Том II, № 6 Бюллетень № 10
БИОЛОГИЧЕСКОЕ ОБСЛЕДОВАНИЕ ОГАЙО
АСКОМИЦЕТЫ ОГАЙО IV
ЛЕЦИДЕЕВЫЕ
БРЮС ФИНК
АСКОМИЦЕТЫ ОГАЙО V
ПЕЛЬТИГЕРОВЫЕ
ЛИФИ ДЖ. КОРРИНГТОН
Published by
THE OHIO STATE UNIVERSITY
Columbus,
1921
АСКОМИЦЕТЫ ОГАЙО IV [A]
Лецидеевые.
Брюс Финк.
ОБЩИЕ СООБРАЖЕНИЯ
Во второй статье этой серии было указано, что описание семейства Lecideaceae в одной из ранних статей серии покажет, какие незначительные изменения необходимы при рассмотрении лишайников так же, как мы рассматриваем другие аскомицеты. Есть надежда, что в данной статье это было выполнено с использованием терминологии, понятной тем, кто знаком с современным языком систематической микологии.
Lecideaceae образуют четко определенное семейство лишайников, родственные связи которого кажутся ясно выраженными. По строению апотециев и, насколько известно, по строению областей полового размножения, семейство кажется тесно связанным с преимущественно нелихенизированными Patellariaceae, а также с такими лишайниками, как Gyalectaceae, Lecanactidaceae, Collemaceae, Baeomycetaceae и Cladoniaceae.
Следуя общепринятой теории о том, что лишайники произошли от нелихенизированных грибов, происхождение Lecideaceae и родственных лишайников от предков, подобных Patellaria, является разумным предположением, хотя относительный ранг различных родственных семейств, упомянутых в предыдущем абзаце, определить нелегко. Внутри Lecideaceae линия эволюции, по-видимому, шла в направлении развития хорошо выраженного эксципула и перехода от более простых спор к более сложным. С прогрессом в этих двух направлениях шло незначительное развитие слоевища.
По строению слоевище накипное, и слоевища варьируют от незаметных, эфемерных состояний до тех, которые являются заметными и иногда даже почти чешуйчатыми. Редко слоевище распространяется вверх в виде вуали, которая окружает апотеции с боков и предполагает, как вероятно возник слоевищный эксципул у более высокоорганизованных семейств. Как обычно у накипных форм, слоевища состоят из гиф, которые плотно расположены по направлению к верхней, открытой поверхности и более рыхло расположены по направлению к нижней поверхности (Рис. 2).
Эволюция апотециев проходит от форм со слабыми, светлоокрашенными эксципулами и мягкой текстурой (Рис. 10) к формам с сильными, темными эксципулами, которые имеют твердую текстуру (Рис. 11). Поверхностные признаки апотециев у многих видов настолько схожи, что исследователь не всегда может быть уверен даже в родовой принадлежности незнакомых форм, пока не изучит их микроскопически.
Парафизы обычно отчетливы в молодых апотециях, но в зрелых апотециях они, как правило, в той или иной степени ослизнены и склеены. У некоторых видов они становятся настолько ослизненными, что образуют гомогенную массу вокруг асков, в которой отдельные парафизы больше не различимы. Когда парафизы отчетливы, они иногда бывают ветвистыми, чаще всего по направлению к вершинам (Рис. 1 и 12).
Существует большое разнообразие в отношении развития спор: внутри семейства встречается весь спектр строения спор, от мелких, простых, гиалиновых спор до крупных, коричневых и муриформных (Рис. 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9 и 13). Это состояние делает вполне вероятным предположение, что семейство может быть полифилетическим.
Род Biatorella содержит нелихенизированные формы и, вероятно, в целом более тесно связан с Patellariaceae, чем с Lecideaceae. Однако наши два вида, оба из которых являются лишайниками, включены здесь в последнее семейство. Через один или несколько видов с более крупными спорами, чем обычно встречаются в этом роде, Biatorella приближается к Lecidea. Начиная с Lecidea, мы имеем естественный ряд в развитии спор с промежуточными состояниями, которые трудно классифицировать. Ряд выглядит следующим образом: Lecidea с простыми гиалиновыми спорами (Рис. 3); Biatorina с двухклеточными гиалиновыми спорами (Рис. 4); Bilimbia с многоклеточными гиалиновыми спорами, не сильно суженными (Рис. 5); и Bacidia с многоклеточными гиалиновыми игольчатыми спорами (Рис. 6). Buellia и Rhizocarpon — аберрантные роды с коричневыми спорами, тесно связанные между собой (Рис. 8, 9 и 13). Через Buellia эти два рода связаны с Rinodina из Physciaceae. Эти два аберрантных рода сходны с другими представителями Lecideaceae в отношении развития слоевища и общих признаков апотециев, причем аберрантность проявляется в отношении спор, из-за чего некоторые исследователи помещают эти два рода в другое семейство, Buelliaceae, возможно, с достаточным основанием.
Водорослевый компонент подобен Pleurococcus (Рис. 2, c) почти у всех видов Lecideaceae; но клетки хозяина настолько гипертрофированы и искажены, что их родовую принадлежность часто трудно установить, за исключением случаев культивирования вне слоевища лишайника. Клетки водоросли-хозяина немногочисленны у некоторых видов и иногда отсутствуют в течение части жизненного цикла лишайника. Хозяин обычно обнаруживается по всей поверхностной части слоевища, за исключением области вблизи верхней поверхности, откуда водоросли обычно отсутствуют, за исключением случаев, когда они находятся в мертвом или отмирающем состоянии, которое трудно обнаружить.
Автор собирал Lecideaceae вместе с другими грибами в округе Батлер в течение пятнадцати лет и работал для Биологического обследования Огайо в округах Пребл, Уоррен, Хайленд, Фэрфилд, Адамс, Хокинг и Лейк. Помимо этих коллекций, сделанных автором, были изучены несколько образцов из округов Шампейн, Гамильтон, Уэйн, Морган, Мэдисон, Маскингам, Франклин, Винтон и Саммит. Из 37 видов, описанных в этой статье, 24 ранее не были зарегистрированы в Огайо.
Систематический обзор.
LECIDEACEAE
Слоевище накипное, без плектенхиматозного корового слоя (Рис. 2, a), варьирующее от зернистого и часто эфемерного до заметного, ареолированного или даже почти чешуйчатого состояния, прикрепленное к субстрату гифальными ризоидами (Рис. 2, d), и в нескольких случаях распространяющееся вверх в виде вуали и окружающее апотеции с боков; гифы плотно переплетены по направлению к верхней поверхности, но более рыхло расположены ниже (Рис. 2, a и b); апотеции обычно мелкие или небольшие, как правило, округлые, эксципул слабый и неясный (Рис. 10, d) или более сильно развитый, когда он заметен и имеет гораздо более темный цвет (Рис. 11, b); гипотеций варьирует от гиалинового до темно-коричневого (Рис. 10, b и Рис. 11, c); гимений почти всегда светлее и обычно гиалиновый (Рис. 10 и 11, a); парафизы обычно простые, но часто встречаются и ветвистые формы (Рис. 1 и 12), бледные по всей длине или темнеющие по направлению к иногда расширенной вершине, обычно более или менее склеенные и неясные в зрелости; споры от простых и гиалиновых до муриформных и коричневых (Рис. 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9 и 13).
КЛЮЧ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ
Spores minute, numerous in each ascus Biatorella, p.
Spores larger, usually 8 in each ascus,
Spores hyaline.
Spores one-celled (simple) Lecidea, p.
Spores more than one-celled (compound).
Spores 2-celled Biatorina, p.
Spores 4- to several-celled.
Spores ellipsoid, fusiform, or dactyloid Bilimbia, p.
Spores acicular Bacidia, p.
Spores brown, or becoming brown.
Spores 2-celled Buellia, p.
Spores 4-celled and becoming muriform Rhizocarpon, p.
Biatorella De Not. Giorn. Bot. Ital. 21. 192. 1846.
Слоевище от зернистого до бородавчатого и почти ареолированного, иногда незаметное и эфемерное; апотеции от мелких до средних, приросшие или более или менее погруженные, эксципул обычно заметный и стойкий, но иногда становится покрытым, диск от плоского до выпуклого; гипотеций и гимений от бледных до коричневых; споры простые, гиалиновые, мелкие, многочисленные в каждом аске.
КЛЮЧ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ BIATORELLA
The whole apothecium dark colored 1. B. simplex
The disk of the apothecium white-pruinose 2. B. pruinosa
1. Biatorella simplex (Dav.) Br. & Rostr. Bot. Tidssk. 3: 241 1869.
Lichen simplex Dav. Trans. Linn. Soc. Lond. 2: 283 pl. 28. f. 2. 1794.
Слоевище тонкое и гладкое или более толстое и шероховатое, иногда почти ареолированное, от пепельно-белого до серо-зеленого и темнеющее, редко исчезающее; апотеции от мелких до средних, 0,2–0,8 мм в диаметре, приросшие, рассеянные или скученные, округлые или разнообразно неправильные, черные, но обычно темно-красные во влажном состоянии, плоские или слегка выпуклые, тонкий эксципул приподнят и стоек; гипотеций светло- или темно-коричневый; гимений бледный или с коричневатым оттенком; парафизы от полуотчетливых до склеенных и неясных; аски цилиндрически-булавовидные; споры продолговато-эллипсоидные, 3–5 мкм длиной и 1–1,5 мкм шириной.
Собрано в округах Батлер, Адамс, Монтгомери, Хокинг и Росс. На известняке. Ранее в Огайо не регистрировался, но, вероятно, часто встречается там, где есть известняк, хотя он незаметен и его легко пропустить.
2. Biatorella pruinosa (J.E. Smith) Mudd Man. Brit. Lich. 191. 1861.
Lichen pruinosus J.E. Smith in Sowerby, Eng. Bot. 32: pl. 2244 1811.
Слоевище светлое, обычно тонкое и гладкое, редко исчезающее; апотеции от мелких до средних, 0,2–1 мм в диаметре, приросшие, рассеянные или скученные, плоские или слегка выпуклые, диск припудренный, а эксципул стойкий; гипотеций светло- или темно-коричневый; гимений обычно бледный; парафизы склеенные и становящиеся неясными; аски цилиндрически-булавовидные; споры продолговато-эллипсоидные, 3–5 мкм длиной и 1–1,5 мкм шириной.
Собрано в округах Батлер и Адамс. На известняке. Ранее в Огайо не регистрировался, но часто встречается вместе с предыдущим видом в известняковых районах.
Lecidea Ach. Meth. Lich. XXX. 32. pl. 2. f. 1, 2. 1803.
Слоевище гладкое, шероховатое или бородавчатое, у некоторых видов от трещиноватого до ареолированного или даже почти чешуйчатого, редко рудиментарное и эфемерное; апотеции от мелких до средних, обычно приросшие, но редко сидячие или погруженные, с диском от бледного до черного и от плоского до сильно выпуклого; эксципул и гипотеций в разрезе от бледных до темно-коричневых; гимений светлее, чаще всего бледный; споры простые, гиалиновые, по 8 в каждом аске.
КЛЮЧ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ LECIDEA
Exciple soft, usually light colored.
Apothecia usually surrounded by a thalloid veil 1. L. coarctata
Apothecia not surrounded by a thalloid veil.
Exciple becoming covered.
Hypothecium pale or pale yellow.
Apothecia always minute.
Spores 5 to 7 mic. long 2. L. intropallida
Spores 7 to 15 mic. long 3. L. varians
Apothecia reaching middle size 4. L. rupestris
Hypothecium light-brown to dark brown.
Thallus gray-green or lighter 5. L. viridescens
Thallus darker from the first or becoming so.
Thallus minute and evanescent 6. L. humicola
Thallus well developed and persistent.
Thallus of raised granules 7. L. uliginosa
Thallus of flat granules 8. L. sylvicola
Exciple persistent 9. L. flexuosa
Exciple horny, dark colored.
Disk usually convex, commonly on wood 10. L. enteroleuca
Disk flat or less commonly convex, on rocks.
Disk usually white- to rusty-green-pruinose 11. L. albocaerulescens
Disk black, scarcely pruinose 12. L. platycarpa
1. Lecidea coarctata (J.E. Smith) Nyl. Act. Soc. Linn. Bord. 21: 358. 1856.
Lichen coarctatus J.E. Smith in Sowerby, Eng. Bot. 8: pl. 534. 1789.
Слоевище из мелких, рассеянных или скученных, округлых, угловатых или мелко и неправильно городчатых, серо-зеленых, светло-коричневых или чаще пепельно-белых гранул, иногда переходящих в почти сплошную, трещиноватую или ареолированную корку; апотеции от мелких до небольших, 0,2–0,4 мм в диаметре, приросшие, от телесного цвета до черного, обычно вогнутые или плоские, иногда деформированные, часто окруженные с боков слоевищной вуалью; гипотеций и гимений от бледных до бледно-коричневых; парафизы отчетливые; аски булавовидные или цилиндрически-булавовидные; споры от яйцевидных до эллипсоидных, 13–23 мкм длиной и 7–10 мкм шириной.
Собрано в округах Лейк, Росс, Хокинг и Пребл. Также изучено из округа Лоуренс. На камнях и старом кирпиче. Ранее в Огайо не регистрировался. Широко распространен в штате, но редок, за исключением округа Лейк, где этот гриб был необычно обычен.
2. Lecidea intropallida sp. nov.
Слоевище — сплошная, гладкая или слегка шероховатая, пепельно-серая и темнеющая корка; апотеции мелкие, 0,15–0,25 мм в диаметре, приросшие или частично погруженные, от телесного цвета до желто-коричневого, от плоских до слегка выпуклых, одноцветный и незаметный эксципул вскоре покрывается; гипотеций и гимений бледные; парафизы иногда отчетливые, но чаще склеенно-неясные; аски булавовидные; споры простые, гиалиновые, эллипсоидные, 5–7 мкм длиной и 2,5–3 мкм шириной.
Собрано около Пейнсвилла в округе Лейк. На гальке во влажном лесу. Типовой образец депонирован в гербарии автора, а котип можно увидеть в Государственном гербарии.
3. Lecidea varians Ach. Syn. Meth. Lich. 38. 1914.
Слоевище из очень мелких, приподнятых или уплощенных, серо-зеленых до желто-зеленых гранул, образующих тонкую, но сплошную, гладкую или зернисто-морщинистую, часто трещиноватую корку, обычно окаймленную и часто пересеченную черными линиями; апотеции мелкие, 0,12–0,25 мм в диаметре, часто скученные или даже конгломерированные, приросшие, от бледно-желтых до коричневых и, наконец, черных, плоские с тонким эксципулом до выпуклых с покрытым эксципулом; гипотеций от бледного до бледно-желтого; гимений бледный снизу, но часто желтый или сине-фиолетовый сверху; парафизы обычно склеенные, отчетливые или неясные; аски булавовидные; споры яйцевидно-эллипсоидные, 7–15 мкм длиной и 5–7,5 мкм шириной.
Собрано в округе Адамс. На коре клена. Также зарегистрировано в округе Франклин. Растение настолько мелкое и незаметное, что его очень трудно обнаружить, и оно, вероятно, широко распространено в штате.
4. Lecidea rupestris (Scop.) Ach. Meth. Lich. 70. 1803. (См. Рис. 10).
Lichen rupestris Scop. Fl. Carn. ed. 2. 2: 363, 364. 1772.
Слоевище — сплошная, умеренно толстая, гладкая или более или менее шероховатая, часто трещиноватая до почти ареолированной, пепельно-серая, желто-зеленая или темнеющая корка; апотеции от небольших до крупных, 0,4–1,3 мм в диаметре, сначала погруженные, но становящиеся приросшими, желтые до желто- или красно-коричневых, от плоских до сильно выпуклых, эксципул покрыт; гипотеций бледный или бледно-желтый; гимений бледный; парафизы склеенные, от полуотчетливых до неясных; аски булавовидные; споры эллипсоидные, 10–15 мкм длиной и 5–7 мкм шириной.
Собрано в округе Адамс. На известковых породах. Ранее в Северной Америке не регистрировался.
5. Lecidea viridescens (Schrad.) Ach. Meth. Lich. 62. 1903.
Lichen viridescens Schrad. Spic. Fl. Germ. 88. 1794.
Слоевище из очень мелких, гладких или расплывающихся и мучнистых, пепельно-серых до серо-зеленых гранул, распределенных по субстрату в виде тонкой или редко более толстой корки; апотеции от мелких до небольших, 0,2–0,5 мм в диаметре, приросшие, часто скученные или даже конгломерированные, становящиеся черными, от плоских с тонким сизоватым или более темным эксципулом до выпуклых с покрытым эксципулом; гипотеций бледный или темно-коричневый; гимений от бледного до бледно-коричневого; парафизы склеенные, от полуотчетливых до неясных; аски булавовидные; споры продолговато-эллипсоидные, 9–12 мкм длиной и 4–5,5 мкм шириной.
Собрано на Литтл-Маунтин в округе Лейк и в округе Хокинг. На бревнах в лесу. Ранее в Огайо не регистрировался и, вероятно, редок в штате.
6. Lecidea humicola (Ach.) comb. nov.
Lecidea uliginosa humicola Ach. Meth. Lich. 43. 1903.
Слоевище из очень мелких, незаметных и эфемерных коричнево-черных гранул; апотеции мелкие, 0,2–0,4 мм в диаметре, приросшие, от темно-коричневых до черных, рассеянные или скученные, плоские с тонким одноцветным эксципулом до выпуклых, с эксципулом, который в конечном итоге покрывается; гипотеций темно-коричневый; гимений бледно-коричневый; аски булавовидные; парафизы склеенно-неясные; споры продолговато-эллипсоидные, 9–15 мкм длиной и 5–7 мкм шириной.
Собрано в округе Хокинг. На почве во влажном лесу. Ранее в Северной Америке не регистрировался.
7. Lecidea uliginosa (Schrad.) Ach. Meth. Lich. 43. 1803.
Lichen uliginosus Schrad. Spic. Fl. Germ. 88. 1794.
Слоевище из рассеянных, скученных или даже нагроможденных, неправильных и мелких, зелено-оливковых до ржаво-коричневых или даже коричнево-черных, несколько приподнятых и редко коралловидных гранул, образующих рассеянную или сплошную корку; апотеции от мелких до небольших, 0,2–0,4 мм в диаметре, плотно приросшие или более или менее погруженные, часто скученные, от коричневых до черно-коричневых, плоские с тонким более светлым эксципулом или становящиеся сильно выпуклыми, с эксципулом, который в конечном итоге покрывается; гипотеций светло- или темно-коричневый; гимений с желтоватым или коричневатым оттенком; парафизы плотно склеенные, но обычно остаются отчетливыми; аски длинно-булавовидные; споры продолговато-эллипсоидные, 8–14 мкм длиной и 4–7 мкм шириной.
Собрано в округах Пребл, Батлер, Уоррен, Адамс, Фэрфилд и Лейк. На мертвой древесине. Широко распространен в Огайо.
8. Lecidea sylvicola Koerb. Syst. Lich. 254. 1855.
Слоевище из мелких, неправильных, несколько уплощенных или реже полушаровидных, серо-зеленых, оливково-коричневых или более темных гранул, образующих тонкую, сплошную или редко рассеянную, почти лепрозную, бородавчатую или даже почти ареолированную, широко распространенную корку; апотеции от мелких до небольших, 0,2–0,5 мм в диаметре, приросшие или редко более или менее погруженные, от темно-коричневых до черных, от плоских до выпуклых, черный эксципул вскоре покрывается; гипотеций от коричневого до черно-коричневого; гимений бледный или с коричневатым оттенком; парафизы склеенные, от полуотчетливых до неясных; аски булавовидные; споры эллипсоидные, 5–9 мкм длиной и 2,5–4 мкм шириной.
Собрано в округах Лейк, Росс, Пребл, Хокинг и Батлер. На различных породах. Ранее в Огайо не регистрировался и, по-видимому, новый для Америки под этим названием. Широко распространен в Огайо.
О возможной связи с Lecidea myriocarpoides Nyl. см. «Лишайники Миннесоты» (Cont. Nat. Herb. 14: 74. 1910).
9. Lecidea flexuosa (Fr.) Nyl. Act. Soc. Linn. Bord. 21. 356. 1856.
Biatora flexuosa Fr. Vet. Akad. Handl. 1822: 267. 1822.
Слоевище из мелких или очень мелких, уплощенных или морщинистых, рассеянных или скученных, пепельно-серых до серо-зеленых гранул, прорывающихся в соредиозные кучки или образующих умеренно толстую ареолированную корку; апотеции от мелких до небольших, 0,2–0,4 мм в диаметре, приросшие, черные и плоские, тонкий сизоватый или более темный стойкий эксципул становится извилистым; гипотеций бледный или темно-коричневый; гимений с коричневатым оттенком; парафизы склеенные, от полуотчетливых до неясных; аски цилиндрически-булавовидные; споры продолговато-эллипсоидные, 5–10 мкм длиной и 3–5 мкм шириной.