Простейшие, по-видимому, широко процветали в нижнесилурийских морях, хотя в значительной степени в формах, которые до сих пор мало изучены. Мы имеем здесь впервые появление фораминифер обычного типа — одним из наиболее интересных наблюдений в этой коллекции является то, которое сделал Эренберг, показавший, что нижнесилурийские песчаники в окрестностях Санкт-Петербурга содержали слепки в глауконите фораминиферовых раковин, некоторые из которых относятся к существующим родам Rotalia и Texularia. Настоящие губки, принадлежащие к той секции группы, в которой скелет известковый, также не являются неизвестными, причем одним из наиболее характерных родов является Astylospongia (рис. 37). В этот род включены более или менее шаровидные, часто лопастные губки, которые, как полагают, не были прикреплены к инородным телам. В форме, изображенной здесь, на вершине имеется воронкообразная полость; и вся масса губки пронизана, как у живых экземпляров, системой каналов, которые доставляют морскую воду ко всем частям организма. Каналы, по которым морская вода получает доступ, открываются на внешней стороне сферы, а те, по которым она снова выходит из губки, открываются в чашеобразное углубление на вершине.
Наиболее многочисленные и в то же время наименее изученные из простейших нижнесилурийского периода принадлежат к родам Stromatopora и Receptaculites, структуру которых здесь можно лишь упомянуть. Экземпляры Stromatopora (рис. 38) встречаются в виде полушаровидных, грушевидных, шаровидных или неправильных масс, часто весьма значительных размеров, иногда явно прикрепленных к инородным телам. По своему строению эти массы состоят из многочисленных тонких известковых пластинок, обычно расположенных концентрически и разделенных узкими промежутками. Эти промежутки, как правило, пересекаются многочисленными вертикальными известковыми столбиками, что придает вертикальному срезу ископаемого решетчатый вид. В концентрических пластинках обычно также имеются мельчайшие поры, посредством которых сообщаются последовательные промежутки; иногда на поверхности видны крупные округлые отверстия, которые, по-видимому, соответствуют водоносным каналам губок. В целом, несмотря на некоторые любопытные сходства с известковыми губками, Stromatopora, пожалуй, правильнее рассматривать как гигантскую фораминиферу. Если это мнение верно, то она представляет особый интерес как, вероятно, ближайший родственник Eozoön, поскольку общий вид этих двух организмов поразительно схож, хотя их микроскопическое строение совсем не одинаково. Наконец, в ископаемых, известных как Receptaculites и Ischadites, мы также сталкиваемся с некоторыми своеобразными нижнесилурийскими простейшими, которые с большой долей вероятности можно считать гигантскими фораминиферами. Их структура очень сложна, но фрагменты легко распознать по тому факту, что внешняя сторона покрыта многочисленными ромбоидальными известковыми пластинками, плотно прилегающими друг к другу и расположенными по своеобразным пересекающимся кривым, что очень напоминает гильошированный узор на крышке часов.
Переходя далее к подцарству кишечнополостных животных (зоофиты, кораллы и т. д.), мы обнаруживаем, что эта обширная группа, почти или полностью отсутствующая в кембрийских отложениях, представлена в нижнесилурийских отложениях большим количеством форм, относящихся, с одной стороны, к настоящим кораллам, а с другой — к своеобразному семейству граптолитов. Если исключить некоторые растительноподобные ископаемые, которые, вероятно, скорее относятся к сертуляриям или мшанкам (например, Dictyonema, Dendrograptus и др.), семейство граптолитов можно считать исключительно силурийским по своему распространению. Более того, оно достигло своего максимального развития почти сразу после своего появления, в аренигских породах; и хотя в нижнем силуре оно представлено большим разнообразием типов, в верхнем силуре оно существует лишь в значительно уменьшенном виде. Граптолиты (от греч. grapho — пишу, lithos — камень) были так названы Линнеем из-за сходства некоторых из них с написанными или нарисованными карандашом знаками на камне, хотя сам великий натуралист вовсе не считал их настоящими ископаемыми. Они встречаются в виде линейных или листовидных тел, иногда простых, иногда сложных и разветвленных; и не может быть никаких сомнений в том, что они являются скелетами сложных организмов или колоний полунезависимых животных, объединенных общим мясистым стволом, подобно тому, что наблюдается в колониях существующих морских елей (сертулярий). Этот мясистый ствол или общий стебель колонии был защищен нежной роговой оболочкой и давал начало маленьким, похожим на цветы «полипитам», которые составляли активный элемент всего сообщества. Эти полунезависимые существа, в свою очередь, были защищены каждый маленькой роговой чашечкой или ячейкой, непосредственно связанной с общим стволом внизу и заканчивающейся вверху отверстием, через которое полипит мог высовывать свою голову с щупальцами или снова втягивать ее для безопасности. Весь скелет, опять же, обычно, если не повсеместно, поддерживался нежным роговым стержнем или «осью», которая, по-видимому, была полой и часто выступает в большей или меньшей степени за пределы одного или обоих концов самой колонии.
Вышеизложенное дает представление об элементарном строении любого граптолита, но существуют значительные различия в том, как эти элементы расположены и объединены. У некоторых форм общий стебель колонии дает начало лишь одному ряду ячеек на одной стороне. Если общий стебель представляет собой простое, прямое или слегка изогнутое линейное тело, то мы имеем простейшую из известных форм граптолитов (род Monograptus); примечательно, что эти простые типы появляются сравнительно поздно (лландейло) и сохраняются почти до самого конца верхнего силура. В других случаях, хотя имеется все еще только один ряд ячеек, колония может состоять из двух таких простых стеблей, отходящих от общей точки, как в так называемых «двойных граптолитах» (Didymograptus, рис. 40). Этот тип полностью ограничен более ранней частью нижнесилурийского периода (арениг и лландейло). В других случаях, опять же, от центральной точки могут отходить четыре таких стебля (Tetragraptus). Наконец, существует множество сложных форм (таких как Dichograptus, Loganograptus и др.), в которых имеется восемь или более таких простых ветвей, все они отходят от общего центра (рис. 39), который иногда снабжен своеобразным роговым диском. Эти сложные разветвленные формы, так же как и Tetragrapti, характерны для горизонта аренигской группы. Подобные формы, часто видоидентичные, встречаются на этом горизонте в Уэльсе, в обширной серии сланцев Скиддо на севере Англии, в группе Квебек в Канаде, в эквивалентных пластах в Швеции и в некоторых золотоносных сланцах того же возраста в Виктории, Австралия.
В другой обширной группе граптолитов (включающей роды Diplograptus, Dicranograptus, Climacograptus и др.) общий стебель колонии дает начало на части или на всем своем протяжении двум рядам ячеек, по одному с каждой стороны (рис. 41). Эти «двухрядные» граптолиты в высшей степени характерны для нижнесилурийских отложений; и, за исключением, которое скорее является кажущимся, чем реальным, в Богемии, они ограничены исключительно пластами нижнесилурийского возраста и, насколько известно, не встречаются в верхнем силуре. Наконец, существует группа граптолитов (Phyllograptus, рис. 42), у которых колония имеет листовидную форму и состоит из четырех рядов ячеек, отходящих крестообразно от общего стебля. Эти формы в высшей степени характерны для аренигской группы.
Граптолиты обычно находят в темноокрашенных, часто черных сланцах, которые иногда содержат так много углерода, что становятся «антрацитовыми». Они могут быть просто углистыми, но чаще они замещены железным колчеданом, и тогда они сверкают блеском серебра, будучи разбросанными по поверхности породы, вполне заслуживая своим металлическим узором название «письменных камней». Они составляют одну из важнейших групп силурийских ископаемых и имеют величайшую ценность для определения точного стратиграфического положения пластов, в которых они встречаются. Однако их изучение представляет особые трудности, и вопрос об их точном положении в зоологической системе остается спорным. Баланс доказательств склоняется в пользу того, чтобы рассматривать их как древнюю и своеобразную группу морских елей (гидроидных зоофитов), но некоторые считают, что они скорее относятся к морским мхам (мшанкам). В любом случае их нельзя напрямую сравнивать ни с обычными морскими елями, ни с обычными морскими мхами, поскольку эти две группы состоят из прикрепленных организмов, тогда как граптолиты, безусловно, были свободноплавающими существами, обитавшими в открытом море. Единственные гидроидные зоофиты или мшанки, имеющие подобный свободный образ жизни, либо вовсе не имеют скелета, либо обладают твердыми структурами, совершенно не похожими на роговые оболочки граптолитов.
Вторая обширная группа кишечнополостных животных (Actinozoa) представлена в нижнесилурийских породах многочисленными кораллами. По очевидным причинам они гораздо более многочисленны в регионах, где нижнесилурийская серия в значительной степени известковиста (как в Северной Америке), чем в таких районах, как Уэльс, где известняки развиты очень слабо. Нижнесилурийские кораллы, хотя и являются первыми в своем классе и обладают некоторыми особенностями, могут считаться по своей природе по существу сходными с существующими кораллами. Последние, как хорошо известно, представляют собой известковые скелеты животных — так называемых «коралловых зоофитов», — близких к обычным морским анемонам по строению и образу жизни. Простой коралл (рис. 43) состоит из известковой чашечки, погруженной в мягкие ткани цветкоподобного полипа и имеющей на вершине более или менее глубокое углубление («чашечку»), в котором содержатся органы пищеварения. Пространство внутри коралла разделено на камеры многочисленными вертикальными известковыми пластинками («септами»), которые отходят от внутренней стороны стенки чашечки и некоторые из которых обычно достигают центра. Сложные кораллы, в свою очередь (рис. 44), состоят из большего или меньшего числа структур, сходных по строению с вышеупомянутыми, но объединенных различными способами в общую массу. Таким образом, простые кораллы являются скелетами одиночных и независимых полипов, тогда как сложные кораллы — это скелеты совокупностей или колоний подобных полипов, живущих, будучи соединенными друг с другом как органическое сообщество.
В общих деталях своего строения нижнесилурийские кораллы не отличаются от обычных кораллов наших дней. Однако у последних вертикальные известковые пластинки коралла («септы») расположены кратно шести или пяти, тогда как у первых эти структуры расположены кратно четырем и часто обнаруживают крестообразное расположение. По этой причине обычные нижнесилурийские кораллы выделяют в отдельную группу под названием ругозные кораллы или Rugosa. Они далее отличаются тем, что полость коралла («висцеральная камера») обычно подразделена более или менее многочисленными горизонтальными известковыми пластинками или перегородками, которые делят коралл на множество ярусов или этажей и известны как «табулы» (рис. 45).
В дополнение к ругозным кораллам нижнесилурийские породы содержат ряд любопытных сложных кораллов, трубки которых либо вовсе не имеют септ, либо имеют лишь рудиментарные, но у которых очень сильно развиты поперечные перегородки или «табулы». Они известны как табулятные кораллы; недавние исследования некоторых их существующих родственников (таких как Heliopora) показали, что они на самом деле ближе к современным морским перьям, органовым кораллам и красному кораллу, чем к типичным каменистым кораллам. Среди характерных ругозных кораллов нижнего силура можно упомянуть виды, принадлежащие к родам Columnaria, Favistella, Streptelasma и Zaphrentis; в то время как среди табулятных кораллов основные формы принадлежат к родам Chœtetes, Halysites (цепной коралл), Constellaria и Heliolites. Однако эти группы кораллов достигают большего развития в более поздний период, и о них будет сказано более подробно далее.
[Сноска 13: Род Caryocrinus иногда рассматривается как правильно относящийся к криноидеям, но, по-видимому, есть веские причины считать его скорее аномальной формой цистидеи.]
Переходя к более высокоорганизованным животным, мы обнаруживаем, что класс иглокожих (Echinodermata) представлен примерами морских звезд (Asteroidea), морских лилий (Crinoidea) и своеобразной вымершей группой цистидей (Cystoidea), а также одной или двумя формами офиур (Ophiuroidea) — морские ежи (Echinoidea) пока еще отсутствуют. Криноидеи, хотя местами чрезвычайно многочисленны, не имеют того разнообразного развития, которым они обладают в верхнем силуре, в связи с чем об их строении будет сказано более подробно. Тем временем достаточно отметить, что многие известковые отложения нижнего силура по праву носят название «криноидных известняков», будучи в значительной части сложенными из отдельных члеников, пластинок и обломков стеблей этих красивых, но хрупких организмов (см. рис. 12). К криноидеям близки своеобразные существа, известные как цистидеи (рис. 46). Они обычно состоят из шаровидного или яйцевидного тела («чашечки»), поддерживаемого коротким стеблем («колонкой»), с помощью которого организм обычно прикреплялся к какому-либо инородному телу. Тело было заключено в плотно прилегающие известковые пластинки, точно соединенные друг с другом; а стебель состоял из многочисленных отдельных частей или члеников, гибко соединенных друг с другом мембраной. Главное отличие, которое бросается в глаза при сравнении цистидей с криноидеями, заключается в том, что последние всегда снабжены, как будет видно впоследствии, красивой короной из разветвленных и перистых придатков, отходящих от вершины чашечки, которые состоят из бесчисленных известковых пластинок или члеников и известны как «руки». У цистидей, с другой стороны, либо вовсе нет «рук», либо имеются лишь короткие, неразветвленные, рудиментарные руки. Цистидеи являются преимущественно, и даже почти исключительно, силурийскими ископаемыми; и хотя они встречаются в верхнем силуре в немалом количестве, они в высшей степени характерны для лландейло-карадокского периода нижнесилурийского времени. Они начали свое существование, насколько известно, в верхнем кембрии; и хотя примеры не являются абсолютно неизвестными в более поздние периоды, они в высшей степени характерны для более ранней части палеозойской эры.
Кольчатые черви (Annelides) обильно представлены в нижнем силуре, но главным образом следами и норами, сходными по существенным признакам с теми, что так часто встречаются в кембрийской формации, и не требующими особых комментариев. Гораздо более важны членистоногие животные, представленные, как и прежде, исключительно остатками водной группы ракообразных. Среди них многочисленны мелкие двустворчатые формы — такие как виды Primitia (рис. 47, f), Beyrichia (рис. 47, e) и Leperditia (рис. 47, i и j). Большинство из них очень малы, варьируясь от размера булавочной головки до размера семени конопли; но иногда они достигают размера небольшой фасоли (рис. 47, i), и их обычно находят мириадами вместе в породе. Как было сказано ранее, они принадлежат к той же обширной группе, что и живущие водяные блохи (Ostracoda). Помимо них, мы находим стручковидные головные щиты креветкоподобных филлопод — таких как Caryocaris (рис. 47, d) и Ceratiocaris. Однако более важными, чем все они, являются трилобиты, которые можно считать достигшими своего максимального развития в нижнем силуре. Огромные Paradoxides кембрия теперь исчезли, а вместе с ними почти все основные и характерные «примордиальные» роды, за исключением Olenus и Agnostus. На их месте мы имеем большое количество новых форм — некоторые из них, как огромный Asaphus tyrannus из верхнего лландейло (рис. 47, a), достигают длины в фут или более и, таким образом, едва ли уступают в размерах своим древним соперникам. Почти каждое подразделение нижнесилурийской серии имеет свои особые и характерные виды трилобитов; и изучение их поэтому имеет большое значение для геолога. Несколько широко распространенных и характерных видов были здесь изображены (рис. 47); и следующими можно считать основные нижнесилурийские роды — Asaphus, Ogygia, Cheirurus, Ampyx, Calymene, Trinucleus, Lichas, Illœnus, Æglina, Harpes, Remopleurides, Phacops, Acidaspis и Homalonotus, некоторые из которых переходят вверх в новых формах в верхний силур.
Переходя далее к моллюскам, мы обнаруживаем группу морских мхов и морских матов (Polyzoa), представленную теперь довольно большим количеством форм. Среди них есть примеры настоящих кружевных кораллов (Retepora и Fenestella) с их сетчатыми веерообразными или воронкообразными фрондами; наряду с ними встречаются многочисленные нежные инкрустирующие формы, которые росли, паразитически прикрепляясь к раковинам и кораллам (Hippothoa, Alecto и др.); но, пожалуй, самые характерные формы принадлежат к роду Ptilodictya (рис. 48 и 49). В этой группе фронд уплощен, с тонкими полосчатыми краями, иногда мечевидный или саблевидный, но часто более или менее разветвленный; он состоит из двух слоев ячеек, разделенных нежной мембраной и открывающихся на противоположных сторонах. Каждая из этих маленьких камер или «ячеек» первоначально была заселена крошечным животным, и все вместе они составляли сложный организм или колонию.
Плеченогие (Brachiopods) настолько многочисленны и представляют такие разнообразные типы как в этот, так и в последующий период верхнего силура, что название «век брахиопод» по справедливости было применено к силурийскому периоду в целом. Здесь невозможно вдаваться в подробности о многих различных формах брахиопод, которые встречаются в нижнесилурийских отложениях; но мы можем выбрать три рода Orthis, Strophomena и Leptœna для иллюстрации, как особо характерные для этого периода, хотя и не ограниченные исключительно им. Многочисленные раковины, принадлежащие к обширному и космополитичному роду Orthis (рис. 50, a, b, c и рис. 51, c и d), обычно более или менее поперечно-продолговатые или субквадратные, две створки (как более или менее у всех брахиопод) неравных размеров, обычно более или менее выпуклые и отмеченные радиальными ребрами или линиями. Створки раковины соединены друг с другом с помощью зубцов и углублений, имеется прямая шарнирная линия. Макушки также разделены отчетливым пространством («шарнирной областью»), образованным частично каждой створкой, которое пронизано треугольным отверстием, через которое в живом состоянии проходил мышечный шнур, прикрепляющий раковину к какому-либо инородному объекту. Род Strophomena (рис. 50, d и 51, a и b) очень похож на Orthis по общему характеру; но раковина обычно гораздо более плоская, одна или другая створка часто бывает вогнутой, шарнирная линия длиннее, а отверстие для выхода стебля прикрепления частично закрыто известковой пластинкой. В Leptœna, опять же (рис. 51, e), раковина во многих отношениях похожа на Strophomena, но обычно сравнительно длиннее, часто полностью полукруглая, с одной выпуклой и другой вогнутой створкой. Среди других родов брахиопод, которые широко представлены в нижнесилурийских породах, можно упомянуть Lingula, Crania, Discina, Trematis, Siphonotreta, Acrotreta, Rhynchonella и Athyris; но ни один из них не может претендовать на ту важность, которой обладают три вышеупомянутые группы.