Fig. 69.—Diphyllobothrium stemmacephalum. a, Head, neck and upper part of the strobile; b, front, and, c, profile views of the head. Enlarged. Original.
«Находка» г-на Беннета, как первоначально утверждалось, была сделана у Balæna mysticetus, но Ван Бенеден относит ее к северному кашалоту. Натуралист Боск заметил личиночную цестоду, найденную в жировых тканях, окружающих репродуктивные органы Delphinus delphis. Он назвал ее гидатидой (Hydatis), а Рудольфи поместил ее вместе с цистицерками (C. delphini). Согласно Ван Бенедену, рассматриваемый паразит, вероятно, является половозрело незрелым экземпляром Phyllobothrium delphini, описанного его сыном. Эдуард Ван Бенеден нашел этот сколекс в большом количестве у дельфина (Delphinus delphis), которого он вскрыл в Конкарно в 1868 году. Половозрелую стадию этого червя, как отмечают бельгийские ученые, следует искать у той или иной из более крупных акул. Phyllobothrium также был найден у черной косатки, или высокоплавникового кашалота (Physeter tursio). М. Джерард Крефт описал цестоду из желудка дельфина (Delphinus Forsteri), которую он назвал Tænia Forsteri. Стробила достигала всего 2 1/2 дюйма в длину. Вполне возможно, что червь может быть идентичен виду, найденному Шоттом. К сожалению, М. Крефт не нашел никаких яиц, а его рисунки не указывают положение репродуктивных пор, если они вообще присутствовали. Поэтому здесь уместно заметить, что под названием Tetrabothrium triangulare Дизинг представил диагноз мелкой цестоды, найденной Шоттом у Delphinus rostratus у побережья Португалии. Стробила достигала всего двух или трех дюймов в длину и демонстрировала однорядное расположение репродуктивных пор. Комментируя этот вид, Ван Бенеден заявил, что это единственный половозрелый ленточный червь, до сих пор встреченный в кишечнике китообразных. Это наблюдение, сделанное в 1870 году, несколько неудачно, поскольку я уже в 1855 году описал очень крупную и зрелую форму цестоды (Diphyllobothrium stemmacephalum) от обыкновенной морской свиньи (Delphinus phocæna). Как я заявил Линнеевскому обществу в декабре 1857 года, тонкая кишка этой морской свиньи была полностью забита на протяжении восьми или девяти футов тонкими ленточными червями, настолько плотно прижатыми друг к другу, что кишка представляла собой сплошной цилиндр. Та же морская свинья дала сосальщиков, уже описанных (D. Campula). Как впоследствии отмечалось в моем трактате об «Entozoa» (1864), четыре ленточных червя достигали соответственно от 7 до 10 футов в длину, а пятый экземпляр был относительно небольшим (всего 18 дюймов). Для полного описания червя я должен отослать либо к «Трудам» Линнеевского общества, либо к моему вводному тому, откуда взяты приведенные здесь рисунки. Пять лучших экземпляров этой замечательной цестоды были добавлены в небольшую коллекцию энтозоев, которую я подготовил для Музея Медицинского колледжа Мидлсексской больницы. Головка этой крупной цестоды чрезвычайно мала. Тот же хозяин-китообразное дал не только этих новых цестод и сосальщиков, но и огромное количество хорошо известных стронгилоидных легочных червей, называемых Prosthecosacter inflexus и P. convolutus. Другой вид (P. minor или Pharurus minor) также поражает морскую свинью, а четвертый (P. alatus) — нарвала. Как я отмечал в другом месте («Entozoa», стр. 91), три первые упомянутые формы легко отличимы друг от друга по их относительному размеру и длине, а также, в особенности, по форме хвоста. Самки P. inflexus достигают длины девяти дюймов, а самки P. convolutus могут быть более 1 1/2 дюйма в длину, тогда как самки P. minor не превышают дюйма. Вид, описанный Лейкартом от Monodon monoceros, имеет длину всего полдюйма. Все формы, поражающие морскую свинью, были встречены профессором Кьюкеттом, и одна из них была тщательно анатомирована профессором Баском. Вероятно, будут обнаружены многие другие виды, когда легкие и черепные пазухи более крупных китообразных будут тщательно исследованы для этой цели. Форма (P. convolutus), представленная здесь, наименее известна из трех, поражающих морскую свинью. Этот вид был препарирован Куном и Эшрихтом, в то время как другие виды были изучены не только этими авторами, но и Распайлем, Дюжарденом, Фон Зибольдом, Ван Бенеденом, Лейди и несколькими другими гельминтологами. Некоторые экземпляры самца червя (P. convolutus) профессора Баска достигали полных пятнадцати линий в длину, однако, исходя из состояния внутренних репродуктивных органов, он пришел к выводу, что они не совсем полностью выросли. Я не могу здесь повторять анатомические подробности, приведенные в моей предыдущей работе, но могу добавить, что все виды этого рода размножаются живорождением. Если черви исследуются в свежем состоянии, молодых особей иногда можно увидеть выходящими через влагалище. Профессор Ван Бенеден заметил это явление у Prosthecosacter inflexus, и то же самое наблюдал Баск у P. convolutus. В приведенном здесь примере (Рис. 71) один из эмбрионов находится в процессе выхода, его хвостовой конец все еще находится внутри вульвы родителя. У свежего червя можно также увидеть под увеличительным стеклом многочисленных молодых червей, свернутых вместе внутри яйцевода; последний орган расширяется в вместительный мешок на небольшом расстоянии над концом хвоста. Эмбрионы имеют размер около 1/300 дюйма при ширине 1/5000 дюйма. Выше, внутри маточных и яичниковых протоков, яйца можно увидеть на всех стадиях развития, в зависимости от конкретной области трубки, подвергаемой исследованию. В своем полностью развитом состоянии яйца имеют продольный диаметр 1/1100 дюйма при поперечном размере около 1/1700 дюйма.
Fig. 70.—Tail of the male Prosthecosacter convolutus. Highly magnified. After Busk.
Fig. 71.—Tail of the female Prosthecosacter convolutus (magnified 60 diameters), with a section of the oviduct (magnified 220 diameters), and a separate embryo (magnified 350 diameters). After Busk.
Что касается развития и миграций молодых червей, весьма вероятно, что эмбрионы проникают в тела различных рыб, прежде чем они достигают половой зрелости. Оттуда они пассивно переносятся в желудки китообразных, откуда прокладывают себе путь через ткани к бронхам и легочным сосудам. Хотя обычно они встречаются в этих местах, они также поражают черепные пазухи. Prosthecosacter minor часто располагается внутри полости барабанной перепонки. Профессор Кьюкетт и я, работая независимо, нашли экземпляры P. inflexus, занимающие камеры сердца. Под названием Filaria inflexicaudata профессор Фон Зибольд описал еще одну легочную нематоду от морской свиньи. Она занимала кисты в легком. Подобно вышеупомянутым стронгилоидам, самки живородящи, но самцы лишены какой-либо хвостовой капсулы. У кита (Balænoptera), убитого у острова Рюген и уже упомянутого, М. Розенталь получил большое количество филярий (F. crassicauda, Creplin). Используя слова Дюжардена, черви располагались «dans les corps caverneux du pénis d’une Balæna rostrata». Самцы и самки достигали соответственно 6 1/2 и 13 дюймов в длину. Известно несколько форм аскарид, поражающих китообразных. Вид, названный Ascaris simplex Рудольфи, был первоначально получен из пищевода и желудка дельфина Ганга, а впоследствии Альберсом — от обыкновенной морской свиньи. Согласно Дизингу, черви, полученные Дюссюмье от дельфина, пойманного у Мальдивских островов, должны быть отнесены к тому же виду, но Ван Бенеден утверждает, что «находка» Дюссюмье относится к отдельному виду, который он называет Ascaris Dussumierii. Я не вижу никаких возражений против этой точки зрения, но думаю, что сохранение Ван Бенеденом Ascaris delphini Лебека как отдельного от A. simplex вида несостоятельно. Говоря об экземплярах этого энтозоя, полученных из Калькутты, я отметил в «Трудах Зоологического общества», что коллекция паразитов д-ра Джона Андерсона содержала четыре экземпляра этого вида. Черви были получены из кишечника Platanista gangetica. Странно сказать, все экземпляры были женского пола, причем два самых крупных достигали около 1 3/8 дюйма от головы до хвоста. Меньшие черви не превышали одного дюйма в длину. В связи с этими экземплярами (все из которых были тщательно изучены мной 28 сентября 1875 года) я должен лишь добавить, что они демонстрировали своеобразное изогнутое состояние хилусного кишечника, описанное Дюжарденом. Как точно предположил тот гельминтолог, Ascaris delphini Рудольфи следует считать идентичным этому виду. Невозможно сказать, сколько существует отдельных видов люмбрикоидных червей китообразных. Г-да Крефт и Мастерс нашли вид Ascaris, поражающий Delphinus Forsteri, пойманного у Сиднея, Новый Южный Уэльс. Креплин также в 1851 году описал вид (A. angulivalvis) из кишечника Balæna rostrata. Самцы менее трех дюймов в длину, самки достигают 3 1/2 дюйма. Покойный К. М. Дизинг получил от профессора Стинструпа уведомление о некоторых нематодах, взятых от нарвала (Monodon monoceros), которые показались венскому авторитету едва ли отличающимися от червя Креплина. Под названием Conocephalus typicus Дизинг как изобразил, так и описал замечательную нематоду длиной два дюйма, которая обладает способностью втягивать свою коническую, или, скорее, грибовидную голову внутрь тела, несколько на манер некоторых Echinorhynchi. Его описание основано на музейных экземплярах, которые были получены из желудка дельфина (вероятно, Delphinus delphis), пойманного в Атлантическом океане. В дополнение к вышеупомянутым нематодам следует упомянуть еще несколько. Так, Peritrachelius insignis Дизинга был получен Наттерером из желудка Delphinus amazonicus (Спикс и Марциус). Самые крупные самцы достигали 3 1/2 дюйма, а самки — 5 1/2 дюйма.
Другой своеобразный паразит, названный его первооткрывателем, Русселем де Воземом, Odontobius ceti, был найден им в слизи, покрывающей китовый ус (fanons) Balæna australis. Отдельные черви достигали всего около 1/5 дюйма в длину, но они встречались в очень больших количествах. Наконец, Ван Бенеден указывает на некоторых нитевидных червей, найденных Палласом в полости уха Beluga leucas, как, вероятно, представляющих другой отдельный вид нематод, который он обозначает Strongylus Pallasii. Я подозреваю, однако, что это были лишь хорошие экземпляры Prosthecosacter minor. Как бы то ни было, полезно напомнить, что Альберс и Мелис, а также Кляйн, Кампер и Розенталь находили P. minor внутри барабанной полости обыкновенной морской свиньи. Заглянув в музейные запасники Королевского колледжа хирургов, я нашел много отборных экземпляров рода Prosthecosacter. Некоторые из них были явно хантеровскими, но другие были отдельно переданы профессорами Оуэном и Кьюкеттом.
Скребни хорошо представлены у китов. Одним из самых распространенных видов является Echinorhynchus porrigens, экземпляры которого я имею благодаря профессору Гудсиру, который добыл их у Balænoptera rostrata, пойманного в заливе Ферт-оф-Форт. Коллекция Хантера содержит экземпляры этого червя, зарегистрированные как полученные от Balæna mysticetus; а также несколько Echinorhynchi от малого полосатика. Профессор Оуэн считает этих последних названных энтозоев отдельными (E. balanocephalus, Оуэн). Вероятно, китовые черви Хантера, которые напоминали E. filicollis гаги и которые Ван Бенеден охарактеризовал как представляющие отдельный вид (E. mysticeti), были экземплярами E. porrigens. Экземпляры, подготовленные мной для Музея Королевского колледжа хирургов, были все хантеровского происхождения. Весь предмет скребней китообразных требует пересмотра и вполне заслуживает специального исследования. Мелкие энтозои овальной формы, найденные Мьюри у кита, которого Ван Бенеден относит к Balænoptera musculus, вероятно, были экземплярами отдельного вида этого рода (E. Muriei). Венский гельминтолог описал мелкий вид (E. turbinella), полученный Гиртлем от Hyperoodon butzkopf. Самцы червей достигали 1/2 дюйма в длину. Другой мелкий вид (E. pellucidus) был обнаружен Лейкартом в кишечнике Delphinus delphis, самцы достигали менее 1/4 дюйма, а самки — около 1/2 дюйма. Наконец, под названием Echinorhynchus brevicollis Ван Бенеден указал другой вид, найденный Мальмом в кишечнике любопытного кита (Balænoptera Sibbaldii), пойманного живым у побережья Швеции. Лувенский ученый ссылается на «улов» другого экземпляра этого редкого кита в заливе Ферт-оф-Форт примерно в тот же период. За последние годы у наших английских и шотландских берегов было поймано немало китов, но, к сожалению, было предпринято очень мало усилий для сбора многочисленных энтозоев, которые они, несомненно, содержали.
Внешние паразиты и сожители или «столовые» китообразных почти так же многочисленны, как гельминты. В этой работе, однако, им можно уделить мало внимания. Каждый натуралист знаком с обычным Cyamus balænarum, и путешественники рассказывают нам, что киты иногда настолько густо покрыты этими вшами, что они придают коже белый цвет и тем самым позволяют рыбакам видеть своих жертв на большом расстоянии. Cyami и Caprellæ — близкородственные формы лемодиподовых ракообразных. Профессор Люткен из Копенгагена перечислил около дюжины отдельных видов Cyami, которые паразитируют на китах. Говорят, что некоторые Pycnogonidæ прикрепляются к китам. В молодом состоянии они, как известно, паразитируют на полипах. Я получил их экземпляры в 1856 году. Морские уточки, найденные на китах, являются настоящими сожителями; однажды прикрепившись к коже, они остаются зафиксированными навсегда. Подобно Cyami или настоящим китовым вшам, эти паразитические усоногие настолько многочисленны, что можно сказать, что каждый хозяин-китообразное несет свой собственный вид вшей и свой собственный вид морских уточек. Классификация этих существ является признанной трудностью даже среди опытных специалистов по ракообразным. Роды усоногих, паразитирующие на китах, главным образом принадлежат к родам Coronula, Diadema, Tubicinella и Conchoderma, но в дополнение к ним на китах обнаруживаются многие лернеи родов Penella и Lerneonema, а также, согласно Ван Бенедену, по крайней мере один вид Acarus. Этот клещ (Acaridina balænarum, Ван Бенеден) найден на Balæna australis. Здесь я должен остановиться. Ограничения этой работы не позволяют мне предпринять более обширное описание или перечисление ракообразных и паукообразных паразитов.
Несмотря на известные различия между группой растительноядных ламантинов-дюгоней и настоящими китами, паразитов этого примечательного отряда млекопитающих (Sirenia) будет наиболее удобно рассмотреть в данном месте. О них известно немного. Один вид амфистом (A. fabaceum) обычного размера был описан и зарисован Дизингом на основе экземпляров из слепой и толстой кишки американского ламантина (Manatus exunguis); это же млекопитающее является носителем довольно своеобразной нематоды, Heterocheilus tunicatus. Этот червь обладает сложным набором головных лопастей и ротовых сосочков, что поначалу побудило Дизинга назвать род Lobocephalus. Эти структуры были подробно описаны и зарисованы в отчете Дизинга об анатомии червя в «Анналах Венского музея». Самцы достигают 1 1/4 дюйма, а самки — до 1 1/2 дюйма в длину. Из желудка индийского дюгоня (Halicore) Рюппель и несколько других натуралистов получили аскаридоподобных червей (Ascaris halicoris, Owen), самцы которых достигали 2 1/4 дюйма, а самки — от четырех до пяти дюймов в длину. Экземпляры Рюппеля были получены из Красного моря, а экземпляры Оуэна — из Пенанга. От ныне вымершей стеллеровой коровы (Rhytina Stelleri) Стеллер получил похожих червей, которых он назвал Lumbrici caudidi. Следуя номенклатуре Брандта, этот вид с тех пор был признан как Ascaris rhytinæ. Черви достигали полуфута в длину и населяли желудок и двенадцатиперстную кишку. Они были получены Стеллером в июле 1742 года, при этом последних стеллеровых коров видели в 1768 году.
Библиография (№ 55). — Baird, «Entozoa of Cete», «Brit. Mus. Catalogue», Index, стр. 120, 1853: — Idem, «Ascaris halicoris», в «Ann. Nat. Hist.», 1860, стр. 329; см. также «Description of a rare Entozoon from the Stomach of the Dugong», «Proc. Zool. Soc.», 1859. — Beneden, P. J. van, «Les Cétacés, leurs commensaux et leurs parasites», «Bullet. de l’Acad. Royale de Belgique», стр. 348, 1870. — Idem, «Animal Parasites», 1876. — Beneden, E. van, в «Comptes Rendus», 1868. — Bennett, D., в «Proc. Zool. Soc.», 1837, стр. 30. — Brandt, «Asc. dugonis и A. rhytinæ», в «Bull. P.-Math. de l’Acad. Imp. des Sci. de St Peters», том v, стр. 192. — Cobbold, «Trematode Parasites from the Dolphins of the Ganges, Platanista gangetica and Orcella brevirostris», «Linn. Soc. Journ.», Zool. Div., том xiii, стр. 35, 1876. — Idem, «Entozoa of Delphinus phocæna», «Linn. Soc. Trans.», том xvii, стр. 167, 1858. — Idem, «Descript. of Asc. Andersoni», в «Notes on Entozoa», часть iv, в «Proc. Zool. Soc.», март 1876, стр. 296. — Idem, «Catalogue of the Specimens of Entozoa in the Museum of the Royal College of Surgeons (Preps. Nos. 39–43 and 98–101)», 1866; см. также Owen, отчет о хантеровских экземплярах Echinorhynchi. — Creplin, F. C. H., «Note on a Filaria and a Monostoma from a Whale (Balæna rostrata)», из «Nova Acta Acad. N. C.», xiv, в «Zool. Journ.», 1832–34, том v, стр. 381; и в «Ersch. and Grube’s Encyclop.», 1846, стр. 172. — Idem, «On Asc. angulivalvis», в «Wiegmann’s Archiv», 1851, стр. 158. — Diesing, «On Heterocheilus and Amphist. fabaceum», в «Neue Gattungen von Binnenwürmen (u. s. w.)», «Annalen des Wiener Museums», 1839. — Idem, «Descr. of Conocephalus», в «Revision der Nematoden» (1860), из «Sitzungsb. d. k. Akad. d. w. math.-naturw.», 1861, стр. 669. — Dujardin, «On Odontobius», l. c., стр. 292. — Idem, «Ech. porrigens», стр. 504. — Idem, «Fil. crassicauda», стр. 50. — Idem, «Stenurus», стр. 266. — Idem, «Asc. simplex», стр. 220. — Krefft, «Parasites of Forster’s Dolphin», в его «Australian Entozoa», из «Trans. Etom. Soc. of New South Wales», Сидней, 1871. — Lebeck, «Asc. delphini» (цитируется по Rudolphi), Synops., стр. 296, из «Neue Schriften der Berl. Gesellsch. Naturf. Freunde», Bd. iii, стр. 282. — Leuckart, R., «On Pharurus», в «Wiegmann’s Archiv», 1848, стр. 26. — Murie, в «Proc. Zool. Soc.», 1865, стр. 213. — Owen, «Asc. halicoris», «Zool. Soc. Proc.», 1838, и в ст. «Entoz.», «Todd’s Cyclop.». — Idem, «On Echinorhynchi», в его «Catal. of the Contents of the Roy. Coll. Surg. Museum», часть iv, fasc. i, стр. 44; и о «External Parasites of Whales», ibid., стр. 74, 1830. — Quekett, J., «On the Anatomy of four species of Entozoa», реферат из «Proc. of Micros. Soc.», в «Ann. of Nat. Hist.», том viii, 1842; также в «Micros. Journ. and Struct. Rec.», стр. 125, и в оригинальной серии «Trans. of the Micros. Soc. of Lond.», том i, стр. 44, 1844. — Idem, в «Baird’s Brit. Mus. Catal. of Entoz.», стр. 3, 1853. — Roussel de Vauzème, «On Odontobius», «Ann. des Sci. Nat.», 1834, стр. 326, и в «Isis», 1836. — Rüppell, «Entozoa Dugonis», в «Abhandl. der Senkenbergschen Museums», i, стр. 106. — Siebold, Von, «On Filaria inflexicaudata», в «Wiegmann’s Archiv», 1842, стр. 347.