и Carcharodon. Заостренные и зазубренные зубы последних иногда достигают длины более полуфута, что указывает на то, что эти хищные рыбы достигали гигантских размеров; и интересно отметить, что зубы, по внешнему виду очень похожие на зубы раннетретичного рода Carcharodon, были подняты с больших глубин во время недавней экспедиции «Челленджера». Также нередко встречаются уплощенные зубы скатов (рис. 225), состоящие из плоских костных пластинок, расположенных близко друг к другу и образующих «своего рода мозаичную мостовую на верхней и нижней челюстях» (Оуэн).

В классе рептилий исчезновение характерных мезозойских типов является столь же заметным явлением, как и появление новых форм. Ихтиозавры, плезиозавры, птерозавры и мозазавры мезозоя не находят представителей в эоценовом третичном периоде; то же самое верно и для динозавров, если исключить несколько остатков из сомнительно расположенной «лигнитовой формации» Соединенных Штатов. С другой стороны, известно, что все современные отряды рептилий существовали в эоценовый период. Черепахи представлены настоящими морскими черепахами, «пресноводными черепахами» (Emydidœ) и «мягкотелыми черепахами» (Trionycidœ). Отряд змей (Ophidia) появляется здесь впервые в нескольких формах — все из которых, однако, относятся к неядовитой группе «удавообразных змей» (Boidœ). Древнейшей из них является Palœophis toliapicus из лондонской глины Шеппи, впервые ставшая известной науке благодаря исследованиям профессора Оуэна. Близкородственная Palœophis typhœus из эоценовых пластов Брэклшема, по-видимому, была змеей, похожей на удава, длиной около двадцати футов. Подобные питоноподобные змеи (Palœophis, Dinophis и др.) были описаны из эоценовых отложений Соединенных Штатов. Настоящие ящерицы (Lacertilians) встречаются в некотором изобилии в эоценовых отложениях — некоторые из них являются мелкими наземными формами, подобными обычным европейским ящерицам наших дней; в то время как другие равны или превосходят живущих варанов по размеру. Наконец, современный отряд крокодилов (Crocodilia) широко представлен в эоценовые времена видами, принадлежащими ко всем существующим родам, вместе с другими, относящимися к вымершим типам. Как отметил Оуэн, интересным фактом является то, что в эоценовых породах юго-запада Англии встречаются ископаемые остатки всех трех живущих типов крокодилов — а именно гавиалов, настоящих крокодилов и аллигаторов (рис. 226), — хотя в настоящее время все эти формы географически ограничены в своем ареале и никогда не встречаются вместе.

Почти все существующие отряды птиц, если не все, представлены в эоценовых отложениях остатками, часто очень близкородственными существующим типам. Так, среди плавающих птиц (Natatores) мы находим примеры форм, близких к живущим пеликанам и крохалям; среди куликов (Grallatores) у нас есть птицы, напоминающие ибиса (Numenius gypsorum Парижского бассейна); среди бегающих птиц (Cursores) мы встречаем великого Gastornis Parisiensis, который равнялся африканскому страусу по высоте, и еще более гигантского Dasornis Londinensis; остатки куропатки представляют куриных птиц (Rasores); американский эоцен дал кости одной из лазающих птиц (Scansores), по-видимому, относящейся к дятлам; Protornis Glarisiensis из эоценовых сланцев Глариса — древнейший известный пример воробьиных птиц (Insessores); а хищные птицы (Raptores) представлены грифами, совами и ястребами. Зубастые птицы верхнего мела, как известно, больше не существуют; но профессор Оуэн недавно описал из лондонской глины череп очень примечательной птицы, в котором есть, по крайней мере, приближение к строению Ichthyornis и Hesperornis. Птица, о которой идет речь, была названа Odontopteryx toliapicus, ее родовое название происходит от очень примечательных характеристик ее челюстей. У этой необычной формы (рис. 227) края обеих челюстей снабжены зубовидными зазубринами, которые отличаются от настоящих зубов тем, что являются фактически частями костного вещества самой челюсти, с которой они непрерывны и которые, вероятно, были покрыты продолжениями рогового чехла клюва. Эти зубовидные отростки бывают двух размеров, причем более крупные сравнимы с клыками; все они направлены вперед и имеют треугольную или сжатую коническую форму. Из тщательного рассмотрения всех обнаруженных остатков этой птицы профессор Оуэн заключает, что «Odontopteryx был теплокровным пернатым двуногим с крыльями; и далее, что он был перепончатолапым и рыбоядным, и что при ловле своей скользкой добычи ему помогало это птерозавроподобное вооружение челюстей». В целом, Odontopteryx, по-видимому, наиболее близко родственен семейству гусиных (Anserinœ) или утиных (Anatidœ); но продолжение костного вещества челюстей в зубовидные отростки является совершенно уникальной характеристикой, в которой он стоит совершенно особняком.

Известные млекопитающие мезозойского периода, как мы видели, все имеют малый размер; и за одним не вполне однозначным исключением, они, по-видимому, относятся к отряду сумчатых (Marsupials), почти самой низкой группе всего класса млекопитающих. В эоценовых породах, с другой стороны, были обнаружены многочисленные остатки четвероногих, представляющие большинство великих отрядов млекопитающих, существующих ныне на Земле, и во многих случаях указывающие на животных весьма значительных размеров. Мы, по сути, находимся в положении, позволяющем утверждать, что большинство великих групп четвероногих, с которыми мы знакомы в настоящее время, уже существовали в эоценовый период, и что их древние родоначальные формы даже в это раннее время были разделены большинством фундаментальных различий в строении, которые отличают их живущих представителей. В то же время среди эоценовых четвероногих есть некоторые, которые имеют «генерализованный» характер и которые могут рассматриваться как структурные типы, стоящие посередине между группами, ныне резко отделенными друг от друга.

Отряд сумчатых — включая существующих кенгуру, вомбатов, опоссумов, кускусов и т. д. — плохо представлен в отложениях эоценового возраста. Самым знаменитым примером этой группы является Didelphys gypsorum из гипсовых пластов Монмартра близ Парижа, опоссум, очень близкородственный живущим опоссумам Северной и Южной Америки.

Ни один представитель неполнозубых (ленивцы, муравьеды и броненосцы) до сих пор не был обнаружен ни в одном эоценовом отложении. Водный отряд сирен (дюгони и ламантины), с их рыбообразными телами и хвостами, веслообразными передними конечностями и полностью отсутствующими задними конечностями, представлен в стратах этого возраста остатками древних «морских коров», к которым было применено название Halitherium. Близкородственным к предыдущему является также водный отряд китов и дельфинов (китообразные), у которых тело также рыбообразное, задние конечности отсутствуют, передние конечности превращены в мощные «ласты» или плавательные весла, а концевая часть тела снабжена горизонтальным хвостовым плавником. Многие существующие китообразные (такие как усатые киты) не имеют настоящих зубов; но другие (дельфины, морские свиньи, кашалоты) обладают простыми коническими зубами. В стратах эоценового возраста, однако, мы находим необычную группу китов, составляющих род Zeuglodon (рис. 228), у которых зубы отличались от зубов всех существующих форм тем, что были двух видов — передние были коническими резцами, в то время как задние зубы или коренные имели зазубренные треугольные коронки и были вставлены в челюсть двумя корнями. Каждый коренной зуб (рис. 228, A) выглядит так, как будто он состоит из двух отдельных зубов, соединенных с одной стороны своими коронками; и именно эта особенность выражена родовым названием (греч. zeugle — упряжь; odous — зуб). Самым известным видом этого рода является Zeuglodon cetoides Оуэна, который достигал длины семидесяти футов. Остатки этих гигантских китов очень обычны в «пластах Джексона» южных Соединенных Штатов. Настолько обычны, что, по словам Даны, «крупные позвонки, некоторые из них полтора фута длиной и фут в диаметре, были ранее настолько распространены по стране, в Алабаме, что их использовали для строительства стен или сжигали, чтобы очистить от них поля».

Великий и важный отряд копытных четвероногих (Ungulata) представлен в эоцене примерами обоих своих двух основных разделов — а именно тех, у которых нечетное число пальцев (один или три) на ступне (непарнокопытные), и тех, у которых четное число пальцев (два или четыре) на каждой ступне (парнокопытные). Среди непарнокопытных живущее семейство тапиров (Tapirdœ) представлено родом Coryphodon Оуэна. Близкородственными к предыдущему являются виды Palœotherium, которые имеют исторический интерес как одни из первых третичных млекопитающих, исследованных прославленным Кювье. Известно несколько видов палеотериев, сильно различающихся по размеру, причем самый маленький был немногим больше зайца, в то время как самый крупный должен был равняться по своим размерам лошади хорошего размера. Виды Palœotherium, по-видимому, согласуются с существующими тапирами в обладании удлиненным и гибким носом, который образовывал короткий хобот (рис. 229), подходящий в качестве инструмента для обрывания листвы деревьев — характеристики коренных зубов показывают, что они были строго травоядными по своим привычкам. Они отличаются, однако, от тапиров, среди прочих характеристик, тем фактом, что как передние, так и задние ступни имели по три пальца каждая; тогда как у последних на каждой передней ступне четыре пальца, а задние ступни только трехпалые. Остатки палеотериев были найдены в таком изобилии в некоторых местностях, что показывают, что эти животные бродили большими стадами по плодородным равнинам Франции и юга Англии в течение поздней части эоценового периода. Сопровождающая иллюстрация (рис. 229) представляет представление, которое великий Кювье был побужден своими исследованиями сформировать относительно внешнего вида Palœotherium magnum. Недавние открытия, однако, сделали вероятным, что эта реконструкция в некоторых важных отношениях неточна. Вместо того чтобы быть громоздким, массивным и более или менее напоминающим по форме живущих тапиров, скорее представляется, что Palœotherium magnum был в действительности стройным, грациозным и длинношеим животным, более близко напоминающим по общей фигуре ламу или некоторых антилоп.

Своеобразный род Anchitherium образует своего рода переход между палеотериями и настоящими лошадьми (Equidœ). Лошадь (рис. 230, D) обладает лишь одним полностью развитым пальцем на каждой ступне, который заканчивается одним широким копытом и представляет собой средний палец — третий из типичной пятипалой конечности четвероногих в целом. В дополнение, однако, к этому полностью развитому пальцу, каждая ступня у лошади несет два рудиментарных пальца, которые скрыты под кожей и известны как «грифельные кости». Это соответственно второй и четвертый пальцы в абортивном состоянии; а первый и пятый пальцы полностью отсутствуют. У Hipparion (рис. 230, C) ступня по существу такая же, как у современных лошадей, за исключением того, что второй и четвертый пальцы больше не являются просто «грифельными костями», скрытыми под кожей; но теперь имеют маленькие копытца и висят свободно, но бесполезно, сбоку от большого среднего пальца, не будучи достаточно развитыми, чтобы достигать земли. У Anchitherium, опять же (рис. 230, B), ступня трехпалая, как у Hipparion; но два боковых пальца (второй и четвертый) развиты настолько, что теперь достигают земли. Первый палец (большой палец) все еще отсутствует; как и пятый палец (мизинец). Наконец, эоценовые породы дали в Северной Америке остатки маленького лошадиного четвероногого, которому Марш дал название Orohippus. У этой своеобразной формы — которая была не больше лисицы — ступня (рис. 230, A) несет четыре пальца, все из которых имеют копыта и касаются земли, но из которых третий палец все еще является самым большим. Первый палец (большой палец) все еще отсутствует; но у этого древнего представителя лошадиных пятый или «маленький» палец появляется впервые. Поскольку все вышеупомянутые формы сменяют друг друга во времени, можно считать вероятным, что мы еще сможем указать с некоторой уверенностью на какой-нибудь еще более древний пример Equidœ, у которого развит первый палец и ступня принимает свое типичное пятипалое состояние.

Переходя к непарнопалым или парнопалым копытным (Artiodactyla), следует отметить, что представители бегемотов (Hippopotamus), по-видимому, еще не существовали, однако имеется несколько форм (Chœropotamus, Hyopotamus и др.), более или менее близкородственных свиньям (Suida); а своеобразную группу Anoplotheridœ можно рассматривать как своего рода переходное звено между свиньями и жвачными. Anoplotheria (рис. 231) были стройными животными, самые крупные из которых не превышали размером осла, с длинными хвостами и конечностями, заканчивающимися двумя копытными пальцами, иногда с парой небольших добавочных копытцев. Зубы обладают той особенностью, что они расположены непрерывным рядом, без какого-либо промежутка или интервала между коренными и клыками; а задние зубы, как и у всех копытных, приспособлены для перетирания растительной пищи, причем их коронки по форме напоминают коронки настоящих жвачных. Роды Dichobune и Xiphodon из среднего и верхнего эоцена тесно связаны с Anoplotherium, но имеют более стройное и оленеподобное телосложение. Ни одного представителя большой группы жвачных копытных четвероногих до сих пор не было обнаружено в отложениях эоценового возраста.

В то время как настоящие жвачные, по-видимому, неизвестны, эоценовые страты Северной Америки дали исследователям под руководством профессора Марша примеры необычайной группы (Dinocerata), которую можно считать в некоторых отношениях промежуточной между копытными и хоботными. В самом Dinoceras (рис. 232) мы видим крупное животное, равное по размерам современным слонам, на которых оно также походит строением массивных конечностей, за исключением того, что на каждой стопе имеется только четыре пальца. Верхняя челюсть была лишена передних зубов, но имела два очень крупных клыка в форме бивней, направленных перпендикулярно вниз; также имелся ряд из шести небольших коренных зубов на каждой стороне. Каждая верхнечелюстная кость несла костный вырост, который, вероятно, был по своей природе «роговым стержнем» и изначально был покрыт роговым чехлом. Два похожих, но меньших роговых стержня располагались на носовых костях; и два гораздо более крупных выроста, также, вероятно, являвшихся роговыми стержнями, находились на лбу. Таким образом, мы можем сделать вывод, что Dinoceras обладал тремя парами рогов, каждая из которых напоминала рога овец и быков, состоя из центрального костного «стержня», окруженного роговым чехлом. Нос не был вытянут в хобот, как у современных слонов; а хвост был коротким и тонким. Многие формы Dinocerata известны, но все эти своеобразные и гигантские четвероногие, по-видимому, были ограничены североамериканским континентом и эоценовым периодом.

Важный отряд слонов (Proboscidea) также, насколько известно, не появился в эоценовый период. С другой стороны, большой отряд хищных зверей (Carnivora) представлен в эоценовых стратах несколькими формами, принадлежащими к различным типам. Так, Ardocyon представляет нам эоценового хищника, более или менее близкородственного современным енотам; Palœonyctis, по-видимому, связан с современными виверрами; род Hyœnodon в некоторых отношениях сопоставим с современными гиенами; а Canis Parisiensis из гипсоносных слоев Монмартра, возможно, имеет родство с лисицами.

Отряд рукокрылых (Cheiroptera) представлен в эоценовых стратах Парижского бассейна (гипсовая серия Монмартра) видом Vespertilio Parisiensis (рис. 233), насекомоядной летучей мышью, очень похожей на некоторые современные европейские формы. Наконец, эоценовые отложения дали более или менее удовлетворительные доказательства существования в Европе в этот период представителей отрядов грызунов (Rodentia), насекомоядных млекопитающих (Insectivora) и обезьян (Quadrumana).[24]

[Сноска 24: Краткий список наиболее важных работ, относящихся к эоценовым породам и ископаемым, будет приведен после того, как будут рассмотрены все третичные отложения.]

ГЛАВА XIX.

МИОЦЕНОВЫЙ ПЕРИОД.

Миоценовые породы включают те третичные отложения, которые содержат менее 35 процентов существующих видов раковин (Mollusca) и более 5 процентов — или те отложения, в которых доля живых раковин меньше, чем вымерших видов. Они подразделяются на нижнемиоценовую (олигоценовую) и верхнемиоценовую серии.

В Британии миоценовые породы развиты очень слабо, причем одно из их главных проявлений находится в Бови-Трейси в Девоншире, где встречаются пески, глины и пласты лигнита или несовершенного угля. Эти страты содержат многочисленные растения, среди которых виноград, инжир, коричное дерево, пальмы и многие хвойные, особенно принадлежащие к роду Sequoia («секвойи»). Эти лигниты Бови-Трейси относятся к нижнемиоценовому возрасту и имеют озерное происхождение. Также к нижнемиоценовому возрасту относятся так называемые «хемпстедские слои» в Ярмуте на острове Уайт. Они достигают толщины менее 200 футов и, как показывают их многочисленные ископаемые, являются преимущественно истинно морским образованием. Наконец, герцог Аргайл в 1851 году показал, что в Ардтуне, на острове Малл, существовали определенные третичные страты, содержащие многочисленные остатки растений; и они также в настоящее время рассматриваются как относящиеся к нижнему миоцену.

Во Франции нижний миоцен представлен в Оверни, Кантале и Веле большой толщей почти горизонтальных страт песков, песчаников, глин, мергелей и известняков, имеющих целиком пресноводное происхождение. Основными ископаемыми этих озерных отложений являются млекопитающие (Mammalia), остатки которых встречаются в большом изобилии. В долине Луары встречаются типичные европейские отложения верхнемиоценового возраста. Они известны как «фалуны» — от провинциального термина, применяемого к ракушечным пескам, используемым для удобрения почв, бедных известью; поэтому верхний миоцен иногда называют «фалунской» формацией. Фалуны встречаются разрозненными участками, толщина которых редко превышает 50 футов, и состоят из песков и мергелей. Ископаемые преимущественно морские; но встречаются также наземные и пресноводные раковины, вместе с остатками многочисленных млекопитающих. Около 25 процентов раковин фалунов идентичны существующим видам. Пески, известняки и мергели департамента Жер, близ подножия Пиренеев, ставшие знаменитыми благодаря количеству остатков млекопитающих, извлеченных из них М. Ларте, также относятся к эпохе фалунов.

В Швейцарии, между Альпами и Юрой, встречается большая серия миоценовых отложений, известных под общим названием «моласса», из-за мягкой природы зеленоватого песчаника, который составляет один из ее главных компонентов. Она достигает толщины многих тысяч футов и поднимается в виде высоких гор, некоторые из которых — как Риги — имеют высоту более 6000 футов. Средняя часть молассы имеет морское происхождение и, как показывают ее ископаемые, относится к эпохе фалунов; но нижняя и верхняя части формации имеют преимущественно или целиком пресноводное происхождение. Нижняя моласса (нижнемиоценового возраста) дала около 500 видов растений, в основном тропических или субтропических форм. Верхняя моласса дала примерно такое же количество растений, с около 900 видами насекомых, такими как древоядные жуки, жуки-плавунцы, белые муравьи, стрекозы и т. д.

В Бельгии известны страты как нижне-, так и верхнемиоценового возраста — первые (рупельские глины) содержат многочисленные морские ископаемые; в то время как последние (болдербергские пески) дали многочисленные раковины, соответствующие раковинам фалунов.

В Австрии миоценовые страты широко развиты, морские пласты, относящиеся как к нижнему, так и к верхнему отделам формации, широко распространены в Венском бассейне. Хорошо известные бурые угли Радабоя в Хорватии, с многочисленными растениями и насекомыми, также относятся к нижнемиоценовому возрасту.

В Германии отложения, относящиеся как к нижнему, так и к верхнему отделам миоценовой формации, широко развиты. К первым относятся морские страты Майнцского бассейна и морская рупельская глина близ Берлина; в то время как знаменитая группа страт, относящаяся к верхнему миоцену, встречается близ Эппельсхайма в Гессен-Дармштадте и хорошо известна количеством своих остатков млекопитающих.

В Греции, в Пикерми близ Афин, встречается знаменитое отложение верхнемиоценового возраста, хорошо известное палеонтологам благодаря исследованиям М. М. Вагнера, Рота и Годри, посвященным многочисленным млекопитающим, которые оно содержит. В Италии также страты как нижне-, так и верхнемиоценового возраста хорошо развиты в окрестностях Турина.

В холмах Сивалик в Индии, у южного подножия Гималаев, встречается серия верхнемиоценовых страт, ставших широко известными благодаря исследованиям доктора Фальконера и сэра Проби Котли, посвященным многочисленным остаткам млекопитающих и рептилий, которые они содержат. Пласты соответствующего возраста с похожими ископаемыми, как известно, встречаются на острове Перим в Камбейском заливе.

Наконец, миоценовые отложения найдены в Северной Америке, в Нью-Джерси, Мэриленде, Вирджинии, Миссури, Калифорнии, Орегоне и т. д., достигая толщины 1500 футов и более. Они состоят преимущественно из глин, песков и песчаников, иногда морского, а иногда пресноводного происхождения. Близ Ричмонда в Вирджинии встречается примечательный пласт, ошибочно называемый «инфузорной землей», который иногда достигает 30 футов в толщину и состоит почти целиком из кремнистых оболочек определенных низших форм растений (диатомей), наряду со спикулами губок и другими кремнистыми организмами (см. рис. 16). Группа Уайт-Ривер Хейдена встречается в регионе Верхнего Миссури и широко обнажена в бесплодном и пустынном районе, известном как «Mauvaises Terres» (Дурные земли). Они имеют толщину 1000 футов или более и содержат многочисленные остатки млекопитающих. Они имеют озерное происхождение и, как полагают, относятся к возрасту нижнего миоцена. В целом, от 15 до 30 процентов моллюсков американского миоцена идентичны существующим видам.

В дополнение к ранее перечисленным регионам, миоценовые страты, как известно, развиты в Гренландии, Исландии, на Шпицбергене и в других областях меньшего значения.

Жизнь миоценового периода чрезвычайно обильна и, исходя из природы отложений этого возраста, также чрезвычайно разнообразна по своему характеру. Морские пласты формации дали многочисленные остатки как позвоночных, так и беспозвоночных морских животных; в то время как пресноводные отложения содержат скелеты таких раковин, рыб и т. д., которые сейчас населяют реки или озера. Было показано, что как морские, так и озерные пласты содержат огромное количество растений, последние — более определенно; в то время как бурые угли формации состоят из растительного вещества, мало изменившегося по сравнению с его первоначальным состоянием. Остатки дышащих воздухом животных, таких как насекомые, рептилии, птицы и млекопитающие, также обильно встречаются, особенно в пресноводных пластах.

Растения миоценового периода необычайно многочисленны, и здесь можно указать лишь на некоторые общие черты растительности этой эпохи. Нашими главными источниками информации о миоценовых растениях являются бурые угли Германии и Австрии, нижняя и верхняя моласса Швейцарии и миоценовые страты арктических регионов. Лигниты Австрии дали очень многочисленные растения, преимущественно тропического характера — одной из наиболее заметных форм является пальма рода Sabal (рис. 234, B), ныне встречающаяся в Америке. Растения нижнего миоцена Швейцарии также преимущественно тропического характера, но включают несколько форм, ныне встречающихся в Северной Америке, таких как тюльпанное дерево (Liriodendron) и кипарис (Taxodium). Среди наиболее примечательных форм из этих пластов можно упомянуть веерные пальмы (Chamœrops, рис. 234, A), многочисленные тропические папоротники и два вида коричного дерева. Растительные остатки верхней молассы Швейцарии указывают на необычайно пышную и роскошную растительность, состоящую в основном из растений, которые сейчас живут в теплых странах. Среди более обычных растений этой формации можно перечислить многие виды клена (Acer), платаны (Platanus, рис. 235), коричные деревья (рис. 236) и другие представители Lauraceœ, многие виды Proteaccœ (Banksia, Grevillea и др.), несколько видов сарсапарели (Smilax), пальмы, кипарисы и т. д.

В Британии нижнемиоценовые страты Бови-Трейси дали остатки папоротников, винограда, инжира, корицы, Proteaccœ и т. д., наряду с многочисленными хвойными. Самым обильным из последних является гигантская сосна — Sequoia Couttsiœ — которая очень близкородственна огромной Sequoia (Wellingtonia) gigantea из Калифорнии. Близкородственная форма (Sequoia Langsdorffi) была обнаружена в листовом пласте Ардтуна на Гебридских островах.

В Гренландии, как и в других частях арктических регионов, были обнаружены миоценовые страты, давшие большое количество растений, многие из которых идентичны видам, найденным в европейском миоцене. Среди этих растений найдено много деревьев, таких как хвойные, буки, дубы, клены, платаны, грецкие орехи, магнолии и т. д., с многочисленными кустарниками, папоротниками и другими мелкими растениями. Что касается миоценовой флоры арктических регионов, сэр Чарльз Лайель отмечает, что «было найдено более тридцати видов хвойных (Coniferæ), включая несколько секвой (родственных гигантской веллингтонии из Калифорнии), с видами Thujopsis и Salisburia, ныне свойственными Японии. Есть также буки, дубы, платаны, тополя, клены, липы и даже магнолия, две шишки которой были недавно получены, доказывая, что это великолепное вечнозеленое растение не только жило, но и созревало свои плоды внутри полярного круга. Многие из лип, платанов и дубов были крупнолистными видами; и как цветы, так и плоды, помимо огромного количества листьев, во многих случаях сохранились. Среди кустарников много вечнозеленых, таких как Andromeda, и два вымерших рода, Daphnogene и M'Clintockia, с красивыми кожистыми листьями, вместе с орешником, терном, падубом, кампешевым деревом и боярышником. Вид Zamia (Zimites) рос на болотах, с Potamogeton, Sparganium и Menyanthes; в то время как плющ и виноград обвивали лесные деревья, а широколистные папоротники росли в их тени. Даже на Шпицбергене, так далеко на севере, как 78° 56' с. ш., было получено не менее девяноста пяти видов ископаемых растений, включая Taxodium двух видов, орешник, тополь, ольху, бук, платан и липу. Такой энергичный рост деревьев в пределах 12° от полюса, где сейчас карликовая ива и несколько травянистых растений составляют единственную растительность, и где земля покрыта почти вечным снегом и льдом, поистине примечателен».

Рассматривая миоценовую флору в целом, доктор Хеер на основании изучения около 3000 растений, содержащихся только в европейском миоцене, заключает, что миоценовые растения указывают на тропические или субтропические условия, но что существует поразительное смешение форм, которые в настоящее время встречаются в странах, широко удаленных друг от друга. Невозможно с уверенностью сказать, сколько из миоценовых растений принадлежат к существующим видам, но представляется, что большая часть является вымершей. Согласно Хееру, американские типы растений наиболее широко представлены в миоценовой флоре, затем типы Европы и Азии, затем Африки и, наконец, Австралии. В целом, однако, миоценовая флора Европы наиболее близкородственна растениям, которые мы сейчас находим населяющими более теплые части Соединенных Штатов; и это привело к предположению, что в миоценовые времена Атлантический океан был сушей и что миграция американских растений в Европу была таким образом возможна. Это мнение подтверждается тем фактом, что миоценовые растения Европы наиболее близкородственны живым растениям восточного или атлантического побережья Соединенных Штатов, а также наличием богатой миоценовой флоры в Гренландии. Что касается Гренландии, доктор Хеер определил, что миоценовые растения указывают на умеренный климат в этой стране, со средней годовой температурой по крайней мере на 30° выше, чем в настоящее время.

Нынешний предел деревьев — это изотерма, которая дает среднюю температуру 50° по Фаренгейту в июле, или примерно параллель 67° с. ш. В миоценовые времена, однако, липы, кипарисы и платаны достигали 79-го градуса широты, а сосны и тополя, должно быть, распространялись еще дальше на север.

Беспозвоночные животные миоценового периода очень многочисленны, но они по большей части принадлежат к существующим типам, и здесь им может быть уделено лишь скудное внимание. Маленькие раковины фораминифер (Foraminifera) чрезвычайно обильны в некоторых пластах, причем роды во многих случаях являются такими, которые сейчас обильно процветают в наших морях. Основные формы принадлежат к родам Textularia (рис. 237), Robulina, Glandulina, Polystomella, Amplistegina и т. д. Кораллы очень обильны, во многих случаях образуя настоящие «рифы»; но все более важные группы существуют и в настоящее время. Красный коралл (Corallium), столь востребованный как декоративный материал, появляется впервые в отложениях этого возраста. Среди иглокожих (Echinoderms) мы встречаем сердцевидных морских ежей (Spatangus), плоских морских ежей (Scutella; рис. 238) и различные другие формы, большинство из которых близкородственны формам, существующим в настоящее время.

Многочисленные крабы и омары представляют ракообразных (Crustacea); но наиболее важными из миоценовых членистоногих животных являются насекомые (Insects). Из них более тысячи трехсот видов были определены доктором Хеером только по миоценовым стратам Швейцарии. Они включают почти все существующие отряды насекомых, такие как многочисленные и разнообразные формы жуков (Coleoptera), лесных клопов (Hemiptera), муравьев (Hymenoptera), мух (Diptera), термитов и стрекоз (Neuroptera), кузнечиков (Orthoptera) и бабочек (Lepidoptera). Одна из последних, хорошо известная Vanessa Pluto из бурых углей Хорватии, даже демонстрирует узор крыла и в некоторой степени его первоначальную окраску; в то время как более прочно построенные насекомые часто находятся в состоянии изысканной сохранности.

Моллюски (Mollusca) миоценового периода очень многочисленны, но требуют лишь небольшого специального комментария. В целом они по родовому составу очень похожи на моллюсков наших дней; в то время как, как было сказано ранее, от пятнадцати до тридцати процентов видов идентичны тем, что существуют в настоящее время. Что касается европейской области, моллюски указывают на определенно более жаркий климат, чем нынешний, хотя они не имеют такого отчетливо тропического характера, как в случае с эоценовыми раковинами. Так, мы встречаем много конусов, волют, каури, олив, фиговых раковин и тому подобного, которые определенно указывают на высокую температуру моря. Мшанки (Polyzoans) обильны и часто достигают значительных размеров; в то время как брахиоподы (Brachiopods), с другой стороны, немногочисленны. Двустворчатые и брюхоногие (Univalves) чрезвычайно многочисленны; и мы встречаем здесь раковины крылоногих моллюсков (Pteropods), принадлежащих к таким существующим родам, как Hyalea (рис. 239) и Cleodora. Наконец, головоногие (Cephalopods) представлены как камерными раковинами наутилусов (Nautili), так и внутренними скелетами каракатиц (Spirulirostra).

Рыбы (Fishes) миоценового периода очень обильны, но имеют мало специального значения. Помимо остатков костных рыб, мы встречаем в морских отложениях этого возраста многочисленные заостренные зубы, принадлежащие различным видам акул. Некоторые из родов этих рыб — таких как Carcharodon (рис. 241), Oxyrhina (рис. 240), Lamna и Galeocerdo — очень широко распространены, охватывая как Старый, так и Новый Свет; и некоторые из видов достигают гигантских размеров.

Fig. 240.—Tooth of Oxyrhina xiphodon. Miocene.

Fig. 241.—Tooth of Carcharodon productus. Miocene.

Среди амфибий (Amphibians) мы встречаем отчетливо современные типы, такие как лягушки (Rana) и тритоны или саламандры. Самой знаменитой из последних является знаменитая Andrias Scheuchzeri (рис. 242), обнаруженная в 1725 году в пресноводных миоценовых отложениях Энингена в Швейцарии. Скелет указывает на животное длиной почти пять футов; и первоначально оно было описано Шейхцером, швейцарским врачом, в диссертации, опубликованной в 1731 году, как остатки одного из людей, существовавших во время Ноева потопа. Отсюда он применил к нему название Homo diluvii testis. В действительности, однако, как показал Кювье, мы имеем здесь скелет огромного тритона, очень близкородственного гигантской саламандре (Menopoma maxima) с Явы.

Остатки рептилий (Reptiles) далеко не редки в миоценовых породах, состоя в основном из черепах и крокодилов. Сухопутные черепахи (Testudinidœ) впервые появляются в этот период. Самой примечательной формой этой группы является огромная Colossochelys Atlas из верхнемиоценовых отложений холмов Сивалик в Индии, описанная доктором Фальконером и сэром Проби Котли. Далеко превосходя любую живущую черепаху по своим размерам, это огромное животное, по оценкам, имело длину около двадцати футов, измеренную от кончика рыла до конца хвоста, и достигало более семи футов в высоту. Все детали его организации, однако, доказывают, что оно должно было быть «строго наземным животным с травоядными привычками и, вероятно, самого безобидного характера». Только что процитированный выдающийся палеонтолог показывает далее, что некоторые из традиций индусов делают не невероятным, что эта колоссальная черепаха дожила до ранней части человеческого периода.

О птицах (Birds) миоценового периода достаточно заметить, что, хотя они специфически отличны, они принадлежат, насколько известно, целиком к существующим группам и поэтому не представляют никаких моментов особого палеонтологического интереса.

Млекопитающие (Mammals) миоцена очень многочисленны, и здесь можно упомянуть только более важные формы. Среди сумчатых (Marsupials) Старый Свет все еще продолжал обладать видами опоссума (Didephys), родственными существующим американским формам. Неполнозубые (Edentates) (ленивцы, броненосцы и муравьеды), в настоящее время преимущественно южноамериканские, представлены двумя крупными европейскими формами. Одной из них является крупный Macrotherium giganteum из верхнего миоцена Жера в Южной Франции, который, по-видимому, во многих отношениях был родственен существующим чешуйчатым муравьедам или панголинам, в то же время как непропорционально длинные передние конечности указывают на то, что он обладал лазающими привычками ленивцев. Другой является еще более гигантский Ancylotherium Pentelici из верхнего миоцена Пикерми, который, кажется, был таким же большим, как носорог или больше, и который должен был быть наземным по своим привычкам. Этот вывод далее подтверждается относительным равенством длины, которое существует между передними и задними конечностями, и не затрагивается кривизной и изогнутостью когтей, причем эта последняя особенность хорошо выражена у таких существующих наземных неполнозубых, как большой муравьед.

Водные сирены (Sirenians) и китообразные (Cetaceans) представлены в миоценовые времена различными формами, не имеющими особого значения. Среди первых продолжал существовать ранее существовавший род Halitherium, а среди последних мы встречаем остатки дельфинов и китов семейства «Zeuglodont». Мы можем также отметить здесь первое появление настоящих «усатых китов», два вида которых, напоминающие живущего «гренландского кита» арктических морей и принадлежащие к тому же роду (Balœna), были обнаружены в миоценовых пластах Северной Америки.

Большой отряд копытных (Ungulates) очень широко развит в стратах миоценового возраста, причем различные новые типы этой группы появляются здесь впервые, в то время как некоторые из характерных родов предыдущего периода все еще представлены в новых обличьях. Среди непарнопалых (Perissodactyle) копытных мы впервые встречаем представителей семейства Rhinoceridœ, включающего только существующих носорогов. В Индии, в верхнемиоценовых пластах холмов Сивалик, и в Северной Америке было обнаружено несколько видов носорогов, согласующихся с существующими формами в наличии трех пальцев на каждой стопе и в наличии одного или двух твердых волокнистых «рогов», расположенных на передней части головы. С другой стороны, формы этой группы, которые отличают миоценовые отложения Европы, по-видимому, были по большей части безрогими и напоминали тапиров наличием трехпалых задних стоп, но четырехпалых передних стоп. Семейство тапиров представлено как в Старом, так и в Новом Свете видами рода Lophiodon, некоторые из которых были совсем миниатюрными по размеру, в то время как другие достигали размеров лошади. Близкородственной этому семейству также является своеобразная группа четвероногих, которую Марш описал из миоценовых страт Соединенных Штатов под названием Brontotheridœ. Эти необычайные животные, типизированные самим Brontotherium (рис. 243), согласуются с существующими тапирами Южной Америки и Индийского архипелага в том, что имеют четырехпалые передние стопы, в то время как задние стопы трехпалые; и дальнейшая точка сходства обнаруживается в том факте (как показано формой носовых костей), что нос был длинным и гибким, образуя короткий подвижный хобот, с помощью которого животное могло пастись на кустарниках или деревьях. Они отличаются, однако, от тапиров не только очевидным наличием длинного хвоста, но также обладанием парой очень больших «роговых стержней», расположенных на носовых костях, указывающих на то, что животное обладало рогами аналогичного строения, как у «полорогих» жвачных (например, овец и быков). Brontotherium gigas, как говорят, почти такой же большой, как слон, в то время как B. Ingens, по-видимому, достигал размеров еще более гигантских. Хорошо известный род Titanotherium из американского миоцена также, по-видимому, принадлежит к этой группе.

Семейство лошадиных (Equidœ) появляется в различных формах в миоцене, но наиболее важной и хорошо известной из них является Hipparion. В этом роде общее строение скелета чрезвычайно похоже на таковое у существующих лошадей, и внешний вид животного должен был быть очень похожим. Стопа Hipparion, однако, как упоминалось ранее, отличалась от стопы лошади тем фактом, что, хотя обе обладают сильно развитым средним пальцем, заключенным в широкое копыто, первая, в дополнение, обладала двумя боковыми пальцами, которые были достаточно развиты, чтобы нести копыта, но были настолько рудиментарными, что они висели без дела сбоку от центрального пальца, не касаясь земли (см. рис. 230). У лошади, с другой стороны, эти боковые пальцы, хотя и присутствуют, не только функционально бесполезны, но и скрыты под кожей. Остатки Hipparion были найдены в различных регионах Европы и Индии; и из огромных количеств их костей, найденных в определенных местах, можно с уверенностью сделать вывод, что эти среднетретичные предки лошадей жили, как и их современные представители, большими стадами и на открытых травянистых равнинах или прериях.

Среди парнопалых (Artiodactyle) копытных мы впервые встречаем примеры бегемота (Hippopotamus) с его четырехпалыми стопами, массивным телом и огромными бивнеподобными нижними клыками. Миоценовые отложения Европы до сих пор не дали никаких остатков Hippopotamus; но несколько видов были обнаружены в верхнем миоцене холмов Сивалик доктором Фальконером и сэром Проби Котли. Эти древние индийские формы, однако, отличаются от существующего Hippopotamus amphibius из Африки тем фактом, что они обладали шестью резцами в каждой челюсти (рис. 244), тогда как последний имеет только четыре.

Среди других парнопалых копытных семейство свиней (Suida) представлено настоящими свиньями (Sus Erymanthius), пекари (Dicotyles antiquus) и формами, которые, подобно большому Elotherium из американского миоцена, не имеют представителей в настоящее время. Верхний миоцен Индии дал примеры верблюдов. Маленькие кабарги (Amphitragulus и Dremotherium), как известно, существовали во Франции и Греции; и настоящие олени (Cervidœ) с их твердыми костными рогами появляются здесь впервые в лице видов, родственных живущим оленям (Cervus), в сопровождении вымершего рода Dorcatherium. Жирафы (Camelopardalidœ), ныне ограниченные Африкой, как известно, жили в Индии и Греции; и родственный Helladotherium, в некоторых отношениях промежуточный между жирафами и антилопами, обитал в Южной Европе от Аттики до Франции. Большая группа «полорогих» жвачных (Cavicornia), наконец, появилась в миоценовый период; и хотя типичные семейства овец и быков, по-видимому, отсутствуют, существуют настоящие антилопы, вместе с формами, которые, если систематически относимы к Antilopidœ, тем не менее более или менее ясно являются переходными между этим семейством и семейством овец и коз. Так, Palœoreas из верхнего миоцена Греции можно рассматривать как подлинную антилопу; но Tragoceras из того же отложения является промежуточным по своим характеристикам между типичными антилопами и козами. Пожалуй, самым примечательным, однако, из этих миоценовых жвачных является Sivatherium giganteum (рис. 245) из холмов Сивалик в Индии. У этого необычайного животного было две пары рогов, поддерживаемых костными «роговыми стержнями», так что не может быть никаких сомнений в отнесении Sivatherium к полорогим жвачным. Если бы все эти рога были простыми, не было бы трудностей в рассмотрении Sivatherium как просто гигантской четырехрогой антилопы, по существу похожей на живущую Antilope (Tetraceros) quadricornis из Индии. Задняя пара рогов, однако, не только намного больше передней пары, но каждая обладает двумя ветвями или отростками — особенность, которой нет аналогов среди любой существующей антилопы, за исключением аномальной вилороги (Antilocapra) из Северной Америки. Доктор Мьюри, однако, в замечательной работе о строении и родственных связях Sivatherium, обратил внимание на тот факт, что вилорога ежегодно сбрасывает чехол своих рогов, и предположил, что это могло быть также в случае с вымершей формой. Это предположение становится вероятным, среди прочих причин, тем фактом, что никаких следов рогового чехла, окружающего роговые стержни индийского ископаемого, до сих пор не было обнаружено. В целом, поэтому, мы можем рассматривать элефантоподобного Sivatherium как наиболее близкородственного вилороге из Западной Америки и, таким образом, как принадлежащего к семейству антилоп.

Именно к миоценовому периоду, опять же, мы должны отнести первое появление важного отряда слонов и их союзников (хоботных), все из которых характеризуются своими удлиненными хоботоподобными носами, наличием пяти пальцев на стопе, отсутствием клыков, развитием двух или более резцов в длинные бивни и приспособлением коренных зубов к растительной диете. Известны только три родовые группы этого отряда — а именно, вымерший Deinotherium, столь же вымершие мастодонты (Mastodons) и слоны (Elephants); и все эти три типа, как известно, существовали уже в миоценовый период, причем первый из них был исключительно ограничен отложениями этого возраста. Из трех род Deinotherium является наиболее аномальным по своим характеристикам; настолько, что авторитетные специалисты рассматривают его как действительно являющегося одним из морских коров (Sirenia) — хотя этот взгляд стал несостоятельным после открытия костей конечностей, которые вряд ли могут принадлежать какому-либо другому животному и которые отчетливо являются хоботными по типу. Самый знаменитый череп дейнотерия (рис. 246) — это тот, который был извлечен из верхнемиоценовых отложений Эппельсхайма в Гессен-Дармштадте в 1836 году. Этот череп был четыре с половиной фута в длину и указывал на животное, большее, чем любой существующий вид слона. Верхняя челюсть лишена резцов или клыков, но снабжена с каждой стороны пятью коренными зубами, которые противостоят соответствующему ряду перетирающих зубов в нижней челюсти. Клыки в нижней челюсти отсутствуют; но передняя часть челюсти резко согнута вниз и несет два огромных бивнеподобных резца, которые изогнуты вниз и назад, и использование которых является довольно проблематичным. Дейнотерий встречается не только в Европе, но остатки, принадлежащие к этому роду, были также обнаружены в холмах Сивалик в Индии.

Настоящие слоны (Elephas), по-видимому, не существовали в миоценовый период в Европе, но несколько видов были обнаружены в верхнемиоценовых отложениях холмов Сивалик в Индии. Ископаемые формы, хотя во всех случаях специфически, а в некоторых случаях даже подродово отличны, согласуются с теми, что существуют в настоящее время, в общем строении их скелета и в основных характеристиках их зубной системы. У всех клыки отсутствуют в обеих челюстях; и нет резцов в нижней челюсти, в то время как есть два резца в передней части верхней челюсти, которые развиты в два огромных «бивня». Имеется шесть коренных зубов на каждой стороне как верхней, так и нижней челюсти, но только один, или в крайнем случае часть двух, находится в фактическом использовании в любое данное время; и по мере того, как он изнашивается, он проталкивается вперед и заменяется своим преемником позади него. Коренные зубы очень большого размера, и каждый состоит из ряда поперечных пластин эмали, соединенных вместе слоновой костью; и в процессе жевания зубы изнашиваются до плоской поверхности, пересеченной эмалевыми гребнями в различных узорах. Эти узоры различны у разных видов слонов, хотя постоянны для каждого; и они составляют одно из наиболее легко доступных средств отделения ископаемых форм друг от друга. Из семи миоценовых слонов Индии, судя по характеристикам коренных зубов, два родственны существующему индийскому слону, один связан с живущим африканским слоном, а остальные четыре в некоторых отношениях промежуточны между настоящими слонами и мастодонтами.

Мастодонты (Mastodons), наконец, хотя и вполне элефантоподобные по своим общим характеристикам, обладают коренными зубами, коронки которых снабжены коническими возвышениями или бугорками, расположенными парами (рис. 247, B), вместо того, чтобы иметь приблизительно плоскую поверхность, характерную для перетирающих зубов слонов. Как и у последних, имеются два верхних резца, которые растут постоянно в течение жизни животного и которые составляют большие бивни; но мастодонты, в дополнение, часто обладают двумя нижними резцами, которые в некоторых случаях также вырастают в маленькие бивни. Известно, что три вида Mastodon встречаются в верхнем миоцене холмов Сивалик в Индии; и миоценовые отложения европейской области дали остатки четырех видов, из которых наиболее известными являются M. Longirostris и M. Angustidens.

В то время как травоядные четвероногие, как мы видели, были чрезвычайно обильны в миоценовые времена и часто достигали гигантских размеров, хищные звери (Carnivora) отнюдь не отсутствовали, причем большинство основных существующих семейств отряда были представлены в отложениях этого возраста. Так, мы находим водных хищников, принадлежащих к обеим живущим группам тюленей и моржей; настоящие медведи отсутствуют, но их место занимает близкородственный род Amphicyon, из которого известны различные виды; ласки и выдры не были неизвестны, а Hyœnictis и Iditherium из верхнего миоцена Греции, по-видимому, являются промежуточными между виверрами и гиенами; в то время как большие кошки последующих периодов более чем адекватно представлены огромным «саблезубым тигром» (Machairodus) с его огромными режущими и зазубренными клыками.

Среди грызунов (Rodent Mammals) миоценовые породы дали остатки кроликов, дикобразов (таких как Hystrix primigenius из Греции), бобров, мышей, тушканчиков, белок и сурков. Все основные живущие группы этого отряда были, следовательно, дифференцированы в среднетретичные времена.

Рукокрылые (Cheiroptera) представлены маленькими насекомоядными летучими мышами; а отряд насекомоядных млекопитающих представлен кротами, землеройками и ежами.

Наконец, обезьяны (Quadrumana), по-видимому, существовали в миоценовый период в различных формах, причем остатки этих животных были найдены как в Европе, так и в Индии; но ни один член этого отряда до сих пор не был обнаружен в миоценовом третичном периоде североамериканского континента. Среди обезьян Старого Света миоцена две наиболее интересные — это Pliopithecus и Dryopithecus из Франции. Первая из них (рис. 248) предположительно была наиболее близкородственна живущим Semnopitheci из Южной Азии, в каком случае она должна была обладать длинным хвостом. Mesopithecus из верхнего миоцена Греции также является одной из низших обезьян, так как она наиболее близкородственна существующим макакам. С другой стороны, Dryopithecus из французского верхнего миоцена относится к группе «человекообразных обезьян» и наиболее близкородственна гиббонам наших дней, у которых хвост рудиментарен и нет защечных мешков. Dryopithecus был также крупного размера, равняясь человеку по росту, и, по-видимому, жил среди деревьев и питался фруктами.

ГЛАВА XX.

ПЛИОЦЕНОВЫЙ ПЕРИОД.

Высший отдел третичных отложений называется плиоценовой формацией в соответствии с классификацией, предложенной сэром Чарльзом Лайелем. Плиоценовые формации содержат от 40 до 95 процентов существующих видов моллюсков (Mollusca), остальное принадлежит к вымершим видам. Они делятся сэром Чарльзом Лайелем на два отдела: старший плиоцен и младший плиоцен.

Плиоценовые отложения Британии встречаются в Саффолке и известны под названием «крэги» (Crags) — это местный термин, используемый для обозначения определенных песчаных отложений с раковинами, которые применяются в сельском хозяйстве. Два из этих крэгов относятся к нижнему плиоцену, а именно: белый и красный крэги, а один принадлежит к верхнему плиоцену — норвичский крэг.

Белый, или коралловый, крэг Саффолка является древнейшим из плиоценовых отложений Британии и представляет собой крайне локальное образование, встречающееся лишь на одном небольшом участке и имеющее максимальную мощность не более 50 футов. Он состоит из мягких песков с редкими прослоями плитчатого известняка. Несмотря на небольшую площадь распространения и мощность, коралловый крэг важен из-за большого количества содержащихся в нем окаменелостей. Название «коралловый» является неверным, поскольку настоящих кораллов здесь мало, а так называемые «кораллы» этого образования на самом деле являются мшанками (Polyzoa), часто весьма причудливых форм. Раковины кораллового крэга по большей части принадлежат видам, обитающим в морях умеренных широт, однако встречаются и некоторые формы, обычно рассматриваемые как индикаторы теплого климата.

Верхний, или красный, крэг Саффолка, подобно коралловому крэгу, имеет ограниченное географическое распространение и небольшую мощность, редко превышающую 40 футов. Он состоит из кварцевых песков, обычно темно-красного или коричневого цвета, насыщенных многочисленными окаменелостями.

Всего из красного крэга известно более 200 видов раковин, из которых 60 процентов относятся к ныне живущим видам. Раковины в целом указывают на умеренный или даже холодный климат, определенно менее теплый, чем тот, на который указывают органические остатки кораллового крэга. По-видимому, в течение плиоценовой эпохи происходило постепенное похолодание, начавшееся в период формирования кораллового крэга, усиливающееся в период красного крэга, становящееся еще более суровым в период норвичского крэга и, наконец, достигшее кульминации в арктическом холоде ледниковой эпохи.

Помимо моллюсков, красный крэг содержит слуховые косточки китов, зубы акул и скатов, а также остатки мастодонта, носорога и тапира.

Верхнеплиоценовые отложения представлены в Британии норвичским крэгом — локальным образованием, встречающимся близ Норвича. Он состоит из несцементированных песков, суглинков и гравия, залегающих отдельными пятнами мощностью от 2 до 20 футов на размытой поверхности мела. Норвичский крэг содержит смесь морских, наземных и пресноводных раковин, а также остатки рыб и кости млекопитающих; следовательно, он должен был отложиться как локальное морское отложение вблизи устья древней реки. Он содержит в общей сложности более 100 видов морских раковин, из которых 89 процентов принадлежат к ныне живущим видам. Среди млекопитающих наиболее важными являются слон (Elephas meridionalis) и характерный плиоценовый мастодонт (M. arvernensis), который до сих пор остается единственным мастодонтом, найденным в Британии.

Согласно самым последним взглядам авторитетных ученых, некоторые отложения, такие как так называемый «бридлингтонский крэг» в Йоркшире и «чиллесфордские слои» в Саффолке, также должны быть включены в верхний плиоцен на том основании, что они содержат небольшую долю вымерших раковин. Однако наши знания о современной фауне моллюсков все еще настолько неполны, что можно обоснованно сомневаться в том, что эти предполагаемые вымершие формы действительно окончательно исчезли, в то время как рассматриваемые страты имеют сильную естественную связь с «ледниковыми отложениями», что подтверждается количеством арктических моллюсков, которые они содержат. Поэтому здесь эти слои будут включены в постплиоценовую серию, несмотря на тот факт, что некоторые из их видов раковин не известны как существующие в настоящее время.

Ниже перечислены наиболее важные плиоценовые отложения, которые к настоящему времени были выявлены за пределами Британии:

1. В окрестностях Антверпена встречаются определенные «крэги», которые частично являются эквивалентами белого и красного крэгов. Самые нижние из них содержат менее 50 процентов, а самые верхние — 60 процентов ныне живущих видов раковин, остальные являются вымершими.

2. Вдоль цепи Апеннин в Италии с обеих сторон тянется серия невысоких холмов, сложенных третичными стратами, которые известны как субапеннинские слои. Часть из них относится к миоценовому возрасту, часть — к нижнему плиоцену, а некоторая часть — к верхнему плиоцену. Нижнеплиоценовая часть субапеннинских отложений состоит из синих или коричневых мергелей, которые иногда достигают мощности 2000 футов.