«Исследования теории происхождения видов. Том I»

Если тепло, таким образом, без сомнения, является тем фактором, который постепенно изменил цвет и рисунок многих наших бабочек, из только что сказанного относительно природы изменения достаточно ясно следует, что главная роль в трансмутации должна быть приписана не рассматриваемому фактору, а организму, на который он воздействует. Побуждаемое теплом, начинается изменение в конечных процессах материи, подвергающейся превращению, которое увеличивается от поколения к поколению и которое не только состоит в появлении красящего вещества в одном месте вместо другого, но также в замене желтого цвета в одном месте белым, а в другом — черным, или в трансформации черного в белый на некоторых частях крыльев, тогда как в других черный остается. Когда мы рассматриваем, с какой крайней точностью мельчайшие детали рисунка передаются у постоянных видов бабочек из поколения в поколение, полное изменение рассматриваемого рода не может не казаться удивительным, и мы должны объяснять его не природой фактора (тепла), а только природой затронутого вида. Последний не может реагировать на тепло таким же образом, как раствор соли железа реагирует на ферроцианид калия или на сероводород; красящее вещество крыла бабочки, которое было ранее черным, не становится синим или желтым, и то, что было белым, не изменяется в черное, но новый рисунок развивается из существующего — или, как я могу выразить это более общими терминами, вид принимает другой курс развития; сложные химико-физические процессы в материи, составляющей куколку, постепенно модифицируются таким образом, что, как конечный результат, производится новый рисунок и окраска бабочки.

Дальнейшие факты могут быть приведены в поддержку взгляда, что в этих процессах именно конституция вида, а не внешний фактор (тепло) играет главную роль. Последний, как поразительно выразился Дарвин, скорее выполняет функцию искры, которая воспламеняет горючее вещество, тогда как характер горения зависит от природы взрывчатого материала. Если бы это было не так, повышенное тепло всегда изменяло бы данный цвет одинаковым образом у всех бабочек и поэтому всегда приводило бы к производству одного и того же цвета. Но этого не происходит; Polyommatus Phlaeas, например, становится черным на юге, тогда как красно-коричневая Vanessa Urticae становится черной в высоких северных широтах, и можно было бы привести много других случаев, хорошо известных энтомологам. Действительно, представляется, что виды сходной физической конституции, т.е. близкородственные виды, под сходными климатическими влияниями изменяются аналогичным образом. Прекрасный пример этого дают наши Pierinae. Большинство видов проявляют сезонный диморфизм; как, например, Pieris Brassicae, Rapae, Napi, Krueperi и Daplidice, Euchloe Belia и Belemia, и Leucophasia Sinapis, у всех из которых различие между зимней и летней формами имеет точно сходную природу. Первые характеризуются сильным черным напылением основания крыльев и черноватым или зеленым напылением чешуек на нижней стороне задних крыльев, в то время как последние имеют интенсивно черные кончики крыльев и часто также пятна на передних крыльях.

Ничто не может доказать более поразительно, однако, что в таких случаях все зависит от физической конституции, чем тот факт, что у одного и того же вида самцы изменяются иначе, чем самки. Родительская форма Pieris Napi (var. Bryoniae) предлагает пример. У всех Pierinae встречаются вторичные половые различия, причем самцы имеют иной рисунок, чем самки; виды, таким образом, полово-диморфны. Теперь самец альпийской и полярной var. Bryoniae, которую я считаю предковой формой, едва ли отличим, как уже упоминалось, от самца нашей немецкой зимней формы (P. Napi, var. Vernalis), тогда как самка отличается значительно. Постепенное климатическое изменение, которое трансформировало родительскую форму Bryoniae в Napi, оказало, следовательно, гораздо большее влияние на самку, чем на самца. Внешнее воздействие на оба пола было точно таким же, но ответ организма был иным, и причину различия можно искать только в тонких различиях физической конституции, которые отличают самца от самки. Если мы не в состоянии определить эти различия точно, мы можем, тем не менее, уверенно заключить из таких наблюдений, что они существуют.

Я уделил особое внимание этому предмету потому, что, по моему представлению, Дарвин приписывает слишком много силы половому отбору, когда он приписывает формирование вторичных половых признаков исключительно действию этого фактора. Случай с Bryoniae учит нас, что такие признаки могут возникать из чисто врожденных причин; и пока эксперименты не решили, насколько простирается влияние полового отбора, мы оправданы в убеждении, что половой диморфизм бабочек в значительной части обусловлен различиями физической конституции между полами. Совершенно иначе обстоит дело с такими половыми признаками, как стридуляционные органы самцов Orthoptera, которые имеют несомненное значение для этого пола. Их, безусловно, можно с большой вероятностью приписать половому отбору.

Может быть, не будет лишним привести еще один подобный случай, в котором, однако, самец, а не самка, наиболее подвержен влиянию климата. В наших широтах, как и на крайнем севере, Polyommatus Phlaeas, уже так часто упоминавшийся, совершенно одинаков у обоих полов по цвету и рисунку; и то же самое справедливо для зимнего поколения юга. Летнее поколение последнего, однако, проявляет легкий половой диморфизм, причем красный цвет передних крыльев самки менее полно покрыт черным, чем у самца.

IV. Почему все полигонеутические виды не являются сезонно-диморфными.

Если мы можем считать установленным, что сезонный диморфизм есть не что иное, как расщепление вида на две климатические разновидности в одном и том же районе, то сразу возникает дальнейший вопрос, почему все полигонеутические виды (те, которые производят более одного ежегодного поколения) не являются сезонно-диморфными.

Чтобы ответить на это, необходимо будет глубже вникнуть в развитие сезонного диморфизма. Это, очевидно, зависит от особого рода периодической, чередующейся наследственности, которую мы могли бы попытаться идентифицировать с дарвиновским «наследованием в соответствующие периоды жизни». Это, однако, никоим образом не согласуется полностью с этим принципом, хотя и представляет большую аналогию с ним и должно в конечном счете зависеть от той же причины. Дарвиновское «наследование в соответствующие периоды жизни» — или, как оно называется Геккелем, «гомохронная наследственность» — характеризуется тем фактом, что новые признаки всегда появляются у особей на той же стадии жизни, на которой они появились у их прародителей. Истинность этого принципа была твердо установлена, известны случаи, в которых наблюдалось как первое появление нового (особенно патологического) признака, так и его передача через несколько поколений. Сезонно-диморфные бабочки также дают дальнейшее ценное доказательство этого принципа, поскольку они показывают, что не только вариации, которые возникают внезапно (и которые поэтому, вероятно, обусловлены чисто врожденными причинами), следуют этому способу наследования, но также что признаки, постепенно вызванные влиянием внешних условий и накапливающиеся от поколения к поколению, наследуются только в тот период жизни, в который эти условия были или являются эффективными. Во всех сезонно-диморфных бабочках, которые я смог внимательно изучить, я обнаружил, что гусеницы летних и зимних выводков совершенно идентичны. Влияния, которые, воздействуя на куколки, расщепляли имаго на две климатические формы, были, таким образом, без эффекта на более ранние стадии развития. Я могу особо упомянуть, что гусеницы, а также куколки и яйца A. Levana совершенно одинаковы как в летней, так и в зимней формах; и то же самое имеет место на соответствующих стадиях P. Napi и P. Bryoniae.

Я не стану здесь углубляться в природу явлений наследственности. Достаточно подтвердить закон, согласно которому влияния, воздействующие лишь на определенные стадии развития особи, даже если это воздействие является кумулятивным, а не внезапным, затрагивают только эти конкретные стадии, не оказывая никакого влияния на более ранние или поздние. Этот закон, очевидно, имеет величайшее значение для понимания метаморфоза. Лаббок (32) вкратце и весьма наглядно показал, как существование метаморфоза у насекомых может быть объяснено косвенным действием изменяющихся условий на различные жизненные стадии вида. Так, мандибулы гусеницы в результате адаптации к иному способу питания на более позднем этапе жизни заменяются сосущим органом. Подобная адаптация различных стадий развития вида к разным условиям жизни никогда не привела бы к возникновению метаморфоза, если бы закон гомохронной, или периодической, наследственности не вызывал передачу признаков, постепенно приобретенных на данной стадии, той же самой стадии следующего поколения.

Происхождение сезонного диморфизма зависит от весьма сходного закона, или, вернее, формы наследственности, которая отличается от рассмотренной выше лишь тем, что воздействию подвергается не онтогенетическая стадия, а целый ряд поколений. Эту форму наследственности можно сформулировать следующим образом: когда различные условия попеременно влияют на ряд поколений, возникает цикл, в котором изменения передаются только тем поколениям, на которые воздействуют соответствующие условия, а не промежуточным. Признаки, возникшие под действием летнего климата, наследуются только летним поколением, в то время как в зимнем поколении они остаются латентными. То же самое происходит с мандибулами гусеницы, которые латентны у бабочки и вновь проявляются на соответствующей (личиночной) стадии следующего поколения. Это не просто гипотеза, а законный вывод из фактов. Если признать, что моя концепция сезонного диморфизма как двойной климатической вариации верна, то непосредственно следует закон «циклической наследственности» (33), как я могу его назвать — в противовес «гомохронной наследственности», которая относится только к онтогенетическим стадиям. Все те случаи, которые подпадают под определение «чередования поколений», очевидно, могут быть отнесены к циклической наследственности, что будет объяснено далее. В одном случае последовательные поколения ведут себя точно так же, как последовательные стадии развития особи в другом; и мы можем сделать отсюда вывод (как давно уже было признано на других основаниях), что поколение, по сути, есть не что иное, как стадия развития в жизни вида. Это, как мне кажется, служит прекрасным подтверждением теории происхождения видов.

Теперь, возвращаясь к ранее решенным вопросам, если попеременное действие холода зимой и тепла летом приводит к появлению зимней и летней форм согласно закону циклической наследственности, остается вопрос: почему мы не находим сезонного диморфизма у всех полигоневтичных бабочек?

Мы могли бы сначала предположить, что не все виды одинаково чувствительны к влиянию температуры: действительно, различная степень различий между зимними и летними формами у разных видов, безусловно, свидетельствует о существовании разных степеней чувствительности к модифицирующему действию температуры. Но даже это не дает объяснения, поскольку существуют бабочки, которые производят два совершенно одинаковых (34) поколения, где бы они ни обитали, и которые, тем не менее, в разных климатических условиях проявляются как климатические разновидности. Это случай Pararga Ægeria (рис. 23, табл. II), южная разновидность которой, Meione (рис. 24, табл. II), связана с ней промежуточной формой с Лигурийского побережья. Следовательно, этот вид обладает выраженной способностью реагировать на влияние температуры, и все же никакого различия между летней и зимней формами не произошло. Таким образом, мы можем приписать такое разное поведение лишь иному типу наследственности; и мы можем прямо заявить, что изменения, вызванные чередованием климата, не всегда наследуются попеременно, т.е. соответствующими поколениями, а иногда непрерывно, проявляясь в каждом поколении и никогда не оставаясь латентными. Причины, определяющие, почему в конкретном случае преобладает та или иная форма наследственности, могут быть только врожденными, т.е. они лежат в самом организме, и об их точной природе можно сказать так же мало, как и о любом другом процессе наследственности. Подобным образом Дарвин допускает своего рода двойную наследственность в отношении признаков, вызванных половым отбором; в одной форме эти признаки остаются ограниченными тем полом, который первым их приобрел, в другой форме они наследуются обоими полами, при этом неясно, почему в каком-либо конкретном случае должна иметь место та или иная форма наследственности.

Вышеприведенное объяснение может быть применимо в случае полового отбора, при котором не исключено, что определенные признаки могут не так легко проявляться, или даже вовсе не проявляться, у одного пола в силу его отличия от другого по физической конституции. Однако в рассматриваемом классе случаев невозможно, чтобы наследуемые признаки не могли быть приобретены одним поколением из-за его физической конституции, поскольку эта конституция была сходной у всех последовательных поколений до появления диморфизма. Рассматриваемая конституция стала различной у двух поколений в той мере, в какой это привело к изменению видового признака, благодаря действию температуры на чередующиеся выводки каждого года в сочетании с циклической наследственностью. Если закон циклической наследственности является общим, он должен быть справедлив для всех случаев, и признаки, приобретенные летним поколением, никогда не могли быть переданы зимнему поколению с самого начала.

Я не буду отрицать возможность того, что если бы попеременная наследственность впоследствии была полностью подавлена на протяжении многочисленных поколений, мог бы наступить период, когда преобладающее влияние длинного ряда летних поколений в конечном итоге сказалось бы на зимнем поколении. В таком случае летние признаки проявились бы, вместо того чтобы оставаться латентными, как прежде. Таким образом можно представить, что сначала лишь немногие, а затем все более многочисленные особи приближаются к летней форме, пока, наконец, диморфизм полностью не исчезнет, новая форма не возьмет верх, а вид не станет снова мономорфным. Такое предположение действительно может быть подкреплено некоторыми фактами; наблюдение над A. Levana, по-видимому, противоречащее теории, уже было истолковано в этом смысле. Я имею в виду тот факт, что в то время как некоторые бабочки зимнего поколения появляются в октябре как Prorsa, другие впадают в диапаузу и появляются следующей весной в форме Levana. Зимняя форма Pieris Napi также больше не сохраняет у женского пола поразительную окраску предковой формы Bryoniæ, что может указывать на влияние на зимнее поколение многочисленных летних поколений. Двойная форма весеннего поколения Papilio Ajax может быть аналогично объяснена постепенным переходом от попеременной к непрерывной наследственности, как уже упоминалось. Все эти случаи, однако, возможно, допускают иное толкование; во всяком случае, правильность этого предположения может быть решена только дальнейшими фактами.

Между тем, даже если мы предположим, что вышеприведенное объяснение верно, оно не применимо к отсутствию сезонного диморфизма в таких случаях, как Pararga Ægeria и Meione, где появляется только одно летнее поколение, так что преобладающее наследование летних признаков не может быть допущено. Таким образом, следует искать другое объяснение, и я полагаю, что нашел его в том обстоятельстве, что названные бабочки зимуют не в стадии куколки, а в стадии гусеницы, поэтому холод зимы не влияет непосредственно на те процессы развития, посредством которых совершенное насекомое формируется в куколке. Именно на этом пункте, по-видимому, зависит происхождение тех различий в окраске, которые мы называем сезонным диморфизмом бабочек. Предыдущие эксперименты придают большую вероятность этому утверждению. Из них мы знаем, что яйца, гусеницы и куколки всех сезонно-диморфных видов, подвергавшихся экспериментам, совершенно одинаковы в летнем и зимнем поколениях, и только стадия имаго обнаруживает какие-либо различия. Мы знаем далее из этих экспериментов, что температурные влияния, воздействующие на гусениц, никогда не влекут за собой изменений у бабочек; и, наконец, что искусственное воспроизведение реверсии летней формы к зимней может быть достигнуто только путем воздействия на куколок.

Поскольку многие моногоневтичные виды в настоящее время зимуют в стадии гусеницы (например, Satyrus Proserpina и Hermione, Epinephele Eudora, Furtina, Ithonus, Hyperanthus, Ida и др.), мы можем допустить, что в ледниковый период такие виды не проводили зиму в стадии куколки. По мере того как климат становился теплее и вследствие этого у многих из этих моногоневтичных видов постепенно вклинивалось второе поколение, происходило бы (хотя отнюдь не обязательно) нарушение зимнего поколения такого рода, что куколки, а не гусеницы, как прежде, стали бы зимовать. Действительно, можно легко доказать à priori, что всякий раз, когда происходит нарушение зимнего поколения, оно происходит только регрессивно, то есть виды, которые одно время проводят зиму в стадии гусеницы, впоследствии зимуют в стадии яйца, в то время как те, которые ранее зимовали в стадии куколки, впоследствии делают это в стадии гусеницы. Вклинивание летнего поколения должно неизбежно отсрочить до более позднего времени лета выводок, готовящийся к зимовке; остаток лета, который служит для развития яиц и молодых гусениц, может при этих условиях оказаться недостаточным для окукливания, и вид, который зимовал в состоянии куколки, будучи моногоневтичным, может, возможно, проводить зиму в личиночном состоянии после появления второго выводка. Нарушение такого рода мыслимо; но несомненно, что многие виды не претерпевают иных изменений в своем развитии, кроме перехода от моногоневтичности к дигоневтичности. Это следует из того факта, что зимовка происходит в стадии гусеницы у многих видов подсемейства Satyridæ, которые в настоящее время являются дигоневтичными, так же как и у остальных моногоневтичных видов того же подсемейства. Но мы не можем ожидать появления сезонного диморфизма у всех дигоневтичных бабочек, зимнее поколение которых зимует в форме гусеницы, поскольку стадия куколки у этих видов испытывает почти одинаковые температурные влияния в обоих поколениях. Отсюда мы приходим к выводу, что сезонный диморфизм должен возникать у бабочек всякий раз, когда куколки чередующихся ежегодных поколений подвергаются на протяжении длительных периодов времени широко различающимся, регулярно повторяющимся изменениям температуры.

Факты согласуются с этим выводом, поскольку большинство бабочек, проявляющих сезонный диморфизм, зимуют в стадии куколки. Так, это имеет место у всех Pierinæ, у Papilio Machaon, P. Podalirius и P. Ajax, а также у Araschnia Levana. Тем не менее нельзя отрицать, что сезонный диморфизм встречается также у некоторых видов, которые зимуют не в стадии куколки, а в стадии гусеницы; как, например, у сильно диморфного Plebeius Amyntas. Но такие случаи могут быть объяснены иным образом.

Опять же, формирование климатической разновидности — а именно как таковые мы должны рассматривать сезонно-диморфные формы — отнюдь не полностью зависит от величины разницы между температурой, действующей на куколок первичной формы, и той, что действует на куколок вторичной формы; оно скорее зависит от абсолютной температуры, которую испытывают куколки. Это несомненно следует из того факта, что многие виды, такие как наш обыкновенный махаон (Papilio Machaon), а также P. Podalirius, в Германии и остальной умеренной Европе не показывают заметной разницы в окраске между первым поколением, куколки которого зимуют, и вторым поколением, период куколки которого приходится на июль, тогда как те же бабочки в Южной Испании и Италии в небольшой степени сезонно-диморфны. Те бабочки, которые развиваются под влиянием сицилийского летнего зноя, также показывают климатическую вариацию в небольшой степени. Следующее соображение проливает дополнительный свет на эти условия. Средние летние и зимние температуры в Германии различаются примерно на 14,9° R.; эта разница, следовательно, гораздо более выражена, чем между немецким и сицилийским летом, которая составляет всего около 3,6° R. Тем не менее зимнее и летнее поколения P. Podalirius в Германии одинаковы, тогда как сицилийское летнее поколение стало климатической разновидностью. Причина этого изменения должна, следовательно, заключаться в небольшой разнице между средними летними температурами 15,0° R. (Берлин) и 19,4° R. (Палермо). Согласно этому, определенная абсолютная температура, по-видимому, дает тенденцию к вариации в определенном направлении, причем необходимая температура различна для разных видов. Последнее утверждение подтверждается фактами, что, во-первых, у разных видов существуют очень разные степени различий между летней и зимней формами; и во-вторых, многие дигоневтичные виды все еще мономорфны в Германии, становясь сезонно-диморфными только в Южной Европе. Это случай P. Machaon и P. Podalirius, как уже упоминалось, а также Polyommatus Phlæas. Целлер в 1846–47 годах, во время своего путешествия по Италии, признал сезонно-диморфными в небольшой степени большое количество дневных чешуекрылых, которые не являются таковыми в нашем климате (35).

Подобным образом появление сезонного диморфизма у видов, которые, подобно Plebeius Amyntas, зимуют не в стадии куколки, а в стадии гусеницы, может быть просто объяснено предположением, что зимняя форма была первичной, и что повышение летней температуры со времен ледникового периода было достаточным, чтобы вызвать изменение этого конкретного вида путем постепенного вклинивания второго поколения. Диморфизм P. Amyntas может, тем не менее, быть объяснен иным образом. Так, могло произойти нарушение периода развития способом, уже указанным, когда вид, который ранее зимовал в стадии куколки, впоследствии стал нарушенным в своем ходе развития вклиниванием летнего поколения и, как следствие, зимовал в состоянии гусеницы. При этих обстоятельствах мы должны рассматривать нынешнюю зимнюю форму (var. Polysperchon) как установившуюся под влиянием зимнего климата, причем эта форма, со времени предполагаемого нарушения в ее развитии, не имела причин для изменения, так как весенняя температура, при которой теперь происходит ее окукливание, недостаточно высока. Вклинившееся второе поколение, с другой стороны, период куколки которого приходится на разгар лета, легко могло сформироваться в летнюю разновидность.

Это последнее объяснение точно согласуется с предыдущим, оба исходят из предположения, что в данном случае, как и в случае A. Levana и Pierinæ, зимняя форма является первичной, так что диморфизм исходит из указанной зимней формы и порождает не зимнюю, а летнюю форму, как будет объяснено. Была ли зимняя форма произведена действием зимней или весенней температуры, несущественно при суждении об отдельных случаях, поскольку мы не в состоянии сказать, какая температура необходима, чтобы вызвать трансформацию любого конкретного вида.

Обратный случай также теоретически мыслим, а именно, что у некоторых видов летняя форма была первичной, и при распространении на север был достигнут климат, который все еще позволял производство двух поколений, причем стадия куколки одного поколения подвергалась холоду зимы, и таким образом давала начало производству вторичной зимней формы. В таком случае зимовка в состоянии куколки, безусловно, привела бы к сезонному диморфизму. Происходят ли эти условия на самом деле, кажется мне крайне сомнительным; но можно, по крайней мере, уверенно утверждать, что первый случай встречается гораздо чаще. Прекрасные исследования Эрнста Гофмана (36) дают веские доказательства в пользу того, что подавляющее большинство европейских бабочек иммигрировало не с юга, а из Сибири. Из 281 вида 173, согласно Гофману, прибыли из Сибири, 39 из южной Азии и только 8 из Африки, в то время как во время величайшего холода ледникового периода к северу от Альп существовало очень мало или, возможно, не существовало ни одного вида. Большинство бабочек, ныне обитающих в Европе, таким образом, со времени своей иммиграции испытали постепенно возрастающее тепло. Поскольку сезонный диморфизм развился у некоторых из этих видов, летняя форма должна была во всех случаях быть вторичной, как показали также эксперименты по реверсии Pieris Napi и Araschnia Levana.

Все известные мне сезонно-диморфные бабочки найдены в списке сибирских иммигрантов Гофмана, за исключением двух видов, а именно Euchloe Belemia, которая указана как африканский иммигрант, и Pieris Krueperi, которая могла прибыть через Малую Азию, поскольку в настоящее время она не продвинулась дальше на запад, чем Греция. Никакое значительное изменение климата не может быть испытано при миграции с востока на запад, так что сезонный диморфизм Pieris Krueperi может зависеть только от причины, сходной с той, которая повлияла на сибирских иммигрантов, то есть постепенного повышения температуры в северном полушарии со времен ледникового периода. У этого вида также зимняя форма должна быть первичной. В случае E. Belemia, с другой стороны, миграция на север из Африки, безусловно, указывает на перемещение в более прохладный климат, что могло породить вторичную зимнюю форму, даже если ничего более определенного сказать нельзя. Мы ничего не знаем о периоде миграции в южную Европу; и даже миграция без климатического изменения мыслима, если она шла в ногу с постепенным повышением тепла в северном полушарии со времен ледниковой эпохи. Только эксперименты были бы в этом случае решающими. Если бы летнее поколение, var. Glauce, было первичной формой, было бы невозможно действием холода на куколок этого выводка произвести зимнюю разновидность Belemia, в то время как, с другой стороны, куколки зимнего поколения под влиянием тепла были бы вынуждены более или менее полно вернуться к форме Glauce. Отнюдь не следует понимать, что вид действительно вел бы себя таким образом. Напротив, я придерживаюсь мнения, что и в этом случае зимняя форма является первичной. Миграция на север (из Африки в южную Испанию) была бы совершенно недостаточной, и зимняя форма теперь встречается как в Африке, так и в Испании.

V. О чередовании поколений.

Сезонный диморфизм уже был обозначен Уоллесом как чередование поколений (37), термин, который нельзя оспаривать, пока он ограничен регулярным чередованием несходных поколений. Однако мало что выигрывается от этого определения, если только нельзя доказать, что оба явления обусловлены сходными причинами и что они, следовательно, вызваны аналогичными процессами. Причины чередования поколений до настоящего времени почти не исследовались из-за недостатка материала. Геккель один совсем недавно подверг эти сложные явления в целом тщательному исследованию и пришел к выводу, что различные формы метагенеза могут быть расположены в двух рядах. Он различает прогрессивный и регрессивный ряды, включая под первым те виды, «которые, до известной степени, все еще находятся в переходной стадии от моногенеза к амфигенезу (бесполое к половому размножению), и ранние прародители которых, следовательно, никогда исключительно не размножались половым путем» (Trematoda, Hydromedusæ). Под другой, или регрессивной формой метагенеза, Геккель включает «возврат от амфигенеза к моногенезу», что имеет место у всех тех видов, которые ныне проявляют регулярное чередование от амфигенеза к партеногенезу (Aphides, Rotatoria, Daphniidæ, Phyllopoda и др.). По существу, я могу лишь полностью согласиться с Геккелем. Просто рассматривая явления чередования поколений, как они известны в настоящее время, мне кажется легко допустимым, что эти многообразные способы размножения должны были возникнуть по крайней мере двумя различными путями, которые могут быть удачно сформулированы способом, предложенным Геккелем.

Я, однако, рискну принять несколько иной способ концепции и рассматривать способ размножения (будь то половой или бесполый) не как определяющую, а только как вторичную причину. Я далее рискну разделить явления чередования поколений (в их широчайшем смысле) на две основные группы в соответствии с их происхождением, обозначив случаи одной группы как истинный метагенез, а случаи другой — как гетерогонез (38). Метагенез берет свое начало от филетического ряда несходных форм, тогда как гетерогонез берет начало от филетического ряда сходных форм — этот ряд, насколько мы можем в настоящее время судить, всегда состоящий из сходных половых поколений. Первый, таким образом, почти совпадал бы с прогрессивным, а второй — с регрессивным метагенезом Геккеля. Метагенез может далее возникать различными путями. Во-первых, из метаморфоза, как, например, при размножении знаменитой Cecidomyia с кормящими личинками. Способность, которой обладают эти личинки размножаться бесполым путем, очевидно, была приобретена как вторичный признак, что следует из того факта, что существует много видов того же рода, личинки которых не кормят, причем эти личинки сами являются несомненными вторичными формами, произведенными адаптацией этой стадии филетического развития к образу жизни, сильно отличающемуся от образа жизни более поздних стадий. В форме, которой ныне обладают эти личинки, они никогда не могли представлять конечную стадию своего онтогенеза, также они не могли ранее обладать способностью к половому размножению. Вывод кажется неизбежным, что метагенез здесь произошел из метаморфоза; то есть одна стадия онтогенеза, приобретя бесполое размножение, изменила первоначально существовавший метаморфоз в метагенез.

Лаббок (39) несомненно прав, когда для случаев, подобных только что упомянутому, он пытается вывести чередование поколений из метаморфоза. Но если мы исключим гетерогонез, все еще остается большое количество случаев истинного метагенеза, которые не могут быть объяснены с этой точки зрения.

Следует признать, вместе с Геккелем, что чередование поколений у Hydromedusæ и Trematoda не зависит, как в случае Cecidomyia, от того, что личинки приобрели способность кормить, но что низшие стадии этих видов всегда обладали этой способностью, которую они теперь лишь сохраняют. Кормящие личинки трематод, существующие ныне, возможно, были ранее способны размножаться также половым путем, причем этот способ размножения в настоящее время был перенесен на более позднюю филетическую стадию. В этом случае, следовательно, метагенез не был собственно произведен метаморфозом, но возник из него в ходе филетического развития, причем более ранние филетические стадии отказались от способности к половому размножению и сохранили бесполый способ размножения. Третий путь, которым метагенез может возникнуть, — это полиморфоз. Когда последний сочетается с бесполым размножением, как это особенно характерно для Hydrozoa, метагенез может быть выведен из него. Последовательные стадии трансформации одной и той же физиологической особи не служат в этих случаях отправной точкой для чередования поколений, но различные современные формы, живущие сообща, на которые вид разделился через функциональную дифференциацию различных особей одного и того же стока. Здесь производятся особи, которые одни приобретают способность к половому размножению, и таким образом осуществляется метагенез, причем эти особи отделяются от стока, на котором они возникли, в то время как остальные особи остаются в соединении и сохраняют бесполый способ размножения. Никакого резкого различия нельзя иначе провести между этим и ранее рассмотренными случаями (40). Разница состоит только в том, что весь цикл размножения выполняется одним стоком; оба класса имеют общий характер, что различные филетические стадии никогда не появляются в одной и той же особи (метаморфоз), но в ходе дальнейшего филетического развития метагенез в то же время возникает, т.е. разделение этих стадий между последовательностью особей. Мы поэтому способны отличить этот первичный метагенез от вторичного метагенеза, возникающего из метаморфоза.

Не в моих намерениях здесь углубляться в конечные причины метагенеза; в этом предмете мы смогли бы продвинуться, только делая смутные гипотезы. Явление сезонного диморфизма, с которым эта работа главным образом имеет дело, очевидно, далеко отстоит от метагенеза, и именно для того, чтобы прояснить это, были выдвинуты вышеприведенные наблюдения. Признаки, общие в происхождении метагенеза, можно найти, согласно ранее изложенным взглядам, в фактах, что здесь способность к бесполому и половому размножению всегда распределена между несколькими филетическими стадиями развития, которые следуют друг за другом в восходящем ряду (прогрессивный метагенез Геккеля), тогда как я нахожу различия только в том факте, что способность к бесполому размножению может (в метагенезе) быть либо вновь приобретенной (личинка Cecidomyia), либо сохраненной с прежних времен (Hydroida). Кажется, что в этом процессе половое размножение без исключения утрачивается более ранними и остается ограниченным исключительно самыми недавними стадиями.

Из исследований сезонного диморфизма следует, что цикл поколений может возникнуть совершенно иным путем. В этом случае ряд поколений, первоначально сходных, делается несходным под влиянием внешних воздействий. Это кажется мне величайшей важности, поскольку сезонный диморфизм, без сомнения, тесно связан с тем способом размножения, который до сих пор исключительно обозначался как гетерогонез, и знание способа его возникновения должно поэтому пролить свет на природу и происхождение гетерогонеза в целом.

При сезонном диморфизме, как я пытался показать, именно прямое действие климата, и действительно главным образом температуры, вызывает изменение в некоторых поколениях. Поскольку эти поколения подвергались попеременному влиянию летней и зимней температуры, развился периодический диморфизм — регулярный цикл несходных поколений. Уже было заявлено, что последовательные поколения вида ведут себя в отношении наследственности способом, точно сходным с таковым онтогенетических стадий, и в то же время такие последующие поколения указывают на параллелизм между метаморфозом и гетерогонезом. Если влияния, способные прямо или косвенно вызывать изменения, воздействуют на любую конкретную стадию развития, эти изменения всегда передаются той же самой стадии. На этом зависит метаморфоз. Точно таким же образом изменения, которые воздействовали периодически на определенные поколения (1, 3, 5, например), передаются только этим поколениям, а не промежуточным. На этом зависит гетерогонез. Мы только что были приведены к пониманию гетерогонеза циклической наследственностью, тем фактом, что цикл производится всякий раз, когда ряд поколений существует под регулярно чередующимися влияниями. В этом цикле вновь приобретенные изменения, как бы ни были они малы по характеру сначала, передаются только более позднему, а не последующему поколению, появляясь только в одном соответствующем, т.е. в том поколении, которое существует под сходными трансформирующими влияниями. Ничто не может яснее показать крайнюю важность, которую условия жизни должны иметь для формирования и дальнейшего развития видов, чем этот факт. В то же время ничто не показывает лучше, что действие этих условий не является внезапно и насильственно проявленным, но что оно скорее происходит малыми и медленными операциями. В этих случаях долго продолжающееся накопление незаметно малых вариаций оказывается магическим средством, которым формы органического мира так мощно формируются. Применением даже величайшего тепла никто не смог бы изменить зимнюю форму A. Levana в летнюю форму; тем не менее летнее тепло, действуя регулярно на второе и третье поколения года, в течение удлиненного периода времени запечатлело эти два поколения новой формой, без того чтобы первое поколение было тем самым изменено. В том же регионе были произведены две разные климатические разновидности (точно так же, как в большинстве случаев климатические разновидности встречаются только в отдельных регионах), которые чередуются друг с другом и таким образом дают начало циклу, из которого каждое поколение размножается половым путем.

Но даже если сезонный диморфизм следует приписать гетерогонезу, отнюдь не должно быть заявлено, что те случаи циклического размножения, до сих пор обозначаемые как гетерогонез, полностью идентичны сезонному диморфизму. Их идентичность простирается только на их происхождение и способ развития, но не на способ действия причин, которые вызывают их трансформацию. Оба явления имеют общий способ возникновения, исходя из сходных (мономорфных) половых поколений и хода развития, причем цикл поколений с постепенно расходящимися признаками возникает под действием чередующихся влияний. С другой стороны, природа изменений, которыми вторичное поколение отличается от первичного, может быть отнесена к другому способу действия возбуждающих причин. При сезонном диморфизме различия между двумя поколениями гораздо меньше, чем в других случаях гетерогонеза. Эти различия как количественно меньше, так и являются качественно таковыми, затрагивая только признаки биологической незначительности (41). Вариации, о которых идет речь, в основном ограничены рисунком и окраской крыльев и тела, иногда затрагивая также форму крыла, и в немногих случаях размер тела (Plebeius Amyntas), тогда как телесная структура — насколько, по крайней мере, простираются мои исследования — кажется одинаковой в обоих поколениях (42).

Положение дел совершенно иное в остальных случаях гетерогонеза; здесь вся структура тела кажется более или менее измененной, и его размер часто очень различен, почти все внутренние органы различаются в двух поколениях. Согласно Клаусу (43), «мы едва ли можем найти какое-либо иное объяснение способа возникновения гетерогонеза, кроме постепенной и медленной выгодной адаптации организации к важным изменяющимся условиям жизни» — суждение, в котором этот автор, безусловно, прав. Во всех таких случаях изменение не затрагивает неважные признаки, как это происходит у бабочек, но части биологической или физиологической ценности; и мы не можем, поэтому, считать такие изменения возникшими через прямое действие измененных условий жизни, но косвенно через естественный отбор или адаптацию.

Таким образом, различие между сезонным диморфизмом и другими известными случаями гетерогонеза состоит в том, что вторичная форма, в которой вид появляется в первом, возникает через прямое действие внешних условий, тогда как в последнем эта форма наиболее вероятно возникает через косвенное действие таких влияний. Первая половина вышеприведенного положения одна способна к предварительному доказательству, но в высшей степени вероятно, что последняя половина также верна. Естественно, мы не можем сказать, в какой мере прямое действие внешних условий играет также роль в истинном гетерогонезе, так как до сих пор не было сделано экспериментов по его происхождению. Что прямое действие, работающее до известной степени кооперативно, играет только вторичную роль, в то время как главная причина изменения должна быть найдена в адаптации, никто не может сомневаться, кто держит в поле зрения, например, способ размножения, открытый Лейкартом у Ascaris nigrovenosa. У этого червя одно поколение живет свободно в воде, а другое поколение обитает в легких лягушек, причем два поколения отличаются друг от друга размером тела и структурой внутренних органов в степени, возможной только у истинных Nematoda.

Чтобы предотвратить возможное недопонимание, пусть будет наконец отмечено — даже если излишне — что изменения, вызывающие разнообразие двух поколений при сезонном диморфизме и гетерогонезе, не являются такого рода, что им может быть придана ценность различных «видовых признаков». Отчетливо определенные видовые признаки, как хорошо известно, не встречаются повсеместно, и поэтому было бы ошибочно придавать малое значение различиям при сезонном диморфизме, потому что они главным образом состоят в окраске и рисунке крыльев. Вопрос здесь рассматриваемый не в том, имеют ли две животные формы ценность вида или простых разновидностей — вопрос, который никогда не может быть решен, так как ответ всегда зависит от индивидуального мнения о ценности рассматриваемых различий, и идея как видов, так и разновидностей является, более того, чисто конвенциональной. Вопрос скорее в том, обладают ли различающие признаки равным постоянством — то есть, передаются ли они с той же силой и точностью всем особям; и встречаются ли они, следовательно, таким образом, что могут быть практически использованы как видовые признаки. В отношении этого не может быть сомнения ни на мгновение, что окраска и рисунок бабочки обладают точно такой же ценностью, как постоянные признаки в любой другой группе животных, таких как небные складки у мышей, структура зубов у млекопитающих, число и форма крыловых и хвостовых перьев у птиц и т.д. Мы должны только помнить, с каким удивительным постоянством часто передаются самые мельчайшие детали рисунка у бабочек. Систематик часто различает два близкородственных вида, как, например, у Lycænidæ, главным образом по положению определенных незначительных черных пятен на нижней стороне крыла (P. Alexis самка и P. Agestis); и этот диагноз оказывается достаточным, поскольку P. Alexis, у которого пятна в прямом ряду, имеет другую гусеницу, чем P. Agestis, у которого центральное пятно ближе к основанию заднего крыла!

По причинам, только что приведенным, я утверждаю, что ни оправдано, ни полезно обозначать ди- и полиморфизм бабочек как ди- и полихроизм, и тем самым приписывать малое значение этим явлениям (44). Это обозначение было бы оправдано только в том случае, если бы различия цвета были обусловлены иными причинами, чем различия формы, используя это последнее слово в узком смысле. Но было показано, что то же прямое действие климата, которое порождает новые цвета, производит также у некоторых видов различия формы (контур крыла, размер и т.д.); тогда как, с другой стороны, давно известно, что многие защитные цвета могут быть объяснены только косвенным действием внешних условий.

Когда я провожу различие в природе изменений между сезонным диморфизмом и остальными известными случаями гетерогонеза, это должно быть принято как относящееся только к биологическому или физиологическому результату изменения в самом трансформированном организме. При сезонном диморфизме только незначительные признаки становятся заметно измененными, признаки, которые без важности для благополучия вида; тогда как при истинном гетерогонезе мы вынуждены признать, что произошли полезные изменения, или адаптации.

Гетерогонез может таким образом быть определен либо в соответствии с моим предложением, либо способом, до сих пор принятым, поскольку он может рассматриваться как более морфологический, чем циклическая последовательность по-разному сформированных половых поколений; или, с Клаусом, как последовательность разных половых поколений, «живущих при разных условиях существования» — определение, которое применяется во всех случаях к сезонному диморфизму. Изменяющиеся условия существования, в их широчайшем смысле, являются результатом действия разных климатов; и случай был сделан известным недавно, в котором крайне вероятно, что климатические различия сезонов произвели цикл поколений путем влияния на процессы питания. Этот случай вполне аналогичен тому, который мы наблюдали при сезонном диморфизме бабочек, но с тем отличием, что различие между зимним и летним поколениями не состоит, по крайней мере полностью, в форме репродуктивного взрослого, но почти полностью в его онтогенезе — в способе его развития. Сравнение этого случая с аналогичным явлением у бабочек может быть интересно. У замечательной пресноводной дафнии, Leptodora hyalina Lillejeborg, было доказано несколько лет назад П. Э. Мюллером (45), который изучал онтогенез, что последний был прямым, так как эмбрион, до покидания яйца, уже обладает формой, членами и внутренними органами взрослого. Это было, по крайней мере, в случае с летними яйцами. Было впоследствии показано Сарсом (46), что этот способ развития справедлив только для летнего выводка, зимние яйца производят эмбрион весной, который обладает только тремя первыми парами конечностей, и, вместо сложных глаз, только одним фронтальным глазом, таким образом проявляя кратко, сначала, структуру науплиуса, и постепенно приобретая таковую Leptodora. Зрелая форма, происходящая из зимних яиц, не отличима от более поздних поколений, кроме присутствия простого личиночного глаза, который появляется как маленькое черное пятно. Поколения, когда полностью развиты, таким образом различаются только этой минутной маркировкой, но летнее поколение претерпевает прямое развитие, тогда как зимнее поколение, напротив, развивается только метаморфозом, начиная с простейшего типа ракообразных, и таким образом справедливо представляя филетическое развитие вида. Мы поэтому видим, в этом случае, комбинацию метаморфического и прямого развития, происходящую до известной степени под нашими глазами. Не может быть доказано с уверенностью, какова причина этого явления, но предположение почти неизбежно, что оно тесно связано с происхождением сезонного диморфизма бабочек, так как оба зависят от чередующихся климатических влияний лета и зимы: наиболее вероятно, что эти влияния прямо (47) привели к сокращению периода развития летом. Таким образом, мы имеем здесь случай гетерогонеза, тесно связанный с сезонным диморфизмом бабочек двояким образом — во-первых, потому что цикл поколений также в этом случае вызван прямым действием внешних условий жизни; и во-вторых, зимняя форма здесь также первичная, а летняя форма — вторичная.

В соответствии с идеей, впервые введенной в науку Рудольфом Лейкартом, мы до сих пор понимали гетерогонез только как чередование несходных половых поколений. С этой точки зрения размножение Leptodora может быть так же мало приписано гетерогонезу, как и таковое Aphis или Daphnia, хотя кажущееся агамное размножение зимнего и части летнего поколения, несомненно, является партеногенезом, а не размножением путем кормления (48). Как уже было сказано, однако, я не приписывал бы фундаментальной важности критерию агамного размножения — тем более потому, что мы невежественны относительно физиологической значимости двух способов размножения; и далее, потому что этот принцип классификации является совершенно внешним и ценным только в той мере, в какой никакой лучший не может быть подставлен вместо него. Разделение способов циклического размножения в соответствии с их генезисом кажется мне — особенно если осуществимо — не только имеющим большую ценность, но единственно правильным, и для этого знание происхождения сезонного диморфизма кажется мне предоставляющим возможный метод.

Если, как было указано выше, мы обозначим как метагенез (в узком смысле) все те случаи, в которых должно быть признано, что ряд по-разному старых филетических стадий предоставил отправные точки, и как гетерогонез те случаи, в которых сходные филетические стадии были вынуждены произвести цикл поколений периодическим действием внешних влияний, ясно, что сфера гетерогонеза этим значительно расширена и в то же время резко и точно определена.

Под гетерогонезом тогда охватывается не только, как до сих пор, размножение Ascaris nigrovenosa, Leptodora appendiculata и скотских вшей, но также таковое Aphides, Coccidæ, Daphniidæ, Rotatoria и Phyllopoda, и, короче говоря, все те случаи, в которых мы можем определить прежнюю идентичность двух видов поколений по их форме, анатомической структуре и способу размножения. Этот вывод существенно поддерживается сравнением наиболее близкородственных видов. Так, например, когда мы видим род Aphis и его союзников, связанных со всех сторон с насекомыми, которые размножаются половым путем во всех поколениях, и когда мы далее наблюдаем большое сходство всей внешней и внутренней структуры в двух видах поколений Aphis, мы вынуждены к предположению, что кажущееся бесполое размножение Aphidæ в действительности является партеногенезом, т.е. что оно было развито из полового размножения. Ни может быть долее оспариваемо, что в этом случае, так же как и в случае Leptodora и других Daphniidæ, та же самка попеременно размножается партеногенетически и производит яйца, требующие оплодотворения. Это было установлено фон Гейденом (49) несколько лет назад, в случае Lachnus Querci, и было с тех пор подтверждено Бальбиани (50).

Не может быть сомнения, что во всех этих случаях цикл поколений был развит из филетически сходных поколений. Но случаи, безусловно, мыслимы, которые представляются с меньшей ясностью и простотой. Во-первых, мы не знаем, не может ли партеногенез окончательно установиться в полное бесполое размножение. Если бы это было так, могло бы быть возможно, что из гетерогонеза возник бы способ размножения, который был бы по-видимому неотличим от чистого метагенеза. Такое положение дел могло бы возникнуть, если бы поколения, устанавливающиеся в бесполое размножение (как, например, тли), в то же время путем адаптации к изменяющимся условиям жизни претерпели значительное изменение структуры и вступили в метаморфоз до некоторой степени регрессивный. Мы были бы тогда склонны рассматривать эти поколения как более раннюю филетическую стадию, тогда как, в действительности, они были бы более поздней, и идея метагенеза была бы таким образом сформирована по манере гетерогонеза.

С другой стороны, одинаково мыслимо, что гетерогонез мог быть развит из истинного метагенеза в случае личинок, которые, приобретя способность к бесполому размножению, сходны по функции с половозрелыми насекомыми. Эта возможность не очевидна на первый взгляд. Если бы кормящие личинки Cecidomyiæ были так же похожи на половых насекомых, как молодые Orthoptera на половозрелые формы, мы не знали бы, рассматривать ли их как деградировавших половых насекомых или как истинных личинок, которые достигли способности к бесполому размножению. Их размножение считалось бы партеногенезом; и так как нельзя было бы отрицать, что гетерогонез здесь проявлен, способ развития их конкретного вида размножения мог бы быть доказан, т.е. могло бы быть продемонстрировано, что поколения, ныне партеногенетические, были ранее простыми репродуктивными личиночными стадиями.

Я предложил только эти последние наблюдения, чтобы показать, на какой неуверенной почве мы все еще стоим в отношении этого предмета, когда мы имеем дело со значением любого конкретного случая, и как много еще остается сделать. Кажется несомненным, что две формы циклического размножения, гетерогонез и метагенез, возникают совершенно различными путями, так что должно быть признано, что, при этих обстоятельствах, идея существующих условий относительно истинного генезиса может, возможно, быть ошибочной. Указать способ, которым циклический способ размножения возник в любом единичном случае, было бы возможно только путем тщательного доказательства и полного знания существующих фактов в дополнение к экспериментам.

VI. Общие выводы.

Я не стану здесь давать повторение и резюме результатов, достигнутых в отношении сезонного диморфизма, но скорее общие выводы, извлеченные из этих результатов; и, в то же время, я могу воспользоваться возможностью поднять определенные вопросы, которые до сих пор не нашли выражения, или были лишь кратко и случайно упомянуты.

Должно, в первую очередь, быть признано, что различия видовой ценности могут возникать только через прямое действие внешних условий жизни. В истинности этого положения не может быть сомнения, после того что было выше заявлено относительно различия между двумя формами любого сезонно-диморфного вида. Лучшее доказательство предоставляется старыми систематиками, которым генетическая связь двух форм была неизвестна, и которые, с непредубежденной таксономией, во многих случаях указывали на их различимость отдельными видовыми названиями. Это было в случае с Araschnia Levana и Prorsa, Euchloe Belia и Ausonia, E. Belemia и Glauce, Plebeius Polysperchon и Amyntas. В присутствии этих фактов едва ли можно сомневаться, что новые виды могут быть сформированы указанным способом; и я полагаю, что это было и остается до сих пор случаем, с бабочками по крайней мере, в значительной степени; тем более с этими насекомыми, потому что поразительные цвета и рисунки крыльев и тела, будучи в большинстве случаев без биологической значимости, бесполезны для сохранения особи или вида, и не могут, поэтому, быть объектами естественного отбора.

Чарльз Дарвин, должно быть, получил ясное представление об этом, когда попытался приписать окраску бабочек половому, а не естественному отбору. Согласно этому взгляду, каждый новый цвет или рисунок впервые появляется у одного пола случайно и закрепляется там благодаря тому, что другой пол отдает предпочтение более старой окраске. Когда новое украшение становится постоянным (например, у самца), Дарвин предполагает, что оно передается самке по наследству — частично, полностью или вовсе не передается; таким образом, вид остается более или менее полово диморфным или (при полной передаче) снова становится полово мономорфным.

Допустимость столь различных и, до некоторой степени, произвольно ограниченных форм наследственности уже была признана. Вопрос здесь заключается в том, прав ли Дарвин, приписывая таким образом всю окраску бабочек половому отбору. Происхождение сезонного диморфизма представляется мне противоречащим этому взгляду, каким бы заманчивым и грандиозным он ни казался. Если различия, столь же важные, как те, что существуют между летними и зимними формами многих бабочек, могут быть вызваны прямым воздействием измененного климата, было бы крайне рискованно придавать большое значение половому отбору в данном конкретном случае.

Принцип полового отбора кажется мне неоспоримым, и я не стану отрицать, что он также эффективен в случае с бабочками; но я полагаю, что в качестве окончательного объяснения окраски без этого фактора можно обойтись, поскольку мы видим, что значительные изменения цвета могут происходить и без влияния полового отбора.

Теперь возникает вопрос: насколько далеко простирается преобразующее влияние климата? Когда вид преобразуется под воздействием климатических изменений до такой степени, что его новая форма приобретает систематическое значение нового вида, возвращается ли он к своей старой форме при перемещении в прежние климатические условия? Или же он в этих обстоятельствах снова преобразуется каким-то иным образом? Этот вопрос не лишен важности, поскольку в первом случае климатические влияния имели бы малое значение в видообразовании, и результатом была бы лишь флуктуация между двумя крайностями. Подобно тому как у сезонно диморфных видов летняя и зимняя формы чередуются каждый год, так и формы, порожденные теплом и холодом, чередовались бы в течение более длительных периодов истории Земли. Другие группы животных, безусловно, изменяются под действием различных климатических факторов; но у бабочек, как я полагаю, доказал, главную роль играет температура, и, поскольку она колеблется лишь в довольно узких пределах, это не допускает больших различий в окраске.

Таким образом, возникает вопрос: колеблются ли виды бабочек только между двумя формами, или же климатическое изменение, будучи достаточно сильным, чтобы вызвать вариацию, порождает новую форму. Поскольку эксперименты по реверсии с сезонно диморфными бабочками, по-видимому, соответствуют последнему взгляду, я считаю, что это необходимо признать. Я придерживаюсь мнения, что старая форма никогда не возникает вновь из-за изменения климата, но всегда появляется новая; так что периодически повторяющегося изменения климата достаточно, чтобы в течение долгого периода времени новые виды могли возникать один из другого. По крайней мере, так может обстоять дело с бабочками.