Пять или шесть примеров рыбы-луны были изучены мной в свежем состоянии, все они были заражены тетраринхами. У рыбы, изображенной здесь (рис. 82), печень и боковые мышцы были экстенсивно пронизаны паразитом. Во всех случаях передняя часть червя была найдена окруженной толстой, прозрачной, ясной цистой, которая постепенно уменьшалась в толщине по направлению к хвосту. При освобождении из своей окружающей капсулы голова червя представляет четырехугольную фигуру, каждая боковая половина снабжена двудольной фасеткой. Втяжные бурильные органы булавовидные, каждый поддерживает около 1600 крючков. Почти все крючки демонстрируют одинаковую длину и толщину, но в нижней части каждого хоботка есть два заметных круга, крючки которых по крайней мере вдвое больше остальных. Членики незрелой стробилы хорошо сформированы, но не проявляют следов половых органов. Если спросить «какова цель этого постоянного туннелирования» и «вызывает ли бурение страдание у хозяина», я отвечаю: «Цель туннелирования, по-видимому, двоякая; во-первых, чтобы паразит мог постоянно получать свежее питание; и во-вторых, чтобы он мог приобрести другое место жительства». Это дает пример паразита, постоянно стремящегося выполнить действие, которое он не может совершить; ибо, чтобы достичь половой зрелости, он должен ждать, пока рыба-луна не будет съедена акулой. Что касается вопроса о том, вызывает ли бурильное действие боль, нельзя, конечно, говорить с абсолютной уверенностью. Когда есть много паразитов, занимающих печень или другие важные внутренности, тогда, несомненно, они создают боль и вызывают распад зараженных органов; таким образом, они ослабляют жизненные силы хозяина. В такое время рыба-луна была бы легко побеждена своими естественными врагами и первой бы уступила в борьбе за существование. Эти блуждающие тетраринхоидные сколексы никогда не покидают тело промежуточного хозяина, пока они не будут пассивно перенесены в пищеварительный канал окончательного хозяина. В акулах и скатах они приобретают половую зрелость. От этих животных проглоттиды проходят в воду обычным путем. Яйца впоследствии проглатываются рыбами-лунами и другими промежуточными хозяевами, внутри желудков которых освобождаются шестикрючные эмбрионы, и сколексы развиваются обычным образом. Как это происходит у Cysticercus fasciolaris мыши, сколекс Tetr. reptans становится тениоидным. Я видел печень взрослой рыбы-луны настолько зараженной этими паразитами, что весь орган можно было бы справедливо описать как просто мешок червей, незрелые стробилы были неразрывно переплетены вместе и не поддавались разделению. Один из паразитов, которого я удалил из этой конкретной рыбы, хранится в коллекции Хантера.
В отношении нематод рыб я могу сказать немногое. Они чрезмерно обильны; половозрело-незрелые филярии встречаются почти в каждой морской рыбе, которую исследуешь. Даже за нашими обеденными и завтрачными столами нет ничего более обычного, чем наблюдать маленькую Filaria piscium, спирально свернутую внутри тканей сельди, пикши, трески и мерланга. Все половозрело-незрелые нематоды, так сказать, ждут, чтобы быть пассивно перенесенными к своим окончательным хозяевам. Эти окончательные носители обычно являются либо рыбами, птицами, китообразными, либо тюленями. Среди пресноводных рыб Cucullanidæ играют важную роль. Эти паразиты близко напоминают стронгилоидных Sclerostomata, но отсутствие истинной бурсы, кажется, оправдывает их выделение в отдельное семейство. У большинства из них тело усечено спереди и сильно сужено или вытянуто сзади. Голова широкая и шаровидная, снабжена мощной мышечной глоткой. Рот редко бывает круглым; он часто субтерминальный, открываясь поперечной щелью. Хвост самца изогнут назад и обычно снабжен перепончатыми крыловидными придатками; иногда имеется преанальная присасывательная чаша. У самки хвост простой и более или менее остроконечный.
Fig. 83.—Cucullanus foveolatus. Female. From the plaice (Platessa vulgaris). Magnified. After Busk.
Fig. 84.—1, Echinorhynchus angustatus (natural size and enlarged); 2, Echinorhynchus nodulosus (natural size and enlarged), with (3) two eggs (magnified 1000 diameters). Both species from a trout. After Busk.
Факты, относящиеся к развитию этих паразитов, особенно интересны, так как они дали Лейкарту и Федченко ключ к тому, что происходит у ришты (Dracunculus). Cucullanus окуня (C. elegans) является живородящим видом. Эмбрионы снабжены маленькими бурильными зубцами, или стилями, которые позволяют им перфорировать тела энтомостраковых ракообразных. Прямым образом получив доступ к перивисцеральной полости Cyclops, они остаются свернутыми внутри промежуточного носителя, пока он не будет преследован, пойман и перенесен в желудок окончательного или рыбьего хозяина. Однажды освобожденные внутри желудка рыбы, молодые Cucullani вскоре приобретают половую зрелость.
Акантоцефальные Echinorhynchi очень обильны у рыб. Они также, подобно Cucullani, требуют смены хозяев, чтобы обеспечить продолжение вида. Не менее шести видов Echinorhynchi, как известно, заражают форель (Salmo fario). Столько же видов, четыре, также заражают угря (Anguilla); такое же число различных форм также найдено у тюрбо (Rhombus) и налима (Lota), в то время как три вида могут быть встречены у обыкновенного морского языка (Solea). То, что мы в настоящее время знаем относительно способа развития Echinorhynchi, заражающих рыб, в основном обязано исследованиям Лейкарта. Несколько лет назад д-р Гвидо Вагенер предоставил восхитительные иллюстрации яиц и эмбрионов Echinorhynchi, но он был ошибочно приведен к выводу, что личинки развивались прямым образом. Понятие простого метаморфоза было полностью опровергнуто экспериментами Лейкарта, который обнаружил, что рост и развитие молодых сопровождаются истинным чередованием поколений. Он показал, что это происходит у Echinorhynchus proteus, вида, обильного у форели и у многих других пресноводных рыб. Эмбрион этого паразита широкий и косо усечен на брюшной поверхности спереди, постепенно сужаясь к тупому острию сзади, и в передней части, с каждой стороны средней линии, есть пять или шесть шипов, расположенных бисериально. Подобные признаки видны у E. filicollis. Профессор Лейкарт ввел ряд яиц в сосуд с водой, содержащий несколько маленьких ракообразных (Gammarus Pulex). Эти маленькие животные охотно проглотили яйца, и через несколько дней эмбрионы были найдены выходящими из своих скорлуп, пробуравливающими свой путь через стенки кишечника, затем проходящими в общую полость тела и даже в сами придатки. В течение следующих четырнадцати дней эмбрионы внутри Gammari демонстрировали увеличение размера; и в течение третьей недели дальнейший метаморфоз заставил эмбрионы принять легко распознаваемые признаки молодого Echinorhynchus. Таким образом, словами самого Лейкарта, «конечное животное возникает внутри интерьера примордиального тела, процессом, который представляет столь близкую аналогию с производством эмбриона, и, следовательно, с актом генерации, что человек чувствует склонность сразу идентифицировать его с таким актом, и поэтому, также, рассматривать Echinorhynchus как проявляющий чередование поколений в своем способе развития, а не метаморфоз».
Молодой Echinorhynchus впоследствии быстро растет, его различные внутренние органы, хоботковый мешок и мышечный аппарат постепенно появляются. Наконец, молодой энтозоон полностью заполняет интерьер эмбриона, последний едва претерпел какие-либо изменения и все еще остается, конечно, внутри своего ракообразного хозяина. Что может рассматриваться как еще более необычное, это обстоятельство, что эмбриональное тело затем становится прочно прилипшим к молодому Echinorhynchus, таким образом в конечном итоге формируя истинные покровы взрослого Echinorhynchus. Оригинальная кожа эмбриона, однако, сбрасывается «как только Echinorhynchus занимает весь интерьер эмбриона». После этого половые различия становятся четко установленными. Лейкарт отмечает, что прохождение молодых Echinorhynchi в их окончательного хозяина, вероятно, не сопровождается никакими поразительными изменениями, в то время как метаморфоз эмбриона, как до сих пор детализировано, занимает период около шести недель. В общем, ракообразные хозяева, по-видимому, мало страдают от бурения эмбриональных паразитов, но когда последние приняли состояние Echinorhynchus и случаются быть особенно многочисленными, они нередко оказываются фатальными для ничего не подозревающих Gammari. После их переноса в кишечник окончательного хозяина требуется период около одной недели больше для завершения их развития.
Из большого числа видов Echinorhynchi, заражающих наших пресноводных рыб, они представляют собой целую особенность рыбьего паразитизма. Почти каждый окунь, голавль, карп, щука, усач, лещ или плотва, которую открываешь, оказывается имеющей кишечник, занятый паразитами, которые проявляют светло-желтый цвет. Это Echinorhynchi, обычными формами являются E. proteus, E. angustatus (рис. 84, № 1), E. clavæceps, E. globulosus и E. tuberosus. У Salmonidæ, помимо нескольких из вышеперечисленных, мы можем также найти E. clavula, E. fusiformis и E. pachysomus. Как группа, эти паразиты выглядят более привлекательно, чем большинство других гельминтов, и они хорошо вознаградят зоологического коллекционера. Виды, заражающие морских рыб, почти так же многочисленны, как те, что найдены у пресноводных хозяев.
Библиография (№ 59).—(Аноним), «Заметка “An Inquirer” о червях в рыбе», в журнале «Lancet», 7 марта 1868 г., стр. 336.— Бэр, К. Э. фон, «О ленточных червях, найденных Линнеем в водах Прегеля», с немецкого, в «Edin. New. Phil. Journ.», 1829 г., стр. 374, и в «Edin. Nat. and Geo. Sci. Journ.», 1829–30 гг., стр. 311; также из «Трудов Натуралистического общества Данцига» в журнале «Lancet», 1829 г.— Бэдкок; см. Слэк.— Бэрд, «Британские Entomostraca», Лондон, 1850 г.— Бенеден, Ж. П. ван, «Les vers cestoides», «Mém. de l’Acad. Roy. de Belg.», том xxv, 1850 г.— Он же, «Mém. sur les vers intest.», Париж, 1858 г.— Он же, «Об Echinobothrium», в «Bull. de l’Acad. de Brux.», 1849 г.— Он же, (совместно с Гессе), «Rech. sur les Bdellodes ou Hirudinées et les Trématodes marins», 1863–65 гг.— Он же, «Rech. sur les Turbellaries», 1861 г.— Он же, «О новом Lerneonema», «Bull.», там же, 1851 г., и в «L’Institut», 1851 г.— Бертолюс, «Mém. sur le développement du Dibothrium latum (Bothriocéphale de l’homme)», прил. к работе д-ра Дюшана, цитируемой ниже.— Боск, «Hist. Nat. des Vers», 1802 г., стр. 271.— Брэдли, К. Л., «О появлении Gyrodactylus на колюшках», «Proc. Linn. Soc.», 1861 г.— Брюлле, «Заметка о размножении Ligula», из «Comptes Rendus», в «Ann. Nat. Hist.», 1855 г.— Шатен, «Об Amphibdella torpedinis из жабр» (там же, библ. № 57).— Шаванн, «О личинках сосальщиков из сигов (Coregonus)», в «Bull. de la Soc. Vaud. des Sci. nat.», том iii.— Клапаред, Э., «Ueber die Gattung Tetracotyle» и др., в «Zeitsch. f. wiss. Zool.», 1857 г., стр. 99 и след.— Кобболд, «Рыба-луна (Orthagoriscus) как хозяин», «Intell. Observer», сентябрь 1862 г.— Он же, «Заметки об известковых тельцах Tricuspidaria», «Quart. Journ. Micr. Sci.», 1859 г.— Он же, «Заметки о Tricuspidaria и Pentastoma», там же, 1859 г.— Он же, «Заметка о Gyrodactylus elegans», там же, 1862 г.; см. также Ведль.— Он же, «О Distoma clavatum из рыбы-меч», «Proc. Linn. Soc.», 1867 г. (зоол. секция, стр. 200).— Он же, «Ленточные черви у форели», письмо в «Field», 26 июля 1873 г.; см. также Ф. Фрэнсис (ниже).— Он же, «Замечания об энтозоях и эктозоях рыб», «Veterinarian», октябрь 1867 г., стр. 671.— Он же, «Об Agamonema crenilabri», в «Science Gossip», 1876 г.; см. У. У. Уилсон.— Он же, в «Linn. Trans.», 1858 г.— Он же, «Заметка о паразитах зубатки (Anarhicas) и пинагора (Cyclopterus), собранных г-ном Девисом» (там же, библ. № 57).— Он же, «Описание сколекса Tetrarhynchus», в статье о «Личинках паразитов», «Intell. Observer», 1863 г.— Он же, «Синопсис Distomidæ», «Proc. Linn. Soc.» (зоол. отд.), 1860 г.— Он же, «Замечания о Bothriocephalus latus в связи с предположением д-ра Фока о том, что уклейка (Leuciscus alburnus) участвует в его развитии», «Veterinarian», июль 1878 г.— Корналиа, Э., «Sopra una nuova specie di Crostacei Siphonostomi (Gyropeltis doradis)», Милан, 1859 г.— Коутри, М., «Об отсутствии ленточных червей у кумжи в Новой Зеландии», письмо в «Otago Daily Times», из Университета Отаго, 6 декабря 1875 г.— Дизинг, «Vierzehn Arten von Bdellideen», Вена, 1858 г.; см. также «Revisions», цитируемые в библ. № 58.— Доннадье, А., «Étude sur les Ligules», в «Archives Zool. Expériment.», 1876 г.— Дюшан, Г., «Recherches anat. et physiol. sur les Ligules», Париж, 1876 г.; см. также Бертолюс.— Фок, «Уклейка как источник широкого лентеца». См. Кобболд.— Фрэнсис, Ф., «Ленточный червь у рыб» (с моим отчетом), в «Field», 28 июня 1873 г.— Он же, в «Field» от 12 июля 1873 г.— Гарсен, «Histoire de l’Acad. des Sci.», Париж, 1730 г., стр. 44.— Гудсир, Дж., «О Gymnorhynchus horridus, новом цестодном энтозое», «Edin. New Phil. Journ.», стр. 9, 1841 г.— Хоутон, У., «О появлении Gyrodactylus elegans в Шропшире», «Ann. Nat. Hist.», 1862 г.— Хаксли, «Заметка о Gyrodactylus», «Proc. Roy. Inst.», 20 апреля 1852 г., и «Edin. New Phil. Journ.», 1852 г., стр. 172.— Кнох, И., «Entwickelungsgeschichte d. Both. proboscideus», 1862 г.— Нокс, Дж. Ф., «Заметка о появлении особого микроскопического энтозоя в тканях сельди», «Lancet», 1838 г.— Кёлликер, «Zwei neue Distomen», «Ber. v. d. K. Zoot. Anstalt zu Würzburg», 1849 г.— Он же, «Ueber Tristoma», там же, 1849 г.— Лейди, Дж., «Уведомление о Tetrarhynchus (T. tenuicaudatus) в рыбе-прилипале», «Proc. Acad. N. S. Philad.», 15 октября 1878 г.; и в «Ann. Nat. Hist.», февраль 1879 г.— Лейдиг, «Ueber Argulus», «Sieb. und Köll. Zeitsch.», 1850 г.— Мэддокс, Р. Л., «Некоторые замечания о паразитах, найденных в нервах (и других частях) пикши (Morrhua æglefinus)», «Trans. of the Roy. Micr. Soc.», 1867 г., стр. 87.— Мензис, «Linn. Trans.», 1790 г., стр. 187.— Мишер, «О Filaria piscium» и др., в «Excerpta Zoologica», сообщенной д-ром Фрэнсисом, в «Ann. Nat. Hist.», 1842 г.— Макинтош, У. К., «Заметки о пище и паразитах Salmo salar реки Тей», «Proc. Linn. Soc.», 1863 г.; перепеч. в «Zoologist», февраль 1864 г.— Мюллер, И., «Заметка о паразитическом образовании (Gregarina) у щуки, с утверждением из его «Neurologie der Myxinoiden», что Diplostomum rachineum можно найти живым под мозговыми оболочками миноги (Petromyzon fluviatilis)», из «Müller’s Archiv», в «Micr. Journ. and Struct. Record», стр. 20, 1842 г.— Нардо, в «Heisinger’s Zeitsch.», 1827 г., стр. 68, и в «Isis», 1833 г., стр. 523.— Олссон, П., «Исследования сосальщиков и ленточных червей, главным образом морских рыб», «Entozoa, iakttagna hos Skandanaviska Hafsfiskar», Лунд (отт. из «Lunds Univ. Årsskrift», том iii, iv), 1867–68 гг.— Оуэн, «Zool. Soc. Trans.», 1835 г., стр. 382.— Паллас, «Spicilegia Zoologica», вып. x, стр. 18, 1774 г.— Зибольд, К. фон, «Band und Blasenwürmer», стр. 41, ред. Хаксли, стр. 32.— Он же, «О Diplozoon paradoxum», из «Zeitsch. f. wiss. Zool.» (Хаксли), в «Ann. Nat. Hist.», 1851 г.— Он же, «Ueber den Generationswechsel der Cestoden nebst einer Revision der Gattung Tetrarhynchus», «Zeitschr. f. wiss. Zool.», 1850 г., стр. 198.— Он же, «Gyrodactylus, ein ammenartiges Wesen», там же, 1849 г.— Слэк, Г. Дж., «О Bucephalus polymorphus», в «Monthly Microsc. Journ.», апрель 1875 г., стр. 141.— Ван Бенеден (см. Бенеден).— Веррилл, А. Э., «О паразитических привычках ракообразных», из «American Naturalist», в «Scientific Opinion», 4 августа 1869 г., стр. 185.— Он же, «Новые сосальщики (Tristoma læve и T. cornutum) из рта и жабр Tetrapturus albidus», «American Journ. of Science», стр. 40, 1875 г.— Фон Бэр (см. Бэр).— Фон Зибольд (см. Зибольд).— Вагенер, Р. Г., «Helminth. Bemerkungen», в «Sieb. und Köll. Zeitsch.», 1857 г.— Он же, «Enthelminthica», «Müller’s Arch.», 1851 г.— Он же, «Ueber Eingeweidewurm (Amphiptyches) in Chimæra monstrosa», «Müll. Arch.», 1852 г.— Он же, «Beiträge zur Entw.-Gesch. der Eingeweidewürmer (Preisschrift)», 1857 г.— Ведль, «О Gyrodactylus» (см. ссылку на мою статью о «G. elegans»), «Quart. Journ. Micr. Sci.», 1862 г.; пер. из его «Anhang», «Ueber die Gattung Gyrod.», к «Anat. Beobachtungen ueber Trematoden», Вена, 1858 г.— Он же, «Hæmatozoa in Fishes» и др. (там же, библ. № 58).— Уигем, Р., «Заметка о Holostomum cuticola из плотвы и леща», «Ann. Nat. Hist.», стр. 235, 1851 г.— Уилсон, У. У., «О паразитическом черве, поражающем морскую рыбу (Crenilabrus rupestris)», в «Science Gossip», январь 1876 г.— Яррелл, У., «Заметка о Tristoma coccineum», в его работе «Brit. Fishes», том ii, стр. 353, 1836 г.
Часть IV (Беспозвоночные).
Fig. 85.—Sphærularia bombi. Showing the supposed male in sitû. After Lubbock.
Поскольку значительная часть всех тех гельминтов, которые требуют смены хозяев, неизбежно должна попадать в тела насекомых, ракообразных, моллюсков или других беспозвоночных животных, очевидно, что эти низшие существа почти так же подвержены заражению паразитами, как и сами позвоночные. Как правило, конечно, число паразитических форм, поражающих отдельных беспозвоночных хозяев, невелико; тем не менее, водяные улитки составляют примечательное исключение. Так, около десяти различных видов паразитов обнаруживаются либо внутри, либо на поверхности обыкновенной Planorbis corneus; в то время как Lymnæus stagnalis, Paludina vivipara и P. impura каждая содержит по меньшей мере дюжину видов. Разумеется, паразиты не являются половозрелыми, поскольку почти все они представляют собой церкарии или личиночные стадии трематод. Улитки, устрицы, мидии, трубачи и другие моллюски служат пристанищем и опорой для множества паразитов и сожителей; но, к счастью, лишь немногие, а возможно, и ни один из строго человеческих паразитов не нуждается в прохождении через этих промежуточных носителей. Distoma crassum, возможно, является исключением. За исключением головоногих моллюсков, немногие беспозвоночные животные поражаются половозрелыми червями. Одним из наиболее примечательных исключений является нематода, поражающая пчел. Этот червь был известен Джону Хантеру, который называл его «животным, которое размножается в шмеле». В 1836 году М. Леон Дюфур впервые применил термин Sphærularia к этому замечательному червю, которого он обнаружил в брюшных полостях двух видов пчел (Bombus terrestris и B. hortorum). Впоследствии червь был найден фон Зибольдом у двух других видов пчел (B. muscorum и B. sylvarum), но именно сэру Джону Лаббоку удалось доказать, что этот паразит поражает не только этих насекомых, но также Bombus lucorum, B. lapidarius, B. pratorum, B. subterraneus и Apathus vestalis. У меня есть экземпляры из Vespa vulgaris и V. rufa. Сэр Дж. Лаббок и г-н Коул независимо друг от друга дали полные анатомические описания этого червя. Согласно Лаббоку, так называемая самка имеет около дюйма в длину, беловатый цвет и 1/15 дюйма в толщину, будучи тупо заостренной на обоих концах. Sphærularia повсюду покрыта маленькими бородавками или пуговичными выступами, число которых в общей сложности составляет около 800. Бородавки прозрачны, каждая из них, по словам Лаббока, выступает на 4/1000–6/1000 дюйма над общей поверхностью кожи. Здесь нет ни рта, ни пищевода, ни кишечника, ни ануса; но на их месте находится большая жировая масса, или corpus adiposum. Сэр Дж. Лаббок отмечает, что этот своеобразный орган «гомологичен не всему кишечному каналу нематод, а только кишечнику; и мы находим, по сути, что у Gordius пищевод очень короткий и открывается сразу в передний конец corpus adiposum; так что для перехода от этого рода к Sphærularia необходимо было бы еще немного укоротить пищевод, и тогда стенка corpus adiposum была бы непосредственно прикреплена к стенке тела. Таким образом, что касается corpus adiposum и пищевода, Sphærularia не согласуется ни с Gordius, ни с Mermis, и, по правде говоря, ни с одним из них больше, чем с другим; поскольку, если она согласуется с Mermis albicans в двойном ряду крупных жировых клеток, то у нее нет пищевода, и в этом отношении она более близка к Gordius». Репродуктивные органы состоят из одного яичника, матки и терминально расположенной вульвы. Эти органы у взрослых самок содержат яйца на всех стадиях развития вплоть до состояния продвинутого дробления желтка; но не похоже, чтобы эмбриональное формирование происходило, пока яйца находятся in utero. «Молодые животные рождаются вскоре после откладки яиц. Они имеют длину около 1/60 дюйма и диаметр 1/2500 дюйма в самой широкой части. До того как сэр Дж. Лаббок провел свои исследования, так называемый самец, по-видимому, оставался незамеченным. Самец, если это самец, чрезвычайно мал; то есть примерно в 28 000 раз меньше самки». Несмотря на это весьма обстоятельное описание, основанное на выводах Лаббока, Шнайдер пытался показать, что факты были полностью истолкованы неверно. То, что Лаббок считает самцом червя, по мнению Шнайдера, является самкой, в то время как так называемая самка — это не что иное, как гигантская выпавшая матка, которая стала в много тысяч раз больше тела червя, из которого она произошла. Следует признать, что описание и прилагаемые рисунки Шнайдера очень убедительны. При пересмотре энтозоев коллекции Хантера в 1866 году я объяснил экземпляры и вскрытия в соответствии с взглядами Лаббока. В следующем году профессор Хаксли в своих лекциях в Колледже поддержал точку зрения Шнайдера, но в его недавно опубликованном руководстве мнения берлинского гельминтолога даже не упоминаются.